Влияние хронического действия экотоксикантов на физиолого-биохимические свойства и стрессоустойчивость растений, ферментный потенциал почв Центральной и Южной Якутии тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Шашурин, Михаил Михайлович

• Шашурин, Михаил Михайлович
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Шашурин, Михаил Михайлович

Введение

1. Обзор литературы

1.1. Понятия стресс и адаптация

1.2. Особенности адаптации растений в условиях криолитозоны

1.2.1. Особенности климатических условий в Якутии

1.2.2. Особенности физиологических адаптаций растений Якутии

1.2.3. Особенности биохимических адаптаций растений Якутии

1.3. Роль антиоксидантных систем при действии стресса

1.4. Действие хронических загрязнений на растения

1.5. Влияние различных типов загрязнения на ферментативную активность почв

2. Материал и методы исследования

2.1. Описание растений, использованных в работе

2.2. Лабораторный посев семян

2.3. Облучение семян

2.4. Анализ кривых «доза-эффект»

2.5. Определение запыления по снежному покрову

2.6. Определение активности пероксидазы

2.7. Определение активности супероксиддисмутазы

2.8. Определение суммарного содержания низкомолекулярных антиоксидантов

2.9. Определение интенсивности фотосинтеза

2.10. Методика определения активности рибулозо-1,5-дифосфаткарбоксилазы

2.11. Комплексный цитолого-биохимический метод дифференциальной оценки активности генома в процессах репликации, трансляции, репарации и его общей устойчивости

2.12. Цитологический анализ

2.13. Методики определения активности почвенных ферментов

2.14. Дозиметрирование

2.15. Статистическая обработка результатов 56 3. Результаты и обсуждения

3.1. Влияние природной уран-ториевой радиации на физиолого-биохимические свойства растений и ферментативную активность 58 почв

3.1.1.Содержание урана и тория в почвах и их переход в вегетативные части ольхи кустарниковой

3.1.2.Влияние ПЕРФ на фотосинтез ольхи кустарниковой

3.1.4. Значения расчетных коэффициентов антиоксидантной защиты, общей активности генома, репарации, общей относительной устойчивости генома клеток и радиочувствительность ольхи 65 кустарниковой

3.1.5.Влияние ПНРФ на ферментативную активность почв

3.2. Влияние загрязнения цементной пылью места произрастания растений на их физиологические, цитолого-биохимические характеристики и радиочувствительность семенного потомства

3.2.1. Биологическое поглощение ряда элементов из почвы 71 в фитомассу иван-чая узколистного и одуванчика рогоносного в зависимости от степени запыления места произрастания

3.2.2. Физиологические и цитолого-биохимические характеристики семян и проростков одуванчика рогоносного в 75 зависимости от степени запыления места произрастания

3.2.3. Антиоксидантная защита, общая активность генома, репарация, общая относительная устойчивость меристематических клеток проростков одуванчика рогоносного, его радиоустойчивость к острому у-облучению

3.2.4. Влияние цементного запыления на ферментативную активность почв

3.3. Влияние нефтяного загрязнения на физиолого-биохимические свойства растений и на ферментативную активность почв

3.3.1. Физиологические и цитолого-биохимические характеристики семян и проростков одуванчика рогоносного в зависимости от количества внесенной нефти в вегетационные сосуды

3.3.2. Антиоксидантная защита, общая активность генома, репарация, общая относительная устойчивость меристематических клеток проростков одуванчика рогоносного при разном количестве внесенной нефти в почву

3.3.3. Влияние нефтяного загрязнения на ферментативную активность почв 90 Заключение 94 Выводы 96 Список использованной литературы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние хронического действия экотоксикантов на физиолого-биохимические свойства и стрессоустойчивость растений, ферментный потенциал почв Центральной и Южной Якутии»

Актуальность темы исследования. Загрязнение окружающей среды в результате техногенной деятельности человека (повышенный естественный радиационный фон - ПЕРФ, выбросы цементной пыли, нефтяное загрязнение) ухудшает экологическую обстановку на достаточно обширных территориях. Одной из актуальных проблем, стоящих перед регионами Арктического бассейна, включая Республику Саха (Якутия), является проблема сохранения устойчивости экосистем в условиях интенсификации внешних и внутренних, природных и антропогенных воздействий на них. Северные экосистемы обладают пониженной устойчивостью, «причем, при достижении ими некоего критического состояния пренебрежимо малое дополнительное возмущающее воздействие способно вывести экосистемы из состояния равновесия, и никакие глобальные усилия уже не смогут повернуть их эволюцию в контролируемую область» [Ларионов и др., 1998].

Известно, что комплекс экотоксикантов оказывает токсическое действие на биоту. Вместе с тем в определенном интервале концентраций (доз) в организмах формируются приспособительные физиологические и цитолого-биохимические реакции [Захаров и др., 2000; Филиппов, 2000]. Во многих работах рассматриваются вопросы, связанные с общим действием загрязнителей на биогеоценозы, даются прогнозы их дальнейшего существования [Безель и др., 1994; Зубарева и др., 2003]. В меньшей степени изучены механизмы формирования адаптационного потенциала растительных организмов к экстремальным условиям среды, особенно в условиях Якутии [Ковда, 1985; Журавская, 2001].

Достаточно хорошо изучено влияние хронических загрязнений на физиологические и биохимические параметры растений [Позолотина и др., 2000; Филиппов, 2000], также доказано воздействие их на почвенную биоту и ее ферментативную активность [Щелчкова и др., 2004]. Работ же по комплексному изучению действия техногенных экотоксикантов на почвенно-растительную биоту мало.

Цель исследования: В комплексном эксперименте выявить влияние различных концентраций (доз) экотоксикантов физической и химической природы (природной уран-ториевой радиации, цементного запыления, нефтяного загрязнения) на физиолого-биохимические характеристики и адаптивные возможности растений, а также ферментативную активность почв.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Определить степень биологического поглощения ряда элементов из почвы в фитомассу растений при ПЕРФ и цементном запылении на примере ольхи кустарниковой и одуванчика рогоносного.

2. Выявить влияние на физиологические (всхожесть семян, выживаемость проростков, фотосинтетическая деятельность) и цитолого-биохимические характеристики проростков (уровень антиоксидантной защиты, устойчивость и активность генома в процессах репликации, репарации ДНК и направленных на трансляцию) на примере одуванчика рогоносного и ольхи кустарниковой, произрастающих при ПЕРФ, цементном запылении и нефтяном загрязнении.

