Влияние биологически активных веществ корневых выделений облепихи на различные таксономические группы микроорганизмов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.07, кандидат биологических наук Радучева, Елена Анатольевна

• Радучева, Елена Анатольевна
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Радучева, Елена Анатольевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОСОБЕННОСТИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ РАСТЕНИЙ С

ПОЧВЕННЫМИ МИКРООРГАНИЗМАМИ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

1.1. Корневые выделения растений и их биологическая роль.

1.2. Симбиотические отношения между макро- и микросимбионтами.

1.3. Биологически активные вещества.

1.4. Микрофлора почвы.

1.5. Методы оценки роста и развития микроорганизмов.

1.6. Общая характеристика древесного растения облепихи.

ГЛАВА 2. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ.

2.1. Объект исследования.

2.2. Методика проведения эксперимента.

2.3. Методы исследования.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Биометрический анализ растений.

3.2. Содержание водорастворимых белков в корневых выделениях облепихи.

3.3. Содержание органических кислот в корневых выделениях облепихи

3.4. Содержание моно-, ди- и трисахаридов в корневых выделениях облепихи.

3.5. Содержание веществ фенольной природы в корневых выделениях облепихи.

3.6. Биологическая активность фитогормонов корневых выделений облепихи.

3.7. Влияние веществ фенольной природы и фитогормонов, экстрагированных из корневых выделений облепихи, на длительность лаг-фазы различных культур микроорганизмов.

3.8. Влияние фитогормонов и веществ фенольной природы на урожай клеток различных культур микроорганизмов.

3.9. Влияние фитогормонов и веществ фенольной природы, экстрагированных из корневых выделений облепихи, на время генерации различных культур микроорганизмов.

3.10. Влияние фитогормонов и веществ фенольной природы, экстрагированных из корневых выделений облепихи, на константу скорости деления клеток различных культур микроорганизмов.

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние биологически активных веществ корневых выделений облепихи на различные таксономические группы микроорганизмов»

Актуальность темы. Наиболее интересными и до настоящего времени малоизученными как в экологии, так и микробиологии являются проблемы, связанные с воздействием высших растений на окружающих их членов биоценоза. Поскольку растения не способны перемещаться в пространстве, то они должны обеспечить оптимальные условия для своего существования на одном месте: должны обладать способностью защищаться, привлекать необходимых для их жизнедеятельности организмы, ликвидировать конкурентов, активизировать и регулировать некоторые процессы метаболизма с помощью других организмов, обитающих в почве.

Под корневыми выделениями понимают выделения из живых и неповрежденных корней растений (Vancura V., 1972; Гродзинский A.M., 1991; Наумов Г.Ф., 1995; Minggang L., 1997; Головко Э.А. и др., 1999). В их состав входят разнообразные соединения: сахара (в основном моно-, дисахариды и олигоса-хариды), аминокислоты, пептиды, ферменты, витамины, органические кислоты, спирты, алкалоиды, глюкозиды, полифенолы, фитогормоны, углекислота, а также другие минеральные вещества. Микрофлора использует многие из них как источники питания, поэтому их концентрация на поверхности корней снижается, что изменяет условия корневого питания растений (Головко Э.А., 1984).

Метаболиты могут оказывать влияние на другие организмы, в том числе и на почвенную микрофлору, в виде ингибирования и токсического действия, в виде селекционирующего действия, в виде агентов, стимулирующих рост и развитие компонентов ризопланы и ризосферы (например, микоризообразующих грибов), в виде индукторов морфогенеза у грибов и прокариот и др. Метаболиты корневой системы растений имеют основополагающее значение в формировании микробных комплексов ризосферы (Широких И.Г., 2003).

Большинство из этих функций растения выполняют с помощью корневых выделений. В настоящее время известны три основных типа азотфикси-рующих симбиозов микроорганизмов с растениями: симбиоз цианобактерий с ловиях; 2) изучение динамики содержания веществ в корневых выделениях облепихи, инокулированной различными штаммами актиномицетов рода Frankia; 3) изучение биометрических показателей растений облепихи в процессе эксперимента; 4) определение влияния корневых выделений облепихи на различные группы микроорганизмов с целью формирования симбиотических отношений лежду макро- и микросимбионтом.

