Экологические и онтогенетические особенности дрока красильного и ракитника русского тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Гаврилова, Мария Николаевна

• Гаврилова, Мария Николаевна
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Гаврилова, Мария Николаевна

Введение.

Глава 1. Объекты, районы и методы исследования.

1.1 Характеристика объектов исследования.

1.2. Методы исследования.

1.3. Физико-географическая характеристика районов исследования

1.4. Экологические условия местообитаний ракитника русского и дрока красильного.

Глава 2. Экологическая характеристика объектов исследования и влияние экологических условий на биометрические показатели растений.

2.1. Характеристика экологических валентностей и индексов толерантности изучаемых объектов.

2.2. Влияние экологических условий на биометрические показатели дрока красильного и ракитника русского.

Глава 3. Особенности онтогенеза исследуемых кустарников.

3.1. Онтогенез дрока красильного {Genista tinctoria L.).

3.2. Онтогенез ракитника русского {Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Woloszcz.) Klaskova).

Глава 4. Онтогенетическая структура ценопопуляций некоторых кустарников.

4.1. Онтогенетическая структура ценопопуляций дрока красильного

4.2. Онтогенетическая структура ценопопуляций ракитника русского

Глава 5. Виталитетная структура ценопопуляций изучаемых видов.

5.1. Виталитетная структура ценопопуляций дрока красильного.

5.2. Виталитетная структура ценопопуляций ракитника русского.

Глава 6. Пространственная структура ценопопуляций дрока красильного и ракитника русского.

6.1. Изменение минимального фитогенного поля в онтогенезе изучаемых видов.

6.2. Сопряженность дрока красильного и ракитника русского при их совместном произрастании.

6.3. Пространственное размещение особей дрока красильного и ракитника русского в ценопопуляциях.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экологические и онтогенетические особенности дрока красильного и ракитника русского»

Актуальность темы. Кустарники - это особая жизненная форма растений; морфологически в своей структуре они сочетают переходные признаки от деревьев к травам (Серебряков, 1952; 1962).

В фитоценозах роль кустарников изменяется от самой незначительной (под густым пологом высокоствольных деревьев) до доминирующей и определяющей остальной состав ценопопуляций (ЦП) видов в сообществах (например, кустарниковые заросли или нарушенные вырубками или пожарами леса). Вклад кустарников при этом зависит от онтогенетической, виталитетной и пространственной структуры ЦП. Исследуемые виды, дрок красильный и ракитник русский, являются типичными представителями флоры Республики Марий Эл (РМЭ), составляют основу кустарникового яруса лесных сообществ, но, несмотря на это, нами найдены только отрывочные данные по их морфологии, распространению и совсем нет данных по онтогентической, виталитетной и пространственной структуре их ЦП. В настоящий момент в ряде работ описаны ареалы дрока красильного и ракитника русского (Флора БССР, 1950; Флора СССР, 1958; Флора европейской части СССР, 1987; Абрамов, 1995; Аксенов, Аксенова, 1997), особенности их морфологического строения (Шиманюк, 1964; Мисник, 1976; Мазуренко, Хохряков, 1977; Гроздова, Некрасов, Глоба-Михайленко, 1986; Аксенов, Аксенова, 1997) и их лекарственные свойства (Михайловская, Козловская, 1962; Лияскин, 1981; Подымов, Суслов, 1990). Есть некоторые сведения по структуре древесины (Древесные породы мира, 1982), полиморфизму (Флора европейской части СССР, 1987) и консортивным связям (Шиманюк, 1964), сделаны частичные описания онтогенезов (Потапкина, 1994; Дронова, 1999). Особенности экологии видов изучены слабо; дана общая характеристика, что ракитник русский малотребователен к почвам, засухоустойчив, морозостоек; а дрок красильный - светолюбивый и засухоустойчивый кустарник (Древесные породы мира, 1982).

Изучение особенностей экологии, структуры ЦП дрока красильного и ракитника русского позволит предложить меры по сохранению их ЦП в сообществах или восстановлению - в нарушенных местообитаниях.

Цель работы - изучение некоторых особенностей организации ЦП дрока красильного и ракитника русского.

Для реализации цели поставлены следующие задачи:

1. Описать онтогенез дрока красильного и ракитника русского.

2. Определить влияние экологических условий на биометрические показатели исследуемых растений.

3. Изучить особенности онтогенетической структуры ценопопуляций дрока красильного и ракитника русского в разных экологических условиях и районах исследования.

4. Оценить жизненность особей в ценопопуляциях и виталитетную структуру популяций изученных видов в зависимости от экологических условий местообитаний и района исследования.

5. Изучить пространственное размещение особей в ценопопуляциях, размеры фитогенных полей разных онтогенетических состояний, исследовать типы сопряженности ЦП видов в изученных сообществах.

Научная новизна работы. Впервые описан онтогенез дрока красильного и ракитника русского, выделены онтогенетические состояния и морфологические признаки-маркеры. В работе выявлены проявления размерной и морфологической поливариантности модельных видов; выделены два типа биоморф - моноцентрическая и неявнополицентрическая. Особенности размерной поливариантности применены при классификации особей по балам жизненного состояния.

Рассчитаны с использованием шкал (Цыганов, 1983) потенциальная и реализованная экологические валентности и индексы толерантности, уточнены значения диапазонов экологических условий местообитаний дрока красильного и ракитника русского по ряду почвенных шкал.

Впервые исследованы особенности онтогенетической, пространственной и виталитетной структуры ценопопуляций в разных экологических условиях в Республике Марий Эл. Определены базовые онтогенетические спектры. В пределах каждого онтогенетического состояния выделены особи трех баллов жизненности с учетом размеров и степени повреждения растений. Показана прямопропорциональная зависимость распределения особей от экологических факторов (богатства почв и освещенности) и методом сопряженности выявлено преимущественно нейтральное взаимовлияние ЦП дрока красильного и ракитника русского при их совместном произрастании.

