Физиолого-биохимические и популяционные адаптации дикорастущих растений Южной и Центральной Якутии тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Прокопьев, Илья Андреевич

• Прокопьев, Илья Андреевич
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Прокопьев, Илья Андреевич

Список сокращений.

Введение.

Глава 1. Литературный обзор.

1.1. Понятия стресс и адаптация.

1.2. Роль антиоксидантных систем при действии стресса.

1.3. Перекисное окисление липидов и стресс.

1.4. Особенности биохимических адаптаций растений Якутии.

1.5. Адаптация растений при действии радиации.

1.6. Внутривидовая изменчивость растений.

1.7 Влияние внутривидового адаптационного потенциала на радиоустойчивость растений.

Глава 2. Материал и методики.

2.1. Характеристики растений.

2.2. Лабораторный посев семян.

2.3. Определение количества низкомолекулярных антиоксидантов в проростках.

2.4. Определение активности пероксидазы.

2.5. Определение активности супероксиддисмутазы.

2.6. Методика определения интенсивности перекисного окисления липидов.

2.7. Двойная метка (скорость включения 14С-лейцина и 3Н-тимидина).

2.8. Методика определения митотического индекса.

2.9. Комплексный цитолого - биохимический метод дифференциальной оценки активности генома в процессах репликации, репарации ДНК и направленных на трансляцию белка.

2.10. Методика определения поверхностного загрязнения территории.

2.11. Облучение семян.:.

2.12. Определение радиоустойчивости семян.

2.13. Статистическая обработка результатов.

Глава 3. Результаты и обсуждение.

3.1. Влияние повышенного естественного радиационного фона на физиологические и.биохимические характеристики^и радиоустойчивость семенного потомства ольхи кустарниковой.

3.1.1. Характеристика среды обитания исследованной популяции ольхи кустарниковой.

3.1.2. Физиологические и биохимические характеристики семенного потомства ольхи кустарниковой.

3.1.3. Внутрипопуляционная. изменчивость коэффициентов антиокси-дантной защиты, общей активности генома, репарации, общей относительной устойчивости генома клеток семенного потомства ольхи кустарниковой.

3.1.4. Радиоустойчивость семенного потомства, ольхи кустарниковой.

3.2 Влияние микроклиматических условий произрастания* на физиологические, биохимические характеристики и радиоустойчивость семенного потомства^дескурайнии гулявниквой,.

3.2.1. Характеристика среды обитания популяцишдескурайнии гуляв-никовой.

3.2.2. Физиологические и цитолого-биохимические характеристики . : - -54 семенного потомства дескураинии гулявниковои.

3.2.3. Внутривидовая изменчивость коэффициентов антиоксидантной защиты, общей активности генома, репарации, общей относительной устойчивости генома клеток семенного потомства дескурайнии гулявниковои.

3.2.4. Радиоустойчивость семенного потомства популяций дескурайнии гулявниковои.

3.3. Влияние техногенного пылевого загрязнения на физиологические и биохимические характеристики' и радиоустойчивость семенного потомства клоповника безлепестного.

3.3.1. Характеристика среды обитания исследованной популяции клоповника безлепестного.

3.3.2. Содержаний ряда тяжелых металлов в исследованной пыли в зависимости от степени техногенного загрязнения места произрастания клоповника безлепестного.

3.3.3. Физиологические и биохимические характеристики семенного потомства клоповника безлепестного.

3.3.4. Внутривидовая изменчивость коэффициентов антиоксидантной защиты, общей активности генома, репарации, общей относительной устойчивости генома клеток семенного потомства клоповника безлепестного.

3.3.5. Радиоустойчивость семенного потомства популяций клоповника безлепестного.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Физиолого-биохимические и популяционные адаптации дикорастущих растений Южной и Центральной Якутии»

Актуальность темы исследования. В связи с загрязнением окружающей среды на фоне глобальных изменений климата в настоящее время повысилась значимость оценки надежности и устойчивости биоты, испытывающей на себе совокупное действие стресс-факторов разной природы и интенсивности [Захаров, 2000].

