Вариабельность физиолого-биохимических признаков у дикорастущих растений и их радиочувствительность тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Воронов, Иван Васильевич

• Воронов, Иван Васильевич
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Воронов, Иван Васильевич

Введение.

1. Обзор литературы.

1.1. Внутривидовая изменчивость растений.

1.2. Адаптация растений.

1.3. Физиологические адаптации.

1.3.1 Всхожесть - как адаптация к выживанию вида.

1.4. Биохимические адаптации.

1.4.1. Системы обеспечения надежности ДНК и репарация генетических повреждений.

1.4.2. Состав и функциональная активность хроматина и уровень нуклеиновых кислот в растениях.

1.4.3. Роль антиоксидантных систем при действии стресса на растения.

Ф 1.4.4. Ферментативные антиоксиданты.

1.4.5. Естественные антиоксиданты.

1.5. Адаптация растений при действии радиации.

1.6. Влияние внутривидового адаптационного потенциала на радиочувствительность растений.

2. Материал и методики.

1 2.1. Описание растений, которые использованы в работе.

2.2. Лабораторный посев семян.

2.3. Облучение семян.

2.4. Анализ кривых «доза-эффект».

2.5. Метод флуктуирующей асимметрии (ФА).

2.6. Определение количества низкомолекулярных антиоксидантов в проростках (НМАО).

2.7. Комплексный цитолого-биохимический метод дифференци-• альной оценки активности генома в процессах репликации, трансляции, репарации и его общей устойчивости.

2.8. Определение активности пероксидазы.

2.9. Определение активности супероксиддисмутазы (СОД).

2.10. Цитологический анализ.

2.11. Дозиметрирование.

2.12. Статистическая обработка результатов.

3. Результаты и обсуждение.

3.1. Изменения годовой и индивидуальной всхожести семян резухи вислоплодной, полыни чернобыльник и лебеды раскидистой и влияние их вариабельности на радиочувствительность.

3.1.1. Всхожесть семян по сезонам и деление на группы.

3.1.2. Суммарное содержание низкомолекулярных и активность ф ферментативных антиоксидантов в проростках полыни чернобыльник,

Ь лебеды раскидистой и резухи вислоплодной.

3.1.3. Вариабельность всхожести семян и содержания низкомолекулярных антиоксидантов в клетках проростков резухи вислоплодной, полыни чернобыльник и лебеды раскидистой. ф 3.1.4. Радиочувствительность семян полыни чернобыльник, лебеды обыкновенной и резухи вислопл одной.

3.2. Внутривидовые изменения физиолого-биохимических параметров проростков березы растопыренной и влияние их на радиочувствительность.

3.2.1. Внутривидовые изменения физиолого-биохимических параметров проростков березы растопыренной.

3.2.2. Значения расчетных коэффициентов (ка0з> крсп, кош, куг) клеток корневой меристемы проростков березы растопыренной.

3.2.3. Радиочувствительность березы растопыренной.

3.3. Влияние вариабельности физиологических и цитолого-® биохимических характеристик на радиочувствительность экоформ лебеды раскидистой и полыни чернобыльник.

3.3.1. Характеристика среды обитания экоформ лебеды раскидистой и полыни чернобыльник. ^

3.3.2. Выживаемость проростков, антиоксидантная защита, об-| щая активность генома клеток разных экоформ лебеды раскидистой и полыни чернобыльник. ^

3.3.3. Вариабельность ряда признаков и цитолого-биохимических характеристик экоформ лебеды раскидистой и полыни чернобыльник. ^

3.3.4. Радиочувствительность экоформ лебеды раскидистой и полыни чернобыльник. ^

3.4. Влияние вариабельности физиологических и цитолого-# биохимических характеристик на радиочувствительность ольхи кустарниковой, произрастающей в условиях повышенного естественного радиационного фона. ^^

3.4.1. Влияние повышенного естественного радиационного фона на массу семян и их всхожесть. ^^

3.4.2. Физиологические и цитолого-биохимические характеристики семенного потомства ольхи кустарниковой, произрастающей в условиях ПЕРФ.

3.4.3. Вариабельность коэффициентов антиоксидантной защиты, общей активности генома, репарации, общей относительной устойчивости генома клеток и радиочувствительность ольхи кустарниковой. ^ ^

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Вариабельность физиолого-биохимических признаков у дикорастущих растений и их радиочувствительность»

Актуальность темы исследования. В настоящее время в радиобиологии накоплен достаточно большой материал по влиянию экзогенных и эндогенных факторов среды и свойств самой биологической системы на радиочувствительность организмов [Кудряшов, Беренфельд, 1982; Кузин, 1987; Гродзинский,1989; Бурлакова,1994]. Известно также, что радиоустойчивость вида зависит от предшествующей адаптации к действующим стресс-факторам среды. При этом установлено, что ответ биологических систем на относительно невысокие дозы облучения обусловлен активацией защитных систем: антиоксидантных и/или ДНК-репарационных, а на высокие дозы - уязвимостью генома, связанной со степенью его конформационной диспергированности, пропорциональной, в свою очередь, общей активности генома в процессах репликативного и репаративного синтеза ДНК и направленных на трансляцию [Журавская, 2001]. Однако не все факты, выявленные экспериментально, объясняются этой моделью.

