Ассоциативные микроорганизмы растительных симбиозов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, доктор биологических наук Лобакова, Елена Сергеевна

• Лобакова, Елена Сергеевна
• доктор биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации доктор биологических наук Лобакова, Елена Сергеевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

1.1. РАСТЕНИЯ - ЦЕНТРЫ ФОРМИРОВАНИЯ СПЕЦИАЛИЗИРОВАННЫХ СООБЩЕСТВ МИКРООРГАНИЗМОВ.

1.1. 1. ТОПОГРАФИЯ МИКРООРГАНИЗМОВ НА ПОВЕРХНОСТИ И В ТКАНЯХ РАСТЕНИЙ.

1. 1.2. РОЛЬ ПОВЕРХНОСТИ КОРНЕЙ В ПРОЦЕССАХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ С МИКРООРГАНИЗМАМИ.

1. 2. АССОЦИАТИВНЫЕ МИКРООРГАНИЗМЫ.

1.2. 1 .ТИПЫ АССОЦИАТИВНЫХ ОТНОШЕНИЙ МИКРООРГАНИЗМОВ С РАСТЕНИЯМИ.

1. 2. 2. АССОЦИАТИВНЫЕ PGPR - БАКТЕРИИ.

1. 2. 2. 1. МЕХАНИЗМЫ ВОЗДЕЙСТВИЯ АССОЦИАТИВНЫХ PGPR - БАКТЕРИЙ НА РАСТЕНИЯ.

1.2. 2 .2. РИЗОСФЕРНЫЕ СООБЩЕСТВА ДИАЗОТРОФНЫХ МИКРООРГАНИЗМОВ.

1. 2. 2. 3. PGPR-БАКТЕРИЙ ПРОДУЦЕНТЫ РОСТОВЫХ ВЕЩЕСТВ РАСТЕНИЙ.

1. 2. 2. 4. БИОЛОГИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ PGPR-БАКТЕРИЙ ЗА РАЗВИТИЕМ ФИТОПАТОГЕННЫХ МИКРООРГАНИЗМОВ НА КОРНЯХ РАСТЕНИЙ.

1. 2. 3. ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ PGPR-БАКТЕРИЙ В РИЗОСФЕРЕ РАСТЕНИЙ.

1. 3. АССОЦИАТИВНЫЕ МИКРОСИМБИОНТЫ - СПУТНИКИ РАСТИТЕЛЬНЫХ СИМБИОЗОВ.

1.3. 1. АССОЦИАТИВНЫЕ МИКРОСИМБИОНТЫ БОБОВО-РИЗОБИАЛЬНОГО СИМБИОЗА.

1. 3. 1. 1. УЧАСТИЕ АССОЦИАТИВНЫХ БАКТЕРИЙ В БОБОВО-РИЗОБИАЛЬНОМ СИМБИОЗЕ.

1. 3. 1. 2. АССОЦИАЦИИ ГРИБОВ ВА МИКОРИЗЫ С БОБОВО-РИЗОБИАЛЬНЫМ СИМБИОЗОМ.

1. 3. 2. АССОЦИАТИВНЫЕ МИКРООРГАНИЗМЫ АКТИНОРИЗНЫХ СИМБИОЗОВ.

1. 3. 3. АССОЦИАТИВНЫЕ МИКРООРГАНИЗМЫ В ЭКТО- И ЭНДОТРОФНЫХ МИКОРИЗАХ РАСТЕНИЙ.

1. 3. 4. АССОЦИАТИВНЫЕ МИКРООРГАНИЗМЫ РАСТИТЕЛЬНЫХ СИНЦИАНОЗОВ

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2. 2. ОСНОВНЫЕ МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ.

ГЛАВА 3. ТОПОГРАФИЯ МИКРОСИМБИОНТОВ В АПОГЕОТРОПНЫХ КОРНЯХ САГОВНИКОВ.

3. 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА САГОВНИКОВЫХ РАСТЕНИЙ.

3. 2. ТОПОГРАФИЯ МИКРОСИМБИОНТОВ В АК САГОВНИКОВЫХ РАСТЕНИЙ.

3. 2. 1. СТРУКТУРЫ В А МИКОРИЗЫ В ПК И КОРАЛЛОИДНЫХ КОРНЯХ САГОВНИКОВ.

3. 2. 2. ОСОБЕННОСТИ ВНУТРИТКАНЕВОЙ ЛОКАЛИЗАЦИИ СИМБИОТИЧЕСКИХ ЦИАНОБАКТЕРИЙ В АК САГОВНИКОВ.

3. 2. 3. ФОРМЫ С РЕДУЦИРОВАННОЙ КЛЕТОЧНОЙ СТЕНКОЙ СИМБИОТИЧЕСКИХ ЦИАНОБАКТЕРИЙ В СОСТАВЕ МИКРОПОПУЛЯЦИЙ КОРАЛЛОИДНЫХ КОРНЕЙ САГОВНИКОВ.

ГЛАВА 4. СТРУКТУРА АССОЦИАТИВНЫХ КОМПЛЕКСОВ МИКРООРГАНИЗМОВ АК И ПРИКОРНЕВОЙ ЗОНЫ САГОВНИКОВЫХ РАСТЕНИЙ.

4. 1. КОМПЛЕКСЫ АССОЦИАТИВНЫХ БАКТЕРИЙ АПОГЕОТРОПНЫХ КОРНЕЙ САГОВНИКОВЫХ РАСТЕНИЙ.

4. 2. ОСОБЕННОСТИ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО СОСТАВА И ЧИСЛЕННОСТИ БАКТЕРИАЛЬНОГО КОМПЛЕКСА МИКРОСИМБИОНТОВ РИЗОСФЕРЫ И РИЗОПЛАНЫ НАДЗЕМНЫХ И ПОДЗЕМНЫХ АК САГОВНИКОВЫХ РАСТЕНИЙ.

4. 4. ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ МИКРОБНЫХ КОМПЛЕКСОВ КОРАЛЛОИДНЫХ КОРНЕЙ САГОВНИКОВ РОДА CYCAS.

4. 5. МИКОБИОТА АК САГОВНИКОВЫХ РАСТЕНИЙ.

4. 5. 1. ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ КОМПЛЕКСА МИКРОМИЦЕТОВ САГОВНИКОВЫХ РАСТЕНИЙ РОДА CYCAS.

4. 6. ОСОБЕННОСТИ АССОЦИАТИВНЫХ ЦИАНО-БАКТЕРИАЛЬНЫХ КОМПЛЕКСОВ МИКРОСИМБИОНТОВ РАСТИТЕЛЬНЫХ СИНЦИАНОЗОВ.

4. 6. 1. МОРФОЛОГИЯ И УЛЬТРАСТРУКТУРА КУЛЬТИВИРУЕМЫХ ЦИАНОБИОНТОВ КОРАЛЛОИДНЫХ КОРНЕЙ САГОВНИКОВ.

4. 6. 2. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СИМБИОТИЧЕСКИХ ЦИАНОБАКТЕРИЙ.

4. 7. АССОЦИАТИВНЫЕ БАКТЕРИИ АКМ СИНЦИАНОЗОВ ПАПОРОТНИКОВ РОДА AZOLLA.

ГЛАВА 5. КОМПЛЕКСЫ АССОЦИАТИВНЫХ МИКРОСИМБИОНТОВ ВОЗДУШНЫХ КОРНЕЙ ЭПИФИТНЫХ ОРХИДЕЙ.

5. 2. АССОЦИАТИВНЫЕ МИКРОСИМБИОНТЫ АЭРОРИЗОСФЕРЫ ВОЗДУШНЫХ КОРНЕЙ ЭПИФИТНЫХ ОРХИДЕЙ.

5. 3. АССОЦИАТИВНЫЕ МИКРОСИМБИОНТЫ ВЕЛАМЕНА ВОЗДУШНЫХ КОРНЕЙ

5. 4. ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЦИАНОБАКТЕРИАЛЬНЫХ КОМПЛЕКСОВ КОРНЕЙ ТРОПИЧЕСКИХ ОРХИДЕЙ.

5. 5. ОСОБЕННОСТИ КОЛОНИЗАЦИИ ГРИБОМ-МИКОРИЗООБРАЗОВАТЕЛЕМ ВОЗДУШНЫХ КОРНЕЙ ЭПИФИТНЫХ ОРХИДЕЙ.

5. 6. ПОТЕНЦИАЛЬНАЯ АЗОТФИКСИРУЮЩАЯ АКТИВНОСТЬ ЧЕХЛА - ОБОЛОЧКИ ВОЗДУШНЫХ КОРНЕЙ P. AMAB1LIS.

ГЛАВА 6. СПОСОБНОСТЬ АССОЦИАТИВНЫХ БАКТЕРИЙ РИЗОСФЕРЫ И РИЗОПЛАНЫ АК САГОВНИКОВ К СИНТЕЗУ ПЕКТОЛИТИЧЕСКИХ ФЕРМЕНТОВ.

ГЛАВА 7. КОМПЛЕКСЫ РАСТВОРИМЫХ ФЕНОЛЬНЫХ СОЕДИНЕНИЙ АК САГОВНИКОВ.

7. 1. ОСОБЕННОСТИ НАКОПЛЕНИЯ ФЕНОЛЬНЫХ СОЕДИНЕНИЙ В АК САГОВНИКОВ.

7. 2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КОМПЛЕКСА ФЕНОЛЬНЫХ СОЕДИНЕНИЙ АК САГОВНИКОВЫХ РАСТЕНИЙ.

7. 3. ВОЗМОЖНОСТИ СПЕКТРОФОТОМЕТРИЧЕСКОГО АНАЛИЗА ФЕНОЛЬНЫХ СОЕДИНЕНИЙ В АПОГЕОТРОПНЫХ КОРНЯХ САГОВНИКОВ.

7. 4. ЦИТОХИМИЧЕСКОЕ ОПРЕДЕЛЕНИЕ ЛОКАЛИЗАЦИИ ФЕНОЛЬНЫХ СОЕДИНЕНИЙ В АК САГОВНИКОВЫХ РАСТЕНИЙ.

7. 5. ОСОБЕННОСТИ УЛЬТРАСТРУКТУРНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ПЛАСТИДОМА КЛЕТОК КОРТИКАЛЬНОЙ ПАРЕНХИМЫ АК САГОВНИКОВ.

ГЛАВА 8. ВЛИЯНИЕ РАСТВОРИМЫХ ФЕНОЛЬНЫХ СОЕДИНЕНИЙ ЭКСТРАКТОВ АПОГЕОТРОПНЫХ КОРНЕЙ НА РОСТ МИКРОСИМБИОНТОВ АПОГЕОТРОПНЫХ КОРНЕЙ САГОВНИКОВ.

