Физиолого-биохимическая оценка устойчивости генома дикорастущих растений к действию радиационных и нерадиационных стресс-факторов в Якутии тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 11.00.11, кандидат биологических наук Филиппов, Эдуард Васильевич

• Филиппов, Эдуард Васильевич
• кандидат биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Филиппов, Эдуард Васильевич

Введение.5

Глава 1. Обзор литературы.11

1.1. Устойчивость биологических систем и концепции адаптаций организмов.11

1.1.1. Формирование структурного следа и перекрестный защитный эффект.13—

1.1.2. Биохимические аспекты.14

1.1.3. Зоны биологических оптимумов.21

1.2. Физиолого-биохимические механизмы адаптации растений к действию экстремальных факторов среды.25

1.3 .Эколого-географическая изменчивость радиоустойчивости растений и их семян.29

1.4. Действие хронического повышенного естественного радиационного фона на организмы.32

1.5. Действие острого ионизирующего излучения на растения.35

1.6. Влияние химио-техногенных загрязнений на растения.39

Глава2. Объекты и методы исследования.44

2.1. Объекты исследования.44

2.2. Методы исследования

2.2.1. Методы облучения семян и оценки их радиочувствительности.55

2.2.2. Методы, используемые при изучении влияния ПЕРФ и антропогенных загрязнений на радиочувствительность растений.59

2.2.3. Определение активности и содержания айтиоксидантов.63

Глава 3. Комплексный цитолого-биохимический метод дифференциальной оценки активности генома в процессах репликации, трансляции, репарации и его устойчивости.68

Глава 4. Влияние биохимических адаптации растений, сформированных в экстремальных климатических (нерадиационных) условиях произрастания, на радиоустойчивость их семян.75

4.1. Радиоустойчивость семян растений, произрастающих в /разных климато-географических регионах.76

4.2. Радиоустойчивость якутских видов растений.90

Глава 5. Влияние биохимических адаптаций растений, сформированных в условиях ПЕРФ разной интенсивности, на радиоустойчивость их семян.95

5.1. Физиолого-биохимические перестройки в проростках семян растений, произрастающих в условиях ПЕРФ.95

5.2. Радиоустойчивость к острому у-облучению Со60 семян растений, сформированных в условиях ПЕРФ на примере ольхи кустарниковой).110

Глава 6. Влияние биохимических адаптаций растений, сформированных в условиях техногенных загрязнений на радиоустойчивость их семян.116

6.1. ФизиолОго биохимические перестройки в проростках семян растений, выросших й условиях химио-техногенных загрязнений среды произрастания.! 17

6.2. Радиоустойчивость к острому облучению у-квантами б0Со семян растений, сформированных в условиях химических техногенных загрязнений.123

Выводы.125

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Физиолого-биохимическая оценка устойчивости генома дикорастущих растений к действию радиационных и нерадиационных стресс-факторов в Якутии»

Изучение роли антропогенных и неантропогенных факторов различной природы в историческом развитии природных экосистем преследует две цели. Оно должно установить степень нецеленаправленного изменения человеком естественных сукцессии нативных биогеоценозов и обрисовать отдаленные экологические последствия современной хозяйственной деятельности. Решение первой задачи необходимо для правильной оценки современного состояния биосферы, второй - для обеспечения экологического прогнозирования и планирования природопользования.

Актуальность темы

В современных условиях активного воздействия человека на природу особенно остро стоит вопрос об охране окружающей среды. Настоящая реальность такова, что темпы научно-технического прогресса достаточно высоки и полностью исключить влияние антропогенных факторов на биоту невозможно. С этой точки зрения особенно важным представляется проблема нормирования, т.е. оценки допустимых пределов воздействия на экосистемы.

Одной из актуальных проблем, стоящих перед регионами Арктического бассейна, включая Республику Саха (Якутия), является проблема сохранения устойчивости экосистем в условиях интенсификации внешних и внутренних, природных и антропогенных воздействий на нее. Известно, что северные экосистемы обладают пониженной устойчивостью, причем"при достижении ими некого критического состояния пренебрежимо малое дополнительное возмущающее воздействие способно вывести экосистемы из состояния равновесия и никакие глобальные усилия уже не смогут повернуть их эволюцию в контролируемую область (Соломонов, 1987; Ларионов и др., 1998).