Вместе с тем, вся эволюция живой материи, происходившая в условиях действия на биоту различных экстремальных стресс-факторов, привела к формированию у организмов ряда адаптаций к этим раздражителям, которые повысили устойчивость организмов к ним. Причем многие из этих адаптаций являются относительно неспецифическими, т.к., сформировавшись в ответ на действие одного стресс-фактора, могут обеспечить устойчивость к группе других раздражителей [Кудряшов, 2004]. Поэтому ответная реакция организма и биоты на действие загрязнений окружающей среды будет зависеть не только от природы самого стресс-фактора, но и от активности систем обеспечивающих устойчивость клетки и организма к нему [Гродзинский, 1989].

Ъ I

Тем не менее, исследований посвященных изучению влияния различных по своей природе и интенсивности стресс-факторов среды на изменение физиологических, биохимических характеристик и радиоустойчивость растений, существующих в экстремальных условиях криолитозоны, очень мало [Журавская и др., 2003; 2005].

Цель исследования: Выявить физиолого-биохимические и популяцион-ные адаптации дикорастущих растений Южной и Центральной Якутии, изменения радиоустойчивости их семенного потомства, при действии на них раз» ' V* ? * личных стресс-факторов среды, включая повышенный естественный радиационный фон.

В связи с этим в работе были поставлены следующие задачи:

1. Выявить влияние повышенного естественного радиационного фона на физиолого-биохимические характеристики и их вариабельность, а также на радиоустойчивость семенного потомства ольхи кустарниковой (ИшскеИа /ггШ-соза Яирг).

2. Выявить влияние микроклиматических различий и условий произрастания на физиолого-биохимические характеристики и их вариабельность, а также на радиоустойчивость семенного потомства дескурайнии гулявниковой {Descurainia sophioides (Fisch.)).

3. Выявить влияние городского техногенного пылевого загрязнения на физиолого-биохимические характеристики и их вариабельность, а также на радиоустойчивость семенного потомства клоповника безлепестного- (Lepidium apetalum Wild).

Рабочая гипотеза. Действие определённого экологического (климатического, техногенного, радиационного) фактора среды на дикорастущие растения, может, проявляется не только в адаптивных изменениях их антиоксидантных и геномных систем, но и в вариабельности этих систем, что в свою очередь может повлиять на их радиоустойчивость.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Неспецифические физиолого-биохимические адаптации дикорастущих растений на уровне антиоксидантной (ферментативной и низкомолекулярной) и геномной защиты возникают как ответ на действия различных стресс-факторов среды- произрастания

2. Радиоустойчивость к острому облучению' популяций дикорастущих растений, адаптированных к разным экологическим условиям произрастания, определяется-внутрипопуляционной вариабельностью'систем общей антиоксидантной защиты, общей устойчивости и дифференциальной активности генома в процессах репликации, репарации ДНК и направленных на трансляцию.

Научная новизна работы. На примере трех видов<растений (ольха кустарниковая, дескурайния гулявниковая и клоповник безлепестный) показано, что при действии различных стресс-факторов среды возникают адаптивные изменения антиоксидантных и геномных систем, которые способны в значительной степени влиять на радиоустойчивость их семенного потомства. Впервые было рассмотрено влияние физиолого-биохимических свойств дикорастущих растений и их внутрипопуляционной вариабельности, на формирование радиоустойчивости популяций с разной внутрипопуляционной вариабельностью.

Практическая значимость работы. Полученные в работе закономерности по связи популяционной радиоустойчивости растений и их физиолого-биохимических свойств могут быть использованы при проведении экологической экспертизы в целях оценки состояния биоты и прогноза ее жизнеспособности при действии различных хронических стресс-факторов среды.

Заключение диссертации по теме «Экология», Прокопьев, Илья Андреевич

Выводы

1. Установлена положительная корреляция между активностью СОД и выживаемостью семенного потомства ольхи кустарниковой в зависимости от ПЕРФ произрастания материнских растений, что может рассматриваться как один из механизмов адаптации этого вида к хроническому радиационному стрессу.