Теоретическая и практическая значимость работы. При изучении онтогенеза исследуемых растений использовали концепцию дискретного описания онтогенеза и поливариантности развития растений (Работпов, 1950; Уранов, 1975; Ценопопуляции растений, 1976, 1977, 1988; Жукова 1995), которые лежат в основе изучения популяционно-оптогенетического биоразнообразия.

Знание потенциальной валентности и диапазонов условий произрастания дрока красильного и ракитника русского, данные по структуре их ЦП позволят использовать наиболее подходящие местообитания для восстановления ЦП и их использования для сбора лекарственного сырья. Полученные данные расширяют знания об организации структуры ЦП кустарников и ее зависимости от экологических факторов среды, а также могут быть использованы при изучении курсов популяционной экологии.

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались и обсуждались на заседаниях кафедры экологии Марийского государственного университета; на научной конференции по итогам научноисследовательской работы профессорско-преподавательского состава МарГУ

Йошкар-Ола, 2006); на 10-й Пущинской школе-конференции молодых 8 ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2006); на Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2006; Йошкар-Ола, Пущино, 2008).

Научные публикации по теме диссертации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, в том числе 1 статья в рецензируемом журнале, рекомендованном ВАК.

Исследовательская работа выполнена при поддержке грантов РФФИ: № 04-04-49152 «Экологические механизмы адаптаций растений к среде обитания и устойчивость популяций», № 07-04-0952 «Оценка роли биоразнообразия растений в динамике популяций и сообществ».

Декларация личного участия автора заключается в постановке целей и задач исследования, сбора полевого материала в течение вегетационных сезонов 2003-2007 гг. на территории РМЭ в 5 точках: центральная часть РМЭ (окрестности г. Йошкар-Олы), северная часть (Оршанский район), южная часть (Волжский район), западная часть (Горномарийский район), восточная часть (Сернурский район). В каждой точке изучены контрастные местообитания, всего изучено 20 ЦП ракитника русского и 11 ЦП дрока красильного.

Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка использованных источников и 4 приложений (172 страницы). Материал изложен на 139 страницах, список литературы включает 202 источника, из них 20 на иностранных языках. В работе содержится 44 рисунка и 27 таблиц.

Заключение диссертации по теме «Экология», Гаврилова, Мария Николаевна

выводы

1. Впервые изучено индивидуальное развитие ракитника русского и дрока красильного на основе концепции дискретного описания онтогенеза, выделено четыре периода и восемь онтогенетических состояний; предложены следующие признаки-маркеры: смена жизненной формы (постепенное формирование гипогеогенного кустарника), типа биоморфы (моноцентрическая или неявнополицентрическая), формы листовой пластинки, типа ветвления, образование ксилоризомов и новых систем побегов формирования из спящих почек, усиленный рост системы побегов формирования, отмирание главной скелетной оси и усиленный рост боковых побегов, величина приростов и интенсивность процессов отмирания; образование корневища его последующее отмирание

2. В результате исследований установлены два типа поливариантности онтогенеза исследуемых растений: морфологическая — проявляется в наличии двух типов биоморф (моноцентрической и неявнополицентрической) и размерная - изменение высоты, диаметра кустов, размеров листовой пластинки, количества цветков.

3. Изученные виды по почвенным шкалам и шкале освещенности-затенения принадлежат к гемистено-, мезо- или гемиэвривалентным фракциям. Исключением является эвривалентность ракитника русского по шкале кислотности почв. Оба вида максимально реализуют только половину своих экологических потенций: ракитник русский - 53,9% по фактору увлажнения почв; дрок красильный - 45,3% по шкале кислотности почв. Наибольшее влияние на биометрические показатели особей G. tinctoria и Ch. ruthenicus оказывают влияние факторы освещенности и богатства почв, а также плотность особей в ценопопуляциях. Корреляция с другими климатическими и почвенными факторами не обнаружена.

4. Все изученные ценопопуляции дрока красильного и ракитника русского являются нормальными, отсутствуют инвазионные и регрессивные ценопопуляции. Это свидетельствует об устойчивости этих видов на территории Республики Марий Эл.

5. Выявлено, что более высокие показатели жизненного состояния характерны для растений дрока красильного центрального района Республики Марий Эл, а для особей ракитника русского - в центральных и северных районах Республики Марий Эл. Относительный показатель жизненности особей в ценопопуляциях положительно коррелирует с факторами освещенности-затенения, богатства почв и плотпостью ценопопуляций.

6. Изменение площади фитогенных полей особей дрока красильного и ракитника русского в онтогенезе носит одновершинный характер с максимумом значений на средневозрастных генеративных растениях. Наибольшие размеры фитогенных полей выявлены у особей генеративной фракции обоих видов, что обеспечивается их высокой плотностью и максимальными размерами генеративных растений. Во всех изученных ценопопуляциях особи дрока красильного и ракитника русского имеют невысокие значения суммарной площади фитогенных полей и, соответственно, коэффициентов напряженности фитогенного поля. В открытых местообитаниях размещение особей носит контагиозный характер, а в лесных сообществах - скопления не выделяются.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Гаврилова, Мария Николаевна, 2009 год

1. Абрамов, Н.В. Конспект флоры Республики Марий Эл / Н.В. Абрамов. Йошкар-Ола: МарГУ, 1995.- 192 с.

2. Абрамов, Н.В. Флора Республики Марий Эл: инвентаризация, районирование и проблемы рационального использования ее ресурсов. — Йошкар-Ола: Map. гос. Ун-т., 2000. — 164 с.

