Влияние экспрессии гетерологичных генов хитинсвязывающих белков и гевеин-подобных антимикробных пептидов в трансгенных растениях томата (Solanum lycopersicum L.) на повышение их устойчивости к фитопатогенам тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.06, кандидат биологических наук Халилуев, Марат Рушанович

• Халилуев, Марат Рушанович
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Халилуев, Марат Рушанович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Культура томата в условиях in vitro

1.2. Факторы, влияющие на процесс органогенеза побегов томата

1.2.1. Генетические факторы

1.2.2. Химические факторы

1.2.3. Физические факторы

1.3. Генетическая трансформация томата

1.3.1. Методы генетической трансформации

1.3.2. Факторы, влияющие на эффективность агробактериальной jg трансформации

1.4. Молекулярно-генетические механизмы устойчивости растений 23 к патогенам

1.5. Классификация и характеристика PR-белков растений 26 1.5.1. Хитинсвязывающие белки (PR-4)

1.6. Классификация и характеристика растительных антимикробных 3 j пептидов

1.7. Стратегии повышения устойчивости томата к грибным и 34 бактериальным патогенам методами генной инженерии

1.7.1. Использование генов катионных пептидных антибиотиков

1.7.2. Экспрессия генов, кодирующих фитоалексины

1.7.3. Использование генов устойчивости (R-генов)

1.7.4. Ингибирование токсичных продуктов патогена

1.7.5. Изменение структурных компонентов клеточной стенки

1.7.6. Активация защитных реакций растения

1.7.7. Использование PR-белков и антимикробных пептидов 43 растений

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние экспрессии гетерологичных генов хитинсвязывающих белков и гевеин-подобных антимикробных пептидов в трансгенных растениях томата (Solanum lycopersicum L.) на повышение их устойчивости к фитопатогенам»

Томат {Solarium lycopersicum L.) является одной из важнейших продовольственных культур, занимающих первое место среди продуктов овощеводства как по своему значению, так и по объему производства. По данным ФАО, в 2009 г. томат в России промышленно выращивался на площади 117 тыс. га, а валовой сбор товарной продукции составил около 2,2 млн. т.

Высокий спрос на эту культуру обуславливает непрерывное совершенствование сортимента, что, в свою очередь, требует постоянного улучшения целого ряда хозяйственно-ценных признаков и может быть достигнуто как традиционной селекцией, так и методами генетической инженерии. Применение трансгенных форм растений позволяет существенно повысить окупаемость сельскохозяйственного производства, резко сократить загрязнение окружающей среды пестицидами, а также, во многих случаях, реализовать потенциальную урожайность сельскохозяйственной культуры. В настоящее время методы генетической инженерии используются для создания новых высокопродуктивных генотипов томата с целью повышения устойчивости к абиотическим и биотическим стрессам (Fischhoff et al., 1987; Lu et al., 2010; Vannini et al., 2007; Wang et al., 2006; Zhang et al., 2001; Khoudi et al., 2009; Kaniewski et al., 1999; Stommel et al., 1998; Whitham et al., 1996) улучшения качества товарной продукции (Ye et al., 1996; Xiong et al., 2005; Rosati et al., 2000; Enfissi et al., 2005; Giliberto et al., 2005; Ralley et al., 2004), a также для создания биопродуцентов гетерологичных белков и съедобных вакцин (McGarvey et al., 1995; Ma et al., 2003; Щелкунов и др., 2004; Lou et al., 2007).

Устойчивость к биотическим стрессам и, в частности, к грибным и бактериальным патогенам - одно из приоритетных требований, предъявляемых к современным сортам и гибридам томата. Несмотря на достигнутые успехи в получении генотипов с повышенной устойчивостью к отдельным болезням, проблема комплексной устойчивости к неблагоприятным факторам биотической природы по-прежнему остается неразрешенной. Это относится также и к наиболее опасным болезням, таким как фитофтороз.

Прямые потери урожая томата от фитофтороза в годы эпифитотии составляют больше, чем от всех других болезней вместе взятых и в полевых условиях достигают 100%. Фитофтороз приносит значительные экономические убытки в России, особенно в ее Средней полосе, где потери достигают критических величин, а также во многих странах Европы и США.

Прогрессирующее увеличение вредоносности фитофтороза наблюдается с середины 90-х гг. прошлого столетия. Причинами этого являются: появление половой стадии возбудителя, существенное возрастание агрессивности патогена на фоне увеличивающейся встречаемости ооспор (Goodwin, 1997; Долгова и др., 1996; Смирнов, 2003). Отсутствие решения данной проблемы обусловлено генетической сложностью признака, постоянными эволюционными процессами в системе «хозяин-патоген», а также возникновением высокоустойчивых биотипов на фоне применения повышенных объемов химических средств защиты (Pittis and Shattock, 1994).

Одной из приоритетных возможностей противостояния фитофторозу томата является получение и последующее промышленное выращивание устойчивых сортов. К настоящему времени охарактеризованы гены томата (Ph-1 - Ph-3), обеспечивающие вертикальную устойчивость (Diez and Nuez, 2008). Однако существенным недостатком их использования является исключительная расовая специфичность полученной резистентности. В связи с этим, в последние годы во всем мире наибольшее внимание уделяется получению сортов с горизонтальным (полигенным) типом устойчивости. В настоящее время выведены сорта с повышенным уровнем горизонтальной устойчивости, но они не представляют практического значения или не способны вызревать в климатических условиях России (Смирнов, Кузнецов, 2006). Создание районированных фитофтороустойчивых сортов томата возможно при введении в селекционный процесс диких доноров устойчивости, например, S. pimpinellifolium L. и S. habrochaites S. Knapp & D.M. Spooner (Гавриш, 1992; Бухарова, Бухаров, 2008). Несмотря на возможность скрещивания культурного томата с его дикими видами, применение отдаленной гибридизации является достаточно длительным и трудоемким процессом (Kaul, 1991).

В последние десятилетия для повышения устойчивости растений к биотическим стрессам все более широкое применение находят методы генетической инженерии. Этому способствовал прогресс в частичном установлении молекулярной природы защитных механизмов, обеспечив возможность разработки новых стратегий борьбы с заболеваниями в дополнение к существующим традиционным подходам. Одной из них является привнесение в геном растений и, в частности, томатов чужеродных генов, кодирующих защитные PR-белки и антимикробные пептиды (Broekaert et al., 1997; Edreva et al., 2005; Van Loon et al., 2006).

Среди представителей защитных белков и пептидов значительный практический интерес представляют хитинсвязывающие белки растений, классифицированные в PR-4 семейство, и гевеин-подобные антимикробные пептиды. В результате многочисленных исследований было установлено, что они в микромолярных концентрациях проявляют высокую активность in vitro против ряда бактериальных и грибных фитопатогенов, которая сравнима с применением химических препаратов (Broekaert et al., 1990; De Bolle et al., 1993; Theis and Stahl, 2004; Li et al., 2010). Большинство из них не оказывают токсического воздействия на клетки животных и человека, что является весьма важным аспектом в отношение биобезопасности трансгенных растений.

Таким образом, целью настоящего исследования являлось получение трансгенных растений томата (,Solanum lycopersicum L.), содержащих гены PR-4 семейства хитинсвязывающих белков и гевеин-подобных антимикробных пептидов, и оценка влияния экспрессии гетерологичных генов на устойчивость к фитопатогенам.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1) получение трансгенных растений томата селекционной линии ЯЛФ с генами хитинсвязывающих белков из растений рода Amaranthus и гевеин-подобных антимикробных пептидов из Stellaria media L.;

2) оценка экспрессии гетерологичных генов в полученных трансгенных растениях томата селекционной линии ЯЛФ и изучение ее влияния на устойчивость к возбудителю фитофтороза;

3) Изучение характера наследования селективного гена в потомстве трансгенных растений томата селекционной линии ЯЛФ;

4) разработка методики эффективной регенерации и генетической трансформации растений из различных типов эксплантов томата промышленного сорта Рекордсмен.

Заключение диссертации по теме «Биотехнология (в том числе бионанотехнологии)», Халилуев, Марат Рушанович

выводы

1) Методом агробактериальной трансформации получены трансгенные растения томата селекционной линии ЯЛФ (6, 7, 6 и 8 независимых линий с генами ас, Rs-intron-Shir, ampl и атр2 соответственно), у которых экспрессия гетерологичных генов хитинсвязывающих белков и гевеин-подобных антимикробных пептидов подтверждена молекулярно-генетическим анализом.

2) Экспрессия генов хитинсвязывающих белков из Amaranthus caudatus L. и гевеин-подобных антимикробных пептидов из Stellaria media L. в трансгенных растениях томата селекционной линии ЯЛФ приводит к повышению устойчивости к возбудителю фитофтороза.

3) Установлен различный характер наследования селективного гена npt II в поколении Т]-трансгенных растений томата селекционной линии ЯЛФ. У семи трансгенных линий содержится одна инсерция гена npt II, у одной линии — две инсерции гена npt II. У одной линии наблюдалось замолкание экспрессии селективного гена.

4) Разработана методика эффективной регенерации и агробактериальной трансформации томата промышленного сорта Рекордсмен.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате серии экспериментов по генетической трансформации эксплантов семядолей селекционной линии ЯЛФ бинарными векторами, содержащими гены хитинсвязывающих белков из Amaranthus caudatus L. (рВ1121ас) и Amaranthus retroflexus L. (pR830), а также гевеин-подобных антимикробных пептидов из Stellaria media L. (pB-AMP2, pB-AMPl), получено соответственно 6, 10, 17 и 13 независимых линий, интенсивно и полноценно развивающихся из каллусной ткани.

