Популяционная биология Pentaphylloides fruticosa (L.) O. Schwarz в Горном Алтае тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат биологических наук Комаревцева, Елизавета Кузьминична

• Комаревцева, Елизавета Кузьминична
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Комаревцева, Елизавета Кузьминична

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ОНТОГЕНЕТИЧЕСКОГО ПОДХОДА

ДЛЯ ОЦЕНКИ СОСТОЯНИЯ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ

ВИДОВ

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Характеристика и систематическое положение РеЫаркуЦогйеБ /ги11со8а

2.2. Биохимический состав и полезные свойства РеМаркуИогс^ез

/гийсоБа

2.3. Методы исследования

ГЛАВА 3. ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЕ.МТАРН\LLOIDES ЕЯиПСОЗА В ГОРНОМ АЛТАЕ

ГЛАВА 4. ОНТОГЕНЕЗ РЕКТАРНУЬМЮЕЬ ЕНиГ/США

4.1. Простой онтогенез РеШарку11о1с1е8/гиНсояа

4.2. Сложный онтогенез РеШаркуlloid.es/гийсоБа

4.2.1 Формирование неявнополицентрической биоморфы

4.2.2. Формирование явнополицентрической биоморфы

4.2.3. Онтогенез жизненной формы кустарничка

4.2.4. Онтогенез парциальных образований кустарничка

4.3. Поливариантность онтогенеза по темпам развития

ГЛАВА 5. ОНТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ И ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ PENTAPПYELOIDES ЕЯиПСОЯА

5.1. Онтогенетическая структура ценопопуляций

РеМаркуПогсНеБ /гиНсо8а

5.2. Пространственная структура ценопопуляций

РеШар}гу11о1с1е8 /гиНсоБа

ГЛАВА 6. ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ

РЕМГАРНУЫОЮЕЗ ЕЯЕПСОЗА В ГОРНОМ АЛТАЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Популяционная биология Pentaphylloides fruticosa (L.) O. Schwarz в Горном Алтае»

ВВЕДЕНИЕ

В последнее время все большей популярностью пользуется траволече-ние, как наименее токсичный и лишенный нежелательных побочных эффектов метод лечения. Пятилистник кустарниковый Pentaphylloides fruticosa (L.) О. Schwarz или курильский чай - вид со многими целебными свойствами. Народы, проживающие от Урала до Курильских островов, особым образом провяливали листочки Pentaphylloides fruticosa (Р. fruticosa), а затем использовали их для приготовления чайного напитка, получившего название курильский чай (Телятьев, 1976).

В тибетской и монгольской медицине курильский чай известен, как растение с широким спектром терапевтических свойств. Он используется как противовоспалительное, кровоостанавливающее, противоцинготное и успокоительное средство (Телятьев, 1976; Растения тибетской медицины, 1989). Современная наука во многом подтверждает опыт народной медицины и расширяет круг известных лекарственных свойств данного вида. Установлено, что препараты из Р. fruticosa обладают бактерицидным действием на холерный вибрион (Коровкина и др., 1971) и выраженным ингибирующим эффектом на граммположительные и граммотрицательные бактерии, а также на мицелиальные грибы (Изучение антимикробной..., 1986). Исследования сухого экстракта выявили выраженное гепатопротекторное действие (Матвеев и др., 1990; Костеша и др., 1990), а также его противовирусную и иммунно-стимулирущую активность (Противовирусная и имммуномодулирующая ..., 2000; Николаева и др., 2001)

Несмотря на успешное культивирование Р. fruticosa в условиях Западной Сибири (Триль и др., 1995), культурные посадки вида в данный момент не обеспечивают в полном объеме возросшую потребность в качественном лекарственном сырье. Основным районом сбора сырья является территория Горного Алтая, где Р. fruticosa широко распространен и отмечается практи-

чески во всех поясах растительности (Куминова, 1960). Однако, в условиях ухудшения экологической обстановки и увеличения антропогенной нагрузки на природные экосистемы необходим рациональный подход к использованию природных ресурсов с учетом состояния природных зарослей, что невозможно без знания популяционной жизни вида и оценки состояния его природных популяций.

Цель работы - изучение биологии Р. /гиНсоБа на территории Горного Алтая, выявление механизмов адаптации вида к различным условиям среды и оценка состояния его ценопопуляций.

Для достижения цели решались следующие задачи.

1. Описать онтогенез Р. /гиНсоБа в естественных местах произрастания и его поливариантность в зависимости от условий среды.

2. Изучить онтогенетическую и пространственную структуру ценопопуляций данного вида в разных эколого-фитоценотических условиях Горного Алтая.

3. Оценить состояние ценопопуляций вида на основе организменных и популяционных признаков и выявить механизмы адаптации вида.

Положение, выносимое на защиту.

Pentaphylloid.es /гШгсояа - реактивно-толерантный вид. В растительных группировках на участках с несформированным почвенным покровом преобладают реактивные свойства, а в развитых растительных сообществах -толерантные. Механизмами адаптации вида к различным условиям произрастания являются изменения его жизненной формы, онтогенетической и пространственной структуры ценопопуляций.

Научная новизна.

Впервые для Р. /гийсоза описана жизненная форма геоксильного вегетативно-подвижного кустарничка. Выявлена поливариантность развития особей (морфологическая, по темпам развития), приводящая к формированию 3 типов биоморф: моноцентрическая, неявнополицентрическая и явно-

полицентрическая. Установлено, что модальным типом является простой онтогенез, сложный онтогенез проявляется в неблагоприятных условиях. Однако ценопопуляции имеют гетерогенный по биоморфам состав, что позволяет виду произрастать в различных эколого-фитоценотических условиях. Показано, что изученные ценопопуляции молодые и практически все с левосторонним спектром, но находятся на разных этапах развития - от молодой до переходной. Определена пространственная структура ценопопуляций Р. ¡гийсоБа и ее зависимость от условий произрастания. С учетом популяцион-ных и организменных признаков проведена оценка состояния ценопопуляций и выявлены оптимальные условия существования вида в Горном Алтае.

Теоретическая и практическая значимость.

Результаты работы являются вкладом в фундаментальные теоретические разделы ботаники: учение о жизненных формах и структурно-морфологических особенностях биоморф растений, популяционную экологию. Выявленные механизмы адаптации (морфологические и популяцион-ные) позволяют прогнозировать поведение вида в различных условиях произрастания Горного Алтая. Результаты работы используются в курсе морфологии растений, в спецкурсе «Популяционная биология растений» на кафедре ботаники и экологии Новосибирского государственного педагогического университета.

ГЛАВА 1. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ОНТОГЕНЕТИЧЕСКОГО ПОДХОДА ДЛЯ ОЦЕНКИ СОСТОЯНИЯ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ВИДОВ

Формой существования вида в природе является популяция. Понятие "популяция" появилось в начале XX века в результате развития генетических исследований в биологии и обозначало естественную смесь особей одного вида, неоднородных в генетическом отношении (1оЬапзеп, 1903, цит. по: Ценопопуляции растений, 1988). Но генетическое представление о популяции малопригодно для практического выявления ее в природе. В рамках эколого-демографического подхода популяцию конкретного вида предложено выделять по границам фитоценоза и называть ее ценопопуляцией (Петровский, 1961; Корчагин, 1964). В современной науке сформировалось представление о популяции как системе, с одной стороны входящей в состав биоценоза, а с другой стороны представляющей собой совокупность особей вида, произрастающих в конкретных условиях среды. Особое положение ценопопуляции определяет необходимость и важность изучения ее для оценки состояния вида в природе и, в конечном счете, состояния биоценоза в целом.

Ценопопуляцию как систему характеризует способность длительно сохранять свою структуру и численность, что обуславливает ее устойчивость и продуктивность. Степень выраженности этих свойств ценопопуляции определяет ее жизненное состояние (Ермакова, 1976). Оценка состояния вида в ценозе тесно связана с определением понятия оптимума у растения. В связи с тем, что особи вида в природе представлены ценопопуляциями, практически все исследователи определяют оптимум отдельно для особи и для совокупности особей (ценопопуляции), выделяя организменный и популяционный уровни. Разными авторами оптимум рассматривается с учетом различных факторов: только абиотических, только биотических или тех и других вместе. Кроме того, в литературе широко обсуждается соотношение потенци-

альных возможностей организма и популяции и степени их реализации в конкретных природных условиях (Прозоровский, 1940; Шахов, 1945, 1949; Марков, 1962; Миркин, Розенберг, 1978).

В качестве основных организменных параметров измерялась масса растений, и подсчитывалось число цветущих побегов (Прозоровский, 1940). Но при этом в связи с разновозрастностью растений вида в составе ценопо-пуляции возникает проблема выбора модельных особей для снятия индивидуальных характеристик. Для отражения развития популяции использовались достаточно разнородные параметры такие, как численность побегов на единицу площади (Прозоровский, 1940), экземплярная насыщенность (Шахов, 1945), обилие вида (Марков, 1962), темпы размножения (Чернова, Было-ва, 1981). Все вышеперечисленные характеристики организма и популяции достоверно отражают разные аспекты существования вида, но выступают при этом как разрозненные факты. Общесистемное представление о ценопо-пуляции, как надвидовой структуре, наиболее полно осуществляется в рамках популяционно-онтогенетического направления, основоположниками которого являются Т. А. Работнов и А. А. Уранов.

В основе периодизации онтогенеза растений, предложенной Т. А. Ра-ботновым (1950а), лежит выделение возрастных (онтогенетических) этапов развития не по абсолютному возрасту особи, а на основе качественных изменений, происходящих в организме и касающихся всех аспектов развития: обмена веществ, гисто- и органогенеза, разрастания, омоложения и старения, размножения и отмирания. Опираясь на онтогенетическую дифференциацию особей, Т. А. Работнов (1950а) определяет популяцию вида как совокупность разновозрастных и разноразмерных растений, сменяющих друг друга в процессе возобновления и развития популяции.