Устойчивость экосистемы слагается из устойчивости составляющих ее элементов. Устойчивость же организмов, согласно Дарвину формируется 6 на основе более полного их приспособления к условиям внешней среды под контролем естественного отбора. Одним из уязвимых элементов в цепи I экосистемы являются, как известно, растительные организмы. С этих позиций представляется важным изучение пределов устойчивости дикорастущих растений Севера к природным и антропогенным стресс-факторам! Выживаемость организмов - способность сохранять эффективную продуктивность в экстремальных условиях существования -зависит от надежности функционирования всех защитных систем, которые должны обеспечивать его приспособляемость к определенным интервалам колебайий факторов среды, в том числе естественного или искусственного радиационного фона местообитания (Гродзинский, 1984). Для этого организмы должны обладать общей надежностью всех систем, достигаемой эффективным функционированием в том числе систем дезинтоксикации свободных радикалов и перекисей, репарации ДНК (Хочачка, Сомеро, 1998). С их помощью повреждения субклеточных структур и молекулярных комплексов, спонтанно возникающие и индуцируемые внешними воздействиями, могут быть ликвидированы, либо переведены в состояние, при котором они не ставят под угрозу выживаемость организма или выполнение им репродуктивной функции. Устойчивость и возможность адаптации будут определяться прежде всего надежностью работы генетических и мембранных систем клетки, разнообразными внутриклеточными процессами, Приводящими к нормализации клеточных функций (Гродзинский, 1983).

Активность систем, обеспечивающих устойчивость организма при определенных воздействиях, в свою очередь зависит от предшествующих воздействий на него и степени ретроадаптационных изменений.

Объект и предмет исследования

Особого внимания заслуживает изучение механизмов неспецифической адаптации (не зависящей от природы раздражителя) к экстремальным условиям среды и влияния их на устойчивость к 7 специфическим стрессорам (Кершенгольц, 1986). В связи с этим мы изучили влияние физиолого-биохимйческйх адаптации: растительных организмов к экстремальным нерадиационным климатическим условиям Якутии, ■» -5 повышенному естественному радиационному фону (ПЕРФ) и химическим

4 ' промышленным загрязнениям на радиоустойчивость к острому у-облучению в целях оптимизации природоохранных рекомендаций. В качестве основных физиолого-биохймических механизмов адаптации были изучены изменения систем антиоксидантной защиты, устойчивости и функцибнальной активности генома в процессах репарации, репликации и трансляции.

Цель работы. Оценка пределов устойчивости дикорастущих растений в экстремальных климатических условиях среды, при повышенном естественном радиационном фоне, остром у-облучении и химиотехногенных загрязнениях, как следствия изменений активности защитных' антиоксидантных и ДНК-редарационных систем.

В связи с этим в работе были поставлены следующие задачи;

1. Разработать комплексный метод, позволяющий проводить физиолого-биохимйческую оценку устойчивости генома растений к воздействию стресс-факторов различной природы.

2. Изучить основные изменения активностей систем внутриклеточной защиты генома центрально-якутских видов дикорастущих растений по сравнению с растениями из Южной Якутии и Среднего Урала.

3. Провести сравнительный анализ устойчивости растений из регионов Центральной и Южной Якутии, Среднего Урала к острому у-облученйю.

4. Классифицировать растений Центральной Якутии по радиоустойчивости и определить ее связь с функционированием основных защитных систем генома - антиоксидантных и ДНК-репарационных.

5. Изучить адаптивные изменения защитных систем генома дикорастущих растений Южной Якутии, произрастающих в течение 8 многих поколений в условиях повышенного естественного радиационного ""'fir; , фона (ПЕРФ). I

6. Исследовать влияние на радиоустойчивость к острому у-облуче-нию семян дикорастущих растений Южной Якутии предшествующих адаптаций их систем обеспечения устойчивости генома к условиям ПЕРФ (антиоксидантных и ДНК-репарационных).

7. Изучить влияние химических техногенных загрязнений (оксидов азота, серы, СО, угольной пыли, углеводородов нефтепродуктов)

А # различной интенсивности в условиях Южной Якутии (г.Нерюнгри) на активность систем, обеспечивающих устойчивость и функциональную активность генома клеток дикорастущих растений (антиоксидантных и ДНК-репарационных).

8. Исследовать влияние на радиоустойчивость к острому у-облучению семен дикорастущих растений Южной Якутии предшествующих адаптаций их систем обеспечения устойчивости генома к условиям химио-техногенных загрязнений.

9. Определить уровни природных радиационных и химио-токсичпых загрязнений, приводящих к срыву адаптаций дикорастущих растений в экстремальных климатических условиях Центральной и Южной Якутии за

-V счет изменений активности физиолого-биохймических систем обеспечения j устойчивости их генома.

