Влияние ионного состава воды на пресноводный макрозообентос в природных и экспериментальных условиях тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.18, кандидат биологических наук Березина, Надежда Александровна

• Березина, Надежда Александровна
• кандидат биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Березина, Надежда Александровна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМ ИССЛЕДОВАНИЯ

1.1. Влияние гидрохимических условий среды обитания на характеристики макрозообентосных сообществ, отдельные группы и виды донных беспозвоночных пресных вод.

1.2. Преимущества применения метода экспериментальных мезокосмов для решения экологических задач.

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИЗУЧАВШИХСЯ ЭКОСИСТЕМ

2 .1 Природные водоемы.

2.2 Экспериментальные мезокосмы.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Методы изучения структуры зообентосных сообществ в природных водоемах.

3.2. Исследование сообществ макробеспозвоночных в экспериментальных мезокосмах.

3.3. Методика лабораторных экспериментов по изучению влияния факторов на беспозвоночных. Модельные виды.

3.4. Методика исследования экологической приуроченности хирономид к воде со строго определенным ионным составом.

ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ ИОННОГО СОСТАВА ВОДЫ НА СТРУКТУРУ МАКРОЗОО-БЕНТОСА В ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЯХ

4.1. Анализ видового разнообразия и количественного развития донных сообществ в водоемах с различным содержанием основных катионов и рН.

4.2. Корреляционные связи между характеристиками макрозоо-бентоса и гидрохимическими показателями.

4.3. Обсуждение.

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ ИОННОГО СОСТАВА ВОДЫ НА СООБЩЕСТВА МАКРОБЕСПОЗВОНОЧНЫХ В ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ МЕЗОКОСМАХ

5.1. Влияние изменения минерализации и рН воды на развитие сообществ макробеспозвоночных.

5.2. Обсуждение.

ГЛАВА б. СРАВНИТЕЛЬНАЯ УСТОЙЧИВОСТЬ МОДЕЛЬНЫХ ВИДОВ К ИЗМЕНЕНИЮ РН И МИНЕРАЛИЗАЦИИ ВОДЫ В ЛАБОРАТОРНЫХ ЭКСПЕРИМЕНТАХ

6.1. Устойчивость пресноводных донных беспозвоночных к изменению содержания основных катионов в воде.

6.2. Устойчивость пресноводных беспозвоночных при изменении рН воды.

• 6.3. Экологическая приуроченность отдельных видов хирономид к водоемам со сторого определенным составом воды.

Заключение диссертации по теме «Гидробиология», Березина, Надежда Александровна

ВЫВОДЫ

1. Показаны существенные различия в общем видовом составе, относительной численности доминирующих видов, соотношении и видовом богатстве основных групп макрозообентосных сообществ в малых разнотипных по ионному составу водоемах Верхне-Волжского бассейна.

2. Выявлено наличие зависимости количественных и качественных показателей развития: для моллюсков - от содержания в воде кальция, натрия, и относительного содержания калия; для пиявок - калия; для олигохет - калия и рН, для ракообразных - кальция, для хирономид и других насекомых - рН и общего содержания катионов. Обнаружено, что несбалансированное содержание в водоемах отдельных катионов, особенно калия, ограничивает развитие моллюсков. Видовой состав сообществ, формируемых в условиях определенного местообитания напрямую связан с ионным составом, минерализацией и рН воды. Варьирование количественных показателей отдельных групп зообентоса в тех или иных условиях, в первую очередь, определено сетью связей и отношений внутри сообщества, а отмеченные эффекты рН и минерализации на зообентос имеют косвенное значение.

3. При применении метода экспериметальных мезокосмов определены взаимосвязи между показателями основных групп макрозоо-бентоса и уровнем рН и минерализации воды. При снижении минерализации изменения видового состава приводят к снижению видового богатства, численности и количественного соотношения основных групп макрозообентоса. Снижение общего количества видов при уменьшении минерализации воды происходит, в первую очередь, из-за уменьшения видового богатства моллюсков, развитие которых в сообществах ограничено при недостатке кальция. Получено, что в низкоминерализованной воде основную роль в сообществе играют насекомые .

4. Экспериментально выявлены закономерности влияния разных рН.на основные группы зообентоса. При рН- 9-10.5 доминируют моллюски; рН - 8-9 - высоко развиты олигохеты и моллюски; рН - 6-8 наибольшее разнообразие и равная представленность групп; рН 5-6 - видовое разнообразие сообщества и численность моллюсков резко снижается и исчезают олигохеты, при этом увеличивается роль хирономид и других насекомых; рН - 4-5 возрастает разнообразие и численность насекомых, рН<4 - сообщества маловидовые и состоят из нескольких наиболее толерантных к низким рН хирономид. Определено, что среди представителей донных сообществ хирономиды наиболее устойчивы к закислению, но при этом обнаружены различия в толерантности их отдельных видов.

5. Экспериментально показано, что оптимальные условия для развития массовых в водоемах Верхне-Волжского бассейна плоских червей, олигохет, пиявок, моллюсков (кроме п/кл Pulmonata) и ракообразных, составляющих основу первичноводной фауны, создаются при средней и высокой, а для насекомых, являющихся представителями вторичноводной фауны - при низкой и средней минерализации .

6. При сравнительном анализе устойчивости к рН исследованных видов беспозвоночных выявлено 6 экологических групп. Большинство из них адаптированы к рН 6.0-9.0, при низких рН (2-3) способны к длительному существованию немногие виды олигохет, мокрецов, хирономид и некоторых других насекомых, характеризующихся наиболее широкими границами толерантности. Отмечено, что

- 166 среди беспозвоночных моллюски, плоские черви и пиявки наиболее чувствительны к ацидификации. Экспериментально показана взаимосвязь между уровнем устойчивости пресноводных беспозвоночных к закислению воды и уровнем ее минерализации.

7. Выявлено снижение устойчивости к рН и минерализации среды на определенных стадиях жизненного цикла: у моллюсков, пиявок - ювенильные стадии, у хирономид, ручейников - стадии куколки.

8. Экспериментально показано, что'развитие личинок хирономид до стадии куколки происходит в широких диапазонах рН и минерализации, а превращение в имаго - в оптимальных. Низкая устойчивость куколок хирономид к минеральному составу воды существенно ограничивает распространение этих насекомых в водоемах разных гидрохимических типов и определяет их экологическую приуроченность к строго определенным условиям обитания.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Анализ качественных и количественных показателей макрозоо-бентоса в разнотипных по ионному составу и достаточно сходных по температурным, кислородным, трофическим условиям, а также гидрологическим, морфометрическим характеристикам водоемах позволил выявить существование достаточно высоких связей между характеристиками макрозообентоса (и его групп) и содержанием в воде отдельных катионов и их соотношений. Диапазоны толерантности беспозвоночных к гидрохимическим условиям местообитания, зависимые от их физиологических потребностей в уровне кислотности, кислороде, кальции, натрии, калии и магнии, были отчетливо различны не только на уровне видов, но и на уровне отдельных групп донных беспозвоночных, таких как олигохеты, пиявки, моллюски, насекомые, а также первичноводные, вторичноводные. Качественный состав водных сообществ, формирующихся и устойчиво существующих в тех или иных местообитаниях, и в определенной мере их количественные характеристики, тесно взаимосвязаны с содержанием этих химических параметров в воде.

Выявлено наличие зависимости количественных и качественных показателей развития: для моллюсков - от содержания в воде кальция, натрия, и относительного содержания калия; для пиявок - калия; для олигохет - калия и рН; для ракообразных - кальция; для хирономид и других насекомых - рН и общего содержания катионов.