Для обозначения этапа онтогенетического развития был введен термин

СС

возрастное состояние , позднее замененный на эквивалентное понятие «онтогенетическое состояние» (Работнов, 1984). Определение абсолютного воз-

раста возможно далеко не для всех жизненных форм: в некотором приближении - у древесных видов, короткокорневищных трав. Установить календарный возраст большинства травянистых растений в связи с модулярностью растительного организма часто не возможно. Кроме того, абсолютный возраст не всегда связан с достижением определенного этапа развития, так, например, разные особи одного вида достигают цветения в разные календарные сроки.

Впоследствии это направление было развито в работах А. А. Уранова (1967, 1975) и его школы (Пошкурлат, 1941; Ценопопуляции растений, 1976, 1977, 1988). Для анализа структуры ценопопуляций на основе их онтогенетических спектров было разработано два подхода к выделению счетной единицы - морфологический и фитоценотический (Ценопопуляции растений, 1976). При морфологическом подходе каждая особь в ходе онтогенеза представляет собой единицу онтогенетического развития. Фитоценотический подход рассматривает особь как центр воздействия на среду. В связи с многообразием жизненных форм и способностью наряду с семенным размножением образовывать вегетативное потомство, для изучения онтогенетического состава ценопопуляции используются две счетные единицы: морфологическая - в случае физической целостности особи и фитоценотическая - при морфологической дезинтеграции особи, в результате которой особь разделяется на нескольких пространственно разобщенных элементов (центров разрастания). В зависимости от степени вегетативной подвижности, обуславливающей число центров разрастания и их выраженность, различают три типа биоморф: моноцентрическая, явнополицентрическая и неявнополицентриче-ская (Смирнова, 1976; Смирнова, 1987).

На основании количественного соотношения всех онтогенетических групп, выраженного в процентах от общего числа исследованных особей, определяется онтогенетический спектр ценопопуляции (Ценопопуляции растений, 1988; Заугольнова, 1994). Онтогенетический спектр характеризует

этап развития ценопопуляции. Ценопопуляция переживает в своем развитии три этапа: возникновение, полное развитие и угасание (Работнов, 19506), в ходе которых изменяется степень ее устойчивости в фитоценозе. Этим этапам соответствуют три типа популяций: инвазионная, нормальная и регрессивная, каждая из которых имеет определенный тип онтогенетического спектра. Инвазионная и регрессивная популяции относятся к сукцессивному состоянию, нормальная - к дефинитивному. Отличительным признаком сук-цессивных ценопопуляций является неполночленность их онтогенетических спектров. Инвазионная ценопопуляция состоит только из молодых нецветущих особей, регрессивная - из старых цветущих и старых нецветущих и «), или только из старых нецветущих растений (Работнов, 1950а; Рысин, Казанцева, 1975). Иногда ценопопуляция может быть представлена отдельными особями некоторых онтогенетических состояний (фрагментами спектра), что свидетельствует об эпизодическом приживании особей вида при крайне низкой их численности (Смирнова, Торопова, 2004).

Нормальная ценопопуляция характеризуется устойчивым самоподдержанием, независимым от заноса зачатков извне (Ценопопуляции растений, 1976). В своем развитии она проходит стадии молодой, зрелой, стареющей (Уранов. Смирнова, 1969) и старой (Жукова, 1967а, б; 1968) ценопопуляции. Стадии развития ценопопуляции определяются по положению главного максимума в ее онтогенетическом спектре. Молодая ценопопуляция с пиком на прегенерагивной части спектра или на молодой генеративной группе имеет левосторонний спектр, зрелая - с максимумом на средневозрастной генеративной группе особей характеризуется центрированным спектром. Стареющая (пик на старых генеративных растениях) и старая (пик на старых нецветущих особях) ценопопуляции имеют правосторонний спектр. На любом из этих этапов ценопопуляция может достигать равновесного (дефинитивного) состояния (Уранов, Смирнова, 1969). Онтогенетический спектр нормальной ценопопуляции, как правило, полночленный. Отсутствие некоторых онтоге-

нетических групп (/', ш, связано с периодичностью плодоношения или быстрым старением особи. Особи, входящие в состав ценопопуляции, могут быть семенного и вегетативного происхождения или только семенного и только вегетативного происхождения, образуя вегетативно-полночленный спектр (Смирнова, Торопова, 2004). Но возможны обратимые циклические изменения онтогенетического состава, связанные с погодными условиями.

Онтогенетический спектр нормальных дефинитивных ценопопуляций обусловлен как биологическими свойствами конкретного вида, так и условиями произрастания, которые определяют динамическое состояние ценопопуляции. На этом основании разработано понятие базового онтогенетического спектра как модальной характеристики дефинитивных ценопопуляций, зависимой от продолжительности полного онтогенеза, темпов развития особей в разных онтогенетических состояниях, способов самоподдержания, интенсивности процессов возобновления и элиминации (Ценопопуляции растений, 1976, 1988). Но если последнее из перечисленных свойств зависит, во многом, от эколого-фитоценотических условий, то тип и продолжительность онтогенеза, предельная длительность каждого онтогенетического состояния являются в большей степени инвариантой и определяются, в основном, биологическими свойствами вида.

Исходя из этих соображений, позднее из понятия базового спектра, была выделена биологическая составляющая, как теоретическая величина, и названа характерным спектром (Заугольнова, 1994). Базовый спектр при этом стал рассматриваться как эмпирическая характеристика, представляющая собой модальный вариант из всех наблюдаемых в природе реакций вида на среду обитания. Характерный онтогенетический спектр представляет собой теоретически ожидаемый спектр, основные черты которого, а именно, положение максимума в той или иной части спектра, соотношение подъемов и спадов, определяются, прежде всего, продолжительностью полного онтогенеза и его отдельных онтогенетических состояний, способами и интенсив-

ностью размножения. Характерный спектр реализуется в условиях близких к оптимальным для популяций определенного вида.

Этапы развития ценопопуляции выражаются не только графически, в виде онтогенетических спектров, но и в численном выражении. Для измерения биологического времени каждому онтогенетическому состоянию дана количественная оценка (Уранов, 1975). В процессе своего развития организм усваивает некоторое количество энергии. Следовательно, каждому онтогенетическому состоянию соответствует определенная доля от общего количества энергии, которое усваивается особью в течение всей жизни. Для определения меры этой доли энергии введено новое понятие - возрастность, исходя из которого, каждая особь имеет определенное значение возрастности (тг) согласно своему онтогенетическому состоянию (Уранов, 1975). Средневзвешенное значение показателей возрастности всех особей ценопопуляции представляет собой возрастность самой ценопопуляции (А).

Для оценки общей эффективности самоподдержания ценопопуляции JI. А. Жуковой (1987) предложены еще два популяционных параметра - индексы восстановления (1в) и замещения (13.). Индекс восстановления характеризует отношение числа прегенеративных растений к числу генеративных, а индекс замещения - отношение числа прегенеративных к сумме чисел генеративных и постгенеративных растений. Н. В. Глотов (1998), указывая на некоторые недостатки такого подхода, предложил преобразовать данные индексы. Индекс восстановления (//) он выразил как долю прегенеративных особей по отношению к сумме прегенеративных и генеративных, а вместо индекса замещения предложил индекс старения (12), представляющий собой долю старых (ад, s) и отмерших особей (sc) по отношению к сумме особей всех онтогенетических состояний (/ - sc). Предложенные Н. В. Глотовым индексы /; и ¡2 более удобны, т. к. изменяются в фиксированных пределах - от О до 1.

В дальнейшем на основе понятий возрастности особей и ценопопуля-ции были разработаны новые величины - эффективность особи (ег) и индекс эффективности ценопопуляции (ш) (Животовский, 2001). Эффективность особи (£г) - это скорость восприятия энергии растением в состоянии /, выраженная в долях от максимально возможной величины, достигаемой в средневозрастном генеративном состоянии. Средневзвешенное значение ег определяется как индекс эффективности ценопопуляции (со). Совместное использование индексов возрастности (А) и эффективности (со) (классификация «дельта-омега», Животовский, 2001) развивает и дополняет общепринятую классификацию нормальных ценопопуляций по абсолютному максимуму. В классификации «дельта-омега» привлекаются данные всего возрастного распределения ценопопуляции, т. е. оценивается участие всех онтогенетических групп. Классификация по абсолютному максимуму ориентируется на взрослую часть ценопопуляции, т. к. число прегенеративных растений в составе ценопопуляции неустойчиво (Животовский, 2001).

В результате, по классификации «дельта-омега» группа молодых ценопопуляций подразделяется на следующие группы: группа собственно молодых с большей долей молодых не цветущих растений и незначительным числом зацветших особей и группа зреющих популяций, где доля цветущих растений заметно выше. Популяции с бимодальным спектром, с максимумами на молодых (моложе g2) и на старых (старше особях, выделены в новый тип популяций - переходный, подчеркивая этим переходный характер данных ценопопуляций - от молодой ценопопуляции к старой или наоборот.

Кроме того, классификация «дельта-омега» позволяет описывать не только нормальные ценопопуляции, но и инвазионные, и регрессивные. Значение индекса эффективности (со) для обоих типов ценопопуляций находится в пределах 0,2 - 0,3. Инвазионные ценопопуляции, состоящие только из прегенеративных растений, с возрастностью (А) меньше 0,05 (Жукова, 1981) относятся к молодым. Регрессивные ценопопуляции, представленные только

старыми нецветущими растениями, имеют индекс возрастности равный 0,9 и выше и Относятся к старым ценопопуляциям (Жукова, 1979). При одновременном участии в спектре ценопопуляции нецветущих молодых (волна инвазии) и старых особей (волна регрессии) и при отсутствии генеративных растений ценопопуляции могут быть отнесены или к молодому, или к старому, или к переходному типу в зависимости от соотношения инвазионной и регрессивной групп.