Рабочая гипотеза. Предполагаемым теоретическим подходом является концепция, согласно которой, в организмах, обитающих на протяжении многих поколений в условиях интенсивного действия определенного стрессИрующего фактора среды или их совокупности, формируются специфические и неспецифические (не зависящие от природы раздражителя) физиолого-биохимические адаптации, обеспечивающие повышение их устойчивости к действию данного стрессирующего фактора. При этом изменяется устойчивость организмов к действию стрессоров и другой природы (например - к радиации), адаптация к которым включает 9 вышеуказанные неспецифические физйолого-биохимические перестройки. г .

В качёстве первоначальных стресс-факторов нами были изучены:

-7 * • экстремальные нерадиационные климатические условия Центральной Якутии, повышенный естественный радиационный фон, техногенные химические загрязнения среды произрастания. В качестве вторичного стресс-фактора - острое у-облучециё в интервале доз от 0,5 до 500 Гр. Основные положения, выносимые на защиту.

1. Климато-географические и экологические условия произрас-тания

V ч растений (включая ПЕРФ и техногенные загрязнения), формируют их неспецифический физиолого-биохимический адаптационный потенциал, включающий уровень антиоксидантной (ферментативной и низкомолекулярной) защиты, а также степень активности генома в процессах;репарации ДНК, репликаций и трансляции.

2. Видовой неспецифический физиолого-биохимический адап4 тационный потенциал растений определяет их радиочувствительность к дополнительному острому радиационному у-облучению.

Научная новизна работы. Впервые исследована радиоустойчивость семян 50 видов дикорастущих растений Центральной Якутии из 19 семейств к острому у-облучению, как следствие изменений активности антиоксидантной защиты, дифференциальной активности и устойчивости генома, сформированных в них в результате предшествующих физиолого-биохимических адаптаций к экстремальным климатическим условиям произрастания. На основе полученных физиологических и биохимических { характеристик растений предложена их классификация по радиоустоичивости. г

Изучены некоторые биохимические механизмы (на уровне антиоксйдантных систем и дифференциальной активности генома) адаптации растительных организмов к действию хронического природного радиационного облучения в малых дозах, химических антропогенных загрязнений окружающей среды угольной пылью, оксидами азота, серы и

10 углерода,' жидкими углеводородами и влияние таких адаптаций на устойчивость дикорастущих растений к дополнительному острому у-облучефиЬ.

Практическая значимость. Диссертантом, совместно с руководителями, разработан комплексный цйтолого-биохимический метод определения дифференциальной активности генома в реакциях репарации ДНК, трансляции, репликации, и его устойчивости, который был апробирован при изучении влияния на геном дикорастущих растений хронического (природного) и острого (дополнительного) радиационного облучения, химических антропогенных загрязнений окружающей среды. То есть, метод был апробирован при проведении экологических экспертиз для установйеййя истинной биологической реакции организма (его генома и защитные систем) на действие загрязнений окружающей среды физической и химической природы. Причем показано, что метод обладает прогностической силой. Он также может быть применен при изучении лекарственной устойчивости штаммов патогенных микроорганизмов, при подборе наиболее эффективных антйбактериальных и противовирусных А препаратов, содержащих комплекс антибиотиков и биостимуляторов; при обследовании пациентов для выявления предрасположенности к онкозаболеваниям, при создании противоонкологических, геронтологических, противодиабетических и других препаратов профилактического и лечебного действия.

Работа выполнена в рамках темы: Физиологически активные вещества ;в организмах растений и животных Севера и их роль в формировании оптимальных соотношений устойчивости и продуктивности № государственной регистрации 01.9.90000703. . ■ 11 .

Заключение диссертации по теме «Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов», Филиппов, Эдуард Васильевич

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Разработан комплексный цитолого-биохнмический метод оценки дифференциальной устойчивости генома растений и его активности в процессах репарации ДНК, репликации и трансляции, включающий определение скорости включения меченных лейцина и тимидина в белки и молекулы' ДНК растущих клеток и их митотического индекса, а также активность низкомолекулярных и ряда ферментативных антиоксидантов (совместно с руководителями). Данный метод апробирован при изучении пределов адаптации организмов дикорастущих растений Якутии к действию климатических, природных и антропогенных стресс-факторов нерадиационной и радиационной природы. Предположена возможность его использования в природоохранных мероприятиях в целях прогнозирования устойчивости организмов в условиях загрязнений окружающей среды, при поиске оптимального природного сырья, для производства биофармацевтических препаратов общего и специфического действия.