3. Определить устойчивость семян к острому дополнительному у-облучению в зависимости от сформированного адаптивного потенциала к ПЕРФ произрастания и цементному запылению на примере ольхи кустарниковой и одуванчика рогоносного.

4. Изучить влияние ПЕРФ, цементного запыления и различных концентраций нефтяного загрязнения на ферментативную активность почв на примере двух гидролитических ферментов (инвертаза, уреаза) и двух оксидоредуктаз (каталаза, полифенолоксидаза) в местах произрастания исследуемых растений.

Рабочая гипотеза. Теоретической основой проведенного исследования является концепция, согласно которой, в организмах, обитающих на протяжении многих поколений в условиях действия стресс-фактора среды в определенном интервале интенсивности или их совокупности, формируются неспецифические (не зависящие от природы раздражителя) и специфические физиологические и цитолого-биохимические адаптации, обеспечивающие повышение их устойчивости к действию данного стресс-фактора. При этом изменяется устойчивость организмов к действию стресс-фактора и другой природы (например - к радиации), адаптация к которому включает неспецифические физиолого-биохимические перестройки.

Основные положения, выноси,"лые на защит*/.

1. Экологические условия произрастания растений (ПЕРФ, техногенные химиотоксиканты) формируют их неспецифический физиолого-биохимический адаптационный потенциал, включающий уровни антиоксидантной (ферментативной и низкомолекулярной) защиты и активности генома в процессах репарации ДНК, репликации и направленных на трансляцию.

2. Неспецифический физиолого-биохимический адаптационный потенциал растений, сформированный при произрастании в условиях загрязнений различной природы, определяет их чувствительность к дополнительному острому радиационному у-облучению.

3. Ферментативная активность почв может быть информативным интегральным показателем степени нарушенное™ и эволюционной зрелости техногенных почв.

Научная новизна работы, Впервые получена информация о совместной реакции на физиолого-биохимическом уровне элементов почвенной и растительной биот криолитозоны на действие различных доз (концентраций) экоток-сикантов физической и химической природы в условиях криолитозоны (Центральная и Южная Якутия). Установлено, что причиной модификации адаптивного ответа по отношению к последующему действию стресс-фактора являются сформированные физиолого-биохимические адаптации к соответствующим экологическим условиям обитания (ПЕРФ, цементное запыление и нефтяное загрязнение), которые выражаются в изменении активности ферментативных и содержании низкомолекулярных антиоксидантов, в объеме конформации и активности хроматина, в процессах репарации ДНК, что приводит к повышению общей устойчивости генома клеток. Показано, что длительное произрастание растений в условиях хронического стресса в определенном интервале интенсивности, увеличивает радиоустойчивость их семенного потомства к дополнительному острому облучению у-квантами. Сформулированные в работе научные положения развивают направление в исследовании механизмов стрессоустойчивости растений в зависимости от их эколого-биохимических адаптации к условиям среды обитания.

Практическая значимость работы. Полученные результаты по действию хронического радиационного, цементного и нефтяного загрязнений на фи-зиолого-биохимические свойства почвенно-растительной биоты позволяют дать оценку её состояния, прогноз изменений устойчивости в условиях техногенных нарушений ландшафтов и рекомендации по биологически обоснованным предельно допустимым концентрациям экотоксикантов (радионуклидов, тяжелых металлов, нефти и продуктам её трансформации) в условиях криолитозоны.

Апробация работы. Основные положения работы были доложены и обсуждены на международных конференциях: «Современные проблемы генетики, радиобиологии, радиоэкологии и эволюции», посвященной 105 годовщине со дня рождения Н.В. Тимофеева-Ресовского (Ереван, 8-11 сентября 2005 г), V съезд по радиационным исследованиям (Москва, 2006) и на научных конференциях Института биологических проблем криолитозоны СО РАН и БГФ ЯГУ.

Публикации: по теме диссертации опубликовано 5 печатных работ, в том числе 3 статьи в ВАКовских журналах.

Структура и объем работы. Работа состоит из введения, литературного обзора, описания материалов, использованных методик, трёх параграфов главы №3 с анализом и обсуждением результатов, выводов и списка использованной литературы, включающего 22 иностранных и 188 отечественных источников. Диссертация изложена на 117 страницах, включая 12 таблиц, 15 рисунков.

Заключение диссертации по теме «Экология», Шашурин, Михаил Михайлович

Выводы

1. Установлено, что биологический переход урана и тория из почвы в фитомассу ольхи кустарниковой в районе уран-ториевого месторождения; стронция, титана, свинца, цинка и меди при цементном запылении из почвы в фитомассу одуванчика рогоносного в зависимости от содержания этих металлов в почве, от уровня у-фона места произрастания и степени цементного запыления, изменяется нелинейно и носит видоспецифический характер.

2. Показано, что независимо от природы трёх изученных экотоктокси-кантов (повышенный естественный радиационный фон, цементное запыле-ние и нефтяное загрязнение), оказывающих воздействие на растения (ольха кустарниковая, одуванчик рогоносный), по мере роста их интенсивности (у-фона ПЕРФ - от 20 до 1000 мкР/ч; цементной пыли - от 2,1 до 6,7 г/м *сутки; нефтяное загрязнение - от 0,06 до 1,95 об.% в почве) снижается уровень содержания низкомолекулярных антиоксидантов в клетках. В качестве компенсаторной реакции антиоксидантных систем активируются ферментативные антиоксиданты: при определенных фонах природной радиации (60-750 мкР/ч; СОД), цементного запыления (2,1-6,7 г/м *сут; СОД) и нефтяного загрязнения (0,13-0,26 об.%; СОД и пероксидаза).

3. Активация систем репарации ДНК и антиоксидатной защиты (ПЕРФ - до 750 мкР/ч, при всех уровнях цементного запыления и нефтяного загрязнения - 0,26 и 0,65 об.%) на фоне увеличения общей активности генома приводит к повышению общей его устойчивости. Выживаемость семенного потомства растений при цементном запылении и нефтяном загрязнении не снизилась, а возросла. Действие природной радиации уменьшило устойчивость генома, монотонно снижая выживаемость проростков.