2. Показано, что длительное произрастание материнских растений ольхи кустарниковой при мощности экспозиционной дозы у-излучения от 18,2 до 25,0 пКл/(кг-с) вызвало повышение вариабельности коэффициентов репарации и ан-тиоксидантной защиты семенного потомства, что может свидетельствовать об адаптивных изменениях, которые в сочетании с повышенным суммарным содержанием низкомолекулярных антиоксидантов и интенсивностью процессов репарации ДНК в клетках явились благоприятным фактором для формирования радиоадаптивного ответа к острому облучению.

3. Показано увеличение суммарного содержания низкомолекулярных антиоксидантов и вариабельности коэффициента антиоксидантной защиты маган-ской популяции дескурайнии гулявниковой, по сравнению с мохсоголлохской популяцией. Предположено, что вызванные микроклиматическими особенностями адаптивные изменения в семенном потомстве растений маганской популяции способствовали значительному повышению его радиоустойчивости к острому облучению, что аналогично механизму формирования радиоустойчивости к острому облучению при действии ПЕРФ на семенное потомство ольхи кустарниковой.

4. Установлено, что длительное произрастание материнских растений клоповника безлепестного в условиях хронического техногенного загрязнения пылью, содержащей тяжелые металлы, увеличило суммарное содержание низкомолекулярных и активировало ферментативные антиоксиданты, что, в свою очередь, привело к повышению устойчивости генома их семенного потомства к г, данным условиям произрастания.

5. Выявлено, что радиоустойчивость семенного потомства клоповника безлепестного, длительное время произраставшего в условиях хронического техногенного запыления, несмотря на высокое значение антиоксидантного статуса, статистически значимо неотличима от контроля.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Прокопьев, Илья Андреевич, 2009 год

1. Александров В.Я. Клетки, макромолекулы и температура. JL: Наука, 1975. 330 с.

2. Александров В.Я. Реактивность клеток и белки. Д.: Наука, 1985.318 с.

3. Алексеев В.Г., Мярикянов М.И., Щербакова Т.М. Биохимические аспекты адаптации пшеницы к условиям Севера. В кн.: Биологические проблемы Севера. Якутск: 1974. вып. 7. С. 3-9.

4. Алексеев В.Г., Курилюк Т.Т., Мярикянов М.И. Белки в растениях Якутии. Новосибирск: Наука, 1981. 108 с.

5. Алексеев В.Г., Попов A.A., Кершенгольц Б.М. О характере изменений свойств пероксидазы при адаптации растений к экстремальным условиям Севера// Физиология растений. 1983. - Т.30, Вып.6. - С. 1094-1101.

6. Алексеев В.Г., Щербакова Т.М. Состав и функциональная активность хроматина растений, произрастающих в условиях Севера // Физиология растений. 1983. - Т.30, Вып. 1. - С.73-79.

7. Алексеев В.Г. Устойчивость растений в условиях Севера: Эколого-биохимические аспекты. Новосибирск: ВО Наука, 1994. 152 с.

8. Алтухов Ю.П. Гетерозиготность генотипа, темпы индивидуального развития и продолжительность жизни // Онтогенез и популяция: тезисы докл. IV Всерос. семинар.^(Москва 18-19 мая 2000 г.), М., 2000. С. 87.

9. Андреев В.Н., Галактионова Т.Ф., Горовой П.Г., Караваев М.Н., Леонова Т.Г., Липшиц С.Ю., Михалева В.М., Пермякова A.A., Перфильева В.И., Скворцов А.К., Толмачев А.И., Чугунова Р.Н. Определитель высших растений Якутии. Новосибирск: Наука, 1974. 544 с.

10. Андреева В. А. Фермент пероксидаза: Участие в защитном механизме растений. М.: Наука, 1998. 127 с.

11. Арнаутов Н.В.,,Цлухова Н.М., Яковлева H.A. Приближенный количественный спектральный анализ природных объектов. Новоси-бирск:Наука, 1987.102 с.

12. Асатиани B.C., Ферментные методы анализа.JVI.: Наука, 1969. 740 с.

13. Ахметов Р-Р., Гилязетдинов Ш.Я., Конорев В.Г. Физиологические и биохимические аспекты гетерозиса и гомеостаза растений. Уфа: 1976; С.21.

14. Батыгин Н.Ф: Онтогенез высших растений. М.:Агропромиздат, 1986.100 с.