Проведенный ПЦР-анализ подтвердил интеграцию в растительный геном целевых генов ас, Rs-intron-Shir и ampl, полученных при использовании бинарных векторов pBI121ac, pR830 и рВ-АМР1 соответственно, во всех проанализированных образцах. Полноразмерная копия к ДНК гена Stellaria media, интегрированная в геном томата при трансформации бинарным вектором рВ-АМР2, отмечена только у 11 из 17 независимых канамицин-устойчивых линий. Эффективность трансформации векторными конструкциями pBI121ac, pR830, рВ-АМР2 и рВ-АМР1 составила соответственно 6,7; 8,4; 8,8 и 11,3%.

Методом ОТ-ПЦР-анализа установлено, что экспрессия целевого гена на транскрипционном уровне отмечена у всех 6 регенерантов, содержащих в геноме хитинсвязывающий ген ас, а также у 7 из 8 проанализированных линий, содержащих гибридный ген Rs-intron-Shir. Использование специфических праймеров на нуклеотидную последовательность генов, кодирующих гевеин-подобные пептиды, позволило установить образование мРНК у 6 из 10 трансгенных растений с геном атр2 и у 8 из 10 трансгенных растений с геном ampl.

Трансгенные по целевым генам линии были клонально размножены, успешно адаптированы к почвенным условиям и выращены в условиях защищенного грунта. В процессе выращивания независимые трансгенные линии проанализированы на наличие соматических отклонений от растений селекционной линии ЯЛФ.

Потомство Ti-трансгенных линий, полученных в результате самоопыления, проанализировано на определение характера наследования гена npt II по признаку устойчивости к канамицину. По результатам генетического анализа было установлено, что у большинства проанализированных линий соотношение канамицин-устойчивых к канамицин-чувствительным проросткам соответствует 3:1, что свидетельствует об интеграции в геном одной копии гена npt II. Установлено, что у линии с гибридным геном Rs-intron-Shir (8/14) большая часть потомства от самоопыления оказалась устойчивой к канамицину, что свидетельствует о присутствии в геноме двух вставок гена npt II. У одной линии, экспрессирующей ген атр2, семенное потомство проявляло канамицин-чувствительный фенотип, что свидетельствует о полной потери экспрессии гена npt II.

По результатам оценки трансгенных и контрольных растений томата селекционной линии ЯЛФ на устойчивость к фитофторозу было установлено, что изоляты Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу, выделенные из плодов (ТПМ) и листьев (ТЛЗ) томата, обладают значительно большей агрессивностью, чем изолят, выделенный из картофеля сорта Ильинский (ИКЗ). В случае инокуляции тестируемых образцов зооспорангиями «томатными» изолятами ТПМ и ТЛЗ на 5 сутки отмечено активное проявление болезни (интенсивное спороношение на уровне 3-4 баллов) у всех трансгенных линий, экспрессирующих гены хитинсвязывающих белков и гевеин-подобных антимикробных пептидов, а также контрольных образцов. Таким образом, все изученные растения были достаточно восприимчивы к изолятам ТПМ и ТЛЗ P. infestans. Существенных различий по устойчивости между вариантами установлено не было.

Статистически значимые различия по степени устойчивости были обнаружены при инокуляции тестируемых линий изолятом ИКЗ. Установлено, что три линии, экспрессирующие ген ас, три линии, экспрессирующие ген атр2, и одна линия, экспрессирующая ген ampl, достоверно отличались повышенной устойчивостью к изоляту ИКЗ по сравнению с ^трансформированным контролем. Таким образом, полученные результаты свидетельствуют о положительном влиянии экспрессии генов хитинсвязывающих белков из Amaranthus caudatus L. и гевеин-подобных антимикробных пептидов из Stellaria media L. в трансгенных растениях томата селекционной линии ЯЛФ на повышение устойчивости к возбудителю фитофтороза, что позволяет предположить перспективность использования вышеперечисленных гетерологичных генов для генетической трансформации промышленных сортов с целью повышения устойчивости к P. infestans и соответственно увеличения их продуктивности и качества товарной продукции.

Одним из таких перспективных промышленных сортов томата является Рекордсмен. Он широко выращивается в Астраханской, Волгоградской и некоторых других областях, являющихся основными отечественными поставщиками томата на российский рынок. Анализ литературных данных свидетельствовал о том, что ранее морфогенетическая реакция в культуре ткани томата сорта Рекордсмен не изучалась, поэтому одной из задач настоящего исследования было оценить регенерационную способность различных типов эксплантов и на ее основе разработать методику эффективной регенерации.

В результате проведенных экспериментов изучена морфогенетическая реакция соматических тканей томата промышленного сорта Рекордсмен. Показано, что добавление в состав питательной среды экзогенных регуляторов роста положительным образом оказывало влияние на процессы каллусогенеза и регенерации побегов. Отмечена значительно более высокая частота регенерации побегов и большее их число при культивировании семядолей и гипокотилей на средах, содержащих 1 и 2 мг/л зеатина в сочетании с ауксином в низких концентрациях (0,1 и 0,2 мг/л) по сравнению со средами, содержащими 6-БАП в качестве источника цитокинина. Кроме того, при использовании зеатина в низких концентрациях регенерация побегов начиналась на 3-5 дней быстрее, чем в вариантах с 6-БАП. Использование 1 мг/л зеатина в сочетании с 0,2 мг/л ИУК обеспечивало наибольший выход регенерантов из эксплантов семядолей и гипокотилей. Таким образом, разработана эффективная система регенерации побегов томата промышленного сорта Рекордсмен с частотой регенерации побегов более 85%.

Впоследствии при использовании векторной конструкции pBINmGFP5ER была разработана система агробактериальной трансформации сорта Рекордсмен. Эффективность трансформации эксплантов семядолей составила 0,7%, тогда как применение гипокотилей не привело к получению трансгенных растений. Полученные результаты согласуются с литературными данными, что коммерчески значимые генотипы обладают меньшей, чем модельные объекты эффективностью трансформации и требуют индивидуальной разработки протоколов агробактериальной трансформации. Несмотря на низкую частоту трансформации, разработанная система позволяет впоследствии интегрировать гетерологичные гены в геном томата промышленного сорта Рекордсмен, в том числе гены, кодирующие хитинсвязывающий белок из Amaranthus caudatus L. и гевеин-подобные антимикробные пептиды из Stellaria media L.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Халилуев, Марат Рушанович, 2011 год

1. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Отдаленная гибридизация овощных пасленовых культур: Монография. Мичуринск: Изд-во МичГАУ. -2008.-274 С.

2. Гавриш С.Ф. Биологический потенциал культурного томата (Lycopersicon esculentum Mill.) и его использование в селекции сортов для защищенного грунта.: Автореф. дисс. доктора с.-х. наук. — СПБ. 1992. — 66 С.

3. Глинка Е.М., Проценко М.А., Буланцева Е.А., Салькова Е.Г. Действие белкового ингибитора полигалактуроназы из тканей плодов яблони на активность полигалактуроназы фитопатогенных грибов // Прикл. биохимия и микробиология. — 2001. — Т. 37. С. 607-611.

4. Дейнеко Е.В., Новоселя A.A., Загорская Е.А. и др. Нестабильность экспрессии маркерного гена nptll у трансгенных растений табака // Физиология растений. 2000. - Т. 47. - С. 446-452.

5. Дмитриев А.П. Сигнальные молекулы растений для активации защитных реакций в ответ на стресс // Физиология растений. 2003. - Т. 50. — № 3. — С. 465-474.

6. Долгов C.B., Тимербаев В.Р., Шестибратов К.А. и др. Использование механизма ПТИГ для модификации процесса созревания плодов // Молчание генов:Сб. науч. трудов. Пущино: Изд-во ОНТИ ПНЦ РАН, 2008.-С 253-269.

7. Долгова A.B., Смирнов А.Н., Дьяков Ю.Т. Популяции Phytophthora infestans (Mont.) De Вагу в России и некоторых странах бывшего СССР // Микология и фитопатология. — 1996. Т. 30. - № 3. - С . 55-59.

8. Дорохов Ю.Л. Умолкание генов у растений // Молекулярная биология. -2007. Т. 41. - № 4. - С. 579-592.

9. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта: (с основами статистической обработки результатов исследований). Изд. 4-е, перераб. и доп. - М.: Колос. - 1979.-416 С.

10. Дрейпер Дж., Скотт Р., Армитидж Ф. и др. Генная инженерия растений. Лабораторное руководство. Пер. с англ. под редакцией Дж. Дрейпера, Р.Скотта, Ф.Армитиджа, Р.Уолдена — М.: Колос. — 1991. — 408 С.

11. Еникеев А.Г., Копытина Т.В., Семенова Л.А. и др. Агробактериальная трансформация как комплексный биотический стрессирующий фактор. // Журнал стресс-физиологии и биохимии. — 2008. — Т. 4. — № 1. С. 11-18.

12. Кок Н.К., Кайим М., Етизир X. и др. Повышение устойчивости трансгенных томатов к возбудителю бактериальной точечности плодов методом трансформации с использованием Agrobacterium tumefaciens II Физиология растений. 2007. - Т. 54. - С. 102-110.

13. Корнеева И.В., Парашина Е.В., Лебедев В.Г. и др. Получение трансформированных растений томата (.Lycopersicon esculentum Mill.). Методические рекомендации. Москва, 2008. — 13 С.

14. Кулуев Б.Р. Новые промоторы каулимовирусов и конструирование их химерных форм: Автореф. дисс. канд. биол. наук. — Уфа. 2007. - 24 С.

