Роль антиоксидантных и ДНК-репарационных систем в формировании ответной реакции растительных клеток при действии стресс-факторов: Радиация, температура, нитрат- и нитрит-анионы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Федорова, Анна Ивановна

• Федорова, Анна Ивановна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Федорова, Анна Ивановна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

1.1. Стресс и адаптация.

1.2. Прорастание семян - как адаптация к выживанию вида.

1.3. Стресс и перекисное окисление липидов. 1.4. Роль антиоксидантных систем при действии стресса.

1.4.1. Ферменты супероксиддисмутаза и пероксидаза.

1.4.2. Естественные антиоксиданты.

1.5. Системы обеспечения надежности ДНК и репарация генетических повреждений.

1.6. Устойчивость растений при действии радиации.

1.7. Устойчивость клеток растений при действии температур.

1.8. Действие нитратов и нитритов на живые организмы.

1.9. Изменение стресс-реакции растений под действием природных соединений.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1 .Характеристика растений.

2.2. Методы исследования.

2.2.1. Методика нанесения физического (теплового и радиационного шока) и химического стресса (ионы анионного характера).

2.2.2. Посев и наблюдение за прорастанием.

2.2.3. Оценка радиоустойчивости семян растений.

2.2.4. Методика определения активности супероксиддисмутазы (СОД).

2.2.5. Методика определения активности пероксидазы.

2.2.6. Определение суммарного содержания низкомолекулярных антиоксидантов.

2.2.7. Методика определения интенсивности перекисного окисления липидов (ПОЛ).

2.2.8. Методика введения радиоактивной метки.

2.2.9. Методика определения митотического индекса.

2.2.10. Комплексный цитолого-биохимический метод дифференциальной оценки активности генома в процессах репликации, трансляции, репарации и его устойчивости.

2.2.11. Методика определения нитритов.

2.2.12. Методика определения нитратов.

2.2.13. Методы, используемые при изучении влияния экстракта рододендрона золотистого (Rhododendron aureum) на адаптивный потенциал растений, подвергнутых острому у-облучению, гипертермии или действию нитратов и нитритов.

2.2.14. Статистическая обработка результатов.

Глава 3. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ И ЦИТОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ПРОРОСТКОВ ДИКОРАСТУЩИХ РАСТЕНИЙ ПРИ ДЕЙСТВИИ ФИЗИЧЕСКИХ СТРЕСС-ФАКТОРОВ (ОСТРОЕ у-ОБЛУЧЕНИЕ И ГИПЕРТЕРМИЯ) НА СЕМЕНА

3.1. Годовая динамика всхожести семян, антиоксидантные и ДНК-репарационные системы клеток проростков дескурайнии Софьи и иван-чая узколистного без воздействия стресса.

3.1.1. Годовая динамика всхожести семян и сезонное изменение антиоксидантной защиты проростков дескурайнии Софьи и иван-чая узколистного без влияния стресс-факторов.

3.2. Годовая динамика всхожести семян, антиоксидантные и ДНК-^ репарационные системы клеток проростков дескурайнии Софьи и иван-чая узколистного при остром у-облучении семян.

3.2.1. Радиочувствительность дескурайнии Софьи и иван-чая узколистного.

3.2.2. Годовая динамика всхожести семян дескурайнии Софьи и иван-чая узколистного при у-облучении.

3.2.3. Влияние острого у-облучения на активность антиоксидант-щ. ных и ДНК-репарационных систем защиты клеток корневой меристемы проростков дикорастущих видов растений.

3.3. Годовая динамика всхожести семян, антиоксидантные и ДНК-репарационные системы клеток проростков дескурайнии Софьи и иван-чая узколистного при гипертермии семян.

3.3.1. Годовая динамика всхожести семян дескурайнии Софьи и иван-чая узколистного при гипертермии.

3.3.2. Влияние гипертермии на активность антиоксидантных и ДНК-репарационных систем защиты клеток корневой меристемы проростков дикорастущих видов растений.

Глава 4. ЦИТОЛОГИЧЕСКИЕ И ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ПРОРОСТКОВ ПШЕНИЦЫ СОРТА «ПРИЛЕН-СКАЯ-19» ПРИ ДЕЙСТВИИ ХИМИЧЕСКИХ СТРЕСС-ФАКТОРОВ (НИТРАТ- И НИТРИТ-АНИОНЫ) НА СЕМЕНА.

4.1. Включение нитрат- и нитрит-анионов в клетки корней проростков и их влияние на энергию прорастания зерновок пшеницы.

4.2. Влияние нитрат- и нитрит-анионов на активность антиоксидантных и ДНК-репарационных систем защиты клеток корневой меристемы проростков пшеницы.

Глава 5. ВЛИЯНИЕ ЭКСТРАКТА РОДОДЕНДРОНА ЗОЛОТИСТОГО НА ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ И ЦИТОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ КЛЕТОК РАСТЕНИЙ ПРИ ДЕЙСТВИИ СТРЕСС-ФАКТОРОВ.

5.1. Влияние экстракта рододендрона на физиологические и цитолого-биохимические характеристики клеток растений без действия стресс-факторов.

5.2. Влияние пред- и постобработки экстрактом рододендрона семян растений на действие разных по природе стресс-факторов.

5.2.1. Влияние пред- и постобработки экстрактом рододендрона семян дескурайнии Софьи и иван-чая узколистного на действие острого у-облучения.

5.2.2.Влияние пред- и постобработки экстрактом рододендрона семян дескурайнии Софьи и иван-чая узколистного при действии гипертермии.

5.2.3. Влияние пред- и постобработки экстрактом рододендрона семян пшеницы сорта «Приленская-19» при действии нитратов и нитритов.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Роль антиоксидантных и ДНК-репарационных систем в формировании ответной реакции растительных клеток при действии стресс-факторов: Радиация, температура, нитрат- и нитрит-анионы»

Актуальность темы исследования

В связи с загрязнением окружающей среды на фоне глобальных изменений климата в настоящее время повысилась значимость оценки надежности и устойчивости биоты, испытывающей на себе совокупное действие стресс-факторов разной природы и интенсивности. Мониторинг качества среды обитания может проводиться путем определения качественного и количественного состава тех или иных загрязнений физической, химической или биологической природы. Констатацию наличия загрязнителей в среде обитания живых организмов в настоящее время провести сравнительно легко, так как есть достаточно приборов и методик, позволяющих фиксировать присутствие того или иного токсиканта, превышение его содержания над условной нормой — ПДК [Але-кин, 1952, 1973; Макаров и др., 1990; Максимов, 1993; Захаров и др., 2000; Ко-пырина, 2002; Еловская и др., 1993, 2003; Шадрина и др., 2001, 2003; и др.]. При этом не учитывается физиологическое состояние организмов, пределы их устойчивости к действию экотоксикантов и надежности, а также экосистем в целом.