15. Барабой В.А. Лучевые поражения и механизмы противолучевой защиты. Киев: Здоровье, 1971.142 с.

16. Барабой В.А. Биологическое действие растительных фенольных соедине-ний.Жиев; Наукова Думка, 1976. 283 с.

17. Барабой; В.А., Брехман И.И., Голотин В.Г., Кудряшов Ю.Б. Перекисное окисление и стресс. СПб: Наука, 1992. 148 с.

18. Беспамятнов Г. ГГ., Кротов Ю. А. Предельно допустимые концентрации химических веществ в окружающей среде. Л.: Химия,1985. 528 с.

19. Библь Р.И. Цитологические основы экологии растений; М: Мир, 1965.464 с.

20. Бойцов В.Е., Пилипенко Г., Солодов I I.A. Месторождения благородных, радиоактивных^'редких,металлов: М.: НИА-Природа, 1999: С.35-40. .

21. Браун А.Д., Моженок Т.П. Неспецифический адаптационный, синдром клеточной системы. Л.: Наука, 1987. 231 с.

22. Булавина А. В., Быдтаева Hi Г. Гаврилей В. А Эколого-геохимическая оценка: отходов угледобывающей! промышленности // Разведка и охрана недр. -1995. V.3. - С. 37-38.

23. Бурлакова Е.Б., Архипова Г.В., Пальмина Н.П., Молочкина Е.М. Надежность системы.регуляции клеточного метаболизма мембранами // В кн. Надежность клеток и тканей.1Сиев: Наукова думка, 1980. С. 34-41.

24. Бурлакова Е.Б., Храпова Н.Г. Перекисное окисление липидов мембран и природные антиоксиданты // Успехи химии. 1985. - Т. LIV, Вып. 9. - С. 15401558.

25. Веселова T.B., Веселовский В.А., Чернявский Д.С. Стресс у растений (Биофизический подход). М.: МГУ, 1993. 144 с.

26. Веселовский В:А., Веселова Т.В. Люминесценция растений. М.: Наука, 1990. 201с.

27. Ветчинникова (Конина) JI. В. Изменчивость некоторых видов березы по содержанию липидов в почках // Лесоведение. 1980. - №.6. - С. 46 — 52.

28. Виленчик М.М. Эволюционный анализ молекулярно-генетических механизмов, определяющих продолжительность жизни биологических систем // В кн. Надежность клеток и тканей. Киев: Наукова думка, 1980. С. 141-148.

29. Винтер А.К. Физиология устойчивости растений к низким температурам и заморозкам. Иркутск, 1980. С. 142-147.

30. Виру A.A. Гормональные механизмы адаптации и тренировки. JL: Наука, 1981. 155 с.

31. Владимиров Ю.А., Арчаков А.И. Перекисное окисление липидов в биологических мембранах. М.: Наука, 1972. 335 с.

32. Владимиров Ю.А., Азизова O.A., Деев А.И., Козлов A.B., Осипов А.Н., Рощупкин Д.И. Свободные радикалы в-.живых системах. // Итоги науки и техники. Сер. Биофизика ВИНИТИ. 1991. - Т. 29. - С. 1-252.

33. Воскресенский О.Н. Биофизические и физико-химические исследования в витаминологии. М., 1981. С. 6-9.

34. Гаркави JI.}C, Квакина Е.Б., Уколова М.А. Адаптационные реакции и резистентность организмов. Ростов н/Д: Изд. Рост.Ун-та, 1979. 120 с.

35. Гаркави Л.Х., Квакина Е.Б., Кузьменко Т.С. Антистрессорные реакции иактивационная терапия. М.: ИМЕДИС, 1998. 656 с.

36. Генкель П.А.Физиология жаро и засухоустойчивости.М.:Наука, 1982.278 с

37. Говоров П.М., Торговкина Е.Е. Сезонная и погодовая динамика фито-массы в субарктической тундре. Новосибирск, Наука, 1978. С.63-159.

38. Гланц С.А. Медико-биологическая статистика. М.: Практика, 1999. 459с.

39. Гончаренко E.H. Кудряшов Ю.Б. Гипотеза эндогенного фона радиорезистентности. М.: МГУ, 1980. 176 с.