15. Логинова Д.Б., Шумный В.К., Дейнеко Е.В. Особенности организации Т-ДНК-встройки у трансгенных растений табака линии NU 21 // Вестник ВОГиС. — 2010. — Т. 14.-№ 1.-С. 134-140.

16. Маниатис Т., Фрич Е.Ф., Сэмбрук Дж. Методы генетической инженерии. Молекулярное клонирование. М.: Мир, 1984. 521 С.

17. Максимов И.В., Черепанова Е.А., Хайруллин P.M. «Хитин-специфичные» пероксидазы в растениях // Биохимия. 2003. - Т. 68. — № 1.-С. 133-138.

18. Медведев С.С. Кальциевая сигнальная система растений // Физиология растений. 2005. - Т 52. - № 1. - С. 1-24.

19. Парашина Е.В., Сердобинский Л.А., Калле Е.Г. и др. Получение трансгенных растений рапса и томата, экспрессирующих ген дефензина редьки // Физиология растений. 2000. - Т. 47. - С. 471-478.

20. Полещук С.В., Горбатенко И.Ю. Влияние синтетического антиоксиданта феноксана на процессы регенерации и онтогенез томата in vitro И Доклады РАСХН. 1995. - № 2. - С. 15-17.

21. Ревенкова Е.В., Багян И.Л., Позмогова Г.Е., Краев А.С. Разработка новой векторной системы на базе штамма Agrobacterium. tumefaciens А281 // Молекулярная генетика, микробиология и вирусология. — 1994. — Т. 5. -С. 36.

22. Смирнов А. Н., Кузнецов С. А. Фитофтороз томата // Защита и карантин растений. — 2006. № 3. - С. 20-23.

23. Смирнов А.Н. Ооспоры Phytophthora infestans II Микология и фитопатология. — 2003. — Т. 37. С. 3-21.

24. Чен С.Ч., Лиу А.Р., Чжоу Ц.Р. Экспрессия генов глюканазы и дефензина в трансгенных томатах приводит к повышенной устойчивости к Ralstonia solanacearum 11 Физиология растений. 2006. — Т. 53. - С. 756763.

25. Шахбазов А.В., Яковлева Г.А., Родькина И.А., Картель Н.А. Плейотропные эффекты гена хитиназы из Serratia plymuthica в трансгенном картофеле // Цитология и генетика. — 2008. — Т. 42. — № 2. — С. 3-9.

26. Шевелуха B.C., Калашникова Е.А., Дегтярев С.В. и др. Сельскохозяйственная биотехнология. 1998. - М.: Высшая школа. - С. 154-212.

27. Щелкунов С.Н., Саляев Р.К., Рыжова Т.О. и др. Создание кандидатной съедобной вакцины против вирусов гепатита В и иммунодефицита человека на основе трансгенного томата. // Вестник РАМН. 2004. -№ 11.-С. 50-55.

28. Abbas D.E., Abdallah N.A., Madkour М.М. Production of transgenic tomato plants with enhanced resistance against the fungal pathogen Fusarium oxysporum II Arab. J. Biotech. 2009. V. 12. P. 73-84.

29. Abu-El-Heba G.A., Hussein G.M., Abdalla N.A. A rapid and efficient tomato regeneration and transformation system // Landbauforschung — vTI Agricult. and Forestry Res. 2008. V. 58. P. 103-110.

30. Abu-Goukh A.A., Labavitch J.M. The in vivo role of "bartlett" pear fruit polygalacturonase inhibitors // Physiol. Plant Pathol. 1983. V. 23. P. 123-135.

31. Afroz A., Chaudhry Z., Khan R. re al. Effect of a GA3 on regeneration response of three tomato cultivars (Lycopersicon esculentum) // Pak. J. Bot. 2009. V. 41. P. 143-151.

32. Afroz A., Chaudhry Z., Rashid U. et al. Enhanced regeneration in explants of tomato (Lycopersicon esculentum L.) with the treatment of coconut water // African J. of Biotech. 2010. V. 9. P. 3634-3644.

33. Albersheim P., Anderson A.J. Proteins from plant cell walls inhibit polygalacturonases secreted by plant pathogens // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1971. V. 68. P. 1815-1819.

34. Aparna I., Chowdhury J., Seraj Z.I. Establishment of optimal conditions for an Agrobacterium-medmted transformation in four tomato (Lycopersicon esculentum Mill.) varieties grown in Bangladesh // J. of Bangladesh Acad, of Sci. 2010. V. 34. P. 171-179.

35. Assaad F., Tucker K.L., Singer E.R. Epigenetic repeat-induced gene silencing (RIGS) in Arabidopsis 11 Plant Mol. Biol. 1993. V. 22. P. 1067-1085.

36. Baker C.J., Orlandi E.W. Active oxygen in plant pathogenesis // Annu. Rev. Phytopathol. 1995. V. 33. P. 299-322.

37. Barg R., Pilowsky M., Shabtai S. et al. The TYLCV-tolerant tomato line MP-1 is characterized by superior transformation competence // J. Exp. Bot. 1997. V. 48. P. 1919-1923.

38. Bellini C.s Chupeau M.-C., Guerche P. et al. Transformation of Lycopersicon peruvianum and Lycopersicon esculentum mesophyll protoplasts by electroporation// Plant Sci. 1989. V. 65. P. 63-75.

39. Benveniste R., Davies J. Mechanisms of antibiotic resistance in bacteria // Annu. Rev. Biochem. 1973. V. 42. P. 471-506.

40. Berrocal-Lobo M., Segura A., Moreno M. et al. Snakin-2, an antimicrobial peptide from potato whose gene is locally induced by wounding and responds to pathogen infection // Plant Physiol. 2002. V. 128. P. 951-961.

41. Bertram L., Lercari B. Photochrome A and phytochrome B1 control the acquisition of competence for shoot regeneration in tomato hypocotyls // Plant Cell Rep. 2000. V. 19. P. 604-609.

42. Bevan M.W., Flavell R.B., Chilton M.D. A chimaeric antibiotic resistance gene as a selectable marker for plant cell transformation // Nature. 1983. V. 304. P. 184-187.

43. Bhatia P., Ashwath N., Senaranta T., Midmore D.J. Tissue culture studies of tomato (Lycopersicon esculentum) II Plant Cell, Tiss. and Org. Cult. 2004. V. 78. P. 1-21.

44. Bhatia P., Ashwath N. Effect of duration of light:dark cycles on in vitro shoot regeneration of tomato // Asian J. of Plant Sci. 2005. V. 4. P. 255-260.

45. Bhatia P., Ashwath N., Midmore D.J. Effects genotype, explants orientation and wounding on shoot regeneration in tomato // In Vitro Cell. Dev. Biol. Plant. 2005. V. 41. P. 457-464

46. Bhatia P., Ashwath N. Improving the quality of in vitro cultured shoots of tomato (Lycopersicon esculentum Mill cv. Red Coat) // Biotech. 2008. V. 7. P. 188-193.

47. Bolton G.W., Nestor E.W., Gordon M.P. Plant phenolic compounds induce expression of the Agrobacterium tumefaciens loci needed for virulence // Science. 1986. V. 232. P. 983-985.

48. Bormann C., Baier D., Hon* I. et al. Characterization of a novel, antifungal, chitin-binding protein from Streptomyces tendae Tu901 that interferes with growth polarity//J. Bacteriol. 1999. V. 181. P. 7421-7429.

49. Bradley D.J., Kjellbom P., Lamb C.J. Elicitor- and wound-induced oxidative cross-linking of a proline-rich plant cell wall structural protein: A novel, rapid plant defense response // Cell. 1992. V. 70. P. 21-30.

50. Bravo J.M., Campo S., Murillo I. et al. Fungus- and wound-induced accumulation of mRNA containing a class II chitinase of the pathogenesis-related protein 4 (PR4) family of maize // Plant Mol. Biol. 2003. V. 52. P. 745759.

51. Brasileiro A.C.R., Willadino 1., Carvalheira G.G., Guerra M. Callus induction and plant regeneration of tomato (Lycopersicon esculentum cv. IPA5) via anther culture // Cienc. Rual. 1999. V. 29. P. 619-623.

52. Broekaert W.F., Lee H.-I., Kush A. et al. Wound-induced accumulation of mRNA containing a hevein sequence in laticifers of rubber tree (Hevea brasiliensis) //Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1990. V. 87. P. 7633-7637.

53. Broekaert W.F., Marien W., Terras F.R.G. et al. Antimicrobial peptides from Amaranthus caudatus seeds with sequence homology to the cysteine/glycine-rich domain of chitin-binding proteins // Biochem. 1992. V. 31. P. 4308-4314.

54. Broekaert W.F., Cammue B.P.A., De Bolle M.F.C. et al. Antimicrobial peptides from plants // Crit. Rev. in Plant Sci. 1997. V. 16. P. 297-323.

55. Brownleader M.D., Hopkins J., Mobasheri A. et al. Role of extensin peroxidase in tomato (Lycopersicon esculentum Mill.) seedling growth // Planta. 2000. V. 210. P. 668-676.

56. Budar F., Thia-Toong L., Van Montagu M., Hernalsteens J.P. Agrobacterium-mediated gene transfer results mainly in transgenic plantstransmitting T-DNA as a single Mendelian factor // Genetics. 1986. V. 114. P. 303-313.

57. Bufe A., Spangfort M.D., Kahlert H. et al. The major birch pollen allergen, Bet v 1, shows ribonuclease activity // Planta. 1996. V. 199. P. 413-415.