Влияние факторов среды на внутривидовое разнообразие изучается давно [Шварц, 1963; Мамаев, 1972; Семкина, 1985], но большая часть работ посвящена исследованию реакций отдельных организмов на действие температур, различных солей и других раздражителей, на морфологическом и анатомическом уровнях [Веселова и др., 1993; Захаров, 2000]. Вариабельность (гетерогенность) биологической системы - результат изменчивости (лабильности) биологических подсистем - является важнейшим фактором обеспечения устойчивости биосистемы, её способности к самоорганизации и адаптации [Чернавский, 2004]. Однако исследований, посвященных изучению влияния внутрипопуляционной вариабельности растений (на уровне физиологических, биохимических и др. свойств), существующих в экстремальных условиях среды, на их радиочувствительность, очень мало [Журавская и др., 2003; 2005].

Цель исследования: выявить влияние вариабельности физиолого-биохимических свойств дикорастущих растений, сформированных в результате адаптационного процесса в условиях криолитозоны, на радиочувствительность их семенного потомства.

В связи с этим в работе были поставлены следующие задачи:

1. Изучить, в сезонной динамике, вариабельность индивидуальной всхожести семян, активности низкомолекулярных и ферментативных антиоксидантов проростков резухи вислоплодной (Arabis pendula L.), полыни чернобыльник {Artemisia vulgaris L.) и лебеды раскидистой (Atriplex patala), произрастающих в Центральной Якутии, и связь вариабельности этих свойств с радиочувствительностью семян.

2. Определить внутривидовое разнообразие всхожести семян, активности антиоксидантных систем и генома клеток проростков березы растопыренной (Betula divaricata Ledrb.) и связь вариабельности этих свойств с радиочувствительностью семян.

3. Установить связь вариабельности выживаемости проростков, активности антиоксидантных защитных систем и генома клеток проростков различных экоформ лебеды раскидистой и полыни чернобыльник с радиочувствительностью их семян.

4. Установить связь вариабельности всхожести и массы семян, выживаемости проростков, активностей антиоксидантных и геномных систем клеток с радиочувствительностью семян ольхи кустарниковой (Duschekia fruticosa Rupr), произрастающей в условиях ПЕРФ.

Рабочая гипотеза. Радиоустойчивость дикорастущих растений, произрастающих на протяжении нескольких поколений в условиях интенсивного действия определённого (климатического, радиационного) стресс-фактора среды, определяется не только адаптивными изменениями их антиоксидантных и геномных систем, но и вариабельностью этих защитных систем. В этом, по-видимому, заключается экологическое радиобиологическое значение внутрипопуляционного разнообразия организмов.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Высокие амплитуда колебаний сезонных изменений всхожести семян дикорастущих растений, внутрипопуляционная вариабельность их индивидуальной всхожести семян и выживаемости проростков являются показателями их большей популяционной радиоустойчивости.

2. Внутрипопуляционная вариабельность систем антиоксидантной (ферментативной и низкомолекулярной) защиты, общей устойчивости и дифференциальной активности генома в процессах репликации, репарации ДНК и направленных на трансляцию, определяет радиоустойчивость популяций дикорастущих растений, адаптированных к разным экологическим условиям произрастания.

Научная новизна работы. Доказано фундаментальное значение внутрипопуляционной вариабельности физиологических и биохимических свойств дикорастущих растений в формировании радиоустойчивости популяции.

Практическая значимость работы. Полученные в работе закономерности по связи радиоустойчивости популяций дикорастущих растений с вариабельностью физиолого-биохимических признаков могут быть использованы при проведении экологической экспертизы в целях оценки состояния биоты и выдачи прогноза ее жизнеспособности при действии физических стресс-факторов.

Заключение диссертации по теме «Экология», Воронов, Иван Васильевич

Выводы

1. Установлены основные закономерности влияния внутрипопуляционной вариабельности физиолого-биохимических свойств (всхожесть семян, выживаемость проростков, активности систем антиоксидантной защиты и клеточного генома в процессах репликации, репарации и направленных на трансляцию клеток меристемной ткани) дикорастущих растений на их радиочувствительность.

2. На примере полыни чернобыльник, лебеды раскидистой и резухи вислоплодной установлено, что распределения индивидуальных растений в выборках по показателям всхожести и содержания низкомолекулярных антиоксидантов (НМАО) подчиняются нормальному Гауссовскому распределению: около 50% растений находятся в максимуме кривой распределения и по 20-30% по краям выборки. Видоспецифичность проявляется в том, что для полыни чернобыльник и резухи вислоплодной наблюдается прямая корреляционная зависимость (г = 0,4 и 0,8, соответственно) между вариабельностями содержания НМАО в клетках проростков и всхожести их семян, для лебеды раскидистой по этим признакам отмечена обратная корреляция (г = - 0,5).

3. Обнаружено, что для всех трех видовых выборок популяций максимальное содержание НМАО и минимальная всхожесть (группа I) соответствуют максимальной вариабельности по этим признакам и максимальной радиоустойчивости в интервале как невысоких (по показателю квазипороговой дозы), так и относительно высоких доз радиации (по показателю угла наклона дозовой кривой).