Вместе с тем, вся эволюция живой материи, происходившая в условиях действия на биоту различных экстремальных стресс-факторов, привела к формированию у организмов ряда систем инактивации этих раздражителей, либо повышения устойчивости организмов к ним. Причем многие из этих систем являются относительно неспецифическими, т.е., сформировавшись в ответ на действие одного стресс-фактора, обеспечивают устойчивость к группе других раздражителей.

Поэтому ответная реакция организма и биоты на действие загрязнений окружающей среды будет зависеть не только от природы и количество самого стресс-фактора, но и от активности систем обеспечивающих устойчивость клетки и организма к нему.

По современным представлениям в клетке существуют три уровня защиты генетической информации от действия мутагенов - системы антиоксидант-ной защиты, репарации ДНК и апоптоза [Гродзинский, 1983, 1989; Скальный, Кудрин, 2000; Жимулев, 2003; и др].

Функционирование систем антиоксидантной защиты и репарации ДНК приводит к тому, что ответная реакция организма (биоты) далеко не всегда пропорциональна концентрации (активности) экзогенных и эндогенных токсикантов - мутагенов. Если активность антиоксидантной защиты и (или) репарации ДНК снижена, организм будет испытать выраженный стресс даже при низких концентрациях мутагенов в окружающей среде, за счет накоплений эндогенных мутаций - неисправленных ошибок при репликации ДНК. С другой стороны, если активность систем антиоксидантной защиты и репарации ДНК высокая, накопления закрепленных мутаций в организме может не произойти даже при значительных загрязнениях окружающей среды различными по природе мутагенами.

То есть, для оценки качества среды обитания мало знать уровни (концентрации) тех или иных загрязнений. Необходимо знать активность систем защиты клетки от них, и в первую очередь, относительную устойчивость генома. Поэтому изучение эндогенных защитных систем, сформированных в результате адаптации биоты к существующим условиям обитания, включая антиоксидант-ные и ДНК-репарационные системы в клетках живых организмов, в настоящее время является одной из актуальных задач в экологии и биологии [Филиппов, 2000; Захаров и др., 2000; Журавская, 2001; Кершенгольц, 2002, Кершенгольц и др., 2003]. Информация об активности антиоксидантных и ДНК-репарационных систем, скоростях процессов репликации и трансляции, интегральных показателях устойчивости и продуктивности генома может быть полезна для решения и других прикладных экологических и медицинских задач.

Цель данной работы заключается в выявлении роли антиоксидантных и ДНК-репарационных систем, а также биологически активных веществ, их модифицирующих, в защите меристематических клеток растений от воздействия экотоксикантов на примерах острой у-радиации, повышенной температуры, нитрат- и нитрит-анионов.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Установить взаимосвязь между годовой динамикой всхожести семян и сезонными изменениями антиоксидантной защиты клеток проростков дескурайнии Софьи, иван-чая узколистного в нативных условиях и при однократном воздействии на них физических стресс-факторов: острого у-облучения и гипертермии.

2. Выявить влияние острого у-облучения и гипертермии на активность систем репарации ДНК, дифференциальную активность генома в процессах репликации и направленных на трансляцию, относительную устойчивость и продуктивность генома клеток корневой меристемы проростков дикорастущих видов растений.

3. Изучить интенсивность всасывания нитрат- и нитрит-анионов в клетки корешков проростков пшеницы сорта «Приленская-19» и их влияние на физиологические характеристики, уровни антиоксидантной защиты и перекисного окисления липидов, дифференциальную активность генома в процессах репликации, трансляции, репарации ДНК, его относительную устойчивость и продуктивность в меристематических клетках корешков проростков пшеницы.

4. Установить стресс-модифицирующее влияние комплекса биологически активных веществ экстракта рододендрона золотистого при действии физических и химических факторов на семена растений по следующим критериям: энергия прорастания семян и выживаемость проростков; скорость деления клеток, активность и устойчивость генома, активность систем репарации ДНК, антиоксидантной защиты и перекисного окисления липидов в клетках проростков.

Положения, выносимые на защиту

1. Высокие амплитуда колебаний годовой всхожести семян и сезонная изменчивость уровня антиоксидантной защиты клеток корешков проростков растений являются показателями большей устойчивости меристематических клеток к действию экологических стресс-факторов.

2. Неспецифический биохимический адаптационный потенциал, включающий системы антиоксидантной (ферментативной и низкомолекулярной) защиты, общую устойчивость и дифференциальную активность генома в процессах репликации, репарации ДНК и направленных на трансляцию, определяет общую относительную устойчивость растительных организмов к действию экотоксикантов: острой радиации, гипертермии, нитрат- и нитрит-анионов.

3. Способность комплекса биологически активных веществ экстракта рододендрона золотистого активировать антиоксидантные и/или ДНК-репарационные системы меристематических клеток корней проростков и снижать скорость репликации в них позволяет использовать его для модификации стресс-реакций клеток растительных организмов при действии на них экотоксикантов различной природы: лучевой, гипертермической, химической (нитрит- и нитрат-анионы).

Научная новизна работы

Показана ключевая и взаимодополняющая роль антиоксидантных и ДНК-репарационных систем в формировании устойчивости растительных клеток от токсического действия экологических стресс-факторов: острой радиации, гипертермии, нитрат- и нитрит-анионов.

Установлено, что в рамках ответной реакции растительных клеток на действие исследованных стресс-факторов первоочередными являются изменения биохимических систем, обеспечивающие устойчивость организмов (даже в ущерб их продуктивности) - активация антиоксидантных и/или ДНК-репарационных систем, снижение активности систем репликации (иногда трансляции).

На фоне действия на клетки растений указанных стресс-факторов установлена модифицирующая роль экстракта рододендрона золотистого по отношению к системам антиоксидантной защиты и дифференциальной активности генома, приводящая к повышению их устойчивости.