2. Установлено, что основные физиолого-биохимические механизмы обеспечения устойчивости растительных организмов к действию экстремальных климатических условий среды заключаются в увеличении активности систем антиоксидантной защиты и генома в процессах репарации, трансляции и репликации, обеспечивая ускоренное прохождение растением онтогенетического цикла за короткий вегетационный период без снижения устойчивости. Адаптация сопровбждается ростом неспецифического адаптивного потенциала, что необходимо учитывать при проведении природоохранных и интродукционных мероприятий. Снижение радиоустойчивости к острому у-облучению семян растений из разных регионов наблюдалось в следующем ряду: семена растений Южной Якутии Центральной Якутии -» Среднего Урала.

126

3. Установлен диапазон межвидовой устойчивости семян 50 видов дикорастущих растений Центральной Якутии к острому у-облучению и предложена их классификация по радиоустойчивости, включающая 4 группы. Показано, что 60 % всех изученных видов растений относятся ко II группе радиоустойчивости, для которой характерна повышенная радиоустойчивость в интервале доз облучения до 20-30 Гр и повышенная радиочувствительность при более высоких дозах облучения. Установлено, что биохимическими механизмами модификаций радиоустойчивости являются климатоиндуцируемые адаптивные изменения активности антиоксиДантных систем, репарации ДНК и общей активности (степени диспергйрованности) генома.

4. Выявлено влияние ПЕРФ на дикорастущие растения трех видов в Южной Якутии, которое выражается в дополнительной активации генома в процессах репликации и трансляции, приводящей к увеличению их жизнеспособности (эффект радиостимуляции), особенно в интервале ПЕРФ 10-15 пКл/кг*с. Сохранение устойчивости генома достигается при этом за счет активации систем антиоксидантной защиты, либо (и) репарации ДНК, вплоть до величины ПЕРФ 10-40 пКл/(кг*с) в зависимости от вида растения.' Это вызывает увеличение радиоустойчивости растительных организмов к острому дополнительному у-излучению в интервале доз до 20-25 Гр (эффект радиоадаптации). При величинах ПЕРФ выше 20-50 пКл/(кг*с), в зависимости от вида растений, активности ДНК-репарационных и антиоксидантных систем снижаются, исчезают эффекты и радиостимуляции, и радиоадаптации.

5. Выявлено влияние химио-теХногенных загрязнений окружающей среды (ЗОС) на жизнеспособность и радиоустойчивость к острому у-облученкю семян дикорастущих растений Южной Якутии (окрестности г. Нерюнйри), на примере иван-чая узколистного. Установлены биостимулирующее и радиопротекторное действие загрязнений угольной

127 пылью (До 12-кратных превышений контроля), оксидами азота, серы, углерода (до 300-кратных превышений контроля), углеводородами нефтепродуктов (до 50-100-кратных превышений контроля). Выделены три адаптивных уровня защиты растительных клеток от химио-токсических ЗОС, оказывающих влияние на радиоустойчивость. Первый - активация антиокбйдантных систем. Второй - активация систем репарации ДНК вместо (или вместе с) антиоксидантными системами репарации ДНК. Реализация первых двух уровней адаптации приводит к увеличению радиоустойчивости растений в интервале доз острого у-излучения до 20 Гр. При инактивации антиоксидантных и ДНК-реПарационных систем (при более высоких уровнях ЗОС) вкдючается третий тип адаптации - активация систем, по-видимому, БОБ-репарации ДНК. Последняя обеспечивает продолжение репликации, частичное сохранение выживаемости, но закрепляет произошедшие мутации. При этом в меньшей степени снижается радиоустойчивость материнских организмов. Особенно резко, по-видимому, будет уменьшаться жизнеспособность дочерних организмов.

6. Обобщение всей совокупности полученных результатов позволяет сделать вывод о том, что увеличение экстремальности условий произрастания растений различной природы (радиационной, химической), в определённом интервале интенсивности, приводит к увеличению общей активности генома, активации систем антиоксидантной защиты и репарации ДНК. Это обеспечивает повышение неспецифического адаптивного потенциала, порога устойчивости и выживания в стрессовых условиях среды, в том числе и радиоустойчивости. При нагрузках, превышающих пороги адаптации наблюдается снижение всех параметров жизнеспособности и обеспечения устойчивости генома растений. В этой связи, метод, разработанный в процессе проведения данного исследования и примененный при оценке устойчивости дикорастущих растений к действию радиационных и нерадиационных стресс-факторов в Якутии

128 может быть использован при планировании и проведении природоохранных мероприятий.