58. Carolina C., Francisco A.C.M. Tomato transformation and transgenic plant production // Plant Cell, Tiss. and Org. Cult. 2004. V. 76. P. 269-275.

59. Caruso C., Bertini L., Tucci M. et al. Isolation and characterization of wheat cDNA clones encoding PR4 proteins // DNA Seq. 1999. V. 10. P. 301307.

60. Cassells A.C., Curry R.F. Oxidative stress and physiological, epigenetic and genetic variability in plant tissue culture: implications for micropropagators and genetic engineers // Plant Cell, Tissue and Org. Cult. 2001. V. 64. P. 145-157.

61. Chamnongpol S., Willekens H., Moeder W. et al. Defense activation and enhanced pathogen tolerance induced by H2O2 in transgenic tobacco // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 1998. V. 95. P. 5818-5823.

62. Chan Y.L., Prasad V., Chen S.K.H. et al. Transgenic tomato plants expressing an Arabidopsis thionin (Thi2.1) driven by fruit-inactive promoter battle against phytopathogenic attack // Planta. 2005. V. 221. P. 386-393.

63. Chandel G., Katiyar S. K. Organogenesis and somatic embryogenesis in tomato (Lycopersicon esculantum Mill.) // J. Advances in Plant Sci. 2000. V. 13. P. 11-17.

64. Chandra R., Khetrapal S., Patil P. et al. In vitro regeneration of hybrid and non-hybrid tomato (Lycopersicon esculentum L.) // Indian J. Plant Physiol. 1995. V. 38. P. 139-142.

65. Chaudhry Z., Rashid H. An improved Agrobacterium mediated transformation in tomato using hygromycin as a selective agent // African J. of Biotech. 2010. V. 9. P. 1882-1891.

66. Chen H., Zhang J., Zhuang T., Zhou G. Studies on optimum hormone levels for tomato plant regeneration from hypocotyls explants cultured in vitro II Acta Agric. Shanghai. 1999. V. 15. P. 26-29.

67. Chen S.C., Liu A.R., Wang F.H., Ahammed G.J. Combined overexpression of chitinase and defensin genes in transgenic tomato enhances resistance to Botrytis cinerea II Afr. J. of Biotech. 2009. V. 8. P. 5182-5188.

68. Cherdshewasart W., Gharti-Chhertri G.B. Saul M.W. et al. Expression instability and genetic disorders in transgenic Nicotiana plumbaginifolia L. plants // Transgenic Res. 1993. V. 2. P. 307-320.

69. Compton M.E. Veilleux R.E. Shoot, root and flower morphogenesis on tomato inflorescence explants // Plant Cell Tiss. Org. Cult. 1991. V. 24. P. 223231.

70. Cortina C., Culianez-Macia F.A. Tomato transformation and transgenic plant production II Plant Cell, Tiss. and Org. Cult. 2004. V. 76. P. 269-275.

71. Costa G.M., Nogueira F.T.S., Otoni W.C., Brommonschenkel S.H. In vitro regeneration of processing tomato {Lycopersicon esculentum Mill.) 'IPA-5' and 'IPA-6' // Ciencia e Agrotecnologia. 2000a. V. 24. P. 671-678.

72. Costa M.G.C., Nogueira F.T.S., Figueira M.L. et al. Influence of the antibiotic timentin on plant regeneration of tomato {Lycopersicon esculentum Mill.) cultivars II Plant Cell Rep. 2000b. V. 19. P. 327-332.

73. Craik D.J. Circling the enemy: cyclic proteins in plant defence // Trends in Plant Sci. 2009. V. 14. P. 328-335.

74. Curtis O.F., Shetty K. Growth medium effects on vitrification, total phenolics, chlorophyll, and water content of in vitro propagated oregano clones. // Acta Horticul. 1996. V. 426. P. 498-503.

75. Dai C.X., Mertz D., Lambeth V.N. Effect of seedling age, orientation and genotype of hypocotyl and cotyledon expiants of tomato on shoot and root regeneration // Genet. Manip. Crops Newslett. 1988. V. 4. P. 26-35.

76. Dan Y., Yan H., Munyikwa T. et al. MicroTom a high-throughput model transformation system for functional genomics // Plant Cell Rep. 2006. V. 25. P. 432-441.

77. Davis D.G., Breiland K.A., Frear D.S., Secor G.A. Callus initiation and regeneration of tomato (Lycopersicon esculentum) cultivars with different sensitivities to metribuzin // Plant Growth Regul. Soc. Am. Quart. 1994. V. 22. P. 65-73.

78. Davis M.E., Lineberger R.D., Miller A.R. Effect of tomato cultivar, leaf age, and bacterial strain on transformation by Agrobacterium tumefaciens II Plant Cell, Tiss. and Org. Cult. 1991a. V. 24. P. 115-121.

79. Davis M.E., Miller A.R., Lineberger R.D. Temporal competence for transformation of Lycopersicon esculentum cotyledons by Agrobacterium tumefaciens: relation to wounding-healing and soluble plant factor // J. Exp. Bot. 1991b. V. 42. P. 359-364.

80. De Bolle M.F.C., David K.M.M., Rees S.B. et al. Cloning and characterization of a cDNA encoding an antimicrobial chitin-binding protein from amaranth, Amaranthus caudatus II Plant Mol. Biol. 1993. V. 22. P. 11871190.

81. De Gara L., De Pinto M.C., Tommasi F. The antioxidant systems vis-à-vis reactive oxygen species during plant-pathogen interaction // Plant Physiol, and Biochem. 2003. V. 41. P. 863-870.

82. De Leeuw G.T.N. Deposition of lignin, suberin and callose in relation to the restriction of infection by Botrytis cinerea in ghost spots of tomato fruits // J. Phytopathology. 1985. V. 112. P. 143-152.

83. De Lorenzo G., D'Ovidio R., Cervone F. The role of polygalacturonase-inhibiting proteins (PGIPs) in defense against pathogenic fungi // Annu. Rev. Phytopathol. 2001. V. 39. P. 313-335.

84. Desiderio A., Aracri B., Leckie F. et al. Polygalacturonase-inhibiting proteins (PGIPs) with different specificities are expressed in Phaseolus vulgaris II Mol. Plant-Microbe Interact. 1997. V. 10. P. 852-860.

85. Devi R., Dhaliwal M.S., Kaur A., Gosal S.S. Effect of grow regulators on in vitro morphogenic response of tomato // Indian J. of Biotechnol. 2008. V. 7. P. 526-530.

86. Diez M.J., Nuez F. Tomato. Vegetable II. Handbook of Plant Breeding. 2008. V. 2. Part 3. P. 249-323.

87. Duvick J.P., Rood T., Rao A.G., Marshak D.R. Purification and characterization of a novel antimicrobial peptide from maize (Zea mays L.) kernels // J. Biol. Chem. 1992. V. 267. P. 18814-18820.

88. Duzyaman E., Tanrisever A., Gunver G. Comparative studies on regeneration of different tissues of tomato in vitro II Acta Horticult. 1994. V. 366. P. 235-242.

89. Edreva A. Pathogenesis-related protein: research progress in the last 15 years. // Gen. Appl. Plant Physiol. 2005. V. 31. P. 105-124.

90. Edwards K., Johnstone C., Thompson C. A simple and rapid method for the preparation of plant genomic DNA for PCR analysis // Nucleic Acids Research. 1991. V. 19. № 6. P. 1349.

91. Enfissi E.M.A., Fraser P.D., Lois L.M. et al. Metabolic engineering of the mevalonate and non-mevalonate isopentenyl diphosphate-forming pathways for the production of health-promoting isoprenoids // Plant Biotech J. 2005. P. 17-27.

92. Epand R.M., Vogel H.J. Diversity of antimicrobial peptides and their mechanisms of action // Biochim. Biophys. Acta. 1999. V. 1462. P. 11-28.

93. Farmer E.E., Ryan C.A. Octodecanoid precursors of jasmonic acid activated the synthesis of wound-inducible proteinase inhibitors // Plant Cell. 1992. V. 4. P. 129-134.

94. Fillatti J.J., Kiser J., Rose R., Comai L: Efficient transfer of a glyphosate tolerance gene into tomato using a binary Agrobacterium tumefaciens vector // Biotech. 1987. V. 5. P. 726-730.

95. Finnegan J., McElroy D. Transgene inactivation: plants fight back! // Biotechnology. 1994. V. 12. P. 883-887.

96. Fischhoff D.A., Bowdish K.S., Perlak F.J. et al. Insect tolerant transgenic tomato plants //BioTechnol. 1987. V. 5. P. 807-813.

97. Flor H.H. Host-parasite interactions in flax rust-its genetics and other implications.// Phytopathol. 1955. V. 45. P.680-685.

98. Fraley R.T., Rogers S.G., Horsch R.B. et al. Expression of bacterial genes in plant cells // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1983. V. 80. P. 4803-4807.

99. Frary A., Earle E.D. An examination of factors affecting the efficiency of Agrobacterium mediated transformation of tomato // Plant Cell Rep. 1996. V. 16. P. 235-240.

100. Frary A., Hamilton C.M. Efficiency and stability of high molecular weight DNA transformation: an analysis in tomato // Transgenic Res. 2001. V. 10. P. 121-132.

101. Fritig B., Heitz T., Legrand M. Antimicrobial proteins in induced plant defense // Curr Opin Immunol. 1998. V. 10. P. 16-22.

102. Gamborg O.L., Shyluk J.P., Brar D.S., Constabel F. Morphogenesis and plant regeneration from callus of immature embryos of sorghum // Plant Sci. Lett. 1977. V. 10. P. 67-74.