4. Предшествующие эколого-биохимические адаптивные изменения ольхи кустарниковой и одуванчика рогоносного к экотоксикантам физической (ПЕРФ) и химической (цементное запыление) природы носят в своей основе неспецифический характер и приводят к модификации скрытого адаптационного потенциала по отношению к острому облучению. Установлено, что созревание семян ольхи кустарниковой в условиях ПЕРФ привело к повышению на 20-30% радиоустойчивости её семенного потомства в интервале доз острого облучения до 15-20 Гр и к ее снижению в 1,8-2,2 раза в интервале доз 20-500 Гр. Формирование семян одуванчика рогоносного в условиях цементного запыления привело к снижению в 1,2-2,0 раза радиоустойчивости его семенного потомства в интервале доз до 120-240 Гр.

5. Установлено, что из четырёх исследованных почвенных ферментов (инвертаза, уреаза, каталаза, полифенолоксидаза) наиболее уязвимыми к действию всех трёх изученных экотоксикантов являлись гидролазы. Наиболее устойчивыми - оксидоредуктазы. Активность инвертазы снизилась в 4-10 раз в условиях ПЕРФ и цементной пыли. Наименьшее влияние на почвенные энзимы оказало нефтяное загрязнение.

Заключение

Сравнение основных расчетных значений биохимических и цитологических процессов (коаз, коаг, креп, куг) растений произраставших под действием раздражителей различной природы позволяет выявить типы биохимических приспособлений растений к действию различных этих раздражителей.

Общая антиоксидантная зашита растений (ольха кустарниковая) под действием ПЕРФ уменьшается, а при цементном и нефтяном загрязнении увеличивается (одуванчик рогоносный). Общая активность генома при ПЕРФ и цементном запылении увеличивается, а нефтяное загрязнение вызывает немонотонное изменение с тенденцией к снижению. Репаративная способность клеток растений, произраставших под действием ПЕРФ и цементного запыления увеличивалась, а при нефтяном - сильно уменьшалась. Устойчивость генома под действием ПЕРФ немонотонно снижается при повышении у-фона, увеличение степени цементного запыления приводит к ее увеличению, нефтяное загрязнение вызывает немонотонное увеличение.

Активность почвенных иммобилизованных ферментов изменяются неодинаково при различных типах загрязнения. ПЕРФ статистически достоверно ингибирует активность почвенной инвертазы, активность уреазы при небольшом у-фоне увеличивается, а с его повышением - плавно снижается. Активность каталазы как и уреазы стимулируется относительно низкими у-фонами, а с его повышением - резко падает. Полифенолоксидаза - это единственный почвенный фермент, который постоянно стимулировался увеличением ПЕРФ (от 20 до 1000 мкР/ч).

Цементное запыление сильно ингибирует активность почвенной инвертазы, активность уреазы немонотонно снижается относительно контроля. Ка-талаза увеличивает свою активность при всех изученных степенях запыления, а активность полифенолоксидазы очень медленно снижается (на грани ошибки) при повышении запыления.

Нефтяное загрязнение, так же снижает активность инвертазы и увеличивает. Уреазная активность увеличивается, каталаза немонотонно изменяется (как в сторону повышения так и уменьшения относительно контроля), а полифенолоксидаза держится на уровне контроля при всех концентрациях нефти в почве.

Таким образом, разные типы загрязнений вызывают различные типы адаптации у растений и по-разному изменяют биологическую активность почв. К ПЕРФ растения адаптируются путем ускорения геномных процессов и снижения антиоксидантной защиты. Цементное запыление стимулирует геномные процессы и антиоксидантную защиту. А нефтяное загрязнение вызывает у растений увеличение антиоксидантной защиты при снижении геномных процессов. Ферментативная активность почв также изменяется по-разному в зависимости от природы загрязнения. Все 3 типа загрязнений сильно снижали активность инвертазы, уреаза так же снижалась при ПЕРФ и цементном загрязнении, но повышалась при нефтяном. Реакция окислительно-востановительных ферментов не подчинялась никаким общим тенденциям, так ПЕРФ снижал катал азпутс активность, по повышал полифснолоксидаз-ную, цементное запыление увеличивало активность каталазы и не изменяло полифенолоксидазу, а нефтяное загрязнение вообще вызвало немонотонное изменение активности этих ферментов при различной степени загрязнения.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Шашурин, Михаил Михайлович, 2006 год

1. КАболнн Р.И. Геоботаническое и почвенное описание Лено-Вилюйской равнины. В кн.: Тр. Комиссии по изучению Якутской АССР. Л., 1929.Т. 10.378 с.

2. Агроклиматический справочник по Якутской АССР.Л.: Гидрометео-издат, 1963.144 с.

3. Александров В.Я. Клетки, макромолекулы и температура. Л., Наука, 1975.330 с.

4. Александров В.Я. Реактивность клеток и белки. Л.: Наука, 1985.318 с.

5. Алексеев В.Г., Мярикянов М.И., Щербакова Т.М. Биохимические аспекты адаптации пшеницы к условиям Севера. В кн.: Биологические проблемы Севера. Якутск. 1974, вып. 7. С.3-9.

6. Алексеев В.Г., Курилюк Т.Т., Мярикянов М.И. Белки в растениях Якутии. Новосибирск: Наука, 1981. 108 с.

7. Алексеев В.Г., Попов A.A., Кершенгольц Б.М. О характере изменений свойств пероксидазы при адаптации растений к экстремальным условиям Севера.// Физиология растений. 1983. Т.30. Вып.6. С.1094-1101.

8. Алексеев В.Г., Щербакова Т.М. Состав и функциональная активность хроматина растений, произрастающих в условиях Севера // Физиология растений. 1983. Т.30. Вып. 1. С.73-79.

9. Алексеев В.Г. Устойчивость растений в условиях Севера: эколого-биохимические аспекты. Новосибирск: ВО Наука, 1994. 152 с.

10. Ю.Алиев С.А., Гаджиев Д.А. Влияние загрязнения нефтяным органическим веществом на активность биологических процессов почв // Изв. АН АзССр. Сер. Биол. Наук. 1977. №2. С.46-59.

11. Андреева В А. Фермент пероксидаза: Участие в защитном механизме растений. М.: Наука, 1998, - 127 с.

12. И.Арнаутов Н.В., Глухова Н.М., Яковлева H.A. Приближенный количественный спектральный анализ природных объектов. Новосибирск: Наука, 1987. 102 с.