3. Абрамова, Л.И. Анатомия, морфология и систематика растений /Л.И. Абрамова, Н.А. Березина. М.: Изд-во МГУ, 1990. - 130 с.

4. Аксенов, Е.С. Декоративные растения: Деревья и кустарники. Энциклопедия природы России / Е.С. Аксенов, Н.А. Аксенова. М., 1997. -Т.1.-560 с.

5. Акшенцев, Е.В. Пространственно-временная организация ценопопуляций купальницы европейской (Trollius europaeus L.) / Е.В. Акшенцев // Автореф. на соискание ученой степени канд. биол. наук. Новосибирск, 2006. - 18 с.

6. Алехин, В.В. Растительность СССР в основных зонах / В.В. Алехин. М., 1951. - 450 с.

7. Ареалы лекарственных и родственных им растений СССР (Атлас) / Под. ред. В.М. Шмидта. JL: Изд-во Ленинградского ун-та, 1983. -208 с.

8. Бавтуто, Г.А. Ботаника: морфология и анатомия растений: Учебное пособие / Г.А. Бавтуто, В.М. Еремин. Минск: Выш. шк., 1997. -375 с.

9. Багдасарова, Т.В. Зимолюбка зонтичная // Биологическая флора Московской области / Т.В. Багдасарова. — М.: Издательство Московского университета, 1992. Вып. 9. - Ч. 2. - С. 71-77.

10. Баранов, П.А. История эмбриологии растений / П.А. Баранов. -М.-Л.: АНССР, 1955.-39 с.

11. Барыкина, Р.П. Практикум по анатомии растений для биологических специальностей вузов / Р.П. Барыкина, JI.H. Кострикова, Н.П. Кочемарова / Под ред. Д.А. Транковского. М., 1979. - 224 с.

12. Бигон, М. Экология. Особи, популяции и сообщества / М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд. М.: Мир, 1989. - Т. 2. - 477 с.

13. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь / П.Ю. Жмылев, Ю.Е. Алексеев, Е.А. Карпухина, С.А. Баландин. М., 2002. -240 с.

14. Большой практикум по экологической анатомии покрытосеменных растений: осевые органы / А.К. Тимонин, А.А. Нотов. -Тверь: ТГУ, 1993. -Ч. 2.-184 с.

15. Ботаника: Анатомия и морфология растений: Учеб. пособие для биологических специальностей пед. Институтов / А.Е. Васильев, Н.С. Воронин, А.Г. Еленевский, Т.И. Серебрякова. М.: Просвещение, 1978.-480 с.

16. Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфология растений / Т.И.Серебрякова, Н.С.Воронин, А.Г. Еленевский и др. М.: ИКЦ «Академкнига», 2006. - 543 с.

17. Василевич, В.И. К методике выделения растительных ассоциаций с помощью математических методов / В.И. Василевич // Методы выделения растительных ассоциаций. Л.: Наука, 1971. - С. 111124.

18. Васшевич, В.И. Количественные методы изучения структуры растительности / В.И.Василевич // Итоги науки и техники (Ботаника, Т. 1). М.: ВИНИТИ, 1972. - С. 7-83.

19. Васшевич, В.И. Неравномерность распределения видов в сообществе и ее количественный анализ / В.И.Василевич // Мозаичность растительных сообществ и ее динамика. Владимир: ВГПИ, 1970. - С. 6682.

20. Васшевич, В.И. Статистические методы в геоботанике / В.И.Василевич. Л.: Наука, 1969. - 232 с.

21. Василевская, В.К. Изучение онтогенеза как один из методов экологической анатомии / В.К. Василевская // Проблемы ботаники. — М., Л., 1950.-С. 264-281.

22. Вопросы онтогенеза растений. Йошкар-Ола: МарГУ, 1988.124 с.

23. Вопросы частной эмбриологии растений. Пермь, 1992. - 84 с.

24. Воронин, Н.С. Руководство к лабораторным занятиям по анатомии и морфологии растений / Н.С.Воронин. М.: Просвещение, 1981.-65 с.

25. Воронов, А.Г. Геоботаника / А.Г. Воронов. М.: Высш. шк., 1973.-384 с.

26. Воронцова, Л.И. Жизненность особей в ценопопуляциях / Л.И. Воронцова, Л.И. Гатцук, И.М. Ермакова // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М., 1976. - С. 44-61.

27. Восточноевропейские широколиственные леса / Р.В. Попадюк, А.А. Чистякова, С.И. Чумаченко и др. М.: Наука, 1994. - 364 с.

28. Гавршова, М.Н. Структура ценопопуляций дрока красильного и ракитника русского в разных экологических условиях / М.Н. Гаврилова, Е.С. Закамская, Л.А. Жукова // Биология наука XXI века: 10-ая

29. Пущинская школа-конференция молодых ученых. Пущино: Пущинский научный центр РАН, 2006. - С. 266.

30. Гаерилоеа, М.Н. Онтогенез ракитника русского / М.Н. Гаврилова, J1.A. Жукова, Е.С. Закамская // Онтогенетический атлас растений. Йошкар-Ола, 2008. - Т. 5. - С. 32-37.

31. Гаврилова, М.Н. Экологический мониторинг двух видов кустарников для оценки состояния окружающей среды / М.Н. Гаврилова // Материалы Международного конгресса ELPIT-2007. Тольятти, 2007. -С. 124-130.

32. Глотов, Н.В. Об оценке параметров возрастной структуры популяций растений / Н.В. Глотов // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Йошкар-Ола, 1998.-Ч. 1.-С. 146-149.