103. Ganz T., Lehrer R.I. Antibiotic peptides from higher eukaryotes: biology and applications //Mol. Med. Today. 1999. V. 5. P. 292-297.

104. Gao G.-H., Liu W., Dai J.-X. Solution Structure of PAFP-S: A new knottin-type antifungal peptide from the seeds of Phytolacca americana II Biochem. 2001. V. 40. P. 10973-10978.

105. García-Olmedo F., Molina A., Alamillo J.M., Rodríguez-Palenzuéla P. Plant defense peptides // Plant Sci. 1998a. V. 47. P. 479-491.

106. Giliberto L., Perrotta G., Pallara P. et al. Manipulation the blue light photoreceptor cryptochrome 2 in tomato affects vegetative development, flowering time and fruit nutritional quality // Plant Physiol. 2005. V. 137. P. 199-208.

107. Girhepuje P.V., Shinde G.B. Transgenic tomato plant expressing a wheat endochitinase gene demonstrated enhanced resistance to Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici 11 Plant Cell, Tiss. and Org. Cult. 2010. V. 105. P. 243-251.

108. Gleddie S., Keller W.A., Poysa V. Plant regeneration from stem cortex protoplasts of a tomato hybrid // Plant Cell Rep. 1989. V. 8. P. 21-24.

109. Goodwin S.B. The population genetics of Phytophthora// Phytopathology. 1997. V. 87. P. 462-473.

110. Grayer R.J., Kokubun T. Plant-fungal interactions: the search for phytoalexins and other antifungal compounds from higher plants // Phytochem. 2001. V. 56. P. 253-263.

111. Gubis J., Lajchova Z., Farago J., Jurekova Z. Effect of Genotype and Explant Type on Shoot Regeneration in Tomato (Lycopersicon esculentum Mill.) in vitro II Czech J. Genet. Plant Breed. 2003. V. 39. P. 9-14.

112. Gubis J., Lajchova Z., Klcova L. The effect of carbon source on plant regeneration in tomato // Hort. Sci (Prague). 2005. V. 32. P. 6-8.

113. Hagen S., Stahl U. Function of Genetic Material: Progressive insight into antimicrobial peptides and their transcriptional regulation // Progress in Botany. 2007. V. 68. P. 35-56.

114. Hammerschmidt R. Phytoalexins: what have we learned after 60 years? // Annu. Rev. Phytopathol. 1999. V. 37. P. 285-306.

115. Hammond-Kosack K.E., Kim E., Jones J.D.G. Plants diseases resistance genes // Annu. Rew. Plant. Mol. Biol. 1997. V. 48. P. 575-607.

116. Hammond-Kosack K.E., Tang S., Harrison K., Jones, J.D.G. The tomato Cf-9 disease resistance gene functions in tobacco and potato to confer responsiveness to the fungal avirulence gene product Avr 9 // Plant Cell. 1998. V. 10. P. 1251-1266.

117. Hamza S., Chupeau Y. Re evaluation of conditions for plant regeneration and Agrobacterium-mediated transformation form tomato (Lycopersicon esculentum) //J. Exp. Bot. 1993. V. 44. P. 1837-1845.

118. Hancock R.E.W., Lehrer R.I. Cationic peptides: A new source of antibiotics // Trends Biotechnol. 1998. V. 16. P. 82-88.

119. Hancock R.E.W., Chappie D.S. Peptide antibiotic // Antimicrob. Agents and Chemotherapy. 1999. V. 43. P. 1317-1323.

120. Harish M.C., Rajeevkumar S., Sathishkumar R. Efficient in vitro callus induction and regeneration of different tomato cultivars of India // Asian J. of Biotech. 2010. V. 2. P. 178-184.

121. Harper B.K., Mabon S.A., Leffel S.M. et al. Green fluorescent protein as a marker for expression of a second gene in transgenic plants // Nat. Biotech. 1999. V. 17. P. 1125-1129.

122. He P., Warren R.F., Zhao T. et al. Overexpression of Pti5 in tomato potentiates pathogen-induced defense gene expression and enhanced diseases resistance to Pseudomonas syringae pv. tomato II Mol. Plant-Microbe Interact. 2001. V. 14. P. 1453-1457.

123. Heath M.C. Hypersensitive response-related death // Plant Mol. Biol. 2000. V. 44. P. 321-334.

124. Iieitz T., Geoffroy P., Fritig B., Legrand M. Two apoplastic a-amylases are induced in tobacco by virus infection // Plant Physiol. 1991. Induced and preformed antimicrobial proteins.V. 97. P. 651-656.

125. Hejgaard J., Jacobsen S., Bjorn S.E., Kragh K.M. Antifungal activity of chitinbinding PR-4 type proteins from barley grain and stressed leaf // FEBS Lett. 1992. V. 307. P. 389-392.

126. Herrera-Estrella L., De Block M., Messens E. et al. Chimeric genes as dominant selectable markers in plant cells // EMBO J. 1983. V. 2. P. 987-995.

127. Hobbs S.L.A., Warkentin T.D., DeLong C.M.O. Transgene copy number can be positively or negatively associated with transgene expression // Plant Mol. Biol. 1993. V. 21. P. 17-26.

128. Honee G., Melchers L.S., Vleeshouwers V.G.A.A. et al. Production of the AVR9 elicitor from the fungal pathogen Cladosporium fulfum in transgenic tobacco and tomato plants // Plant Mol. Biol. 1995. V. 29. P. 909-920.

129. Horsch R.B., Fraley R.T., Rogers S.G. et al. Inheritance of functional foreign genes in plants // Science. 1984. V. 223. P. 496-498.

130. Hu W., Phillips G.C. A combination of overgrowth control antibiotics improves Agrobacterium tumefaciens-mediated transformation efficiency for cultivated tomato (Lycopersicon esculentum) // In vitro Cell Dev Bio-Plant. 2001. V. 37. P. 12-18.

131. Huang H.-E., Liu C.-A., Lee M.-J. et al. Resistance enhancement of transgenic Tomato to bacterial pathogens by the heterologous expression of sweet pepper ferredoxin-I protein // Phytopathol. 2007. V. 97. P. 900-906.

132. Ichimura K., Uchiumi T., Tsuji K. et al. Shoot regeneration of tomato (Lycopersicon esculentum Mill.) in tissue culture using several kinds of supporting materials // Plant Sci. 1995. V. 108. P. 93-100.

133. Ichimura K., Oda M. Stimulation of phenotypically normal shoot regeneration of tomato (Lycopersicon esculentum Mill.) by commercial filter paper extract// J. Jap. Soc. Hort. Sci. 1998. V. 67. P. 378-380.

134. Ieamkhang S., Chatchawankanphanich O. Augmentin as an alternative antibiotic for growth suppression of Agrobacterium for tomato (Lycopersicon esculentum) transformation // Plant Cell, Tiss. and Org. Cult. 2005. V. 82. P. 213-220.

135. Inoue S., Aist J.R., Marko V. Earlier papilla formation and resistance to Barley powdery mildew induced by a papilla-regulating extract // Phys. Mol. Plant Pathol. 1994. V. 44. P. 433-440.

136. Jabeen N., Chaudhry Z., Rashid H., Mirzaa B. Effect of genotype and explants type on in vitro shoot regeneration of tomato {Lycopersicon esculantum Mill.) // Pak. J. Bot. 2005. V. 37. P. 899-903.

137. Jan P.-S., Huang H.-Y., Chen H.-M. Expression of a synthesized gene encoding cationic peptide cecropin B in transgenic tomato plants protects against bacterial diseases // Appl. and Environ. Microbial. 2010. V. 76. P. 769775.

138. Jongedijk E., Tigelaar H., Van Roekel J.S.C. et al. Synergistic activity of chitinases and p-l,3-glucanases enhances fungal resistance in transgenic tomato plants//Euphytica. 1995. V. 85. P. 173-180.

139. Jones D.A., Thomas C.M., Hammond-Kosack K.E. et al. Isolation of the tomato Cf-9 gene for resistance to Cladosporium fulvum by transposon tagging // Science. 1994. V. 266. P. 789-793.

140. Jones R.W., Ospina-Giraldo M., Clemente T. Prosystemin-antimicrobial-peptide fusion reduces tomato late blight lesion expansion // Mol. Breed. 2004. V. 14. P. 83-89.

141. Joosten M.H.A.H., Bergmans C.J.B., Meulenhoff E.J.S. et al. Purification and serological characterization of three basic 15 kDa pathogenesis-related proteins from tomato // Plant Physiol. 1990. V. 94. P. 585-591.

142. Jordra L., Conejero V., Vera P. Characterization of P69E and P69F, two differentially regulated genes encoding new members of the subtilisin-like proteinase family from tomato plants // Plant Physiol. 2000. V. 122. P. 67-73.

143. Kader J.-C. Lipid-transfer protein in plants // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1996. V. 47. P. 627-654.

144. Kamal G.B., Karlov G.I., Asadollah A. Effects of genotype, explant type and nutrient medium components on canola (Brassica napus L.) shoot in vitro organogenesis. // Afr. J. of Biotech. 2007. V. 6. P. 861-867.

145. Kaniewski W., Ilardi V., Tomassoli L. Extreme resistance to cucumber mosaic virus (CMV) in transgenic tomato expressing one or two viral coat proteins // Mol. Breeding. 1999. V. 5. P. 111-119.

146. Kaparakis G., Alderson P.G. Influence of high concentrations of cytokinins on the production of somatic embryos by germinating seeds of tomato, aubergine and pepper// J. Hort. Sci. Biotechnol. 2002. V. 77. P. 186-190.