Кроме развития представлений о структуре ценопопуляций и разработки методов ее изучения в рамках популяционно-онтогенетического подхода было углублено представление о самом онтогенезе, что стало возможным после выявления многочисленных фактов дифференциации растений в популяциях. Так, детальное изучение онтогенеза разных видов показало наличие у них различных модификаций онтогенетических состояний (Матвеев, 1975; Воронцова, Заугольнова, 1978; Чистякова, 1978, Жукова, 1979; Жукова, Шестакова, 1995). Этот факт обусловлен высокой пластичностью растительного организма, которая, в свою очередь, является следствием модулярного принципа организации растений. Как модульный организм растение формируется в результате накопления структурных элементов.

Модуль определяется как однотипная структура тела растения, возникающая в течение одного цикла формообразования (Савиных, 2000). Растительное тело состоит из модулей, относительно автономных и способных при отделении к самостоятельному существованию, что и определяет суть вегетативного размножения. Вегетативное размножение делает возможным неограниченное растекание одной особи в пространстве и ее продолжительное существование во времени, в результате - растительный организм уподобляется популяционной системе (Заугольнова, 1994).

На уровне индивидуума в результате комбинирования модулей формируются разные жизненные формы. На популяционном уровне пластичность организации выражается в возможности нескольких путей индивидуального

развития особей в пределах одной ценопопуляции. Это явление получило название многовариантности или поливариантности развития (Сабинин, 1963; Ценопопуляции растений, 1976).

В конкретных условиях среды развитие особей может осуществляться как по основному (модальному) ходу онтогенеза, так и по дополнительным путям, обусловленными различными типами поливариантности индивидуального развития особи (Жукова, 2002). В настоящее время выделяют три надтипа поливариантности: структурный, динамический (Жукова, 1986, 1988, 1995; Жукова, Комаров, 1990, 1991) и функциональный (Воскресенская, 2009). В структурном надтипе различают три типа (размерный, морфологический, по способу размножения и воспроизведения), в динамическом -два типа (ритмологический и временной - по темпам развития в онтогенезе). Функциональная поливариантность основывается на изменении физиологических процессов на разных уровнях организации - молекулярном, организ-менном и популяционном, в условиях антропогенного загрязнения среды (Жукова и др., 1996; Воскресенская, 2006, 2009). Функциональная поливариантность включает физиологический и биохимический типы поливариантности (Жукова, 2006).

Размерная поливариантность проявляется в разноразмерности особей одного онтогенетического состояния по морфологическим признакам внутри ценопопуляции. Для ее характеристики необходимо иметь детальные мор-фометрические показатели каждого онтогенетического состояния. В зависимости от степени развития и изменчивости морфологических признаков в каждой онтогенетической группе выявляются особи разных уровней жизненного состояния^/или виталитета. Жизненное (виталитетное) состояние -это характеристика степени процветания особи в ценозе, а значит и перспектив ее дальнейшего развития (Гатцук, Ермакова, 1987). На размерной поливариантности основывается понятие виталитета особи, который оценивается через комплекс морфоструктурных и ростовых параметров (Злобин, 1989а).

Согласно концепции виталитета (Злобин, 1989а), особи одного онтогенетического состояния на основании нескольких параметров, раскрывающих мощность их развития и участие в репродукции, ранжируются на три класса: а - высший, б - промежуточный, с - низший. Объективное существование особей разных уровней жизненного состояния в пределах одной ценопопу-ляции раскрывает механизм адаптации вида к конкретным условиям среды на организменном и популяционном уровнях. Особи с мощной побеговой и корневой системами (высокий уровень жизненности) обеспечивают самоподдержание ценопопуляции и положение вида в фитоценозе. За счет особей промежуточного класса формируется биомасса ценопопуляции. Особи низкого уровня жизненности удерживают территорию, через них реализуется многообразие путей развития и, кроме того, они являются резервом генетического разнообразия популяций. На основе оценок виталитета особей в ценопопуляции и вычисления соотношения их определяется виталитетный тип самой ценопопуляции. Различают три виталитетных типа ценопопуляций: процветающие, равновесные и депрессивные.

Размерная поливариантность развития особей оказывает влияние практически на все популяционные параметры. От виталитетной структуры зависят размеры площади, занимаемой ценопопуляцией, ее продуктивность, пространственная структура, элиминация особей и самоподдержание ценопопуляции (Ценопопуляции растений, 1988). Размерная поливариантность напрямую не влияет только на онтогенетическую структуру ценопопуляции и на ее плотность. Однако отмечается, что между виталитетным типом и онтогенетической структурой существует определенное соответствие. Так для депрессивных ценопопуляций характерна неполночленность онтогенетического спектра (Злобин, 1989а).

Морфологическая поливариантность является адаптивной реакцией вида на изменение экологических условий и затрагивает и побеговую, и корневую системы растения, проявляясь почти в каждом онтогенетическом со-

стоянии. Размах морфологической поливариантности у различных видов выражен неодинаково. Например, у Trientalis europaea L. на разных этапах онтогенеза отмечаются разнообразные проявления морфологической поливариантности вегетативных и генеративных органов, а у Vaccinium myrtilis L. они полностью отсутствуют (Полянская, 2006). В своем крайнем проявлении морфологическая поливариантность приводит к изменению жизненной формы вида и развитию, соответственно, нескольких вариантов онтогенеза. При этом различные варианты онтогенеза одного вида могут наблюдаться не только в разных эколого-ценотических условиях, но в пределах одной цено-популяции (Жукова, 1995, 1997).

Иллюстрацией морфологической поливариантности в зависимости от эколого-ценотических условий является изменение онтогенеза караганы древовидной Caragana arborescens Lam. в зависимости от условий произрастания (Тищенко, 2004). Автор отмечает формирование трех жизненных форм в трех различных местообитаниях. На открытых местах (караганники, поляны, вырубки) вид представлен аэроксильным кустом, в сосновых лесах - гео-ксильным кустарником, а в осинниках - деревцем.

В качестве примера смены жизненной формы в ходе онтогенеза можно привести онтогенез волчьего лыка обыкновенного Daphne mezereum L. (Балахонов, 1997). В ходе онтогенеза данного вида обычно формируется кустарник древовидной формы, но часть особей в виргинильном онтогенетическом состоянии из-за полегания главной оси кустарника образуют эпигео-генные ксилоризомы, что в последующем вызывает формирование рыхлых геоксильнокорневищных кустов. В результате появления эпигеогенных кси-лоризом происходит смена жизненной формы растения с моноцентрической (кустарник древовидной формы) на полицентрическую (геоксильнокорне-вищный куст). Морфологическая поливариантность особи, проявляющаяся в образовании полицентрической биоморфы, способна изменять пространст-

венную и онтогенетическую структуры ценопопуляции, а значит влиять на ее продуктивность и жизненность.

Из морфологической поливариантности вытекает третий тип структурной поливариантности - по способу размножения и воспроизведения, который заключается в наличии у одного вида, наряду с семенным способом размножения, различных вариантов вегетативного. В ценопопуляции может преобладать семенной или вегетативный способ размножения или же осуществляться оба способа. В случае возникновения полицентрической биоморфы и последующей ее морфологической дезинтеграции происходит вегетативное размножение, значение которого для ценопопуляции зависит от времени дезинтеграции и степени омоложения парциальных особей. При дезинтеграции, происходящей во взрослом состоянии и образовании жизнеспособных в той или иной степени омоложенных парциальных особей, ценопо-пуляция обогащается массой достаточно молодых особей. В этом случае вегетативное размножение оказывает заметное положительное влияние на многие популяционные параметры, увеличивая ее плотность и продуктивность. Способность вида к поливариантности размножения обеспечивает устойчивость его ценопопуляций и значительно расширяет возможности вида к расселению.

Динамика развития особи выражается через ритмологическую и временную поливариантность. Ритмологическая поливариантность заключается в разновременности наступления фенологических состояний у отдельных особей и в разных онтогенетических группах одной ценопопуляции, или в разных локальных популяциях. Например, в работах Н. В. Турмухаметовой (2005, 2006) на урботерритории показана асинхронность сезонного развития деревьев Betula pendula Roth, заключающаяся в существовании двух фено-ритмогрупп. К группе ускоренного развития относятся средневозрастные генеративные особи (g2), а к группе замедленного развития - молодые генеративные (gi) и старые генеративные деревья (g3). Кроме того, по сравнению с

лесопарковым насаждением в черте города наблюдаются более ранние сроки начала фенофаз, и сокращается общая длительность вегетации данного вида. Постоянный сдвиг сроков цветения имеет генетическую обусловленность (Глотов, 1983; Паленова, 1991, 1993). При неблагоприятных воздействиях ритмологическая поливариантность оказывает стабилизирующее влияние на положение ценопопуляции через сохранение семенного возобновления, что способствует самоподдержанию ценопопуляции.

Наименее изученной является поливариантность по темпам развития (временная). Под темпами развития понимается время пребывания особи в одном онтогенетическом состоянии, а также время прохождения жизненного цикла в целом (Ценопопуляции растений, 1976). Продолжительность онтогенетического состояния является его важнейшей характеристикой. Сопоставление календарного возраста и онтогенетического состояния особи необходимо для определения предельной задержки в каждом онтогенетическом состоянии, что относится к биологической характеристике вида, позволяющей прогнозировать судьбу онтогенетической группы (Заугольнова, 1994). Этот параметр определяется по максимальному возрасту особей определенной онтогенетической группы. Время пребывания особи в том или ином онтогенетическом состоянии зависит от ее темпов развития (Ценопопуляции растений, 1988). Временная поливариантность заключается в варьировании скорости индивидуального развития особей как в пределах одной ценопопуляции, так и в разных эколого-ценотических условиях. В ценопопуляции одновременно могут присутствовать шесть классов особей с разными темпам индивидуального развития (Ценопопуляции растений, 1988; Жукова, 1995).