40. Гродзинский Д.М, Гудков H.H. Апикальное доминирование и регенерация у вегетирующих растений после облучения у-радиацией // Радиобиология. -1969. Т.9, Вып.2. - С.249-256.

41. Гродзинский Д.М. Надежность растительных систем. Киев: Наук.думка, 1983.367 с.

42. Гродзинский Д.М. Радиобиология растений. Киев: Наук.думка, 1989.3 80 с.

43. Гудков И.Н. Надежность клеток и тканей. Киев, Наукова думка, 1980. С. 19-26.

44. Демин В.В,,Роль гуминовых кислот в необратимой сорбции и биогеохимии тяжелых металлов в почве // Изв. Тимирязев, с.-х. акад. 1994. - №2. - С. 19-86.

45. Дороганевская Е.А. О связи географического распространения растений с их обменом. М.: Изд-во АН СССР, 1951. 136 с.

46. Дроздов С.Н, Курец В.К, Титов А.Ф. Терморезистентность активно вегетирующих растений. Л.: Наука, 1984. 167 с.

47. Егоров А.Д. Химический состав кормовых растений Якутии (лугов и пастбищ). М.: ¡Изд-во АН СССР, 1960. 334 с.

48. Живоедов П.М, Жиров В.К, Руденко С.М. Белковый состав и мембранные липиды интродуцированных растений в Заполярье. Апатиты: 1987. 113 с.

49. Журавлев А. И, Тарусова Б. Н. Биоантиокислители в регуляции метаболизма в норме и патологии. М, Наука, 1982. С. 79 -85.

50. Журавская А.Н, Кершенгольц Б.М, Петрова П.Г, Захарова Д.А, Радза-вичуте Н.В. Радиационное загрязнение территории PC (Я): проблемы радиационной безопасности.,Якутск, 1993. С.61-63.

51. Журавская А.Н.Экологические особенности радиочувствительности семян растений Якутии: Автореф. дис. канд. биол. наук.-Свердловск,1993-30 с.

52. Журавская А.Н., Кершенгольц Б.М., Курилюк Т.Т., Щербакова Т.М. Эн-зимологические механизмы адаптации растений к условиям повышенного естественного радиационного фона //Радиационная биология. Радиоэкология. -1995. Т.35, вып.З. - С.349-355.

53. Журавская А.Н., Филиппов Э.В. Кершенгольц Б.М. Особенности радиочувствительности растений Якутии и механизмы их радиоадаптации // Тез. докл. III съезда по радиационным исследованиям. Пущино, 1997. С.397-398.

54. Журавская А.Н. Адаптация к экстремальным условиям среды и радиоус-тойчивсоть растений (радиоэкологические исследования). Автореферат, докт. биол. наук. М., 2001. - 44 с.

55. Журавская ,A.Hv, ДЦелчкова» М.В., Шашурин М.М., Попов В.И., Влияние повышенного естественного фона- произрастания- на1 ферментативную активность почв и фотосинтез^ ольхи; кустарниковой (Duschecia fruticosa)/1 Наука и образование. 2005. - №2. - С. 23-27.

56. Зайнуллин В.Г., Москалев А.А., Шапошников М.В., Таскаев А.И. Современные аспекты радиобиологии Drosophila melanogaster. Апоптоз и старение // Радиационная биология. Радиоэкология. 1999: - Т.39,№ К-С.49-57.

57. Захаров В.М., Баранов А.С., Борисов В.И., Валецкий А.В., Кряжева Н.Г., Чистякова Е.К., Чубинишвили А.Т. Здоровье среды: методика оценки. М.:

58. Центр экологической политики России, 2000. 68 с.

59. Иванов И.И., Мерзляк М.Н., Тарусов Б.Н. Биоантиокислители. Т. 52. М., Наука, 1975. С. 30-52.

60. Иванов Б.И., Дохунаев В.Н. Биологические особенности яровой пшеницы в Якутии. Новосибирск: Наука, 1979. 177 с.

61. Иванов Б.И., Львова П.М., Анисимова К.А., Иванов A.C. Хлебные злаки в Якутии. Якутск: Изд. ЯФ СО АН СССР, 1985. 164 с.