129

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Филиппов, Эдуард Васильевич, 2000 год

1. J1. Гидроме-теоиздат. 1963.144 с.

2. Адаптация и адаптогены//Сб.под ред.Брехмана И.И., ред.-изд. совет ДВНЦ АН СССР. 1977. 142 с.

3. Александров В.Я. Клетки, макромолекулы и температура. JL: Наука. ЛеПингр. отд-ние, 1975. 329 с.

4. Алексеев В.Г. Устойчивость растений в условиях Севера (эколого-биохимйческие аспекты). Новосибирск: Наука, 1994. 152 с.

5. Алексеев В.Г., Мярикянов М.И., Щербакова Т.М. и др. Биохимические аспекты адаптации пшеницы к условиям Севера. В кн.: Биологические проблемы Севера VI симпозиум. Якутск, 1974, вып.7. С.3-9.

6. Алексеев В.Г., Попов A.A., Кершенгольц Б.М. О характере изменений свфйств пероксидазы при адаптации растений к экстремальным условиям Севера// Физиология растений. 1983.Т.30. Вып.6. С. 1094-1101.

7. Алексеев В.Г., Щербакова Т.М. Состав и функциональная активность хроматина растений, произрастающих в условиях Севера.// Физиология растений. 1983. Т.ЗО. Вып.1. С.73-79.

8. Альшиц JI.K., Тарчевская C.B. О возможности изменения лучевого поражения семян гороха стимулирующими дозами ионизирующей радиации // р сб.: Модификация лучевого поражения семян растений. Свердловск, 1983. С 3-12.

9. Ю.Арасимович В.Е., Ермаков А.И., Смирнова-Иконникова М.И. и др. Методы биохимического исследования растений. Л. 1972. С. 121-122.

10. П.Асатиани B.C. Ферментные методы анализа. М.: Наука, 1969. 740 с.

11. Барабой В.А. Биологическое действие растительных фенольных130соединений. Киев. Изд.: Наук, думка. 1976. С.283.

12. Барабой В.А., Брехман И.И., Голотин В.Г., Кудряшов Ю.Б. Пере-кисное окисление и стресс. СПб.: Наука, 1992. 148 с.

13. Батыгин Н.Ф. Использование ионизирующей радиации при управлении жизнедеятельностью растений: Автореф. дис. д-ра биол. наук. JL, 1968. 36 с.

14. Беляев И.К., Журавлев В.Ф., Степанов C.B., Зарайский A.B. Радиационная эффективность каротинола при внешнем и внутреннем остром облучении // Радиобиология. 1992. Т. 32, вып.1. С.121-126.

15. Бёрезин И.В., Угарова H.H., Кершенгольц Б.М., Артамонов И.Д. Стабилизация иммобилизованной в ПАА-геле пероксидазы путем кова-лентного соединения с альбуцином// Биохимия. 1976. Т.41.Вып.4. С.1661-1670.

16. Благовещенский А. В. Биохимическая эволюция цветковых растений. М.: Наука, 1966. 325 с.

17. Браун А.Д., Моженок Т.П. Неспецифический адаптационный синдром клетЪчной системы. Д.: Наука, 1987. 231 с.

18. Бурлакова Е.Б. и др. Антирадикальная активность и радиозащитные свойства ингибиторов свободнорадикальных реакций.// Докл. 4н СССР, 1964. Т.155, № 6. С. 1398-1400.

19. Бурлакова Е.Б., Архипова Г.В., Пальмина Н.П., Молочкина Е.М. Надежность системы регуляции клеточного метаболизма мембранами // В кн. Надежность клеток и тканей. Киев.: Наукова думка. 1980. С. 34-41.

20. Бурлакова Е.Б. Новые аспекты закономерностей действия низкоинтенсивного облучения в малых дозах// Радиационная биология. Радио-экологйя, 1999, том 39, №1. С. 26-34.

21. Бурлакова Е.Б. Эффект сверхмалых доз // Вестник Российской Академии наук. 1994. Т.64, №5. С. 425 431.

22. Васильева Е.М., Смоленко И.И, Механизмы синергического действия ионизирующих излучений и перекии водорода на жизнеспособность131бактерйй // Радиобиология. 1985. Т.25, №3. С.309.

23. Веселова Т.В., Веселовский В.А., Чернавский В.А. Стресс у растений (Биофизический подход). М.: Изд-во Моск. ун-та. 1993. 144 с.

24. Виленчик М.М., Гикошвили Т.М., Кузин A.M. и др. Радиозащитное действие природных каротинсодержащих препаратов: исследование ка-ратинола на белых крысах // Радиобиология. 1986.Т.27. № 4. С. 137-145.