Первый класс составляют особи с нормальным темпом развития. За нормальные темпы развития приняты такие, при которых продолжительность каждого онтогенетического состояния является модой в данных условиях произрастания. Во второй класс выделены особи с ускоренным темпом развития. Ускорение развития происходит в основном за счет сокращения

длительности ирегенеративного периода, что часто наблюдается при улучшении условий произрастания (луговые травы в агроценозах). При ухудшении условий произрастания возможно одновременное уменьшение длительности не только прегенеративного, но и генеративного, и особенно постгенеративного периодов (Ермакова, Жукова, 1985). Третий класс представлен растениями с замедленным развитием. В экологически неблагоприятных условиях жизненность особи понижается и происходит задержка ее развития, прежде всего, в прегенеративном периоде. У деревьев и кустарников такая задержка развития может привести к крайнему варианту - развитию стлани-ковых форм (Чистякова, 1978; Истомина, 1994). Четвертый класс составляют растения, находящиеся в состоянии вторичного (временного) покоя, который является одним из способов переживания крайне неблагоприятных условий. Пятый класс включает растения с реверсией развития, подвергшихся разной степени омоложения в результате вегетативного размножения. Шестой класс составляют растения, в онтогенезе которых пропущены одно или несколько онтогенетических состояний. В качестве примера этого класса поливариантности можно привести явление квазисенильности (Жукова, 1997).

Под квазисенильностью понимается морфологическая имитация се-нильности, возникающая у растений разных жизненных форм в фитоценоти-чески неблагоприятных условиях (Работнов, 1978; Смирнова и др., 1984; Смирнова, 1987; Истомина, 1994). В это состояние особь может переходить как в прегенеративном периоде, так и в период зрелости, но в последнем случае квазисенильную особь трудно отличить от сенильной. Так, в группе сенильных особей Cory lus avelana L. по структуре подземных частей выделяются три типа (Истомина, 1994). К первому типу относятся истинно се-нильные особи, ко второму - особи начальных этапов вегетативного ряда онтогенеза, и к третьему типу относятся семенные растения, задержавшиеся на начальных этапах онтогенеза. Два последних типа особей являются квази-сенильными и отличаются они друг от друга только происхождением (се-

менным или вегетативным). Биологический смысл перехода растения в ква-зисенильное состояние заключается в том, что растение, испытывая стресс, в целях самосохранения минимизирует свои затраты на жизнедеятельность, как бы пережидая неблагоприятный период. При улучшении условий квази-сенильное растение способно через омоложение к дальнейшему продолжению онтогенеза, в противном случае оно отмирает (Смирнова и др., 1984; Смирнова, 1987).

В связи с трудностью определения абсолютного возраста у травянистых видов темпы развития особей изучаются на основе многолетних наблюдений за маркированными особями на постоянных площадках (Ермакова, 2001, 2006; Онипченко, Комаров, 1997; Акшенцев, 2006). После многолетних наблюдений за маркированными особями (с 1978 года), И. М. Ермакова (2006) выяснила, что в пределах одной ценопопуляции особи Sanguisorba officinalis L. имеют разную продолжительность онтогенеза. В ценопопуляции, расположенной в логу (пойма р. Угры) онтогенез длится от 4,5 лет до 82,2 лет, а в ценопопуляции на вершине гривы высокого уровня - от 3,6 до 74,5 лет. Е. В Акшенцев (2006) считает, что поливариантность онтогенеза за счет изменения темпов онтогенетического развития является одной из главных причин разнообразия путей развития ценопопуляций. В своей работе он на примере Trollius europaeus L. показал многообразие путей онтогенеза особей разных онтогенетических состояний, что свидетельствует об индивидуальности любой особи и о значительном вкладе ее в увеличение гетерогенности ценопопуляции.

В последние годы появились работы по функциональной поливариантности растений. Функциональная поливариантность рассмотрена на примере смены дыхательного метаболизма в процессе онтогенеза у однолетних злаков при антропогенном загрязнении среды (Воскресенская, 2006, 2009). Из полученных данных автор заключает, что спектр проявления функциональной поливариантности онтогенеза расширяется при усилении степени

антропогенного воздействия на среду, что приводит к изменению темпов развития растений и разнообразию путей онтогенеза.

Таким образом, поливариантность развития особей широко распространена в растительном мире. Реализуясь в онтогенезе, она определяет гетерогенность ценопопуляции. Каждая онтогенетическая группа может состоять из особей, различающихся по жизненности (размерная поливариантность), морфологическим и физиологическим характеристикам, происхождению (семенное или вегетативное), по темпам развития. Динамический, структурный и физиологический типы поливариантности обуславливают существование дополнительных путей онтогенеза при наличии модального наиболее распространенного пути онтогенеза. Это позволяет виду расширить свою экологическую нишу, поддерживает высокую численность популяции и, в целом, способствует ее устойчивости.

На основе популяционно-онтогенетического метода Л. Б. Заугольнова (1994), творчески переосмыслив предшествующий опыт ученых-ботаников, разработала свою методику оценки состояния ценопопуляций вида. В основу ее положена структурная иерархия организации популяций, т. е. учитывается одновременно развитие популяции, как системы, и развитие особей, ее составляющих. Разделение факторов среды на биотические и абиотические при определении их влияния на положение оптимума, по мнению автора, нецелесообразно, т. к. ведущая роль какой-то определенной группы факторов среды проявляется только в стрессовых ситуациях. Определение возможностей вида или идеального оптимума организма (Миркин, Розенберг, 1978), а также потенциального или физиологического (ЕПепЬе^, 1953) оптимума популяции возможно только в эксперименте.

Для оценки состояния природных ценопопуляций Л. Б. Заугольнова предлагает метод сопоставления организменных и популяционных параметров. При этом оптимальное состояние ценопопуляции соответствует наивысшим значениям как организменных, так и популяционных показателей, а

пессимальное состояние констатируется, соответственно, при минимальных значениях. Большое внимание автор уделяет выработке критериев оптимальности для организма и ценопопуляции, отмечая, прежде всего, необходимость отбора признаков, исходя из их информативности и представленности в ценопопуляции.

Как наиболее информативные, свидетельствующие об устойчивом существовании растения, выделяются признаки, характеризующие его вегетативный рост и способность к репродукции. Вегетативный рост напрямую связан с биомассой, создаваемой организмом в целом за весь период существования или за один вегетационный период, а репродуктивную способность оценивается по числу генеративных побегов и числу цветков на них. На уровне ценопопуляции рост вегетативной массы определяется численностью особей, а самовосстановление ценопопуляции обеспечивается наличием достаточного числа молодых растений, обеспечивающих круговорот поколений (Заугольнова, 1994). Все эти признаки имеют численное выражение в таких понятиях как возрастность (А) и индекс восстановления (//), разработанные на основе онтогенетической структуры ценопопуляции.

Кроме онтогенетической структуры, одним из важных популяционных > параметров, указывающим на положение вида в ценозе, является пространственная структура. Пространственная структура ценопопуляций вида представляет собой результат многообразного влияния условий произрастания на развитие особей вида и через нее, как и через онтогенетическую структуру, реализуются адаптивные возможности ценопопуляции, а значит и устойчивость вида в различных условиях существования. Пространственная структура исследуется с двух сторон - функциональной и геометрической (Григорьева и др., 1977; Заугольнова, 1988). Функциональная сторона заключается в средопреобразующем воздействии растений и тесно связана с понятием фитогенного поля (Уранов, 1965, 1968), в пределах которого происходит изменение среды в результате использования растениями ее ресурсов, образо-

вания различных прижизненных выделений и продуктов распада. С собственно пространственной (геометрической) точки зрения рассматривается положение отдельных элементов ценопопуляции (особь, клон, парциальные побег и куст) в пространстве с учетом их размера и онтогенетического состояния.

Различают групповое (контагиозное), случайное и регулярное (диффузное) размещение особей вида по площади ценоза (Грейг-Смит, 1967; О дум, 1975). Случайное размещение подразумевает не зависимое друг от друга расположение особей вида, определяемое случайными факторами. Диффузное размещение означает равномерное (с пониженной дискретностью) расположение особей в ценозе (Григорьева и др., 1977). Групповое размещение означает образование скоплений особями вида. Наблюдения за многими видами растений указывают на распространенность группового размещения особей в ценозе.

Для изучения пространственной структуры ценопопуляций видов с семенным возобновлением хорошо зарекомендовал себя метод картирования особей на площадках, расположенных по трансекте, с последующим анализом изменения плотности особей (Заугольнова, 1976а, 1982; Григорьева и др., 1977; Никитина и др., 1980). Данный метод позволяет выделить и количественно охарактеризовать скопления. Элементом пространственной структуры ценопопуляции являются популяционные локусы. За скопления принимаются локусы с повышенной плотностью, а локусы с низкой плотностью особей - за промежутки между скоплениями. В ценопопуляции формируются скопления разных размеров, причем крупные скопления включают в себя мелкие, что позволяет выделить скопления нескольких уровней агрегиро-ванности. Скопления различаются не только по плотности (Ма) и размерам (.Ьа), но и по дискретности. В понятие дискретности входит степень удаленности скоплений (Д) друг от друга и степень их отграниченности (От). На сформированность пространственной структуры ценопопуляции указывает

высокая плотность и большие размеры ее скоплений при невысоких показателях дискретности.

Кроме плотности скоплений (Ма) и их размеров (1а) важной характеристикой пространственной структуры ценопопуляции является онтогенетический спектр скоплений. Устойчивое существование ценопопуляции возможно только при наборе разновозрастных скоплений, включающих в совокупности все онтогенетические группы. Анализ онтогенетических спектров скоплений разных уровней агрегированности позволяет проследить этапы формирования скоплений - возникновение, рост, их слияние и образование скоплений высокого уровня. Для скоплений характерна асинхронность развития, проявляющаяся в неодновременных возрастных изменениях в разных частях ценопопуляции (Заугольнова, 1976а; Григорьева и др., 1977). Асинхронность в развитии ценопопуляционных локусов и определяет пространственную неоднородность онтогенетической структуры ценопопуляции. Синхронизация развития локусов возможна только под влиянием экстремальных внешних факторов (экотопических, зоогенных и антропогенных). Итак, по параметрам пространственной структуры ценопопуляции и по онтогенетическому спектру ее скоплений можно определить степень сформированное™, а значит и устойчивости ценопопуляции.