Отмеченные эффекты рассматриваемых факторов на развитие разных групп беспозвоночных в природных сообществах могут быть как прямыми, так и косвенными (через связь с другими важными лимитирующими факторами). Прямые взаимосвязи возникают, в основном, из-за строго определенных физиологических потребностей беспозвоночных разных групп и видов в содержании катионов в воде. Ранее экспериментально показаны различия в уровне и специфике ионобменных процессов разных видов моллюсков, ракообразных, хирономид (Виноградов,1997, 1990; Виноградов и др., 1997; Виноградов, Шобанов, 1990) которые, по-видимому, и обуславливают предпочтение ими того или иного оптимального диапазона содержания ионов в воде. Специфические для организмов каждой группы (или таксона) уровень содержания основных катионов во внутренней среде и доля их участия в важнейших функциях организма и определяет разные потребности в их содержании во внешней среде обитания. Такое "прямое лимитирование" развития и процветания беспозвоночных гидрохимическими условиями местообитания отчетливо наблюдается для моллюсков и содержания кальция в воде. Итак, низкая минерализация водоема - фактор, лимитирующий распространение моллюсков, поэтому при содержании кальция в воде - 5-10 мг/л отмечали снижение количества их видов и особей, а при 0.4-5 мг/л -отсутствие моллюсков. Наиболее устойчивы к низкой минерализации оказались моллюски сем. Lymnaeidae. При высокой минерализации (и содержании кальция 35-40 мг/л) возрастали видовое богатство и численность моллюсков.

При несбалансированном содержании калия, кальция и других катионов наблюдали снижение видового разнообразия сообществ беспозвоночных. Особенно неблагоприятным оказывается для большинства пресноводных организмов высокое (относительно остальных) содержание в водоеме калия. В водоемах при содержании калия в 2 и более раз большем, чем кальция происходит резкое снижение видового богатства сообщества. В таких условиях наименее чувствительными оказываются пиявки и олигохеты, которые достигают ог

Схема влияния катионов в воде на основные группы зообентоса

Прямое Косвенное ромного количественного развития. Потребности в калии для пресноводных моллюсков невелики, поскольку его содержание во внутренних жидкостях разных видов составляет 0.48-1.8 ммоль/л. В отличие от них, во внутренней среде пиявок и олигохет содержание калия примерно в 10 раз выше (Проссер, 1977) , и для поддержания гомеостаза калия им требуется интенсивный приток из внешней среды. Наблюдаемое явление повышенной чувствительности донных беспозвоночных к высокому содержанию калия, особенно в случае, если К> Са> Na отмечали и ранее другие исследователи (Беляев, Бирштейн, 1946; Карпевич, 1965; Шкорбатов и др., 1994, Клерман, Ко-лотилова, 1996). Нами отмечено, что содержание калия в воде в 2-10 раз выше кальция могут переносить немногие виды моллюсков. Высокое же развитие хищных пиявок p. Erpobdella в водоемах с содержанием калия в 4-10 раз превышающем натрий и в 2-4 раза кальций происходит, очевидно, в результате снижения конкурентного пресса со стороны менее устойчивых к такому соотношению катионов групп зообентоса.

Закисление внешней среды может приводить к нарушению кати-онного гомеостаза организмов моллюсков, пиявок, олигохет и др. за счет увеличения потерь ионов и наиболее неблагоприятно оно сказывается на организмах в слабоминерализованных водоемах, поскольку и снижение рН и уменьшение концентрации солей (см. выше) во внешней среде приводит к уменьшению уровня накопления в организме важнейших для их существования катионов.

В закисленных водоемах нами отмечены такие общие закономерности структурных перестроек сообществ при закислении водоемов, как снижение видового богатства и разнообразия зообентоса (Simpson et al, 1983; Leuven et al, 1987; Lindegaard, 1995; Cranston et al, 1997, Комов, 1999) и высокие показатели развития хирономид и других насекомых. Преобладание наиболее устойчивых к аци-дификации хирономид - результат непрямого влияния общей минерализации и рН и, прежде всего, связано с отсутствием конкуренции за пищевые ресурсы при развитии небольшого количества высокотолерантных к рН видов. Хирономиды имеют незначительные потребности в содержании основных катионов во внешней среде и обладают высоким сродством к катионам. Это свойство позволяет поглощать ионы из среды даже с очень низким их содержанием и определяет высокую степень эврибионтности личинок насекомых, по сравнению с другими группами. Как показано Г.А. Виноградовым с Н.А. Шобано-вым (1990), адаптация хирономид к жизни в воде с очень малым содержанием солей осуществляется, главным образом, за счет уменьшения утечки солей из организма и усилением поглощения недостающих ионов из внешней среды. Отсутствие дефицита в катионах (из-за высокого сродства к ним) и высокая устойчивость к низким рН позволяет насекомым, особенно хирономидам, процветать в низкоминерализованных водоемах. Важно, что в разных широтах при ацидификации в водоемах среди хирономид наиболее характерны разные виды одних и тех же родов Chironomus, Parametriocnemus и Ро-lypedilum. В целом, в низкоминерализованных и закисленных водоемах снижается доля первичноводных беспозвоночных и ведущую роль в сообществе играют вторичноводные, главным образом насекомые.

Видовой состав, формируемых в условиях определенного природного местообитания сообществ, напрямую связан с ионным составом, минерализацией и рН воды. Варьирование количественных показателей отдельных групп зообентоса в тех или иных условиях, в первую очередь, определены сетью связей и отношений внутри сообщества, и отмеченные эффекты рН и минерализации на зообентос имеют косвенное значение. .

В результате исследования динамики сообществ макробеспозвоночных в экспериментальных мезокосмах со строго заданными условиями показано, что их многие структурные характеристики зависят от минерализации и рН воды. При вариациях последних формируются сообщества со своеобразным видовым составом и количественным развитием основных групп. В разные годы в мезокосмах с одинаковыми условиями формировались донные сообщества, сходные по составу групп и их количественному соотношению. Модификации видового 'состава донных сообществ при снижении минерализации и ацидификации приводят к снижению видового богатства, численности и количественного соотношения основных групп макрозообентоса. При средней минерализации (200 мг/л) в мезокосмах отмечено наибольшее количество видов, при его уменьшении в 3 раза (70 мг/л) и в 10 раз (20-25 мг/л) видовое богатство формирующихся сообществ снижалось на 30-35% и на 50%, соответственно. При этом снижение общего количества видов происходит, в первую очередь, из-за уменьшения видового богатства моллюсков, развитие которых в сообществах ограничено при недостатке кальция. При низких содержаниях кальция в сообществе (3.5 - 12.5 мг/л) наиболее устойчивы моллюски родов Planorbis и Lymnaea. Роль хирономид (и других насекомых) в низкоминерализованной воде, наоборот возрастает. Таким: образом, получено, что в низкоминерализованной воде основную роль в сообществе играют вторичноводные беспозвоночные (насекомые и моллюски). Поскольку подобное явление преобладания насекомых (и, в целом, вторичноводных) замечены нами и некоторыми исследователями и в природных экосистемах, они закономерны и происходят, во-первых, по причине более высокого уровня эврибионтнос-ти этих групп, по сравнению с многими другими группами пресноводных беспозвоночных, и, во-вторых, в результате снижения конкурентного пресса при выпадение наименее устойчивых к низкой минерализации видов моллюсков, пиявок, олигохет.

Экспериментально выявлены особенности состава сообществ макробеспозвоночных при разном уровне рН. Наибольшее и равное разнообразие сообществ при рН 5.0-8.5 и его снижение при рН<4 и >9. При этом существенны различия в количественной представленности основных групп сообщества. При рН- 9-10.5 доминируют моллюски; рН,- 8-9 - высоко развиты олигохеты и моллюски; рН - 6-8 наибольшее разнообразие и равная представленность групп; рН - 5-6 -видовое разнообразие сообщества и численность моллюсков резко снижается и исчезают олигохеты, при этом увеличивается роль хирономид и других насекомых; рН - 4-5 возрастает разнообразие и численность насекомых; рН<4 - сообщества маловидовые и состоят из нескольких наиболее толерантных к низким рН хирономид. Выявлено, что среди представителей донных сообществ хирономиды наиболее устойчивы к закислению, но при этом обнаружены различия в толерантности их отдельных видов.