13. М.Асатиани B.C. Ферментные методы анализа. М.: Наука, 1969.-740с.

14. Ахметов P.P., Гилязетдинов Ш.Я., Конорев В.Г. Физиологические и биохимические аспекты гетерозиса и гомеостаза растений. Уфа, 1976. С.21-86.

15. Барабой В.А. Лучевые поражения и механизмы противолучевой защиты. Киев: Здоровье, 1971. 142 с

16. Барабой В.А. Биологическое действие растительных фенольных соединений. Киев: Наукова Думка. 1976. 283 с.

17. Барабой В.А., Брехман И.И., Голотин В.Г., Кудряшов Ю.Б. Перекис-ное окисление и стресс. СПб, 1992. 148 с.

18. Батыгин Н.Ф. Онтогенез высших растений. М.: Агропромиздат, 1986. 100 с.

19. Безель B.C., Большаков В.Н., Воробейчик ЕЛ. Популяционная эко-токсикология. М.:Наука, 1994. 80 с.

20. Библь Р.И. Цитологические основы экологии растений. М.: Мир, 1965.464 с.

21. Биогеохимия растений // Тр. Бурятского ин-та естеств. наук, 1969. Вып.2. 224 с.

22. Биохимия иммунитета и покоя растений. М.: Наука, 1969. 246 с.

23. Болин Б. Глобальный климат. JL: Гидрометеоиздат, 1987. С. 14-34.

24. Большой практикум по физиологии растений. М.-.Высшая школа,1978

25. Браун А.Д., Моженок Т.П. Неспецифический адаптационный синдром клеточной системы. JL: Наука, 1987. 231 с.

26. Булавина А. В., Быдтаева Н. Г. Гаврилей В. А //Эколого-геохимическая оценка отходов угледобывающей промышленности // Разведка и охрана недр. 1995. -.V<3.-c. 37-38.

27. Бурлакова Е.Б., Архипова Г.В., Пальмина Н.П., Молочкина Е.М. Надежность системы регуляции клеточного метаболизма мембранами // В кн. Надежность клеток и тканей. Киев.: Наукова думка. 1980. С. 34-41,

28. Бурлакова Е.Б., Храпова Н.Г. Перекисное окисление липидов мембран и природные антиоксиданты // Успехи химии, 1985. Т. LIV. Вып. 9. С. 1540-1558.

29. Бурлакова Е.Б. Эффект сверхмалых доз // Вестник РАН. 1994. Т. 64, №5. С. 425-431.

30. ЗЬВеселова Т.В., Веселовский В.А., Чернявский Д.С. Стресс у растений (Биофизический подход). М.: Изд-во Моск. Ун-та, 1993. 144 с.

31. Веселовский В.А., Веселова Т.В. Люминисценция растений. М.: Наука, 1990. 201с.

32. Виленчик М.М. Эволюционный анализ молекулярно-генетических механизмов, определяющих продолжительность жизни биологических систем // В кн. Надежность клеток и тканей. Киев.:Наукова думка, 1980. С. 141148.

33. Винтер А.К. Содержание стеринов, жирных кислот и токоферолов в зерне яровой пшеницы в зависимости от действия заморозков в ранние фазы онтогенеза // Физиология устойчивости растений к низким температурам и заморозкам. Иркутск, 1980. С. 142-147.

34. Виру A.A. Гормональные механизмы адаптации и тренировки. JI.: Наука, 1981.155 с.

35. Владимиров Ю.А., Арчаков А.И. Перекисное окисление липидов в биологических мембранах. М.: Наука, 1972. 335 с.

36. Воскресенский О.Н. Витамины-антиоксиданты и системность биологического ингибирования перекисного окисления липидов и биополимеров. // В сб.: Биофизические и физико-химические исследования в витаминологии.-М.:1981.-С. 6-9.

37. Гаврилова M.K. Климат Центральной Якутии. Якутск, 1973. 120 с.

38. Гаркави JI.X, Квакина Е.Б., Уколова М.А. Адаптационные реакции и резистентность организмов. Ростов н/Д: Изд. Рост.Ун-та, 1979. 120 с.

39. Гаркави JI.X., Квакина Е.Б., Кузьменко Т.С. Антистрессорные реакции и активационная терапия. М.:"ИМЕДИС", 1998. 656 с.

40. Генкель П.А.Физиология жаро- и засухоустойчивости. М, 1982.278 с.

41. Герасимова М.И., Строганова М.Н., Можарова Н.В., Прокофьева Т.В. Антропогенные почвы. М.- Смоленск: Ойкумена, 2003. 268 с.

42. Гераськин С.А., Фесенко C.B., Алексахин P.M. Воздействие аварийного выброса Чернобыльской АЭС на биоту // Радиационная биология. Радиоэкология. 2006. Т.46, №2. С. 178-188.

43. Говоров П.М., Торговкина Е.Е. Сезонная и погодовая динамика фитомассы в субарктической тундре. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1978. С.63-159.

44. Гончаренко E.H. Кудряшов Ю.Б. Гипотеза эндогенного фона радиорезистентности. М.: МГУ, 1980. 176 с.

45. Гончаренко E.H., Кудряшов Ю.Б. Химическая защита от лучевого поражения. М.: Изд-во МГУ, 1985. 249 с.

46. Горбунова Г.С. К вопросу о фотосинтезе растений в условиях Центральной Якутии // Известия Восточных филиалов АН СССР, 1961. № 1. С. 121-129.

47. Григорьева Д.В., Степанов Г.Н., Попов С.Р., Лазарев И.К. Продуктивность и фотосинтетическая деятельность зерновых культур в Якутии. Якутск, 1983.148 с.

48. Гродзинский Д.М., Гудков И.Н. Апикальное доминирование и регенерация у вегетирующих растений после облучения у-радиацией // Радиобиология. 1969. Т.9. Вып.2. С.249-256.

49. Гродзинский Д.М. Надежность растительных систем. Киев: На-ук.думка, 1983. 367 с.

50. Гродзинский Д.М., Коломиец К.Д., Гудков И.Н. и др. Формирование радиобиологической реакции растений. Киев: Наук.думка, 1984. 216 с.

51. Гродзинский Д.М. Радиобиология растений Киев: Наук.думка, 1989.380 с.

52. Гудков И.Н. Резервирование в меристемах растений // В кн. Надежность клеток и тканей. Киев: Наукова думка, 1980. С. 19-26.