Таким образом, популяционно-онтогенетический метод через выяснение особенностей онтогенеза, онтогенетической и пространственной структуры, способов самоподдержания позволяет оценить состояние ценопопуляции вида не только в настоящий момент времени, но и сделать прогноз изменения его в будущем под влиянием определенных факторов среды.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Комаревцева, Елизавета Кузьминична

146 ВЫВОДЫ

1. Модальным путем развития для Р. /гиНсоБа является простой онтогенез с образованием моноцентрической биоморфы - геоксильного поздно партикулирующего стержнекорневого кустарника. Развитие полицентрической биоморфы представляет собой морфологическую адаптацию вида к экологическим условиям произрастания. В ходе сложного онтогенеза происходит формирование эпигеогенно-геоксильного кустарника неянополицен-трического (рыхлый куст) и явнополицентрического (куртина) типов биоморф. В экстремальных условиях высокогорий Р./пШсоба представлен гипо-эпигеогенно-геоксильным кустарничком полицентрического типа биоморф.

2. Для кустарниковой моноцентрической биоморфы Р. /гШгсояа выявлена временная поливариантность по темпам развития. Наиболее высокие темпы развития особей отмечаются в пятилистниковой луговой степи с умеренным увлажнением. Ксерофитизация условий произрастания вызывает удлинение прегенеративного периода особи и сокращение средневозрастного генеративного состояния, а избыточное увлажнение способствует задержке особи в средневозрастном генеративном состоянии. Длительность онтогенеза Р. /гШгсояа от проростка до субсенильного состояния составляет от 65 в луговой степи до 75 лет в других местообитаниях.

3. Основным способом размножения для кустарниковой жизненной формы является семенной, вегетативное разрастание и размножение возможно при ухудшении эколого-фитоценотических условий. Размножение кустарничка осуществляется преимущественно вегетативным способом, при этом семенной способ сохраняется, но на крайне низком уровне.

4. Онтогенетическая структура ценопопуляций Р. /гиНсоБа определяется способом самоподдержания. При семенном самоподдержании, также как и при вегетативном с глубоким омоложением потомства, формируется молодая нормальная ценопопуляция с левосторонним онтогенетическим спектром. Вегетативное возобновление без омоложения или с неглубоким омоложением потомства способствует развитию переходной нормальной ценопопуляции с центрированным спектром.

5. Пространственная структура ценопопуляций Р. /гиНсоза характеризуется контагиозным размещением особей. Формирование крупных локусов определяется эколого-ценотическими условиями произрастания. Скопления с высокой плотностью, протяженностью и полночленным онтогенетическим спектром формируются в ценозах с невысоким общим проективным покрытием или при наличии локальных нарушений в сомкнутом травостое.

6. В оптимальном состоянии находятся ценопопуляции Р. /гШсоБа в пятилистниковой луговой степи и на пятилистниково-манжетковом субальпийском лугу, для них характерно совпадение популяционного и организ-менного оптимумов. Эколого-ценотические условия мелкодерновинной степи, галечниковой поймы и альпийского деградированного луга неблагоприятны для Р. /гиИсояа, что находит отражение в снижении либо организмен-ных, либо популяционных параметров ценопопуляции. В первом случае (мелкодерновинная степь, альпийский луг) адаптивная стратегия вида направлена на интенсивное семенное или вегетативное возобновление, во втором случае (галечниковая пойма) - на повышение жизненности взрослых особей, способных длительное время удерживать за собой территорию.

148

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Комаревцева, Елизавета Кузьминична, 2012 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Акшенцев Е. В. Пространственно-временная организация ценопопуля-ций купальницы европейской (Trollius europaeus L.): автореф. дис. ...канд. биол. наук / Е. В. Акшенцев; Марийский государственный университет. -Новосибирск, 2006. - 17 с.

Антропова. Г.Л. Сравнительный биоморфологический анализ лапчатки * кустарниковой / Г.Л. Антропова // Биоморфология растений Дальнего Востока. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1983. - С. 76 - 82.

Балахонов С. В. Онтогенез волчьего лыка (Daphne mezereum L.). / С. В. Балахонов // Онтогенетический атлас лекарственных растений: учебное пособие. - Йошкар-Ола: МарГУ, 1997. - С. 40 - 47.

Противовирусная и иммуностимулирующая активность комплекса полифенолов из лапчатки кустарниковой / Л. Г. Бурова [и др.] // Факторы клеточного и гуморального иммунитета при различных физиологических и патологических состояниях. Тез. докл. XIV Российской науч конф. - Челябинск, 2000.-С. 18-19.

Варлаков М. Н. Список растений Восточного Забайкалья, применяемых в тибетской медицине / М. Н. Варлаков // Избранные труды. - М., 1963. -С. 122-169.

Волкова Е. А. Высокогорная растительность хребтов Южной Монголии / Е. А. Волкова // Растительный покров высокогорий: сборник научных трудов. - Л.: Наука, Ленинградское отд-е, 1986. - С. 105 - 109.

Волхонская Т. A. Pentaphylloides fruticosa (L.) О. Schwarz как основа для создания фитопрепаратов широкого спектра действия / Т. А. Волхонская, В. М. Триль, Л. Н. Бурова // Материалы съезда. Актуальные проблемы создания новых лекарственных препаратов природного происхождения. - СПБ, 2003.-С. 157- 159.

Воронцова JI. И., Заугольнова Л. Б. Мультивариантность развития особей в течение онтогенеза и ее значение в регуляции численности и состава ценопопуляций растений / Л. И. Воронцова, Л. Б. Заугольнова // Журн. общ. биол. - 1978. - № 4. - С. 555 - 562.

Воскресенская О. Л. Некоторые эколого-физиологические механизмы адаптаций в онтогенезе однолетних растений / О. Л. Воскресенская // Поливариантность развития организмов, популяций и сообществ: науч. издание. -Йошкар-Ола: МарГУ, 2006. - С. 77 - 86.

Воскресенская О. Л. Экологические аспекты функциональной поливариантности онтогенеза растений: автореф. дис. ...докт. биол наук / О. Л. , Воскресенская; Марийский гос. университет. - Казань, 2009. - 49 с.

Ганенко Г. В. Химический состав Potentilla fruticosa L. III. Флавоноиды и свободные стерины / Г. В. Ганенко, А. Л. Верещагин, А. А. Семенова // Химия природных соединений. - 1991. - Вып. 2. - С. 285 - 286.

Гатцук Л. Е. Геммаксилярные растения и система соподчиненных единиц их побегового тела / Л. Е. Гатцук // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1974. - Т. 49.-Вып. 1.-С. 100-113.

Гатцук Л. Е., Ермакова И. М. Общие представления о жизненном состоянии особей ценопопуляций / Л. Е. Гатцук, И. М. Ермакова // Подходы к ! изучению ценопопуляций и консорций. - М., 1987. - С. 3 - 7.

Годин В. Н. Половой полиморфизм как фактор адаптации Pentaphyl-loides fruticosa (L.) О. Schwarz в Алтае-Саянской горной области: автореф. дис. ... докт. биол. наук / В. Н. Годин; Центральный сибирский ботанический сад. - Новосибирск, 2009. - 31 с.

Глотов Н. В. О генетической гетерогенности природных популяций. Количественные признаки / Н. В. Глотов // Экология. - 1983. - № 1. - С. 3 -10.

Глотов Н. В. Об оценке параметров возрастной структуры популяций растений / Н. В. Глотов // Жизнь популяций в гетерогенной среде: материалы

II Всероссийского популяционного семинара (Часть I). - Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998. - С. 146 - 149.

Голубев В. Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи / В. Н. Голубев. - М.: Наука, 1965.-287 с.

Горчаковский П. JI. О распространении и условиях произрастания да-зифоры кустарниковой (Dasiphora fruticosa (L.) Rydb) в связи с реликтовой природой ее уральских местонахождений / П. JL Горчаковский // Записки Свердл. отд. Всесоюзн. ботан. общ-ва. - Свердловск, 1960. - Вып. 1. — С. 3 — 22.

Грейг-Смит П. Количественная экология / П. Грейг-Смит. - М.: Мир, 1967.-359 с.

Григорьева Н. М. Особенности пространственной структуры ценопо-пуляций некоторых видов растений / Н. М. Григорьева, JI. Б. Заугольнова, О. В. Смирнова // Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). -М.: Наука, 1977. - С. 20 - 36.

Гроссгейм А. А. Растительные богатства Кавказа / А. А. Гроссгейм. -М.: Изд-во Моск. об-ва испытат. природы, 1952. - 608 с.

Данилов М. П. Флора Курайского хребта: автореф. дисс. ... канд. биол. наук / М. Н. Данилов; Центр, сиб. бот. сад. - Новосибирск, 1990. - 13 с.

Ермаков Н. Б. К характеристике сосновых лесов Северного Алтая / Н. Б. Ермаков // Геоботанические исследования в Западной Сибири. - Новосибирск: Наука, 1987. - С. 84 - 93.

Ермакова И. М. Жизненность ценопопуляций и методы ее определения / И. М. Ермакова // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). - М.: Наука, 1976. - С. 92 - 105.

Ермакова И. М. Временная поливариантность развития кровохлебки лекарственной (Sanguisorba officinalis L.) на пойменном лугу / И. М. Ермако-

ва // Поливариантность развития организмов, популяций и сообществ: науч. издание. - Йошкар-Ола: МарГУ, 2006. С. 92 - 95.

Ермакова И. М., Жукова JI. А. Типы функционирования ежи сборной и овсяницы луговой в луговых агрофитоценозах / И. М. Ермакова, J1. А. Жукова // Динамика ценопопуляций. - М.: Наука, 1985. - С. 110 - 125.

Ермакова И. М., Сугоркина Н. С. Методы мониторинга и динамика растительности пойменных лугов реки Угры / И. М. Ермакова, Н. С. Сугор- v кина // Биологические аспекты развития растений. - Воронеж: ВАГУ, 2001. -С. 32-37.