4. Установлено, что среди исследованных растений березы растопыренной наибольшая вариабельность показателей общей активности и устойчивости генома клеток меристемной ткани, значений квазипороговой дозы и tga угла наклона дозовой кривой семенного потомства, коэффициента флуктуирующей асимметрии листовой пластинки, в выделенных трёх группах растений, наблюдалась у радиоустойчивых индивидуумов.

Флуктуирующая асимметрия жилкования листа может быть использована в качестве приближенного морфологического показателя, позволяющего прогнозировать лучевую реакцию организма.

5. На примере трех географических экоформ лебеды раскидистой и полыни чернобыльник (центрально- и южноякутская и среднеуральская) показано, что радиоустойчивость растений связана не только с совокупностью защитных антиоксидантных, ДНК-репарационных систем и степени уязвимости функционирующего генома, но и от фенотипического разнообразия популяции, которая в определенной степени является следствием предшествующей адаптации (отбора) ко всей совокупности экологических стресс-факторов среды.

6. Установлено, что увеличение вариабельности выживаемости, устойчивости генома клеток проростков ольхи кустарниковой в диапазоне 2(Н500 мкР/ч сочетается с повышением радиоустойчивости семенного потомства. Уменьшение вариабельности значений коэффициента общей активности генома сочетается с минимальным значением угла наклона дозовой кривой, что характеризует повышенную радиоустойчивость при действии высоких доз ионизирующих облучений. По видимому, именно длительное произрастание ольхи кустарниковой на у-фоне 500 мкР/ч повысило вариабельность физиологических и биологических характеристик ее потомства, что явилось благоприятным фактором для формирования их высокой радиоустойчивости к острому облучению.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Воронов, Иван Васильевич, 2006 год

1. Акимова Г.П., Родченко О.П. Изменение активности пероксидазы в клетках корня кукурузы в условиях низкой температуры // Физиолго-биохимические аспекты устойчивости растений к неблагоприятным факторам внешней среды. Иркутск, 1976. С. 4-5.

2. Акифьев А. П., Дегтярев С. В. Антропогенный принцип в биологии и радиобиологии. // Радиационная биология. Радиоэкология. М.: Наука. Т. 39. № 1. 1999. С. 5-9.

3. Алексеев В.Г., Мярикянов М.И., Щербакова Т.М. Биохимические аспекты адаптации пшеницы к условиям Севера. В кн.: Биологические проблемы Севера. Якутск. 1974, вып. 7. С.3-9.

4. Алексеев В.Г., Курилюк Т.Т., Мярикянов М.И. Белки в растениях Якутии. Новосибирск: Наука, 1981. 108 с.

5. Алексеев В.Г., Кершенгольц Б.М., Попов А.А. О характере изменений свойств пероксидазы при адаптации растений к экстремальным условиям Севера//Физиология растений. 1983а. Т.30, вып. 6. С. 1094-1101.

6. Алексеев В.Г., Щербакова Т.М. Состав и функциональная активность хроматина растений, произрастающих в условиях Севера// Физиология растений. 19836. Т.30. Вып. 1. С.73-79.

7. Алексеев В.Г. Устойчивость растений в условиях Севера: Эколого-биохимические аспекты. Новосибирск: ВО Наука, 1994. 152 с

8. Алиханян С.И., Акифьев А.П., Чернин Л.С. Общая генетика. М.: Высш. шк., 1985. С. 160-186.

9. Алтухов Ю.П. Гетерозиготность генотипа, темпы индивидуального развития и продолжительность жизни. Докл. на IV Всеросийском популяционном семинаре "Онтогенез и популяция" , 18-19 мая 2000 г., Москва.

10. Андреева В А. Фермент пероксидаза: Участие в защитном механизме растений. М.: Наука, 1998, - 127 с.

11. Асатиани B.C. Ферментные методы анализа. М.: Наука, 1969. 740 с.ф 13. Ахметов P.P., Гилязетдинов Ш.Я., Конорев В.Г. Физиологические ибиохимические аспекты гетерозиса и гомеостаза растений. Уфа, 1976. С.21-86.

12. Барабой В.А. Механизмы стресса и перекисное окисление липидов // Успехи современной биологии, 1991. Т. 111. Вып. 6. С. 66-78.

13. Барабой В.А., Брехман И.И., Голотин В. Г., Кудряшов Ю. Б. Перекисное окисление и стресс. С.-Петербург: Наука. 1992. 148 с.ф 16. Блюденов М.А. Труды по прикл. бот., ген. и селекции. 1973. Т.53,вып.2. С.29-45.

14. Бурлакова Е.Б., Храпова Н.Г. Перекисное окисление липидов мембран и природные антиоксиданты // Успехи химии, 1985. Т. LIV. Вып. 9. С. 15401558.

15. Бурлакова Е.Б. Эффект сверхмалых доз // Вестник РАН. 1994. Т. 64, №5. С. 425-431.

16. Бутлеровские сообщения // Химия и компьютерное моделирование. 2001, № 5 Специальный выпуск.С. 1999 2001

17. Ф 20. Веселова Т.В., Веселовский В.А., Чернявский Д.С. Стресс у растений

18. Биофизический подход). М.: Изд-во Моск. Ун-та, 1993. 144 с.

19. Веселовский В.А., Веселова Т.В. Люминисценция растений. М.: Наука, 1990. 201с.