В мезокосмах с щелочной водой наиболее многообразны моллюски, отмечено наибольшее их видовое богатство при рН - 8-9 и его снижение при более высоких и низких рН. При этом численность моллюсков наиболее высока при рН - 9-10.5. При рН - 8-9 высокого количественного развития достигали хирономиды p. Glyptotendipes. Личинки хирономид этого рода были доминирующими и в водоеме с щелочной реакцией среды, и наиболее устойчивы при высоких рН в эксперименте.

При исследованиях в мезокосмах показаны и некоторые особенности, связанные с низким уровнем рН воды, как правило, взаимосвязанным и со снижением ее минерализации. Так, при значительном закислении воды, в сообществах экспериментальных мезокосмов развивались только хирономиды родов Chironomus и Polypedilum. Виды этих родов оказались наиболее устойчивы к кислой среде и в экспериментах. При изучении кислых водоемов Австралии П. Крэнстон (Cranston, 1997) отмечал в основном развитие этих же родов. В ацидных водоемах Дарвинского заповедника (Северо-Запад России) отмечено доминирование разных видов p. Chironomus (Шобанов, Павлова, 1994; Иванов, 1996). Важно, что среди хирономид водоема с рН 4.0-5.0 нами отмечены огромные численности хирономид именно родов Chironomus и Polypedilum. Распространение моллюсков в природных водоемах ограничено уровнем рН - 5.0-5.2 (Виноградов и др, 1987), что подтверждают наши исследования показателей развития этих групп в ацидных водоемах и мезокосмах с рН ниже 6.0. При этом отмечено, что наиболее устойчивы к снижению рН, также как и минерализации воды, в мезокосмах оказались прудовики (р.Lymnaea).

Различия в видовом составе, богатстве и разнообразии, изменение количественных показателей и особенности в количественном соотношении основных групп и доминирующих видов между донными сообществами, формирующимися в воде с разным содержанием основных катионов (Na+, Са++, К+, Мд+ и Н+), обнаруженные при исследовании природных экосистем и экспериментальных мезокосмов, подтверждают предположение о закономерной связи видового состава пресноводных сообществ и ионного состава воды.

Изучение устойчивости к изменению минерализации и рН воды беспозвоночных разных видов и их экологической приуроченности к строго определенным гидрохимическим условиям, позволило объяснить лимитирование "благополучия" (массового развития) тех или иных видов в биотопах с условиями, не соответствующими их толерантному диапазону. В проведенных экспериментах впервые установлена нижняя граница минерализации для донных беспозвоночных Верхне-Волжского бассейна, играющих ведущую роль в зообентосе исследованных разнотипных по ионному составу водоемов. При низкой минерализации наиболее устойчивы насекомые, особенно хирономиды. Оптимальные условия для большинства видов насекомых создаются при низком содержании солей, т.е. при минерализации 100-160 г/л. При увеличении количества катионов в воде относительно этих значений резистентность личинок насекомых снижалась в следующем ряду: мокрецы- стрекозы- ручейники - поденки - хирономиды. Среди видов, наиболее адаптированных к низкой минерализации воды (менее 100 мг/л), оказались хирономиды. Оптимальный состав среды обитания изученных моллюсков при ОСК - 50-1000 мг/л. Ограничивало нормальную жизнедеятельность моллюсков - вода с ОСК ниже 28.3 мг/л (Са - 7-14 мг/л). Это связано с дефицитом основных катионов в среде обитания, и прежде всего кальция. Использованный в экспериментах верхний предел содержания катионов 56.5 мг/л, соответствующий средней минерализации, переносили большинство изученных видов, за исключением личинок и куколок насекомых. Наиболее устойчивы в эксперименте к высокой минерализации - 6-10 г/л - представители первичноводной фауны: ракообразные, олигохеты, пиявки,- моллюски Bithynia tentaculata, Dreissena polymorpha и личинки стрекоз Epitheca bimaculata, Libelula depressa, Asellus aquaticus.

Экспериментально показано, что большинство видов пресноводных беспозвоночных массовых в Бассейне Верхней Волги, наиболее адаптированы к рН 6.0-9.0. При сравнительном анализе их устойчивости выявлено б экологических групп, при этом оптимальные значения часто специфичны и различаются на уровне вида. При низких и высоких рН в течение длительного периода (> 15 сут) выживали немногие виды олигохет, мокрецов, хирономид и некоторых других насекомых, характеризующихся наиболее широкими границами толерантности. Показано, что среди беспозвоночных моллюски, плоские черви и некоторые ракообразные (Gmelinoides fasciatus) оказываются наиболее чувствительными к воздействию низких рН. Экспериментально выявлена взаимосвязь между уровнем устойчивости пресноводных беспозвоночных к закислению среды обитания и уровнем минерализации воды. Увеличение устойчивости к низким рН (2.0, 3.0, 4.5, 6.0) при возрастании общей минерализации было обнаружено нами для большинства изученных видов, за исключением высоко эврибионтных (по отношению к рН) групп.

Таким образом, изучение устойчивости разных видов донных беспозвоночных, массовых в водоемах Верхне-Волжского бассейна, выявило общие закономерности: толерантный оптимум содержания солей для большинства насекомых, представляющих основу вторично-водной фауны пресных водоемов, соответствует воде с низкой и средней минерализацией воды, а для плоских червей, олигохет, пиявок, типичных первичноводных представителей, - воде со средней и высокой минерализацией воды. Распространение моллюсков ограничено при дефиците в воде кальция, участвующего помимо осморегу-ляции, также в построении их наружного скелета. Нижняя граница распространения моллюсков соответствует минерализации 50 мг/л. В воде при минимальных (0 - 20 мг/л) и высоких содержаниях солей 8 г/л) устойчивость большинства пресноводных беспозвоночных в эксперименте резко снижалась.

При сравнении экспериментально полученных границ толерантности рН и минерализации, условий природных местообитаний и частоты встречаемости видов получено, что в массовом количестве виды развиваются в условиях, близких к оптимальным и более редки при значениях гидрохимических параметров, близких к границе толерантных диапазонов.

Беспозвоночные определенных стадий индивидуального (у моллюсков - молодь, у хирономид - куколки) развития часто менее адаптивны к изменению среды, что является препятствием для заселения беспозвоночными водоемов разных гидрохимических типов. Выживаемость куколок хирономид (показано на видах Omisus caledonicus, Camptochironomus tentans, Chironomus annularius, Glyptotendipes glaucus) при низких минерализациях и рН в экспериментах значительно ниже, чем у личинок этих же видов. У личинок хирономид осморегуляторную функцию выполняют анальные жабры и папиллы. У их куколок специальные органы, регулирующие ионный обмен отсутствуют, в связи с этим они оказываются и более чувствительными к содержанию ионов в среде обитания. Возможно, что в неподходящих гидрохимических условиях происходит значительная элиминация куколок, и несмотря на широкие потенциальные возможности личинок разных видов, их распространение в разноминерализованных водоемах может быть ограничено. Подобное предположение объясняет и разную количественную представленность тех или иных видов хирономид в водоемах. На примере хирономид О. caledonicus экспериментально показано, что развитие личинок до стадии куколки происходит в достаточно широких диапазонах рН и минерализации, а превращение во взрослое насекомое - только в оптимальных диапазонах этих условий. Этот "механизм" объясняет факты массового развития одних и тех же видов в биотопах со сходными и оптимальными для них гидрохимическими условиями и редких встреч в биотопах с неоптимальными минерализацией, рН воды и связанными с ними средовыми факторами. Распространение хирономид О. caledonicus хорошо иллюстрирует эту закономерность. В разных географических зонах (Северной Америке, Британии, Северной Германии, Восточной Сибири, Карелии и Севера Европы) популяции этого вида достигают массового развития в низкоминерализованных дистрофных водоемах и имеют очень низкую численность в иных гидрохимических условиях (Черновский, 1949; Заболоцкий, 1965; Pinder, Reiss, 1982; Панкратова, 1983; Березина, 1998). Условия, в которых в природе этот вид является массовым, близки к тем, которые оптимальны для метаморфоза их куколок в эксперименте.