Практическая значимость работы

Представленные в работе результаты по изучению действия острого радиационного облучения, гипертермии, нитрат- и нитрит-анионов на меристе-матические клетки растений могут быть использованы при проведении экологической экспертизы для оценки состояния биоты и долгосрочных прогнозов ее адаптации к действию широкого спектра техногенных и природных токсикантов и физических стресс-факторов.

4> т

Заключение диссертации по теме «Экология», Федорова, Анна Ивановна

ВЫВОДЫ

Р 1. Установлены закономерности изменений активности антиоксидантных и

ДНК-репарационных систем меристематических клеток растений, их роль в формировании устойчивости и продуктивности организмов при действии на них экотоксикантов физической (у-радиация, гипертермия) и химической (нитрат- и нитрит-ионы) природы, а также при стресс-модифицирующем влиянии комплекса биологически активных веществ экстракта рододендрона золотистого.

Ш 2. Установлено, что дескурайния Софья и иван-чай узколистный отличаются между собой уровнем и фазностью годовой динамики всхожести семян и активности антиоксидантных систем меристематических клеток проростков. Для каждого вида растений фазность активности антиоксидантных систем определяла годовую динамику всхожести. Воздействие физических стресс-факторов (у-радиации в дозе 0,5-К250 Гр и температуры - 4(Ь-55°С) приводило к снижению всхожести семян дескурайнии Софьи в периоды ее максимумов (январь, апрель, июль, ноябрь) и амплитуды сезонных колебаний всхожести. У иван-чая узколистного гипертермия вызывала снижение всхожести, а острое у-облучение статистически достоверно не влияло на нее в <0 исследуемом диапазоне доз. По критерию выживаемости проростков (на 35 день) дескурайния Софьи является более радиоустойчивым растением (Dq~67 Гр, tqa~l,4), чем иван-чай узколистный (Dq~25 Гр, tqa~l,8). Следовательно, гипертермическая и радиационная устойчивость дикорастущих растений тем выше, чем больше уровень и амплитуда сезонных колебаний антиоксидантных систем и чем ниже всхожесть их семян.

3. Показано, что действие использованных в работе физических стресс-факторов на семена обоих видов дикорастущих растений приводит к ^ увеличению устойчивости генома меристематических клеток: у дескурайнии

Софьи за счет активации систем антиоксидантной защиты и репарации ДНК; у иван-чая узколистного (только при 60 Гр) - за счет активации антиоксидантных систем и ингибироваиия общей активности генома. При гипертермии (до 50°С) семян иван-чая узколистного устойчивость генома снижалась, т.к. уменьшалась активность систем репарации ДНК и антиоксидантной защиты. Формирование радио- и термоустойчивости семян дескурайнии Софьи происходит на фоне снижения их всхожести и продуктивности генома. Всхожесть семян иван-чая узколистного при этом не снижается, что приводит в дальнейшем (к 35 дню) к снижению выживаемости и радиоустойчивости его проростков.

4. Установлено, что нитрат-анионы при концентрации в среде прорастания 10-250 мМ свободно проникают в клетки корешков проростков пшеницы ([NCV]клетки = 17,5-126 мМ) В отличие ОТ нитрит-анионов ([М02"]среда = 10-5-100 мМ; [N02*] клетки = 0,1-6,2 мМ). При концентрации 126 мМ KNO3 в клетках устойчивость генома проростков пшеницы возрастала в 1,4 раза за счет активации репарационных и антиоксидантных систем, а энергия прорастания семян пшеницы снижалась на 20%. При концентрации 6,2 мМ KNO2 в клетках устойчивость генома увеличивалась в 2,3 раза за счет активации систем репарации и антиоксидантной защиты при снижении общей активности генома и энергии прорастания в 2 раза, относительно контроля.

5. Выявлено, что комплекс биологически активных веществ экстракта рододендрона золотистого повышает устойчивость генома клеток к действию изученных стресс-факторов, ингибируя процессы клеточного деления, но активируя белоксинтезирующие и защитные (антиоксидантные и репарационные) системы. Энергия прорастания семян и скорость репликации (в большинстве случаев) при этом уменьшаются. За счет этого снижается уязвимость проростков к действию стресс-фактора. Это подтверждается увеличением выживаемости проростков дескурайнии Софьи при постгипертермической обработке ее семян экстрактом рододендрона золотистого и предгипертермической обработке семян иван-чая узколистного.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Федорова, Анна Ивановна, 2004 год

1. Акимова Г.П., Родченко О.П. Изменение активности пероксидазы в клет-ках корня кукурузы в условиях низкой температуры // Физиолого-биохимические аспекты устойчивости растений к неблагоприятным факторам внешней среды. Иркутск, 1976. С. 4-5.

2. Акифьев А. П., Дегтярев С. В. Антропогенный принцип в биологии и радиобиологии // Радиационная биология. Радиоэкология. М.: Наука, 1999. Т. 39, № 1.С. 5-9.

3. Алекин О.А. Гидрохимия. Л.: Гидрометеоиздат, 1952. 161 с.tU

4. Алекин О.А., Семенов А.Д., Скопинцев Б.А. Руководство по химическому анализу вод суши. Л.: Гидромедиздат, 1973. 272 с.

5. Александров В. Я. Клетки, макромолекулы и температура. Л.: Наука, 1975. 329 с.

6. Александров В.Я. Реактивность клеток и белки. Л.: Наука, 1985. 318 с.

7. Алексеев Ю.Е., Вехов В.Н., Тапочка Г.П. и др. Травянистые растения СССР: В 2 томах. М.: Мысль, 1971. 570с.

8. Алексеев В.Г., Щербакова Т.М. Состав и функциональная активность хроматина растений, произрастающих в условиях Севера // Физиология растений. 1983. Т.ЗО, вып.1.С.73-79.

9. Алексеев В.Г., Попов А.А., Кершенгольц Б.М. О характере изменений свойств пероксидазы при адаптации растений к экстремальным условиям Севера// Физиология растений. 1983а. Т.ЗО, вып.6. С. 1094-1101.

10. Алексеев В. Г. Устойчивость растений в условиях Севера (эколого-биохимические аспекты). Новосибирск: Наука, 1994. 152 с.

11. Алиханян С.И., Акифьев А.П., Чернин Л.С. Общая генетика. М.: Высшая школа, 1985. С. 160-186.