20. Ветчинникова (Конина) Л. В. Изменчивость некоторых видов березы по содержанию липидов в почках // Лесоведение, N6, 1980, С. 46 52

21. Виленчик М.М. Роль нарушения репарации ДНК в нестабильности хромосом, снижении жизнеспособности и опухолевой трансформации клеток при наследственных заболеваниях человека. Успехи современной биологии.ф 1979. 87 Вып. 1.С. 34-48.

22. Воронов И.В., Журавская А.Н. Влияние вариабельности физиолого-биохимических характеристик на радиочувствительность лебеды раскидистой (Atriplex patula L.) разных экоформ // Наука и образование, №2 (38), 2005. С.28-32.

23. Воскресенский О.Н. Витамины-антиоксиданты и системность ф биологического ингибирования перекисного окисления липидов ибиополимеров. // В сб.: Биофизические и физико-химические исследования в витаминологии.-М.: 1981 .-С. 6-9.

24. Говоров П.М., Торговкина Е.Е. Сезонная и погодовая динамика фитомассы в субарктической тундре. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1978. С.63-159.

25. Гродзинский Д.М. Надежность растительных систем. Киев: Наукова думка, 1983. 366 с.

26. Гродзинский Д.М. Радиобиология растений Киев: Наук.думка, 1989.380 с.

27. Гусев Н.А. Состояние воды в растениях. М.: Наука, 1974. 134 с.

28. Дадыкин В.П. Особенности поведения растений на холодных почвах. ф М.: Изд-во АН СССР, 1952. 278 с

29. Дадыкин В.П. Как живет растение на Крайнем Севере. М.: Сельхозгиз, 1953. 158 с.

30. Данилов В.А., Вольперт Я.Л., Шадрина Е.Г. Биоиндикационная оценка воздействия горнодобывающей промышленности на биоценозы бассейна р. Алдан // Наука и образование. 2001. № 1. С. 30-34.

31. Дарвин Ч. «Происхождение видов путём естественного отбора». 1859.

32. Деверолл Б. Дж. Защитные механизмы растений. М., 1980. 126 с.

33. Декстер С. Методы определения зимостойкости культурных растений //Сельское хозяйство за рубежом. 1957, N10.С.367-373.

34. Дубинин Н. П., Шевченко В. А., Померанцева М. Д. Действие Ионизирующих излучений на популяции (радиационно-генетические аспекты) // Современные проблемы радиобиологии, т. 2 Радиоэкология. М., Атомиздат, 1971, с. 183-228.

35. Егорова П.С. Экологические особенности созревания и хранения семян яровой пшеницы в Центральной Якутии: Автореф. дис. на соиск. учен, степени канд. биол. наук. Иркутск, 1994. 21 с.

36. Ермаков А.И., Арасимович В.В. Методы биохимического исследования растений. Л.: Колос, 1987. 456 с.

37. Живоедов П.М. Адаптация растений к условиям крайнего Севера и разработка методов диагностики на зимостойкость. В кн.: Исследования по физиологии в Заполярье. Апатиты, 1975. 200 с.

38. Жизнь растений, т.5(1) и 6. М.: Просвещение, 1980.

39. Жимулев И.Ф. Хромомерная организация политенных хромосом. Новосибирск: Наука, 1994. С. 315-354.

40. Жимулев И.Ф. Общая и молекулярная генетика: Учеб. пособие. 2-е изд. Новосибирск: Сиб. унив. изд-во, 2003. - 479 с.

41. Журавлев А. И., Тарусова Б. Н. Развитие идей о роли цепных процессов в биологии // Биоантиокислители в регуляции метаболизма в норме и патологии. М.: Наука, 1982.

42. Журавская А.Н., Позолотина В.Н., Альшиц Л.К., Кершенгольц Б.М.,

43. Чуева Т.А., Куликов Н.В. Некоторые закономерности внутривидовой радиочувствительности у пшениц // Радиобиология. 1992.Т.32, №4. С.580-587.

44. Журавская А.Н. Экологические особенности радиочувствительности семян растений Якутии. Автореф. дис. на соиск. учен, степени канд. биол. наук., Свердловск. 19936. 30 с.

45. Журавская А.Н., Иванов Б.И., Кершенгольц Б.М., Тулешова Е.Б., ф Киселев В.А. Тонизирующая пищевая добавка "Вита" // Утвержд. ТУ

46. Госсанэпиднадзором PC (Я) и Минпищепромом PC (Я), 15.06.936.

47. Журавская А.Н., Кершенгольц Б.М., Курилюк Т.Т., Щербакова Т.М. Энзимологические механизмы адаптации растений к условиям повышенногоф естественного радиационного фона //Радиационная биология. Радиоэкология.

48. Т.35,вып.3. 19956. С.349-355.

49. Журавская А.Н., Филиппов Э.В. Влияние повышенного радиационного фона на жизнеспособность растений. Тез.докл.Межвузов.конф. "Науканевостребованный потенциал". Якутск, изд.ЯГУ, 1996 6. Т.2. С.28-30.

50. Журавская А.Н., Филиппов Э.В. Кершеигольц Б.М. Особенности радиочувствительности растений Якутии и механизмы их радиоадаптации // Тез. докл. III съезда по радиационным исследованиям. Пущино, 1997а. С.397-398.