8. 1. ОСОБЕННОСТИ РОСТА КУЛЬТУР АССОЦИАТИВНЫХ БАКТЕРИЙ В ПРИСУТСТВИИ ФЕНОЛЬНЫХ СОЕДИНЕНИЙ КОРАЛЛОИДНЫХ КОРНЕЙ САГОВНИКОВ.

8. 2. ВЛИЯНИЕ РАСТВОРИМЫХ ФЕНОЛЬНЫХ СОЕДИНЕНИЙ ЭКСТРАКТОВ АК НА РОСТ АССОЦИАТИВНЫХ МИКРОМИЦЕТОВ.

8. 3. ЭФФЕКТЫ ДЕЙСТВИЯ ЭКСТРАКТОВ ФЕНОЛЬНЫХ СОЕДИНЕНИЙ АПОГЕОТРОПНЫХ КОРНЕЙ САГОВНИКОВ НА РОСТ ЦИАНОБАКТЕРИЙ.

ГЛАВА 9. ЯВЛЯЕТСЯ ЛИ БОР РЕГУЛЯТОРНЫМ ФАКТОРОМ СТАБИЛЬНОСТИ РАСТИТЕЛЬНЫХ СИНЦИАНОЗОВ? (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР).

9. 1. ВЛИЯНИЕ ДЕФИЦИТА БОРА НА СТРУКТУРУ И ФИЗИОЛОГИЮ КЛЕТОК РАСТЕНИЙ.

9. 1. 1. РОЛЬ БОРА В СТРУКТУРЕ КЛЕТОЧНОЙ СТЕНКИ РАСТЕНИЙ.

9. 1. 2. ВЛИЯНИЕ НЕДОСТАТКА БОРА НА ФИЗИОЛОГИЮ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ

9. 1. 3. МЕТАБОЛИЧЕСКИЕ ПУТИ, ВЕДУЩИЕ К НАКОПЛЕНИЮ ФЕНОЛОВ В РАСТИТЕЛЬНЫХ ТКАНЯХ.

9. 2. РОЛЬ БОРА В ФОРМИРОВАНИИ СИМБИОЗОВ РАСТЕНИЙ С АЗОТФИКСИРУЮЩИМИ БАКТЕРИЯМИ.

9. 2. 1. УЧАСТИЕ БОРА В ФОРМИРОВАНИИ И ФУНКЦИОНИРОВАНИИ БОБОВО-РИЗОБИАЛЬНОГО СИМБИОЗА.

9. 2. 2. УЧАСТИЕ БОРА В ФУНКЦИОНИРОВАНИИ АКТИНОРИЗНОГО СИМБИОЗ А.

9. 3. ОСОБЕННОСТИ ТОПОГРАФИИ ЦИАНОБАКТЕРИЙ В РАСТИТЕЛЬНЫХ СИНЦИ АНОЗ АХ.

9. 3. 1. СПОСОБЫ ПОЛУЧЕНИЯ ЦИАНОБИОНТОМ ПИТАТЕЛЬНЫХ И МИНЕРАЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ В СИНЦИАНОЗАХ.

9. 3. 2. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЦИАНОБИОНТОВ В СОСТАВЕ РАСТИТЕЛЬНЫХ СИНЦИАНОЗОВ.

9. 3. 2. 1. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ ГЕТЕРОЦИСТ В СИНЦИАНОЗАХ.

9. 3. 2. 2. ОСОБЕННОСТИ АЗОТФИКСИРУЮЩЕЙ АКТИВНОСТИ ЦИАНОБИОНТОВ В РАСТИТЕЛЬНЫХ СИНЦИАНОЗАХ.

9. 4. РЕГУЛЯЦИЯ БОРОМ СТРУКТУРЫ ОБОЛОЧКИ ГЕТЕРОЦИСТ У ЦИАНОБАКТЕРИИ A. VARIABILIS АТСС 29413 (ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ)

9. 5. ОСОБЕННОСТИ РОСТА И УЛЬТРАСТРУКТУРЫ СВОБОДНОЖИВУЩЕЙ И СИМБИОТИЧЕСКОЙ ЦИАНОБАКТЕРИЙ В ПРИСУТСТВИИ ФЕНОЛЬНЫХ СОЕДИНЕНИЙ АК САГОВНИКОВ В УСЛОВИЯХ ДЕФИЦИТА БОРА.

ГЛАВА 10. НОВЫЕ ПОДХОДЫ В СОЗДАНИИ АССОЦИАЦИЙ РАСТЕНИЙ С ДИАЗОТРОФНЫМИ БАКТЕРИЯМИ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР).

10. 1. КОНСТРУИРОВАНИЕ ИСКУССТВЕННЫХ АССОЦИАЦИЙ МЕЖДУ АЗОТФИКСИРУЮЩИМИ ЦИАНОБАКТЕРИЯМИ И НЕСИМБИОТРОФНЫМИ ВИДАМИ РАСТЕНИЙ.

10. 1. 1. ИСКУССТВЕННЫЕ АССОЦИАЦИИ СВОБОДНОЖИВУЩИХ АЗОТФИКСИРУЮЩИХ ЦИАНОБАКТЕРИЙ СО ЗЛАКОВЫМИ РАСТЕНИЯМИ.

10. 1. 2. ВВЕДЕНИЕ В РИЗОСФЕРУ НЕСИМБИОТРОФНЫХ РАСТЕНИЙ ШТАММОВ СИМБИОТИЧЕСКИХ ЦИАНОБАКТЕРИЙ.

10. 2. ИНДУКЦИЯ ОБРАЗОВАНИЕ НА КОРНЯХ НЕБОБОВЫХ РАСТЕНИЙ ПСЕВДОКЛУБЕНЬКОВ И КОЛОНИЗАЦИЯ ЭТИХ СТРУКТУР ДИАЗОТРОФНЫМИ МИКРООРГАНИЗМАМИ.

10. 5. ОСОБЕННОСТИ ИНФИЦИРОВАНИЯ РАСТЕНИЙ АССОЦИАТИВНЫМИ ЦИАНО-БАКТЕРИАЛЬНЫМИ КОМПЛЕКСАМИ МИКРОСИМБИОНТОВ, ИЗОЛИРОВАННЫМИ ИЗ ПРИРОДНЫХ СИНЦИАНОЗОВ (ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ).

10. 6. СПОСОБЫ ПОЛУЧЕНИЯ КОМПЛЕКСОВ АССОЦИАТИВНЫХ БАКТЕРИЙ (БАН) ИЗ АКМ ПАПОРОТНИКОВ AZOLLA SP. И A. PINNATA.

10. 7. ОБРАЗОВАНИЕ ПСЕВДОКЛУБЕНЬКОВ НА КОРНЯХ РАПСА ПОД ДЕЙСТВИЕМ ААНИБАН.

10. 7. 1. ФОРМИРОВАНИЕ ПСЕВДОКЛУБЕНЬКОВ НА КОРНЯХ ПРОРОСТКОВ РАПСА ПРИ ДЕЙСТВИИ ААН.

10. 7. 2. ОБРАЗОВАНИЕ Р-КЛУБЕНЬКОВ НА КОРНЯХ РАПСА ПОД ДЕЙСТВИЕМ БАН

10. 7. 3. ОБРАЗОВАНИЕ ПСЕВДОКЛУБЕНЬКОВ НА КОРНЯХ РАПСА ПРИ СОВМЕСТНОМ ДЕЙСТВИИ АГЕНТОВ НОДУЛЯЦИИ И АЗОТФИКСИРУЮЩИХ МИКРООРГАНИЗМОВ.

10. 7.4. ОСОБЕННОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МИКРООРГАНИЗМОВ В ПСЕВДОКЛУБЕНЬКАХ КОРНЕЙ РАПСА.

10. 7. 5. АЗОТФИКСИРУЮЩАЯ АКТИВНОСТЬ МИКРООРГАНИЗМОВ НА КОРНЯХ РАСТЕНИЙ РАПСА В МОДЕЛЬНЫХ ОПЫТАХ.

10. 7. 6. ПОЛУЧЕНИЕ И СТРУКТУРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПСЕВДОКЛУБЕНЬКОВ КОРНЕЙ РАПСА В ВЕГЕТАЦИОННЫХ ОПЫТАХ.

10. 7. 7. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МИКРООРГАНИЗМОВ В ПСЕВДОКЛУБЕНЬКАХ КОРНЕЙ РАПСА В ВЕГЕТАЦИОННОМ ОПЫТЕ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Ассоциативные микроорганизмы растительных симбиозов»

Эволюция создала существующий мир макроорганизмов не как индивидуальные организмы, а как симбиозы с окружающим микромиром (Шаблин, 2001, Квиспел, 2002). Открытие новых групп растительных симбиозов и расширение числа видов среди таксонов растений, участвующих в образовании ранее известных, позволяет предположить, что явление симбиоза - не исключение, а скорее правило, закономерность в природе и симбиотпческие ассоциации представляют собой одну из основных форм существования жизни (Маргелис, 1983; Проворов, 2001; Douglas, 1994).

Изучение межорганизменных отношений в настоящее время приобрело всеобъемлющий характер и оказывает все более заметное воздействие на развитие практически всех областей биологии. Доказано, что индуцируя крупные изменения, симбиоз определяет становление новых форм жизни, которые не могли бы возникнуть при эволюции свободноживущих организмов (Маргелис, 1983; Ahmadjian, Paracer, 1986; Douglas, 1994).

В современной литературе, понятие «симбиоз» употребляется чаще всего как синоним термина «мутуализм», что подразумевает длительный пространственный контакт между симбионтами и формирование специализированных симбиотических морфологических структур - резервуаров - клубеньков, полостей, в которых происходит размножение, накопление микросимбионтов и где они выполняют свою основную метаболическую функцию (Парийская, Клевенкская, 1979; Проворов, 1991; Douglas, 1994).

В последнее десятилетие происходит смена парадигмы симбиоза. На смену представлениям о них как о двухкомпонентных системах в результате уточнения наших знаний об этом феномене приходит понимание симбиозов как многокомпонентных систем, в которых помимо доминантного микросимбионта, существует несколько ассоциативных микросимбионтов. Высказаны предположения, что такие сопутствующие доминантному микросимбионту микроорганизмы играют значительную роль в формировании, стабильном существовании и эффективном функционировании симбиозов в целом. В силу того, что в последнее десятилетие для многих растительных симбиозов открыты новые многочисленные сопутствующие микроорганизмы, назрела необходимость в выявлении и понимании роли таких ассоциативных микроорганизмов симбионтов в функционировании симбиоза в целом.