Научная новизна. Автором впервые разработана и использована методика выращивания древесных растений в стерильных условиях и установлен химический состав корневых выделений стерильно выращенных растений облепихи, а также показана динамика содержания и биологическая активность некоторых из этих веществ в течение шести недель эксперимента (после инокуляции акти-номицетами рода Frankia). Получены новые данные, позволяющие установить основы химического контакта макро- и микросимбионтов. Проведены уникальные исследования по изучению избирательности действия различных химических компонентов корневых выделений облепихи на различные виды микроорганизмов. Впервые проведено исследование по избирательности влияния веществ корневых рыделений облепихи на различные таксономические группы микроорганизмов.

Теоретическое значение работы. Материалы, отраженные в диссертации, могут быть использованы для развития представлений о механизме формирования симбиотических отношений в природе, в частности, между небобовыми древесными растениями и актиномицетами рода Frankia. Результаты диссертационной работы позволяют объяснить возможность высокоспецифического отбора необходимых для роста и развития растений микроорганизмов с помощью химических веществ корневых выделений.

Практическая значимость работы. Материалы диссертации, сформулированные в ней научные положения и выводы, показывают, что корневые выделения облепихи обладают бактериостатическим воздействием на ряд патогенных микроорганизмов и, следовательно, их можно использовать при разработке новых нехимических (биологических) средств в качестве фитодобавок в голосеменными, ризобий с бобовыми и симбиоз актиномицетов с небобовыми покрытосеменными растениями. Однако в литературе имеется весьма ограниченная и разрозненная информация о возможных механизмах установления симбиотических отношений между древесными небобовыми актиноризными растениями и микросимбионтами.

Актиноризные азотфиксирующие растения могут быть использованы в народном хозяйстве при рекультивации и мелиорации земель, создании лесозащитных полос, в пищевой промышленности и медицине. К таким растениям относятся многолетние древесные и кустарниковые растения (облепиха, лох, ольха), образующие азотфиксирующие клубеньки в симбиозе с актиномицета-ми рода Frankia. При этом актиноризные растения увеличивают содержание азота и активируют его круговорот в почве. Клубеньковые микроорганизмы могут проявлять антагонистический эффект против многих патогенных бактерий и грибов. Значительную роль в описанном выше процессе играют)корневые выделения растений. Следует отметить, однако, что практически ничего не известно о тех химических веществах, которые выделяются растениями в почву и способствуют установлению контактов макросимбионта с микросимбионтом. Кроме того, необходимо четко представлять, существует ли у растений видовая специфичность по отношению к различным видам и штаммам актиномицетов, а также - могут ли растения (благодаря химическому составу корневых выделений) избирательно ингибировать рост и развитие одних почвенных микроорганизмов (в том числе и патогенных), и активировать рост и развитие других (например, актиномицетов).

Все вышесказанно^ и обусловливает безусловную актуальность настоящей работы.

Цель и задачи исследований. Цель работы — разработка технологии получения корневых выделений стерильно выращенной облепихи и изучение их воздействия на различные таксономические группы микроорганизмов. В задачи исследований входило: 1) получение и установление спектра биологически активных веществ корневых выделений облепихи, выращенной в стерильных усмедикаментозные средства и применяться в ветеринарной практике для лечения животных.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. В корневых выделениях облепихи выявлены органические вещества (фенольные соединения и фитогормоны), которые во многом определяют характер взаимодействия между макро- и микросимбионтом, а также способствуют образованию симбиотических клубеньков на корнях облепихи.

2. Вещества фенольной природы и фитогормоны, выделенные из корневых выделений облепихи, стимулируют рост и развитие актиномицетов рода Frankia и угнетают рост и развитие других изученных в эксперименте микроорганизмов.

3. Изученный сильноинфицирующий штамм актиномицетов способствует более сильной экспрессии биологически активных веществ облепихой.

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Радучева, Елена Анатольевна

ВЫВОДЫ

1. В составе корневых выделений стерильно выращенных растений облепихи, инокулированных различными штаммами актиномицетов рода Frankia и в контрольной группе растений обнаружены такие биологически активные вещества, как органические кислоты, водорастворимые белки, сахара (моно-, ди-, трисахариды), вещества фенольной природы (водорастворимые фенолы, свободные катехины, олигокатехины, лейкоантоцианы) и фитогормоны (гиббереллины, абсцизовая кислота, индолилуксусная кислота).

2. Содержание органических кислот, водорастворимых белков и различных групп Сахаров в корневых выделениях облепихи на протяжении всего эксперимента изменился незначительно и определяется возрастом растений и штаммом инфицирующих культур.

3. Биометрический анализ контрольной и опытных групп растений облепихи показал, что с первой по шестую недели эксперимента наблюдается неуклонное увеличение массы и длины растений, однако, интенсивность роста и развития растений контрольной группы и группы растений, инокулированных сильноинфицирующей культурой, в среднем в 9 раз выше, чем аналогичный показатель другой опытной группы растений. К шестой неделе эксперимента на корнях облепихи, инокулированной слабоинфицирующим штаммом обнаруживалось в среднем 4 симбиотических клубенька, а на корнях растений, инокулированных сильноифицирующим штаммом — 22 клубенька. На корнях контрольных растений симбиотические клубеньки обнаружены не были.

4. Большинство фитогормонов и веществ фенольной природы корневых выделений облепихи оказывают ингибирующее действие на рост и развитие таких культур микроорганизмов, как М. fortuitum и Е. coli, о чем свидетельствуют достоверные отличия от контроля таких показателей, как длительность лаг-фазы, урожай клеток, время регенерации и константа скорости деления клеток.

5. Все выделенные из корневых выделений растений облепихи фитогормоны и фенольные соединения оказывают негативное воздействие на такие характеристики роста и развития культур S. aureus и S. cerevisae, как урожай клеток, время генерации, достоверно уменьшая первый из них и увеличивая второй.

6. Большинство выделенных из корневых выделений растений облепихи фито-гормонов и веществ фенольной природы улучшают (по сравнению с контролем) основные характеристики роста и развития актиномицетов рода Frankia (уменьшают длительность лаг-фазы, уменьшают время генерации, увеличивают константу скорости деления клеток).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Радучева, Елена Анатольевна, 2005 год

1. Агре Н.С. Систематика термофильных актиномицетов / Н.С. Агре. -Пущино, 1986.-131 с.

2. Антипчук А.Ф. Экологические аспекты селекции ризобий и повышение эффективности симбиоза/ А.Ф. Антипчук// Физиология и биохимия культурных растений. — 1994. -26, №4. — С. 315-333.

3. Антипчук А.Ф. Пектинолитическая активность ризобий и ее роль в формировании эффективного симбиоза / А.Ф. Антипчук, Е.И. Андреюк // Микробиол. журн. 1997. - 59, №3. - С. 59-65.

4. Бабьева И.П. Биология почв. Учеб. / И.П. Бабьева, Г.М. Зенова. -М.: Изд-во Моск. ун-та, 1989. 336 с.

5. Берестецкий О.А. Модифицированный метод накопительных культур для выделения симбиотрофных азотфиксирующих микроорганизмов / О.А. Берестецкий, Н.К. Шерстобоев, Е.В. Шерстобаева, В.Ф. Патыка // Микробиологический журнал. 1986. - Т. 48, №2. - С. 85-88.

6. Варфоломеев С.А. Фитогормоны и их роль в повышении эффективности бобо-ризобиального симбиоза / С.А. Варфоломеев. Калуга, 1992. - 19 с.

7. Галактионов С.Г. Биологически активные / С.Г. Галактионов. — Киев, Наука, 1988. 79с.

8. Глаголева О.Б. Формирование эндосимбиоза между корнями рапса и азотфиксирующими ризосферными бактериями / О.Б. Глаголева, Е.С. Лоба-кова, Н.Ю. Ковальская, Т.Г. Корженевская, М.М. Умаров // Доклады Академии наук. 1998. -Т. 362, №2. - С. 283-285.

9. Головко Э.А. Аллелопатия культурных растений в аспекте проблем агрофитоценологии / Э.А. Головко, Т.М. Беляновская, И.И. Воробей // Физиология и биохимия культурных растений.— 1999. — 31, №2 — С. 103-114.

10. Головко Э.А. Микроорганизмы в аллелопатии высших растений / Э.А. Головко. — Киев: Наукова думка, 1984. 199 с.

11. Головко Э.А. Аллелопатичш i симбютичш особбливост! люпину при р1зних piBHHx азотного живления / Э.А. Головко, С.В. Пида, I.M. Бутниць-кий // Физиология и биохимия культурных растений. — 1997. — 29, №4. — С. 293299.

12. Горобец С.А. Динамика органического вещества в перлите при выращивании в монокультуре капусты Хабинской в искусственных условиях / С.А. Горобец, Л.С. Середюк // Сб. науч трудов. Киев: Наукова думка, 1982. — С. 152-164.

13. Гродзинский A.M. Аллелопатия растений и почвоутомление / A.M. Гродзинский. — Киев: Наукова думка, 1991- 429 с.

14. Гродзинский A.M. Краткий справочник по физиологии растений / A.M. Гродзинский, Д.М. Гродзинский. Киев: Наукова думка, 1973. — 576с.

15. Гудвин Т. Введение в биохимию растений / Т. Гудвин, Э. Мерсер. Т.2. М.: Мир, - 1986. - 224 с.

16. Дерфлинг К. Гормоны растений. Системный подход. / К. Дерфлинг. -М.: Мир, 1985.-304 с.

17. Добровольская Т.Г. Структура бактериальных сообществ / Т.Г. Добровольская, Д.Г. Звягинцев. — М.: Академкнига, 2002. 283 с.

18. Добровольский Г.В. Почва, микробы и азот в атмосфере / Г.В. Добровольский, М.М. Умаров // Природа. —2004. — №6. -С. 15-22.

19. Досон Р. Справочник биохимика / Р. Досон, Д. Элиот У, К. Джонс. — М.: Мир, 1991.-466 с.

20. Дурынина Е.П. Почвенные фитопатогенные грибы / Е.П. Дурынина, JI.JI. Великанов. Изд-во Моск. ун-та, 1984. - 107 с.

21. Ермаков А.И. Методы биохимического исследования растений /А.И. Ермаков, В.В. Арасимович, Н.П. Ярош и др. — JL: Колос, 1972, — 456 с.

22. Жадамбаагийн Н. Динамика популяций редких родов актиномицетов в пустынной почве Монголии / Н. Жадамбаагийн, Г.М. Зенова, Н.А. Ман-чурова, В.К. Шильникова // Почвоведение. 2003. - №10. - С. 1235-1238.

23. Запрометов М.Н. Фенольные соединения / М.Н Запрометов. — М.: Наука, 1993.-272 с.

24. Запрометов М.Н. Фенольные соединения и их роль в жизни растения. / М.Н. Запрометов. — М.: Наука, 1996. — 45с.

25. Звягинцев Д.Г. Почва и микроорганизмы / Д.Г. Звягинцев. Изд-во Моск. унив-та, 1987. - 256 с.

26. Звягинцев Д.Г. Экология актиномицетов / Д.Г. Звягинцев, Г.М. Зенова. М.: ГЕОС, 2001. - 253 с.

27. Звягинцев Д.Г. Экология актиномицетов / Д.Г. Звягинцев, Г.М. Зенова. М.: ГЕОС, 1999. - 280 с.

28. Зенова Г.М. Почвенные актиномицеты / Г.М. Зенова. — М.: Изд-во МГУ, 1992.-76 с.

29. Зенова Г.М. Разнообразие актиномицетов в наземных экосистемах / Г.М. Зенова, Д.Г. Звягинцев. М.: Изд-во МГУ, 2002. - 132 с.

30. Зенова Г.М. Экология почвенных олигоспоровых актиномицетов / Г.М. Зенова, Н.В. Михайлова, Д.Г. Звягинцев // Почвоведение. 2001. — №7. — С. 959-868.

31. Зыков М.П. Потенциально-патогенные микобактерии и лабораторная диагностика микобактериозов / М.П. Зыков, Т.Б. Ильина. — М.: Медицина, 1978.-176 с.

32. Калакуцкий JI.B. /Симбиотическая азотфиксация у небобовых растений и ее практическое применение // JI.B. Калакуцкий, А.Н. Парийская //Сельскохозяйственная биология. — 1984. № 1. — С. 93-101.

33. Калакуцкий JI.B. Развитие актиномицетов /JI.B. Калакуцкий, Н.С. Агре. — АН СССР, Инс-т микробиологии. — М.: Наука, 1977. — 285 с.

34. Калакуцкий JI.B. Актиномицеты и высшие растения / JI.B. Калакуцкий, JI.C. Шарая // Успехи микробиологии. — 1990. Вып 2. — С. 26-65.

35. Карпунина JI.B. Изучение влияния агглютининов Rhizobium leguminosarum 252 на активность некоторых ферментов растительной клетки / JI.B. Карпунина, Е.Ф. Соболева // Микробиология. 2001. - Т.70, №3. - С. 348351.

36. Кириченко Е.В. Взаимоотношения бобовых растений и клубеньковых бактерий на уровне доконтактных взаимодействий при формировании азотфиксирующих систем / Е.В. Кириченко // Физиология и биохимия культурных растений. 2002. -Т.34, №2. - С. 95-99.

37. Ковальская Н.Ю. Формирование искусственного азотфиксирующе-го симбиоза у растений рапса (Brassika Napus var. Napus) в нестерильной почве

38. Н.Ю. Ковальская, Е.С. Лобакова, М.М. Умаров // Микробиология. — 2001. — Т. 70,№5,-С. 701-708.

39. Ковальская Н.Ю. Формирование искусственного азотфиксирующе-го симбиоза у растений рапса (Brassica napus var. napus) в нестерильной почве / Н.Ю. Ковальская, Е.С. Лобакова, М.М. Умаров // Микробиология. — 2001. — Т. 70,№5.-С. 701-708.

40. Коннова С.А. Полисахаридные комплексы, выделяемые Azospirillum brasilense, и их возможная роль во взаимодействии бактерий с корнями пшеницы / С.А. Коннова, И.М. Скворцов, О.Е Макаров, Р.Н. Прохорова // Микробиология. 1995. - Т. 64, №6. - С. 762- 768.

41. Коротяев А.И. Медицинская микробиология, иммунология и вирусология / А.И. Коротяев, С.А Бабичев. — СПб.: Специальная литература, 1998. — 399 с.

42. Кочемасова З.Н. Санитарная микробиология и вирусология / З.Н. Кочемасова, С.А. Ефремова, A.M. Рыбакова. — М.: Медицина, 1987. — 352 с.

43. Кретович В.А. Биохимия усвоения азота воздуха растениями / В.А. Кретович. М.: Наука, 1994. - 164 с.

44. Кулаева О.Н. Новейшие достижения в изучении механизма действия гормонов / О.Н. Кулаева, О.С. Прокопцева // Биохимия. 2004. - Т. 69, Вып.З.-С. 293-310.

45. Кураков А.В. Особенности перспективного заселения ризопланы микроскопическими грибам / А.В. Кураков, Н.В. Костина // Микробиология. — 2001. Т.70, №2. - С. 204-214.

46. Ли Ю.В. Применение сукцессионного подхода для выделения из почвы антибиотически активных культур актиномицетов / Ю.В. Ли, А.А. Лихачева, И.В Алферова // Почвоведение 2002. - №8 - С. 997-1001.

47. Литинская Т.К. Корни растений — от клеток к системам: 14-й Лонг Эштонский Междунар. симп. (13-15 сент., Бристоль, Великобритания / Т.К. Литинская // Физиология растений. — 1996. —43, №4. — С. 567-574.

48. Лущак В.И. Окислительный стресс и механизм защиты от него у бактерий / В.И. Лущак // Биохимия. 2001. -Т.66, Вып. 5. - С. 592-609.

49. Макурина О.Н. Химия белка / О.Н. Макурина, Ю.П. Фролов. — Самара, 1999. 47 с.

50. Максимов И.В. Гормональный баланс в проростках пшеницы, инфицированных Tilletis cariens / И.В. Максимов, P.M. Ганиев, P.M. Хайруллин, Ф.М. Шакирова // Микология и фитопатология. 2003. — Т. 37, Вып. 4. — С. 6469.

51. Максютова Н.Н. Сравнительное исследование действия абсцизовой кислоты и сАМР на синтез белков зерновок пшеницы в условиях засухи / Н.Н. Максютова, Л.В. Викторова // Биохимия. 2003. -Т. 68, Вып. 4. С. 523-537.

52. Махлаюк В.П. Лекарственные растения в народной медицине / В.П. Махлаюк. — М.: Медицина, 1967. — 560 с.

53. Меркис А.И. Ауксин и рост растений / А.И. Мер кис. — Вильнюс: 1982.-199с.

54. Мишустин Е.Н. Микробиология / Е.Н. Мишустин, В.Т. Емцев. — М.: Агропромиздат, 1987. — 368 с.

55. Мишустин Е.Н. Ассоциации почвенных микроорганизмов / Е.Н. Мишустин. М.: Наука, 1975. - 107 с.

56. Мишустин Е.Н. Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза / Е.Н. Мишустин. — М.: Наука, 1984. -246 с.

57. Муромцев Г.С. Гиббереллины / Г.С.Муромцев, В.Н. Агнистова. — М.: Наука, 1984. -208 с.

58. Наумов Г.Ф. О значении биостимуляции семян зернобобовых культур в повышении эффективности бобово-ризобиального симбиоза / Г.Ф. Наумов // 9-й Баховский коллоквиум по азотфиксации. Тез. докл. — Пущино: Б. и., 1995.-С. 110.

59. Носков Н.М. Почва — важнейший резервуар сибирской язвы / Н.М. носков. Ученые записки Кабардино-Балкарского университета, 1967. — с. 105107.

60. Образова М.Х Структура микробного комплекса в прикорневой зоне ячменя / М.Х Образова., JI.M. Полянская, Д.Г. Звягинцев // Микробиология. 1999.-Т. 68, №1.-С. 127-133.

61. Печуркин Н.С. Популяционная микробиология / Н.С. Печуркин. — Новосибирск, 1978. 277 с.

62. Покровский В.И. Медицинская микробиология / В.И. Покровский, O.K. Поздеев. -М.: ГЭОТАР, Медицина, 1999. 1200 с.

63. Покровский В.И. Энтеробактерии. Руководство для врачей / В.И. Покровский — М.: Медицина, 1985. — 321с.

64. Полевой В.В. Фитогормоны / В.В. Полевой. Л.: Издательство ЛГУ, 1982.-248 с.

65. Поляков А.А. Почва как потенциальный источник инфекции при сибирской язве / А.А. Поляков, И.Н. Преснов // Сибирская язва в СССР и перспективы ее ликвидации. — М.: 1968. — С. 48-49.

66. Пшеничная Л.А. Фенольные соединения фитопатогенных грибов / Л.А. Пшеничная, Н.П. Занкевич. — Микробиология и биотехнология на рубеже 21 столетия: материалы междунар. конференции. Минск, 1-2 июня, 2000 — Минск: 2000.-С. 130-131.

67. Работнов Т.А. Ольха как азотособиратель / Т.А. Работнов., Я.А Меднис. // Природа. 1936. - № 6. - С. 94-99.

68. Рабухин А.Е. Микобактериоз, вызванный М. Fortuitum / А.Е. Рабу-хин Н.М. Макаревич, Д.Я Баканова. -"Пробл. туб.". 1973. -№10. - С. 78-80.

69. Райе Э. Аллелопатия / Э. Райе. М.: Мир, 1978. - 392 с.

70. Родынюк И.С. Азотфиксирующая способность симбиотических бактерий в ризосфере (небобовых) растений и почве. — В кн.: использование микроорганизмов в сельском хозяйстве и промышленности / И.С. Родынюк, Л.Ю. Косинова. Новосибирск, 1982. - С. 10-14.

71. Рунков Л.В. Фитогормоны — регуляторы роста бактерий / Л.В. Рун-ков. -М.: Наука, 1980. 151 с.

72. Самсонов С.К. В союзе с микробами / С.К. Самсонов // Новое в жизни, науке, технике. Серия «Биология», №6, — М.: Знание, 1990. -64с.

73. Семак Н.Н. Зависимость агглютинации Azospirillum brasilense sp.7 лектином пшеницы от фазы роста культуры / Н.Н. Семак, В.Ю. Матвеев, В.И. Панасенко, В.В. Котусов // Прикладная биохимия и микробиология. — 1986. — Т.22, №3. — С. 396-399.

74. Семионова Н.А. Структурно-функциональное разнообразие бактериальных комплексов различных типов почв / Н.А. Семионова, Л.В. Лысак, М.В. Горленок, Д.Г Звягинцев // Почвоведение — 2002. №4. - С. 453-464.

75. Солдатенков С.В. Методы биохимического исследования растений / С.В. Солдатенков, Т.А. Мазурова; Ред. А.И. Ермакова Колос, 1972. - С. 210215.

76. Сорокина JI.E. Сукцессионные изменения таксономического состава актиномицетов дерно-подзолистой почвы / JI.E. Сорокина, Г.М. Зенова, П.А. Кожевин // Микробиология. 1991. - Т. 60, №60. - С. 165-171.

77. Сыбанбаева М.А. Влияние выбросов теплоэнергоисточников на микробиологические показатели почвы / Сыбанбаева М.А., Сулейменова Ж.Б. // Успехи медицинской микологии. М.: Национальная Академия Микологии. — 2004.-Т.З.-С.118-119.

78. Тихонович И.А. Создание высокоэффективных микробиорасти-тельных систем / И.А. Тихонович // Сельско-хозяйственная биология. Серия биология растений. — 2001. — №1. — С. 28-33.

79. Фролов Ю.П. Математические методы в биологии / Ю.П. Фролов. — Куйбышев: КуГУ, 1978. 83 с.

80. Широких И.Г. Актиномицеты в ризосфере ячменя на сильнокислой дерно-подзолистой почве / И.Г. Широких, Г.М. Зенова, Д.Г. Звягинцев // Микробиология. 2002. - Т. 71, №4. - С. 533-537.

81. Шлегель Г. Общая микробиология / Г. Шлегель. М: Мир. 1972. -С. 175-183.

82. Armitage J.P. Schmitt Bacterial chemotaxis: Rhodobacter sphaeroides and Sinorhizobium meliloti variations on a theme? / J.P. Armitage, R. Schmitt // Microbiology. - 1997. - 143, №12. - P. 3671-3682.

83. Backer D.A. Accumulative listing of isolated Frankiae the symbiotic, nitrogen fixing Actinomycetes / D.A. Backer // Actinomycetes. 1982. -№ 17. - P. 35.

84. Becking I.H. Tranciaceae fam. nov (Actynomycetales) with one new combination and six species of the genus Frankia Brunchorst 1886 / I.H. Becking // Int. J. Syst. Bact. 1970. - № 20. P. -201.

85. Becking I.H. Bergey's manual of determinative bacteriology. / I.H. Becking// 8 th. Ed R.E. Buchanan, N.E. Gibwink Co, 1974, -p. 701.

86. Bonner H. Liberation of organic substances from higher plant and tier role in the soil sickness problem / H. Bonner // Bot. Rev. 1960. - 26, P. 393-424.

87. Brewin N.J. Development of the legume root nodule / N.J Brewin // Annu. Rev. Cell biol. 1991. - V.7. - P. 191-226.

88. Demial Arnold L. Microbial biotechnology / Demial Arnold L. // Trends Biotechnol. 2000. - 18, № 1. - P. 26-31.

89. Fan Xiao-ming. Инфекционность штамма Frankia в отношении Mucra rubra / Xiao-ming Fan /Jiangxi nongue daxue xuebao = Acta Agr. Univ. Ji-angxi. 2003. - 25, №5. - P. 738-741.

90. Foster R.S. The biology of rhisosphere / R.S. Foster // Ecology and managment of soilborne plant pathogens. St. Paul Minn, 1985. -P. 75-79.

91. Haegi A. Azospirillum plant interaction: a biochemical approach / A. Haegi, M. Del Gallo // Nitrogen Fixation / Eds Polsinelli M., Materassi R., Vin-cenzini M. Dordrecht, Boston, London: Kluwer Academic Publishers, — 1991. — P. 147-153.

92. Hani B. Potential Rhizobium and Bradirhizobium species as rhizobacter, which intensified the grouth of non leguminous plants: the influence on turnip / B. Hani, I. Chantal, G. Nadia, C. Rock, L. Roger // Plant and Soil -1998-204; №1-P. 5657.

93. Hartwig U.A. Flavonoids released naturally from alfalfa seeds enhance growth rate of Rhizobium meliloti / U.A. Hartwig, C.M. Joseph, D.A. Phillips // Plant Physiol. 1991. - 95, № 3. - P. 797-809.

94. Hirsh A. M. Developmental of the legume nodulation / A. M. Hirsh // New Phytol. 1992. - 122. - P. 211-237.

95. Hopper W. Preicubation of Rhizobium inoculats with flavonoids enhances nodulstion in chickpea end penaut / W. Hopper, R. Swaminathan, S.P. Pala-niappan, J. Thomas // 10th Intern. Congr. of Nitrogen Fixation: Abstr. -St-Petersburg, 1995.-P. 550.

96. Klein D.A. Microbial colonization of plant roots / D.A. Klein, J.L. Salzwedel, F.B. Dazzo // Biotechnology of plant-microbe interactions / Eds. Nakas J.P., Hagedorn C. New York: McGraw-Hill Publ. Сотр., 1990. - P. 189-225.

97. Kouhei T. Composition of amino acids,fnd sugars in the peribacteroid space of coybean root nodules / T. Kouhei, A. Yasuhiro, J. Tadashi Hitoschi // Soil Sci. and Plant Nutr. 2003. -49, №2, - P. 239-247.

98. Long S.R. Plant Regulation of Rhizobium symbiotic genes / S.R. Long // Plant Physiol. 1987. - 83, № 4. p. 63-66.

99. Lugtenberg B.J.j. Microbial stimulation of plant growth and protection from disease / B.J.j. Lugtenberg, L.A. de Weger, J.W. Bennet // Curr. Opin. Microbiol.- 1991. V. 2, P. 457-464.

100. Lugtenberg BJ.j. Signal involved in nodulation and nitrogen fixation / B.J.j. Lugtenberg, G.V. Bloemberg A.A.N. Van Brussel // Ibid. -1999. P. 37-48.

101. Lynn D.G. Rhenoli signasin cohalitation: Implications for plant development / D.G. Lynn, M. Chang // Annu. Rev. Rhysiol. Plant Mol. Biol. -1990. -V. 41.-P. 497.

102. Minggang L. Distribution of exudates of lupini root in the rhizophere under phosporus deficient conditions / L. Minggang, Sh Takuro, T. Toshiaki // Soil Sci. And Plant Nutr. -1997. 43, №1. - P. 237-245.

103. Penarie J. Lipo-oligosaccharide nodulatuin factors: a new class of signalling molecules mediating recognition and morphogenesis / J. Penarie, J. Cullimore // Cell. 1993. - 74. - P. 951-954.

104. Rajani V. Hypervariable spacer regions are good sites for developing specific PCR-RFLP markers and PCR primers for sckreening actinorhizal symbionts / V. Rajani, C. Vineeta S., M. Arvind К // J. Biosci. 2003. - 28, №4. - P. 437-442.

105. Rovira A.D. Biology of the soilroot interface /A.D. Rovira // The soil-root interface / Eds. Harley I.L., Russel R.S. London: Academic Press, 1979. —P. 145160.

106. Spaink H.P. The molecular basis of infection and nodulation by Rhizo-bia: The ins and outs of sympathogenesis / H.P. Spaink // Annu. Rev. Phytopathol. Pola Alfo (Calif.). 1995. - 33. - P. 345-368.

107. Tjepkema I.D. Factors affecting vesicle formation and cetylene reduction in Frankia sp. Cp 11 / I.D. Tjepkema, W. Ormerod, I.C. Torrey / I.D. Tjepkema, W. Ormerod, I.C. Torrey // Nature (London). 1980. - № 287. -P. 633-635.

108. Ulrika M. Nickel affects activity more than expression of hydrogenase protein in Frankia / M. Ulrika, A. Sellstedt // Curr. Microbiol. 2002. - 44, №2. - P. 88-93.

109. Vancura V. Root exudates of plants IV. Differences in chemical composition of seeds and seedlind exudates / V. Vancura, A. Hanzlikova // pjant and Soil. — 1972.-36.-P. 272.

110. Vande Broek A. Bacterial chemotactic motility is important for the initiation of wheart root colonization by Azospirillum brasilense / A. Vande Broek, M. Lambrecht, J. Vanderleyden // Microbiology. 1998. - 144, №9. - P. 2599-2606.

111. Verma D.P.S. Root nodule development: origin, functionsl regulation of nodulin genes / D.P.S. Verma, C.-A. Ни, M. Zhang // Physiol. Plant. 1992. - 85. -P. 253-265.

112. Weller D.M. Current challenges in introducing beneficial microorganisms into the rhizosphere / D.M. Weller, I.S. Thomashow // Molecular ecology of rhizosphere microorganisms / Ed. O'Gara F. Et al. New York: VCH Publisher Inc., — 1994.-P. 1-18.

113. Whipps I.M. The influence of the rhizosphere on crop productiyity / I.M. Whipps, I.M. Lynch // Adv. Microb. Ecol. 1986. - V.9. - P. 187-277.

114. Workshop E. Rizodeposition ant its impakt on microbial community structure and function in trees: Pap. 4 th. / E. Workshop, C. Martuljek // Phuton. 2000. 40, №4, P. 27-36.