Анализ экспериментально полученных границ резистентности беспозвоночных других видов к изменению ионного состава среды, гидрохимических условий природных местообитаний и частоты встречаемости видов показал, что в массовом количестве виды развиваются в оптимальных и более редки при пессимальных значениях гидрохимических параметров. Эти особенности подтверждают и наблюдения за встречаемостью в различных природных экосистемах и изучение адаптивных возможностей таких видов как Gl. glaucus, Р. пи-beculosus, С. tentans, As.' aquaticus, L. variegatus, L. hoffme-isteri, S. fasciatus, Erpobdella octoculata, которые достаточно широко распространены в разных водоемах исследованного региона. Массового развития при благоприятных трофических и кислородных условиях беспозвоночные достигают в тех случаях, когда содержание в среде катионов и ее рН соответствуют их оптимальным требованиям. То есть, наличие местообитаний с оптимальными гидрохимическими условиями способствует процветанию вида и достижению его популяцией максимального развития. По всей видимости, единичные встречи видов беспозвоночных имеют место в воде с нехарактерным для видов ионным составом, редки - на границах толерантных диапазонов и массовы - в оптимальных условиях.

В целом, высокий уровень своеобразия пресноводных сообществ, формируемых в пресной воде с различным содержанием основных катионов и рН, определен различной толерантностью отдельных видов беспозвоночных к минерализации и рН. В конкретных условиях формируются и длительно существуют в устойчивом состоянии сообщества, популяций тех видов, физиологические и адаптационные возможности которых соответствуют прежде всего этим гидрохимическим условиям. Только при условии адаптированности к минеральному составу внешней среды происходит адаптация организмов и популяций к множеству других абиотических и биотических факторов местообитания. Существенные различия в относительной численности доминирующих видов, соотношении и видовом богатстве основных групп зообентосных сообществ - хирономид, моллюсков, олигохет, пиявок и мокрецов - были выявлены в разнотипных по ионному составу природных водоемах и экспериментально подтверждены в эко-системных исследованиях в мезокосмах со строго заданными и контролируемыми минерализацией и рН воды. Максимальная выживаемость одних и тех же видов беспозвоночных в лабораторных аутэкологи-ческих экспериментах и высокое развитие численности их популяций в природных водоемах соответствовали одному и тому же минеральному составу среды обитания (оптимум условий).

- 163

Таким образом, благодаря применению оригинального подхода совмещения результатов экосистемных исследований сообществ мак-розообентоса в разнотипных по ионному составу природных водоемах и экспериментальных мезокосмах со строго контролируемыми гидрохимическим условиями с аутэкологическими исследованиями солевых границ устойчивости видов беспозвоночных разных систематических групп показано значительное влияние ионного состава водоема на многие характеристики сообществ пресноводных макробеспозвоночных

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Березина, Надежда Александровна, 2000 год

1. Аладин Н.В. Соленостные адаптации и осморегуляторные способности ветвистоусых ракообразных. 3.Формы из солоноватых и пресных вод// Зоол. журн. Т. 61. Вып. 6. 1982. С.851- 860.

2. Аладин Н.В. О смещении барьера критической солености в Каспийском и Аральском морях на примере жаброногих и ракушковых ракообразных// Зоол. журн. 1983. V.62. Вып.5. С.689-694.

3. Аладин Н.В. Соленостные адаптации и эволюция осморегулятор-ных способностей в пределах классов Ostracoda и Branchiopoda// под ред. Бергера В.Я., Голикова А.Н. Тр. Зоол. ин-та. Т.160. Л.: ЗИН АН СССР, 1987. С.106-126.

4. Алекин О.А. Основы гидрохимии. Л., 1970. 444 с.

5. Алексеев В.В. Теоретические и экспериментальные исследования экологических систем// Итоги науки и техники. Общая экология, биоценология, гидробиология. Т.5. М.:ВИНИТИ,1980. С.58-104.

6. Алимов А.Ф. Влияние некоторых факторов среды на фильтровальные способности моллюсков Sphaerium corneum (L.)// Гидроби-ол. ж. Т.З. N2. 1967. С.26-32.

7. Андреев Н. И., 1999. Водная фауна Аральского моря в условиях экологического кризиса. Автореф. дисс. . докт. биол. наук. М. : МГУ. 42 с.

8. Андреев Н.И., Андреева С.И. Соленостная резистентность некоторых массовых беспозвоночных Аральского моря// Тр. ЗИН. Т.223. 1990. С.85-103.

9. Андрушайтис А.Г., Авене А.Х., Сейсума З.Н. Методика постановки экотоксикологического эксперимента in siti// Гидробиол. ж. Т. 20. N1. 1984. С.76-81

10. Базикалова А.Я., Бирштейн Я. А., Галиев Д. Н. Осморегуляторные способности бокоплавов оз. Байкал// Докл. Акад. Наук СССР. 1946. Т. 53. N4. С.381-384.

11. Беляев Г.М. Осмотическое давление полостной жидкости водных беспозвоночных в водоемах различной солености// Тр. Всесо-юзн.гидробиол. об-ва. Т.З. 1951. С.92-139.

12. Беляев Г.М. Осмотическое давление полостной жидкости у беспозвоночных дальневосточных морей// Тр. ДАН СССР. 1951а. 80 N1. С. 121-124.

13. Беляев Г.М., Бирштейн Я.А. Осморегуляторные способности каспийских беспозвоночных. К вопросу об акклимации в Каспийском море кормовых беспозвоночных// Зоол. журн. 1940. Т.19. Вып.4 С.548-565. 12 с.

14. Бергер В.Я. Адаптации морских моллюсков к изменениям солености среды. Л.: Наука, 1986. 209 с.

15. Бергер В.Я. Методологические аспекты изучения адаптивных явлений //Тр. Зоол. ин-та. Т.160. JI. : ЗИН АН СССР. 1987.С. 13-30.

16. Бергер В. Я., Хлебович В.В. Об абсолютном и относительном критериях устойчивости к абиотическим факторам среды// Журн. общ. биол. 1977. Т.38. N6. С.836-840.

17. Березина Н.А. Структура сообществ макробеспозвоночных в экспериментальных мезокосмах с различными гидрохимическими условиями// Сиб. экологич. журн. 1999. N6.

18. Березина Н.А. Описание личинки Omisus caledonicus (Edwards, 1929) (Diptera: Chironomidae)// Зоологич. журн. 1998. Т. 77. N6. С.745-747.

19. Березина Н.А. Толерантность Omisus caledonicus (Diptera: Chironomidae) к изменению солености, рН и ионного состава воды//Экология. N1. 1999. С.67-69.

20. Березина Н.А. Особенности развития макрозообентоса под влиянием дрейссены в экспериментальных мезокосмах //Журнал общей биологии. 1999. Т. 60. N2. С. 189-198.

21. Березина Н.А. Зависимость структурных характеристик зообентоса от гидрохимических условий среды обитания// Тез. докл. XI научн. конф. мол. ученых "Проблемы экологии, биоразнообразия и охраны прибрежноводных и водных экосистем". Борок, 1999. С.82-84.

22. Березина Н.А. Влияние рН среды на пресноводных беспозвоночных в экспериментальных условиях/ Экология. 2000 (в печати)

23. Березина Н.А., Стрельникова А.П. Взаимосвязь между пищевым спектром молоди окуня Perca fluviatilis L. и структурой макрозообентоса в экспериментальных мезокосмах. Известия АН РАН: серия биологическая. 2000 (в печати)

24. Березина Н.А., Хацкевич Ю.Ю. Особенности морфологического . строения раковины L. stagnalis L в пресных водоемах различной минерализации// Тез. VII молодежи, научн. конф. Сыктывкар, 2000.