51. Журавская А.Н., Кершенгольц Б.М. Избранные лекции по курсу "Радиоэкология с основами радиобиологии": Учебное пособие. Якутск: Изд-во Якутского ун-та, 1997.6

52. Журавская А.Н., Стогний В.В., Кершенгольц Б.М. // Растительные ресурсы. 20006. Т.36. №1.С.57-64

53. Журавская А.Н. Адаптация к экстремальным условиям среды и радиочувствительность растений (радиоэкологические исследования). // Автореф. дис. на соиск. уч. степ докт. биол. наук. М., 2001. 44 с.

54. Журавская А.Н., Воронов И.В., Шадрина Е.Г. Влияние внутривидового разнообразия ряда физиологических, биохимических и морфологических показателей на радиочувствительность березы растопыренной // Наука и образование. 2003. №1 (29). С.29-33

55. Журавская А.Н., Воронов И.В. Влияние вариабельности физиолого-биохимических характеристик на радиочувствительность лебеды раскидистой (Atriplex patula L.) разных экоформ // Наука и образование №2 (38), 2005. С.28-32.

56. Зайнуллин В.Г., Москалев А.А., Шапошников М.В., Таскаев А.И. Современные аспекты радиобиологии Drosophila melanogaster. Апоптоз и старение //Радиационная биология. Радиоэкология. 1999. Т.39. № 1. С.49-57.

57. Захаров В. М., Чубанишвили А. Т., Дмитриев С. Г, Баранов А.С., Борисов В.И., Валецкий А.В., Кряжева Н.Г., Чистякова Е.К. Здоровье среды: практика оценки // М.: Центр экологической политики России, 2000. 318с.

58. Иванов Б.И., Львова П.М., Анисимова К.А., Иванов А.С. Хлебные злаки в Якутии. Якутск: Изд. ЯФ СО АН СССР, 1985. 164 с.

59. Иванов Б.И. Агробиологическое изучение яровой пшеницы различного географического происхождения в Якутии. Автореф. дис. на соиск. учен, степени канд. с.-х. наук. Л., 1972.23 с

60. Иванова Э.А., Гилязетдинов Ш.Я., Ахметов P.P. // Растительные белки и их биосинтез. М.: Наука, 1975. С.301-305.

61. Инге-Вечтомолов С.Г. Генетика с основами селекции. М: Высш. шк., 1989. С. 131-138.

62. Кершенгольц Б. М. Саморегулирующиеся системы на биохимическом уровне организации материи и в социально-экономической структуре общества // Тез. докл. межвузов, конф. "Наука не востребованный потенциал". Якутск: ЯГУ, 1996а. Т.З. С. 48-51.

63. Кершенгольц Б. М. Неспецифические биохимические механизмы адаптации организмов к экстремальным условиям среды // Наука и образование. Якутск: Академия наук, 19966. №3. С. 130-137

64. Кершенгольц Б.М., Журавская А.Н., Иванов Б.И. Биофармпрепараты из тканей аборигенных растений и эндокринных органов животных Якутии // II съезд биохимического общества РАН (Москва, 19-23 мая 1997). 4.II, 1997а. С.505.

65. Кершенгольц Б.М., Журавская А.Н. Некоторые биохимические механизмы адаптации растений к стрессирующим нерадиационным и радиационным факторам среды Севера // II съезд биохимического общества РАН (Москва, 19-23 мая 1997). Ч.Н, 19976. С.322.

66. Кнорре Д.Г., Мызина С.Д. Биологическая химия. М.: Высшая школа, 1998. С.167-178.

67. Козлов Ю.П., Тарусов Б.Н. в сб. Свободнорадикальные процессы в биологических системах // М. Наука. 1966.

68. Колесниченко А.В., Войников В.К. Белки низкотемпературного стресса растений. Иркутск: Арт-Пресс, 2003. 196 с.

69. Конина J1. В. К вопросу о внутривидовой изменчивости Betula pubescens Ehrh. u Betula pendula Roth по содержанию липидов и их жирнокислотному составу в почках // Сб. Селекция и лесное семеноводство в Карелии. Петрозаводск. 1979. С. 29-38.

70. Кононов К.Е. Луга поймы реки Лены. Якутск: Кн.изд-во, 1982 216 с.

71. Конорев В.Г. Вид как биологическая система в эволюции и селекции (биохимические и молекулярно-генетические аспекты). Санкт-Петербург,1. Щ 1995.180 с.

72. Кряжева Н.Г., Чистякова Е. К., Захаров В. Н. Анализ стабильности развития березы повислой в условиях химического загрязнения // Экология, 1996, №6. С. 441-444.

73. Ксенофонтова К.И. Физиолого-биохимические особенности формирования семенных качеств яровой пшеницы в Якутии. Автореф. дис. на соиск. учен, степени канд. биол. наук., Владивосток, 1994. 23 с.

74. Кудряшов Ю.Б. Беренфельд Б.С. Основы радиационной биофизики. М.: Изд-во Моск.ун-та, 1982. 304 с.ф 88. Кузин A.M., Копылов В. А. Радиотоксины. М.: Наука. 1983. 175 с.

75. Кузин A.M., Структурно-метаболическая теория в радиобиологии. М.: Наука, 1987. 302 с.

76. Кузьмин В.А., Жиров В.К., Исаков В.Н. Статистические закономерности морфогенеза листа в условиях неоднородной среды // Экология. 1989. №5. С. 68-70.