147. Kaul M. Reproductive biology of tomato. In: Kalloo G (eds) Monographs on Theoretical and Applied Genetics 14, Genetic Improvement of Tomato. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, New York. 1991. P. 39-43.

148. Kazan K., Goulter K.C., Way H.M., Manners J.M. Expression of a pathogenesis-related peroxidase of Stylosanthes humilis in transgenic tobacco and canola and its effect on disease development // Plant Sci. 1998. V. 136. P. 207-217.

149. Kerdnaimongkol K, Woodson W.R. Inhibition of catalase by antisense RNA increases susceptibility to oxidative stress and chilling injury in tomato plants//J. Amer. Society ofHorticult. Sci. 1999. V. 124. P. 330-336.

150. Khoudi H., Nouri-Khemakhem A., Gouiaa S. et al. Optimization of regeneration and transformation parameters in tomato and improvement of its salinity and drought tolerance // Afr. J. of Biotech. 2009. V. 8. P. 6068-6076.

151. Kolbe S., Fischer S., Becirevic A. et al. The StJ'eptomyces reticuli a-chitin-binding protein CHB2 and its gene//Microbiol. 1998. V. 144. 1291-1297.

152. Koo J.C., Lee S.Y., Chun H.J. et al. Two hevein homologs isolated from the seed of Pharbitis nil L. exhibit potent antifungal activity // Biochim. Biophys. Acta. 1998. V. 1382. P. 80-90.

153. Korneeval.V., Shestibratov K.A., Lavrova N.V. et al. Expression of PR-5 protein thaumatin II for improving diseases resistance and fruit quality of tomato // Acta Horticult. 2008. V. 789. P. 151-158.

154. Kors F.T.M. Antibiotics, Mode of Action, Spectrum, Resistance, Solubility, Sterilisation, Stability. 1991. Haarlem: Duchefa Biochemicals B.V.

155. Kostov K., Christova P., Slavov S., Batchvarova R. Constitutive expression of a radish gene Rs-afp2 in tomato increased the resistance to fungal pathogen // Articles Agricult. and Environ. Biotech. 2009. V. 23. P. 1121-1125.

156. Kotchoni S.O., Gachomo E.W. The reactive oxygen species network pathways: an essential prerequisite for perception of pathogen attack and the acquired disease resistance in plants // J. Biosci. 2006. V. 31. P. 389-404.

157. Lech M., Miczynski K., Pindel A. Comparison of regeneration potentials in tissue cultures of primitive and cultivated tomato species (Lycopersicon sp.) // Acta Soc. Bot. Poloniae. 1996. V. 65. P. 53-56.

158. Lee H.-I., Raikhel N.V. Prohevein is poorly processed but show enhanced resistance to a chitin-binding fungus in transgenic plants // Braz. J. of Med. and Biol. Res. 1995. V. 28. P. 743-750.

159. Lee O.S., Lee B., Park N. et al. Pn-AMPs, the hevein-like proteins from Pharbitis nil confers disease resistance against phytopathogenic fungi in tomato, Lycopersicum esculentum II Phytochem. 2003. V. 62. P. 1073-1079.

160. Lercari B., Manetti A., Bertram L. Temporal and spatial pattern of light-dependent acquisition of competence for shoot formation in tomato hypocotyl. I Light pulse conditions // Adv. Hort. Sci. 2002. V. 16. P. 17-24.

161. Li X., Xia B., Jiang Y. et al. A new pathogenesis-related protein, LrPR4, from Lycoris radiata, and its antifungal activity against Magnaporthe grisea II Mol. Biol. Rep. 2010. V. 37. P. 995-1001.

162. Lima J.E., Carvalho R.F., Neto A.T. et al. Micro-MsK: a tomato genotype with miniature size, short life cycle, and improved in vitro shoot regeneration // Plant Sci. 2004. V. 167. P. 753-757.

163. Ling H.Q., Kriseleit D., Ganal M.W. Effect of ticarcillin/potassium on callus growth and shoot regeneration in Agrobacterium-mQdmtQd transformation of tomato {Lycopersicon esculentum) II Plant Cell Rep. 1998. V. 17. P. 843-847.

164. Lipp-Joao K.H., Brown T.A. Enhanced transformation of tomato co-cultivated with Agrobacterium tumefaciens C58ClRif::pGSFRl 161 in the presence of acetosyrengone // Plant Cell Rep. 1993. V. 12. P. 422-425.

165. Liu J., Liu X., Dai L., Wang G. Recent progress in elucidating the structure, function and evolution of disease resistance genes in plants // J. Genet. Genomics. 2007. V. 34. P 765-776.

166. Locy R.D. Selection of tomato tissue cultures able to grow on ribose as the sole carbon source // Plant Cell Rep. 1995. V. 14. P. 777-780.

167. Lou X.-M., Yao Q.-H., Zhang Z. et al. Expression of the Human Hepatitis B Virus Large Surface Antigen Gene in Transgenic Tomato Plants // Clinical and Vaccine Immunology. 2007. V. 14. P. 464-469.

168. Lu C., Li Y., Chen A. et al. LeERFl improves tolerance to drought stress in tomato (Lycopersicon esculentum) and activates downstream stress-responsive genes // African J. of Biotech. 2010. V. 9. P. 6294-6300.

169. Ma Y., Lin S.-Q., Gao Y. et al. Expression of ORF2 partial gene of hepatitis E virus in tomatoes and immunoactivity of expression products // World J. Gastroenterol. 2003. V. 9. P. 2211-2215.

170. Malehom D.E., Borgmeyer J.R., Smith C.E., Shah D.M. Characterization and expression of an antifungal zeamatin-like protein (Zip) gene from Zea mays II Plant Physiol. 1994. V. 106. P. 1471-1481.

171. Martin G.B., Brommonschenkel S.H., Chunwongse J. et al. Map-based cloning of a protein kinase gene conferring disease resistance in tomato // Science. 1993. V. 262. P. 1432-1436.

172. Matzke M.A., Neuhuber F., Park Y.-D. et al. Homology-depend gene silencing in transgenic plants: epistatic silencing loci contain multiple copies of methylated transgenes // Mol. Gen. Genet. 1994. V. 244. P. 219-229.

173. McCormac A.C., Wu H., Bao M. et al. The use of visual marker genes as cell-specific reporters of Agrobacterium-mediated T-DNA delivery' to wheat (Triticum aestivum L.) and barley (Hordeum vulgare L.) // Euphytica. 1998. V. 99. P. 17-25.

174. McCormick S., Niedermeyer J., Fry J. et al. Leaf disc transformation of cultivated tomato (Lycopersicon esculentum) using Agrobacterium tumefaciens II Plant Cell Rep. 1986. V. 5. P. 81-84.

175. McDowell J.M., Dangl J.L. Signal transduction in the plant immune response II Trends Biochem. Sci. 2000. V. 25. P. 79-82.

176. McGarvey P., Hammond J., Dienelt M. et al. Expression of the rabies virus glycoprotein in transgenic tomatoes // Biotech. 1995. V. 13. P. 1484-1487.

177. Medeghini B.P., Larenzini G., Baroni F. et al. Cytochemical detection of cell wall bound peroxidase in rust infected broad bean leaves // J. Phytopathol. 1994. V. 140. P. 319-325.

178. Mehdy M.C. Active oxygen species in plant defense against pathogens // Plant Physiol. 1994. V. 105. P. 467-472.

179. Meyer P., Heidmann I. Epigenetic variants of a transgenic petunia line show hypermethylation in transgene DNA: an inactivation for specific recognition of foreign DNA transgenic plants // Mol. Gen. Genet. 1994. V. 243. P. 390-399.

180. Mirghis E., Mirghis R., Lacatus V. Analysis of tomato cultivars and hybrids for in vitro callus formation and regeneration // Acta Horticult. 1995. V. 412. P. 111-116.

181. Moghaieb R.E.A., Saneoka H., Fujita K. Shoot regeneration from GUS-transformed tomato (Lycopersicon esculentum) hairy root // Cell, and Mol. Biol. Lett. 2004. V. 9. P. 439-449.

182. Muraki M., Morii H., Harata K. Chemically prepared hevein domains: effect of C-terminal truncation and the mutagenesis of aromatic residues on the affinity for chitin // Protein Eng. 2000. V. 13. P. 385-389.

183. Murashige T. Plant propagation through tissue culture // Annu. Rev. Plant Physiol. 1974. V. 25. P. 135-166.

184. Murashige T., Skoog F. A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue culture. // Physiol. Plant. 1962. V. 15. P. 473-497.

185. Nakata K., Tanaka H., Yano K., Takagi M. An effective transformation system for Lycopersicon peruvianum by electroporation // Japan. J. Breed. 1992. V. 42. P. 487-495.

186. Newman P.O., Krishnaraj S., Saxena P.K. Regeneration of tomato {Lycopersicon esculentum Mill.): somatic embryogenesis and shoot organogenesis from hypocotyl explants induced with 6-benzyladenine // Int. J. Plant Sci. 1996. V. 157. P. 554-560.

187. Niedz R.P., Sussman M.R., Satterlee J.S. Green fluorescent protein: an in vivo reporter of plant gene expression // Plant Cell Rep. 1995. V. 14. P. 403406.

188. Nielsen K.K., Nielsen J.E., Madrid S.M., Mikkelsen J.D. Characterization of a new antifungal chitin-binding peptide from Sugar Beet leaves // Plant Physiol. 1997. V. 113. P. 83-91.