25. Бирштейн Я.А., Беляев Г.М. Действие воды озера Балхаш на Волго-Каспийских беспозвоночных// Зоол. журн. 1946. Т.25. N3. С.225-236.

26. Бирштейн Я.А. Некоторые проблемы происхождения и эволюции пресноводной фауны// Успехи совр. биологии. Т.27. Вып.1. 1949. С.119-140.

27. Виноградов Г.А. Изучение функционирования систем осмотической регуляции солоноватоводной амфиподы Gammaracanthus lacustris Sars и солоноватоводной изоподы Mesidotea entomon (L.). М.: Наука, 1971. С. 49-53.

28. Виноградов Г.А. Осмотическая регуляция некоторых ледниковых ракообразных в связи с особенностями их экологии и происхождения// Исследование фауны морей XVII (XXV). Соленостные адаптации водных организмов. JI. : Наука, 1976. С.167-209.

29. Виноградов Г.А. Процессы ионной регуляции у пресноводных рыб и беспозвоночных. Экологические и эволюционные аспекты// Ав-тореф. дис. докт. биол. наук. Л.:ЗИН, 1987. 39 с.

30. Виноградов Г. А. Адаптация водных животных с различными типами осморегуляции к понижению рН внешней среды// Физиология и паразитология пресноводных животных. Л.: Наука, 1979. С.17-25.

31. Виноградов Г.А. Функциональные основы действия низких рН на рыб и беспозвоночных// Проблемы водной токсикологии, биотестирования и управления качеством воды. Л.: Наука, 1986. С.6-25.

32. Виноградов Г.А. Процессы ионной регуляции у пресноводных рыб и беспозвоночных// Физиология, биохимия и токсикология пресноводных животных. Л.:Наука, 1990. С. 3-28.

33. Виноградов Г.А., Даль Е.С., Комов В.Т. Влияние солей аммония и закисления среды на метаболические процессы у пресноводных животных. 3.Изучение обмена калия и кальция в жабрах речного рака// Биология внутренних вод. Информ. бюлл. 1983. N 57. С.31-34.

34. Виноградов Г.А., Клерман А.К. Экспериментальная оценка экологического риска при загрязнении водной среды токсическими веществами. 3. Исследования на основе применения проточных экспериментальных экосистем// Водн. рес. 1999. том 26. N3. С.373-377.

35. Виноградов Г.А., Клерман А.К., Комов В.Т. Особенности ионного обмена пресноводных моллюсков в условиях высокой концентрации ионов водорода и низкой минерализации внешней среды// Экология. 1987. N3. С.81-84.

36. Виноградов Г.А.,, Шобанов Н.А. Особенности натриевого обмена личинок рода Chironomus при различных солености и рН среды// Журн. эволюц. биохимии И физиологии. 1990. Т. 26. N3. С.308-314.

37. Виноградов Г.А., Соколов В.А., Смирнова Н. Ф., Брузницкий А.А. Влияние химического состава воды на моллюска Dreissena ро-lymorpha //Тез. докл. II Всесоюзной конференции по рыбохозяйс-твенной токсикологии. Санкт- Петербург, 1991. С.89-91.

38. Гинецинский А.Г. Физиологические механизмы водно-солевого равновесия// M.-JI., Наука, 1964. 427 с.

39. Дажо 3. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 415 с.

40. Дыга А.К., Золотарева В.И. Влияние активной реакции воды на отдельных представителей зоопланктона и макрозообентоса в связи с промышленным загрязнением водоемов// Водн. ресурсы. 1983. N5. С.104-107.

41. Журавлева JI.A. Многолетние изменения минерализации и ионного состава воды водохранилищ Днепра// Гидробиол. ж. 1998. N4. Т.34. С.88-96.

42. Зенкевич JI.A., 1963. Моря СССР. М. : Наука. С. 1-739.

43. Зернов С. А. Общая гидробиология. M.-JI.: Из-во АН СССР, 1949. С.256-272.

44. Зилов Е.А., Стом Д.И. Использование мезокосмов для моделирования водных экосистем// Биологические науки. 1989. N2. С.101-109.

45. Зюганигина Р.К., Князев В.П. Распределение макрозообентоса в зависимости от химического состава грунтов// Матер. итог, на-учн. конф. Казан, ун-та за 1987. Естественные и точные науки. Казань: Казанский госуниверситет, 1989. С.101.

46. Иванов В.К. Макрозообентос малых озер Дарвинского заповедника в условиях ацидификации //Тез. докл. межд. конф. Петрозаводск, 1995. С.30-31.

47. Иванов В. К. Макрозообентос малых озер Дарвинского заповедника, подверженных антропогенной ацидификации// Гидробиологические исследования в заповедниках. М.: Наука, 1996. С.65-86.

48. Карандеева О.Г. Процессы, обеспечивающие осморегуляцию у водных беспозвоночных // Физиология морских животных. М: Наука, 1966. С. 176-232.

49. Карпевич А.Ф. Отношение двустворчатых моллюсков Северного Каспия и Арала к изменению солености среды// Автореф. дисс. . докт. биол. наук. М.,1953. 34 с.

50. Карпевич А.Ф. Выносливость рыб и беспозвоночных при изменении солености среды и методики ее определения //Тр. Карадаг. биол станции. 1960. Т.16. С.86-131.

51. Карпевич А.Ф. Экология двустворчатых моллюсков солоноватых вод// Моллюски. Вопросы теоретической и прикладной малакологии. Тез. докл. М.-Л.: Наука, 1965. С.34-36.

52. Карпевич А.Ф. Влияние солености и иона марганца на размножение и развитие Macoma baltica (L.)// Моллюски и их роль в экосистемах. Автореф. докл. Сб.З. JI. : Наука, 1968. С.48-49.

53. Клерман А.К. Особенности солевого обмена некоторых пресноводных ракообразных при различном ионном составе внешней среды// Автореф. дисс. . канд. биол. наук . Л.:ЗИН, 1991. 21 с.

54. Клерман А.К., Колотилова Е.В. Влияние минерального состава среды и синезеленных водорослей на велигеров Dreissena polymorp-ha Pall.// Экология. 1998. N6. С. 476-478.

55. Клерман А.К., Виноградов Г.А. Экспериментальная оценка экологического риска при загрязнении водной среды токсическими веществами. 2. Исследования на основе применения непроточных экспериментальных экосистем// Водн. ресурсы. 1999. Т. 26. N3. С.367 -372 .

56. Комов В.Т. Ионная регуляция у пресноводных животных при за-кислении среды //Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Л., 1985. 18 • с.

57. Комов В.Т. Природное и антропогенное закисление малых озер Северо-Запада России: причины, последствия, прогноз// Санкт-Петербург: Ин-т Озероведения РАН, 1999. 46 с.

58. Комендантов А.Ю., Хлебович В.В, Аладин Н.В. Особенности осмотической и ионной регуляции двустворчатых моллюсков в зависимости от факторов среды// Экология. 1985. N5. С.39-46.

59. Кондратенков А. П. Некоторые морфометрические и физиоло-го-экологические различия Hydrobia ulvae (Gastropoda, Prosob-ranchia) из Белого моря и восточной Балтики// Зоол. журн. 1983. Т.62. Вып. 8. С.1155-1161.

60. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. 252 с.

61. Луканин В.В., Хлебович В.В. Соленостная резистентность сперматозоидов некоторых моллюсков// Моллюски и их роль в экосистемах. Автореф. докл. Сб.З. Л.: Наука, 1968. С.44.

62. Малевич И.И. Олигохеты Галичского озера и прилежащих водоемов// Тр. Всесоюзн. гидробиол. об-ва. 1952. Т.4. С.230-251.

63. Марковский Ю.М. Фауна беспозвоночных низовьев рек Украины, условия ее существования и пути использования. 4.1. Водоемы дельты Днестра и Днестровский лиман: 1-196. Ч.И - Днепровско-Бугский лиман: 1-208. Изд. АН УССР, Киев, 1953, 1954.

64. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологическом исследовании на пресноводных водоемах: Зообентос и его продукция. Л.: ЗИН РАН, 1983. 52 с.

65. Методическое руководство по экспериментальной оценке комплексного воздействия загрязняющих веществ на водные экосистемы с использованием микро- и мезокосмов. Борок: ИБВВ РАН, 1992. 32 с.

66. Монакова С.В. Летучие жирные кислоты в малых лесных озерах Ярославской области// Инф. бюл. 1983. N58. С.65-70.

67. Мосевич Н.А., Драгулин И.Г., Кушнарева B.C., Мосевич Н.В. Современное состояние вопроса о нормировании сброса сточных вод в рыбохозяйственные водоемы// Изв. ВНИИОРХ. 1952. Т.31. Вып.З. С.211-226.

68. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 184 с.

69. Наточин Ю.В., Лаврова Е.А. Физиологические механизмы водно-солевого гомеостаза у рыб различной экологии// Биологические основы рыбоводства. М.: Наука, 1984. С.133-166.

70. Никаноров. Гидрохимия. М., 1981.

71. Паули В. Л. К биоценологии солоноватых вод (проблема минимума видов солоноватых вод)// Тр. Севастопольской биол. станции. 1954. N8. С.147-156.

72. Попченко В.И. Водные малощетинковые черви (Oligochaeta li-micola) Севера Европы. Л.: Наука, 1988. 287 с.

73. Посохов Е.В. Ионный состав природных вод. Генезис и эволюция// Л.: Гидрометиздат, 1985. 254 с.

74. Проссер С. Л. (Prosser С. L.) Сравнительная физиология живо тных//М.: Мир, 1977. 608 с.

75. Проссер С. Л. (Prosser C.L.) Сравнительная физиология животных// М. : Мир, 1977. 571 с.

76. Проссер С. Л. (Prosser C.L.) Сравнительная физиология животных// М. : Мир, 1978. 653 с.

77. Романенко В.Д., Арсан О.М., Соломатина В.Д. Кальций и фосфор в жизнедеятельности гидробионтов. Киев: Наукова думка, 1982. 151 с.

78. Скальская И.А. Реакция зооперифитона озер Дарвинского заповедника на ацидификацйю// С-Пб.: Наука, 1994. С. 170-185.

79. Скульский И.А. О роли кальция в адаптации морских моллюсков к пониженной солености внешней среды// Экспериментальная экология морских беспозвоночных. Владивосток, 1976. С.165-166.

80. Скульский И.А., Пивоварова Н.Б., Иванова Г.И., Леонтьев

81. В.Г., Буровина И.В., Федоров А.Ф. Адаптация мышечных и нервных клеток мидий к пониженной солености // Тез. I Всесоюзн. конф. по морской биологии. Владивосток, 1977. С. 129-13 0.

82. Старк И.Н. Изменения в бентосе Азовского моря в условиях меняющегося режима. Тр. Всесоюзн. н.-и. ин-та рыбн. хоз-ва и океаногр. 1955. Т.31. Вып.1. С. 217-232.

83. Старобогатов Я.И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов. JI., 1970. 372 с.

84. Тимм Т.Э. Малощетинковые черви водоемов Эстонии (фаунисти-ко-экологический обзор): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Тарту, 1964. 22 с.

85. Тимм Т. Э. О малощетинковах червях водоемов Эстонской ССР// Изв. АН ЭССР. 1965. Т.14. С.36-48.

86. Тимм Т.Э. Экология и географическое распространение водных Oligochaeta (на примере фауны Северо-Запада СССР)// Автореф. дисс. . докт. биол. наук. Л.:ЗИН, 1983. 46 с.

87. Хлебович В.В. О скорости гибели некоторых пресноводных и морских беспозвоночных в солоноватой воде различных концентраций// Докл. Академии наук СССР. 1960. Т.135. N3. С.732-735.

88. Хлебович В.В. Закономерности количественного и качественного распределения водной фауны в зависимости от солености среды// Тез. докл. научн. конф. Новороссийск, 1961. С. 5-9.

89. Хлебович В.В. Особенности состава водной фауны в зависимости от солености среды// Журн. общ. биол. 1962. Т.23. N2. С.90-97

90. Хлебович В.В. Размножение и развитие некоторых пресноводных моллюсков в связи с особенностями их осморегуляции// Моллюски. Вопроссы теоретической и прикладной малакологии. Тез. докл. Сб.2. М.-Л.: Наука, 1965. С.31-32.

91. Хлебович В.В. Концепция критической солености в зоологии// Автореф. дисс. на соиск. ст. докт. биол. наук. JI.: ЗИН АН СССР, 1971. 36 с.

92. Хлебович В.В. Некоторые аспекты эволюции животных в связи с представлениями о критической солености внешней и внутренней среды// Проблемы эволюции. Т 3. Новосибирск, 1973. С. 83-94.

93. Хлебович В.В. Критическая соленость биологических процессов. JI. : Наука, 1974. 234 с.

94. Хлебович В.В. Приспособление животных к изменениям солености и ионного состава воды// Биология океана. T.l. М. : Наука, 1977. С.26-35.

95. Хлебович В.В. Акклимация животных организмов. JI. : Наука, 1981. 135 с.

96. Хлебович В.В. Критическая соленость и хорогалиникум: современный анализ понятий// Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1989. Т.196. С.5-11.

97. Хлебович В.В. Изучение соленостных отношений двустворчатых моллюсков.// Методы изучения двустворчатых моллюсков. Тр. зоол. Ин-та. Т. 219. Л.: ЗИН АН СССР, 1990. С. 87-100.

98. Хлебович В.В. Соленость как фактор дифференциации таксонов животных// Тр. совещ. "Факторы таксономического и биохорологического разнообразия". Спб: ЗИН РАН, 1995. С.85.

99. Хлебович В.В., Аладин Н.В., Комендантов А.Ю. Осмотическая регуляция у Dreissena polymorpha при разных сочетаниях температуры и солености среды// Моллюски: систематика, экология и закономерности распространения. N7. Л.: Наука, 1983. С.223-224.

100. Хлебович В.В., Аладин Н.В., Комендантов А.Ю. О видовой специфичности уровня осмотической регуляции гемолимфы у Unionidae//

101. Моллюски. Систематика, экология и закономерности распространения. Автореф. докл. Сб.7. JI. : Наука, 1983. С.226.

102. Хлебович В.В., Комендатов А.Ю. Низкая осмотическая концентрация крови как общее свойство двустворчатых моллюсков, проникающих в пресные воды// Исследование пресноводных и морских беспозвоночных животных. Тр. ЗИН АН СССР. Т.152. Ленинград, 1986. С.50-56.

103. Чекановская О.В. Водные малощетинковые черви фауны СССР. М. /Л., 1962. 411 с.

104. Шарапова Т.И. Зообентос и зооперифитон реки Иртыш //Гидро-биол. журн. 1998. Т.34. N4. С.32-44.

105. Шарапова Т.И. Зооперифитон Автореф. дисс. . на соиск. степени канд. биол. наук. ИБВВ РАН, Борок, 1998.

106. Шилова А.И. Хирономиды Рыбинского водохранилища. Л.: Наут ка, 1976. 251 с.

107. Шкорбатов Г.Л. Эколого-физиологический анализ структуры волжских популяций Dreissena polymorpha Pallas// Тез. докл. IV съезда Всесоюз. гидробиол. о-ва. Т.4. Киев, 1981. С.75-76.

108. Шкорбатов Г.Л, Карпевич А.Ф., Антонов П.И. Экологическая физиология// Дрейссена Dreissena polymorpha (Pall.) (Bivalvia, Dreissenidae) Систематика, экология, практическое значение, под ред. Я.И.Старобогатова. М. : Наука, 1994. С.67-108.