25. Ганасси Е.Э. Радиационное повреждение и репарация хромосом. М.: Паука, 1976. 103 с.

26. Гаркави JI.X, Квакина Е.Б., Уколова М.А. Адаптационные реакции и резистентность организмов. Ростов н/Д: Изд. Рост.Ун-та. 1979. 120 с.

27. Гаркави Л.Х., Квакина Е.Б., Кузьменко Т.С. Антистрессорные реакции и активационная терапия. М.: Имедис. 1998. 656 с.

28. Гераськин С.А. Концепция биологического действия малых доз ионизирующего излучения на клетки // Радиационная биология. Радиоэкология. 1995. Т.35. Вып.5. С.571-580.

29. Гераськин С.А., Дикарев В.Г., Удалова A.A., Дикарева Н.С. Влияние комбинированного действия ионизирующего излучения и солей тяжелых металлов на частоту хромосомных аберраций в листовой меристеме ярового ячменя // Генетика. 1996.Т.32, № 2. С.279-288.

30. Гончаренко E.H. Кудряшов Ю.Б. Гипотеза эндогенного фона радиорезистентности, М.: МГУ, 1980. 176 с.

31. Гродзинский Д.М., Коломиец К.Д., Гудков И.Н. и др. Формирование радиобиологической реакции растений. Киев: Наук.думка, 1984. 216 с.

32. Гродзинский Д.М. Надежность растительных систем. Киев: Наук, думка, sl983, с. 45-52.

33. Гродзинский Д.М. Радиобиология растений. Киев: Наук.думка,1989.380 с.

34. Груздев Б.М. Действие повышенной естественной радиации на радиорезистентность семян дикорастущих злаков. // Инф.бюл. АН СССР, ¿Научный совет по проблемам радиобиологии. 1978.Вып.24. С.63-64.132

35. Дроздов С.Н., Титов А.Ф., Курец В.К., Марковская Е.Ф. Физиологические аспекты формирования терморезистентности и продуктивности сельскохозяйственных растений. Петрозаводск, 1980. 38 с.

36. Дубинин Н.И., Шевченко В.А., Кальченко В.А., и др. Генетические последствия действия ионизирующих излучений на популяции.// В кн. Мутагенез при действии физических факторов. М: Наука. 1980. С.265-281.

37. Егоров А.Д. Витамин С и каротин в растительности Якутии. М.: Изд. АН СССР. 1954. 248 с.

38. Ефимов А.И. Мерзлотные условия Центральной Якутии. // Материалы о природных условиях и сельском хозяйстве Центральной Якутии. М.: Изд-во АН СССР. 1954. С. 222-223.

39. Журавская А.Н., Филиппов Э.В. Влияние повышенного естественного радиационного фона на жизнеспособность растений В сб. Наука-невостребованный потенциал. Якутск 1996. т.2 С. 10.

40. Журавская А.Н., Филиппов Э.В., Кершенгольц Б.М. Особенности радиочувствительности растений Якутии и механизмы их радиоадаптации //III съезд по радиационным исследованиям. Пущино, 1997. С.397-398.

41. Журавская А.Н., ПозолотинаВ.Н. Отдаленные последствия гамма-о б лучения у некоторых однолетних декоративных растений // Вторая Всесоюзная конференция по с/х радиологии. Обнинск. 1984.

42. Журавская А.Н. Радиочувствительность семян растений Якутии: Автореф. дис. . канд.биол.наук. Екатеринбург, 1993. 32 с.

43. Иванов СЛ. Климатическая теория образования органических веществ. М.: Наука, 1961. 87 с.

44. Караваев М.Н., Скрябин С.З. Растительный мир Якутии. Якутск.1971.126 g.

45. Кершенгольц Б.М. Неспецифические биохимические механизмы адаптации организмов к экстремальный условиям среды // Наука и образование. Якутск, 1996. № 3. С. 130-137.

46. Кузин A.M. Стимулирующее действие ионизирующего излучения на биологические процессы. М.: Атомиздат, 1977. 134 с.

47. Кузин A.M. О различии ведущих молекулярных механизмов придействии ^амма-радиации на организм в больших и малых дозах // Изв. АНt '

48. СССР. 1980. №6. С.883-890.

49. Кузин A.M. Структурно-метаболическая теория в радиобиологии. М.: Наука 1986. 283 с.

50. Кузин A.M. Природный радиоактивный фон и его значение для биосферыЗемли. М.:Наука, 1991.116 с.