189. Norelli J.L., Aldwinckle H.S. The role of aminoglycoside antibiotics in the regeneration and selection of neomycin phosphotransferase-transgenic apple tissue // J. Amer. Soc. Hortic. Sci. 1993. V. 118. P. 311-316.

190. Osaki T., Omotezako M., Nagayama R. et al. Horseshoe crab hemocyte-derived antimicrobial polypeptides Tachystatins, with sequence similarity to spider neurotoxins //J. Biol. Chem. 1999. V. 274. P. 26172-26178.

191. Osman M.G., Elhadi E.A., Khalafalla M.M. Callus formation and organogenesis of tomato {Lycopersicon esculentum Mill., c.v. Omdurman) indused by thidiazuron I I Afr. J. of Biotech. 2010a. V. 9. P. 4407-4413.

192. Osman M.G., Khalafalla M.M. Promotion of in vitro shoot formation tip of tomato {Lycopersicon esculentum Mill., cv. Omdurman) by ethylene inhibitors // Internat. J. of Curr. Res. 2010b. V. 4. P. 082-086.

193. Ouyang B., Chen Y.H., Li H.X. et al. Transformation of tomatoes with osmotin and chitinase genes and their resistance to Fusarium wilt // J. of Horticult. Sci. Biotech. 2005. V. 80. P. 517-522.

194. Paramesh H., Fakrudin B., Kuruvinashetti M.S. Genetic transformation of a local variety of tomato using gus gene: an efficient genetic transformation protocol for tomato II J. of Agricult. Technol. 2010. V. 6. P. 87-97. . '

195. Park S.H., Morris J.L., Park J.E. et al. Efficient and genotype independent Agrobacterium-mediated tomato transformation // Plant Physiol. 2003. V. 160. P. 1253-1257.

196. Park E.J., Lee S.D., Chung E.J. et al. MicroTom — a model plant system to study bacterial wilt by Ralstonia Solanacearum II Plant Pathol. J. 2007. V. 23. P. 239-244.

197. Patil R.S., Davey M.R., Power J.B., Cocking E.C. Effective protocol for Agrobacteriwn-me&\?Llc(i leaf disc transformation in tomato {Lycopersiconesculentum Mill) // Indian J. Biotechnol. 2002. V. 1. P. 339-343.

198. Peberdy J.F. Presidential address: Fungi without coatsprotoplast as tool for mycological research // Mycol. Res. 1989. V. 93. P. 1-20.

199. Pelegrini P.B., Franco O.L. Plant y-thionins: Novel insights on the mechanism of action of a multi-functional class of defense proteins // Inter. J. Biochem. and Cell Biol. 2005. V. 37. P. 2239-2253.

200. Pino L.E., Lombardi-Crestana S., Azevedo M.S. The Rgl allele as a valuable tool for genetic transformation of the tomato 'Micro-Tom' model system // Plant Methods. 2010. V. 6. P. 23.

201. Pittis I.E., Shattock R.C. Viability, germination and infection potential of oospores of Phytophthora infestans// Plant Pathol. 1994. V. 43. P. 387-396.

202. Ponappa T., Brzozowski A.E., Finer J J. Transient expression and stable transformation of soybean using jellyfish green fluorescent protein (GFP) // Plant Cell Rep. 2000. V. 19. P. 6-12.

203. Pongtongkam P., Ratisoontorn P., Suputtitada S. et al. Tomato propagation by tissue culture // Kasetsart J. 1993. V. 27. P. 269-277.

204. Ponstein A.S., Bles-Vloemans S.A., Sela-Buurlage M.B. et al. A novel pathogen-and wound-inducible tobacco protein with antifungal activity // Plant Physiol. 1994. V. 104. P. 109-118.

205. Powell A.L.T., Van Kan J., Ten Have A. Transgenic expression of pear PGIP in tomato limits fungal colonization // Mol. Plant-Microbe Interact. 2000. V. 13. P. 942-950.

206. Pozueta-Romero J., Houlne G., Cañas L. Enhanced regeneration of tomato and pepper seedling explants for Agrobacterium-mediated transformation // Plant Cell, Tiss. and Org. Cult. 2001. V. 67. P. 173-180.

207. Prasher D.C., Eckenrode V.K., Ward W.W. et al. Primary structure of the Aequorea victoria green-fluorescent protein // Gene. V. 11. P. 229-233.

208. Pugliesi C., Cionini G., Bertram L., Lercari B. A histological study of light-dependent shoot regeneration in hypocotyls explants of tomato cultured in vitro II Adv. Hort. Sci. 1999. V. 13. P. 168-172.

209. Punja Z.K. Genetic engineering of plants to enhanced resistance to fungal pathogens a review of progress and future prospects // Can. J. Plant Pathol. 2001. V. 23. P. 216-235.

210. Qiu D., Diretoo G., Tavarza R., Giuliano G. Improved protocol for Agrobacterium mediated transformation of tomato and production of transgenic plants containing carotenoid biosynthetic gene CsZCD II Sci. Horticult. 2007. V. 112. P. 172-175.

211. Ralley L., Enfissi E.M.A., Misawa N. et al. Metabolic engineering of ketocarotenoid formation in higher plants // Plant J. 2004. V. 39. P. 477-486.

212. Ramiah M., Rajappan K. Direct shoot regeneration from excised cotyledonary leaf of tomato // South Indian Hort. 1996. V. 44. P. 101-102.

213. Rosati C., Aquilani R., Dharmapuri S. et al. Metabolic engineering of beta-carotene and lycopene content in tomato fruit // Plant J. 2000. V. 24. P. 413419.

214. Rashid R., Bal S.S, Kaur A. et al. Effect of Growth Regulators n Direct Shoot Regeneration in Tomato // Inter. J. of Biotech, and Biochem. 2010. V. 6. P. 81-86.

215. Rashid R., Bal S.S. Effect of Hormones on Direct Shoot Regeneration in Hypocotyl Explants of Tomato //Not. Sci. Biol. 2010. V. 2. P. 70-73.

216. Reuveni R., Ferreira J.F. The relationship between peroxidase activity and the resistance of tomatoes (Lycopersicum esculentum) to Verticillium dahlia II J. Phytopathol. 1985. V. 112. P. 193-197.

217. Roy R., Purty R.S., Agrawal V., Gupta C. Transformation of tomato cultivar Pus a Ruby with bspA gene from Populus tremula for drought tolerance // Plant Cell, Tiss. and Org. Cult. 2006. V. 84. P. 55-67.

218. Ruma D., Dhaliwal M.S., Kaur A., Gosal S.S. Transformation of tomato using biolistic gun for transient expression of the p-glucuronidase gene // Indian J. of Biotech. 2009. V. 8. P. 363-369.

219. Sambrook J., Fritsch E.F., Maniatis T. Molecular Cloning: A Laboratory Manual. New York: Cold Spring Harbor, Cold Spring Harbor Lab. Press. 1989. P. 475.

220. Sarowar S., Kim Y.J., Kim E.N. et al. Constitutive expression of two pathogenesis-related genes in tomato plants enhanced resistance to oomycete pathogen Phytophthora capsici II Plant Cell, Tiss. and Org. Cult. 2006. V. 86. P. 7-14.

221. Schaefer S.C., Gasic K., Cammue B. et al. Enhanced resistance to early blight in transgenic tomato lines expressing heterologous plant defense genes // Planta. 2005. V. 222. P. 858-866.

222. Schimoler-O'Rourke R., Richardson M., Selitrennikoff C. Zeamatin inhibits trypsin and a-amylase activities // Appl. and Environmental Microbiol. 2001. V. 67. P. 2365-2366.

223. Schutze R, Wieczorrek G. Investigations into tomato tissue cultures. I. Shoot regeneration in primary explants of tomato // Arch. Zuchtungsforschung. 1987. V. 17. P. 3-15.

224. Segui-Simarro J.M., Nuez F. Embryogenesis induction, callogenesis, and plant regeneration by in vitro culture of tomato isolated microspores and whole anthers // J. of Exp. Bot. 2007. V. 58. P. 1119-1132.

225. Selitrennikoff C.P. Antifungal proteins // Appl. and Environ. Microbiol. 2001. V. 67. P. 2883-2894.

226. Shahriari F., Hashemi H., Hosseini B. Factor influencing regeneration and genetic transformation of three elite cultivars of tomato (Ly copers icon esculentum L.) // Pakistan J. of Biol. Sci. 2006. V. 9. P. 2729-2733.

227. Sharma M.K., Solanke A.U., Jani D. et al. A simple efficient Agrobacterium mediated procedure for transformation of tomato // J. Biosci. 2009. V. 34. P. 423-433.

228. Sheeja T.E., Mandal A.B. In vitro flowering and fruiting in tomato {Lycopersicon esculentum Mill.) // Asia Pacific J. of Mol. Biol, and Biotech. 2003. V. 11. P. 37-42.

229. Sheeja T.E., Mondal A.B., Rathore R.K.S. Efficient Plantlet Regeneration in Tomato {Lycopersicon esculentum Mill.) // Plant Tissue Cult. 2004. V. 14. P. 45-53.

230. Shirasu K., Schulze-Lefert P. Regulators of cell death in disease resistance // Plant Mol. Biol. 2000. V. 44. P. 371-385.

231. Shorning B.Y., Poleshchuk S.V., Gorbatenko I.Y., Vanyushin B.F. Effect of antioxidants on plant growth and development // Biol. Bull. 1999. V. 26. P. 23-29.

232. Sigareva M., Spivey R., Willits M.G. et al. An efficient mannose selection protocol for tomato that has no adverse effect on the ploidy level of transgenic plants // Plant Cell Rep. 2004. V. 23. P. 236-245.