33. Голубева, И.Д. Морфологическая структура ценопопуляции Typha angustifolia L., Phragmites communis Trin. / И.Д. Голубева, T.J1. Шпак // Структура и организация популяций. Казань: Издательство Казанского университета, 1985. - С. 49-63.

34. Горышина, Т.К. Экология растений / Т.К. Горышина. — М.: Высш. шк., 1979.-368 с.

35. Гранцеева, Л.Г. К изучению флористического состава лесов Ставропольской возвышенности / Л.Г. Гранцеева // Флора Северного Кавказа. Ставрополь, 1976. - С. 63-69.

36. Грейг-Смит, 77. Количественная экология растений / П. Грейг-Смит. М.: Мир, 1967. - 359 с.

37. Гроздова, Н.Б. Деревья кустарники и лианы / Н.Б. Гроздова, В.И. Некрасов, Д.А. Глоба-Михайленко. М.: Лесная промышленность, 1986.-С. 161-162.

38. Губанов, И. А. Дикорастущие полезные растения / И.А.Губанов, К.В.Киселева, В.С.Новиков. -М.: Изд-во Московского ун-та, 1987. 160 с.

39. Гуленкова, М.А. О симподиальном нарастании у облепихи крушиновой // Биологическая флора Московской области / М.А. Гуленкова. М.: Издательство Московского университета, 1992. -Вып. 9.-Ч. 2.-С. 198-204.

40. Гупало, П.И. Возрастные изменения и их значение в растениеводстве / П.И. Гупало. М.: Наука, 1969. - 252 с.

41. Гупало, П.И. Физиология индивидуального развития растений / П.И. Гупало, В.В. Скрипчинский. М.: Колос, 1971. - 223 с.

42. Данилов, М.Д. Растительность Марийской АССР / М.Д. Данилов. Йошкар-Ола: Марийское книжное издательство, 1956. -144 с.

43. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники / А.А. Чистякова, Л.Б. Заугольнова, И.В. Плотинкина, И.С. Кутьина, Н.Н. Лащинский. М.: Прометей, 1989. -Ч. 1.-102 с.

44. Добрынин, Б.Ф. Геоморфология Марийской Автономной области / Б.Ф. Добрынин // Землеведение. 1933. - Т. 35. - Вып. 3. - С. 149-249.

45. Древесные породы мира: древесные породы СССР / Под ред. К.К. Калуцкого. М.: Лесная промышленность, 1982. - Т. 3. - 264 с.

46. Дронова, М.М. Морфогенез ракитника русского/ М.М. Дронова // Труды VI-ой международной конференции по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых / Под ред. А.Г. Еленевского. М., 1999. -238 с.

47. Евстигнеев, (9.Я"Популяционные стратегии видов кустарников / О.И. Евстигнеев, Е.Г. Диденко // Восточно-европейские леса: история в голоцене и современность. М.: Наука, 2004. - С. 205-224.

48. Ермакова, И.М. Жизненность ценопопуляций и методы ее определения / И.М. Ермакова // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. - С. 92-105.

49. Животовский, JI.A. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений / JI.A. Животовский // Экология, 2001.-№ 1.-С. 3-7.

50. Жизнь растений: Цветковые растения. / под ред. A.JI. Тахтаджяна. -М.: Просвещение, 1980. Т. 5. - Ч. 1. - 430 с.

51. Жизнь растений. -М.: Просвещение, 1974. Т. 1. - 486 с.

52. Жиляев, Г.Г. Поливариантность онтогенеза травянистых многолетников в фитоценозах Карпат / Г.Г. Жиляев // Укр. бот. жури., 1986.-Т. 43.-С. 32-37.

53. Жиляев, Г.Г. Жизнеспособность популяций растений / Г.Г. Жиляев, отв. редактор Малиновский К.А. Львов, 2005. - 304 с.

54. Жукова, JI.A. Изменение возрастного состава популяций луговика дернистого на окских лугах при различной продолжительности выпаса / Л.А. Жукова // Биол. науки. 1967. - № 7. - С. 67-72.

55. Жукова, JJ.A. Популяционная жизнь луговых растений / Л.А. Жукова. Йошкар-Ола, 1995. - 223 с.

56. Жукова, Л.А. Оценка экологической валентности видов основных эколого-ценотических групп / Л.А. Жукова // Восточноевропейские леса. М.: Наука, 20046. - Кн. 1. - С. 256-270.

57. Жукова, Л.А. Экологическое разнообразие ценопопуляций модельных видов растений в национальном парке «Марий Чодра» /

58. JI.А. Жукова // Биоразнообразие растений в экосистемах национального парка «Марий Чодра». Ч. 2. - Йошкар-Ола: МарГУ, 2005. - С. 16-30.

59. Жукова, Л.А. Оценка биоразнообразия в свете концепций популяционной экологии / Л.А. Жукова // Принципы и способы сохранений биоразнообразия: сб. материалов II Всероссийской науч. конф. Йошкар-Ола, 2006. - С. 8-9.

60. Жукова, Л.А. Изменение возрастного состава луговика дернистого на пойменных и материковых лугах Московской области / Л.А. Жукова, И.М. Ермакова // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. — М., 1967.-С. 114-131.

61. Жукова, Л.А. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений / Л.А. Жукова, А.А. Уранов, О.В. Смирнова//Бюлл. МОИП. 1969. - Т. 74.-Вып. 1. - С. 119-135.

62. Жукова, Л.А. Пространственая структура растений разных биоморф / Л.А. Жукова, Е.В. Акшенцев, И.В. Шивцова, И.А. Головенкина // Принципы и способы сохранений биоразнообразия: сб. материалов II Всероссийской науч. конф. Йошкар-Ола, 2006. - С. 248-251.