На основании уточнений наших знаний о симбиозах уже сейчас бобово-ризобиальный симбиоз и синцианоз папоротника Azolla с цианобактерией Anabaena azollae предложено относить к трех компонентным системам: в первом случае бобовое растение - клубеньковые бактерии - грибы ВА микоризы, во-втором -папоротник рода Azolla - гетероцистообразующая цианобактерия A. azollae - бактерии рода Arthrobacter (Forni et al. 1990; Lechno-Yossef, Nierzwicki-Bauer, 2002). Изменяются взгляды на ставшие уже классическими симбиозы растений с микоризными грибами (Gazzanelli et al., 1999; Bonfante et a., 2000), актиномицетами рода Frankia (Иванушкина и др., 1994; Добровольская, 2002).

В последнее десятилетие интерес в общей микробиологии переместился от изучения чистых культур микроорганизмов к новому объекту - микробному сообществу (Заварзин, 1990; Заварзин, Колотилова, 2001). При этом дарвиновская теория эволюции путем конкуренции видов сменилась новой «анти-рыночной» парадигмой - эволюцией видов в составе сообществ (Заварзин, 1995).

Симбиозы высших растений с цианобактериями (синцианозы) в последнюю четверть века привлекают повышенный интерес исследователей, о чем свидетельствует выход в свет с интервалом всего в 12 лет двух международных коллективных монографий, посвященных симбиозам цианобактерий (Rai, 1990; Rai et al., 2000). Это связано с осознанием, с одной стороны, существенно более значительной биосферной роли синцианозов в фиксации молекулярного азота, чем считалось ранее (Carpenter, 2002; Carpenter, Forster; 2002; Osborne, Bergman, 2002). С другой стороны, с нарастающей актуальностью решения проблемы "биологического азота" путем расширения круга сельскохозяйственных растений, которые могли бы удовлетворить свою потребность в азоте за счет симбиотической азот фиксации, в том числе и цианобактерий (Hartem, 2001; Rai et al., 2000b; Rai, Bergman, 2002).

Эта группа симбиозов названа на основании известного участия в их составе в качестве доминантного азотфиксирующего симбионта цианобактерий, однако, о многочисленных сопутствующих этому симбиозу ассоциативных микроорганизмах практически ничего не известно. Среди растительных симбиозов роль ассоциативных симбионтов в синцианозах наименее изучена. Несмотря на всплеск новой волны исследований синцианозов, многие вопросы регуляции их стабильности in situ до сих пор остаются невыясненными, а их решение было бы чрезвычайно полезно и в создании искусственных азотфиксирующих симбиозов с растениями несимбиотрофных видов (Gusev et al., 2002; Rai, Bergman, 2002).

В качестве веществ, регулирующих взаимоотношения между растением и цианобактериями в синцианозах могут выступать фенольные соединения (Bergman et al., 1996; Cohen, Yamasaki, 2000; Meeks, Elhai, 2002) - наиболее распространенные в растениях «вторичные соединения», функции которых многообразны (Запрометов, 1993). Фенольные соединения часто играют роль сигнальных молекул при индукции формирования большинства растительных симбиозов с микроорганизмами (Shirley, 1996). В качестве сигнальных веществ могут выступать различные представители фенольного метаболизма - производные оксибензойных и оксикоричпых кислот, однако, чаще всего они представлены различными флавоноидами: флавонами, флавононами, флавонолами (Phillips, 1992; Запрометов, 1996). Однако до настоящего времени представления о роли этих веществ в формировании растительных симбиозов с различными группами микроорганизмов фрагментарны.

Целыо настоящей работы явилось выяснение закономерностей организации и функционирования ассоциативных комплексов микросимбионтов в природных растительных симбиозах и модельных ассоциациях с культивируемыми тканями in vitro.

В работе были поставлены следующие задачи:

1. Изучение таксономического состава и структуры ассоциативных комплексов микросимбионтов (АКМ) ризосферы и ризопланы апогеотропных корней саговниковых растений, папоротников рода Azolla, корней эпифитных орхидей.

2. Исследованиее свойств ассоциативных микроорганизмов и цианобионтов АКМ саговниковых растений и папоротников рода Azolla при взаимодействии с растениями в симбиозе in vivo и модельных ассоциациях с культивируемыми тканями in vitro.

3. Выяснение особенностей накопления и локализации фенольных соединений в апогеотропных корнях саговниковых растений и определение их роли в формировании и стабильном существовании симбиоза с саговниковых растений и АКМ.

4. Изучение роли бора в стабилизации структур оболочек гетероцист у азотфиксирующих циаиобактерий в модельных ассоциациях in vitro и растительных синцианозов in vivo.

5. Изучение возможности получения искусственных ассоциаций интактных растений несимбиотрофных видов и АКМ. Разработка условий получения псевдоклубеньков (/?-клубеньков) на корнях растений табака, рапса, риса, паслена под действием АКМ, полученных из природных синцианозов.

Научная новизна. В рамках симбиологии предложено новое направление исследований ассоциативная симбиология, определяющая комплексный многокомпонентный состав участвующих в формировании симбиоза микроорганизмов с различными функциями: традиционного известного доминантного партнера, от которого зависит успех симбиоза на метаболическом уровне, и сопутствующих минорных компонентов, существующих в составе комплекса с доминантным симбионтом, ассоциированных с ним и выполняющих функции, обеспечивающие успех доминантного симбионта и симбиоза в целом.

Впервые проведено изучение структуры многокомпонентных АКМ в ризосфере и ризоплане апогеотропных корней 7 видов саговниковых растений. Доказано, что только азотфиксирующие цианобактерии являются доминантным внутритканевым микросимбионтом, а бактерии и грибы, заселяющие поверхность и ризоплану апогеотропных корней, являются ассоциативными микросимбиоитами. Обосновано представление о том, что в процессе эволюции адаптационная амплитуда реакций саговников, определяющая сохранение реликтовых растений, связана с функционированием в специализированных органах растений, апогеотропных корнях, эффективной симбиотической системы, включающей доминантный микросимбионт — азотфиксирующие цианобактерии, и широкий спектр ассоциативных бактерий и грибов.

Впервые охарактеризован комплекс растворимых фенольных соединений в боковых, прекораллоидных и кораллоидных корнях саговников. Изучены накопление и локализация растворимых фенольных соединений в апогеотропных корнях представителей 7 родов. Фенольный комплекс представлен практически одинаковым набором из 7-11 соединений, включающим фенилпропаноиды, флаваны, флавонолы и проантоцианидины. Показано, что максимальное количество фенольиых соединений накапливается в базальной части корней, где отсутствуют жизнеспособные формы цианобионтов. Установлено, что, выделенные из ризосферы и ризопланы апогеотроппых корней, ассоциативные бактерии и грибы обладают разной устойчивостью к синтезируемым кораллоидными корнями фенольным соединениям. Впервые установлены закономерности в распределении микросимбионтов в апогеотроппых корнях саговниковых растений, согласующиеся с накоплением и локализацией в них фенольных соединений. Доказано, что качественный состав фенольных соединений экстрактов апогеотроппых корней саговников влияет на процессы клеточной дифференциации цианобактерий: в модельных системах стимулирует или иигибирует дифференцировку подвижных гормогониев, акинет, появление в популяции клеток с редуцированной клеточной стенкой - сферопластов и протопластов.

Впервые для получения на корнях несимбиотрофных видов растений: рапса, табака, риса, паслена, использованы АКМ, выделенные из природных сипцианозов саговниковых растений и папоротников рода Azolla. Получены данные, свидетельствующие о том, что псевдоклубеньки являются благоприятной экопишей для развития и активного функционирования диазотрофных микроорганизмов.

Для растительных сипцианозов предложена гипотеза о регуляторном действии бора и фенольных соединений в структурно-морфологическом и физиолого-биохнмическом взаимодействии партнеров в растительных синцианозах.

Научно-практическая ценность. Полученные результаты имеют, прежде всего, теоретическое значение, расширяющее наши представления о процессах формирования, стабильном существовании растительных природных и экспериментально полученных азотфиксирующих симбиозах, регуляции метаболизма симбиотических и ассоциативных бактерий, грибов под влиянием метаболитов растений. Разработан новый подход получения стабильных ассоциаций экономически ценных несимбиотрофных видов растений с азотфиксирующими микроорганизмами. Полученные экспериментальные данные могут быть основанием для внедрения данного способа улучшения питания экологически чистым «биологическим азотом» ценных видов растений в практику сельского хозяйства.

Результаты исследований по изучению ассоциативных комплексов микросимбионтов в природных и экспериментальных растительных симбиозах (синцианозах) включены в руководства "Handbook of symbiotic cyanobacteria" (CRC Press, 1990) и "Symbiotic cyanobacteria" (Kluwer Academic Press, 2002), внедрены в задачи малого и большого практикума по физиологии микроорганизмов, летней практики по природным симбиозам биологического факультета для студентов кафедры физиологии микроорганизмов Биологического факультета МГУ и студентов Берлинского университета им. Гумбольдтов, в лекционные курсы по симбиологии, клеточной физиологии (кафедра физиологии микроорганизмов, Биологический факультет МГУ), цитологии микроорганизмов (кафедр физиологии микроорганизмов и микробиологии Биологического факультета МГУ), микробиологии (кафедра биологии почв факультета Почвоведения МГУ), используются в научной работе секции Биологии Берлинского университета им. Гумбольдтов.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Лобакова, Елена Сергеевна

выводы

1. Впервые для сннцнаноза саговниковых растений выявлено наличие многокомпонентных ассоциативных комплексов микросимбиоитов в ризосфере и ризоплане АК. Таксономический состав бактериальных и грибных комплексов практически не отличались друг от друга, независимо от места их роста (оранжереи ГБС РАН, Москва, БИН РАН им. Комарова, СПб). Это свидетельствует в пользу того, что на протяжении всего периода жизни растений на их корнях сохраняются определенные формы ассоциативных микроорганизмов. Обосновано представление о том, что в процессе эволюции адаптационная амплитуда реакций саговниковых реликтовых растений, определяющая их сохранение, связана с функционированием в специализированных органах растений, эффективной симбиотической системы, включающей доминантный микросимбионт - азотфиксирующие цианобактерии и широкий спектр ассоциативных микросимбиоитов - бактерий и грибов.

2. Впервые в клетках кортикальной паренхимы прекораллоидных и кораллоидных корней саговников обнаружен несептированный мицелий, везикулы и арбускулы грибов ВА микоризы. Доказано, что только азотфиксирующие цианобактерии выступают в качестве доминантного внутритканевого симбионта, а бактерии и грибы, заселяющие поверхность и ризоплану АК, являются ассоциативными микросимбионтами.