109. Шноль С.Э. Физико-химические факторы биологической эволюции. М.: Наука, 1979. 262 с.

110. Шобанов Н.А., Павлова К.П. Распространение видов рода Chi-ronomus Meig. ( Diptera, Chironomidae ) в районе Дарвинского заповедника в связи с гидрохимическим режимом водоемов// Экология. 1994. N1. С.28-35.

111. Юхнева B.C. Личинки хирономид низовьев ОбЪ-Иртышского бассейна// Гидробиол. ж-л. 1971. Т.7. N1. С.38-41.

112. Ялынская Н.С. Морфолого-физиологические основы адаптивной эволюции: экология, продукция и паразиты бокоплавов карпатского бассейна Днестра// Автореф. докт. дисс. Киев: Ин-т зоологии АН УССР, 1974. 40 с.

113. Adolph Е.Т. Some physiological distinctions between freshwater and marine organisms// Biol. Bull. 1925. V.68. N5.

114. Aimer В., Dickson W., Ekstrom E., Hornstrom F., Miller U. Effects of acidification on Swedish Lakes. Ambio. 1974. N3. P.30-36.

115. Aimer В., Dickson W., Ekstrom E., Hornstrom F. Sulfur pollution and the aquatic ecosystem // Sulfur in the environment. Part II: ecological impacts. Nriagi J.O. (ed.). 1978. P. 271-311.

116. Barnes T.C. Salt requirements and orientations of Ligia in Bermuda// Biol. Bull. 1935. V.69. N2.

117. Beadle L.G., Cragg J.B. Osmotic regulation in freshwater animals// Nature. 1958. 146. T.3705. P.1-588.

118. Beadle L.C. Osmotic and ionic regulation in relation to the classification brackish and inland saline waters// Arc. ocea-nogr. and limnol. N11. 1959. P.143-151

119. Berezina N.A. Structure of zoobenthic communites with relation to different hydrochemical regime in small reservoirs of Yaroslavl1 region// Abstr. 13th Internat. Symp. on Chironomidae. Freiburg, 1997.

120. Berezina N.A. The dependence of macrozoobenthic community on hydrochemical conditions// Abstr. of Third Nordic Bentological Meeting, Programme and Abstracts. Finland, Jyvaskyla: University of Jyvaskyla, 1999. P.30.

121. Berezina N.A. Tolerance of Omisus caledonicus (Diptera: Chironomidae) to changes in salinity, pH and ionic composition of water// Rus. Journal of Ecology. Vol. 30. N1. 1999. P.58-60.

122. Berger Eva. Unterschiedliche Wirkungen gleicher lonen und lonengemische auf verschiedene Tierarten// Pfluger's Archiv. Bd. 223. H.4. 1930.

123. Boettger C.R. Ein Beitrad zur Frage des Ertragens von Brackwasser durch Molluskenpopulationen// Hydrobiologia. 1950. V.2. N2. P.360-372.

124. Boothroyd I.K.G., Dickie B.N. Macroinvertebrate colonization of perspex artificial substrates for use in biomonitoring studies //N. Z. J. Mar. and Freshwater Res. 1989. V.23, N4, p.467-478.

125. Cranston P.S., Cooper P.D., Hardwick R.A., Humprey C.L., Dostine P.L. Tropical acid streams the chironomid (Diptera) response in northern Australia// Freshwater Biol. 1997. V.37. N2

126. Croghan P.C. Ionic and osmotic regulation of aquatic animals // Environmental Physiology of Animals. Ch.5. London, 1976. P.59-94.

127. Colditz F.V. Beitrage zur Biologie des Mansfel der sees mit besonderen studien uber das zentrifugalplankton und seine Berie-hungen zum Netzplankton der pelagischen zone// Zoologie. 1914. Bd. 108.

128. Dorgello J. Salt tolerance in Crustacea and the influence of.temperature upon it// Biol. Rev. 1976. N51. P.255-290.

129. Dorgello J. Blood osmoregulation and temperature in crustaceans// Hydrobiologia. 1981. N81/82. P.113-130.

130. Otto J., Pierce S.K. An interaction of extra- and intracellular osmoregulatory mechanisms in the bivalve mollusc Rangia cuneata// Mar. Biol. 1981. 61. N2-3. P.193-198.

131. Ehrenfeld J. Aspects of ionic transport mechanisms in crayfish Astacus leptodactylus // J. Exp. Biol. 19 74. T.61. N1. P.57-70.

132. Greenaway P. Calcium balance and moulting in the crusta-cea// Biol. Rev. 1985. 60. N3. p. 425-454.

133. Gresens J. Versuche uber die Widerstandsfahigkeit einiger Susswassertiere gegenuber Salzlosungen. Zeitschr. Morph. Okol. 1928. Bd.12. Hf. 3, 4. P.707-800.

134. Havas M. Physiological response of aquatic animals to low pH// Thesis Ph. D. University of Toronto, Ontario. 1980. P.193.

135. Havas M. A study of the chemistry and biota of acid and alkaline ponds at the Smoking Hills// Thesis Ph. D. University of Toronto, Ontario. 1980. P. 195.

136. Havas M., Hutchinson T.C. Aquatic invertebrates from the Smoking Hills: Effect of pH and metals on mortality// Can. J. Fish Aquat. Sci. 1982. V.39. P.890-903.

137. Havas M., Hutchinson T.C. Aquatic invertebrates from the Smoking Hills // Can. J. Zool. 1983. V. 61. N1. P.241-249.

138. Havas M., Hutchinson T.C. The smoking Hills: natural acidification of an aquatic ecosystem// Nature. 1983. N301. P.23-27.

139. Havas M., Likens G.E. Toxicity of aluminium and hydrogen ions to Daphnia catawba, Holopedium gibberum, Chaoborus puncti-pennis and Chironomus anthracinus from Mirror Lake, New Hampshire // Can. J. Zool. 1985. V.63. N5. P.1114-1119.

140. Henrikson L., Oscarson H.G., Stenson J.A.E. Does the change of predator system contribute to the biotic development in aci-difield lakes// Proc. Int. Conf. Ecological Impact of Acid Precipitation. Norway, Oslo: S. N. S. F, 1980. P.316-322.

141. Heming T.A., Vinogradov G.A., Klerman A.K., Komov V.T. Acid-base regulat ion in the freshwater pearl mussel Margaritife-ra margaritifera effects of emersion and water pH// J. Experimental Biol. 1988. V.137. P. 501-511.

142. Hevert F. Saltbilanz und Ultraffiltration bei der Auster Crassostrea gigas//Vera. Dtsch. Zool. Ges. Jjahresversamml. 1980. N4. Berlin. P.304.

143. Hopkins P.S., Kratz K.W., Cooper S.D. Effects of an experimental acid pulse on invertebrates in a high altitude Sierra Ne-wada stream// Hydrobiologia. 1989. V.171. N1. P.247-249.

144. Hunn J.V. Role of calcium in gill function in freshwater fishes// Сотр. Biochem. Physiol. 1985. 82. V. 3. P.543-547.

145. Khlebovich V.V. Some Physico-chemical and biological phenomena in the salinity gradient. Limnologica. 1990. V. 20. P.5-8.

146. Khlebovich V.V., Kondratenkov A.P. Stepwise acclimation a method for estimation the potential euryhalinity of the gastropod Hydrobia ulvae// Marine Biol. 1973. V.18. N1. P.6-8.

147. Kinne 0. Marine ecology. A comprehensive integrated treatise on life in oceans and coastal waters. V.l. 14. London: Wi-ley-Interscience, 1970. 681 p.

148. Klekowski R. Z. Survival of Planorbis planorbis (L.) and , other snails in diluted sea-water and during the following desiccation. Polsk. Arch. Hydrobiol. 1961. T. 9 (22). P.383-406.

149. Klimovich H. Vieczaki Zalewu Wislanego i zaleznose ich rozmiesrosenia od zasolenia// Polsk. arch, hydrobiol. 1958. V.5. N1. P. 93-123.