63. Закамская, Е.С. Возрастная структура и динамика продуктивности ценопопуляций копытня европейского в разнотравных березняках / Е.С. Закамская, В.А. Закамский // Экология и генетика популяций. Йошкар-Ола, 1998. - С. 233-236.

64. Закамская, Е.С. Возрастная структура ценопопуляций Rubus saxatilis L. в различных экологических условиях / Е.С. Закамская, Г.М. Панова // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Йошкар-Ола, 1998.-Ч. 1,-С. 221-223.

65. Заугольнова, Л.Б. Развитие клонов и некоторые черты пространственной структуры ценопопуляции Potentilla glaucescenc Willd. ex Schlecht / Л.Б.Заугольнова // Ботам, журн., 1974. Т. 59. - № 9. - С. 1302-1310.

66. Заугольнова, Л.Б. Неоднородность строения ценопопуляций во времени и в пространстве (на примере Alyssum lenense Adams) / Л.Б. Заугольнова//Бот. журн., 1976. -Т.61. -№ 2. С. 187-196.

67. Заугольнова, Л.Б. Пространственная структура и взаимоотношения ценопопуляций некоторых степных злаков /

68. Л.Б.Заугольнова // Бюл. МОИП. Отд. биол.,1982. Т. 87. - Вып. 2. - С. 6881.

69. Заугольнова, Л.Б. Особенности популяционной жизни растений / Л.Б. Заугольнова, Л.А. Жукова, Н.И. Шорина. М.: Наука, 1988. - С. 2459.

70. Злобин, Ю.А. Ценотические популяции растений / Ю.А. Злобин. — Владивосток, 1984. 51 с.

71. Злобин, Ю.А. Теория и практика оценки виталитетного состава ценопопуляций растений / Ю.А. Злобин // Бот. журн. 1989. - Т. 74. - № 6. - С. 769-784.

72. Злобин, Ю.А. Популяции растений в гетерогенной среде / Ю.А. Злобин // Жизнь популяций в гетерогенной среде. — Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998.-Ч. 1.-С.64-65.

73. Илюшечкина, Н.В. Особенности самоподдержания и возрастная структура ценопопуляций Myosotis palustris L. / Н.В. Илюшечкина // V Всероссийский популяционный семинар «Популяция, сообщество, экология». Казань: Новое знание, 2001. - С. 95-96.

74. Ипатов, B.C. Фитоценология / В.С.Ипатов, Л.А.Кирикова. -СПб, 1997.-313 с.

75. Истомина, И.И. Поливариантность онтогенеза и жизненные формы лесных кустарников / И.И. Истомина, Н.Н. Богомолова // Бюл. МОИП. Отд. Биол., 1991. Т. 96. - Вып. 4. - С. 68-78.

76. Катенин, А.Е. Микориза растений северо-востока Европейской части СССР / А.Е. Катенин. Л.: Наука, 1972. - 139 с.

77. Кац, Н.А. Основные закономерности растительных сообществ и понитие ассоциация / Н.А. Кац // Бюлл. МОИП, отд. биол., 1930. Т. 39. -№3-4.-С. 65-78.

78. Кирик, А.И. Пространственная структура ценопопуляций как показатель напряженности конкуренции / А.И. Кирик // V Всероссийскийпопуляционный семинар «Популяция, сообщество, экология». Казань: Новое знание, 2001. - С. 102-103.

79. Киселева, Н.С. Атлас по анатомии растений. Под ред. С.В. Калишевича / Н.С. Киселева, Н.В. Шелухин. Минск: Вышэйш. школа, 1969.-288 с.

80. Комаров, А. С. О компьютерной реализации наиболее трудоемких методов обработки геоботанических описаний / А.С. Комаров, Л.Г. Ханина, Е.В. Зубкова//Биол. науки. 1991. - № 8. - С. 45-51.

81. Компьютерная обработка геоботанических описаний по экологическим шкалам с помощью программы EcoScaleWin. Йошкар-Ола: Маргос. ун-т, Пущинский гос. ун-т, 2008. - 96 с.

82. Корчагин, А.А, К вопросу о характере взаимоотношений растений в сообществе / А.А. Крчагин // Сб. посвященный акад. В.Н. Сукачеву к 75-летию со дня рождения. М.: Изд-во АН СССР, 1956. - С. 12-25.

83. Круглова, О.А. Биологические особенности василька сумского в различных условиях / О.А.Круглова // V Всероссийский популяционный семинар «Популяция, сообщество, экология». Казань: Новое знание, 2001.-С. 117-118.

84. Крылова, А.А. Устойчивость водоохранных лесов Республики Марий Эл к рекреационным нагрузкам / А.А. Крылова // Диссертация на соискание ученой степени канд. сельскохозяйственных наук. Йошкар-Ола, 2006.-206 с.

85. Кулыпиасов, М.В. Проблема становления жизненных форм у растений / М.В. Культиасов // Проблемы ботаники / М.В.Культиасов. — М., Л., 1950.-С. 250-263.

86. Культиасов, М.В. Ботаника: анатомия и морфология растений / М.В. Культиасов. — М.: Советская наука, 1953. -Ч. 1. 588 с.

87. Левин, Г.Г. Жизненные циклы растений, их связи и эволюция / Г.Г. Левин // Ботан. журн. Т. 48. - № 7. - С. 1039-1058.

88. Левин, Г.Г. Индивидуальность и жизненные циклы растений / Г.Г. Левин // Ботан. журн. Т. 49. - № 2. - С. 272-280.

89. Лияскин, В.Н. Ядовитые и вредные для сельскохозяйственных животных растения лесных угодий Мордовской АССР / В.Н. Лияскин // Экология растений. Межвузовский тематический сборник научных трудов. -Саранск, 1981.-С. 82-97.