53. Гуща Н.И.; Пепкопская Г.Ю. Дмитриев А.П. Гродзинский Д.М. Влияние хронического облучения на адаптивный потенциал растений// Радиационная биология. Радиоэкология. 2002. Т.42, №2. С. 155-158.

54. Дадыкин В.П. Особенности поведения растений на холодных почвах. М.: Изд-во АН СССР, 1952. 278 с

55. Дадыкин В.П. Как живет растение на Крайнем Севере. М.: Сельхоз-гиз, 1953.158 с.

56. Дадыкин В.П., Григорьева В.Г. О фотосинтезе у растений Заполярья при круглосуточном освещении//Докл. АН СССР. 1954, вып.80. Т.2. С. 114118.

57. Демин В.В. Роль гуминовых кислот в необратимой сорбции и биогеохимии тяжелых металлов в почве // Изв. Тимирязев, с.-х. акад. 1994. -№2.-С. 19-86.

58. Денисова Т.В., Казеев К.Ш. Восстановление ферментативной активности чернозема после воздействия у-излучения // Радиационная биология. Радиоэкология. 2006. Т.46, №1. С.89-93.

59. Дороганевская Е.А. О связи географического распространения растений с их обменом. М.: Изд-во АН СССР, 1951. 136 с.

60. Т 1ТЛ г» ЛОМЛТ'ПТТ'ГТТЛЛТ» О Т-"ГТ»Г»ТТЛ

61. V/ 1 Оа Л■У^■J р^Ц * тии л 1« • * V ^111110^1 и С11\ 1 г!ш1ивегетирующих растений. Л.: Наука, 1984. 167 с.

62. Евдокимова Г. А. Восстановление свойств загрязненных металлами почв // Биодинамика почв. 3-ий Всесоюзный симпозиум. Харьков. 1988. С. 74-76.

63. Егоров А.Д. Химический состав кормовых растений Якутии (лугови пастбищ), м.: Изд-во АН СССР, i960. 334 с.

64. Егорова П.С. Экологические особенности созревания и хранения семян яровой пшеницы в Центральной Якутии: Автореф. дис. на соиск. учен, степени канд. биол. наук. Иркутск, 1994. 21 с.

65. Еловская Л.Г. Почвы земледельческих районов Якутии и пути повышения их плодородия. Якутск, 1964. 76 с.

66. Еловская Л.Г. Засоленные почвы Якутии // Почвоведение, 1965, №4. С. 28-33.

67. Еловская Л.Г. Состояние и проблемы почвоведения и агрохимии в Якутии. В кн.: Мерзлота и пс.иа. Якутск, 1974, сып.З. С.10-78.

68. Еловская Л.Г., Коноровский А.К. Районирование и мелиорация мерзлотных почв Якутии. Новосибирск: Наука, 1978.178 с.

69. Ермаков А.И., Арасимович В.В. Методы биохимического исследования растений. Л.: Колос, 1987. 456 с.

70. Ефимов А.И. Мерзлотные условия Центральной Якутии // Материалы о природных условиях и сельском хозяйстве Центральной Якутии. М.: Изд-во АН СССР, 1954. С.222-233.

71. Журавлев А. И., Тарусова Б. Н. Развитие идей о роли цепных процессов в биологии // Сиоаншокисли 1сли ь регуляции метаболизма в норме и патологии. М.: Наука, 1982.

72. Живоедов П.М., Жиров В.К., Руденко С.М. Белковый состав и мембранные липиды интродуцированных растений в Заполярье. Апатиты, 1987. 113 с.

73. Журавская А.Н. Экологические особенности радиочувствительности семян растений Якутии. Автореф. дис. на соиск. учен, степени канд. биол. наук., Свердловск. 1993. 30 с.

74. Журавская А.Н., Кершенгольц Б.М., Курилюк Т.Т., Щербакова Т.М. Энзимологические механизмы адаптации растений к условиям повышенного естественного радиационного фона //Радиационная биология. Радиоэкология. Т.35, вып.З. 1995. С.349-355.

75. Журавская А.Н., Филиппов Э.В. Влияние повышенного радиационного фона на жизнеспособность растений. Тез.докл.Межвузов.конф. "Наука невостребованный потенциал". Якутск. изд.ЯГУ. 1996 а. Т.2. С.28-30.

76. Журавская А.Н., Позолотина В.Н., Кершенгольц Б.М. Радиочувствительность семян растений Якутии // Экология. 1997, №1. С.111-117.

77. Журавская А.Н., Стогний В.В., Кершенгольц Б.М. Зависимость радиочувствительности семян растений от экологических условий произрастания // Радиационная биология. Радиоэкология. 1998. №5. С.531-539

78. Журавская А.Н., Щелчкова М.В., Шашурин М.М., Попов В.И., Влияние повышенного естественного фона произрастания на ферментативную активность почв и фотосинтез ольхи кустарниковой (ОизсИеаа й-и^соБа)// Наука и образование, №2 (38), 2005. С. 23-27.

79. Иванов Б.И. Агробиологическое изучение яровой пшеницы различпп гп n Q fFi * т ж Д туч i г* Т Т О ЛЛ^^^Т»i IUI U 1 LUI иаШИ ivWi\i>i и itputiv/vvm^viifi/i u yiivjr инь i îui vpwij;* Дп^« lid cürivíx.учен, степени канд. с.-х. наук. J1., 1972. 23 с

80. Иванов Б.И., Дохунаев В.Н. Биологические особенности яровой пшеницы в Якутии. Новосибирск: Наука, 1979. 177 с.

81. Иванов Б.И., Львова П.М., Анисимова К.А., Иванов A.C. Хлебные злаки в Якутии. Якутск: Изд. ЯФ СО АН СССР, 1985. 164 с.

82. Иванова Э.А., Гилязетдинов Ш.Я., Ахметов Р.Р. // Растительные белки и их биосинтез. М.: Наука, 1975. С.301-305.

83. Ивлева С.Н., Шимко H.A. Протеолитическая и фосфатазная активность дерново-подзолистой суглинистой почвы в зоне действия Солигорско-го калийного комбината// Почвоведение. 1999. № 7. С. 860-865.

84. Инге-Вечтомов С.Г. Неоднозначность матричных процессов как фактор адаптации // В кн. Системы надежности клетки. Киев: Наукова думка. 1986. N 1. С.28-38.