3. В составе внутритканевых микроколоний цианобактерий АК саговников обнаружены формы с редуцированной клеточной стенкой вегетативных клеток и гетероцист, имеющие признаки гиперпродукции слизеподобного вещества. Это дает основание предполагать участие симбиотических цианобактерий в синтезе слизистого межклеточного матрикса специализированной зоны кораллоидных корней саговников.

4. Впервые изучено накопление и локализация растворимых фенольных соединений в АК саговников 7 родов. Этот фенольный комплекс представлен фенплпропаноидами, флаванами, флавонолами и проаптоцианидинами. Количество фенольных соединений в АК не зависит от возраста изученных растений, а определяется наличием в тканях микросимбионтов. Максимальное количество фенольных соединений накапливается в базалыюй части корней, где отсутствуют жизнеспособные формы симбиотических цианобактерий.

5. Установлено наличие универсального механизма регуляции растением-хозяином распространения и локализации доминантного диазотрофного микросимбионта во внутритканевом пространстве симбиотических структур растений путем синтеза и специфического накопления фенольных соединений группы флаванов.

6. Выделенные из ризосферы и ризопланы АК ассоциативные бактерии, грибы, симбиотические и свободноживущие азотфиксирующие цианобактерии отличались по устойчивости к синтезируемым АК фенольным соединениям. Фепольные соединения саговников влияют на появление в популяциях цианобактерий форм с редуцированной клеточной стенкой (протопластов и сферопластов) и процессы клеточной дифференциации: в зависимости от качественного состава фенольных соединений экстрактов АК может происходить либо стимуляция, либо ингибирование формирование гормогониев и акинет.

7. Показано, что фенолыгые вещества АК саговников выступают в роли стимуляторов или ингибиторов роста ассоциативных грибов. Доказано, что доминантные виды грибов ризосферы и ризопланы АК саговников обладают развитыми ферментативными системами, участвующими в метаболизме и катаболизме фенольных соединений.

8. Впервые для получения на корнях несимбиотрофных видов растений использованы ассоциативные комплекса микросимбионтов, выделенные из природных сипцианозов. Основным преимуществом этого способа является получение устойчивых ассоциаций с корнями испытуемых растений. Это обеспечивает: 1) независимость процесса образования псевдоклубеньков на корнях растений от концентрации веществ-индукторов; 2) устойчивость азотфиксирующих ассоциаций по отношению к аборигенной микрофлоре; 3) формирование на корнях инокулироваиных АКМ растений псевдоклубепьков в течение всего онтогенеза растения.

9. На основании анализа собственных и литературных данных выдвинута гипотеза о регуляторном действии бора и фенольных соединений в структурно-морфологических и физиолого-биохимических взаимоотношениях партнеров при внутритканевой или внутриклеточной локализации цианобионтов в синцнанозах голосеменных и покрытосеменных растений. Фенольные соединения и дефицит бора являются факторами, регулирующими морфогенез симбиотических органов и структуру популяции цианобионта.

Заключение

Изучение межорганизменных отношений в настоящее время приобрело всеобъемлющий характер и оказывает все более заметное воздействие на развитие практически всех областей биологии. Доказано, что индуцируя крупные изменения, симбиоз определяет становление новых форм жизни, которые не могли бы возникнуть при эволюции свободноживущих организмов (Маргелис, 1983; Ahmadjian, Paracer, 1986; Douglas, 1994). В современной литературе предложено рассматривать симбиозы как надорганизменные системы, свойства которых не являются простой суммой свойств отдельных организмов, а каждый партнер в системе приобретает новые функции, которые не может осуществлять самостоятельно (Проворов, 2001; Douglas, 1994).

Как же соотносятся понятия «симбиоз» и «ассоциация», могут ли существовать «ассоциативные симбиозы»? Термин симбиоз был введен 1872 году Антоном де Бари (цит. по Ahmadjan, Paracer, 1986; Smith, Douglas, 1987). Однако до настоящего времени нет единого мнения его трактовки. А. Де Бари определил симбиоз как «совместное существование организмов, принадлежащих к разным видам» (Маргелис, 1983). Это предполагает, что к симбиозу можно отнести все виды ассоциаций, в которых партнеры или хотя бы один из них получает выгоду от взаимодействия, даже за счет нанесения вреда другому. Однако в последствии термин симбиоз стал употребляться как синоним термина «мутуализм», предполагающего взаимовыгодное существование партнеров. В некоторых источниках предложено термин симбиоз относить только к мутуалистическим облигатным ассоциациям, без формирования которых организмы не могут существовать. Однако приобретение облигатной зависимости одного организма от другого вряд ли может во всех случаях рассматриваться как получение выгоды (Smith, Douglas, 1987). С другой стороны, характер взаимодействия партнеров в ассоциациях часто меняется на протяжении жизненного цикла или с изменением условий существования (как, например, у лишайников) (Rai, 1990; Douglas, 1994).

На наш взгляд причина сложности в применении термина «симбиоз» состоит в том, что часто бывает трудно определить меру пользы или вреда, получаемой партнерами симбиоза от взаимодействия. Кроме того, практически во всех системах оценки ассоциаций включены временные параметры, характеристики специфичности и типы воздействия партнеров друг на друга (Lewis, 1983). Таким образом, в настоящее время нет единого мнения не только в отношении самого термина «симбиоз», но и четких критериев, по которым ассоциации можно было бы отнести к симбиотическим.

В современных монографиях, посвященных симбиозу и в международных журналах "Symbiosis", "Endocytobioses", в основном, приводятся примеры и исследования ассоциаций, относящихся к мутуалистическим, что подразумевает длительный пространственный контакт между симбионтами, формирование макросимбионтом специализированных морфологических структур, специфических резервуаров - клубеньков, полостей, в которых происходит размножение, накопление микросимбионтов и где они выполняют свою основную метаболическую функцию (Парийская, Клевепко, 1879; Проворов, 2001; Ahmadjain, Paracer, 1986; Douglas, 1994).

В ассоциативных симбиозах образование специализированных метаморфизированных структур отсутствует, и для определения эффективности взаимодействия ассоциативного микросимбионта с растением-хозяином, доминантным микросимбионтом и симбиозом, как специфической формой жизни в целом, должны быть определены критерии (признаки), по набору которых было бы возможно отличить ассоциативные формы микроорганизмов от нсассоциативных.

В последнее десятилетие происходит смена парадигмы симбиоза. На смену представлениям о симбиозах как о двухкомпонентных системах, приходит понимание их как многокомпонентных ассоциаций, в которых, помимо доминантного микросимбионта, существует несколько минорных симбионтов. Минорные микросибионты, часто присутствующие на всех стадиях развития растения-хозяина, играют значительную роль в формировании, стабильном существовании и продуктивности симбиоза в целом. Они, с одной стороны, не накапливаются в значимых количествах в определенных морфологических структурах макросимбионта, с другой, часто присутствуют только на определенных стадиях развития симбиоза. При этом, как правило, доминантный и минорные микросимбионты пространственно разделены и занимают разные экологические ниши макросимбионта. Присутствие минорных микросимбионтов в составе симбиоза должно быть установлено специальными исследованиями и часто это требует разработки новых экспериментальных подходов.

В современной трактовке ассоциативные системы или ассоциации предложено определять как взаимодействие между организмами, не предполагающее высоко специализированных, облигатных связей между партнерами, принадлежащими, в том числе, и к разным царствам (растения, животные, грибы, бактерии) и оказывающие положительное действие друг на друга (Лукин и др., 1987; Емцев, Чумаков, 1988). При этом временной параметр взаимодействия партнеров ассоциаций не имеет определяющего значения.

Однако ассоциативные системы складываются и в рамках отдельных мутуалистических симбиозов. В качестве макросимбионта в конкретном симбиозе и ассоциативной системе выступает один и тот же организм, а в качестве мутуалистического и ассоциативных микросимбионтов - разные организмы. В связи с этим для обозначения сложной системы организмов, участвующих в формировании конкретного многокомпонентного симбиоза, можно использовать термин «ассоциативный симбиоз».

Мы предлагаем в рамках симбиологии новое направление исследований -ассоциативную симбиологию. Это направление предполагает изучение симбиоза как многокомпонентной системы: макросимбионта и традиционного известного доминантного микросимбионта, от которых зависит успех симбиоза иа метаболическом уровне, и сопутствующих ассоциативных микросимбионтов, существующих в комплексе с доминантным микросимбионтов и выполняющих функции, обеспечивающие успех доминантного симбионта и симбиоза в целом.

В современной литературе предложено рассматривать растения как центры формирования специализированных сообществ микроорганизмов (Звягинцев и др.1993; Добровольская, 2002; Vessey, 2003). В процессе роста растения выделяют в окружающую среду различные комбинации органических соединений (Bolton, 1993), которые создают специфический статус филло- и ризосферы каждого растения и селективные условия для взаимодействия с окружающими микроорганизмами, занимающими ту же экологическую пишу, определяют их таксономический состав и пространственно-функциональную организацию. Популяции почвенных микроорганизмов в ризосфере, вступая друг с другом в сложные взаимоотношения - конкурентные или кооперативные, и заселяя различные части органов растений, формируют специфический «микросимбиоценоз» каждого растения (Проворов, 2001). При этом в пределах одного растения прослеживаются ступени последовательного усложнения морфологического и функционального соподчинения компонентов микросимбиоценоза с макросимбионтом. В составе таких симбиоценозов микросимбионтов, как правило, наблюдается пространственное разделение ассоциативных и доминантного симбионтов в специализированных экологических нишах растения-хозяина (полостях, межклетниках, клетках), в которых отсутствуют конкурентные отношения между ними.

Проведенное нами комплексное изучение таксономического состава микросимбиоптов уникальных синцианозов саговниковых реликтовых растений, особенностей их пространственного распределения в симбиотических структурах АК позволяет констатировать существование специфического для данной группы растений симбиоцепоза микроорганизмов, обеспечивающего эволюционное и экологическое сохранение симбиоза в целом. Известно, что в симбиозах наблюдается значительное возрастание экологической пластичности составляющих организмов. При этом стабильность монотипных растительных сообществ достигается снижением внутривидовой борьбы за счет взаимодействия с почвенной микрофлорой (Douglas, 1994) и формированием многокомпонентных симбиозов растений с различными группами микроорганизмов (Лобакова, 2003). Таким образом, можно сказать, что возрастание экологических возможностей организмов в симбиозе является движущей силой их формирования, а образование метаболического единства служит ключевым механизмом их взаимодействия.