62. Инге-Вечтомов С.Г. Системы надежности клетки. Киев, Наукова думка, 1986. №1. С.28-38.

63. Кершенгольц Б.М. Неспецифические биохимические механизмы адаптации организмов к экстремальным условиям среды // Наука и образование. -1996. Т.З. - С.130-138.

64. Кершенгольц Б.М., Журавская А.Н. Некоторые биохимические механизмы адаптации растений к стрессирующим нерадиационным и радиационным факторам среды Севера // II съезд биохимического общества РАН: тезисы докл. (Москва, 19 23 мая 1997). -М., 1997. - С.322.

65. Климат Якутска. Л.: Наука, 1982. 200 с.

66. Ковда-В.А. Биогеохимия почвенного покрова. М.: Наука, 1985. 264 с.

67. Козлов Ю.П. Свободные радикалы и их роль в нормальных и патологических процессах. М.: Наука, 1973. 174 с.

68. Конина Л. В. К вопросу о внутривидовой изменчивости Betula pubescens Ehrh. u Betula pendula Roth по содержанию липидов и их жирнокислотному составу в почках // Сб. 'Селекция и лесное семеноводство в Карелии. Петрозаводск, 1979. С. 29-38.

69. Ксенофонтова К.И. Физиолого-биохимические особенности формирования семенных качеств яровой пшеницы в Якутии. Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток, 1994. - 23 с.

70. Кудряшов Ю.Б. Радиационная биофизика. М.: Физматлит, 2004. 488 с.

71. Кузин A'.jVL, Структурно-метаболическая теория в радиобиологии. М.: Наука, 1987. 302 с.

72. Кузин A.M. Проблема малых доз и идеи гормезиса в радиобиологии // Радиобиология. 1991. - Т.31, вып.1. - С.16-21.

73. Куликов В.Ю., Семенюк A.B., Колесникова Л.И. Перекисное окисление липидов и холодовой фактор. Новосибирск: Наука, 1988. 192 с.

74. Ларина Г. Е., Обухов А. И. Тяжелые металлы в растительности с газонов вдоль автомагистралей // Вести. МГУ. 1995 - Сер. 17, №3. - С. 41-48. * ■

75. Лахтер В. Экология растений. М.: Мир, 1978. 384 с.

76. Лащенков П.Н. Хлебные злаки Якутской области. Тр.бюро по прикладной ботанике. Томск, 1912. С.275-290.

77. Лебедева И. И., Тонконогов В. Д. Структура почвенного покрова в условиях антропогенеза // Структура почв, покрова: тезисы докл. Междунар. симп. (Москва, 6-11 сент., 1993 г.). М., 1993. - С. 21-24.

78. Ленинджер^ А,'. Биохимия. Молекулярные основы структуры и функции клетки. М.: Мир, 1974. 957с.

79. Лобов В.П., Даскалюк А.П., Скрипка Л.В., Салганик Р.И. Организация нуклеотидных последовательностей ДНК растений. Киев: Наук.думка, 1986. 140 с.

80. Лузиков В.Н. О связи между стабильностью клеточных органелл и их функциональным состоянием //Биохимия. 1988. - Т.53, вып.10. С.1587-1599.

81. Магомедов М.А., Копылов В.А., Кузин A.M. Корреляция радиочувствительности растений с некоторыми показателями метаболизма // Радиобиология. 1980. - Т.20, № 6. - С.897-901.

82. Мамаев С.А. О проблемах и методах внутривидовой систематики древесных растений. Амплитуда изменчивости. // Труды Института экологии растений и животных, Изд-во УФ АН СССР. Свердловск, 1969.Вып.64.С.43-56.

83. Махнев А.К. Внутривидовая. изменчивость и популяционная структура берез секции Albae и Nanae. М.: Наука, 1987. 128 с.

84. Меерсон Ф.З. Адаптация, стресс и профилактика. М.: Наука, 1981. 278 с.

85. Меерсон Ф.З. Патогенез и предупреждение стрессорных и ишемических повреждений сердца. М.: Медицина, 1984. 270 с.

86. Меерсон ФЗ. Концепция долговременной адаптации. М.:Дело, 1993.138 с.