51. Кузин A.M. Возможные механизмы участия природного радиационного фона (ПРФ) в стимуляции деления клеток // Радиационная биология. Радиоэкология. 1994. Т.34. С.398-401.134

52. Кузин A.M. Радиоактивность Среды обитания как необходимый фактор Нормального существования и развития растений И Физиология растенйй,'1998, Т.45, Ш. €.472-474.

53. Кузин A.M. Проблема малых доз и идеи гормезиса в радиобиологии //Радиобиология. 1991 .Т.31.Выв. 1 .С. 16-21.

54. Куликов Н.В., Молчанова Н.В., Караваева E.H., Радиоэкология почвенно-растительного покрова. Свердловск. Изд. УрО АН СССР. 1990. 170 с.

55. Яакин Г.Ф. Биометрия. М.:Высш.школа, 1980. 293 с.

56. Ларионов В.П., Михайлов В.Е., Иванов A.M. Главный приоритет новые технологии // Наука и образование. 1998, №4. С. 10-13.

57. Лащенков П.Н. Хлебные злаки Якутской области // Тр.бюро по прикладной ботанике. Томск. 1912. С.275-290.

58. Ленинджер А. Биохимия. Молекулярные основы структуры и функций клетки. М.:Мир. 1974. 957 с.

59. Лекявичус Э. Элементы Общей теории адаптации. Вильнюс,1. MoKcrtac", 1986, 270 с.1.1

60. Лучник Н. В. Биофизика цитогенетических поражений и генетический ко£. Л.: Медицина, 1968. 295с.

61. Магомедов М.А., Копылов В.А., Кузин A.M. Корреляция радиочувствительности растений с некоторыми показателями метаболизма // Радиобиология. 1980. Т.20. № 6. С.897-901.

62. Макаров A.A. Биологически активные вещества в растениях Якутии. Якутск. 1989. 156 с.

63. Маслова К.И. Биологическое действие повышенной естественной135радиоактивности на организм животных в природной среде // В сб.: Проблемы радиоэкологии и биологического действия малых доз ионизирующей радиации. М.: Наука. 1978. С. 33-59.

64. Маслова К.И. Влияние экологического фактора повышенной естественной радиоактивности на организм мышевидных грызунов// Радиоэкология позвоночных животных. М.: Наука, 1978а. С.33-59.

65. Маслова К.И. Повышенная естественная радиоактивность как радиоэкологический фактор среды обитания // В сб.: Радиоэкологические исследования почв, растений и животных в биогеоценозах Севера. Сыктывкар, 1983. С.21-30.

66. Меерсон Ф.З., Твердохлйб В.П., Боев В.М., Фролов Б.А. Адаптация к периодической гипоксии в терапии и профилактике. М. Наука. 1989. 70 С.

67. Меерсон Ф.З. Концепция долговременной адаптации. М.: Дело, 1993.138 с.

68. Меерсон Ф.З. Адаптация, стресс и профилактика. М.: Наука, 1981.278 с.

69. Методика расчета концентраций в атмосферном воздухе веществ, содержащихся в выбросах предприятий. Общесоюзный нормативный документ ОНД 86. 40 с.

70. Отчет по теме: Физиологически активные вещества в организмах растений и животных Севера и их роль в формировании оптимальных соотношений устойчивости и продуктивности. Кершенгольц Б.М., Журавская136

71. А.Н., Филиппов Э.В. и др. № гос. регистрации темы 01.9.90000703.

72. ЩПауШева 3. Н. Практикум по цитологии растений, М.: Колос, 1974.288 с.

73. Петрова О.В. Устойчивость растений к действию отрицательных температур. Киев, 1984. С.90-109.

74. Пелевина И.И., Афанасьев Г.Г., Алещенко A.B. и др. Радиоинду-цированный адаптивный ответ у детей и влияние на него внешних и внутренних факторов // Радиационная биология. Радиоэкология. 1999. Т.39. №1. С. 106-112.

75. Позолотина А.Н. Куликов Н.В., Журавская А.Н. Некоторые экологические аспекты радиочувствительности ели сибирской //Радиоустойчивость и постлучевое восстановление растений. Свердловск, 1989 С.26-34.

76. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высш.шк. 1989. 464 с.

77. Попов С.Р. Заморозкоустойчивость растений в условиях многолетней мерзлоты. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние. 1984. 97 с.

78. Преображенская Е.И. Радиоустойчивость семян растений. М.: Атомиздат, 1971. 232 с.

79. Преображен екая E.H. Климатические принципы изучения радиоустойчивости высших растений // Деп.в ВИНИИТИ, 1983. 40 с.