85. Исмаилов Н.М. Влияние нефтяного загрязнения на круговорот азота в почве // Микробиология. 1983. Т.52. №6. С.1003-1007.

86. Исмаилов Н.М. Микробиология и ферментативная активность неф-тезагрязненных почв // Восстановление нефтезагрязненных почвенных экосистем. М.: Наука, 1998. С.42-48.

87. Рогожин В.В., Филиппова Н.П. Влияние ультрафиолетового излучения на активность ферментов зерна пшеницы // В сб. тез., докл. «Наука невостребованный потенциал». Т.2. Якутск:Изд-во Якутского ун-та., 1996а. С.73-74.

88. ЮО.Касьянова Е.В., Ананьева Н.Д., Благодатская Е.В., Орлинский Д.Б.

89. Эколого-микробиологический мониторинг почв в окрестностях химического комбината// Почвоведение. 1995. №5. с.626-633.

90. ЮККершенгольц Б.М. Неспецифические биохимические механизмы адаптации организмов к экстремальным условиям среды /У Наука и образование. 1996. Т.З. С.130-138.

91. Ю2.Кершенгольц Б.М. Неспецифические биохимические механизмы адаптации организмов к экстремальным условиям среды // Наука и образование. 1996. Т.З. С. 130-138.

92. ЮЗ.Кершенгольц Б.М., Журавская А.Н. Некоторые биохимические механизмы адаптации растений к стрессирующим нерадиационным и радиационным факторам среды Севера // II съезд биохимического общества РАН (Москва, 19-23 мая 1997). Ч.Н, 1997. С.322.

93. Ю4.Кершенгольц Б.М. Системы защиты клеточного генома, их роль в сохранении жизнедеятельности организма человека // Наука и техника в Якутии. 2002, №2. - С.11 -16.

94. Юб.Киреева H.A., Мифтахова A.M., Кузяхметов Г.Г Рост и развитие сорных растений в условиях техногенного загрязнения // Вестник Башкирского университета. 2001. № 1. С. 32-34.

95. Ю7.Киреева H.A., Новоселова Е.И., Онегова Т.С. Активность каталаза и дегидрогеназы в почвах, загрязненных нефтью и нефтепродуктами // Агрохимия. 2002. №8. С. 64-72.

96. Ю8.Кислякова Т.Е. Фотосинтез и дыхание картофеля в условиях Крайнего Севера.: Автореф. дис. на соиск. учен, степени канд. биол. наук. М., 1962. 22 с.

97. Климат Якутска. JL: Гидрометеоиздат, 1982. 200 с.

98. Ю.Ковалевский A.JI. О биогеохимических параметрах растений и некоторых особенностях изучения их // Тр. Бурятского ин-та естеств. наук, 1969 Вып.2. С. 195-214.

99. Ковда В.А. Биогеохимия почвенного покрова. М.: Наука, 1985. 264с.

100. Колесников С.И., Казеев К.Ш., Татосян М.Л., Вальков В.Ф. Влияние загрязнения нефтью и нефтепродуктами на биологическое состояние чернозема обыкновенного // Почвоведение. 2006. №5. С.616-620.

101. П.Кононов К.Е. Луга поймы реки Лены. Якутск: Кн.изд-во, 1982 216с.

102. Коноровский А.К. Режимы мерзлотных пойменных почв долины Лены. Новосибирск: Наука, 1974. 168 с.

103. Ксенофонтова К.И. Физиолого-биохимические особенности формирования семенных качеств яровой пшеницы в Якутии. Автореф. дис. на соиск. учен, степени канд. биол. наук., Владивосток, 1994. 23 с.

104. Кузин A.M., Структурно-метаболическая теория в радиобиологии. М.: Наука, 1987. 302 с.

105. Кузин A.M. Природный радиоактивный фон и его значение для биосферы Земли. М.:Наука, 1991. 116 с.

106. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш.школа, 1980. 293 с

107. Ларина Г. Е., Обухов А. И. Тяжелые металлы в растительности с газонов вдоль автомагистралей / // Вести. МГУ. Сер. 17. 1995. -№3.-с. 41-48.

108. Ларионов В.П., Михайлов В.Е., Иванов A.M. Главный приоритет -новые технологии // Наука и образование. 1998. №4. С. 10-13.

109. Лахтер В. Экология растений. М.: Мир, 1978. 384 с.123Лащенков П.Н. Хлебные злаки Якутской области. Тр.бюро по прикладной ботанике. Томск, 1912. С.275-290.

110. Лебедева И. И., Тонконогов В. Д. Структура почвенного покрова в условиях антропопедогенеаа // Структура почв, покрова: Сб. докл. к Между-нар. симп., Москва, 6-И сент., 1993. М.,- с. 21-24.

111. Легостаева Я. Б., Саввинов Г. Н., Макаров B.C. Влияние разработок россыпных месторождений алмазов на почвенный покров северной тайги // Материалы научно-практической конференции г. Якутск. 2002. С. 62-65.

112. Ленинджер А. Биохимия. Молекулярные основы структуры и функции клетки. М.:Мир. 1974. 957 с.

113. Лобов В.П., Даскалюк А.П., Скрипка Л.В., Салганик Р.И. Организация нуклеотидных последовательностей ДНК растений. Киев: Наук.думка, 1986. 140 с.

114. Лузиков В.Н. О связи между стабильностью клеточных органелл и их функциональным состоянием // Биохимия. 1988. Т.53, вып. 10. С. 15871599.

115. Львова П.М. Формирование урожая и накопление питательных элементов картофелем в условиях Центральной Якутии. Автореф. дис. на соиск. учен, степени канд. биол. наук. Л., 1968. 23 с.

116. Магомедов М.А., Копылов В.А., Кузин A.M. Корреляция радиочувствительности растений с некоторыми показателями метаболизма // Радиобиология. 1980. Т.20, № 6. С.897-901.

117. Мазурик В.К. Роль регуляторных сетей ответа клеток на повреждения в формировании радиационных эффектов // Радиационная биология. Радиоэкология. 2005. Т.45. № 1. С.26 45.

118. Максимов Т.Х., Лазарев И.К. Фотосинтез зерновых растений в Центральной Якутии/ЛГез.докладов IV респ. конф. мол. уч. и спец. посвященной XIX съезду ВЛКСМ, Ч.З. Якутск: Изд. ЯФ СО АН СССР, 1982. С.61.