Животовский JI. А. Показатель сходства популяций по полиморфным признакам / JI. А. Животовский // Журн. общ. биол. - М.: Наука, 1979. - Т. 40.-№4.-С. 587-602.

Животовский JL А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений / J1. А. Животовский // Экология. -2001.-№ 1.-С. 3-7.

Жукова JI. А. Изменение возрастного состава популяций луговика дер- ; нистого на окских лугах: автореф. дисс...канд. биол. наук / JI. А. Жукова; МГПИ. - М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1967а. - 19 с.

Жукова Л. А. Изменение возрастного состава популяций луговика дернистого на окских лугах при различной продолжительности выпаса / Л. А. Жукова // Биол. науки. - 19676. - №7. - С. 67 - 72.

Жукова Л. А. Разногодичная изменчивость популяций луговика дернистого на окских лугах при разных способах их использования / Л. А. Жукова // Динамика растительного покрова. - Владимир, 1968. - С. 176 - 178.

Жукова Л. А. Большой жизненный цикл луговика извилистого и структура его ценопопуляций / Л. А. Жукова // Бот. журн. - 1979. - Т. 64. - № 4. -С. 525-540.

Жукова Л. А. Влияние антропогенных факторов на возрастной состав ценопопуляций луговика дернистого в различных географических условиях /

Л. А. Жукова // Бюлл. МОИП. Отд. биол. - 1981. - Т. 86. - Вып. 1. - С. 87 -99.

Жукова Л. А. Поливариантность онтогенеза луговых растений / Л. А. Жукова // Журн. общ. биологии. - 1986. - № 1. - С. 104 - 114.

Жукова Л. А. Динамика ценопопуляций луговых растений / Л. А. Жукова // Динамика ценопопуляций травянистых растений. - Киев: Наукова думка, 1987.-С. 9- 19.

Жукова Л. А. Динамика ценопопуляций луговых растений: автореф. дис. ...докт. биол. наук / Л. А. Жукова; МГПИ им. В. И. Ленина. - Новосибирск, 1988.-32 с.

Жукова Л. А., Комаров А. С. Поливариантность онтогенеза и динамика ценопопуляций растений / Л. А. Жукова, А. С. Комаров // Журн. общ. биологии. - 1990. - Т. 51, №4.-С. 450-461.

Жукова Л. А., Комаров А. С. Количественный анализ динамической поливариантности в ценопопуляциях подорожника большого при разной плотности посадок / Л. А. Жукова, А. С. Комаров // Биол. науки. - 1991. - № 8.-С. 51-66.

Жукова Л. А. Популяционная жизнь луговых растений: монография / Л. А. Жукова. - Йошкар-Ола: РИИК «Ланар», 1995. - 224 с.

Жукова Л. А. Морфологические и физиологические особенности календулы лекарственной (Calendula officinalis L.) в посевах разной плотности / Л. А. Жукова, О. Л. Воскресенская, Н. П. Грошева // Экология. - 1996. - № 2.-С. 104-111.

Жукова Л. А., Шестакова Э. В. Введение / Л. А. Жукова, Э. В. Шеста-кова // Онтогенетический атлас лекарственных растений: учебное пособие. -Йошкар-Ола, 1997. - С. 3 - 28.

Жукова Л. А. Введение / Л. А. Жукова // Онтогенетический атлас лекарственных растений: научное издание. - Йошкар-Ола: МарГУ, 2002. - Т. 3. -С. 7- 17.

Жукова Л. А. К 105-летию со дня рождения А. А. Уранова / Л. А. Жукова // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: материалы II Всероссийской научной конференции. - Йошкар-Ола: МарГУ, 2006. - С. 4 - 6.

Зайцев Г. Н. Методика биометрических расчетов. Математическая статистика в экспериментальной ботанике / Г. Н. Зайцев. - М.: Наука, 1973. - " 256 с.

Заугольнова Л. Б. Неоднородность строения ценопопуляций во времени и пространстве (на примере Alyssum lenense Adams)/ Л. Б. Заугольнова // Бот. журн. - 1976а. - Т. 61. - №2. - С. 187 - 196.

Заугольнова Л. Б. Пространственная структура ценопопуляций / Л. Б. Заугольнова // Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии).

- М.: Наука, 1988. - С. 75 - 89.

Заугольнова Л. Б. Принципы и методы оценки состояния популяций / Л. Б. Заугольнова, Л. В. Денисова, С. В. Никитина // Бюл. МОИП. Отд. биол.

- 1993а. - Т. 98. - Вып. 5. - С. 100 - 106.

Заугольнова Л. Б. Структура популяций семенных растений и проблемы их мониторинга: автореф. дис. ... д-ра биол. наук / Л. Б. Заугольнова; МГПИ им. В. И. Ленина. - СПб, 1994. - 70 с.

Злобин Ю. А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений: учебно-методическое пособие / Ю. А. Злобин. - Казань: КазГУ, 1989а. - 146 с.

Изучение антимикробной активности растений рода Potentila Ь.(сем. : Rosaceae) / С. А. Вичканова [и др.] // Тез. докл. Всесоюзн. конференции «Новые лекарственные препараты из растений Сибири и Дальнего Востока». -Томск, 1986.-С. 30.

Иммуномодулирующие свойства сухого экстракта из побегов Pentaphylloides fruticosa (L) О. Schwarz / В. Б. Хобракова [и др.] // Раст. ресурсы. - 2000. - Т. 36. - Вып. 2. - С. 45 - 52.

Истомина И. И. Эколого-демографическая характеристика синузии кустарников / И. И. Истомина // Восточно-европейские широколиственные леса. - М.: Наука, 1994. - С. 144 - 170.

Камелин Р.В. Материалы к флоре Памиро-Алая. Potentilla biflora Willd. / Р. В. Камелин // Бот. журн. - 1969. - Т. 54. - № 3. - С. 380 - 388.

Камелин Р.В. Материалы по истории флоры Азии (Алтайская тонная страна) / Р. В. Камелин. - Барнаул: Изд-во Алт. Ун-та, 1998. - 240 с.

Камелин Р.В. Розоцветные (Rosaceae) / Р. В. Камелин. - Барнаул: Ал- -тайские страницы, 2006. - 100 с.

Комаревцева Е. К. Онтогенез и структура ценопопуляций Pentaphyl-loides fruticosa (L.) О. Schwarz / E. К. Комаревцева // Раст. ресурсы. - 2005а. -Т.41. -Вып.1. - С. 27-35.

Комаревцева Е. К. Пространственная структура ценопопуляций Реп-taphylloides fruticosa (L.) О. Schwarz / Е. К. Комаревцева // Раст. ресурсы. -20056.-Т.41.-Вып.2.-С. 34-38.

Комаревцева Е. К. Эколого-ценотическая характеристика Pentaphyl-loides fruticosa (L.) О. Schwarz в Горном Алтае [электронный ресурс] / Е. К. Комаревцева // Сибирский ботанический вестник: электронный журнал. -2007. - Т.2. - Вып. 2. - С. 97 - 100. - Режим доступа: http://journal.csbg.ru

Коровкина Г. В. Бактерицидные свойства дазифоры кустарниковой по отношению к холерным вибрионам / Г. В. Коровкина, В. В. Телятьев, А. С. Марамович // Тез. докл. юбилейной конф., посвященной 30-летию фармфа-культета. - Иркутск, 1971. - С. 27 - 28.

Коропачинский И. Ю., Встовская Т. Н. Древесные растения Азиатской России / И. Ю. Коропачинский, Т. Н. Встовская. - Новосибирск: изд-во СО РАН, филиал «Гео», 2002. - С 341 - 342.

Корчагин A.A. Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ и методы его изучения / А. А. Корчагин // Полевая геоботаника. -Л.: АН СССР, 1964.-Т. З.-С. 39-131.

Костеша H. Я. Радиопртекторные свойства сухого экстракта лапчатки кустарниковой / Н. Я. Костеша, JI. А. Лицкевич, А. Ю. Матвеев // Здоровье ь человека в Сибири. - Красноярск, 1990. - С. 83.

Кривоносов Б. М. Климаты Горного Алтая: автореф. дисс. ... канд. геогр. наук / Б. М. Кривоносов. - Томск, 1975. - 19 с.

Крылова И. Л., Шретер А. И. Методические указания по изучению запасов дикорастущих лекарственных растений / И. Л Крылова, А. И. Шретер. -М., 1971.-31 с.

Куваев В. Б. Флора субарктических гор Евразии и высотное распределение ее видов / В. Б. Куваев. - М.: Изд-во КМК, 2006. - С. 183.

Куликов П. В. Определитель сосудистых растений Челябинской об л ас- " ти / П. В. Куликов. - Екатеринбург: УрО РАН, 2010. - С. 362.

Куминова А. В. Растительный покров Алтая / А. В. Куминова. - Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1960. - 450 с.

Куминова А. В., Ермаков Н. Б. Растительный покров северного фаса Алтая / А. В. Куминова, Н. Б. Ермаков // Геоботанические исследования в Западной Сибири. - Новосибирск, 1987. - С. 4 - 30.

Курбатский В. И. Pentaphylloides Duhamel - Пятилистник / В. И. Кур-батский // Флора Сибири. Rosaceae. - Новосибирск: Наука, 1988. - Т. 8. - С. 36-38.

Логутенко Н. В. Динамика растительности Абайского болотного массива (Горный Алтай) / Н. В. Логутенко // Геоботанические исследования в Западной Сибири. - Новосибирск: Наука, 1987. - С. 81 - 84.

Мазуренко М. Т., Хохряков А. П. Структура и морфогенез кустарников / М. Т. Мазуренко, А. П. Хохряков. - М.: Наука, 1977. - 160 с.

Маринин А. М., Самойлова Г. С. Физическая география Горного Алтая / А. М. Маринин, Г. С. Самойлова. - Барнаул: БГПИ, 1987. - 110 с.