12. Андреев В.Н., Галактионова Т.Ф., Горовой П.Г. и др. Определитель выс-ЧЬ ших растений Якутии. Новосибирск: Наука, 1974. 544 с.

13. Андреева В А. Фермент пероксидаза: Участие в защитном механизме растений. М.: Наука, 1998. 127 с.

14. Анисимов. Основы биохимии: Учебник для студ. биол. спец. ун-тов. М.: Высшая школа, 1986. 551 с.

15. Арасимович В.Е., Ермаков А. И., Смирнова Иконникова М. И. и др. Методы биохимического исследования растений. J1: Колос, 1972.456 с.

16. Асатиани B.C. Ферментные методы анализа. М.: Наука, 1969. 740 с.

17. Барабой В.А. Биологическое действие растительных фенольных соединений. Киев: Наукова думка, 1976. 283 с.

18. Барабой В.А. Механизмы стресса и перекисное окисление липидов // Успехи современной биологии. 1991. Т. 111, вып. 6. С. 66-78.

19. Барабой В.А., Брехман И.И., Голотин В. Г., Кудряшов Ю. Б. Перекисное окисление и стресс. СПб.: Наука, 1992. 148 с.

20. Бейли Н. Статистические методы в биологии. М.: Иностранная литература, 1962. 257 с.

21. Бейли Дж.А., Коксон Д.Т., Деверолл Б.Дж. Фитоалексины. Киев: Наукова думка, 1985. 272 с.

22. Беляев И.К., Журавлев В.Ф., Степанов С.В., Зарайский А.В. Радиационная эффективность каротинила при внешнем и внутреннем остром облучении // Радиобиология. 1992. Т.32, вып.1. С. 121-126.

23. Биологический энциклопедический словарь. М.: Советская энциклопедия, 1986. 832с.

24. Биохимия иммунитета и покоя растений. М.: Наука, 1969.246 с.

25. Бреславец Л.П. Растение и лучи Рентгена М-Л:Изд-во АН СССР, 1946. 150с.

26. Брехман И.И. Элеутерококк. Новосибирск: Наука, 1968. 185 с.

27. Брехман И.И., Дардымов И.В. К механизму повышения резистентности организма под влиянием препаратов женьшеня и элеутерококка // Синтез белка и резистентность клеток. Л., 1971. С.32-88.

28. Брехман И.И., Нестеренко И.Ф. Природные комплексы биологически активных веществ: сахар и здоровье человека. Л.: Наука, 1988. 93 с.

29. Бурлакова Е.Б., Храпова Н.Г. Перекисное окисление липидов мембран и природные антиоксиданты // Успехи химии. 1985. Т. LIV, вып. 9. С.1540-1558.

30. Веселовский В.А. О роли биоантиоксидантов в устойчивости растений к неблагоприятным условиям существования // Биоантиоксиданты в регуляции метаболизма в норме и патологии. М.: Наука, 1982. С. 150-162.

31. Веселовский В.А., Веселова Т.В. Люминисценция растений. М.: Наука,1990. 201с.

32. Виленчик М.М. Роль нарушения репарации ДНК в нестабильности хромосом, снижении жизнеспособности и опухолевой трансформации клеток при наследственных заболеваниях человека // Успехи современной биологии. 1979. Вып. 1.С. 34-48.

33. Виленчик М.М., Гикошвили Т.М., Кузин A.M. и др. Радиозащитное действие природных каротинсодержащих препаратов: исследование каротинила на белых крысах // Радиобиология. 1986.Т.27, № 4. С. 137-145.

34. Винтер А.К. Содержание стеринов, жирных кислот и токоферолов в зерне яровой пшеницы в зависимости от действия заморозков в ранние фазы онтогенеза // Физиология устойчивости растений к низким температурам и заморозкам. Иркутск, 1980. С. 142-147.

35. Владимиров В.Г., Красильников И.И., Арапов О.В. Радиопротекторы: структура и функция. Киев: Наукова думка, 1989. 264 с.

36. Владимиров Ю.А., Азизова О.А., Деев А.И. и др. Свободные радикалы в живых системах // Итоги науки и техники. Сер. Биофизика / ВИНИТИ,1991. Т. 29. С. 1-252.

37. Владимиров Ю.А., Арчаков А.И. Перекисное окисление липидов в биологических мембранах. М.: Наука, 1972. 252 с.

38. Воскресенский О.Н. Витамины-антиоксиданты и системность биологического ингибирования перекисного окисления липидов и биополимеров // Биофизические и физико-химические исследования в витаминологии. М.,1981. С. 6-9.

39. Г. Шлегель Общая микробиология. М.: Мир, 1972. 230с.

40. Ганасси Е.Э. Радиационное повреждение и репарация хромосом. М.: Наука, 1976.103 с.

41. Геккелер К., Экштайн X. Аналитические и препаративные лабораторные методы. М.: Химия, 1994. 416 с.

42. Гончаренко Е.Н., Кудряшов Ю.Б. Химическая защита от лучевого поражения. М.: Изд-во МГУ, 1985. 249 с.

43. Горовая А.И., Скворцов А.В. Радиомодифицирующее действие физиологически активных гумусных веществ // Сельскохозяйственная радиобиология. 1989.Т.7. С.39-45.

44. ГОСТ 12038-84 Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения всхожести.

45. Гродзинский Д. М. Надежность растительных систем. Киев: Наукова думка, 1983. 368 с.

46. Гродзинский Д. М. Радиобиология растений. Киев: Наукова думка, 1989.384с.

47. Гудков И.Н., Гродзинский Д.М. Действие пострадиационной обработки семян радиозащитными веществами на эффект стимулирующего действия излучений // Агрономическая физиология, 1974. Вып.35. С. 18-22.

48. Гуревич А.В., Платнов А.Г., Деев Л.И., Кудряшов Ю.Б. Роль эндогенных веществ в создании фона повышенной радиорезистентности. Сообщ.13 Влияние некоторых радиопротекторов на перекисное окисление липидов // Радиобиология. 1982. Т.22, № 4. С.548-551.

49. Даскалюк А.П., Гродзинский Д.М., О веществах термофильной водоросли Plectonema doryanum , модифицирующих лучевое поражение лучевое поражение растений // Физиология и биохимия культурных растений. 1972. Т.4, №6. С.619-624.