Механизмы привлечения микроорганизмов к растениям, как правило, основаны на явлении хемотаксиса и аэротаксиса (Mandimba et al., 1986). В корневых выделениях растений встречаются вещества различной природы (табл. 1), многие из которых могут выступать как аттрактаиты или репелленты для бактерий, грибов и цианобактерий (Окоп, Kapulnik, 1985). Микроорганизмы движутся в сторону повышения градиента концентрации аттрактанта. Такие условия создаются в непосредственной близости от органов растений, в том числе, и слое муцнгеля корня. Для ассоциативных бактерий способность проявлять положительный хемотаксис к корневым выделениям корней установлена для бактерий родов Azotobacter, Azospirillum, Enterobacter, Pseudomonas и цианобактерий рода Nostoc.

Полученные нами данные свидетельствуют о том, чтоБ„качестве^ацрактантов г ——---могут выступать фенольные соединения, синтезируемые АК саговников. Интересно отметить, что только фенольные экстракты ПК саговника S. eriopus, находящихся во время исследования в процессе инфицирования грибами ВА микоризы, вызывали формирование у цианобактерий гормогониев - специализированных структур, осуществляющих сближение с макросимбионтом. Кроме того, фенольные соединения экстрактов большинства ПК стимулировали рост бактерий-доминант ризопланы ПК и влияли на характер роста ассоциативных грибов. На основании полученных результатов можно сделать вывод о том, что фенольные соединения АК саговников являются веществами-апрактантами как для симбиотических цианобактерий, так и ассоциативных микроорганизмов.---------------------

Стабильное существование симбиоза——невозможно без контроля макросимбионтом численности, интенсивности метаболизма и репродуктивной активности микросимбионтов, потенциальная скорость размножения которых обычно значительно выше, чем у макросимбионта. Полученные нами результаты указывают на то, что качественный и количественный состав растворимых фенольных соединений, накапливаемых в АК саговников, а также дефицит бора в растительных тканях в местах локализации микросимбионтов регулируют взаимоотношения растений с ассоциативными и доминантным микросимбионтами. Процессы регуляции проявляются в изменении метаболизма, программы клеточной дифференцировки и жизнеспособности микросимбионтов в направлении, благоприятном для развития растения-хозяина.

Синтез фенольных соединений является одной из первых неспецифических ответных реакций растительных клеток па стрессовое состояние (Запрометов, 1993; 1996). Стресс может быть вызван действием как абиотических (УФ излучение, действие низких температур, повышенные дозы тяжелых металлов, недостаток минерального питания, в том числе дефицит азота и бора), так и биотических (установление симбиотических отношений, патогенез) факторов (Дьяков и др., 2001). Однако на следующем этапе в растении начинается синтез специфических фенольных соединений. Недостаток связанного азота в питании растений индуцирует синтез специфических фенольных соединений - флаваноидов, являющихся сигнальными молекулами дистантного взаимодействия со специфическими группами прокариотных организмов (Запрометов, 1993; 1996). В наших экспериментах фенольные соединения экстрактов АК S. eriopus, которые в момент выделения экстрактов находились в процессе инфицирования грибами ВА микоризы и цианобактериями, стимулировали: 1) образование гормогониев у культивируемого изолята симбиотической цианобактерии; 2) рост свободноживущей цианобактерии 3) рост некоторых таксонов бактерий-доминант АК; 4) изменение характера роста ассоциативных грибов (схема).

Установлено, что в симбиозах: бобово-ризобиалыюм, актиноризном, эндо- и экзомикоризах качественный состав фенольных соединений боковых корней и симбиотических структурах, образованных на них (клубеньках, АК, видоизмененных микоризованных корнях) существенно различался. Во всех случаях в инфицированных доминантными микросимбионтами структурах растений наблюдалось накопление растворимых фенольных соединений группы флаванов (катехииов и проаптоциаиидинов) (Полякова и др., 1995; Лобакова и др., 2004; Douds et al., 1996; Weiss et al., 1997; Laplaze et al., 1999).

Флаваны, представляющие собой наиболее восстановленную форму флаваноидов, способны быстро окисляться на воздухе и переходить в хинонные формы, высоко токсичные для клетки. Такие вещества по структуре и свойствам сходны с антибиотиками, обладающими бактерицидными свойствами (Зарпометов, 1993). Нами показано, что фенольные соединения экстрактов кораллоидных корней, преимущественно состоящие из флаванов, вызывали подавление роста доминантного и ассоциативных микросимбионтов саговников.

В популяциях клеток изолята доминантного микросимбионта АК -цианобактерий, в присутствии фенольных соединений наблюдали образование акинет и форм с редуцированной клеточной стенкой - протопластов и сферопластов. В микропопуляциях цианобионтов в кораллоидных корнях 5 видов саговников были обнаружены акипеты (Grilli-Caiola, 1980; Joubert et al., 1989). Предполагают, что акипеты обеспечивают сохранение жизнеспособности доминантного микросимбионта как в составе симбиоза, так и вне растения-хозяина, так как основная доля клеток в популяции микросимбионта в базальной части АК представлена деградирующими клетками цианобионта (Grilli-Caiola, 1975а; 1975b; 1980а).

Симбиоз саговниковых растений с азотфнксирующими цианобактериями является факультативным. Симбиотические цианобактерии часть жизненного цикла проводят in planta внутри тканей растения-хозяина, а часть - ex planta в почве. Процесс инфицирования АК в онтогенезе растений происходит постоянно, так как внутри корней не существует единого внутритканевого пула цианобионтов, обеспечивающего инфицирование вновь образуемых ПК в процессе роста растений.

Инфицирование ПК происходит по мере их формирования гормогониями цианобактерий из популяций потенциальных симбионтов, сохраняющихся в почве. Известно, что цианобактерии являются обязательным компонентом сообщества почвенных микроорганизмов и активно участвуют в почвообразовательном процессе (Андреюк и др., 1990; Громов, 1998). В силу того, что цианобактерии являются фототрофными микроорганизмами, то максимальная их численность ех planta наблюдается на поверхности почвы, с потенциальной способностью давать вспышки размножения па ее поверхности (Громов, 1998). Интересно отметить, что массовое развитие цианобактерий происходит в тех местах, где ослаблена межвидовая конкуренция - примитивных почвах, аллювиальных песках, скальных породах. (Андреюк и др., 1990). Таким образом, экологические пиши массового развития цианобактерий совпадают с ареалами распространения современных саговниковых растений (Грушвицкий, Чавчавадзе, 1978; Козубов, Муратова, 1986; Тарбаева, 1995).

До настоящего времени неизвестно, как симбиотические цианобактерии проникают в глубь тканей АК саговников. В наших исследованиях показано, что как ПК, так и кораллоидные корни некоторых видов саговников содержали структуры ВА микоризы. Кроме того, было обнаружено, что гормогонии цианобактерий продвигаются в тканях корпя одновременно с гифами гриба ВА микоризы. Таким образом, можно предположить, что для проникновения в глубь корня, цианобактерии используют каналы в тканях корня проделанные грибами ВА микоризы. С другой стороны, нельзя исключить участие в процессе инфицирования ассоциативных бактерий и грибов, которые заселяют поверхность и перидерму АК и также могут осуществлять деструкцию части растительных клеток тем самым, обеспечивая продвижение цианобактерий в ткани АК.

АК саговников погружаются в почву, то есть приобретают положительный геотропизм, только после инфицирования доминантным симбионтом. Одна из функций ассоциативных микроорганизмов - бактерий и грибов в актипоризном симбиозе - деструкция многолетних симбиотических структур клубеньков и высвобождение пропагул актиномицета Frankia, для поддержания инфекционного пула микросимбионта в почве (Иванушкина и др., 1994).

В ризосфере и ризоплане АК саговников содержатся многочисленные популяции ассоциативных микроорганизмов, принадлежащих к разным таксономическим группам, обладающие мощными гидролитическими системами и обеспечивающие деструкцию клеточных стенок растений. Таким образом, ассоциативный комплекс микросимбионтов подземных АК саговниковых растений, по-видимому, участвует в высвобождении доминантного микросимбионта из тканей АК при их деструкции и обеспечивает выживание популяции доминантного микросимбионта в природе вне растения-хозяина (Лобакова и др., 2003).

В последние годы появились публикации, объясняющие участие бора в формировании симбиозов растений с диазотрофными бактериями сем. Rhizobiaceae (Bolanos et al., 1994; 1996; 2002; Bonilla et al., 1997; Redondo-Neito et al., 2001) и рода Frankia (Torrey, Callaham, 1982; Bonilla et al., 2002). Среди цианобактерий симбиозы с растениями формируют только гетероцистообразующие виды, преимущественно рода Nostoc (Rai et al., 2002). Установлено, что гетероцистобразующие цианобактерии также обнаруживают потребность в боре, функция которого в диазотрофиых условиях состоит в стабилизации клеточных оболочек гетероцист, обеспечивая, таким образом, защиту нитрогеназы от кислорода (Bonilla et al., 19861996; Лобакова и др., 2000).

Культивирование изолятов симбиотических цианобактерий на среде, содержащей фенольные соединения АК в присутствии бора, изменяло морфологическую картину популяций клеток и существенно влияло на количество продуцируемой цианобактериями слизи и характер ее распределения. В присутствии бора у цианобактерий не наблюдали массового образования форм с редуцированной клеточной стенкой и слизистого матрикса.

Децифит азота N растение

Синтез фенолов -■Накопление фенольных соединений х J

Биотический сигнал цианобактерии

Индукция дифференцировки гормогониев

Заселение цианобактериями меристематических структур растения

Признаки дефицита бора в синцианозах у макро- и микросимбионта

Симйиоз

Растение Быстрое угасание меристем ати ческой активности растительных клеток

Повреждение клеточных стенок клеток в зоне мернстрм

Деструкция части клеток и формирование межклетни

Нарушение синтеза лигнина

Усиление синтеза и накопление фенольных соединений

Цианобионт

Укорочение цепочек

Отсутствие гормогониев Нарушение клеточных w делений

-— Истощение внутренних ресурсов азота (фикобилиновых пигментов цианофициновых гранул) -—Появление ди-и мультиплетных гетероцист —Деградация гетероцист и вегетативных клеток — Дифференцировка акинет

У макро- и микросимбионта в составе сиициаиоза присутствуют признаки дефицита бора

Рис. 76. Влияние дефицита азота и бора на формирование и жизнеспособность синцианозов

Однако вокруг клеток происходило образование сложно структурированных мощных слизистых чехлов.