90. Лотова, Л.И. Морфология и анатомия высших растений / Л.И. Лотова. М.: Эдиториал УРСС, 2001. - 528 с.

91. Любарский, Е.Л. Ценопопуляция и фитоценоз / Е.Л. Любарский. Казань, 1976. - 157 с.

92. Любарский, Е.Л. Структура ценопопуляций вегетативно-подвижных растений / Е.Л. Любарский, В.И. Полуянова. Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1984. - 138 с.

93. Мазинг, В.В. Некоторые простые методы сбора и обработки геоботанических описаний / В.В. Мазинг // Методы выделения растительных ассоциаций. Л.: Наука, 1971. - С. 14-23.

94. Мазинг, В.В. Что такое структура биогеоценоза / В.В. Мазинг // Проблемы биогеоценологии. -М.: Наука, 1973. С. 148-156.

95. Мазуренко, М.Т. Структура и морфогенез кустарников / М.Т. Мазуренко, А.П. Хохряков. М.: Наука, 1977. - 160 с.

96. Мазуренко, М.Т. Модульная организация дерева // Конструкционные единицы в морфологии растений: Материал X школы по теоретической морфологии растений. Киров, 2004. - С. 62-72.

97. Марков, М.В. К вопросу о пространственных взаимоотношениях в популяциях древесных растений / М.В. Марков // Структура и организация популяций. — Казань: Издательство Казанского университета, 1985.-С. 102-110.

98. Мартыненко, В.А. Биология и экология редких растений Республики Коми / В.А. Мартыненко, И.И. Полетаева, Б.Ю. Тетерюк, Л.В. Тетерюк. Екатеринбург: УрО РАН, 2003. - 179 с.

99. Методы выделения растительных ассоциаций. Л.: Наука, 1971.-253 с.

100. Микроскопическая техника / О.И. Степанов, А.П. Ошмарин, П.Г. Ошмарин, А.В. Еремейшвили. Ярославль: Ярослав, гос. Ун-т, 1991. -96 с.

101. Мисник, Г.Е. Сроки и характер цветения деревьев и кустарников / Т.Е. Мисник. Киев, 1976. - 388 с.

102. Михайловская, И.С. Возрастные анатомические структуры стержнекорневых корней некоторых видов бобовых. / И.С. Михайловская // Ботан. журн., 1963. Т. 45. - № 6. - С. 25-32.

103. Михайловская, И.С. Строение растений в связи с условиями жизни / И.С. Михайловская. М., 1964. - 92 с.

104. Михайловская, В.А. Ядовитые и вредные растения / В.А. Михайловская, Н.В. Козловская. Минск: изд-во АН БССР, 1962. -116 с.

105. Морфология и анатомия вегетативных органов высших растений / Под ред. С.А. Овеснова. Пермь: Мин-во образования РФ. Пермский гос. ун-т, 2000. - 221 с.

106. Москалюк, Т.А. Курс лекций по биогеоценологии / Т.А. Москалюк // www.botsad.ru, 2008

107. Ницеико, А.А. Об изучении экологической структуры растительного покрова / А.А. Ниценко // Ботанический журнал. Т. 54. -1969.-№7.-С. 1002-1014.

108. Онтогенез и возрастной состав ценопопуляции цветковых растений. — М.: Наука, 1967. 153 с.

109. Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола, 1997. - Т. 1. - 239 е.; 2000. - Т. 2. - 268 е.; 2002. - Т. 3. - 280 е.; Т. 4. -240 е.; 2007. -Т. 5.-320 с.

110. Определитель деревьев и кустарников средней полосы России в осенне-зимний период // Боголюбов А.С., Васюкова О.В., Кравченко М.В., Лазарева Н.С. Москва: Экосистема, 2002. - 355 с.

111. Основы лесной биогеоценологии / под ред. В.II. Сукачева, Н.В. Дылиса. М.: Наука, 1964. 574 с.

112. Основы научных исследований в биологии (организация НИР) / И.Т. Кищенко. Петрозаводск: Петрозаводск, гос. ун-т, 1991. - 96 с.

113. Паланджян, В.А. О ярусной изменчивости структуры осей кустарниковых растений / В.А. Паланджян, Б.М. Абрамян // Тр. ботан. инта. АНАрм. ССР, 1972.-С. 110-118.

114. Подымов, А.И. Лекарственные растения Марийской АССР /

115. A.И. Подымов, Ю.Д. Суслов. Йошкар-Ола, 1990. - 188 с.

116. Полетаева, И.И. Возрастная структура популяций Dianthus Fischeri Spreng. в республике Коми / И.И. Полетаева // V Всероссийский популяционный семинар «Популяция, сообщество, экология». Казань: Новое знание, 2001. - С. 168 -69.

117. Полуянова, В.И. К изучению структуры ценопопуляции ястребинки волосистой / В.И. Полуянова // Структура и организация популяций. Казань: изд-во Казанского ун-та, 1985. - С. 16-30.

118. Полуянова, В.И. Исследование структуры ценопопуляций гусиной лапчатки и лугового чая в Волжско-Камском заповеднике /

119. B.И. Полуянова, Е.Л. Любарский // Структура и организация популяций. -Казань: изд-во Казанского ун-та, 1985. С. 31-48.

120. Попов, А.И Лекарственные растения в народной медицине / А.П. Попов. Киев, 1969. - С. 74-75.

121. Попов, М.Г. Очерк растительности и флоры Карпат / М.Г. Попов. М.: Издательство Московского общества испытателей природы, 1949.-302 с.

122. Практикум по анатомии и морфологии растений / Под ред. Л.Н. Дорохиной. -М.: Изд. центр «Академия», 2001. 176 с.