50. Деверолл Б. Дж. Защитные механизмы растений. М., 1980. 126 с.

51. Дишлер В.Я., Кавац Г.Э., Эйзенберга В.Г. Действие АТФ и цистеина на индуцированную генотипическую вариабельность количественных признаков ячменя // Модификация эффекта ионизирующей радиации у растений ячменя. Рига, 1971. С.93-106.

52. Дряновска О., Нгуен Тхи Тхуан. Влияние низкой температуры и дрожжевого экстракта после облучения семян кормовых бобов гамма-лучами // Генетика и селекция (НРБ). 1975. Т.8, №2. С.137-140.

53. Еловская Л.Г. Отчет о хоздоговорной теме «Оценка химического состава водоисточников долины «Туймаада» для орошения». Фонды Ин-та биологии СО РАН и мэрии г. Якутска. Якутск, 1993. 120с.

54. Жимулев И. Ф. Хромомерная организация политенных хромосом. Новосибирск: Наука, 1994. С. 315-354.

55. Жимулев И.Ф. Общая и молекулярная генетика: Учеб. пособие. — 2-е изд. Новосибирск: Сиб. унив. изд-во, 2003. 479 с.

56. Журавлев А. И. Развитие идей Б. Н. Тарусова о роли цепных процессов в биологии // Биоантиокислители в регуляции метаболизма в норме и патологии. М.: Наука, 1982. С. 82-86.

57. Журавская А.Н. Проницаемость экзогенного этанола, ацетальдегида, ацетата и глицина через мембранный комплекс зерен пшеницы и влияние этих веществ на жизнеспособность семян // Этанол и его метаболизм в высших организмах. Якутск, 1990а. С.84-90.

58. Журавская А.Н., Перевертаева Т.А. Модификация лучевого поражения семян пшеницы этанолом и ацетальдегидом // Этанол и его метаболизм в высших организмах. Якутск, 19906. С.99-105.

59. Журавская А.Н. Радиомодифицирующее действие экстрактов из тканей некоторых растений и животных Якутии на семена пшеницы // II Между-нар. радиобиологический съезд. Киев.: Изд. Пущино, 1993. 4.1. С.362-363.

60. Журавская А.Н., Иванов Б.И., Кершенгольц Б.М., Туоешова Е.Б., Киселев В.А. Тонизирующая пищевая добавка «Вита» // Утвержд. ТУ Госсанэпиднадзором РС(Я) и Минпищепромом РС(Я), 15.06.93а.

61. Журавская А.Н., Кершенгольц Б.М., Таюрская С.Н., Черенова Л.К., Магти-дова Г.В., Иванов Б.И. Композиция ингредиентов для тонизирующего бальзама «Симехин Эрчим». Патент № 92000573/13(047240)от30.07.936.

62. Журавская А.Н., Кершенгольц Б.М., Курилюк Т.Т., Щербакова Т.М. Эн-зимологические механизмы адаптации растений к условиям повышенного естественного радиационного фона // Радиационная биология. Радиоэкология. 1995. Т.35, вып. 3. С. 349-355.

63. Журавская А.Н., Кершенгольц Б.М., Иванов Б.И., Виноградов А.В., Хон-Сун-Хун. Композиция ингредиентов лекарственного средства. Патент РФ №112524, от 16.11.95а.

64. Журавская А. Н., Филиппов Э.В. Влияние повышенного радиационного фона на жизнедеятельность растений // Тез. докл. межвузов, конф. "Наука невостребованный потенциал". Якутск, 1996а. Т.2, С. 28-30.

65. Журавская А.Н., Кершенгольц Б.М. Избранные лекции по курсу «Радиоэкология с основами радиобиологии»: Учебное пособие. Якутск: Изд-во Якутского ун-та, 1997. 145 с.

66. Журавская А.Н., Филиппов Э.В., Кершенгольц Б.М. Особенности радиочувствительности растений Якутии и механизмы их радиоадаптации // Тез. докл. III съезда по радиационным исследованиям. Пущино, 1997а С397-398.

67. Журавская А.Н. Адаптация к экстремальным условиям среды и радиоус-тойчивсоть растений (радиоэкологические исследования). Автореферат на соиск. учен. степ. докт. биол. наук. М., 2001. 44 с.

68. Зайнуллин В.Г., Москалев А.А., Шапошников М.В., Таскаев А.И. Современные аспекты радиобиологии Drosophila melanogaster. Апоптоз и старение. // Радиационная биология. Радиоэкология. 1999.Т39,№1.С.49-57.

69. Захаров В.М., Баранов А.С., Борисов В.И., Валецкий А.В., Кряжева Н.Г., Чистякова Е.К., Чубинишвили А.Т. Здоровье среды: методика оценки. М.: Центр экологической политики России. 2000. 68 с.

70. Иванов Б.И. Агробиологическое изучение яровой пшеницы различного географического происхождения в Якутии. Автореф. дис. на соиск. учен, степени канд. с.-х. наук. JL, 1972. 23 с.

71. Иванов Б.И., Дохунаев В.Н. Биологические особенности яровой пшеницы в Якутии. Новосибирск: Наука, 1979. 177 с.

72. Иванов И.И., Мерзляк М.Н., Тарусов Б.Н. Витамин Е, биологическая роль в связи с антиоксидантными свойствами // «Биоантиокислители». Труды МОИП. М.: Наука, 1975. Т. 52. С. 30-52.

73. Инге-Вечтомолов С.Г. Генетика с основами селекции. М: Высшая школа, 1989. С. 131-138.

74. Каталог районированных (включенных в Госреестр) сортов сельскохозяйственных культур, созданных учеными Сибири в 1929-1995 г.г. Новосибирск, 1997. 350 с.

75. Кершенгольц Б. М. Неспецифические биохимические механизмы адаптации организмов к экстремальным условиям среды // Наука и образование. Якутск: Академия наук, 1996. №3. С. 130-137.

76. Кершенгольц Б. М. Саморегулирующиеся системы на биохимическом уровне организации материи и в социально-экономической структуре общества // Тез. докл. межвузов, конф. "Наука не востребованный потенциал". Якутск: ЯГУ, 1996а. Т.З. С. 48-51.

77. Кершенгольц Б.М., Журавская А.Н. Некоторые биохимические механизмы адаптации растений к стрессирующим нерадиационным и радиационным факторам среды Севера // II съезд биохимического общества РАН (Москва, 19 23 мая 1997). Ч.Н, 1997. С.322.