В присутствии фенольных соединений экстрактов АК саговников у цианобактерий на среде с бором не было отмечено изменений в структуре оболочки гетероцист.

Таким образом, использование фенольных соединений экстрактов АК, существенно различающихся качественным составом фенольных фракций, в условиях дефицита бора оказывало специфическое воздействие на характер роста культур симбиотических и свободноживущей цианобактерий. В отсутствие бора в среде культивировании в течение одного пассажа лабораторных условиях удалось получить морфологические изменения культуры симбиотической цианобактерии аналогичные изменениям цианобионтов в составе симбиоза с саговниками в АК.

Полученные данные и сопоставление их с литературными позволяют предположить, что в базальпой части АК саговников цианобионты испытывают воздействие, по крайней мере, двух факторов - фенольных соединений группы флаванов и дефицита бора. Об этом свидетельствует: 1) изменение морфологической структуры популяции цианобионтов - образование кластеров и/или одиночных клеток погруженных в слизь; 2) формирование клеток с редуцированной клеточной стенкой - сферопластов и протопластов; 3) появление мультиплетиых гетероцист и деградация их основной доли; 4) образование межклеточного слизистого матрикса; 5) формирование мощных слизистых чехлов.

Полученные нами результаты в совокупности с имеющимися литературными данными позволяют утверждать, что значительное позитивное воздействие ассоциативных симбионтов на развитие растения-хозяина и симбиоз в целом, в том числе и на симбиоз реликтовых саговниковых растений происходит за счет: 1) улучшения минерального питания растений, в частности, обеспечения солями фосфора, калия (Белимов и др., 1999; Kim et al., 1998; Mashalha et al., 2000), связанным азотом в результате ассоциативной азотфиксации (Умаров, 1986; Vessey, 2003); 2) интенсификации процессов инфицирования хозяина доминантным симбионтом за счет локальной продукции фитогормопов (цитокининов, ауксинов, гиббереллипов) в местах локализации ассоциативных микросимбионтов (Кравченко, 2000; Steenhoudt, Vanderleyde, 2000) и/или синтеза ферментов, локально разрушающих клеточные стенки растений, обеспечивающих продвижение доминантного микросимбионта в глубь тканей растения-хозяина; 3) высвобождения спор доминантного симбионта из многолетних симбиотических структур растения-хозяина, что обеспечивает поддержание в почве пула потенциальных микросимбиоитов в факультативных симбиозах; 4) защиты растения и симбиоза в целом от патогенных микроорганизмов (Воронин, 1998; Lugtenberg et al., 1991; Bashan, Holgium, 1998).

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Лобакова, Елена Сергеевна, 2004 год

1. Абышева Л.Н., Волынец А.П., Школьник МЛ., Пальченко Л.А. Фенолкарбоиовые кислоты в цветках люцерны в зависимости от обеспеченности растений бором // IV Всесоюз. Симп. по фенольпым соединениям / Ташкент. 1982. С. 5-6.

2. Абышева Л.Н., Школьник М.Я. Флавополы у люцерны в зависимости от обеспеченности растений бором // IV Всесоюз. Симп. по фенольным соединениям / Ташкент. 1982. С. 6-7.

3. Андреева И.Н., Мандхан К., Редькина Т.В. Влияние Azospirillum brasilense на формирование и активность симбиотической азотфиксации в клубеньках сои // VIII конференция по споровым растениям средней Азии и Казахстана. ФашТашкент. 1989. С. 37.

4. Андреюк Е.И., Коптева Ж.П., Занина В.В. Цианобактерии. Киев: Наукова Думка. 1990. 199 с.

5. Антонюк Л.П. Регуляция метаболизма бактерии Azospirillum brasilense SP245: Особенности азотного обмена и влияние лектииа пшеницы (агглютинина зародышей пшеницы). Ав-т дисс. на.д. б. н. М. 2002.47 с.

6. Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв. М.: МГУ. 2-еизд.1989. 336 с.

7. Байтулин. Строение и работа корневой системы растений. Алма-Ата: Наука. 1987.309 С.

8. Барыкина Р.П., Веселова Т.Д., Девятов А.Г., Джалилова Х.Х., Ильина Г.М., Чубатова Н.В. Основы микротехнических исследований в ботанике. Справочное руководство. М.: Изд. каф. высш. раст. биол. ф-та МГУ. 2000. 127 с.

9. Баулина О.И., Агафадорова М.Н., Корженевская Т.Г., Гусев М.В., Бутенко Р.Г. Цианобактерии в искусственно созданной ассоциации с каллусной тканью табака // Микробиологии. 1984. Т. 53. С. 997-1001.

10. Баулина О.И., Горелова О.А., Корженевская Т.Г. Организация поверхностных структур клеток в зонах локализации цианобактерий в тканях люцерны // III Всесоюзн. Конф. «Биосинтез целлюлозы и других компонентов клеточной стенки» /Казань. 1990. С. 5.

11. Баулина О.И., Лобакова Е.С. Необычные клеточные формы с гиперпродукцией экстрацеллюлярных веществ в популяциях цианобионтов саговников // Микробиология. 2003а. Т. 72. С. 792-805.

12. Баулина О.И., Лобакова Е.С. Гетероцисты с редуцированной клеточной стенкой в популяциях цианобионтов саговников//Микробиология. 20036. Т. 72. С. 806-815.

13. Белимов А.А., Кожемяков А.П. Смешанные культуры азотфиксирующих бактерий и перспективы их использования в земледелии // Сельскохоз. Биол. 1992. №.5. С. 77-87.

14. Белимов А.А., Поставская С.М., Хамова О.Ф. и др. Приживаемость и эффективность корневых диазотрофов при инокуляции ячменя в зависимости от температуры и влажности почвы //Микробиология. 1994. Т. 63. С. 900-908.

15. Белимов А.А., Кунакова А.М, Груздева Е.В. Влияние рН почвы на взаимодействие ассоциативных бактерий с ячменем // Микробиология. 1998. Т. 67. С. 561-568.

16. Белимов А.А., Иванчиков А.Ю., Юдкин Л.В. и др. Характеристика и интродукция новых штаммов ассоциативных ростостимулирующих бактерий, доминирующих в ризоплане проростков ячменя // Микробиология. 1999а. Т. 68. С. 392-397.

17. Белимов А.А., Серебренников Н.В., Степанок В.В. Взаимодействие ассоциативных бактерий и эндомикоризного гриба с ячменем при совместной инокуляции //Микробиология. 19996. Т. 68. С. 122-126.

18. Бигон М., Харпер Дж.,Таунсенд К. Экология особи, популяции, сообщества. 1989. М.: Мир. 667 с.

19. Благовещенская E.IO. Выделение эндофитных грибов из семян овсяницы луговой // Материалы VIII Молод. Копф. Ботаников в СПб. 2004. С. 58.

20. Благовещенский А.В., Александрова Е.Г. Биохимические основы филогении высших растений. 1974. М.: Наука. 98 с.

21. Борисов А.Ю., Бармичева Е.М., Зубкова J1.A. и др. Гетеническая система гороха (Pisum sativum) контролирующая развитие азотфиксирующих клубеньков и арбускулярной микориза // Соверменная микология в России / I съезд микологов России. М. 2002. С. 175.

22. Воронин A.M. Ризосферные бактерии рода Pseudomonas, способствующие росту и развитию растений // Соросов. Обр. Ж. Биология.1998. № С. 25-31.

23. Бутенко Р.Г. Биология клеток высших растений in vitro и биотехнологии на их основе. М.: ФБК-Пресс. 1999. 159 С.

24. Васюк Л.Ф. Азотфиксирующие микроорганизмы на корнях пебобовых растений и их практическое использование // Биологический азот в сельском хозяйстве / Ред. Е.Н.Мишустин. 1989. М.: Наука. С. 88-98.

25. Васюкова Н.И., Герасимова Н.Г., Озерецковская O.J1. Роль салициловой кислоты в болезнеустойчивости растений // Приклад. Биох. Микробиол. 1999. Т.35. С. 557-563.

26. Волкогон В.В., Хальчинский А.Е., Миняйло В.Г. и др. Азотфиксирующие микроорганизмы корневой зоны райграса и костреца // Микробиол. Ж. 1991. Т. 53. № 6. С. 3-10.

27. Волкогон В.В., Мамчур А.Е., Лемешко С.В., Миняйло В.Г. Азоспириллы -эндофиты семян злаковых растений // Микробиол. Ж. 1995а. Т. 57. №. 1. С 14-19.

28. Волкогон В.В., Миняйло В.Г., Лемешко С.В, Онищенко Л.И. Специфичность взаимодействия бактерий рода Azospirillum со злаковыми травами // Микробиол. Ж. 19956. Т. 57. №.3. С 9-15.

29. Гаузе Г.Ф., Преображенская Т.П., Свешникова М.А. и др. Определитель актиномицетов. М: Изд-во «Наука».1983. 248 с.

30. Глаголева О.Б., Умаров М.М., Злотников А.К. Нитрогеназная активность ризосферных диазотрофных бактерий в чистых и смешанных культурах // Микробиология. 1994. Т. 63. С. 221-226.

31. Гладкова В.Н. Порядок орхидные (Orchidales). Жизнь растений. М.: Просвещение. 1982. Т.6. С. 248-275.

32. Глик Б., Пастернак Дж. Молекулярная биотехнология. Принципы и применение. М.: Мир. 2002. С. 306-330.

33. Гоготов И.Н. Перспективы использования азотфиксирующих фототрофных бактерий в биотехнологии // Фототрофные микроорганизмы. Пущино. 1988. С.95-107.

34. Горбунова Н.П. О взаимоотношениях гриба и высшего растения // Усп. Совр. Биол. 1956. Т. 42. №. 2. С 160-174.

35. Горбунова Н.П. О взаимоотношении гриба и высшего растения в эндотрофных микоризах везикулярного типа // Бюл. ГБС АН СССР. 1957. Т. 29. С. 38-48.

36. Горелова О.А., Лобакова Е.С., Лук К. и др. Цианобактерии рода Nostoc в искусственных ассоциациях с каллусом и растениями риса // YIII конференция по споровым растениям средней Азии и Казахстана. Ташкент: Фап. 1989. С.51.

37. Горелова О.А., Баулина О.И., Корженевская Т.Г. Ультраструктура цианобактерий, развивающихся в листьях люцерны // Тез. IV Респ. Конф. По электронной микроскопии. Кишинев. С. 50-51.

38. Горелова О.А., Баулина О.И., Щелманова А.Г. и др. Гетероморфизм цианобактерии Nostoc sp. микросимбионта мха Blasia pusilla II Микробиолоия. 1996. Т. 65. С. 824-832.