77. Кулаева О. Н. Беоки теплового шока и устойчивость растений к стрессу // Соросовский образовательный журн. 1997. №2. С. 5-13

78. Куликов В.Ю., Семенюк А.В., Колесникова Л.И. Перекисноеокисление липидов и холодовой фактор // Новосибирск: Наука, 1988. 192 с.

79. Курилюк Т.Т., Алексеев В.Г. Физико-химические свойства клейковины якутских пшениц.//В сб.: Физиологические особенности сельскохозяйственных культур в Восточной Сибири. Якутск, 1986. С.22-30.

80. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш.школа, 1980. 293 с

81. Левонтин Р. К. Адаптация // Эволюция. М.: Мир, 1981. 378с.

82. Ленинджер А. Основы биохимии: в 3-х т.ТЛ.Пер. с анг.М.:Мир,1985.367с.

83. Ленинджер А. Основы биохимии: в 3-х т.Т.2.Пер. с анг.М.:Мир,1985.368с.

84. Лобов В.П., Даскалюк А.П., Скрипка Л.В., Салганик Р.И. Организация нуклеотидных последовательностей ДНК растений. Киев: Наук.думка, 1986.140 с.

85. Лозовская Е. Р., Левин А.В., Евгеньев М.Б. Тепловой шок у дрозофилы и регуляция активности генома//Генетика. 1982. Т. 18. С. 1749-1762.

86. Лукаткин А.С. Изменение перекисного окисления липидов в листьях теплолюбивых растений при различной длительности холодового стресса// Физиология растений. 1995. Вып.4. С.607-611.

87. Лучник Н. В. Биофизика цитогенетических поражений и генетический код. Л.: Медицина, 1968. 295 с.

88. Львова П.М. Формирование урожая и накопление питательных ф элементов картофелем в условиях Центральной Якутии. Автореф. дис. насоиск. учен, степени канд. биол. наук. Л., 1968. 23 с.

89. Магомедов М.А., Копылов В.А., Кузин A.M. Корреляция радиочувствительности растений с некоторыми показателями метаболизма // Радиобиология. 1980. Т.20, № 6. С.897-901

90. Мазурик В.К., Михайлов В.Ф. // Радиац. биология. Радиоэкология. 2001. Т.41. № 3. С.272-289.

91. Мамаев С.А. О проблемах и методах внутривидовой систематики древесных растений. 11.Амплитуда изменчивости. // Труды Институтаэкологии растений и животных, Изд-во УФ АН СССР. Свердловск, 1969.1. Вып.64. С.43-56.

92. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. М.: Наука, 1972. 284 с.

93. Махнев А.К. Внутривидовая изменчивость и популяционная структура• берез секции Albae и Nanae. М.: Наука, 1987. 128 с.

94. Меерсон Ф. 3. Адаптация, стресс и профилактика. М.:Наука, 1981.280 с.

95. Меженов Р.Д., Степанов Г.Н. Влагообеспеченность яровой пшеницы на мерзлотных почвах. Якутск, 1986. 92 с.

96. Мобильность генома растений. М.: Агропромиздат, 1990. 272 с.

97. Мярикянов М.И. Динамика нуклеиновых кислот и белка в онтогенезе щ зерновых культур в Якутии в зависимости от внешних факторов. Автореф.дис. на соиск. учен, степени канд. биол. наук. JL, 1973. 26 с.

98. Нейрфах Е.А., Каган В.Е. Биохимия // 1969.

99. Никитина B.C. Поиск новых подходов в физиолого-биохимическом исследовании лекарственных растений. Издательство Института биологии УНЦ РАН, г. Уфа. 2001

100. Остерман JI.A. Исследование биологических макромолекул электрофокусированием, иммуноэлектрофорезем и радиоизотопнымиметодами. М.: Наука, 1983. 304 с.

101. Павлова П.А., Манжула Л.Г. Содержание фракций белка в органах ячменя // В сб.: Экология физиолого-биохимических процессов культурных растений в Якутии. Якутск, 1979. С.З8-41.

102. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос, 1974. 288 с.

103. Перк А.Я., Перк А.А. Изучение морозоустойчивости плодово-ягодных растений методом электропроводности. // В сб.: Исследования биологических ресурсов в Якутии. Якутск, 1978. С.54-59.

104. Перк А.А., Перк А.Я. Катионный состав водных вытяжек из побегов плодово-ягодных растений в связи с их морозоустойчивостью // Бюллетень научно-технической информации. Якутск, 1979. С. 12-13.

105. Петрова О.В. Устойчивость растений к действию отрицательных температур. Киев, 1984. С.90-109.

106. Позолотина В.Н. Индивидуальная изменчивость радиочувствительности семян двух видов березы // Экология, 1980, №4. С. 126131.

107. Позолотина В.Н. Отдаленные последствия действия радиации на растения. Екатеринбург: Академкнига, 2003. 244 С.

108. Полевой В. В. Физиология растений. М.: Высшая школа, 1989. 464с.

109. Попов С.Р., Ярина О.А. Заморозкоустойчивость пряных и зеленных культур в Якутии // В сб.: Физиологические особенности сельскохозяйственных культур в Восточной Сибири. Якутск, 1986. С.89-93.