78. Кершенгольц Б.М., Журавская А.Н., Иванов Б.И. Биофармпрепараты из тканей аборигенных растений и эндокринных органов животных Якутии // II съезд биохимического общества РАН (Москва, 19-23 мая 1997). Ч.П. 1997а. С.505.

79. Кершенгольц Б.М. Системы защиты клеточного генома, их роль в сохранении жизнедеятельности организма человека // Наука и техника в Якутии. 2002. №2. С. 11-16.

80. Якутск. 22-25 августа 2003. Якутск: Сахаполиграфиздат, 2003. С.29-33.

81. Кнорре Д.Г., Мызина С.Д. Биологическая химия. М.: Высшая школа, 1998. 479с.

82. Козлов Ю.П. Свободные радикалы и их роль в нормальных и патологических процессах. М., 1973. 174 с.

83. Колесниченко А.В., Войников В.К. Белки низкотемпературного стресса растений. Иркутск: Арт-Пресс, 2003. 196 с.

84. Кононов К.Е. Луга поймы реки Лены. Якутск: Кн.изд-во, 1982. 216 с.

85. Копырина Л.И. Санитарно-биологическая характеристика старичных озер средней Лены // Наука и образование. Якутск, №1 (25). 2002. С.39-41.

86. Кочетов Г. А. Практическое руководство по энзимологии М.: Высшая школа, 1971. 252 с.

87. Кретович В.Л. Биохимия растений. М.: Высшая школа, 1986. 438с.

88. Ксенофонтова К.И. Физиолого-биохимические особенности формирования семенных качеств яровой пшеницы в Якутии. Автореф. дис. на соиск. учен, степени канд. биол. наук. Владивосток, 1994. 23 с.

89. Кудряшов Ю.Б., Гончаренко Е.Н. Современные проблемы противолучевой химической защиты организмов // Радиационная биология. Радиоэкология. 1999. Т.39, №2-3. С.197-211.

90. Кудряшов Ю.Б. Беренфельд Б.С. Основы радиационной биофизики. М.: Изд-во Моск.ун-та, 1982. 304 с.

91. Кузин А. М. Структурно-метаболическая теория в радиобиологии. М.: Наука, 1986. 288 с.

92. Кузин А. М., Копылов В. А. Радиотоксины. М.: Наука, 1983. 175 с.

93. Кулаева О. Н. Белки теплового шока и устойчивость растений к стрессу // Соросовский образовательный журнал. 1997. №2. С. 5-13.

94. Куликов В.Ю., Семенюк А.В., Колесникова Л.И. Перекисное окисление липидов и холодовой фактор. Новосибирск: Наука, 1988. 192 с.

95. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. М.: Высшая школа, 1973. 256с.

96. Лакин Г. Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. 352 с.

97. Левонтин Р. К. Адаптация//Эволюция. М.: Мир, 1981. 378с.

98. Леиииджер А. Биохимия. Молекулярные основы структуры и функции клетки. М.: Мир, 1974. 957с.

99. Ленинджер А. Основы биохимии: в 3-хт.Т.1.Пер.санпп.М:Мир, 1985.367с.

100. Ленинджер А. Основы биохимии: в 3-хт.Т2.Пер.сант.М:Мир, 1985.368с.

101. Лозовская Е. Р., Левин А.В., Евгеньев М.Б. Тепловой шок у дрозофилы и регуляция активности генома//Генетика. 1982. Т. 18. С. 1749-1762.

102. Лучник Н. В. Биофизика цитогенетических поражений и генетический код: Л.: Медицина, 1968. 295 с.

103. Лях С.И., Рубан Е.Л. Микробные меланины. М.: Наука, 1972. 289 с.

104. Магомедов М.А., Копылов В.А., Кузин A.M. Корреляция радиочувствительности растений с некоторыми показателями метаболизма // Радиобиология. 1980. Т.20, № 6. С.897-901.

105. Мазурик В.К. Биологические системы репарации ДНК // Общая генетика. 1994. Т.4. С.58-104.

106. Майер М.Л. Реф. о модифицирующем действии водных вытяжек из семян крестоцветёных на физиологические эффекты гамма-облучения у Vicia faba.II Деп. редколлегией ж. Радиобиология, 1970. N2285-700.27с.

107. Макаров А.А. Биологически активные вещества в растениях Якутии. Якутск, 1989. 156 с.

108. Макаров В.Н., Федосеев Н.Ф., Федосеева В.И. Геохимия снежного покрова Якутии. Якутск, 1990. 148 с.

109. Максимов Г.Н. Экологическая ситуация на территории Якутии // Вопросы экологии и охрана окружающей среды в Якутии. Якутск, 1993. С.12-19.

110. Меерсон Ф. 3. Адаптация, стресс и профилактика. М.: Наука, 1981. 280с.

111. Меерсон Ф.З. Общий механизм адаптации и роль в нем стресс-реакции, основные стадии процесса // Физиология адаптационного процесса. М.: Наука, 1986. С. 77-123.

112. Мерзляк М.Н. Активированный кислород и окислительные процессы в мембранах растительной клетки. // Итоги науки и техники. Сер. Физиология растений / ВИНИТИ. 1989. Т. 6. С. 1-168.

113. Митрофанов Д.П. Химический состав лесных растений Сибири. Сибирское отд. Новосибирск: Изд. Наука, 1977. 120 с.

114. Мишустин Е.Н., Емцев В.Т. Микробиология. М.: Колос, 1970. 152с.

115. Муравин Э.А. Ингибиторы нитрификации. М.: Агропромиздат, 1989.248с.

116. Нариманов А.А., Мякишева С.Н., Кузнецова С.М. Радиозащитное действие экстрактов Archangelica officinalis Hoffm. и Ledum palustre L. на мышей. //ф Радиобиология. 1991.Т.31, вып.З. С.391-393.

117. Насосов Д.Н., Александров В.Я. Реакция живого вещества на внешние воздействия M.-JL, 1940. 36с.

118. Нуреева Г.В., Журавская А.Н., Иванова-Афанасьева Н.В., Кершенгольц Б.М. Влияние экстрактов рододендрона золотистого (Rododendron aureum

119. Georgi) и полыни якутской (.Artemisia yacutica drod.) на деление клетоккорневой меристемы проростков пшеницы // Цитология. 2000. Т.42, №9. С.903-906.