Марков М. В. Общая геоботаника / М. В. Марков. - М.: Высш. шк., 1962.-450 с.

Матвеев А. Р. Большой жизненный цикл, численность и возрастной состав популяции тимофеевки луговой и тимофеевки степной равнины: автореф. дис. ...канд. биол. наук / А. Р. Матвеев; МГПИ им. В. И. Ленина. - М., 1975.-25 с.

Минаева В. Г. Флавоноиды в онтогенезе растений и их практическое использование / В. Г. Минаева. - Новосибирск: Наука, 1978. - 253 с.

Минаева В. Г. Лекарственные растения Сибири / В. Г. Минаева. - Новосибирск: Наука, 1991. -341 с.

Миркин Б. М., Розенберг Г. С. Фитоценология: принципы и методы / Б. М. Миркин, Г. С. Розенберг. - М.: Наука, 1978. - 212с.

Мулкиджанян Я. И. Род Вамркога - Курильский чай / Я. И. Мул-киджанян // Дендрофлора Кавказа. - Тбилиси: Мецниереба, 1965. - Т. 4. - С. 194-195.

Намзалов Б. Б. Растительность восточной части Южно-Чуйского хреб- ' та / Б. Б. Намзалов // Геоботанические исследования в Западной Сибири. -Новосибирск: Наука, 1987. - С. 30 - 37.

Намзалов Б. Б. Степи Южной Сибири / Б. Б. Намзалов. - Новосибирск - Улан-Удэ: БНЦ СО РАН, 1994. - 309 с.

Никитина С. В. К характеристике рябчика шахматного на северной границе его ареала / С. В. Никитина, Л. В. Денисова, М. Г. Вахрамеева // Охрана редких растений и фитоценозов. - М.: ВНИИ охр. природы и зап. дела, 1980. - С.54 - 64.

Николаева И. Г. Пятилистник кустарниковый (Курильский чай кустарниковый) / И. Г. Николаева, В. Б. Хобракова, М. М. Арьяева // Лекарственные растения тибетской медицины. - Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2001. -110 с.

Огуреева Г. Н. Ботаническая география Алтая / Г. Н. Огуреева. - М: Наука. - 1980.- 187 с.

Одум Ю. Основы экологии / Ю. Одум. - М.: Мир, 1975. - 740 с.

Онипченко В. Г., Комаров А. С. Длительность жизни и динамика популяций растений в высокогорьях: опыт оценки на примере трех альпийских видов Северо-Западного Кавказа / В. Г. Онипченко, А. С. Комаров // Журн. общ. биол. 1997. - Т. 58, № 6. - С. 64 - 67.

Паленова М. М. Эколого-генетический подход к исследованию искусственной популяции клевера ползучего // Популяции растений: принципы организации и проблемы охраны природы. - Йошкар-Ола: МарГУ, 1991. - С. 90.

Паленова М. М. Особенности популяционной жизни некоторых назем-ноползучих трав: автореф. дисс...канд. биол. наук / М. М. Паленова; МарГУ. -М., 1993.- 16 с.

Петровский В. В. Синузии как формы совместного существования растений / В. В. Петровский // Бот. журн. - СПб, 1961. - Т. 46, № 11. - С. 1615 -1626.

Полевая геоботаника: методическое руководство. Т. 3 / ред. А. А. Корчагин, Е. М. Лавренко. - М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1964. - 530 с.

Поликарпов Н. И. Климат и горные леса Южной Сибири / Н. И. Поли- * карпов, Н. М., Чебакова, Д. И. Назимова. - Новосибирск: Наука, 1986. - 225 с.

Полянская Т. А. Популяционное разнообразие компонентов травяно-кустарничкового яруса лесных сообществ национального парка «Марий Чодра»: монография / Т. А. Полянская. - Йошкар-Ола, 2006. - 156 с.

Попова К. И. Атмосферные осадки Горного Алтая / К. И. Попова // Изв. Алт. отдела Геогр. общ-ва СССР. - Барнаул: Алтайское кн. Изд-во, 1965-Вып. 5. - С. 104- 107.

Пошкурлат А. П. Строение и развитие дерновин чия / А. П. Пошкурлат // Уч. Зап. /МГПИ им. В. И. Ленина. - М., 1941. - Т. 30. - Вып. 1. - С. 101 -151.

Прозоровский А. В. Изучение биоценотических взаимоотношений между травянистыми растениями мезофильного и ксерофильного типов / А. В. Прозоровский // Советская ботаника. - 1940. - № 5 - 6. - С. 302 - 316.

Противовоспалительные свойства сухих экстрактов лапчатковидных растений / А. Ю. Матвеев [и др.] // Бюлл. СО АПН СССР. - 1990. - № 1. - С. 77 - 79.

Пяк А. И. Петрофиты Русского Алтая / А. И. Пяк. - Томск: Изд-во Томского университета, 2003. - 202 с.

Работнов Т. А. Биологические наблюдения на субальпийских лугах Северного Кавказа / Т. А. Работнов // Бот. журн. - 1945. - Т. 30. - № 4. - С 167 - 177.

Работнов Т. А. Основные вопросы и методы изучения жизненного цикла многолетних травянистых растений и состава их популяций / Т. А. Работнов // Науч.-метод. зап. Гл. упр. по заповедникам. - 1949. - Вып. 12. - С. 41-48

Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах / Т. А. Работнов // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3., Геоботаника : . - 1950а. - Вып. 6. - С. 7 - 204.

Работнов Т. А. Вопросы изучения популяций для целей фитоценологии / Т. А. Работнов // Проблемы ботаники. - 19506. - Т. 1. - С. 465 - 483.

Работнов Т. А. Луговедение / Т. А. Работнов. - М.: Изд-во МГУ, 1974. -384с.

Работнов Т. А. Фитоценология / Т. А. Работнов. - М.: Изд-во МГУ, 1978.-384 с.

Работнов Т. А. Луговедение / Т. А. Работнов. - М.: изд-во МГУ, 19846. -319с.

Растения тибетской медицины: опыт фармокогностического исследования / С. М. Баторова [и др.]. - Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1989.- 159 с.

Ревушкин А. С. Материалы к флористическому районированию Алтае-Саянской провинции / А. С. Ревушкин // Некоторые итоги изучения флоры и растительности Сибири. - Томск: Изд-во ТГУ, 1987. - С. 32 - 46.

Ревушкин А. С. Высокогорная флора Алтая / А. С. Ревушкин. - Томск: Изд-во ТГУ, 1988.-320 с.

Рысин Л. П., Казанцева Т. Н. Метод ценопопуляционного анализа в геоботанических исследованиях / Л. П. Рысин, Т. Н. Казанцева // Бот. журн. -1975. - Т. 60. - №2. - С. 199 - 209.

Сабинин Д. А. Физиология развития растений / Д. А. Сабинин. - М.: Изд-во Ан СССР, 1963.- 196 с.

Савиных Н. П. Биоморфология вероник России и сопредельных государств: автореф. дисс. ... д-ра биол. наук / Н. П. Савиных; МГПИ им. В. И. Ленина. - М.. 2000. - 32 с.

Седельников В. П. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области / В. П. Седельников. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1988. - 188 с.

Семичов Б. В. О произрастающих в БМ АССР некоторых продуктов индо-тибетской медицины / Б. В. Семичов // Краеведческий сборник Бурятско-Монгольского филиала Географического общества СССР. - Улан-Удэ: Бургиз, 1958. - Вып.2.

Серебряков И. Г. Основные направления эволюции жизненных форм у покрытосеменных растений / И. Г. Серебряков // Бюл. МОИП. Отд. биол. -1955. - Т. 60. - Вып. 3. - С. 71 - 92.

Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений / И. Г. Серебряков. - М.: Высшая школа, 1962. - 378 с.

Смирнова О. В. Объем счетной единицы при изучении ценопопуляций растений разных биоморф / О. В. Смирнова // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). - М.: Наука, 1976. - С. 72 - 80.

Смирнова О. В. Структура травяного покрова широколиственных лесов / О. В. Смирнова. - М: Наука, 1987. - 206 с.

Смирнова О. В. Квазисенильность как одно из проявлений фитоцено-тической толерантности растений / О. В. Смирнова, А. А. Чистякова, И. И. Истомина // Журн. общ. биол. - 1984. - Т. 45, № 2. - С. 216 - 225.

Смирнова О. В., Торопова Н. А. Общие представления популяционной биологии и экологии растений / О. В. Смирнова, Н. А. Торопова // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. В 2 кн.; отв. ред. О. В. Смирнова. - М.: Наука, 2004. - Кн. 1. - С. 154 - 164.

Соколов П. Д. Танидоносные растения Центральных Саян / П. Д. Соколов //Тр. Ботанического ин-та АН СССР. Сер. 5. Растительное сырье. -1961.-В. 9.

Соколов С. Я. Род Dasiphora Raf. - Курильский чай / С. Я. Соколов, О. А. Связева, А. А. Кубли // Ареалы деревьев и кустарников СССР. - JL: Наука, 1980.-Т. 2.-С. 85-86.

Телятьев В. В., Тюнина Т. В. Фитохимическое изучение дазифоры кустарниковой, произрастающей в Восточной Сибири / В. В. Телятьев, Т. В. Тюнина // Тез. докл. юбилейной конф., посвященной 30-летию фармфакуль-тета. Иркутск, 1971. С. 25 - 27.

Телятьев В. В. Целебные клады Восточной Сибири / В. В. Телятьев. -Иркутск: Восточно-Сибирское книжное изд-во, 1976. - 447 с.

Типы лесов гор Южной Сибири / В. Н. Смагин [и др.]. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1980. - 334 с.

Тищенко М. П. Онтогенез караганы древовидной (Caragana arborescens Lam.) / М. П. Тищенко // Онтогенетический атлас лекарственных растений. - Йошкар-Ола, 2004. - С. 37- 42.

Триль В. М. Сравнительный анализ фенольных веществ рода Potentilla L. Юго-Восточного Алтая / В. М. Триль // Растительные ресурсы Южной Сибири и пути их освоения. - Новосибирск: Наука, 1977. - С. 33 - 45.