110. Преображенская Е. И. Радиоустойчивость семян растений. М.: Атомиздат. 1971. 232 с.

111. Реймерс Ф.Э. Растение во младенчестве. 2-е изд. Новосибирск: Наука. 1987. 182 с.

112. Рогожин В.В., Филиппова Н.П. Влияние ультрафиолетового излучения на активность ферментов зерна пшеницы // В сб. тез., докл. «Наука -невостребованный потенциал». Т.2. Якутск:Изд-во Якутского ун-та., 1996а. С.73-74.

113. Рогожин В.В., Курилюк Т.Т. Влияние ультрафиолетового облучения семян на процессы перекисного окисления липидов в проростках пшеницы // Биохимия. 19966. Т.61.№8. С.1432-1439

114. Рогожин В.В., Курилюк Т.Т. Влияние ультрафиолетового облучения семян на процессы перекисного окисления липидов в проростках пшеницы // Тез. док. II съезда биохимического общества. 4.1. М., 1997а. С.228-229.

115. Рогожин В.В., Курилюк Т.Т., Филиппова Н.П. Антиоксидантная активность после ультрафиолетового облучения семян пшеницы // Наука и образование. 1997в. №4. С.91-97.

116. Рогожин В.В. Физиолого-биохимические механизмы формирования гипобиотических состояний высших растений. Автореф. дис. на соиск. учен, степени докт. биол. наук. Иркутск, 2000. 60 с.

117. Самуилов Ф.Д. Водный обмен и состояние воды в растениях. Казань: Изд-во Казан.ун-та, 1972. 252 с.

118. Сапрыкин В.А., Килев С.П., Алексеев В.Г. Функциональная активность хроматина и полирибосом пушицы, адаптированной к условиям Севера. Изд. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол. наук.1984. Т.13.Вып.2. С. 40-42

119. Селье Г. На уровне целого организма. М.: Наука, 1972. 122 с.

120. Семкина JI.A. Изменчивость изоферментных спектров пероксидазы у сосны обыкновенной. Свердловск: Изд-е УНЦ АН СССР, 1985. 69 с.

121. Сингер М., Берг П. Гены геномы.-T.l. М.: мир. 1998. 373с.

122. Скулкин И. М. Эндогенная изменчивость содержания фотосинтетических пигментов у цветной формы кактуса Gymnocalycium mihanovichii var friedrichii "Multicolor". Ботанический сад Уральского университета, г. Екатеринбург, 1995.

123. Сойфер В.Н. Репарация генетических повреждений // Соросовский образовательный журнал. 1997. №8. С. 4-13.

124. Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. М.: Мир, 1982. 488 с.

125. Спивак И.М. Наследственные заболевания с первичными и вторичными дефектами репарации ДНК // Цитология. 1999. Т. 41. С. 338-379.

126. Спиричев В. Б. Вопросы питания. 1974. № 3, С. 9.

127. Талалаева Г.В. Позолотина В.Н. Индивидуальная вариабельность стрессоустойчивости человека по данным биофизического мониторинга // Тезисы докладов V съезда по радиационным исследованиям. Т 2. М, 2006. с.54

128. Тимофеев-Ресовский Н.В. и др. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука, 1969. 407 с.

129. Туманов И.И. Физиология закаливания и морозостойкости растений. М.: Наука, 1979. Гл. 3. С. 170-183

130. Угаров Г.С. Особенности поглощения талой воды семенами растений.// В сб.: Физиологические и биохимические основы адаптации растений к условиям Севера. Якутск, 1976. С.84-86.

131. Удовенко Г. В. Физиологические механизмы адаптации растений к различным экстремальным условиям // Труды ВНИИ растениеводства по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1979. Т. 64. № 3. С. 5-22.

132. Федорова А.И. Комплексный цитолого-биохимический метод оценки функциональной активности генома и его использование для решения экологических задач // Сб. тез. Лаврентьевских чтений. Якутск, 1999. С. 3336.

133. Федорова А.И. Устойчивость генома дескурайнии Софьи и иван-чая узколистного при действии на их семена острого гамма облучения и теплогого шока // Сборник статей аспирантов и молодых ученых. Якутск, 2001. С. 33-36.

134. Филиппов Э.В. Физиолго-биохимическая оценка устойчивости генома дикорастущих растений к действию радиационных и нерадиационных стресс-факторов в Якутии. Автореферат на соискание ученой степени канд. биол. наук. Якутск. 2000. 20 с.

135. Филиппова Г.В, Журавская А.Н. Влияние экстракта рододендрона золотистого на физиолого-биохимические характеристики клеток проростков растений, семена которых получили дозу острого у-облучения // Наука и образование. Якутск, 2003 а. С. 34-37.

136. Филиппова Г.В. Роль экологических факторов в накоплении биологически активных веществ растениями Якутии. Автореферат на соискание ученой степени канд. биол. наук. Якутск. 2003. 18 с.

137. Филипченко Ю. А. Изменчивость и методы её изучения. М.: Наука, 1978. 238 с.

138. Фотосинтез и продукционный процесс. М.: Наука, 1988.420 с.

139. Фотосинтез и продуктивность растений. Киев: Наукова думка, 1965. 385 с.

140. Хочачка П.,Сомеро Дж. Биохимическая адаптация. М.:Мир, 1988. 569 с.