87. Мерзляк М.Н. Активированный кислород и окислительные процессы в мембранах растительной клетки. // Итоги науки и техники. Сер. Физиология растений ВИНИТИ, 1989. - Т. 6. - С. 1-168.

88. Мярикянов М.И. Белково-нуклеиновый обмен у ячменя в условиях Якутии. Новосибирск: Наука, 1981. 109 с.

89. Никитина B.C. Поиск новых подходов в физиолого-биохимическом исследовании лекарственных растений. Уфа: Изд. Инст. биологии УНЦ РАН, 2001. 151 с.

90. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. Т.1. 328 с.»» ' I4 »с '

91. Остерман Л.А. Исследование биологических макромолекул электрофокусированием, иммуноэлектрофорезем и радиоизотопными методами. М.: Наука, 1983.304 с.

92. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос, 1974. 288 с.

93. Петрова О.В. Устойчивость растений к действию отрицательных температур. Киев, 1984. С.90-109.

94. Позолотина В.Н. Индивидуальная изменчивость радио-чувствительности семян двух видов березы // Экология, 1980. - №4. - С. 126-131.

95. Позолотина В.Н. Отдаленные последствия действия радиации на растения. Екатеринбург: Академкнига, 2003. 244 с.

96. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высш.шк., 1989. 464 с:

97. Попов С.Р. Заморозкоустойчивость растений в условиях многолетней мерзлоты. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1984. 97 с.

98. Преображенская Е. И. Радиоустойчивость семян растений. М.: Атомиз-дат, 1971.232 с.,

99. Рогожин В.В., Курилюк Т.Т. Влияние ультрафиолетового облучения семян на процессы перекисного окисления липидов в проростках пшеницы // Биохимия. 1996. - Т.61, №8. - С.1432-1439.

100. Рогожин В.В., Курилюк Т.Т. Влияние ультрафиолетового облучения семян на процессы перекисного окисления липидов в проростках пшеницы // Тез. док. II съезда биохимического общества. 4.1. М., 1997. С.228-229.

101. Рогожин В.В. Методы биохимических исследований. Якутск: ЯГУ, 1999. 93 с. (Учебное пособие)

102. Рогожин В.В. Физиолого-биохимические механизмы формирования гипобиотических. состояний высших растений: Автореф. дис. докт. биол. наук. -Иркутск, 2000. 60 е./.

103. Родченко О.Н., Моричева Э. А., Акилова Г.П. Адаптация растущих клеток корня к пониженным температурам. Новосибирск: Наука, 1988. 150 с.

104. Сапрыкин В.А., Килев С.П., Алексеев В.Г. Функциональная активностьхроматина и полирибосом пушицы, адаптированной к условиям Севера. Изд. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол. наук. 1984. Т.13,Вып.2. С. 40-42.

105. Сойфер В.Н. Репарация генетических повреждений // Соросовский образовательный «журнал. 1997. - №8. - С.4-13.t

106. Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. М.: Мир, 1982. 488 с.

107. Тарусов Б.Н., Веселовский В.А. Сверхмалые свечения растений и их прикладное значение. М.: МГУ, 1978. 149 с.

108. Удовенко Г.В. Солеустойчивость культурных растений. JL: Колос, 1977.215с.

109. Федорова.А.И. Комплексный цитолого-биохимический метод оценки функциональной активности генома и его использование для решения экологических задач // Сб. тез. Лаврентьевских чтений. Якутск, 1999. С. 33-36.

110. Федорова А.И. Устойчивость генома дескурайнии Софьи и иван-чая узколистного при действии на их семена острого гамма облучения и теплогого шока // Сборник статей аспирантов и молодых ученых. Якутск, 2001. С. 33-36.

111. Федорова А.И:, Филиппова Г.В., Журавская А.Н. Влияние экстракта рододендрона золотистого на физиолого-биохимические характеристики клеток проростков растений, семена которых получили; дозу острого у-облучения // Наука и образование. 2003.-№1.-С. 34-37.

112. Филиппов Э.В. Физиолош-биохимическая оценка устойчивости генома дикорастущих, растений к действию радиационных и нерадиационных стресс-факторов Якутии: Автореф. дис. канд. биол. наук. Якутск, 2000. - 45с.