123. Работное, Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии // Проблемы ботаники / Т.А. Работнов. М., Л., 1950а.-С. 465-483.

124. Работнов, Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах / Т.А. Работнов // Труды БИН АН СССР. -Сер.З, Геоботаника. М.: АН СССР, 19506. - Вып. 6. - С. 7-204.

125. Работнов, Т.А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций / Т.А. Работнов // Бюлл. МОИП, 1969.- Т. 74. № 1. - С. 141149.

126. Работное, Т.А. Фитоценология / Т.А.Работнов. М.: изд-во МГУ, 1992.- 179 с.

127. Раздорский, В.Ф. Анатомия растений / В.Ф. Раздорский. — М.: Сов. наука, 1949.-524 с.

128. Раменский, Л.Г. Проблемы и методы изучения растительного покрова: Избранные работы / Л.Г. Раменский. Л.: Наука, 1971. - 334с.

129. Раменский, Л.Г. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову / Л.Г. Раменский, И.А. Цаценкин, О.Н. Чижиков, Н.А. Антипов. М.: Сельхозгиз, 1956.-472 с.

130. Реймерс, Ф.Э. Растение во младенчестве / Ф.Э. Реймерс. -Новосибирск: Наука, 1987. 181 с.

131. Савиных, Н.П. Род вероника: морфология и эволюция жизненных форм. Киров: ВятГУ, 2006. - 324 с.

132. Сарапульцев, И.Е. Пространственная структура популяций двух ложноживородящих арктических мятликов / И.Е. Сарапульцев // Экология и генетика популяций. Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998. - С. 154-156.

133. Селедец, В.П. Метод экологических шкал в ботанических исследованиях на Дальнем Востоке России / В.П. Селедец. Владивосток, 2000-345 с.

134. Селиванов, И.А. Микосимбиотрофизм как форма консортивных связей в растительном покрове Советского Союза / И.А. Селиванов. — М.: Наука, 1981.-230 с.

135. Сергиевская, Е.В. Систематика высших растений / Е.В. Сергиевская. СПб.: Изд-во «Лань», 2002. - 448 с.

136. Серебряков, И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений / И.Г. Серебряков. М., 1952. - 360 с.

137. Серебряков, И.Г. Экологическая морфология растений / И.Г. Серебряков. М., 1962. - 290 с.

138. Скрипчинский, В.В. Эволюция онтогенеза растений / В.В. Скрипчинский. -М.: Наука, 1977. 85 с.

139. Смирнов, В.Н. Почвы Марийской АССР. Их генезис, эволюция и пути улучшения. Йошкар-Ола: Марийск. книжи. изд-во, 1968. - С. 228235.

140. Смирнова, О.В. Динамика ценопопуляций на протяжении интервалов времени разного порядка на примере сныти / О.В. Смирнова // Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). — М.: Наука, 1977.-С. 57-74.

141. Смирнова, О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов / О.В. Смирнова. М.: Наука, 1987. - 207 с.

142. Смирнова, О.В. Анализ фитоценотических потенций некоторых древесных видов широколиственных лесов Европейской части СССР / О.В. Смирнова, А.А. Чистякова // Журн. общей биологии, 1980. -Т. 41.- №3.- С. 350-363.

143. Смирнова, О.В. Эколого-демографическая характеристика синузий трав / О.В. Смирнова, Н.А. Торопова // Восточноевропейские широколиственные леса. М.: Наука, 1994-С. 171-190.

144. Современные подходы к описанию структуры растения / Под ред. Н.П. Савиных, Ю.А. Бобров. Киров: ООО «Лобань», 2008. - 355 с.

145. Сукачев, В.Н. Экспериментальная фитосоциология и ее задачи / В.Н. Сукачев // Уч. записки Ленингр. с.-х. ин-та, 1925. С. 56-87.

146. Сукачев, В.Н. К вопросу о борьбе за существование между биотипами одного и того же вида / В.Н. Сукачев. М., 1927. - 27 с.

147. Сукачев, В.Н. Опыт экспериментального изучения межбиотической борьбы за существование у растений / В.Н. Сукачев // Уч. записки Ленингр. гос. ун-та, 1935. Вып. 2. - С. 98-102.

148. Сукачев, В.Н. Новые данные по экспериментальному изучению взаимоотношений растений / В.Н. Сукачев // Бюлл. МОИП, отд. биол.,1959.-№4.-С. 25-45.

149. Сукачев, В.Н. Основы лесной типологии и биогеоценологии / В.Н. Сукачев. Л.: Наука, 1972. - 417 с.

150. Таршис, Г.И. Подземные органы многолетних травянистых растений / Г.И. Таршис. Свердловск, СГПИ, 1975. - 136 с.

151. Труды VI-ой международной конференции по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых / Под ред. А.Г. Еленевского. -М., 1999.-238 с.

152. Уранов, А.А. О сопряженности компонентов растительного ценоза / А.А. Уранов // Уч. записки фак-та естествознания МГПИ им. В.И. Ленина. М., 1935. - С. 45-68.

153. Уранов, А.А. Количественное выражение межвидовых отношений в растительном сообществе / А.А. Уранов // Бюлл. МОИП, отд. биол.-М., 1955.-Т. 60.-№3.-С. 165-198.

154. Уранов, А.А. Жизненное состояние вида в растительном сообществе / А.А. Уранов // Бюл. МОИП, отд. биол. 1960. - Т. 65. - Вып. З.-С. 77-92.

155. Уранов, А.А. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений / А.А. Уранов, О.В. Смирнова // Бюлл. МОИП. Отд. биол.-М., 1969.-Т. 79.-Вып. 1. С. 119-135.