233. Skoog F., Miller C.O. Chemical regulation of growth and organ formation in plant tissue cultures in vitro // Symp. Soc. Exp. Biol. 1957. V. 11. P. 118131.

234. Spooner R., Yilmaz O. The Role of Reactive-Oxygen-Species in Microbial Persistence and Inflammation // Int. J. Mol. Sci. 2011. V. 12. P. 334-352.

235. Stanford A., Bevan M., Northcote D. Differential expression within a family of novel wound-induced genes in potato // Mol. Gen. Genet. 1989. V. 215. V. P. 200-208.

236. Staskawicz B.J., Ausubel F.M., Baker B.J. Molecular genetics of plants diseases resistance // Science. V. 268. P. 661-667.

237. Stec B. Plants thionins the structural perspective // Cell. Mol. Life Sci. 2006. V. 63. P. 1370-1385.

238. Stommel J.R., Wai T., Pasini R., Kaper J.M. Viral Satellite RNA Expression in Transgenic Tomato Confers Field Tolerance to Cucumber Mosaic Virus // Plant Disease. 1998. V. 82. P. 391-396.

239. Sun H.-J., Uchii S., Watanabe S., Ezira H. A highly efficient transformation protocol for Micro-Tom, a model cultivar for tomato functional genomics // Plant Cell Physiol. 2006. V. 47. P. 426-431.

240. Svensson B., Svendsen I., Hojrup P. et al. Primary structure of barwin: a barley seed protein closely related to the C-terminal domain of proteins encoded by wound-induced plant genes // Biochem. 1992. V. 31. P. 8767-8770.

241. Tabaeizadeh Z., Agharbaouri Z., Harrak H., Poysa V. Transgenic tomato plants expressing a Lycopersicon chilense chitinase gene demonstrate improved resistance to Verticillium dahliae race 2 // Plant Cell Rep. 1999. V. 19. P. 197-202.

242. Tai T.H., Dahlbeck D., Clark E.T. et al. Expression of the Bs2 pepper gene confers resistance to bacterial spot disease in tomato // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 1999. V. 96. P. 14153-14158.

243. Tailor R.H., Acland D.P., Attenborough S. et al. A novel family of small cysteine-rich antimicrobial peptides from seed of Impatiens balsamina is derived from a single precursor protein // J. Biol. Chem. 1997. V. 272. P. 24480-24487.

244. Theis T., Stahl U. Antifungal proteins: targets, mechanisms and prospective applications // Cell. Mol. Life Sci. 2004. V. 61. P. 437-455.

245. Thomma B.P., Cammue B.P.A., Thevissen K. Plants defensins // Planta. 2002. V. 216. 193-202.

246. Thomzik J.E., Stenzel K., Stocker R et al. Synthesis of a grapevine phytoalexin in transgenic tomatoes (Lycopersicon esculentum Mill.) conditions resistance against Phytophthora infestans II Physiol, and Mol. Plant Pathol. 1997. V. 51. P. 265-278.

247. Thrope T.A. In vitro oganogenesis and somatic embryogenesis: physiological and biochemical aspects. In: (Morphogenesis in Plants). Edited

248. By Roubelakis -Angelakis K. A. and Tran Thaan Van K., Plenum Press. 1993. New York. P. 19-38.

249. Toyoda H., Matsuda Y., Utsumi R. et al. Intranuclear microinjection for transformation of tomato callus cultures // Plant Cell Rep. 1988. V. 7. P. 293296.

250. Toyoda K., Collins N.C., Takahashi A., Shirasu K. Resistance and susceptibility of plants to fungal patogenes // Transgenic Res. 2002. V. 11. P. 567-582.

251. Trudel J., Grenier J., Potvin C., Asselin A. Several thaumatin-like proteins bind to ß-l,3-glucans//Plant Physiol. 1998. V. 118. P. 1431-1438.

252. Tyburski J., Tretyn A. Organogenetic response of photomorphogenic mutants of tomato // J. Plant Physiol. 1999. V. 155. P. 568-575.

253. Vain P., James V.A., Worland B., Snape J.W. Transgene behaviour across two generations in a large random population of transgenic rice plants produced by particle bombardment // Theor. Appl. Genet. 2002. V. 105. P. 878-889.

254. Van Eck J.M., Blowers A.D., Earle E.D. Stable transformation of tomato cell cultures after bombardment with plasmid and YAC DNA // Plant Cell Rep. 1995. V. 14. P. 299-304.

255. Van Loon L.C., Rep M., Pieterse C.M.J. Significance of Inducible Defense-related Proteins in Infected Plants. // Annu. Rev. Phytopathol. 2006. V. 44. P. 135-162.

256. Van Ooijen G., Van den Burg H.A., Cornelissen B.J. et al. Structure and function of resistance proteins in solanaceous plants // Annu. Rev. Phytopathol. 2007. V. 45. P. 43-72.

257. Van Parijs J., Broeclcaert W.F., Goldstein I.J., Peumans W. J. Hevein: an antifungal protein from rubber-tree latex //Planta. 1991. V. 183. P. 258-264.

258. Van Roekel J.S.C., Damm B., Melchers L.S., Hoekema A. Factors influencing transformation frequency of tomato (Lycopersicon esculentum) // Plant Cell Rep. 1993. V. 12. P. 644-647.

259. Vannini C., Campa M., Iriti M. Evaluation of transgenic tomato plants ectopically expressing the rice Osmyb4 gene // Plant Science. 2007. V. 173. P. 231-239.

260. Velcheva M., Faltin Z., Flaishman M. et al. A liquid culture system for Agrobacterium mediated transformation of tomato (Lycopersicon esculentum) II Plant Sei. 2005. V. 168. P. 121-130.

261. Venkatachalam P., Geetha N., Priya P. et al. High frequency plantlet regeneration from hypocotyls explants of tomato (Lycopersicon esculentum Mill.) via organogenesis // Plant Cell Biotechnol. Mol. Biol. 2000. V. 1. P. 95100.

262. Vidya C.S.S., Manoharan M., Kumar C.T.R. et al. Agrobacterium-mediated transformation of tomato (Lycopersicon esculentum var. Pusa Ruby) with coat-protein gene of physalis mottle tymovirus // J. Plant Physiol. 2000. V. 156. P. 106-110.

263. Walz A., Zingen-Sell I., Loeffler M., Sauer M. Expression of an oxalate oxidase gene in tomato and severity of disease caused by Botrytis cinerea and Sclerotinia sclerotiorum // Plant Pathol. 2008. V. 57. P. 453-458.

264. Wang Y., Wisniewski M., Meilan R. Transgenic tomato (Lycopersicon esculentum) overexpressing cAPX exhibits enhanced tolerance to UV-B and heat stress // J. of Appl. Horticult. 2006. V. 8. P. 87-90.

265. Whitham S.5 McCormick S., Baker B. The N gene of tobacco confers resistance to tobacco mosaic virus in transgenic tomato // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1996. V. 93. P. 8776-8781.

266. Wu G., Shortt B.J., Lawrence E.B. et al. Disease resistance conferred by expression of a gene encoding H202-generating glucose oxidase in transgenic potato plants // Plant Cell. 1995. V. 7. P 1357-1368.

267. Wu G., Shortt B.J., Lawrence E.B. et al. Activation of host defense mechanisms by elevated production of H2O2 in transgenic plants // Plant Physiol. 1997. V. 115. P. 427-435.

268. Xiong A.S., Tao H.Q., Peng R.H. et al. Different effects on ACC oxidase gene silencing triggered by RNA interference in transgenic tomato // Plant Cell Rep. 2005. V. 23. P. 639-646.

269. Ye Z.B., Li H.X., Zhou G.L. In vitro culture of tomato cotyledons and regenerated plants // J. Huazhong Agric. Uni. 1994. V. 13. P. 291-295.

270. Ye Z.B., Li H.X., Zheng Y.L., Liu H.L. Inhibition of introducing antisense ACC oxidase gene into tomato genome on expression of its endogeous gene // J. Huazhong Agric. Univ. 1996. V. 15. P. 305-309.

271. Yin Z., Plader W., Malepszy S. Transgene inheritance in plants // J. Appl. Genet. 2004. V. 45. P. 127-144.

272. Young R., Kaul V., Williams E.G. Clonal propargation in vitro from immature embryos and flower buds of Lycopersicon peruvianum and L. esculentum //Plant Sci. 1987. V. 52. P. 237-242.

273. Zainal Z., Marouf E., Ismail I., Fei C.K. Expression of the Capsicum annum (Chili) defensin gene transgenic tomatoes confers enhanced resistance to fungal pathogen 11 Americ. J. of Plant Physiol. 2009. V. 4. P. 70-79.

274. Zasloff M. Magainins, a class of antimicrobial peptides from Xenopus skin: isolation, characterization of two active forms, and partial cDNA sequence of a precursor // Proc. Natl. Acad. Sci. 1987. V. 84. P. 5449-5453.

275. Zelcer A., Soferman O., Izhar S. An in vitro screening for tomato genotypes exhibiting efficient shoot regeneration // J. Plant Physiol. 1984. V. 115. P. 211-215.

276. Zhang H.-X., Blumwald E. Transgenic salt-tolerant tomato plants accumulate salt in foliage but not in fruit // Nat. Biotechnol. 2001. V. 19. P. 765-768.

277. Zhou F., Andersen C.H., Burhene K. et al. Proton extrusion is an essential signaling components in the HR of epidermal single cells in the barley-powdery mildew interaction // Plant J. 2000. V. 23. P.245-254.