Триль В. М. Pentaphylloides fruticosa (L.) О. Schwarz - новый источник Р-витаминного сырья / В. М. Триль // Проблемы освоения лекарственных ресурсов Сибири и Дальнего Востока: Тез. докл. Всесоюз.конференции 18-20 октября 1983г. - Новосибирск: СО АМН, 1983. - С. 159.

Триль В. М. Запасы сырья Pentaphylloides fruticosa (L.) О. Schwarz в Горном Алтае / В. М. Триль // Растительные ресурсы. - 1985а. - Вып. 2. - С. 173 - 175.

Триль В. М. Морфобиологические особенности семян Pentaphylloides fruticosa (L.) О. Schwarz в различных фитоценозах горного Алтая/ В. М. Триль // Растительные ресурсы. - 19856. Вып. 4. - С. 450 - 452.

Триль В. М., Кулешов А. Д. Влияние антропогенного фактора на состояние зарослей курильского чая кустарникового в Горном Алтае / В. М. Триль, А. Д. Кулешов // Состояние и перспективы научных исследований по интродукции лекарственных растений: тез. докл. Всес. Конференции. - М., 1990.-С. 93-95.

Триль В. М. Особенности накопления Б AB в курильском чае кустарниковом в природе и культуре / В. М. Триль, Н. М. Шкель, Т. А. Волхонская // Материалы междунар. конференции «Особенности акклиматизации многолетних интродуцентов, накапливающих биологически активные вещества» -Краснодар: КГАУ, 1995. - С. 239 - 242.

Триль В. М. Особенности онтоморфогенеза Pentaphylloides fruticosa (L.) О. Schwarz в природе и культуре / В. М. Триль // Социально-экологические проблемы юга России / ред. А. К. Тхакушинов. - Майкоп: Качество, 1998. - С. 186 - 193.

Триль В. М. Структура популяций Pentaphylloides fruticosa (L.) О. Schwarz в высокогорьях Северного Кавказа / В. М. Триль // Сб. науч. Тр. МГТИ. - Майкоп: МГТИ, 2001. - С. 329 - 334.

Триль В. М. Курильский чай в природе и в культуре (перспективы его использования) / В. М. Триль, М. И. Стальная, Т. А. Иващенко. - Майкоп: Изд-во «Магарин О. Г.», 2008. - 264 с.

Турмухаметова Н. В. Особенности морфогенеза побегов и феноритмов Betula pendula Roth, и Tilia cordata Mill, в условиях городской среды: автореф. дис. ... канд. биол. наук / Н. В. Турмухаметова; МарГУ. - Новосибирск, 2005.- 19 с.

Турмухаметова Н. В. Адаптация березы повислой к условиям урбанизации / Н. В. Турмухаметова // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: сб. материалов II Всерос. науч. конф. - Йошкар-Ола, 2006. - С. 336 -338.

Уранов A.A. Фитогенное поле / А. А. Уранов // Проблемы современной ботаники. - М.-Л.: Наука, 1965. - Т. 2. - С. 251 - 254.

Уранов A.A. Онтогенез и возрастной состав популяций (вместо преди- „ словия) / А. А. Уранов // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. - М.: Наука, 1967. - С. 3 - 8.

Уранов А. А. К вопросу о сопряженности растений в фитоценозе / А. А. Уранов // Вопросы морфогенеза цветковых растений и строения их популяций. - М.: Наука, 1968. - С. 183 - 208.

Уранов A.A., Смирнова О.В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений / А. А. Уранов, О. В. Смирнова // Бюлл. МОИП. - 1969. - Т.74 - Вып. 1.-С.119-134.

Уранов A.A. Возрастной спектр фитоценопопуляции как функция вре- " мени и энергетических волновых процессов / А. А. Уранов // Научн. докл. высш. шк. Биол. науки. - 1975 -№2. - С.7-34.

Федосеева Г. М. Сравнительная характеристика полифенольных соединений лапчатки кустарниковой (Potentilla fruticosa L.) и лапчатки пижмо-листной (Potentilla tanacetifolia Willd.) / Г. М. Федосеева // Тезисы докладов

межобл. конференции «Изучение препаратов раст. и синт. происхождения». - Томск, 1978. - Ч. I. - С. 112 - 114.

Федосеева Г. М. Фенольные соединения Potentilla fruticosa L. / Г. M. Федосеева // Химия природных соединений. - 1979. - № 4. - С. 575 - 576.

Флора и растительность Катунского заповедника (Горный Алтай) / И. А. Артемов [и др.] - Новосибирск: Издательский дом «Манускрипт», 2001. -316с.

Флора Сибири. Rosaceae / Под ред. А.В.Положий, Л.И.Малышева. -Новосибирск: Наука, 1988. - Т. 8. - С. 36-38.

Хайдав Ц. Лекарственные растения в монгольской медицине. Истори-ко-медицинские исследования / Ц. Хайдав, Б. Алтанчимэг, Т. С. Варламова. -Улан-Батор: Госиздательство, 1985.-390 с.

Храмова Е. П. Особенности накопления флавонолов у Pentaphylloides fruticosa (L.) О. Schwarz при интродукции: автореф. дис. канд. биол. наук / Е. П. Храмова; Центр, сиб. бот сад. - Новосибирск, 1997. - 15 с.

Храмова Е. П., Комаревцева Е. К. Изменчивость флавоноидного состава листьев Potentilla fruticosa (Rosaceae) разных возрастных состояний в ус- , . ловиях Горного Алтая / Е. П. Храмова, Е. К. Комаревцева // Раст. ресурсы. -2008. - Т.41 - Вып.З. - 2008. - С. 96 - 102.

Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) / Отв. ред. А.А.Уранов, Т.И.Серебрякова. -М.: Наука, 1976.-217 с.

Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения) / Отв. ред. Т.И.Серебрякова. -М.: Наука, 1977. - 131 с.

Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / Отв. ред. Т.И.Серебрякова, Т. Г. Соколова. - М.: Наука, 1988. - 184 с.

Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). Русское издание / С. К. Черепанов. -СПб.: Мир и семья, 1995. - 992 с.

Чернова H. M., Былова A. M. Экология / H. M. Чернова, A. M. Былова. -M.: Просвещение, 1981.-С 255.

Чистякова A. A. О жизненной форме и вегетативном разрастании липы 1 сердцевидной / А. А. Чистякова // Бюлл. МОИП. Отд. биол. - 1978. - Т. 83. -Вып. 2.-С. 129- 138.

Шафранова JI. М. Жизненные формы и морфогенез Potentilla fruticosa L. в различных условиях произрастания / Л. М. Шафранова // Бюл. МОИП. -1964. - Т. 71. - Вып. 4. - С. 101 - 110.

Шафранова Л. М. Морфогенез и жизненные формы лапчатки мелколистной (Potentilla parvifolia Fusch.) в связи с переходом от кустарничков к травам у лапчаток (Potentilla L.s. 1.) / Л. M. Шафранова // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. - М.: Наука, 1967. - 35 с.

Шахов А. А. Экологическая и фитоценотическая области солончакового фитоценоза / А. А. Шахов // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1945. - Т. 50. - № 3, 4.-С. 120- 127.

Шахов А. А. О факторах распределения и структуры фитоценозов (к современному состоянию проблемы в советской фитоценологии) / А. А. Шахов // Бот. журн. - 1949. - Т. 34 - № 2. - С. 148 - 162.

Шретер А. И. Лекарственная флора Советского Дальнего Востока / А. И. Шретер. - М.: Медицина, 1975. - С. 148 - 149.

Юзепчук С. В. Род Курильский чай - Dasiphora Raf / С. В. Юзепчук // Флора СССР / ред.В. Л. Комаров. - М. - Л.: Изд-во Бот. ин-та АН СССР, 1941.-Т. 10.-С. 68-73.

Юрцев Б. A. Pentaphylloides Duham. - Курильский чай / Б. А. Юрцев // Арктическая флора СССР. - Л.: Изд-во АН СССР, 1984а. - Т IX. - Ч. 1. - С. 132- 134.

Bate-Smith Е. С. Cromotography and taxonomy in the Rosaceae, with special reference to Potentilla and Prunus / E. C. Bate-Smith // Bot. J. Linn. Soc. -1961. - Vol. 58. - № 370. - P. 39 - 54.

Britton N. L., Brown H. A. An illustrated flora of the Northern united states and Canada / N. L. Britton, H. A. Brown. - N.-Y.: Dover Publications, 1970. -Vol. 2. - 735 p.

Du Rietz G. E. Life-forms of terrestrial flowering plants / G. E. Du Rietz. -Uppsala, 1931.-P. 1 -95.

Ellenberg H. Physiologsches und ökologishes Verhalten derselbe Pflanzen- ' arten / H. Ellenberg // Ber. Dt. Bot. Ges. - 1953. - Bd. 65. - H. 10. - S. 350 - 361.

Elkington T. T. Cytotaxonomic variation in Potentilla fruticosa L. / T. T. Elkington // New Phytol. - 1969. - Vol. 68. - № 2. - P. 151 - 160.

Klackenberg J. The holarctic complex Potentilla fruticosa (Rosaceae) / J. Kuckenberg //Nord. J. Bot. - 1983. - Vol. 3. -№ 2. -P. 181 - 191.

Sojak J. Notes on Potentilla. IV. Classification of Wolf s group « Potentil-lae trichocarpae» / J. Sojak II Candolea. - 1987. - Vol. 42. - № 2. - P. 491 - 500.

Warming E. 0kologiens Grundformer. Udkast til en sistematisk Ordning. «D. Kgl.Danske Vidensk. Selsk. Skrifter» / E. Warming. - Naturvidensk. Og Ma-them. Afd., 8, Raekke, 1923. - vol. IV. - S 120—187.

Wolf Th. Monografie der Gatung Potentilla / Th. Wolf II Bibliografie der Botanik. - Stuttgart, 1908. - Hf. 71. - S. 1 - 715.