141. Чернавский Д.С. Синергетика и информация. Динамическая теория информации. М.:Едиториал УРСС, 2004. 288 с.

142. Шадрина Е.Г. Оценка влияния автотранспорта на состояние среды по показателям стабильности развития березы плосколистной Освоение Севераи проблемы природовосстановления //Тез. докл. V междунар. конф., Сыктывкар, 5-8 июня 2001 г. Сыктывкар, 2001. С. 28.

143. Шаройко В.В. Антиоксидантные и ДНК-репарационные системы в защите клеток от экзо- и эндогенных токсикантов: катионов свинца, фенолов и активных форм кислорода. Автореферат на соискание ученой степени канд. биол. наук. Якутск. 2003. 20 с.

144. Шахов А.А., Семененко А.Д. О поглощении света растениями в Заполярье// журнал Общей биологии. 1958. Т. 19, вып.6. С. 189-204.

145. Шварц С.С.Внутривидовая изменчивость млекопитающих и пути ее изучения//Первое Всесоюз. совещ. по млекопитающим, 25-31 янв. 1963 г.: Тез. докл. М., 1961. Ч. 1.С. 157-159

146. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980.278 с.

147. Ярмоненко С.М. Радиобиология человека и животных. М.: Высшая школа, 1977. 368 с.

148. Albert F.G., Bennet L.W., Anderson A.J. Peroxidase associated with the root surface of Phaseolus vulgarus // Canad. J. Bot. 1986. V. 64. P. 573-578.

149. Bohnert H., Sheveleva E. Plant stress adaptations making metabolism move // Plant Biologi, 1998. V. 1. P. 267-274.

150. Bonner J.Chromatin state in eukaryots //Cold Spring Harbour Symp. Quant, biol. 1978. V.42,pt.l.P.851-857.

151. Chance В., Sies H., Boveris A. Hydroperoxide metabolism in mammalian organs. // Physiol. Rev.- 1979.-V. 59, N 3.-P. 527-605.

152. Constantine N.G., Stanley K.R. Superoxide Dismutases in hanger plants // Plant Physiol. 1977.V.59.P.565-569.

153. Fridovich I. Superoxide dismutases. An adaptation to a paramagnetic gas. // Biol. Chem.-1989.-V. 264.-P. 7761.

154. Friedberg E., Walker G., Siede W. Form of cell reparation. // DNA Repair and Mutagenesis. (D.C.): AMS Press, 1995. P. 67-72.

155. Georgopoulos C., Welch W.J. Rolle of the major heat shock proteins as molecular chaperones // Annu. Rev. Cell Biol. 1993. Vol. 9. P. 901-934.

156. Hanawalt Ph. Molecular mechanisms involved in DNA repair // Genetics. 19756, 79, p. 179-197

157. Hanawalt Ph. Repair processes in diverse systems: overview. In: Molecular mechanisms for repair of DNA. New York; London: Plenum press, 1975a. P. 503-506

158. Kose K., Yazici C., Cambay N., Ascioglu O., Dogan P. Lipid peroxidation and erythrocyte antioxidant enzymes in patients with Behcet's disease. // Tohoku J. Exp. Med.-2002.-V. 197.-P. 9-16.

159. Lehmann A.R. Dual functions of DNA repair genes: molecular, cellular, and clinical implications//BioEssays. 1998. Vol. 20. P. 146-155.

160. Lehmann A.R. Workshop on eukaryotys DNA repair genes and gene products // Cancer Research. 1995. Vol. 55. P. 968-970/

161. Mangur C.P., Towle D.W. Physiological adaptation to unstable environments // Amer. Ski., 1977. N 65, P.67-75.

162. Morimoto R.I. Cell in stress: transcriptional activation of heat shock genes // Science. 1993. Vol. 259. P. 1409-1410/

163. Morimoto R.I. Regulation of the heat shock transcriptional response: cross talk between a family of heat shock factors, molecular chaperones, and negative regulators // Genes Developm. 1998. Vol. 12. P. 3788-3796.

164. Nover L., Hellmund D., Neumann D. et al. The heat shock response of eukaryotic cells // Biol. Zbl. 1984. Vol. 103. P. 357-435.

165. Rigo A., Viglino P., Rotilio G. Kinetic study of *02" DISMUTATION BY BOVINE SUPEROXIDE DISMUTASE. Evidence for saturation of the catalytic sites by '02~. II Biochem. Biophys. Res. Common. 1975. V. 63. P. 1013-1018.

166. Ruggeri В., Gray R., Watkins Т., Tomlins R. Effects of low-temperature acclimation and oxygen stress on tocoferol production in Euglena gracilis Z // App.

167. And Environ. Microbiol. 1985. V. 50. P. 1404-1408.th

168. Russell P.J. Genetics. 5 ed. Menlo Park, California: Addison Wesley Longman Inc., 1998. P. 637-644.

169. Tikhomirova M.M. Relationship between an organism's radiosensitivity and its level of repair processes // Genetika, 1980. № 4. P.628-633.

170. Vervoort L.M, Ronden J.E, Thijssen H.H.The potent antioxidant activity of the vitamin К cycle in microsomal lipid peroxidation. // Biochem Pharmacol.-1997. V. 54, № 15. P. 871-876.