150. Krogh A. The active adsorbtion of ions in some freshwater animals// Z. vergl. Physiol. 1938. 25. P. 335-350.

151. Krogh A. Osmotic Regulation in Aquatic Animals// Cambridge Univ. Press. 1939. 242 p.

152. Koskenniemi E. Colonization, succesion and environmental conditions of the macrozoobethos in a regulated, polygumic reservoir, Western Finland// Ind. Revue ges. Hydrobiol. 1994. N79 P.521-555.

153. Kratz K.W., Cooper S.D., Melack J.M. Effect of single and repeated experimental acid pulses on invertebrates in a high altitude Sierra Nevada stream// Freshwat. Biol. 1994. V. 32. P. 161-183.

154. Maccalum A.B. The inorganic composition of the blood in invertebrates and vertebrates and its oridin// Pros. Roy. Soc. Biol. London. 1910. T.82. P.602-624.

155. Martin E. G., Wilbur B.C. Salt antagonism in Artemia// Amer. J. Physiol. 1921. V.55.

156. Martine A., Gui M. Influence Of acidification and aluminium on density and biomass of lotic benthic invertebrates// Water, air and Soil Pollutions. 1986. 30. N3-4. P.673-679.

157. Mantel L.H., Farmer L.L. Osmotic and ionic regulation// Thebiology of Crustacea. 5. Internal anatomy and phisiological regulation. Acad. Press. New York. USA. 1983. P.53-162.

158. Muller P. Effects of artificial acidification on the growth of periphyton// Canad. J. Fish. Aquat. Sci. 1980. V. 37. N3. P. 355-363.

159. Needham J. On the penetration of marine organisms into freshwaters// Biol. Zbl. 1930. T.50. N8. P.504-509.

160. Nilssen J.P., Osterdahl Т., Potts W.T.W. Physiology til zo-oplankton under forsurning og kalking: et pilotstudium med radi-ooisotoper// Kelkingsprosjekten, Miliovernsdept. Norge Rapp. 1983. T.7. P.1-31.

161. Orlova M.I., Khlebovich V. V. , Komendantov A.Yu. Potential euryhalinity of Dreissena polymorpha (Pallas) and Dreissena bu-gensis (Andr.)// Russian J. of Aquatic Ecology. 1998. T.7. P.17-28.

162. Potts W.T.W., Parry G. Osmotic and Ionic Regulation in Animals// Pergamon Press. Oxford, London, New York, Paris, 1964. 423 p.

163. Potts W.T.W., Fryer G. The effects of pH and salt content on sodium balance in Daphnia magna and Acantholeberis curvirostris (Crustacea: Cladocera) // J.Сотр. Physiol. 1979. 129. P.289-294.

164. Poysa H., Rask M., Nummi P. Acidification and ecological interaction at higher trophic levels in small forest lakes: the perch and the common goldeneye// Annls zool. fenn. 1994. V.31 P. 397-404.

165. Remane A.S., Schlieper C. Die Biologie des Brackwasser. Binnengewasser. 1958. 22. P. 3-348.

166. Rosenberg D.V., Wiens A.P., Bilyj В., Armstrong L. Experimental acidifications of a poor fen in northwestern Ontario: effects on emergence of Chironomidae (Diptera)// Can. J. Fish, and Aquat. Sci. 1995. V.52. N10. P.2229-2237.

167. Rutherford J.E. Pattern of dispersion of aquatic insects colonizing artificial substrates in a southern Ontario stream// Can. J. Zool. 1995. T. 73. P. 458-468.

168. Rutt G.P., Weatherley N.S. Densites of bentic macroinvertebrates in upland Welsh streams of different acidity and land use// Arch. Hydrobiol. 1989. T. 115. Hf. 3. P. 417-431.

169. Shamway S. E. Effect of salinity fluctuation on the osmotic pressure and Na+„ Ca2+ and Mg2+ ion concentration in hemolimph of bivalve molluscs// Mar. Biol. 1977. V.41. N2. P. 153-177.

170. Shamway S. E., Freeman,F. H. Osmotic regulation and respiration in a marine pulmote mollusc// J. Malacol. Sos. Austral. 1980. V.4. N.4.P.260-261.

171. Schlieper C. Uber die Physiol. Wirkungen des Brackwasser. Kiel. Meeresforsch. II. 1955. P. 22-33.

172. Simpson K.W. Communities of Chironomidae (Diptera) from the acid- stressed headwater stream in the Adirondack Mountains// Memoirs of the American Entomological Society. 1983. V.34. P.315-327.

173. Simpson K.W., Bode R.W., Colguhoun J.R. The macroinverteb-rate fauna of an acid stressed headwater stream in the Adiron-dach Mountains, New York// Freshw. Biol. 1985. N15. P. 671-681.

174. Schubauer-Berigan M.K., Monson P.D., West S.W., Ankley G.T. Influence of pH on the toxity of ammonia to Chironomus tetans and Lumbriculus variegatus// Envir. Toxic. Chem. 1995. 14. P. 713-717.

175. Sutcliffe D.W. Regulation of water and some ions in Gamma-rus (Amphipoda). II. Gammarus pulex (L.)// J. Experimental Biol.1971. V.55. N2. P.345-355.

176. Sutcliffe D.W. Sodium regulation and adaptation to freshwater Isopod genus Asellus // J. Experimental Biol. 1974. V.61.N3. P.719-737.

177. Sutcliffe D.W., Carrick T.R. Studies on mountain streams in the English lake district. I. pH, calcium and the distribution on invertebrates in the River Duddon// Freshwat. Biol. 1973. V3. N5. P.437-462.

178. Sutcliffe D.W., Shaw J. Sodium regulation in the amphipod Gammarua duebeni Lilljeborg from freshwater localities in Ireland// J. Experimental Biol. 1968. V.48. N2. P.339-358.

179. Symposium on the classification of brackish waters. Archivio di Oceanografia e limnologia. 1959. Vol. 11. Suppl.

180. Zischke J.A.,. Arthur J.W, Nordlie K.J., Nermanutz R.O., Standen D.A., Henry T.P. Acidification effects on macroinverteb-rates and fathead minnows (Pimephales promelas) in outdoor experimental channels// Water Research. 1983. T.17. P.47-63.

181. Warner R.W. Distribution of biota in a stream polluted by acid mine-drainage// Ohio J. Sci. 1971. V. 71. P.202-215.

182. Wiederholm T. Effects of dilution on the benthos of an alkaline lake// Hydrobiologia. 1980. V.68. N3. P.199-208.

183. Wiederholm Т., Eriksson T. Benthos of an acid lake// Oikos. 1977. N29. P.261-267.

184. Wilzbach M., Didley Т., Hall J. Recovery patterns in stream communities impacted by the Mt. St. Helens eruption. Final technical Completion report for Project. N A-059-ORA to U.S. Dept. of Int. 1983. P.39.

185. Wesenberg-Lund C. Chironomidae (Tendipedidae = Zuckmucken)- 188

186. Biologie der Susswesserinsecten. Kopenhagen und Berlin-Wien 1943. P.493-533.

187. Wright D.A. The effect of external sodium concentration upon sodium fluxes in Chironomus dorsalis (Meig) and Camptochi-ronomus tentans (Fabr) and the effect of the ions on sodium influx in C. tentans// J. Exp. Biol. 1975. N62. P. 141-155.

188. Wrigth D.A. Calcium balance in premoult and post-moult Gam-marus pulex (Amphipoda) //Freshwater Biol. 1980. V10. N6. P.571-579.

189. Wrigth D.A., Dale Т., Gjessing E., Hendrey G., Hendricksen A., Johannesen M., Miniz J. Impact of acid precipitation on freshwater ecosystem in Norway //U.S.Forest Serv. Gen. Techn. Rep. 1976. N23. P.459-476.1. Водоем №1ш