120. Оголенко Н.А., Козак И.Ф., Тарнопрольская И.К. Способы снижения содержания нитратов в растиеневодческой продукции: Обзор. Информ. / УкрНИИНТИ. Киев, 1991. 35 с.

121. Остерман JI. А. Исследование биологических макромолекул электрофокусированием, иммуноэлектрофокусированием и радиоизотопными методами. М.: Наука, 1983. 304 с.

122. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.:Колос, 1974. 288с.

123. Петрусевич Ю.М., Иванов И.И. Свободнорадикальные процессы в биологических системах. М.: Наука, 1966.С.125-131.

124. Полевой В. В. Физиология растений. М.: Высшая школа, 1989. 464с.

125. Последствия Чернобыльской катастрофы: Здоровье среды / Под ред. В.М. Захарова, Е.Ю. Крысанова. М.: Центр экологической политики России, 1996. 169 с.

126. Преображенская Е. И. Радиоустойчивость семян растений. М.: Атомиздат, 1971.232 с.

127. Проблемы северного земледелия: селекция, кормопроизводство, экология // Сб. науч. тр. / РАСХН. Сиб. Отд-ие. Якут. НИИСХ. Новосибирск, 2000. С. 87.

128. Путнам Ф. Белки. М, 1956. №2. С. 623-626.

129. Расина JI.H., Чупахин О.Н. Противолучевые препараты, эффективные в большом диапозоне доз облучения // Радиационная биология. Радиоэкология. 1999. Т.39, № 2-3. С.223-226.

130. Реймерс Ф.Э. Растение во младенчестве. 2-е изд. Новосибирск: Наука, 1987. 182 с.

131. Рогожин В.В., Филиппова Н.П. Влияние ультрафиолетового излучения на . активность ферментов зерна пшеницы // тез., докл. «Наука невостребованный потенциал». Т.2. Якутск: Изд-во Якутского ун-та, 1996а. С.73-74.

132. Рогожин В.В., Курилюк Т.Т. Влияние ультрафиолетового облучения семян на процессы перекисного окисления липидов в проростках пшеницы // Биохимия. 19966. Т.61, №8. С.1432-1439.

133. Рогожин В.В., Курилюк Т.Т., Филиппова Н.П. Влияние ультрафиолетового облучения семян на активность оксидоредуктаз зерен пшеницы // Известия ТСХА. 1997а. №3. С.116-131.

134. Рогожин В.В., Курилюк Т.Т. Влияние УФ-облучения на процессы перекисного окисления липидов в проростках пшеницы // Тез. докл. 2-го съезда биохимич. общества. 4.1. М., 19976. С.228-229.

135. Рогожин В.В. Влияние ультрафиолетового облучения семян на активность оксидоредуктаз зерен пшеницы // Тез. докл. III Межвузовская методич. конферен. научн. исследований физиол. и биотехнол. растениий. М: Изд-во МСХА, 1997в. С.43-44.

136. Рогожин В.В., Курилюк Т.Т., Филиппова Н.П. Антиоксидантная активность проростков после ультрафиолетового облучения семян пшеницы // Наука и образование . 1997г. №4. С.91-97.

137. Рогожин В.В. Методы биохимических исследований. Учебное пособие, Якутск, 1999. 93 с.

138. Рогожин В.В. Физиолого-биохимические механизмы формирования гипо-биотических состояний высших растений. Автореферат дисс. на соиск. учен. степ. докт. биол. наук. Иркутск, 2000. 59 с.

139. Сингер М., Берг П. Гены и геномы. М.: Мир, 1998. Т. 1. 373 с.

140. Скальный А.В., Кудрин А.В. Радиация, микроэлементы, антиоксиданты и иммунитет (микроэлементы и антиоксиданты в восстановлении здоровья ликвидаторов аварии на ЧАЭС). М.: Лир Макет, 2000. 421 с.

141. Сойфер В.Н. Репарация генетических повреждений // Соросовский образовательный журнал. 1997. №8. С. 4-13.

142. Спивак И.М. Наследственные заболевания с первичными и вторичными дефектами репарации ДНК // Цитология. 1999. Т. 41. С. 338-379.

143. Тарусов Б.Н., Веселовский В.А. Сверхмалые свечения растений и их прикладное значение. М.: МГУ, 1978. 149 с.

144. Телятьев В.В. Полезные растения Центральной Сибири. Восточносибирское книжное изд-во. Иркутск, 1987. 400с.

145. Тимофеев-Ресовский Н.В., Иванов В.И., Корогодин В.И. Применение принципа попадания в радиобиологии. М.: Атомиздат, 1968. 228 с.

146. Томаков П.И., Коваленко B.C., Михайлов A.M., Калашников А.Т. Экология и охрана природы при открытых горных работах. М., 1994. 428 с.

147. Туманов И.И. Физиология закаливания и морозостойкости растений. М.: Наука, 1979. Гл. 3. С. 170-183.

148. Удовенко Г. В. Физиологические механизмы адаптации растений к различным экстремальным условиям // Труды ВНИИ растениеводства по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1979. Т. 64, № 3. С. 5-22.

149. Ушаков Б. П. Теплоустойчивость клеток животных. M.JL, 1965. С. 5-16.

150. Ушаков Б.П., Гастева С.В. ДАН СССР. 1953. №88, Т. 6. С. 1071-1074.

151. Федорова А.И. Влияние активности пероксидазы проростков иван-чая узколистного и дескурайнии Софьи на стрессоустойчивость к радиации и гипертермии // Сб. тез. «Шаг в будущее». Якутск, 1998. С.20-21.

152. Федорова А.И. Комплексный цитолого-биохимический метод оценки функциональной активности генома и его использование для решения экологических задач // Сб. тез. Лаврентьевских чтений. Якутск, 1999. С.90-92.

153. Федорова А.И. Устойчивость генома дескурайнии Софьи и иван-чая узколистного при действии на их семена острого гамма облучения и теплового шока // Сб. ст. аспир. и молодых ученых. Якутск, 2001. С. 33-36.

154. Федорова А.И., Филиппова Г.В, Иванова Е.И. Биохимические механизмы действия нитрат- и нитрит-ионов на продуктивность и устойчивость растений // Наука и образование. Якутск, № 1 (25). 2002. С. 49-52.