119. ИЗ.Максимов Т.Х. Эколого-физиологические исследования фотосинтеза ячменя в условиях Якутии: Автореф. дис. на соиск. учен, степени канд.биол. наук. М, 1989.26 с.

120. Меерсон Ф.З. Адаптация, стресс и профилактика. М.: Наука, 1981.278 с.

121. Меерсон Ф.З. Патогенез и предупреждение стрессорных и ишеми-ческих повреждений сердца. М.: Медицина, 1984. 270 с.

122. Меерсон Ф.З. Концепция долговременной адаптации. М.: Дело, 1993. 138 с.

123. Меженов Р.Д., Степанов Г.Н. Влагообеспеченность яровой пшеницы на мерзлотных почвах. Якутск, 1986. 92 с.

124. Методические указания по оценке степени опасности загрязнения почвы химическими веществами //13 марта 1987 г. № 4266-87.

125. Мярикянов М.И., Егорова М.С., Романова А.Л. О биохимических основах адаптации ячменя к засухе. В кн.: Физиологические и биохимические основы адаптации растений к условиям Севера. Якутск, 1976. С.4-10.

126. Мярикянов М.И. Белково-нуклеиновый обмен у ячменя в условиях Якутии. Новосибирск, 1981. 109 с.

127. Напрасникова Е. В. Биохимическая активность молодых техногенных почв // Динамика вещества в геосистемах. Иркутск. 1983. С.55-61.

128. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос, 1974.

129. Петрова O.B. Устойчивость растений к действию отрицательных температур. Киев, 1984. С.90-109.

130. Пожилов В.И., Островская E.H., Диканев Г.П. Динамика биологической активности светло-каштановой солонцеватой почвы Поволжья в зер-нопропашном севообороте // Почвоведение, 2000, № 2. С. 224-230.

131. Позолотина В.Н. Отдаленные последствия действия радиации на растения. Екатеринбург: Академкнига, 2003. 244 С.

132. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высш.шк., 1989. 464 с.

133. Попов С.Р. Заморозкоустойчивость растений в условиях многолетней мерзлоты. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1984. 97 с.Попов, Яри-на, 1986

134. Попов С.Р., Ярина O.A. Заморозкоустойчивость пряных и зеленных культур в Якутии // В сб.: Физиологические особенности сельскохозяйственных культур в Восточной Сибири. Якутск, 1986. С.89-93.

135. Популярная библиотека химических элементов.- М.: Наука. 1974.237 с.

136. Преображенская Е.И. Радиоустойчивость семян растений. М.: Атомиздат, 1971. 232 с.

137. Рахимова Э.Р., Гарусов A.B., Зарипова С.К. Биологическая активность нефтезагрязненной почвы при засолении // Почвоведение. 2005. №4. С.481-485.

138. Рогожин В.В., Курилюк Т.Т. Влияние ультрафиолетового облучения семян на процессы перекисного окисления липидов в проростках пшеницы // Биохимия. 1996. Т.61.№8. С. 1432-1439

139. Рогожин В.В., Курилюк Т.Т. Влияние ультрафиолетового облучения семян на процессы перекисного окисления липидов в проростках пшеницы // Тез. док. II съезда биохимического общества. 4.1. М., 1997. С.228-229.

140. Рогожин В.В. Физиолого-биохимические механизмы формирования гипобиотических состояний высших растений. Автореф. дис. на соиск. учен, степени докт. биол. наук. Иркутск, 2000. 60 с.

141. Родченко О.Н., Моричева Э. А., Акилова Г.П. Адаптация растущих клеток корня к пониженным температурам. Новосибирск, Наука СО . 1988. 150 с.

142. Ромоновский А. В. Трансформация почвенного покрова под воздействием кислотных аэротехногенных загрязнений // Структура почв, покрова: Сб. докл. к Междунар. симп. Москва. 6-1 1 сент., 1993. М., 1993. - С, 287-290.

143. Саввинов Д.Д. Особенности водного режима лугово-черноземных почв Централь пои Якутии: Авторсф.дкс. .канд. гсор.наук.Яку iCK, 1966.17 с.

144. Саввинов Д.Д. Гидротермический режим почв в зоне многолетней мерзлоты. Новосибирск: Наука, 1976. 254 с.

145. Саввинов Д.Д. Кононов К.Е. Тепловой баланс луговой растительности и климат мерзлотных пойменных почв. Новосибирск: Наука, 1981. 176 с.

146. Сапрыкин В.А., Килев С.П., Алексеев В.Г. Функциональная активность хроматина и полирибосом пушицы, адаптированной к условиям Севера. Изд. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол. наук.1984. Т.13.Вып.2. С. 40-42.

147. Сингер М., Берг П. Гены и геномы. T.i. М.: Мир, 1998. 373 с.

148. Сойфер В.Н. Репарация генетических повреждений // Соросовский образовательный журнал. 1997. №8. С.4-13.

149. Тарбаева В. М., Ладанова Н. В. Влияние аэротехногенного загрязнения на вегетативную и репродуктивную сферу хвойных // Науч. докл. / РАН. УрО. Коми вауч. центр. 1994. - № 342. - С. 1-30.

150. Удовенко Г.В. Солеустойчивость культурных растений. Л.: Колос, 1977.215с.

151. Фахрутдинов А.И. Влияние вариантов рекультивации нефтезагряз-ненной почвы на рост и развитие растений /У Материалы межвузовской конференции молодых ученых. 15-19 апреля 2002 г. С-Пб.: Российский гос. пед. ун-т им. А.И. Герцена, 2002. - С. 32 - 33.

152. Федорова А.И. Комплексный цитолого-биохимический методоценки функциональной активности генома и его использование для решения экологических задач // Сб. тез. Лаврентьевских чтений. Якутск, 1999. С. 33-36.

153. Федорова А.И. Устойчивость генома дескурайнии Софьи и иван-чая узколистного при действии на их семена острого гамма облучения и теп-логого шока // Сборник статей аспирантов и молодых ученых. Якутск, 2001. С. 33-36.

154. Филиппов Э.В. Физиолого-биохимическая оценка устойчивости генома дикорастущих растений к действию радиационных и нерадиационных стресс-факторов Якутии: Автореф. дис. канд. биол. наук. Якутск, 2000. 45 с.