39. Громов Б.В. Цианобактерии в биосфере // Сорос. Общ. Ж. 1996. №9. 33-39.

40. Громова Б.Ю., Гусева Н.Н., Лантос Б.С., Пемчук К.С. 1976. Биохимические методы изучения иммунитета сельскохозяйственных растений с грибными болезнями // Мат-лы исследования патологических изменений растений. М. С. 3 32.

41. Грушвицкий И.В., Чавчавадзе Е.С. Класс саговниковые или цикадопсиды (Cycadopsida). Жизнь растений. М. Просвещение. Т. 4. 1978. С. 268-295.

42. Гусев М.В., Никитина К.А. Цианобактерии. М.: Наука. 1979. 288 с.

43. Дарт П., Дейл Д. Несимбиотическая азотфиксация в почве // Почвенная Микробиол. М.: Колос. 1979. 316 с.

44. Дашкевич НЛО., Дашкевич B.C., Ашмарин Л.Ф., Шушаро А.И. Биопрепараты бизар плюс (аналог ризоплана, план-риза) // Сельскохозяйственная микробиология в XIX-XXI веках / Всерос. Конф. 2001. СПб. С. 87.

45. Добровольская Т.Г., Скворцова И.Н., Лысак Л.В. Методы выделения и идентификации почвенных бактерий. М. 1989. 71с.

46. Добровольская Т.Г. Структура бактериальных сообществ почв. М.: Наука. 2002. 282 с.

47. Дурмишидзе Н.В., Мачавариани М.З. Влияние пирокатехина на рост и развитие азотобактера // III Всесоюз. Симп. по фенольным соединениям / Тбилиси. 1976. С. 1819.

48. Дьяков Ю.Т. Грибы и их значение в жизни природы и человека // Сорос. Обр. Ж. 1997. №3. С. 38-45.

49. Дьяков Ю.Т., Озерецковская О.Л., Джавахия В.Г., Багирова С.Ф. Общая и молекулярная фитопатология. М.: Об-во Фитоплатологов. 2001. 301 с.

50. Егоров Н.С., Баранова Н.А. Биологически активные вещества грамотрицательных бактерий // Микроорганизмы стимуляторы и ингибиторы роста растений и животных / Всесозн. Конф. Ташкепт:Фан. 1989. С. 72.

51. Егоров Н. С., Ландау Н. С. Биосинтез биологически активных соединений смешанными культурами микроорганизмов // Прикл. биохим. и микробиол. 1982. Т. 18. С. 835-849.

52. Емцев В.Т. Ассоциативный симбиоз почвенных диазотрофиых бактерий и овощных культур // Почвоведение. 1994. № 4. С. 74-84.

53. Емцев В.Т., Чумаков М.И. Критерий ассоциативности для бактерий, находящихся в диазотрофном биоценозе с небобовыми растениями // Микробиол. Ж. 1988. Т. 50. №.3. С. 93-101.

54. Емцев В.Т., Чумаков М.И, Брук М.Х. Об ассоциативном симбиозе Clostridium с высшими растениями // Биологический азот в сельском хозяйстве / Ред. Е.Н. Мишустин. М.: Наука. 1989. С. 124-131.

55. Емцев В.Т., Мишустин Е.Н. Микробиология // 4-е изд., перераб. и доп. М.: Колос. 1993. 372 с.

56. Завалина А.А. Роль ассоциативных бактерий в оптимизации минерального питания и повышении продуктивности сельскохозяйственных культур // Сельскохоз. Микробиол. в XIX-XXI веках / Всерос. Конф. СПб. 2001. С. 53-54.

57. Заварзин Г.А. Протеобактерии: экологический принцип в систематике прокариот //. Природа. 1990. № 5. С. 8-17.

58. Заварзин Г.А. Апти-рынок в природе // Природа. 1995. № 3. С. 46-60.

59. Заварзин Г.А., Колотилова Н.Н. Введение в природоведческую микробиологию М.: Университет, книжный дом. 2001. 255 с.

60. Загоскина Н.В., Дубравина Г.А., Запрометов М.Н. Особенности формирования хлоропластов и накопления фенольных соединений в фотомиксотрофных каллусных культурах чайного растения // Физиол. Раст. 2000. Т.47. С. 537-543.

61. Загоскина Н.В., Дубравина Г.А., Алявина А.К., Гончарук Е.А. Влияние ультрафиолетовой (УФ-Б) радиации на образование и локализацию фенольных соединений в каллусных культурах чайного растения // Физиол. Раст. 2003. Т. 50. С. 302-308.

62. Залукаева Г.Л. О микоризах тропических и субтропических орхидей в оранжерейной культуре // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1990. Т. 95. №. 3. 111-117.

63. Запрометов М.Н. Фенольные соединения и методы их исследования // Биохимические методы в физиологии растений. М.: Наука. 1971. С. 185-197.

64. Запрометов М.Н. Фенольные соединения. М.: Наука. 1993. 270 с.

65. Запрометов М.Н. 1996. Фенольные соединения и их роль в жизни растений. LVI Тимирязевское чтение. М.:Наука. 1996. 44 с.

66. Запрометов М.Н., Загоскина Н.В., Стрекова В.10., Морозова Г.А. Образование фенольных соединений и процесс дифференциации в каллусной культуре чайного растения // Физиол. Раст. 1979. Т.26. С.485-491.

67. Звягинцев Д.Г. Почва и микроорганизмы. М.: МГУ. 1987. С. 4-34.

68. Звягинцев Д.Н., Добровольская Т.Г., Лысак Л.В. Растения как центры формирования бактериальных сообществ // Ж. Общ. Биол. 1993. Т. 54. С. 183-199.

69. Звягинцев Д.Г. , Добровольская Т.Г., Бабьева И.П. и др. Структурно-функциональная организация микробных сообществ. Экология в России на рубеже XXI (наземные экосистемы). М.: Научный мир. 1999. С. 147-180.

70. Золкин СЛО. Изучение свойств белков семян представителей порядка Cycadales Engl, и оценка их взаимоотношений с другими голосеменными и покрытосеменными на основе биохимических признаков //Ав-т дисс. на . к.б.н. М. 2002. 20 с.

71. Иванова Н.С., Васюк Л.Ф., Кислин Е.Н. Эффективность инокуляции люпина желтого ассоциативными азотфиксаторами // Сельскохоз. Биол. 1992. № 5. С. 97-103.

72. Иваница В.А. Скользящие бактерии порядков Myxobacterales и Cytophagales // Усп. Микробиол. 1990. Т. 24. С. 65-88.

73. Иванушкина Н.Е., Кочкнна Г.А., Ступарь О.С. Специфика микробных комплексов зоны и клубеньков актиноризных растений // Микробиология. 1994. Т. 63. С. 909-916.

74. Игнатов В.В. Биологическая фиксация азота и азотфиксаторы // Сорос. Обр. Ж. 1998. №9. С. 28-34.

75. Казарова Т.М., Годова Г.В., Шильникова В.К. Эффективность бактериальных ассоциаций при их интродукции в ризоценозы // Сельскохоз. Микробиология в XIX-XXI веках/ Всерос. Конф. СПб. 2001. С. 57.

76. Калакуцкий Л.В., Парийская А.Н. Симбиотическая азотфиксация небобовых растений и ее практическое применение // Сельхоз. Биол. 1984. Т. 19. С. 94-101.

77. Калакуцкий Л.В., Шарая Л.С. Актиномицеты и высшие растения // Усп. Микробиол. 1990. Т. 24. С. 26-65.

78. Калинин А.А. Цианобактерии как возможные компоненты диазотрофных микробных ассоциаций и их влияние на растения // Ав-т на соискание . к. б. н. М. 1995. 23 с.

79. Калининская Т.А., Миллер Ю.М. использование изотопа N 15 при изучении несимбиотической азотфиксации // Биологический азот в сельском хозяйстве СССР / Ред. Е.Н. Мишустин. М.:Наука. 1989. С. 156-165.

80. Каменева С.В., Муронец Е.М. Генетический контроль процессов взаимодействия бактерий с растениями в ассоциациях // Генетика. 1999. Т.35. С. 1480-1494.

81. Каратыгин И.В. Коэволюция грибов и растений. Тр. Бот. Ин-та Ран. 1993. № 9. С. 1-116.

82. Каратыгин И.В. Грибные организмы и их роль в эволюции экосистем // Ботан. Ж. 1994. Т. 79. С. 13-20.

83. Ключников А.А., Кожевин П.А. Динамика популяций Pseudomonas fluorescence и Azospirillum brasiliense при формировании везикулярно-арбускулярной микоризы // Микробиология. 1990. Т. 59. С. 651-654.

84. Ковальская НЛО., Лобакова Е.С., Умаров М.М. Формирование искусственного азотфиксирующего симбиоза у растений рапса (Brassica napus var. Napus) в нестерильной почве//Микробиология . 2001. Т. 70. С. 701-708.

85. Ковина А.Л. Микробные агроконсорциумы на основе цианобактерии // Ав-т на соискание . к. б. н. М. 2001. 23 с.

86. Козубов Г.М., Муратова Е.Н. Современные голосеменные. Л.: Наука. 1986. С. 7-24.

87. Кожевин П.А. Динамика микробных популяций в почве // Вест. Москв. Ун-та. 1992. Сер. 17. Почвоведение. № 2. С. 39-66.

88. Кониова С.А. Полисахарид содержащие полимеры бактерий рода Azospirillum: разнообразие химического строения и функций. // Ав-т на соискание. д.б.н. М. 2003. 42 с.

89. Корженевская Т.Г. Экспериментальная симбиология // Ав-т на соискание.д. б н. М. 1990.49 с.

90. Корженевская Т.Г., Лобакова Е.С., Долышкова Г.А., Гусев М.В. Особенности топографии микросимбионтов в апогеотропных корнях саговников Cycas revoluta и Encephalartos horridus II Микробиология. 1999. Т. 68. С. 33-38.

91. Кочкина Г.А., Иванушкина Н.Е., Павлова О.С., Полянская Л.М. Видовой состав микромицетов актиноризных клубеньков ольхи // Микробиология. 1994. Т. 63. С. 699705.

92. Кравченко Л.В. Энергетические затраты на ассоциативную азотфиксацию и их обеспечение в ризосфере иебобовых растений // Биологический азот в сельском хозяйстве / Ред. Е.Н. Мишустин. М.:Наука. 1989.С. 199-108.

93. Кравченко Л.В. Роль корневых экзометаболитов в интеграции микроорганизмов с растениями. 2000. Ав-т диссертации на . докт. биол. наук. М. 51 с.