155. Филиппов Э.В. Физиолго-биохимическая оценка устойчивости генома дикорастущих растений к действию радиационных и нерадиационных стресс-факторов в Якутии. Автореферат на соискание ученой степени канд. биол. наук. Якутск, 2000. 20 с.

156. Филиппова Г.В. Роль экологических факторов в накоплении биологически активных веществ растениями Якутии. Автореферат на соискание ученой степени канд. биол. наук. Якутск, 2003. 18 с.

157. Филиппова Г.В, Журавская А.Н. Влияние экстракта рододендрона золотистого на физиолого-биохимические характеристики клеток проростков растений, семена которых получили дозу острого у-облучения // Наука и образование. Якутск, 2003а. С. 34-37.

158. Филиппова Г.В. Температурно-влажностные условия среды и антиоксиданты в дикорастущих травянистых растениях. // Наука и образование. Якутск, 20036. №1.С.42-46.

159. Хочачка П., Сомеро Дж. Биохимическая адаптация. М.:Мир, 1988. 569 с.

160. Цветкова Т.В., Бушуева И.А., Цокур Э.В., Плесцов O.JT. Исследование свойств прополиса как возможного модификатора лучевого поражения. Институт зоологии АН КазССР. Алма-Ата, 1989. Деп.в ВИНИТИ № 6838-889. 15 с.

161. Ярмоненко С.М. Радиобиология человека и животных. М.: Высшая школа, 1977. 368 с.

162. Albert F.G., Bennet L.W., Anderson A.J. Peroxidase associated with the root surface of Phaseolus vulgarus // Canad. J. Bot. 1986. V. 64. P. 573-578.

163. Bohnert H., Sheveleva E. Plant stress adaptations — making metabolism move // Plant Biologi, 1998. V. 1. P. 267-274.

164. Chance В., Sies H., Boveris A. Hydroperoxide metabolism in mammalian organs. // Physiol. Rev. 1979.V. 59, № 3. P. 527-605.

165. Constantine N.G., Stanley K. R. Superoxide Dismutases in higher plants // Plant Physiol. 1977. V. 59. P. 309-314.

166. Duarte M.I., Kovoor A. Sur Taction radiorestaunratrice d'un fraction extraite de-feuilles de tabac //C.r.Acad.sci.D. 1965. V. 261. P.4202-4205.

167. Fridovich I. Superoxide dismutases. An adaptation to a paramagnetic gas. // Biol. Chem. 1989. V. 264. P. 7761.

168. Friedberg E., Walker G., Siede W. Form of cell reparation. // DNA Repair and • Mutagenesis. Wash. (D.C.): ASM Press, 1995. P. 67-72

169. Georgopoulos С., Welch W.J. Rolle of the major heat shock proteins as molecular chaperones // Annu. Rev. Cell Biol. 1993. V. 9. P. 901-934.

170. Gueta-Dahan Y. Yaniv Z., Zilinskas В., Gozal B. Salt and oxidative stress: similar and specific responses and their relation to salt tolerance in Citrus // Planta. 1997. V. 203. P. 460-469.

171. Hanawalt Ph. Molecular mechanisms involved in DNA repair. Genetics. 1975. V. 79. P. 179-197.

172. Hanawalt Ph. Molecular mechanisms inwolwed in DNA repair. // Genetics. 1975b. V. 79. P. 179-197.

173. Hanawalt Ph. Repair processes in diverse systems: overviev. In: Molecular mechanisms for repair of DNA. New York; London: Plenum press, 1975. P.503-506.

174. Hanawalt Ph. Repair processes in diverse systems: overview. In: Molecular mechanisms for repair of DNA. New York; London: Plenum press, 1975a. P.503-506

175. Icushima T. // Chromosomal aberrations. Berlin; Heidelberg: Shpringer Verlag, 1989. P. 151-161.

176. Kose K., Yazici C., Cambay N., Ascioglu O., Dogan P. Lipid peroxidation and erythrocyte antioxidant enzymes in patients with Behcet's disease. // Tohoku J. Exp. Med. 2002. V. 197. P. 9-16.

177. Lehmann A.R. Dual functions of DNA repair genes: molecular, cellular, and clinical implications //BioEssays. 1998. V. 20. P. 146-155.

178. Lehmann A.R. Workshop on eukaryotys DNA repair genes and gene products // Cancer Research. 1995. V. 55. P. 968-970.

179. Morimoto R.I. Cell in stress: transcriptional activation of heat shock genes // Science. 1993. V. 259. P. 1409-1410.

180. Morimoto R.I. Regulation of the heat shock transcriptional response: cross talk between a family of heat shock factors, molecular chaperones, and negative regulators // Genes Developm. 1998. V. 12. P. 3788-3796.

181. Nover L., Hellmund D., Neumann D. et al. The heat shock response of eu-karyotic cells//Biol. Zbl. 1984. V. 103. P. 357-435.

182. Reigi L. The radiation protective effect of sinapine distributed in cruciferous plants on germinating seeds of barley and wheat // Scienta Sinica (Series B). 1980. V.29, №7. P.723-732.

183. Richter C., Gogvadze V., Laffranchi R., Schlapbach R., Schweizer M., Suter M., Walter P., Yaffee M. Oxidants in mitochondria: from physiology to disease // BBA. 1995. V. 1271. P. 67-74.

184. Rigo A., Viglino P., Rotilio G. Kinetic study of *02~ Dismutation by bovine superoxide dismutase. Evidence for saturation of the catalytic sites by "Ог". I I Bio-chem. Biophys. Res. Common. 1975. V. 63. P. 1013-1018.

185. Ruggeri В., Gray R., Watkins Т., Tomlins R. Effects of low-temperature acclimation and oxygen stress on tocoferol production in Euglena gracilis ZII App. And Environ. Microbiol. 1985. V. 50. P. 1404-1408.

186. Russell P.J. Genetics. 5th ed. Menlo Park, California: Addison Wesley Longman Inc., 1998. P. 637-644.

187. Tikhomirova M.M. Relationship between an organism's radiosensitivity and its level of repair processes. // Genetika. 1980. № 4. P.628-633

188. Vervoort L.M, Ronden J.E, Thijssen H.H.The potent antioxidant activity of the vitamin К cycle in microsomal lipid peroxidation. // Biochem Pharmacol. 1997. V. 54, № 15. P. 871-876.