155. Филиппова Г.В. Роль экологических факторов в накоплении биологически активных веществ растениями Якутии. Автореферат на соискание ученой степени канд. биол. наук. Якутск. 2003. 18 с.

156. Фотосинтез и продукционный процесс. М.: Наука, 1988.420 с.

157. Фотосинтез и продуктивность растений. Киев: Наукова думка, 1965.385 с.

158. Хазиев Ф.Х. Ферментативная активность почв М.: Наука. 1976. С.20.56.

159. Хазиев Ф.Х. Системно-экологический анализ ферментативной активности почв. М.: Наука, 1982. С. 195-203.

160. Хазиев Ф.Х. Методы почвенной энзимологии. М.: Наука, 1990. С. 171-197.

161. Хазиев Ф.Х., Агафонова Я.М., Гулько А.Е. Ускоренный колориметрический метод определения инвертазной активности почвы // Почвове-дение.1988 №11. С.186.

162. Ш.Хочачка П., Сомеро Д. Биохимическая адаптация. М.: Мир, 1988.568 с.

163. Цыпленкин Е.И. Труды Ин-та мерзлотоведения АН СССР. М., 1944. Т.4. С.230-255

164. Шаройко В.В. Антиоксидантные и ДНК-репарационные системы в защите клеток от экзо- и эндогенных токсикантов: катионов свинца, фенолов и активных форм кислорода. Автореферат на соискание ученой степени канд. биол. наук. Якутск. 2003. 20 с.

165. Шашко Д.И., Климатические условия земледелия Центральной Якутии. М.: Изд-во АН СССР,1961. 264 с.

166. Щелчкова М.В., Шашурин М.М. Ферментативная активность нарушенных земель в зоне влияния Мирнинского горнообогатительного комбината //Наука и образование, №2 (34), 2004. С.73-77.

167. Ярмоненко С.М. Радиобиология человека и животных. М.: Высшая школа, 1977. 368 с.

168. Chance В., Sies Н., Boveris A. Hydroperoxide metabolism in mammalian organs. // Physiol. Rev.- 1979.-V. 59, N 3.-P. 527-605.

169. Constantine N.G., Stanley K.R. Superoxide Dismutases in hanger plants // Plant Physiol. 1977.V.59.P.565-569.Eun et.al., 2000

170. Eun S.O., Youn H.S., Lee Y. Lead disturbs microtubule organization in the root meristem of Zea mays. // Physiol. Plant. 2000. № 1. P. 54-83.

171. Fridovich I. // Annu. Rev. Pharm. Tox. 1989. Vol. 23. P. 239-257.

172. Kochian L.V. Cellular mechanisms of aluminum toxicity and resistance in plants. // Annu. Rev. Plant. Physiol. Plant Mol. Biol. 1995.№ 46. P. 237-260.

173. Levitt J. Responses of plants to environmental stresses.// N.V.; L.; Acad. Press. 1972. 665 p.

174. Luchnik N.V. Genetic mechanisms of radiosensitivity // Med Radiol (Mosk).1982, № 9. C.7-13.

175. Maximov T. C. and Maximov A. P. On water relation of forests in Central Yakutia// Proceedings of Second International Workshop on Energy and Water Cycle in GAME-Siberia, 1997. Nagoya, Japan, 1998. N 4. P.50-56.

176. Maximov T. C. and Maximov A. P. On water relation of forests in Central Yakutia// Proceedings of Second International Workshop on Energy and Water Cycle in GAME-Siberia, 1997. Nagoya, Japan, 1998. N 4. P.50-56.

177. Maximov T., Maximov A., Kononov A. Balance of Carbon Dioxide andin P^rmofmrvf1^ of Vo1/i»f Jn // TUr% TKif^ oti/>Mo1 Cinrli r r*y>

178. VV tHCI ill rvIIIIUiiuiiik/k X X uivuiiuv I inv 1 1111U iinviuuiiunui utwu^ vuiiivivut'C un

179. GEWEX in Asia and GAME. Korea, 26-28 March, 1997. P. 104-111.

180. Maximov T., Maximov A., Kononov A. Balance of Carbon Dioxide and Water in Permafromst of Yakutia// The Third International Study Conference on GEWEX in Asia and GAME. Korea, 26-28 March, 1997. P. 104-111.

181. Maximov T.C. Entergy and water cycle in Siberia and GAME// International Workshop. Yakutsk, August 17-19, 1995. P. 16.

182. Maximov T.C. Entergy and water cycle in Siberia and GAME// International Workshop. Yakutsk, August 17-19, 1995. P. 16.

183. Maximov T.C., Konoriov A. V, and Koike T. Pnotosynihetic activity of woody plants in Yakutia// Proceedings of the Symposium on Joint Permafromst Study between Japan and Rossia in 1992-1994. Yakutsk, 22-23 March, 1995. P.24-35

184. Rigo A., Viglino P., Rotilio G. Kinetic study of '0{ DISMUTATION BY BOVINE SUPEROXIDE DISMUTASE. Evidence for saturation of the catalytic sites by #02".//Biochem. Biophys. Res. Common. 1975. V. 63. P. 1013-1018.

185. Ruggeri B., Gray R., Watkins T., Tomlins R. Effects of low-temperature acclimation and oxygen stress on tocoferol production in Euglena gracilis Z // App. And Environ. Microbiol. 1985. V. 50. P. 1404-1408.

186. Selye H. The physiology and pathology of exposure to stress. Montreal, 1950. XX, 822,203 p. Taylor, 1991

187. Shashurin M.M. Influence of increased natural radiation background of growth on photosynthesis of an Duschecia Fruticosa and on fermentation activityof soils// Modern problems of genetics, radiobiology, radioecology and evolution, 2005. P. 147.

188. Taylor G J. Current views of the aluminum stress response: the physiological basis of tolerance. // Curr. Top. Plant Biochem. Physiol. 1991.№ 10. P. 5793.

189. Tikhomirova M.M. Relationship between an organism's radiosensitivity and its level of repair processes // Genetika, 1980. № 4. P.628-633.

190. Underbrink AG, Pond V Cytological factors and their predictive role in comparative radiosensitivity: a general summary // Curr Top Radiat Res 1976 Dec; 1 1(3):251-306.

191. Vervoort L.M, Ronden J.E, Thijssen H.H.The potent antioxidant activity of the vitamin K cycle in microsomal lipid peroxidation. // Biochem Pharmacol.-1997. V. 54, №15. P. 871-876.