80. Протас А.Ф. Характеристика репарации ДНК в нейронах коры головнбго мозга крыс после у-облучения в низких дозах // Радиационная биология Радиоэкология. 1997. Т.37, вып.З. С.320-323.

81. Радиочувствительность растений и животных биогеоценозов с повышбнным радиационным фоном // Труды Коми НЦ УрО АН СССР. Сыктывкар, 1988. № 97. 217с.

82. Родченко О.П. Адаптация растущих клеток корня к пониженным температурам. Новосибирск: Наука, 1988, 146 с.

83. Саенко A.C., Сынзыныс Б.И., Готлиб В .Я. и др. О природе и репарации сублетальных повреждений // Радиобиология. 1981. Т.21. №1. С.26-44.137

84. С'апрыкин В.А., Килев С.П., Алексеев В.Г. Функциональная активность хроматина и полирибосом пушицы, адаптированной к условиям Севера. Изд. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол. наук. 1984. Т. 13. Вып.2. С. 40-42.

85. Сарапульцев Б.И., Гераськин С.А. Генетические основы радиорезистентности и эволюция. М.: Энергоатомиздат, 1993. 208 с.

86. Селье Г. Очерки об адаптационном синдроме. М.: Медгиз, 1960.254 с.

87. Семов А.Б., Птицина С.Н., Семова Н.Ю. Особенности репарации ДНК при хроническом воздействии мутагенных факторов // Радиационная биология Радиоэкология. 1997. Т.37, вып.4. С.565-568.

88. Семяшкина Т.М. Влияние повышенного фона радиации на почвенное население мезофауны биотопов Коми АССР// В сб. Радиоэкологические исследования почв, растений и животных в биогеоценозах Севера. Сыктывкар. 1983. № 60. С.54-58.

89. СЪйфер В.Н. Репарация генетических повреждений // Соросовский образовательный журнал. 1997. №8. С.4-13.

90. Соломонов Н.Г. Беседы по охране природы Севера. Якутск: Кн. изд-во, 19$7. 176 с.

91. Спитковский Д.М. О некоторых новых биофизических и биологических аспектах механизмов при воздействии малых и близких к ним доз ионизирующих излучений (низких ЛПЭ) на клетки эукариотов // Радиационная библогия. Радиоэкология. 1999. Т.39. №1. С.145-155.

92. Стрельчук С.И. Доказательство повышенной радиочувствительности аберрантных клеток у ячменя // Цитология и генетика. 1975. Т.9,138вып.5. G.450-452.

93. ЮЗ.Телятьев B.B. Полезные растения Центральной Сибири. Восточносибирское книжное изд-во. Иркутск. 1987. 400 с.

94. Ю4.Утешев А.Б. Роль окислительно-восстановительных ферментов при радиационном поражении. Алма-Ата. Наука. 1981.147 с.

95. Ю5.Фаворова О.О. Сохранение ДНК в ряду поколений: репликация ДНК //Соросовский образовательный журнал. №4. 1996. С. 11-17.о

96. Юб.Федоренко JI.H., Ажипа Я.И., Каюшин Л.П. Влияние половых гормонов на парамагнитное состояние тканей белых крыс в норме и принервнодистрофическом процессе // В кн.: Стресс и его патогенетические ме©ханизм|>1. Кишинев: Штиинца, 1973. С. 302о303.

97. Ю7.Фесенко Э.В. Влияние влажности на процессы пострадиационного восстановления при облучениии покоящихся семян гороха. Автореф. канд. дисс., Л. 1967. 30 с.

98. Ю8.Фесенко Э.В. , Порядкова H.A. "Пострадиационное восстановление при облучении семян разной влажности//Радиобиология.1966.Т.5, вып.5. С.734.

99. Фраш В.Н., Павлов В.А., Убаков С.А. Раздельное и сочетанное мутагенное действие радиации и асбеста в микроядерном тесте в эксперименте// Радиационная биология. Радиоэкология. 1999. Т.39. №4. С.406-109.

100. ПО.Хочачка П, Сомеро Дж. Биохимическая адаптация. М.: Мир, 1988. 568 с.

101. П.Чернов И.П., Гаффаров А.Г. Морфометрический анализ клубочков и кркстагломерулярного аппарата почки крыс в динамике экспериментальной гипокинезии // Космич. биол. и авиакосм, мед., 1980. Т. 14, № 2. С.54-57.

102. Ярмоненко С.Ы, Радиобиология человека и животных. М.: Высшая школа. 1977. 368 с.

103. Konstantine N.G., Stanley K.R. Superoxide Dismutases in hanger plants // Plant Physiol. 1977.V.59.P.565-569.