156. Уранов, А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов / А.А. Уранов // Биол. наука, 1975. № 2. - С. 7-33.

157. Федоров, А.К. Биология развития растений / А.К.Федоров. -М.: Знание, 1971.-47 с.

158. Флора БССР. Минск: Изд-во Академии наук Белорусской ССР, 1950.-Т. 3.-490 с.

159. Флора европейской части СССР. Ленинград: Наука, 1987. -Т.6.-253 с.

160. Флора СССР / Под ред. Б.К.Шишкина. M.-JL: изд-во Академии наук СССР, 1958. - Т. 11 - 432 с.

161. Хмелев, К.Ф. Изменение консортивных связей в зависимости от возрастного состава ценопопуляций / К.Ф. Хмелев, А.И. Кирик, В.В. Онищенко // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998.-Ч. 1.-С. 250-251.

162. Хохряков, А.П. Корни и корневые системы с точки зрения теории систем // Ботан. журнал. Т. 74. № 1. - С. 211 -217.

163. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). -М.: Наука, 1976.- 177 с.

164. Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). — М.: Наука, 1977.-134 с.

165. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / Л.Б. Заугольнова, JI.A. Жукова, А.С. Комаров, О.В. Смирнова. М.: Наука, 1988.- 184 с.

166. Цыганов, Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов / Д.Н. Цыганов. М., 1983. - 183 с.

167. Чайлахян, MX. О терминологии онтогенеза растений / М.Х. Чайлахян. М.: Наука, 1973. - 39 с.

168. Черепанов, С.К. Сосудистые растения СССР / С.К. Черепанов. -Л.: Наука, 1981.-510 с.

169. Чистяков, А.Р. Типы лесов Марийской АССР (и сопредельных районов) / А.Р. Чистяков, А.К. Денисов. Йошкар-Ола, 1959. - 75 с.

170. Чистякова, А. А. Мозаично-ярусная организация широколиственных ценозов / А.А. Чистякова // Восточноевропейские широколиственные леса. -М.: Наука, 1994 С. 197-214.

171. Шенников, А.П. Введение в геоботанику / А.П. Шенников. -Ленинград: ЛГУ, 1964. 345 с.

172. Шивцова, И.В. Эколого-морфологические особенности особей и организация популяций Fragaria vesca L. / И.В. Шивцова // Диссертация на сосиканиу ученой степени канд. биол. наук. Сыктывкар, 2008. - 181 с.

173. Шгтанюк, А.П. Биология древесных и кустарниковых пород СССР / А.П. Шиманюк. М., 1957. - 331 с.

174. Шиманюк, А.П. Биология древесных и кустарниковых пород СССР / А.П. Шиманюк. М.: Просвещение, 1964. - 477 с.

175. Эзау (Эсау), К. Анатомия семенных растений / К. Эзау (Эсау) / Под ред. А.Л. Тахтаджяна. М.: Мир., 1980. - Т. 1. - 256 с.

176. Bray, J.R. Use of non-area analytic data to determine species dispersion / J.R. Bray // Ecology. 1962. - Vol. 43. - P. 328-333.

177. Ellenberg, H. Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen in okologischer, dynamischer und historischer Sicht. 5. Aufl. Ulmer / H. Ellenberg. -Stuttgart, 1996.- 1096 s.

178. Frey, Т. On phytocenological values of a species / T. Frey // Изв. АН ЭССР. Биология. 1967. - № 1. - О 70-79.

179. Goodall, D.W. Objective methods for the classification of vegetation. IV. Pattern and minimal area / D.W. Goodall // Aust. J. Bot. 1961. - № 9. -P. 162-196.

180. Greig-Smith, P. The use of random and contiguous quadrate in the study of the structure of plant communities / P. Greig-Smith // Ann. Bot., 1952.- № 16. P. 293-316.

181. Greig-Smith, P. Quantitative plant ecology / P. Greig-Smith. -London, 1964.-P. 5-348.

182. Greig-Smith, P. The use pattern analysis in ecological investigations / P. Greig-Smith // Recent Advances in Botany. Toronto, 1961.- № 2. P. 1354-1358.

183. Kershaw, R.F. Quantitative ecological studies from Landmannahellier, Icelandl.Eriophorum andustifolium / R.F. Kershaw // J.Ecology, 1962.-Vol. 50.-P. 163-169.

184. Landolt, E. Okologische Zeigerwerts zur Sweizer Flora. Veroff. Geobot / E. Landolt. Zurich: Inst. ETH., 1977. - H. 64. - S. 1-208.

185. Mansfeld, R. Mansfeld's Encyclopedia of agricultural and horticultural crops / R. Mansfeld. Berlin: Springe, 2001. - p. 2231

186. Neischlova, E. Palynomorfologicke porovnanie taxonov z okruhu G. tinctoria L. / E. Neischlova, J.Kresanek // Biologia. CSSR, 1972. - № 1. -P. 63-72.

187. Hesler, L.R. North American species of Lactarius // L.R. Hesler, A.H. Smith. London, 1979. - 545 p.

188. Simpson, D.P. Cassell's Latin Dictionary (5 ed.). London: Cassell Ltd., 1979.-883 p.

189. The ecology of natural disturbance and patch dynamics. Orlando etc.: Acad press, 1985/ - 472 p.

190. The population structure of vegetation. Dordrecht, Boston, Lancaster, 1985. - Pt. III. - 666 p.

191. Tilman, D. Diversity by default. Science 1999. - V. 283. - P. 495496.

192. Vorontzova, L.I. Population biology-of steppe plants / L.I. Vorontzova, L.B. Zaugolnova // The population structure of vegetation. -Dordrecht, Boston, Lancaster. 1985. - Pt. I. - P. 143-173.202. http/www.rustrana.ru