94. Кравченко Л.В. Ризосфера область взаимодействия микроорганизмов и растений // Сельскохозяйственная микробиология в XIX-XXI веках / Тез. Всерос. Конф. СПб. 2001. С. 59.

95. Кравченко Л.В., Азарова Т.С., Леонова-Ерко Е.И. и др. Корневые выделения томатов и их влияние на рост и антифунгальную активность штаммов Pseudomonas II Микробиология. 2003. Т. 72. С. 48-53.

96. Красилышков Н.А. Микроорганизмы почвы и высшие растения. 1958. М.: Наука. 462 с.

97. Кретович В.Л. Биохимия усвоения азота воздуха растениями. М.: Наука. 1994. С. 37-46.

98. Крюгер Л.В. О симбиозе бобовых с грибами и бактериями // «Микориза и другие формы консортивных связей в природе / Ред. И.А. Селиванов. Пермь. 1983. с. 53-56.

99. Кураков А.В. Некоторые аспекты экологии везикулярно-арбускулярной микоризы // Сельскохоз. Биол. 1985. №. 10. С. 101-111.

100. Лобакова Е.С., Баулина О.И. Ультраструктура клеток суспензионной культуры женьшеня, как исходного компонента для получения ассоциации с цианобактериями // Культура клеток растений и биотехнология / под ред. Р.Г. Бутенко. М. 1986. С. 242246.

101. Лобакова Е.С., Горелова О.А., Корженевская Т.Г. Азотфиксирующие цианобактерии как стимуляторы и ингибиторы роста растений // «Микроорганизмы -стимуляторы и ингибиторы роста растений и животных» / Всесоюз. Конф. Ташкент.:Фан. 1989. С.122.

102. Лобакова Е.С., Дольникова Г.А., Варшавский А., Корженевская Т.Г Морфологическая характеристика гетероцистообразующей цианобактерии Anabaena variabilis АТСС 29413 в условиях дефицита бора // «Автотрофные микроорганизмы» /

103. Межд. Конф. к 75-летию со дня рожд. акад. РАН Кондратьевой Е.Н. М.: МАКС Пресс. 2000. С. 117.

104. Лобакова Е.С., Долышкова Г.А., Корженевская Т.Г. Особенности цианобаткерилыю-бактериальных комплексов микросимбионтов растительных синцианозов // Микробиология. 2001а. Т. 70. С. 128-134.

105. Лобакова Е.С., Щелмапова А.Г., Корженевская Т.Г., Гусев М.В. Особенности инфицирования растений и их культивируемых тканей ассоциативными цианобактерильно-бактериальиыми комплексами микросимбионтов // Микробиология. 20016. Т. 70. С. 352-359.

106. Лобакова Е.С., Ковальская НЛО., Умаров М.М. 2001 в. Новые подходы в создании ассоциаций растений с диазотрофпыми микроорганизмами // «Сельскохозяйственная микробиология в XIX XXI веках» / Всерос. Конф. СПб. С.61-62.

107. Лотова Л.И. Морфология и анатомия высших растений. М.: Эдиториал УРСС. 2000. 526 с.

108. Лукин С.А., Кожевии П.А., Звягинцев Д.Г. Азоспириллы и ассоциативная азотфиксация у небобовых культур в практике сельского хозяйства // Сельскохоз. Биол. 1987. №. 1.С. 51-58.

109. Лукин С.А., Прозоров А.А. Конъюгация между азоспириллами в ризосфере ячменя в почве // Микробиология. 1994. Т. 63. С. 247-254.

110. Мальцев Н.Н., Волкогон В.В. Активность азотфиксации в корневой зоне небобовых растений // Микробиол. Ж. 1985. Т. 47. №.3. С. 18-22.

111. Мальцев Н.Н., Волкогон В.В., Надкерничиая Е.В. Азотфиксирующие ассоциации азоспирилл и некоторые виды злаковых культур // Микробиол. Ж. 1995. Т. 57. №. 1. С 24-31.

112. Маргелис Л. Роль симбиоза в эволюции клетки. М.: Мир. 1983. 354 с.

113. Маркарова Е.Н. Физиология корневого питания растений. М.: Изд-во МГУ. 1989. С.104.

114. Мийдла X., Халдре Ы., Сависаар С. Изучение биосинтеза фенолкарбоновых кислот // Уч. зап. Тартус. унив. Тарту. 1975. № 362. С. 14-21.

115. Минаева В.Г. Флавоноиды в онтогенезе растений и их практическое использование. 1978. Новосибирск. Наука. 255 с.

116. Мишке И.В. Микробные фитогормоны в растениеводстве. Рига :3инатне. 1988. 151с.

117. Новикова Н.И. Современные представления о систематике и филогенезе Rhizobiaceae // 9-й Баховский коллоквиум по азотфиксации / Тез. Докл. М. 1995. С. 25.

118. Носов A.M. Функции вторичных метаболитов растений in vivo и in vitro II Физиол. Раст. 1994. Т. 41. С. 873-878.

119. Нуржанов У.С. Влияние микробов витаминообразователей и гиббереллина на рост растений // Ав-т на соискание . к.б.н. М. 1965. 20 с.

120. Осодчая АИ. Кудрявцев В.А., Сафронова JI.A. Влияние микроэлементов на накопление биомассы и экзополисахаридов штаммами Bacillus subtilis II Микробиол. Ж. 2000. Т. 62. №. 1. С. 20-29.

121. Панкратова Е.М. Азотфиксирующие цианобактерии и их экология в пахотных почвах умеренной зоны // Биологический азот в сельском хозяйстве / Ред. Е.Н. Мишустин. М.: Наука. 1989.С.147-156.

122. Панкратова Е.М. Значение в эволюции, экологии и практическом использовании естественных и искусственных цианобактериальных консорциумов // Сельскохозяйственная микробиология в XIX-XXI веках / Тез. Всерос. Конф. СПб. 2001.С. 65-66.

123. Парийская А.Н., Клевенская И.Л. Распространение в природе и возможные пути эволюции азотфиксирующего симбиоза // Усп. Микробиол. 1979. Т. 14 С. 124- 147.

124. Патыка В.Ф. Роль азотфиксирующих микроорганизмов в повышении продуктивности сельскохозяйственных растений. Ав-т на соискание . д. б. н. Киев. 1992. 47 с.

125. Патыка В.М., Надкерничная Е.В. Генетическая детерминация признака ассоциативной азотфиксации // Сельскохозяйственная микробиология в XIX-XXI веках / Тез. Всерос. Конф. СПб. 2001. С. 67-68.

126. Полякова Г.Г., Ветрова В.П., Пашенова Н.В., Осипов В.И. Участие проантоцианидипов и лигнина в защитной реакции пихты на инфицирование микромицетами // Физиол. Раст. 1995. Т. 42. С. 622-628.

127. Проворов Н.Л. Происхождение и эволюция бобово-ризобиалыюго симбиоза // Изв. РАН. Сер. Биол. 1991. №. 1. С. 77-87.

128. Проворов Н.А. Генетико-эволюционные основы учения о симбиозе // Ж. Общ. Биол. 2001. Т. 62. С. 472-495.

129. Пучко В.Н., Перебитюк А.Н. Эффект совместной инокуляции клевера штаммами ризобий и псевдомонад // Сельскохозяйственная микробиология в XIX-XXI веках / Всерос. Конф. СПб. 2001. С. 69-70.

130. Редькипа Т.В. Механизм положительного влияния бактерий рода Azospirillum на высшие растения // Биологический азот в сельском хозяйстве СССР / Ред Е.Н. Мишустип. М.: Наука. 1989. С. 132-141.

131. Редькина Т.В. Ассоциативные диазотрофные бактерии как стимуляторы роста растений // Микроорганизмы стимуляторы и ингибиторы роста растений и животных / Тез. докл. Всесоюз. конф. 3-5 октября 1989 г. - Ташкент, 1989. - С. 164.

132. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника. М.: Мир. 1990. Т. 2. С.30-41.

133. Рыбальский Н. Г., Лях С.П. Экобиотехнологический потенциал консорциумов микроорганизмов: В Зт. М.: ВНИИПИ, 1990. - Т.1. - С.3-25.

134. Рыжова И.М., Умаров М.М. Динамика азотфиксации в луговом биоценозе // Почвоведение. 1979. № 8. С. 39-42.

135. Садовски М., Грэм П. Почвенная биология Rhizobiaceae // В кп. Rhizobiaceae молекулярная биология бактерий взаимодействующих с растениями / Ред. Г. Спайпк и др. Перевод под ред. И.А. Тихановича и Н.А. Проворова. 2002. С. 179-191.

136. Самуилов В.Д., Барский Е.Л., Киташов А.В. Реакция Хилла в хлоропластах гороха: вклад фотосистем I и II в восстановление феррицианида. // Биохимия. 1997. Т. 62. С. 1060-1065.

137. Селиванов И.А. Микосимбиотрофизм как форма консервативных связей в растительном покрове Советского Союза. М.: Наука. 1981. 230 с.

138. Селицкая О.В., Емцев В.Т. Эффективность инокуляции культурами диазотрофов некоторых лекарственных и эфиромасличных растений // Сельскохозяйственная микробиология в XIX-XXI веках/ Всерос. Конф. СПб. 2001. С. 72.

139. Сергейчик А.А. Ферменты фенолыюго метаболизма у растений с различной потребностью в боре // V Всесоюз. Симп. по фенольным соединениям, секция биохимии и физиологии / Таллии. 1987. С.138-139.

140. Скворцов И.М. Муцигель и слизь поверхности корней растений // Усп. Совр. Биол. 1994. Т. 114. С. 374-383.

141. Соловченко А.Е., Чивкунова О.Б., Мерзляк М.Н. Решетникова И.В. Спектрофотометрический анализ пигментов в плодах яблони // Физиол. Раст. 2001. Т. 48. С. 801-808.

142. Спайк Г. Кондороши А., Хукас П. Rhizobiaceae молекулярная биология бактерий взаимодействующих с растениями // Перевод под ред. Тихановича И.А., Проворов Н.А. СПб. 2002. 567 с.

143. Стейниер Р., Эдельберг Э., Ингрем Дж. 1979. «Мир микробов». Т. 3.

144. Татаренко И.В. Мнкориза орхидных (Orchidaceae) приморского края // Бот. Ж. 1995. Т.80. № 8. С. 64-72.

145. Тихонович И.А., Проворов Н.А. 1998. Генетика симбиотической азотфнксации с основами селекции / Спб.:Наука. 194 с.

146. