Бактериальный адгезин RapA1 Rhizobium leguminosarum как инструмент в биоинженерии микробно-растительных симбиозов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.03, кандидат наук Хакимова, Лилия Ралисовна

• Хакимова, Лилия Ралисовна
• кандидат наук
• 2017

Оглавление диссертации кандидат наук Хакимова, Лилия Ралисовна

СОДЕРЖАНИЕ

Содержание

Список сокращений и условных обозначений

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Бобово-ризобиальный симбиоз

1.2Ростостимулирующие ризобактерии (РОРЯ) и возможности их 16 применения

1.2.1. Ризобии как РОРЯ

1.2.2. Механизмы стимуляции роста растений ризобиями

1.3. Бактериальные и растительные компоненты клеток, 23 участвующие на ранних этапах становления растительно-

микробных взаимодействий

1.3.1. Бактериальная аутоагглютинация

1.3.2. Биопленки

1.3.3. Полисахариды клеточной стенки ризобий

1.3.4. Бактериальные адгезины

1.4. Ризобиальный адгезин RapA1

1.5. Способы улучшения колонизации корней растений ризобиями

1.6. Бинарные биоудобрения на основе ризобактерий 40 Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Объекты исследования, бактериальные штаммы и векторы

2.2. Олигонуклеотидные праймеры, использованные при 46 проведении полимеразной цепной реакции (ПЦР)

2.3. Реактивы и материалы

2.4. Составы использованных стандартных водных растворов и 48 сред

2.5. Методы исследований 50 2.5.1. Выделение и очистка ДНК бактерий

2.5.2. ПЦР

2.5.3. Аналитический гель-электрофорез ДНК

2.5.4. Препаративный гель-электрофорез ДНК

2.5.5. Выделение белков из клеток растений и бактерий

2.5.6. Вестерн-блот анализ

2.5.7. Обработка ДНК щелочной фосфатазой и 56 полинуклеотидкиназой фага Т4

2.5.8. Расщепление ДНК рестрикционными эндонуклеазами

2.5.9. Выделение и очистка плазмидной ДНК

2.5.10. Подготовка компетентных клеток E. coli

2.5.11. Трансформация компетентных клеток E. coli плазмидной 60 ДНК

2.5.12. Автоматическое секвенирование ДНК ферментативным 61 методом

2.5.13. Компьютерный анализ нуклеотидных последовательностей

2.5.14. Приготовление электрокомпетентных клеток ризобактерий

2.5.15. Электропорация компетентных клеток ризобактерий

2.5.16. Определение ростовых параметров растений

2.5.17. Определение нитрогеназной активности бактерий

2.5.18. Выделение чистых культур клубеньковых бактерий

2.5.19. Бинарное сокультивирование бактерий и 65 микроскопирование

2.5.20. Агробактериальная трансформация листовых пластинок 66 растений табака

2.5.21. Анализ ß-глюкуронидазной (gus) активности

2.5.22. Выделение и очистка ДНК растений

2.5.23. Выделение и очистка РНК растений

2.5.24. Синтез кДНК

2.5.25. Иммунофлуоресцентный анализ для определения 69 локализации белка RapA1

2.5.26. Обработка корней табака Я. leguminosarum и подсчет 70 количества адсорбированных на поверхности корней бактерий

2.5.27. Статистический анализ 71 Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Поиск и выделение гена гарА1 из штаммов Я. leguminosarum

3.2. Создание генно-инженерной конструкции на основе вектора 74 pJN105 для конститутивной экспрессии гена гарА1 в бактериях

3.3. Получение и анализ рекомбинантных по гену гарА1 бактерий 76 3.3.1. Вестерн-блот белка RapA1 в трансформированных бактериях

3.4. Агглютинация бактерий, рекомбинантных по гену гарА1, в 77 бинарной системе сокультивирования

3.5. Оценка влияния рекомбинантных штаммов ризобий на 85 образование клубеньков, нитрогеназную активность и ростовые параметры на растения фасоли

3.6. Бинарная инокуляция растений фасоли и козлятника 91 рекомбинантными и нетрансформированными штаммами

3.6.1. Совместная обработка рекомбинантными и 92 нетрансформированными штаммами ризобий растений фасоли и козлятника

3.6.2. Идентификация гена гарА1 у бактерий, выделенных из 97 клубеньков обработанных растений

3.7. Получение и анализ трансгенных по гену гарА1 растений 97 табака

3.7.1. Создание векторной конструкции pCambia 1301 несущей ген 97 адгезина гарА1 с лидерным пептидом секретируемого лектина

гороха PSL

3.7.2. Получение растений табака, экспрессирующих ген гарА1

3.7.3. Вестерн-блот анализ белков, выделенных из трансгенных 102 растений табака

3.7.4. Иммунофлуоресцентный анализ локализации белка RapA1 на 103 корнях трансгенных растений табака

3.7.5. Адгезия бактерий на корнях трансгенных растений табака 104 ЗАКЛЮЧЕНИЕ 108 ВЫВОДЫ 111 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Список сокращений и условных обозначений

дАТФ (А) - дезоксиаденозинтрифосфат,

дГТФ (G) - дезоксигуанозинтрифосфат

дТТФ (Т) - дезокситимидинтрифосфат

дЦТФ (С) - дезоксицитозинтрифосфат

пн - пара нуклеотидов

тпн - тысяча пар нуклеотидов

АБК - абсцизовая кислота

ОТ-ПЦР - ПЦР с обратной транскрипцией

ПААГ - полиакриламидный гель

ПЦР - полимеразная цепная реакция

ПЭГ - полиэтиленгликоль

ЭДТА - этилендиаминтетрауксусная кислота

GUS - ß-глюкуронидаза

CaMV 35S - 35S РНК вируса мозаики цветной капусты

NF - Nod-факторы

PSL - лектин Pisum sativum

PGPR - plant growth promoting rhizobacteria

ТАЕ - трис-ацетатный буфер

ТВЕ - трис-боратный буфер

ТЕ - трис-ЭДТА буфер

LB-среда - среда Лурия-Бертрани

TY-среда - триптон-дрожжевая среда

YM-среда - маннитно-дрожжевая среда

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Бактериальный адгезин RapA1 Rhizobium leguminosarum как инструмент в биоинженерии микробно-растительных симбиозов»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Микроорганизмы рода Rhizobium (клубеньковые бактерии или ризобии), относятся к хозяйственно-полезным видам бактерий. Они являются одними из самых эффективных азотфиксаторов в симбиозе с бобовыми растениями. Кроме того, ризобии способствуют улучшению роста и развития, а также минерального питания растений и в свободноживущем состоянии, что позволяет их отнести к PGPR-микроорганизмам (от Plant Growth-Promoting Rhizobacteria - ризобактерии, способствующие росту растений) (Pliego et al., 2011; Nadeem et al., 2014). Инокуляция ими бобовых и небобовых растений может широко применяться в сельском хозяйстве для повышения урожайности сельскохозяйственно-значимых культур (Тихонович, Круглов, 2006; Pena, Reyes, 2007).

По многим литературным данным ризобии обладают ростостимулирующим эффектом (Lemanceau, 1992), который обеспечивается путем синтеза веществ фитогормональной природы (ауксины, гиббереллины, цитокинины и другие), витаминов, веществ антибиотической и противогрибковой природы, фиксации молекулярного азота и ингибирования синтеза этилена растений, улучшая поглощение питательных веществ, повышенной стрессоустойчивости, растворения неорганического фосфата и минерализации органического фосфата. Также ризобии могут способствовать росту небобовых растений, косвенно взаимодействуя с другими полезными микроорганизмами (Цавкелова и др., 2005, 2006; Kao et al., 2005; Kang et. al., 2006).

PGPR-микроорганизмам в мире уделяется большое внимание, так как применение данной группы ризобактерий в сельском хозяйстве позволяет снизить уровень использования химических удобрений и пестицидов (Моргун и др., 2009), в том числе благодаря стимуляции роста важных сельскохозяйственных культур (Glick, 1995; Lucy et al., 2004) и подавлению развития фитопатогенов (Probanza et al., 2001; Pieterse et al., 2002; Recep et al.,

2009), в том числе патогенных грибов (Благова и др., 2012, 2015; Оркодашвили и др., 2013; Вершинина и др., 2013, 2015). Все эти положительные качества делают ризобии хорошим инструментом для повышения урожайности в растениеводстве, в частности, путем обработки семян или корней растений инокулятами бактерий.

Прикрепление ризобактерий к корневым волоскам растений является определяющим этапом на ранних стадиях формирования бобово-ризобиального симбиоза. Первый этап адгезии является слабым и обратимым, в нем участвуют бактериальные поверхностные полисахариды, растительные лектины и адгезины, в том числе Са2+-связывающие белки. К таким белкам относится адгезин RapA1, имеющий сходство с рикадгезинами (ЛшшееБ е1 а1., 2001; Мо^аг&ш е1 а1., 2008, 2009). Было доказано, что RapA1 является Са -связывающим белком, выделенным из Rhizobium leguminosarum Ьу. М^Ш (Ausmees et а1., 2001). Кроме того, показано, что повышенная конститутивная экспрессия гена гарА1 влияет на конкурентоспособность штаммов ризобий R. leguminosarum, увеличивает адсорбционную способность их клеток к корневым волоскам растений (Мо^аг&ш е1 а1., 2008, 2009). Результаты данных экспериментальных работ явились предпосылкой для использования белка RapA1 в качестве инструмента для создания новых симбиотических ассоциаций между клубеньковыми бактериями и растениями.

Цель исследования

Изучение возможности использования адгезина ЯарЛ1 бактерий Rhizobium leguminosarum в качестве инструмента для создания искусственных симбиотических ассоциаций культурных растений с PGPR -микроорганизмами.

Задачи исследования

1. Скрининг штаммов Rhizobium leguminosarum на наличие гена гарА1 и получение рекомбинантных бактериальных штаммов с конститутивной экспрессией данного гена.

2. Оценка способности рекомбинантных по гену rapAl штаммов бактерий к агглютинации.

3. Анализ влияния клубеньковых бактерий Rhizobium leguminosarum с конститутивной экспрессией гена rapA1 на образование клубеньков, нитрогеназную активность и ростовые параметры растений фасоли.

4. Оценка возможности создания бинарных биопрепаратов на основе клубеньковых бактерий, в которых, кроме основного штамма ризобий, будет присутствовать штамм-продуцент RарA1.

5. Получение векторной конструкции на основе плазмиды pCambia1301, содержащей ген адгезина rapA1 с лидерным пептидом секретируемого лектина гороха PSL под управлением CaMV 35S промотора. Получение растений табака, трансгенных по гену rapA1, и исследование особенностей колонизации трансгенных корней флуоресцентно меченым штаммом бактерий Rhizobium leguminosarum.

Научная новизна работы

Обнаружено положительное влияние конститутивной экспрессии гена белка RарA1 в рекомбинантных штаммах Rhizobium leguminosarum на образование клубеньков и ростовые параметры растений фасоли. Показана эффективность бинарной инокуляции растений фасоли и козлятника сочетанием симбиотических и не симбиотических штаммов, где белок RарA1 продуцирует несимбиотический штамм-помощник. На основе вектора pCambia 1301 создана генетическая конструкция, содержащая ген адгезина RарA1 под лидерными пептидом PSL гороха (Pisum sativum). Впервые получены трансгенные по гену бактериального адгезина растения табака и доказана повышенная адгезия бактериальных клеток к корням трансгенных растений.

Теоретическая и практическая значимость работы

Полученные результаты расширяют представление о возможности использования адгезинов бактерий в качестве инструмента для создания симбиотических ассоциаций между растениями и PGPR-микроорганизмами.

Разработанный подход позволяет получать штаммы ризобий с повышенной экспрессией гена гарА1, которые смогут успешнее колонизировать корневую систему растений, чем «дикие» штаммы, тем самым оказывая положительное влияние, как на образование клубеньков, так и на рост биомассы и урожайности растений в целом, что существенно расширит границы применения рекомбинантных бактерий в качестве биоудобрений. Полученные в данной работе штаммы могут быть использованы в качестве второго компонента в бинарных удобрениях для совместной инокуляции экономически значимых культур.

Методология и методы исследования

Методологическую основу работы составил системный подход, позволяющий рассмотреть различные аспекты использования адгезина ризобий RарA1 как инструмент в биоинженерии во взаимодействии клубеньковых бактерий с корнями растений.

При проведении исследования и изложения материала автором были применены общенаучные методы: теоретический и методологический анализ литературных источников, экспериментальные методы исследования и сравнительный анализ полученных данных. Использованные методы и статистическая обработка экспериментального материала позволили обеспечить обьективность полученных результатов.

Положения, выносимые на защиту

1. Клетки Rhizobium leguminosarum агглютинируют в присутствии белка RарA1 независимо вырабатывают они данный белок сами или он продуцируется сокультивируемым штаммом.

2. Симбиотическая система, включающая собственно микросимбионт и штамм-продуцент белка RapA1, потенциально может быть использована в основе биопрепаратов для повышения продуктивности растений в экологически ориентированном сельском хозяйстве.

3. На поверхности корней, трансгенных по гену rapA1 растении табака, адсорбируется большее количество клеток Rhizobium leguminosarum по сравнению с контролем.

Степень достоверности и апробация результатов Достоверность полученных в ходе исследования результатов подтверждена применением современных микробиологических, молекулярно-биологических и биохимических методов и объемом проведенной работы. Результаты исследования соответствуют данным, представленным в отечественной и зарубежной литературе. Проведенный статистический анализ подтверждает достоверность полученных результатов. Выводы полностью и в строгой логической последовательности отражают полученные результаты.

Материалы диссертации были представлены на Всероссийской научной конференции с международным участием «Современные проблемы биохимии и биотехнологии» (Уфа, 2013), VI Всероссийской с международным участием Конгрессе молодых ученых-биологов «Симбиоз-Россия 2013» (Иркутск, 2013), Второй всероссийской молодёжной научной школе-конференции «Микробные симбиозы в природных и экспериментальных экосистемах» (Оренбург, 2014), II Пущинской школе-конференции «Биохимия, физиология и биосферная роль микроорганизмов» (Пущино, 2015), VIII Всероссийской конференции молодых ученых «Стратегия взаимодействия микроорганизмов и растений с окружающей средой» (Саратов, 2016).

Личный вклад автора в проведенные исследования Определение направления диссертационной работы, цели и задачи исследования проводились автором совместно с научным руководителем доктором биологических наук Баймиевым А. Х. Автором самостоятельно изучена отечественная и зарубежная литература по теме диссертации и лично написана рукопись данной работы. Автор непосредственно участвовал в подготовке материалов к публикациям по диссертационной теме и их

написании. Основная часть экспериментальной работы: микроскопирование, выращивание бактериальных культур на различных средах, секвенирование, клонирование, конструирование вектора, трансформация, эксперименты с растениями выполнены автором самостоятельно.

Публикации

По теме диссертации опубликовано 11 печатных работ, в том числе 3 статьи в журналах, рекомендуемых ВАК РФ.

Соответствие диссертации паспорту научной специальности

Диссертационная работа «Бактериальный адгезин RapA1 Rhizobium leguminosarum как инструмент в биоинженерии микробно-растительных симбиозов» соответствует формуле специальности 03.02.03 -«Микробиология», охватывающая область симбиоза микроорганизмов (пункт 6), а также использование микроорганизмов в народном хозяйстве, ветеринарии и медицине (пункт 10). В диссертационной работе исследована возможность использования адгезина ЯарЛ1 бактерий Rhizobium leguminosarum в качестве инструмента для создания искусственных симбиотических ассоциаций культурных растений с PGPR-микроорганизмами. Для этого создана генно-инженерная конструкция для конститутивной экспрессии гена гарА1 Rhizobium leguminosarum в бактериальных клетках, получены рекомбинантные штаммы ризобий с конститутивной экспрессией гена гарА1 и трансгенные растения табака, секретирующие адгезин RapA1.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Общие положения

Корневая зона растений заселена множеством микроорганизмов, которые составляют 60-90% почвенной биоты (Благодатская и др., 2004; Патика и др., 2007). Бактерии распространены в почве неравномерно: основная масса сконцентрирована в ризосфере растений, в которой накапливаются выделяемые корнями растительные экссудаты, кроме того, корни определенного растения «занимаются» только определенными видами микроорганизмов, специфических именно к данному растению (Nacatsu, 1999; Ryan, Delhaize, 2001). Ризосфера - слой почвы, прилегающая к корням растений (от греч. rhiza - корень и sphaira - шар, область), где обитают уникальные популяции микроорганизмов (Hartmann, 2008).

Именно в ризосфере осуществляются тесные взаимоотношения между растением и микроорганизмами. Такое взаимовлияние может быть как положительным (мутуалистическим), так и отрицательным (антагонистическим) (Спайнк, 2002). Мутуалистический эффект проявляется в улучшении снабжения микроорганизмов питательными веществами, а растения в свою очередь получают защиту от фитопатогенов, индукцию резистентности к заболеваниям, а также улучшение минерального питания. Антагонистической стороной взаимодействия растений и микроорганизмов является ингибирование роста друг друга, заражение листьев и корней различными бактериями, появление гнили, пятнистости и других заболеваний (Наплекова, Чудинова, 2009).

Наиболее важными и изучаемыми мутуалистичискими отношениями считаются микоризные, актиноризные, бобово-ризобиальные и ассоциативные симбиозы.

Микоризный симбиоз характеризуется взаимодействием микобионта (грибного партнера) с корнями высших растений. Считается, что примерно

90% наземных растений образуют данный вид симбиоза (Юрков, 2009). Наиболее изученной формой микоризного симбиоза является арбускулярная микориза (АМ), которую образует большинство наземных растений с грибами типа Glomeromycota (Юрков, 2013). АМ обеспечивает растение минеральным питанием, оказывает общестимулирующее действие на растение, что повышает урожайность сельскохозяйственных культур (Маршунова, 1988; Кирпичников и др., 2012; Юрков и др., 2012). Кроме того, формирование АМ улучшает ассимиляцию корнями труднорастворимых фосфатов и других необходимых элементов почвы (Наумкина и др., 2005).

Актиноризный симбиоз образуют азотфиксирующие почвенные бактерии из рода Frankia порядка Actinomycetales и двудольные небобовые растения. В результате симбиоза из перицикла (зачатка бокового корня растения-хозяина) формируется симбиосома - азотфиксирующий клубенек с корневой топологией (с центральным проводящим пучком). Например, у ольхи, восковницы, лоха, облепихи и других в основном древесных растений. Насчитывается более 200 видов небобовых растений, которые способны в симбиозе с микроорганизмами фиксировать молекулярный азот. Благодаря своей азотфиксирующей активности актиноризные растения способны заселять крайне неблагоприятные местообитания (Dawson, 2008). Более того, такой тип взаимоотношений имеет большую экономическую значимость, так как эти симбиотрофные растения обладают ценной биомассой и плодами (Майстренко и др., 2009).

Бобово-ризобиальный симбиоз является одним из самых изученных. Образуется он при взаимодействии клубеньковых бактерий (ризобий) с корнями бобовых растений, при этом формируются клубеньки, в которых происходит фиксация азота (Тихонович, Проворов, 2009; Масирбаева и др., 2014; Иванова, 2014). Совместная эволюция бобовых растений и ризобий привела к образованию системы сигнального взаимодействия между партнерами, благодаря которой происходит специфичное узнавание симбионтов. В результате симбиотическая система функционирует как

единый организм, в котором происходит объединение метаболических процессов партнеров (Тихонович и др., 2005; Проворов, Воробьев, 2013).

Ассоциативный же симбиоз образуется на фитоплане (корневая и надземная поверхность) растений, при этом в отличие от бобово-ризобиального симбиоза не происходит образования специализированных структур. Микроорганизмы располагаются на поверхности растений и создают барьер от проникновения патогенов, улучшают всхожесть семян и урожайность растений (Иутинская и др., 2010).

1.1. Бобово-ризобиальный симбиоз

Ризобии являются почвенными грамотрицательными бактериями, которые способны фиксировать атмосферный азот и вступать в симбиоз с бобовыми растениями, образуя на их корнях клубеньки. Такая симбиотическая азотофиксация является сложным процессом, в котором участвуют ферменты, восстанавливающие азот (нитрогеназный комплекс), а также множество регуляторных белков (Спайнк, 2002). Продуктивность биологической азотофиксации составляет 100-400 кг N/га в год, что восполняет значительную часть потребности азота в почве (Иутинская и др., 2010).

К ризобиям относят более чем 98 видов бактерий, сгруппированных в 11 родов и принадлежащих к 3 основным филогенетическим подклассам:

1) а-протеобактерий (Rhizobium, Mezorhizobium, Sinorhizobium, Bradyrhizobium, Phylobacterium, Microvirga, Azorhizobium, Ocrhobactrum, Methylobacterium, Devosia, Shinela);

2) ß-протеобактерий (Burkholderia, Cupriavidus (Ralstonia));

3) у-протеобактерии (Pseudomonas) (Berada, Fikri-Benbrahim, 2014).

Растение, являющееся хозяином симбиотических для него видов

бактерий, называют макросимбионтом, а сами бактерии -микросимбионтами. В бобово-ризобиальном симбиозе отношения между

макро- и микросимбионтами видоспецифичны, это минимизирует шансы инфицирования растений патогенами и образования неэффективных ассоциаций (Reyes, Schmidt, 1979; Калакуцкий, Парийская, 1984; Perret et al., 2000; Ashraf, 2013). Тем не менее, некоторые ризобии способны вступать в симбиоз с более чем одним макросимбионтом, но при этом было обнаружено, что азотофиксирующие клубеньки образуются не всегда. Так штамм Sinorhizobium sp. NGR234 с широкой хозяйской специфичностью способен образовывать детерминированные и недетерминированные клубеньки на 112 родах бобовых (Saad et al., 2006; Цыганова, Цыганов, 2012).

1.2. Ростостимулирующие ризобактерии (PGPR) и возможности их

применения

Ассоциативный симбиоз образуют бактерии, колонизирующие ризосферу и ускоряющие рост растений с помощью различных механизмов, которые называются ростостимулирующими ризобактериями (от Plant Growth-Promoting Rhizobacteria или PGPR - ризобактерии, способствующие росту растений) (Kloepper et al., 1980; Dey et al., 2004; Herman et al., 2008). PGPR - это обширная группа бактерий, влияющие на всхожесть семян, увеличивают массу растений и повышают урожайность (Kloepper et al, 2003). Применение PGPR в сельском хозяйстве позволяет снизить уровень использования химических удобрений, пестицидов (Моргун и др., 2009), а также увеличить рост важных сельскохозяйственных культур (Glick, 1995; Lucy et al., 2004) и подавлять рост патогенов растений (Probanza et al., 2001; Pieterse et al., 2002; Recep et al., 2009), в том числе патогенных грибов (Благова, Нигматуллина, 2012; Благова и др., 2012, 2015; Оркодашвили и др., 2013; Вершинина и др., 2013, 2015). Кроме того, обработка растений PGPR вызывает у них развитие защитных механизмов, например, приводит к состоянию индуцированной системной устойчивости (Van Loon et al., 1998; Kloepper et al., 1999). Индуцированная системная устойчивость запускает

защитные механизмы растений, направленные на борьбу с патогенами (Van Loon et al., 1998).

К PGPR-бактериям принадлежат микроорганизмы, относящиеся к следующим родам: Pseudomonas, Bacillus, Azospirillum, Agrobacterium, Azotobacter, Arthrobacter, Alcaligenes, Serratia, Rhizobium, Enterobacter, Burkholderia, Beijerinckia, Klebsiella, Clostridium, Vario-vovax, Xanthomonas и Phyllobacterium (Kloepper, 1989; De Freitas, 1990; Young, 1995; Quadt-Hallmann,1997; De Silva, 2000; Bullied, 2002; Nicholson, 2002;). Наиболее широко из них изучены Azospirillum (Bashan et al., 2004), Pseudomonas (Kloepper et al., 1980; Cattelan et al., 1999; Adesemoye, 2009), Bacillus (Probanza et al., 2001; Recep et al., 2009), Burkholderia (Joo et al., 2009).

PGPR-бактерии характеризуются положительными (прямыми и косвенными) действиями на растения (Liu, Zhang, 2015). К прямым относится синтез бактериями некоторых метаболитов (ауксинов, цитокининов и гиббереллинов), индукция 1-аминоциклопропан-1-карбоксилат (АЦК) деаминазы, продуцирование сидерофоров, синтез антибиотиков и цианида водорода (HCN), летучих и гормоноподобных соединений. Косвенные механизмы включают в себя растворение минералов (например, фосфора), индукцию системного защитного ответа, а также облегчение усвоения растениями различных питательных веществ из окружающей среды, например, растворение фосфатов и фиксация атмосферного азота (Glick, 1994; Glick, 1995; Кравченко и др., 2002; Wu et al., 2005; Kao et al., 2005; Цавкелова и др., 2005; Kang et al., 2006; Цавкелова и др., 2006; Ashraf, 2013).

1.2.1. Ризобии как PGPR

Существует много работ, посвященных исследованию образования ассоциативных симбиотических систем на корнях небобовых растений различными штаммами ризобий. Кроме того, было обнаружено, что клубеньковые бактерии способны существовать в почве даже в отсутствие

бобового растения-хозяина и колонизировать корни небобовых растений (Perez-Montano, 2014). Так была показана возможность колонизации бактериями R. leguminosarum bv. phaseoli корней кукурузы и салата (Chabot et al., 1996). Эндофитная колонизация ризобиями небобовых растений была обнаружена на таких растениях как рис (Yanni et al., 2001), кукуруза (Gutiérrez-Zamora, Martínez-Romero, 2001; Lopez-Guerrero, 2013), табак (Ji et al., 2010). Показана колонизация корней томата и перца штаммами R. leguminosarum и стимуляция роста этих растений (Garcia-Fraile et al., 2012). Также обнаружено, что ризобии способны образовывать биопленки на корнях арабидопсиса и рапса (Santaella et al., 2008).

Таким образом, бактерии рода Rhizobium (клубеньковые бактерии или ризобии) являются одной из наиболее важных и перспективных групп PGPR, поскольку инокуляция ими бобовых и небобовых растений может широко применяться в сельском хозяйстве для повышения урожайности (Sturtevant, Taller, 1989; Costacurta, Vanderleyden, 1995; Antoun et al., 1998; Maturi et al., 2005 a,b; Тихонович, Круглов, 2006; Pena, Reyes, 2007).

По многим литературным данным ризобии обладают ростостимулирующим эффектом (Lemanceau, 1992), который обеспечивается путем синтеза веществ фитогормональной природы (ауксины, гиббереллины, цитокинины и другие), витаминов, веществ антибиотической и противогрибковой природы, фиксации молекулярного азота и ингибирования синтеза этилена растений, улучшая поглощение питательных веществ, повышенной стрессоустойчивости, растворения неорганического фосфата и минерализации органического фосфата. Кроме того, ризобии могут способствовать росту небобовых растений, косвенно взаимодействуя с другими полезными микроорганизмами (Цавкелова и др., 2005, 2006; Kao et al., 2005; Kang et. al., 2006).

Тем не менее, некоторые исследования показали, что инокуляция растений ризобиями также может оказывать и негативное влияние на рост и урожайность небобовых. Например, R. leguminosarum bv. trifolii, выделенный

из клубеньков клевера, ингибирует развитие риса (Perrine et al., 2001). Аналогичным образом, Antoun и соавт. (1998) и Antoun и Prevost (2006) показали, что штаммы Rhizobium проявляют двойственный эффект воздействия на рост небобовых культур как положительный, так и негативный. В виду этого они пришли к выводу, что только конкретные штаммы Rhizobium и Bradyrhizobium могут обладать потенциалом для использования их в качестве PGPR небобовых растений (Antoun et al., 1998; Antoun, Prevost, 2006).

1.2.2. Механизмы стимуляции роста растений ризобиями

Ризобии способны синтезировать ауксины, гиббереллины, цитокинины, этилен, а также абсцизовую кислоту (АБК), фенолы и алкалоиды в очень низких концентрациях (Chiwocha et al., 2003; Zahir et al., 2003; Khalid et al., 2006; Singh, 2013), что считается одним из самых вероятных механизмов рострегулирующего действия (Zahir et al., 2003). Dakora и соавт. (2002) обнаружили, что ризобиальный синтез ауксинов, цитокининов, рибофлавинов и витаминов способствует росту бобовых и небобовых растений (Dakora et al., 2002).

В настоящее время известно, что ризобиальные штаммы, способные продуцировать растительные гормоны, могут стимулировать рост и повышение урожайности и небобовых культур в ответ на инокуляцию ими семян или корней растений (Biswas et al., 2000 a, b; Yanni et al., 2001; Maturi et al., 2005a; Chandra et al. 2007; Pena, Reyes, 2007). В таблице 1 приведены реакции некоторых растений в ответ на заражение ризобиями и синтезированные ими полезные вещества.

Таблица 1 - Ответные реакции растений, обработанных ризобиями

Ризобии Регуляторы роста и развития Растение Ответ на обработку Источник

R. leguminosarum bv. trifolii Индолил-3-уксусная кислота, гиббереллин (ОЛ7) Рис Усилился рост растений и, следовательно, повысилась продуктивность. Yanni et al. (2001)

R. leguminosarum Индолил-3-уксусная кислота Салат-латук Усилился рост корней и ускорился рост растений. Noel et al. (1996)

Rhizobium sp. Индолил-3-уксусная кислота, гиббереллин (ОЛ3) Рис Увеличилась масса корней, ускорились процессы фотосинтеза и транспирации,а также улучшилась устьичная проводимость. Chi et al. (2005)

R. etli штамм G12 Экзополисах ариды, липополи-сахариды Картофель Улучшился рост растений, и увеличилось его сопротивление к болезням. Reitz et al. (2000)

R. leguminosarum bv. phaseoli штамм P31 Индолил-3-уксусная кислота Кукуруза, салат-латук Положительно повлияло на рост растений в бедной почве. Chabot et al. (1996a)

R. leguminosarum штамм (Thal 8) Индолил-3-уксусная кислота, гиббе-релловая кислота Пшеница Увеличились рост растений, урожайность и потребление питательных веществ. Afzal et al. (2008)

Rhizobium sp. штаммы 33 и 45 Индолил-3-уксусная кислота Салат-латук Увеличилась масса проростков по сравнению с контролем. Pena, Reves (2007)

R. leguminosarum bv. trifolii штаммы Sm1021, Оксид азота Рис Ингибировался рост рассады. Perrine-Walker et al. (2007)

Продолжение таблицы на странице 21.

21 Продолжение таблицы 1.

Rm2021

Bradyrhizobium, Sinorhizobium spp. Индолил-3-уксусная кислота Сорго, просо пальчатое Усиливался рост саженцев и корней. Matiru et al. (2005a)

R. leguminosarum bv. phaseoli (RRE6), R. leguminosarum bv. trifolii (ANU843) Фенолы Рис Усиливались рост и продуктивность растений. Mishra et al. (2006)

Многие штаммы ризобий вырабатывают ауксины, главным образом индолилуксусную кислоту (ИУК). У небобовых растений ИУК стимулирует развитие корневой системы, вызывая увеличение массы и размера корней, а также количества боковых отростков (Dazzo, Yanni, 2006). Например, инокуляция риса бактериями R. leguminosarum bv. trifolii повышает сухую массу растений и количество зерен, увеличивает содержание минеральных веществ в растительных тканях, что связано с аккумуляцией в ризосфере ИУК, физиологическими изменениями в корневой системе и последующим улучшением питания (Biswas et al., 2000).

Цитокинины способствуют делению и растяжению клеток, влияют на прорастание семян, цветение и созревание плодов. Ризобии синтезируют цитокинины более редко, чем ауксины, однако при образовании клубеньков идут процессы активного клеточного деления (Frugier et al., 2008). Косвенное влияние бактериальных ИУК и цитокинина на рост растений продемонстрировано в экспериментах с мутантными штаммами R. leguminosarum, ауксотрофными по аденозину (предшественнику цитокинина) и трипотофану (предшественнику ИУК). Данные штаммы, в отличие от штамма «дикого» типа не стимулировали рост корней у проростков рапса и салата (Noel et al., 1996).

Были обнаружены штаммы R. phaseoli, Sinorhizobium meliloti и R. leguminosarum, стимулирующие рост растений за счет синтеза

гиббереллинов (Chi et al., 2005) и штамм Bradyrhizobium japonicum, продуцирующий АБК (Boiero et al., 2007).

Этилен - гормон механического стресса. В неблагоприятных условиях этилен угнетает рост побегов в длину, способствует опадению листьев, ингибирует рост главного корня (Цыганова, Цыганов, 2015). Непосредственным предшественником этилена в биосинтезе является 1-аминоциклопропан-1-карбоновая кислота (АЦК). Снижение уровня АЦК и, как следствие, этилена также может положительно влиять на рост растений (Белимов и др., 2011). Если активность АЦК-деаминазы комбинируется с ауксинами, то данные изменения будут более выражены. Так, например, штаммы R. leguminosarum bv. viciae и M. loti увеличивают количество боковых корней у Arabidopsis thaliana (Contesto et al., 2008). Инокуляция растений бактериями, вырабатывающими АЦК-деаминазу, также помогает им переносить стресс, вызванный тяжелыми металлами (Малков и др., 2012), засухой и засолением (Dimkpa et al., 2009).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Хакимова, Лилия Ралисовна, 2017 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Андреюк, Е.И. БТУ - новое комплексное бактериальное удобрение / Е.И. Андреюк, А.Ф. Антипчук, В.Н. Рангелова, Е.В. Танцюренко // Микробиол. журнал. - 1999. - Т. 60. - № 2. - С. 45-53.

2. Баймиев, Ан.Х. Получение флуоресцентно меченых штаммов клубеньковых бактерий дикорастущих бобовых для их детекции in vivo и in vitro / Ан.Х. Баймиев, Р.С. Ямиданов, Р.Т. Матниязов, Д.К. Благова, Ал.Х. Баймиев, А.В. Чемерис // Молекулярная биология. - 2011. - Т. 45. - №6. - С. 984-991.

3. Белимов, А.А. АЦК-деаминаза и растительно-микробные взаимодействия (Обзор) / А.А. Белимов, В.И. Сафронова // Сельскохозяйственная биология. - 2011. - № 3. - С. 23-29.

4. Благова, Д.К. Искусственные ассоциативные симбиозы между томатом и ризобиями, обладающими фунгистатической активностью / Д.К. Благова, З.Р. Вершинина, Л.Р. Нигматуллина, А.М. Лавина, Ан.Х. Баймиев, Ал.Х. Баймиев // Сельскохозяйственная биология. - 2015. - Т. 50. - № 1. - С. 107-114.

5. Благова, Д.К. Колонизация корней трансгенных растений ризобиями с фунгицидной активностью / Д.К. Благова, Л.Р. Нигматуллина, А.М. Оркодашвили // Материалы III школы-конференции молодых ученых Волго-Уральского региона «Биомика - наука XXI века».- 2012. - С. 19-20.

6. Благова, Д.К. Создание новых ассоциативных симбиозов между томатом и ризобиями / Д.К. Благова, З.Р. Вершинина, А.М. Оркодашвили, Ал.Х. Баймиев // Вестник БГАУ. - 2013. - Т. 26. - № 2. - С. 7-10.

7. Благодатская, Е.В. Экологические стратегии микробных сообществ под растениями луговых систем / Е.В. Благодатская, А.М. Ермолаев, Т.Н. Мякшина // Изв. РАН. Сер. Биология. - 2004. - № 6. - С. 740748.

8. Борисов, А.Ю. Эффективность использования совместной инокуляции гороха посевного (Pisum sativum L.) грибами арбускулярной микоризы и клубеньковыми бактериями для повышения продуктивности растений в устойчивом экологически ориентированном земледелии / А.Ю. Борисов, Т.С. Наумкина, О.Ю. Штарк и др. // Докл. РАСХН. - 2004. - № 2. -С. 12-14.

9. Вершинина, З.Р. Симбиотические реакции корней облепихи, трансгенных по гену лектина гороха посевного / З.Р. Вершинина, Ал.Х. Баймиев, А.В. Чемерис // Физиология растений. - 2010. - Т. 57. - № 1. - С. 108-116.

10. Вершинина, З.Р. Биоинженерия симбиотических систем: создание новых ассоциативных симбиозов с помощью лектинов на примере табака и рапса / З.Р. Вершинина, Ан.Х. Баймиев, Д.К. Благова, А.В. Князев, Ал.Х. Баймиев, А.В. Чемерис // Прикладная биохимия и микробиология. - 2011. -Т.47. - № 3. - С. 336-342.

11. Вершинина, З.Р. Трансформация пшеницы сорта Радуга геном лектина гороха посевного / З.Р. Вершинина, Д.К. Благова, Л.Р. Нигматуллина, А.М. Оркодашвили, Р.С. Гуменко // Материалы III школы-конференции молодых ученых Волго-Уральского региона по физико-химической биологии и биотехнологии «Биомика - наука XXI века». - 2012. - С. 20-21.

12. Вершинина, З.Р. Искусственная ассоциативная симбиотическая система рапса с ризобиями для защиты от фитопатогенов / З.Р. Вершинина, Д.К. Благова, Л.Р. Нигматуллина, А.М. Оркодашвили, Ал.Х. Баймиев // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2013. -Т. 15. - №3(5). - С. 1579-1582.

13. Вершинина, З.Р. Искусственные симбиотические ассоциации томата, трансгенного по гену лектина psl / З.Р. Вершинина, Л.Р. Нигматуллина, А.М. Лавина, Ал.Х. Баймиев // Вестник Оренбургского государственного университета. - 2014. - № 13 (174). - С. 17-22.

14. Вершинина, З.Р. Ассоциативный симбиоз трансгенных томатов с ризобиями повышает устойчивость растений к Fusarium oxisporum f. sp. lycopersici / З.Р. Вершинина, Д.К. Благова, Л.Р. Нигматуллина, А.М. Лавина, А.Х. Баймиев, А.В. Чемерис // Биотехнология. - 2015. - №3. - С. 42-53.

15. Гончар, Ю.О. Новий бактерiальний препарат ризобразин для тдвищення врожайност шовковищ / Ю.О. Гончар, О.В. Надкернична, Н. О. Олексшченко //Сшьськогосподарська мшробюлопя. - 2007. - № 5. - С. 86-95.

16. Губайдуллин, И.И. Синтезированный в E. coli лектин гороха посевного (PSL) способен инициировать клубенькообразование на люцерне посевной при ее инокуляции Rhizobium leguminosarum bv. viciae / И.И. Губайдуллин, Ал.Х. Баймиев, Ан.Х. Баймиев, А.В. Чемерис, В.А. Вахитов // Вест. биотехнол. и физико-хим. биологии. - 2006. - T. 2. - C. 11.

17. Дрейпер, Дж. Генная инженерия растений. Лабораторное руководство / Дж. Дрейпер, Р. Скотт, Ф. Армитидж, Г. Дьюри. М.: Мир, 1991. - 408с.

18. Иванова, Е.С. Симбиотические гены как инструмент поиска и модификации клубеньковых бактерий дикорастущих бобовых растений Южного Урала: дис. ... канд. биол. наук: 03.01.03: защищена 24.12.14: утв. 30.03.15 / Иванова Екатерина Сергеевна. - Уфа, 2014. - 104 с.

19. Иутинская, Г.А. Биорегуляция микробно-растительных систем: монография / Г.А. Иутинская, С.П. Пономаренко, Е.И. Андреюк и др. / под общ. ред. Г.А. Иутинской, С.П. Пономаренко // К.: Ничлава, 2010. - 472с.

20. 1утинська, Г. О. Мшробш препарати в рослиннищш — важливий фактор бюлопзаци землеробства / Г.О. 1утинська, А.Ф. Антипчук, О.В. Валагурова та ш. // Зб. «Оптим1защя структури агроландшафпв i ращональне використання грунтових ресуршв»: Тез. доп. конф. 1н-ту агроекол. УААН. -2002. - К. - С. 20-22.

21. Калакуцкий, Л.В. Симбиотическая азотфиксация у небобовых растений и ее практическое применение / Л.В. Калакуцкий, А.Н. Парийская // Сельскохозяйственная биология. - 1984. - №. 1. - С. 93-101.

22. Кириченко, О.В. Бактерiальнi композицп-ефективний елемент бютехнологп вирощування пшеницi / О.В. Кириченко // Вюник Харювського нацiонального аграрного унiверситету. Сер.: Бюлопя. - 2013. - № 2. - С. 8392.

23. Кириченко, Е.В. Семенная продуктивность растений сои при бинарной инокуляции семян / Е.В. Кириченко // Известия КГТУ. - 2014. - №. 35.

24. Кирпичников, Н.А. Эффективность фосфорных удобрений на периодически известкуемой почве при обработке семян ячменя и клевера биопрепаратами / Н.А. Кирпичников, А.А. Завалин, А.А. Волков и др. // Агрохимия. - 2012. - №11. - С. 16-27.

25. Ковальская, Н.Ю. Формирование искусственного азотфиксирующего симбиоза у растений рапса (Brassica napus var. napus) в нестерильной почве / Н.Ю. Ковальская, Е.С. Лобакова, М.М. Умаров // Микробиология. - 2001. - Т. 50. - № 5. - С. 701-708.

26. Коць, С. Я. Фiзiолого-бiохiмiчнi особливост живлення рослин бюлопчним азотом / С. Я. Коць, С. М. Малiченко, О. Д. Кругова та ш. - К.: Логос, 2001. - 271 с.

27. Кравченко, Л.В. Выделение и фенотипическая характерисимка ростстимулирующих ризобактерий (PGPR), сочетающих высокую активность колонизации корней и ингибирования фитопатогенных грибов / Л.В. Кравченко, Н.М. Макарова, Т.С. Азарова и др. // Микробиология. - 2002. - Т. 71. - № 4. - С. 521-525.

28. Кулуев, Б.Р. Перенос трансгенов ARGOS-LIKE и AtEXPA 10 в нетрансгенные формы табака и фенотипические проявления их конститутивной экспрессии / Б.Р. Кулуев, Е.В. Михайлова, А.В. Чемерис // Вавиловский журнал генетики и селекции. - 2013. - Т.17. - №1. - С.81-88.

29. Лабутова, Н.М. Влияние инокуляции клубеньковыми бактериями и эндомикоризным грибом Glomus intraradices на урожай различных сортов

сои и содержание белка и масла в семенах / Н. М. Лабутова, А. И. Поляков, В.А. Лях, В. Л. Гордон // Докл. РАСХН. - 2004. - № 2. - C. 10-12.

30. Лабутова, Н.М. Взаимоотношения бактерий рода Pseudomonas и эндомикоризного гриба Glomus intraradices в ризосфере сорго / Н. М. Лабутова, О.А. Дудик, В.В. Кочетков, В.С. Белоусов, А.М. Боронини // Микология и фитопатология. - 2006. - Т. 40. - № 1. - С. 66-73.

31. Лабутова, Н.М. Влияние способа инокуляции на формирование тройного симбиоза и продуктивность сои / Н.М. Лабутова, Р.Л. Левина // Аграрный вестник Урала. - 2011. - № 2 (81). - С. 6-8.

32. Лавина, А.М. Создание ассоциативной симбиотической системы репы с ризобиями / А.М. Лавина, Л.Р. Нигматуллина, Э.Р. Сербаева, З.Р. Вершинина // Материалы XXII международной молодежной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2015». [Электронный ресурс] - М.: МАКС Пресс. - 2015. ISBN 978-5-317-04946-1.

33. Лавина, А.М. Создание ассоциативных симбиотических систем огурца с ризобиями / А.М. Лавина, Л.Р. Нигматуллина, З.Р. Вершинина, Ал.Х. Баймиев // Бюллетень Оренбургского научного центра Уро РАН. -2014. - № 3. ISSN 2304-9081.

34. Магомедов, К.Г. Кормовые бобы на поля республики / К.Г. Магомедов, Ж.М. Гарунова // Успехи современного естествознания. - 2013. -№ 7. - С.68-70.

35. Малков, Н.В. Повышение устойчивости бобово-ризобиального симбиоза к кадмию с помощью ризосферных бактерий, содержащих АЦК-деаминазу / Н.В. Малков, Н.Ю. Зиновкина, В.И. Сафронова, А.А. Белимов // Достижения науки и техники АПК. - 2012. - № 9. - С. 53-57.

36. Майстренко, Г.Г. Сезонная динамика азотофиксирующей активности и ультраструктуры корневых клубеньков растений семейства Elaeagnaceae / Г.Г. Майстренко, Н.Я. Гордиенко, К.К. Сидорова // Вестник ВОГиС. - 2009. - Т.13. - №4. - С. 778.

37. Маршунова, Г.Н. Принципы отбора эффективных культур эндомикоризных грибов / Г.Н. Маршунова, Л.М. Якоби // В кн.: Микроорганизмы в сельском хозяйстве. Кишенев. - 1988. - С. 166-168.

38. Масирбаева, А.Д. Изучение азотфиксирующей активности и конкурентной способности клубеньковых бактерий рода Rhizobium / А.Д. Масирбаева, Ж.А. Быйдыльдаева, А.К. Садонов, Ж.А. Байгонусова, Г.Д. Ултанбекова // Известия Национальной академии наук Республики Казахстан. Серия биологическая и медицинская. - 2014. - № 2. - С. 2.

39. Мельникова, Н.Н. Формирование и функционирование бобово-ризобиального симбиоза у растений сои при интродукции штаммов родов Azotobacter и Bacillus / Н.Н. Мельникова, Л.В. Булавенко, И.К. Кудриш и др. // Прикл. биохимия и микробиология. - 2002. - Т.38. - № 4. - С. 427-432.

40. Минеев, В.Г. Практикум по агрохимии: учеб. пособие. - 2-е изд. перераб. и доп. / В.Г. Минеев ; под ред. академика РАСХН В. Г. Минеева. -М.: Изд-во МГУ, 2001. - 689 с.

41. Моргун, В.В. Ростостимулирующие ризобактерии и их практическое применение / В.В. Моргун, С.Я. Коць, Е.В. Кириченко // Физиология и биохимия культурных растений. - 2009. - Т.41. - № 3. - С.187-207.

42. Наплекова, Н.Н. Влияние внешних факторов на антагонизм бактерий в ризосфере льна к фитопатогенным грибам / Н.Н. Наплекова, Ю.В. Чудинова // вестник КрасГАУ. - 2009. - № 5. - С. 62.

43. Наумкина, Т.С. Эндомикоризный симбиоз / Т. С. Наумкина, А. Ю. Борисов, О. Ю. Штарк // Научно-техн. бюллетень. ВНИИ ЗБК. - 2005. -Вып. 43. - С. 85-90.

44. Омельянець, Т.Г. Оцшка безпеки продуклв мшробно!' бютехнологп i гтешчне регламентування / Т.Г. Омельянець, Н.К. Коваленко, Т.М. Головач // Мшробюл. журн. - 2008. - Т. 70. - № 3. - С. 124-128.

45. Онищук, О.П. Симбиотическая активность ризобий люцерны (Sinorhizobium meliloti) с генетическими модификациями системы транспорта

дикарбоновых кислот / О.П. Онищук, Н.И Воробьев, Н.А. Проворов, Б.В. Симаров // Экологическая генетика. - 2009. - Т. 7. - № 2. - С. 3.

46. Оркодашвили, А.М. Создание новых ассоциативных симбиозов между сладким перцем и ризобиями, обладающими фунгистатической активностью / А.М. Оркодашвили, З.Р. Вершинина, Л.Р. Нигматуллина, А.З. Лутфуллин, Ал.Х. Баймиев // Материалы всероссийской научной конференции с международным участием «Современные проблемы биохимии и биотехнологии». - 2013. - С. 143-147.

47. Парахин, Н.В. Роль биопрепаратов в повышении симбиоза и продуктивности фасоли / Н.В. Парахин, Т.С. Наумкина, А.А. Осин, В.С. Осина, А.А. Осин // Вестник ОрелГАУ. - 2008. - Т. 13. - № 4. - С. 2-4.

48. Патика, В. П. Еколопя мiкроорганiзмiв / В. П. Патика, Т. Г. Омелянець, I. В. Гриник, В. Ф. Петриченко. - К.: Основа, 2007. - 192 с.

49. Проворов, Н.А., Адаптивная и прогрессивная эволюция растительно-микробного симбиоза / Н.А. Проворов, Н.И. Воробьев // Экологическая генетика. - 2013. - Т.11. - № 1. - С. 12-22.

50. Сафронова, Г.В. Влияние инокулянтов и пестицидов на развитие бобово-ризобиального симбиоза и продуктивность зернобобовых растений / Г.В. Сафронова, Л.А. Суховицкая, Н.В. Короленок // С. г. мжробюл: мiжвiд. тем. наук. зб. - 2007. - № 5. - С. 62-73.

51. Смiрнов, В.В. Мжробш бютехнологп у сшьському господарствi / В.В.Смiрнов, В.С. Пщгорський, Г.О. 1утинська та ш. // Вюн. аграр. науки. -2002. - № 4. - С. 5-10.

52. Соколова, М.Г. Эффективность применения биопрепаратов ассоциативных бактерий на различных овощных культура / М.Г. Соколова, Г.П. Акимова, Ш.К. Хуснидинов // Агроэкология. - 2009. - № 7. - С.54-59.

53. Спайнк, Г. К^оЫасеае: молекулярная биология бактерий, взаимодействующих с растениями / Г. Спайнк, А. Кондороши, П. Хукас. / Пер. с англ. - СПб.: Бионт, 2002. - 567 с.

54. Степанян, Т. У. Использование клубеньковых бактерий в ассоциации с почвенными свободноживущими бактериями для инокуляции небобовых растений / Т. У. Степанян, С. А. Арутюнян, Н. М. Алексанян, Ф. С. Матевосян, Ж. И. Акопян // Биологический журнал Армении. - 2010. - Т. 62. - № 3. - C. 86-90.

55. Стрелкова, Е.А. Роль внеклеточного полимерного матрикса в устойчивости бактериальных биопленок к экстремальным факторам среды / Е.А. Стрелкова, Н.В. Позднякова, М.В. Журина, В.К. Плакунов, С.С. Беляев // Микробиология. - 2013. - Т. 82. - № 2. - С. 131-138.

56. Титова, Л.В. Использование микробных ассоциаций как основы композиционных биопрепаратов для повышения продуктивности сои / Л.В. Титова, Н.О. Леонова, И.С. Верхотурова и др. // Фiзiологiя рослин: проблеми та перспективи розвитку. - К.: Логос, 2009. - Т. 1. - С. 437-445.

57. Тихонович, И.А. Интеграция генетических систем растений и микроорганизмов при симбиозе / И.А. Тихонович, А.Ю. Борисов, В.Е. Цыганов и др. // Успехи совр. биол. - 2005. - Т. 125. - № 3. - С. 227-238.

58. Тихонович, И.А. Микробиологические аспекты плодородия почвы и проблемы устойчивого земледелия / И.А. Тихонович, Ю.В. Круглов // Плодородие. - 2006. - № 5. - С. 9-12.

59. Тихонович, И.А. Кооперация растений и микроорганизмов: новые подходы к конструированию экологически устойчивых агросистем / И.А. Тихонович, Н.А. Проворов // Успехи современной биологии. - 2007. - Т. 127. - № 4. - С. 339-357.

60. Тихонович, И. А. Симбиозы растений и микроорганизмов: молекулярная генетика агросистем будущего / И.А. Тихонович, Н.А. Проворов. - СПб.: Изд-во СПбГУ, 2009. - 210 с.

61. Томилова, О.Г. Биопрепараты для защиты сои от болезней / О.Г. Томилова, А.С. Коробейникова, М.В. Штерншис // Защита и карантин растений. - 2009. - № 11. - С. 33.

62. Умаров, М. М. Ассоциативная азотфиксация / М. М. Умаров. -М.: Изд-во Моск. ун-та, 1986. - 136 с.

63. Цавкелова, Е.А. Образование ауксинов бактериями, ассоциированными с корнями орхидей / Е.А. Цавкелова, Т.А. Чердынцев, А.И Нетрусов // Микробиология. - 2005. - Т. 74. - № 1. - С. 55-62.

64. Цавкелова, Е.А. Гормоны и гормоноподобные соединения микроорганизмов / Е.А. Цавкелова, С.Ю. Климова, Т.А. Чердынцев, А.И. Нетрусов // Прикл.биохимия и микробиология. - 2006. - Т. 42. - № 3. - С. 261-268.

65. Цавкелова, Е.А. Микроорганизмы - продуценты стимуляторов роста растений и их практическое применение / Е.А. Цавкелова, С.Ю. Климова, Т.А. Чердынцев, А.И. Нетрусов // Прикл.биохимия и микробиология. - 2006. - Т. 42. - № 3. - С. 133-143.

66. Цыганова, А.В. Роль поверхностных компонентов ризобий в симбиотических взаимодействиях с бобовыми растениями / А.В. Цыганова,

B.Е. Цыганов // Успехи современной биологии. - 2012. - Т. 132. - №2. - С. 211-222.

67. Цыганова, А.В. Негативная гормональная регуляция развития симбиотических клубеньков. Этилен. (Обзор) / А.В. Цыганова, В.Е. Цыганов // Сельскохозяйственная биология. - 2015. - Т. 50. - №3. - С. 267-277.

68. Чумаков, М.И. Участие поверхностных полисахаридов и белков бактерий сем. ЯМгоЫасеае в адсорбции и прикреплении к поверхности растений / М.И. Чумаков // Микробиология. - 1996. - Т. 65. - № 6. - С. 725739.

69. Шерстобоева, Е.В. Биопрепараты азотфиксирующих бактерий: проблемы и перспективы применения / Е.В. Шерстобоева, И.А. Дудинова,

C.Н. Крамаренко, Н.К. Шерстобоев // Мжробюл. журн. - 1997. - Т. 59. - № 4. - С. 109-117.

70. Юрков, А.П. Оптимизация почвенно-биотического комплекса виноградных школок на основе обработки грибами арбускулярной микоризы

/ А.П. Юрков, Л.М. Якоби, Е.Г. Юрченко, Н.П. Грачева, З.С. Политонова и др. // Научные труды ГНУ СКЗНИИСиВ. - 2013. - Т. 3. - С. 116.

71. Юрков, А.П. Особенности развития люцерны хмелевидной с эндомикоризным грибом Glomus intraradices: дис. ... канд. биол. наук: 03.00.12, 03.00.16: защищена 23.04.09: утв. 03.08.09 / Юрков Андрей Павлович. - СПб., 2009. - 224 с.

72. Юрков, А.П. Продуктивность яровой и озимой пшеницы при использовании гриба арбускулярной микоризы Glomus intraradices в условиях дефицита влаги / А.П. Юрков, Г.В. Степанова, Л.М. Якоби и др. // Кормопроизводство. - 2012. - № 12. - С. 18-24.

73. Adesemoye, A. Evaluating Pseudomonas aeruginosa as plant growth-promoting rhizobacteria in West Africa / A. Adesemoye, E. Ugoji // Arch Phytopathol Plant Prot. - 2009. - V.42. - P. 188-200.

74. Akkopri, A. Biological control of fusarium wilt in tomato caused by Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici by AMF Glomus intraradices and some rhizobacteria / A. Akkoprii, S. Deneir // J. Phytopathol. - 2005. - V. 153. - № 9. -P. 544-550.

75. Albareda, M. Factors affecting the attachment of rhizospheric bacteria to bean and soybean roots / M. Albareda, M.S. Dardanelli, C. Sousa, M. Megias, F. Temprano, D.N. Rodriguez-Navarro // FEMS Microbiol Lett. - 2006. - V.259. - P. 67-73.

76. Al-Mallah, M.K. Formation of nodular structures on rice seedlings by rhizobia / M.K. Al-Mallah, M.R. Davey, E.C. Cocking // Journal of experimental botany. - 1989. - V. 40. - №. 4. - P. 473-478.

77. Al-Mallah, M.K. Nodulation of oilseed rape (Brassica napus) by rhizobia / M.K. Al-Mallah, M.R. Davey, E.C. Cocking // J. Exp. Bot. - 1990. - V. 41. - P. 1567-1572.

78. Antoine, R. Isolation and molecular characterization of a novel broad-host-range plasmid from Bordetella bronchiseptica with sequence similarities to

plasmids from Gram-positive organisms / R. Antoine, C. Locht // Molecular microbiology. - 1992. - V. 6. - P. 1785-1799.

79. Antoun, H. Potential of Rhizobium and Bradyrhizobium species as plant growth promoting rhizobacteria on non-legumes: effect on radishes (Raphanus sativus L.) / H. Antoun et al. // Plant and soil. - 1998. - V. 204. - №. 1. - P. 57-67.

80. Antoun, H. Ecology of plant growth promoting rhizobacteria / H. Antoun, D. Prévost // PGPR: Biocontrol and biofertilization. Springer Netherlands, 2006. - P. 1-38.

81. Ashraf, M.A. Plant growth promoting rhizobacteria and sustainable agriculture: A review / M.A. Ashraf, M. Asif, A. Zaheer, A. Malik, Q. Ali, M. Rasool // African Journal of Microbiology Research. - 2013. - V. 7. - № 9. - P. 704-709.

82. Askary, M. Influence of the co-inoculation Azospirillum brasilense and Rhizobium meliloti plus 2, 4-D on grain yield and N, P, K content of Triticum aestivum (Cv. Baccros and Mahdavi) / M. Askary et al. // Agric. Environ. Sci. -2009. - V. 5. - P. 296-307.

83. Ausmees, N. A unipolarly located, cell-surface-associated agglutinin RapA belongs to a family of Rhizobium-adhering proteins (Rap) in Rhizobium leguminosarum bv. trifolii / N. Ausmees, K. Jacobsson, M. Lindberg // Microbiology. - 2001. - V. 147. - P. 549-559.

84. Bahat-Samet, E. Arabinose content of extracellular polysaccharide plays a role in cell aggregation of Azospirillum brasilense / E. Bahat-Samet, S. Castro-Sowinski, Y. Okon // FEMS Microbiol. Lett. - 2004. - V.237. - P. 195-203.

85. Bashan, Y. Azospirillum-plant relationships: physiological, molecular, agricultural, and environmental advances / Y. Bashan, G. Holguin, L.E. de-Bashan // Can J Microbiol. - 2004. - V.50. - P. 521-577.

86. Becker, A. Recent advances in studies on structure and symbiosis-related function of rhizobial K-antigenss and lipopolysaccharides / A. Becker, N.

Fraysse, L. Sharypova // Mol Plant Microbe Interact. - 2005. - V. 18. - P. 899905.

87. Berada, H. Taxonomy of the Rhizobia: Curent Perspectives / H. Berada, K. Fikri-Benbrahim // British Microbiology Research Journal. - 2014. - V. 4. - № 6. - P. 616-639.

88. Bhuvaneswari, T.V. Early events in the infection of soybean (Glycine max L. Merr) by Rhizobium japonicum. I. Localization of infectible root cells / T.V. Bhuvaneswari, B.G. Turgeon, W.D. Bauer // Plant Physiol. - 1980. - V.66. -P. 1027-1031.

89. Biswas, J.C. Rhizobia inoculation improves nutrient uptake and growth of lowland rice / J.C. Biswas, J.K. Ladha, F.B. Dazzo // Soil Sci. Soc. Am.

- 2000a. - V. 64. - P.1644-1650.

90. Biswas, J.C. Rhizobial inoculation influences seedling vigor and yield of rice J.C. Biswas et al. // Agronomy Journal. - 2000b. - V. 92. - № 5. - P. 880886.

91. Birnboim, H.C. A rapid alkaline extraction procedure for screening recombinant plasmid DNA / H.C. Birnboim, J. Doly // Nucl. Acids Res. - 1979. -V. 7. - P. 1513-1523.

92. Bogino, P.C. The Role of Bacterial Biofilms and Surface Components in Plant-Bacterial Associations / P.C. Bogino, M.M. Oliva, F. G.Sorroche, W. Giordano // Int. J. Mol. Sci. - 2013. - V.14. - P. 15838-15859.

93. Boiero, L. Phytohormone production by three strains of Bradyrhizobium japonicum and possible physiological and technological implications / Boiero L. et al. // Applied microbiology and biotechnology. - 2007.

- V.74. - №. 4. - P. 874-880.

94. Branda, S.S. Biofilms: The matrix revisited / S.S. Branda, S. Vik, L. Friedman, R. Kolter // Trends Microbiol. - 2005. - V.13. - P. 20-26.

95. Bullied, W.J. Bacillus cereus UW85 inoculation effects on growth, nodulation and N accumulation in grain legumes / W.J. Bullied, T.J. Buss, J.K. Vessey // J. Plant Sci. - 2002. - V.82. - P. 291-298.

96. Burdman, S. Extracellular polysaccharide composition of Azospirillum brasilense and its relation with cell aggregation / S. Burdman, E. Jurkevitch, M.E. Soria-Díaz, A.M. Serrano, Y. Okon // FEMS. Microbiol. Lett. - 2000. - V. 189. -P. 259-264.

97. Cattelan, A.J. Screening for plant growth-promoting rhizobacteria to promote early soybean growth / A.J. Cattelan, P.G. Hartel, J.J. Fuhrmann // Soil Sci Soc Am J. - 1999. - V. 63. - P. 1670-1680.

98. Chabot, R. Root colonization of maize and lettuce by bioluminescent Rhizobium leguminosarum biovar phaseoli / R. Chabot, H. Antoun, J. Kloepper, C. Beauchamp // Appl Envir Microbiol. - 1996. - V. 62. - P. 2767-2772.

99. Chandra, S. Rhizosphere competent Mesorhizobiumloti MP6 induces root hair curling, inhibits Sclerotinia sclerotiorum and enhances growth of Indian mustard (Brassica campestris) / S. Chandra et al. // Brazilian Journal of Microbiology. - 2007. - V. 38. - №. 1. - P. 124-130.

100. Chaintreuil, C. Photosynthetic bradyrhizobia are natural endophytes of the african wild rice Oryza breviligulata / C. Chaintreuil, E. Giraud, Y. Prin, J. Lorquin, A. Ba, M. Gillis, P. Lajudie, B. Dreyfus // Appl Envir Microbiol. - 2000. - V. 66. - P. 5437-5447.

101. Chebotar, V.K. Production of growth-promoting substances and hight colonization ability of rhizobacteria enhance the nitrogen fixation of soybean when coinoculated with Bradirhizobium japonicum / V.K. Chebotar, C.A. Asis, S. Akao // Ibid. - 2001. - V. 34. - № 6. - P. 427-432.

102. Chi, F. Ascending migration of endophytic rhizobia, from roots to leaves, inside rice plants and assessment of benefits to rice growth physiology // F. Chi, S.H. Shen, H.P. Cheng, Y.X. Jing, Y.G. Yanni, F.B. Dazzo / Appl Environ Microbiol. - 2005. - V. 71. - P. 7271-7278.

103. Chiwocha, S.D.A. A method for profiling classes of plant hormones and their metabolites using liquid chromatography-electrospray ionization tandem mass spectrometry: an analysis of hormone regulation of thermodormancy of

lettuce (Lactuca sativa L.) seeds / S.D.S. Chiwocha et al. // The Plant Journal. -2003. - V. 35. - №. 3. - P. 405-417.

104. Cho, J.H. Crystal Structure and Functional Analysis of the Extradiol Dioxygenase LapB from a Long-chain Alkylphenol Degradation Pathway in Pseudomonas / J.H. Cho, D.K. Jung, K. Lee, S. Rhee // J Biol Chem. - 2009. - V. 49. - P. 34321-34330.

105. Clewell, D.B. Supercoiled circular DNA-protein complex in Escherichia coli: purification and induced conversion to an open circular DNA form / D.B. Clewell, D.R. Helinski // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1969. - V. 62. - № 4. - P. 1159-1166.

106. Clifford, J.C. A rhamnose-rich O-antigen mediates adhesion, virulence and host colonization for the xylem-limited phytopathogen, Xylella fastidiosa / J.C. Clifford, J.N. Rapicavoli, M.C. Roper // Mol. Plant. Microbe Interact. - 2013. - V 26. - P. 676-685.

107. Cocking, E.C. Nitrogen from the air for non-legume crops / E.C. Cocking, M.R. Davey // Chem. Industry. - 1991. - P. 831-835.

108. Cohen, S. Nonchromosomal Antibiotic Resistance in Bacteria -Genetic Transformation of E. coli by R-factor DNA / S. Cohen, A. Chang, L. Hsu // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1972. - V. 69. - P. 2110-2114.

109. Cooper, J.E. / Early interactions between legumes and rhizobia: disclosing complexity in a molecular dialogue / J.E. Cooper // J.Appl. Microbiol. -2007. - V. 103. - № 5. - P. 1355.

110. Contesto C., Effects of rhizobacterial ACC deaminase activity on Arabidopsis indicate that ethylene mediates local root responses to plant growth-promoting rhizobacteria / C. Contesto,G. Desbrosses, C. Lefoulon, G. Bena, F. Borel, M. Galland, L. Gamet, F. Varoquaux, B. Touraine // Plant Scince. - 2008. -V. 175. - P. 178-189.

111. Costacurta, A. Synthesis of phytohormones by plant-associated bacteria / A. Costacurta, J. Vanderleyden // Critical reviews in microbiology. -1995. - V. 21. - № 1. - P. 1-18.

112. D'Haeze W. Structural characterization of extracellular polysaccharides of Azorhizobium caulinodans and importance for nodule initiation on Sesbania rostrata / W. D'Haeze, J. Glushka, R. De Rycke, M. Holsters, R.W. Carlson // Mol. Microbiol. - 2004. - V. 52. - № 2. - P. 485.

113. Dakora, F.D. Plant growth promotion in legumes and cereals by lumichrome, a rhizobial signal metabolite / F.D. Dakora et al. // Nitrogen fixation: global perspectives. Wallingford, UK: CABI Publishing. - 2002. - P. 321-322.

114. Day, R.B. Differential expression of two soybean apyrases, one of which is an early nodulin / R.B. Day, C.B. McAlvin, J.T. Loh, R.L. Denny, T.C. Wood, N.D. Young, G. Stacey // MPM. - 2000. - V. 13. - № 10. - P. 1053-1070.

115. Davey, M.E. Microbial biofilms: From ecology to molecular genetics / M.E. Davey, G.A. O'Toole // Microbiol. Mol. Biol. Rev. - 2000. - V. 64. - P. 847867.

116. Dawson, I.O. Ecology of actinorhizal plants / I.O. Dawson // Nitrogen fixing actinorhizal symbioses. Netherlands: Springer, 2008. - P. 199-254.

117. Dazzo, F.B. The natural rhizobium-cereal crop association as an example of plant-bacterial interaction / F.B. Dazzo, Y.G. Yanni // Biological approaches to sustainable soil systems. - 2006. - P. 109-127.

118. De Freitas, J.R. Plant growth promoting rhizobacteria for winter wheat / J.R. De Freitas, J.J. Germida // Can. J. Microbiol. - 1990. - V. 36. - P. 265-272

119. De Silva, A. Growth promotion of highbush blueberry by fungal and bacterial inoculants / A. De Silva, K. Patterson, C. Rothrock, J. Moore // Hort. Sci. - 2000. - V. 35. - P. 1228-1230.

120. Deng, W.L. Effects of galU mutation on Pseudomonas syringae -Plant interactions / W.L. Deng, Y.C. Lin, R.H. Lin, C.F. Wei, Y.C. Huang, H.L. Peng, H.C. Huang // Mol. Plant Microbe Interact. - 2010. - V. 23. - P. 1184-1196.

121. Dey, R. Growth promotion and yield enhancement of peanut (Arachishypogaea L.) by application of plant growth-promoting rhizobacteria / R. Dey, K.K. Pal, D.M. Bhatt // Microbiol. - 2004. - V. 159. - P. 371-394.

122. Diaz, C.L Root lectin as a determinant of host-plant specificity in the Rhizobium-legume symbiosis / C.L. Diaz, L.S. Melchers, P.J.J. Hooykaas, B.J.J. Lugtenberg, J.W. Kijne // Nature. - 1989. - V. 338. - P. 579-581.

123. Di Gregorio, S. Combined application of Triton X-100 and Sinorhizobium sp. Pb002 inoculum for the improvement of lead phytoextraction by Brassica juncea in EDTA amended soil / S. Di Gregorio et al. // Chemosphere. -2006. - V. 63. - № 2. - P. 293-299.

124. Dimkpa, C. Plant-rhizobacteria interactions alleviate abiotic stress conditions / C. Dimkpa, T. Weinand, F. Asch // Plant Cell Environ. - 2009. - V. 32. - P. 1682-1694.

125. Etzler, M.E. A nod factor binding lectin with apyrase activity from legum roots / M.E. Etzler, G. Kalsi, N.N. Ewing, N.J. Roberts, R.B. Days, J.B. Murphy / Plant Biology. - V. 96. - P. 5856-5861.

126. Ferguson, G.P. Deficiency of a Sinorhizobium meliloti bacA mutant in alfalfa symbiosis correlates with alteration of the cell envelope / G.P. Ferguson, R.M. Roop, G.C. Walker // J. Bacteriol. - 2002. - V. 184. - P. 5625-5632.

127. Ferguson, L. Plant growth regulators / L. Ferguson, J.E. Lessenger // Agricultural medicine Springer. New York, 2006. - P. 156-166.

128. Finnie, C. Characterization of Rhizobium leguminosarum exopolysaccharide glycanases that are secreted via a type I exporter and have a novel heptapeptide repeat motif / C. Finnie, A. Zorreguieta, N. M. Hartley, J. A. Downie // J Bacteriol. - 1998. - V. 180. - P. 1691-1699.

129. Flemming, H.C. The biofilm matrix / H.C. Flemming, J. Wingender // Nature Rev. Microbiol. - 2010. - V. 8. - P. 623-633.

130. Fraysse, N. Surface polysaccharide involvement in establishing the rhizobium-legume symbiosis / N. Fraysse, F. Couderc, V. Poinsot // Eur. J. Biochem. - 2003. - V. 270. - № 7. - P. 1365-1380.

131. Fraysse, N. Sinorhizobium meliloti strain 1021 produces a low-molecular-mass capsular polysaccharide that is a homopolymer of 3-deoxy-D-manno-oct-2-ulosonic acid harboring a phospholipid anchor / N. Fraysse, B.

Lindner, Z. Kaczynski, L. Sharypova, O. Holst, K. Niehaus, V. Poinsot // Glycobiol. - 2005. - V. 15. - № 1. - P. 101.

132. Frugier, F. Cytokinin: secret agent of symbiosis / F. Frugier, S. Kosuta, J.D. Murray, M. Crespi, K. Szczyglowski // Trends Plant Sci. - 2008. - V. 13. - P. 115-120.

133. Fujishige, N.A. Investigations of Rhizobium biofilm formation / N.A. Fujishige N.N. Kapadia, P.L. De Hoff, A.M. Hirsch // FEMS Microbiol. Ecol. -2006. - V. 56. - № 2. - P. 195.

134. Fujishige, N.A. Rhizobium common nod genes are required for biofilm formation / N.A. Fujishige, M.R. Lum, P.L. De Hoff, J.P. Whitelegge, K.F. Faull, A.M. Hirsch // Mol. Microbiol. - 2008. - V. 67. - № 3. - P. 504.

135. Gage, D.J. Hanging by a thread: invasion of legume plants by rhizobia / D.J. Gage, W. Margolin // Curr. Opin. Microbiol. - 2000. - V. 3. - № 6. - P. 613671.

136. Gage, D.J. Infection and invation of roots by symbiotic nitrogen-fixing rhizobia during nodulation of temperate legumes / D.J. Gage // Microbiol. and Molecular Biol. Rev. - 2004. - V. 68. - № 2. - P. 280-300.

137. Gallois, P. Leaf disk transformation using Agrobacterium tumefaciens-expression of heterologous genes in tobacco / P. Gallois, P. Marinho, H. Jones // Methods Molecular Biology. Plant Gene Transfer and Expression Protocols. -1994. - V. 49. - P. 39-48.

138. Gamborg, O.L. Nutrient requirements of suspensioncultures of soybean root cell / O.L. Gamborg, R.A. Miller, O. Ojima // EXP. CELL RES. -1968. - V. 50. - P. 151-158.

139. Garcia-Fraile, P. Rhizobium promotes non-legumes growth and quality in several production steps: towards a biofertilization of rdible raw vegetables healthy for humans / P. Garcia-Fraile, L. Carro, M. Robledo, M-H. Ramirez-Bahena, J-D. Flores-Felix // PLoS ONE. - 2012. - V. 7. - № 5. e38122. doi:10.1371journal.pone.0038122.

140. García de los Santos, A. Characterization of two plasmid-borne lps beta loci of Rhizobium etli required for lipopolysaccharide synthesis and for optimal interaction with plants / A. García de los Santos, S Brom // Mol. Plant Microbe Interact. - 1997. - V. 10. - P. 891-902.

141. Geurts, R. Nod factor signaling genes and their function in the early stages of Rhizobium infection / R. Geurts, E. Fedorova, T. Bisseling // Curr. Opin. Plant Biol. - 2005. - V. 8. - № 4. - P. 346.

142. Glick, B.R. 1-Aminocyclopropane-1-carboxylic acid deaminase mutants of the plant growth-promoting rhizobacterium Pseudomonas putida GR12-2 do not stimulate canola root elongation / B.R. Glick, C.B. acobson, M.M. Schwarze, J.J. Pasternak // Can. J. Microbiol. - 1994. - V. 40. - P. 911-915.

143. Glick, B.R. The enhancement of plant growth by free-living bacteria / B.R. Glick // Can J Microbiol. - 1995. - V. 41. - P. 109-117.

144. Glucksmann, M. A. Genes needed for the modification, polymerization, export, and processing of succinoglycan by Rhizobium meliloti: a model for succinoglycan biosynthesis. / M. A. Glucksmann, T. L. Reuber, G. C. Walker // J Bacteriol. - 1993. - V. 175. - P. 7045-7055.

145. González, J.E. Low molecular weight EPS II of Rhizobium meliloti allows nodule invasion in Medicago sativa / J.E. González, B.L. Reuhs, G.C. Walker // Proc. Natl. Acad. Sci. - 1996. - V. 93. - P. 8636-8641.

146. Gonzalez, V. The partitioned Rhizobium etli genome: genetic and metabolic redundancy in seven interacting replicons / V. Gonzalez, R.I. Santamaria, P. Bustos et al. // Proc Natl Acad Sci. - 2006. - V. 103. - P. 38343839.

147. Graham, D.E. The Isolation of high molecular weight DNA from whole organisms or large tissue masses / D. E. Graham // Anal. Biochem. - 1978. -V. 85. - № 2. - P. 609-613

148. Gutiérrez-Zamora, M.L. Natural endophytic association between Rhizobium etli and maize (Zea mays L.) / M.L. Gutiérrez-Zamora, E. Martínez-Romero // J. Biotechnol. - 2001. - V. 91. - P. 117-126.

149. Hanahan, D. Studies on transformation of E. coli with plasmids / D. Hanahan // J. Mol. Biol. - 1983. - V. 166. - № 4. - P. 557-580;

150. Hartmann, A. Lorenz Hiltner, a pioneer in rhizosphere microbial ecology and soil bacteriology research / A. Hartmann, M. Rothballer, M. Schmid // Plant Soil. - 2008. - V. 312. - P. 7-14.

151. Herman, M.A.B. Effects of plant growth promoting rhizobacteria on bell pepperproduction and green peach aphid infestations in New York / M.A.B. Herman, B.A. Nault, C.D. Smart // Crop Protect. - 2008. - V. 27. - P. 996-1002.

152. Hinsa, S.M. Transition from reversible to irreversible attachment during biofilm formation by Pseudomonas fluorescens WCS365 requires an ABC transporter and a large secreted protein / S.M. Hinsa, M. Espinosa-Urgel, J.L. Ramos, G.A. O'Toole // Molecular Microbiology. - 2003. - V. 49. - № 4. - P. 905918.

153. Hirsch, A.M. Microbial encounters of a symbiotic kind-attaching to roots and other surfaces / A.M. Hirsch, M.R. Lum, N.A. Fujishige // In root hairs: Plant Cell Monographs; Eds.; Springer-Verlag. - 2009. - V. 12. - P. 295-314.

154. Ho, S.C. Carbohydrate binding activities of Bradyrhizobium japonicum. III. Lectin expression, bacterial binding, and nodulation efficiency / S.C. Ho, J.L. Wang, M. Schindler, J. T. Loh // Plant J. - 1994. - V. 5. - P. 873884.

155. Ho, S.C. Carbohydrate binding activities of Bradyrhizobium japonicum: II. Isolation and characterization of a galactose-specific lectin // S.C. Ho, J.L. Wang M. Schindler // J Cell Biol. - 1990. - V.111. - P. 1639-1643.

156. Horsch, R.B. A simple and general method for transferring genes into plants / R.B. Horsch, J.E. Fry, N.L. Hoffmann, M. Wallroth, D. Eichholtz, S.G. Rogers, R.T. Fraley // Science. - 1985. - V. 227. - P. 1229-1231.

157. Imran, A. Differental response of kabuli and desi chickpea genotypes toward inoculation with PGPR in different soils / A. Imran, M.S. Mirza, T.M. Shan, K.A. Malik, F.Y. Hafeez // Front Microbiol. - 2015. - V. 6. - P. 859.

158. Jayasinghearachchi, H.S. A bradyrhizobial-Penicillium spp. biofilm with nitrogenase activity improves N2 fixing symbiosis of soybean / H.S. Jayasinghearachchi, G. Seneviratne // Biology and fertility of soils. - 2004. - V. 40. - № 6. - P. 432-434.

159. Jefferson, R.A. GUS fusion: beta-glucoronidase as a sensitive and versatile gene fusion marker in higher plants / R.A. Jefferson, T.A. Kavanagh, M.W. Bevan // EMBO J. - 1987. - V. 6. - № 13. - P.3901-3907.

160. Jefferson, K.K. Bacterial polysaccharides. Current innovations and future trends / K.K. Jefferson, M. Ullrich // Ed.; Caister Academic: Norfolk, UK, 2009. - P.175-186.

161. Ji, K.X. Movement of rhizobia inside tobacco and lifestyle alternation from endophytes to free-living rhizobia on leaves / K.X. F. Ji, Chi, M.F. Yang, S.H. Shen, Y.X. Jing, F.B. Dazzo, H.P. Cheng // J Microbiol Biotechnol. - 2010. -V. 20. - P. 238-244.

162. Joo, G.J. Burkholderia sp. KCTC 11096BP as a newly isolated gibberellin producing bacteriu / G.J. Joo, S.M. Kang, M. Hamayun, S.K. Kim, C.I. Na, D.H. Shin, I.J. Lee // J Microbiol. - 2009. - V. 47. - P. 167-171.

163. Jung, W. Identification and expression of isoflavone synthase, the key enzyme for biosynthesis of isoflavones in legumes / W. Jung, O. Yu, C.S.M. Lau, D.P. O'Keefe et al. // NatBiotechnol. - 2000. - V. 18. - P. 208-212.

164. Kang, S.H. Cloning, sequencing and characterization of a novel gen, phol, from soil bacterium Enterobacter sp.4 / S.H. Kang, K.K. Cho, J.D. Bok et al. // Curr. Microbiol. - 2006. - V. 52. - № 4. - P. 243-248.

165. Kao, C.V. Utilization of the metano-cyano complex tetracyanonickelate by Azotobacter vinelandii / C.V Kao, S.H. Li, Y.L. Chen, S.S. Chen // Lett. Appl. Microbiol. - 2005. - V. 41. - № 2. - P. 216-220.

166. Khalid, A. Phytohormones: microbial production and applications / A. Khalid, M. Arshad, Z.A. Zahir // Biological Approaches to Sustainable Soil Systems. - 2006. - P. 207-220.

167. Kijne, J.W. Root lectin and Rhizobia / J.W. Kijne, M.A. Bauchrowitz, C.L. Diaz // Plant Physiol. - 1997. - V. 115. - P. 869-973.

168. Klebensberger, J. SiaA and SiaD are essential for inducing autoaggregation as a specific response to detergent stress in Pseudomonas aeruginosa / J. Klebensberger, A. Birkenmaier, R. Geffers, S. Kjelleberg, B. Philipp // Environ. Microbiol. - 2009. - V. 11. - P. 3073-3086.

169. Klebensberger, J. Detergent-induced cell aggregation in subpopulations of Pseudomonas aeruginosa as a preadaptive survival strategy / J. Klebensberger, K. Lautenschlager, D. Bressler, J. Wingender, B. Philipp // Microbiol. - 2007. - V. 9. - P. 2247-2259.

170. Klebensberger, J. Cell aggregation of Pseudomonas aeruginosa strain PAO1 as an energy-dependent stress response during growth with sodium dodecyl sulfate / J. Klebensberger, O. Rui, E. Fritz, B. Schink, B. Philipp // Arch. Microbiol. - 2006. - V. 185. - P. 417-427.

171. Kloepper, J.W. Enhanced plant growth by siderophores produced by plant growth-promoting rhizobacteria / J.W. Kloepper, J. Leong, M. Teintze, M.N. Schroth // Nature. - 1980. - V. 286. - P. 885-886.

172. Kloepper, J.W. Free-living bacterial inocula for enhancing crop productivity / J.W. Kloepper, R. Lifshitz, R.M. Zablotowicz // Trends Biotechnol. - 1989. - V. 7. - P. 39-44.

173. Kloepper, J.W. Plant root -bacterial interactions in biological control of soilborne diseases and potential extens ion to systemic and foliar diseases / J.W. Kloepper, R. Rodriguez-Kabana, G.W. Zehnder, J. Murphy, E. Sikora, C. Fernandez // Austral Plant Pathol. - 1999. - V. 28. - P.27-33.

174. Kloepper, J.W. A review of mechanisms for plant growth promotion by PGPR / J.W. Kloepper // In: Sixth International PGPR Workshop. Calicut. India. - 2003.

175. Kosugi, S. An improved assay for B-glucuronidase in transformed cells: Methanol almost completely suppresses a putative endogenous B-

glucuronidase activity // S. Kosugi, Y. Ohashi, K. nakajima, Y. Arai / Plant Sci. -1990. - V. 70. - P.133-140.

176. Lau, P.C.Y. Differential lipopolysaccharide core capping leads to quantitative and correlated modifications of mechanical and structural properties in Pseudomonas aeruginosa biofilms / P.C.Y. Lau, T. Lindhout, T.J. Beveridge, J.R. Dutcher, J.S. Lam // J. Bacteriol. - 2009. - V. 191. - P. 6618-6631.

177. Laus, M.C. A novel polar surface polysaccharide from Rhizobium leguminosarum binds host plant lectin / M.C .Laus, T.J. Logman, G.E. Lamers, A.A.N. van Brusel, R. Carlson, J.W. Kijne // Mol Microbiol. - 2006. - V. 59. - P. 1704-1713.

178. Laus, M.C. Role of cellulose fibrils and exopolysaccharides of Rhizobium leguminosarum in attachment to and infection of Vicia sativa root hairs / M.C. Laus, A.A.N. van Brussel, J.W. Kijne // Mol Plant. Microbe Interact. -2005. - V. 18. - P. 533-538.

179. Lee, Y.W. Lack of O-polysaccharide enhances biofilm formation by Bradyrhizobium japonicum. / Y.W. Lee S.Y. Jeong, Y.H. In, K.Y. Kim, J.S. So, W.S. Chang // Lett. Appl. Microbiol. - 2010. - V. 50. - P. 452-456.

180. Lefebre, M.D. Construction and evaluation of plasmid vectors optimized for constitutive and regulated gene expression in Burkholderia cepacia complex isolates / M.D. Lefebre, M.A. Valvano // Appl. and Environmental Microbiology. - 2002. - V. 68 (12). - P. 5956-5964.

181. Lemanceau, P. Beneficial effects of rhizobacteria on plants-example of Fluorescentpseudomonas spp / P. Lemanceau // Agronomie. - 1992. - V. 12. - № 6. - P. 413-437.

182. Lerouge I. O-antigen structural variation: mechanisms and possible roles in animal/plant microbe interactions / I. Lerouge, J. Vanderleyden // FEMS Microbiol. Rev. - 2002. - V. 26. - P. 17-47.

183. Li, X. Metabolic engineering of isoflavone genistein in Brassica napus with soybean isoflavone synthase / X. Li, J.C. Qin, Q.Y. Wang, X. Wu, C.Y. Lang,

H.Y. Pan, M.Y. Gruber, M.J. Gao // Plant Cell Rep. - 2011. - V. 30. - P. 14351442.

184. Li, J. The wxacO gene of Xanthomonas citri ssp. citri encodes a protein with a role in lipopolysaccharide biosynthesis, biofilm formation, stress tolerance and virulence / J. Li, N. Wang // Mol. Plant Pathol. - 2011. - V. 12. - P. 381-396.

185. Liu, X.M. The effects of bacterial volatile emission on plant abiotic stress tolerans / X.M. Liu, H. Zhang // Front Plant Sci. - 2015. - V. 6. - P. 774.

186. Lodeiro, A.R. Early interactions of Bradyrhizobium japonicum and soybean roots: specificity in the process of adsorption / A.R. Lodeiro, G. Favelukes // Soil Biol Biochem. - 1999. - V.31. - P. 1405-1411.

187. Lopez-Guerrero, M.G. Rhizobial Genetic Repertoire to Inhabit Legume and Nonlegume Rhizospheres / M.G. Lopez-Guerrero, M.A. Ramirez, E. Martinez-Romero // Molecular Microbial Ecology of the Rhizosphere. - 2003. - V.

I. - P. 495-500.

188. Lucy, M. Application of free living plant growth-promoting rhizobacteria / M. Lucy, E. Reed, B.R. Glick // Antonie van Leeuwenhoek. - 2004.

- V. 86. - P. 1-25.

189. Malik, A. Coaggregation among nonfloculating bacteria isolated from activated sludge / A. Malik, M. Sakamoto, S. Hanazaki, M. Osawa, T. Susuki, M. Tochigi, K. Kakii // Appl. Environ. Microbiol. - 2003. - V. 69. - P. 6056-6064.

190. Mansfield, J. Top 10 plant pathogenic bacteria in molecular plant pathology / J. Mansfield, S. Genin, S. Magori, V.,Citovsky, M. Sriariyanum, P. Ronald, M. Dow, V. Verdier, S.V. Beer, M.A. Machado et al. // Mol. Plant Pathol.

- 2012. - V. 13. - P. 614-629.

191. Markova, Yu.A. Mechanisms of bacterial polyhostality / Yu.A. Markova, A.S. Romanenko, T.N. Shafikova // Jornal of Stress Physiology and Biochemistry. Rev. - 2007. - V. 3. - № 2. - P. 18.

192. Martinez-Gil, M. Roles of cyclic Di-GMP and the Gac system in transcriptional control of the genes coding for the Pseudomonas putida adhesins

LapA and LapF / M. Martínez-Gil, M.I. Ramos-González, M. Espinosa-Urgel // J Bacterid. - 2014. - V. 196. - № 8. - P. 1484-1495.

193. Martínez-Gil, M. LapF, the second largest Pseudomonas putida protein, contributes to plant root colonization and determines biofilm architecture/ M. Martínez-Gil, F. Yousef-Coronado, M. Espinosa-Urgel // Mol Microbiol. -2010. - V. 77. - P. 549-561.

194. Maturi, V.N. Rhizobial infection of African landraces of sorghum (Sorghum bicolor L.) and finger millet (Eleucine coracana L.) promotes plant growth and alters tissue nutrient concentration under axenic conditions / V.N. Maturi, M.A. Jaffer, F.D. Dakora // Symbiosis. - 2005a. - V. 40. - № 1. - P. 7-15.

195. Maturi, V.N. Xylem transport and shoot accumulation of lumichrome, a newly recognized rhizobial signal, alters root respiration, stomatal conductance, leaf transpiration and photosynthetic rates in legumes and cereals / V.N. Maturi, F.D. Dakora // New phytologist. - 2005b. - V. 165. - №. 3. - P. 847-855.

196. Mhamdi, R. Colonization of Phaseolus vulgaris nodules of Agrobacterium-like strains / R. Mhamdi, M. Mrabet, G. Laguerre, R. Tiwari, M.E Aouani // Can. J. Microbiol. - 2005. - V. 51. - № 2. - P. 105-111.

197. Mongiardini, E.J. The rhizobial adhesion protein RapA1 is involved inadsorption of rhizobia to plant roots but not in nodulation / E.J. Mongiardini, N. Ausmees, J. Perez-Gimenez // FEMS Microbiol Ecol. - 2008. - V. 65. - P. 279288.

198. Mongiardini, E.J. Overproduction of the rhizobial adhesin RapA1 increases competitiveness for nodulation / E.J. Mongiardini, J. Perez-gimenez, M.J. Althabegoiti, J. Covelli, J. I. Quelas, S. L. Lopez-garcia, A. Lodeiro // Soil Biology and Biochemistry. - 2009. - V.41. - P. 2017-2020.

199. Murashige, T. A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue cultures / T. Murashige, F. Skoog // Physiol. Plant. 15:473-97. -1962. - P. 59-63.

200. Nacatsu, C.H. Soil microbial community analysis of bacterial community structure and diversity in unimproved and improved upland grass

pastures / C.H. Nacatsu // Appl. Environ Microbiol. - 1999. - V. 65. - Р. 17211730.

201. Nadeem, S.M. The role of mycorrhizae and plant growth promoting rhizobacteria (PGPR) in improving crop productivity under stressful environments / S.M. Nadeem, M. Ahmad, Z.A. Zahir, A. Javaid, M. Ashraf // Biotechnol.Adv. -2014. - V. 32. - P. 429-448.

202. Naidu, V.S.G.R. Effect of synthetic auxins and Azorhizobium caulinodans on growth and yield of rice / V.S.G.R. Naidu, J.D.S. Panwar, K. Annapurna // Indian J Microbiol. - 2004. - V. 44. - P. 211-213.

203. Newman, K.L. Use of a green fluorescent strain for analysis of Xylella fastidiosa colonization of Vitis vinifera / K.L. Newman, R.P.P. Almeida, A.H. Purcell, S.E. Lindow // Appl. Environ. Microbiol. - 2003. - V. 69. - P. 7319-7327.

204. Nicholson, W.L. Roles of Bacillus endospores in the environment / W.L. Nicholson // Cell. Mol. Life Sci. - 2002. - V. 59. - P. 410-416

205. Nikaido, H. Molecular basis of bacterial outer membrane permeability revisited / H. Nikaido // Microbiol. Mol. Biol. Rev. - 2003. - V. 67. - № 4. - P. 593.

206. Nikitina, V.E. The role of cell-surface lectins in the aggregation of Azospirilla / V.E. Nikitina, E.G. Ponomareva, S.A. Alen'kina, S.A. Konnova // Microbiology. - 2001. - V. 70. - № 4. - P. 471-476.

207. Nielsen, S.E. Rhizobia transformants which symbiotically fixes nitrogen in non-legumes, a material for treating seeds of a non-legume plant, non-legume seeds, a non-legume plant and a method for producing rhizobia transconjungants / S.E. Nielsen, G.M. Sorensen // пат. 5229291 США. - 1993.

208. Noel, T.C. Rhizobium leguminosarum as a plant growth-promoting rhizobacterium: direct growth promotion of canola and lettuce / T.C. Noel et al // Canadian journal of microbiology. - 1996. - V. 42. - № 3. - P. 279-283.

209. Oldroyd, G.E.D. Coordinating nodule morphogenesis with rhizobial infection in legumes / G.E.D. Oldroyd, J.A. Downie // Annual Rev. Plant Biology. - 2008. - V. 59. - P. 519-546.

210. Pena, H.B. Nitrogen fixing bacteria and phosphate solubilizers isolated in lettuce (Lactuca sativa L.) and evaluated as plant growth promoters / H.B. Pena, I. Reyes // Interciencia. - 2007. - V. 32. - № 8. - P. 560-565.

211. Perez-Montano, F. Plant growth promotion in cereal and leguminous agricultural impotant plants: from microorganism capacities to crop production // F. Perez-Montano, C. Alias-Villegas, R.A. Bellogin, P. del Cerro et al. // Micribiol. Res. - 2014. - V. 169. - P. 325-336.

212. Perret, X. Molecular basis of symbiotic promiscuity / X. Perret, C. Staehelin, W.J. Broughton // Microbiol. Mol.Biol. Rev. - 2000. - V. 64. - № 1. -P.180.

213. Perrine, F. M. Rhizobium plasmids are involved in the inhibition or stimulation of rice growth and development / F.M. Perrine, J. Prayito, J.J. Frank, B Dazzo, B.G. Rolfe // J. Plant Physiol. - 2001. - V. 28. - P. 923-937.

214. Pieterse, C.M.J. Signaling in rhizobacteria -induced systemic resistance in Arabidopsis thaliana / C.M.J. Pieterse, S.C.M. Van Wees, J. Ton, J.A. Van Pelt, L.C. Van Loon // Plant Biol. - 2002. - V. 4. - P. 535-544.

215. Pliego, C. Plant Growth-Promoting Bacteria: Fundamentals and Exploitation / C. Pliego, F. Kamilova, B. Lugtenberg // Bacteria in Agrobiology: Crop Ecosystems. Ed. by: Maheshwari D. K. P. - 2011. - P. 295-343.

216. Probanza, A. Effects of inoculation with PGPR Bacillus and Pisolithus tinctorius on Pinus pinea L. growth, bacterial rhizosphere colonization, and mycorrhizal infection / A. Probanza, J. Mateos, J. Lucas Garcia, B. Ramos, M. de Felipe, F. Gutierrez Manero // Microb Ecol. - 2001. - V. 41. - P. 140-148.

217. Quadt-Hallmann, A. Bacterial endophytes in cotton: location and interaction with other plant-associated bacteria / A. Quadt-Hallmann, J. Hallmann, J.W. Kloepper // J. Microbiol. - 1997. - V. 43. - P. 254-259.

218. Recep, K. Biological control of the potato dry rot caused by Fusarium species using PGPR strains / K. Recep, S. Fikrettin, D. Erkol, E. Cafer // Biol Control. - 2009. - V.50. - P. 194-198.

219. Reyes, V.G. Population densities of Rhizobium japon- icum strain 123 estimated directly in soil and rhizosphere / V.G. Reyes, E.L. Schmidt // Appl. Environ. Microbiol. - 1979. - V.37. - P. 854-858.

220. Rinaudi, L.V. Analysis of the mucR gene regulating biosynthesis of exopolysaccharides: implications for biofilm formation in Sinorhizobium meliloti Rm1021 // L.V. Rinaudi, W. Giordano / FEMS Microbial. Lett. - 2010. - V. 304. -№ 1. - P.1.

221. Rodriguez-Navarro, D.N. Attachment of bacteria to the roots of higher plants / D.N. Rodriguez-Navarro, M.S. Dardanelli, J.E. Ruiz-Sainz // FEMS Microbiol. Lett. - 2007. - V. 272. - P. 127-131.

222. Rolfe, B.G. Evolving a Rhizobium for non-legume nodulation / B.G. Rolfe, G.L. Bender // Nitrogen Fixation. - Springer US, 1990. - P. 779-780.

223. Rudrappa, T. Causes and consequences of plant-associated biofilms / T. Rudrappa, M.L. Biedrzycki, H.P. Bais // FEMS Microbiol. Ecol. - 2008. - V. 64. - P. 153-166.

224. Ryan, P. R. Function and mechanism of organic anion exudation from plant roots / P.R. Ryan, E. Delhaize // Annu Rev. Plant Physiol. Mol. Biol. - 2001. - V. 52. - P. 527-560.

225. Ryder, C. Role of exopolysaccharides in Pseudomonas aeruginosa biofilm development / C. Ryder, M. Byrd, D.J. Wozniak // Curr. Opin. Microbiol. -2007. - V. 10. - P. 644-648.

226. Saad, M. Microbial Root Endophytes / M. Saad, W.J. Broughton, W.J. Deakin // Berlin. Springer-Verlag, 2006. -71 p.

227. Sabry, S.R.S. Endophytic establishment of Azorhizobium caulinodans in wheat / S.R.S.Sabry, S.A. Saleh, C.A. Batchelor, J. Jones, J. Jotham, G. Webster, S.L Kothari, M.R. Davey, E.C. Cocking // Proc R Soc Lond. - 1997. - V. 264. - P. 341-346.

228. Sangeet, K.P. Integrated plant nutrient - with special emphasis on mineral nutrition and biofertilizers for Black pepper and cardamom. Review / K.P.

Sangeet, B.R. Susseela // Critical review in Microbiology. - 2015. DOI: 10.3109/1040841X.2014.958433.

229. Santaella C., The exopolysaccharide of Rhizobium sp. YAS34 is not necessary for biofilm formation on Arabidopsis thaliana and Brassica napus roots but contributes to root colonization / C. Santaella, M. Schue, O. Berge, T. Heulin, W. Achouak // Environ Microbiol. - 2008. - V. 10. - P. 2150-2163.

230. Schembri, M.A. FimH-mediated autoaggregation of E. coli / M.A. Schembri, G. Christianesen, P. Klemm // Mol. Microbiol. - 2001. - V. 41. - P. 1419-1430.

231. Sealey, P.G. Gel electrophoresis of DNA / P.G. Sealey, E.M. Southern / In: Gel electrophoresis of nucleic acids. A practical approach. IRL Press. Oxford. -1982. - P. 3976.

Sekar, C. Enhancement of polygalac-turonase activity during auxing induced paranodulation and endorhizospphere colonization of Azospirillum in rice roots/ C. Sekar, N.N. Prasad, M.D. Sundaran // Indian J. Exp. Biol. - 2000. - V. 38. - P. 8083.

Seneviratne, G. Developing beneficial microbial biofilms on roots of non legumes: A novel biofertilizing technique / G.Seneviratne et al. // Microbial strategies for crop improvement. Springer Berlin Heidelberg, 2009. -51-62p.

232. Singh, J.S. Plant Growth Promoting Rhizobacteria (PGPR): Microbes in Sustainable Agriculture / J.S. Singh, D. P. Singh // Management of Microbial Resources in the Environment. Springer Netherlands, 2013. - 361-385 p.

9-1233. Smit, G. Involvement of both cellulose fibrils and a Ca -dependent

adhesin in the attachment of Rhizobium leguminosarum to pea root hair tips / G.

Smit, J.W. Kijne, B. J. Lugtenberg // J Bacteriol. - 1987. - V. 169. - P. 4294-4301.

234. Smit, G. Purification and partial characterization of the Rhizobium

9-1-

leguminosarum biovar viciae Ca -dependent adhesin, which mediates the first step in attachment of cells of the family Rhizobiaceae to plant root hair tips / G. Smit, T. J .Logman, M. E. Boerrigter, J. W. Kijne, B. J. Lugtenberg // J Bacteriol. - 1989. -V. 171. - P. 4054-4062.

235. Smit, G. Molecular mechanisms of attachment of Rhizobium bacteria to plant roots / G. Smit, S. Swart, B. J. Lugtenberg, J. W. Kijne // Mol Microbiol. -1992. - V. 6. - P. 2897-2903.

236. Smit, G. Role of Ca2+ in the activity of rhicadhesin from Rhizobium leguminosarum biovar viciae, which mediates the first step in attachment of Rhizobiaceae cells to plant-root hair tips / G. Smit, D.M.J. Tubbing, J.W. Kijne, B.J.J. Lugtenberg // Arch Microbiol. - 1991. - V. 155. - P. 278-283.

237. Sorroche, F.G. EPS II-dependent autoaggregation of Sinorhizobium meliloti planktonic cells / F.G. Sorroche, L.V. Rinaudi, A. Zorreguieta, W. Giordano // Curr. Microbiol. - 2010. - V. 61. - P. 465-470.

238. Sorroche, F.G. A positive correlation between bacterial autoaggregation and biofilm formation in native Sinorhizobium meliloti isolates from Argentina / F.G. Sorroche, M.B. Spesia, A. Zorreguieta, W. Giordano // Appl. Environ. Microbiol. - 2012. - V. 78. - P. 4092-4101.

239. Spiers, A.J. The Pseudomonas fluorescens SBW25 wrinkly spreader biofilm requires attachment factor, cellulose fibre and LPS interactions to maintain strength and integrity / A.J. Spiers, P.B. Rainey // Microbiology. - 2005. - V. 151.

- P. 2829-2839.

240. Sreevidya, V.S. Metabolic engineering of rice with soybean isoflavone synthase for promoting nodulation gene expression in rhizobia / V.S. Sreevidya, C. Srinivasa Rao, S.B. Sullia, J.K. Ladha, P.M. Reddy // J Exp Bot. - 2006. - V. 57. -P. 1957-1969.

241. Stoodley, P. Biofilms as complex differentiated communities / P. Stoodley, K. Sauer, D.G. Davies, J.W. Costerton // Annu. Rev. Microbiol. - 2002.

- V. 56. - P. 187-209.

242. Sturtevant, D.B. Cytokinin production by Bradyrhizobium japonicum / D.B. Sturtevant, B.J. Taller // Plant physiology. - 1989. - V. 89. - №. 4. - P. 12471252.

243. Sutherland, I.W. Biofilm exopolysaccharides: A strong and sticky framework / I.W. Sutherland // Microbiology. - 2001. - V. 147. - P. 3-9.

244. Tirichine, L. A gain-of-function mutation in a cytokinin receptor triggers spontaneous root nodule organogenesis / L. Tirichine, N. Sandal, L.H. Madsen et al. // Science. - 2007. - V. 315. - P. 104-107.

245. Towbin, H. Biochemistry Electrophoretic transfer of proteins from polyacrylamide gels to nitrocellulose sheets: Procedure and some applications / H. Towbin, T. Staehelin, J. Gordon // Proc. Natl. Acad. Sci. - 1979. - V. 76. - № 9. -P. 4350-4354.

246. Townsend, G.E. Identification and characterization of KpsS, a novel polysaccharide sulphotransferase in Mesorhizobium loti / G.E. Townsend, D.H Keating // Mol. Microbiol. - 2008. - V. 68. - № 5. - P. 1149.

247. Untergasser, A. One-step Agrobacterium mediated transformation of eight genes essential for rhizobium symbiotic signaling using the novel binary vector system pHUGE / A. Untergasser, G.J. Bijl, W. Liu, T. Bisseling, J.G. Schaart, R. Geurts // PLoS One. - 2012. - V. 7. e47885. doi: 10.1371/journal.pone.0047885.

248. Van Aarie, I.M. Fungal lipid accumulation and development of mycelial structures by two arbuscular myccorrhizal fungi / I.M. Van Aarie, P.A. Olsson // Appl. Environ.Miccrobiol. - 2003. - V. 69. - № 11. - P. 6762-6767.

249. Van Loon, L.C. Systemic resistance induced by rhizosphere bacteria / L.C. Van Loon, P.A.H.M. Bakker, C.M.J. Pierterse // Ann Rev Phytopath. - 1998. - V.36. - P. 453-483.

250. Van Rhjin, P. Lotus corniculatus nodulation specificity is changed by the presence of a soybean lectin gene / P. Van Rhjin, R.B. Golden, A.M. Hirsch // The plant cell. - 1998. - V. 10. - P. 1233-1249.

251. Vaningelgem, F. Biodiversity of exopolysaccharides produced by Streptococcus thermophilus strains is reflected in their production and their molecular and functional characteristics / F. Vaningelgem, M. Zamfir, F. Mozzi, T. Adriany, M. Vancanneyt, J. Swings, L. de Vuyst // Appl. Environ. Microbiol. -2004. - V. 70. - P. 900-912.

252. Vanderlinde, E.M. Rhizobium leguminosarum biovar viciae 3841, deficient in 27-hydroxyoctacosanoate-modified lipopolysaccharide, is impaired in desiccation tolerance, biofilm formation and motility / E.M. Vanderlinde, A. Muszynski, J.J. Harrison, S.F. Koval, D.L. Foreman, H. Ceri, E.L. Kannenberg, R.W. Carlson, C.K. Yost // Microbiology. - 2009. - V. 155. - P. 3055-3069.

253. Vershinina, Z.R. Artificial colonization of non-symbiotic plants roots with the use of lectins / Z.R. Vershinina, An.K. Baymiev, D.K. Blagova, O.V. Chubukova, Al.K. Baymiev, A.V. Chemeris // Symbiosis. - 2012. - V.56. - P. 2533.

254. Vershinina, Z.R. Foundation of artificial associations of cucumber with beneficial microorganism / Z.R. Vershinina, L.R. Nigmatullina, Al.K. Baymiev, A.V. Chemeris // Book of abstracts of conference «Plant Biotechnology: Green for Good II». Olomouc. - 2013. - P. 111.

255. Villacieros, M. Colonization behaviour of Pseudomonas fluorescens and Sinorhizobium meliloti in the alfalfa (Medicago sativa) rhizosphere / M. Villacieros, B. Power, M. Sanchez-Contreras et al. // Plant Soil. - 2003. - V. 251. -P. 47-54.

256. Vincent, J.M. A Manual for the Practical Study of Root Nodule Bacteria / J.M. Vincent. - Oxford: Blackwell Scientific, 1970. - 164 p.

257. Wang, P. Exopolysaccharide biosynthesis is important for Mesorhizobium tianshanense: plant host interaction / P. Wang, Z. Zhong, J. Zhou, T. Cai, J. Zhu // Arch. Microbiol. - 2008. - V. 189. - № 5. - P. 525.

258. Williams, A. Glucomannan-mediated attachment of Rhizobium leguminosarum to pea root hairs is required for competitive nodule infection / A. Williams, A. Wilkinson, M. Krehenbrink, D. Russo, A. Zorreguieta, J.A. Downie // J. Bacteriol. - 2008. - V. 190. - № 13. - P. 4706.

259. Wisniewski, J-P. Purification of an a-L-fucoside binding protein from Rhizobium lupine / J-P. Wisniewski, M. Monsigny, F.M. Delmotte // Biochimie. -1994. - V.76. - P.121-128.

260. Wu, L. Recognition of host immune activation by Pseudomonas aeruginosa // L. Wu, O. Estrada, O. Zaborina, M. Bains, L. Shen et.al. // Science. -2005. - V. 309 - P. 774-777.

261. Yanni, Y.G. The beneficial plant growth-promoting association of Rhizobium leguminosarum bv. trifolii with rice roots / Y.G. Yanni et al. // Functional Plant Biology. - 2001. - V. 28. - № 9. - P. 845-870.

262. Young, C.S. Survival of inoculated Bacillus cereus spores and vegetative cells in non-planted and rhizosphere soil / C.S. Young, G. Lethbridge, L.J. Shaw, R.G. Burns // Soil Biol. Biochem. - 1995. - V. 27. - P. 1017-1026

263. Zahir, Z.A. Plant growth promoting rhizobacteria: applications and perspectives in agriculture / Z.A. Zahir, M. Arshad, Jr.W.T. Frankenberger // Advances in Agronomy. - 2003. - V. 81. - P. 97-168.

264. Zhurina, M.V. Composition and functions of the extracellular polymer matrix of bacterial biofilms / M.V. Zhurina, A.V. Gannesen, E.L. Zdorovenko, V.K. Plakunov // Microbiology. - 2014. - V. 83. - № 6. - P. 713-722.