113. Филиппова Г.В. Роль экологических факторов в накоплении биологически'активных веществ растениями: Якутии: Автореферат канд. биол. наук. -Якутск, 2003.- 18 с.

114. Хочачка 11., Сомсро Д. Биохимическая адаптация. М;: Мир, 1988. 568 с:

115. Чернавский Д.С. Синергетика и. информация. Динамическая теория информации:.М.: Ндиториал УРСС, 2004. 288 с.

116. Шаройко В В. Антиоксидантные и ДНК-репарационные системы в защите клеток от экзо- и эндогенных токсикантов: катионов свинца, фенолов и активных форм- кислорода: Автореферат канд. биол. наук.—Якутск, 2003.-20? с.

117. Шашурин М.М., Журавская А.Н. Изучение: адаптивных возможностей1 растений в зоне.техногенного воздействия // Экология 2007. - №2. - С.93-98.

118. Шварц С.С.Внутривидовая изменчивость млекопитающих и пути ее изучения // 11ервое Всесоюз. совещ. по млекопитающим: Тезисы докл. (Москва 25 дек. 31 янв. 1963 г.). М., 1963. Ч. 1. - С. 157 - 159:

119. Эйдус 'Л:Х. Неспецифическая реакция клеток и-радиочувствительность. М.: Атомиздат, 1977. 200 с.

120. Ярмоненко С.М. Радиобиология человека и животных. М.: Высшая школа, 1977. 368 с.

121. Albert F.G., Bennet L.W., Anderson A.J! Peroxidase associated with the root surface of Phaseplus vulgarus // Cañad. J. Bot. 1986. V. 64. P. 573-578.

122. Bohnert H., Sheveleva E. Plant stress adaptations making metabolism move //Plant Biologi. 1998. Vol. 1. P. 267-274.

123. Chance B:, Sies H., Boveris A. Hydroperoxide metabolism in mammalian organs. // Physiol. Rev.- 1979.-Vol. 59, N 3.-P. 527-605.

124. Constantine N.G., Stanley K.R. Superoxide Dismutases in hanger plants // Plant Physiol. 1977.Vol.59.P.565-569.

125. Eun S.O., Youn H.S., Lee Y. Lead disturbs microtubule organization in the root meristem of Zea mays. // Physiol. Plant. 2000. № 1. P. 54-83.

126. Fridovic.h If;// Annu. Rev. Pharm. Tox. 1989. Vol. 23. P. 239-257.

127. Gueta-Dahan Y. ;Yaniv Z., Zilinskas B., Gozal B. Salt and oxidative stress: similar and specific responses and their relation to salt tolerance in Citrus // Planta, 1997. Vol. 203. P. 460-469.

128. Rigo A., Viglino P., Rotilio G. Kinetic study of *02~ DISMUTATION BY BOVINE SUPEROXIDE DISMUTASE. Evidence for saturation of the catalytic sites by *02\ //Biochem. Biophys. Res. Common. 1975. Vol. 63. P. 1013-1018.

129. Ruggeri B., Gray R., Watkins T., Tomlins R. Effects of low-temperature acclimation and:oxygen stress on tocoferol production in Euglena gracilis Z // App. And Environ.' Microbiol.' 1985. Vol. 50. P. 1404-1408.

130. Selye H. The physiology and pathology of exposure to stress. Montreal. 1950.203 p.

131. Taylor G.J. Current views of the aluminum stress response: the physiological basis of tolerance. // Curr. Top. Plant Biochem. Physiol. 1991.№ 10. P. 57-93.

132. Tikhomirova M.M. Relationship between an organism's radiosensitivity and its level of repair processes // Genetika, 1980. № 4. P.628-633.

133. Underbrink AG, Pond V Cytological factors and their predictive role in comparative radiosensitivity: a general summary // Curr Top Radiat Res. 1976. Dec; 11(3):251-306.

134. Vervoort L.M, Ronden J.E, Thijssen H.H.The potent antioxidant activity of the vitamin K cycle in microsomal lipid peroxidation. // Biochem Pharmacol. 1997. Vol. 54, № 15. p. 871-876.0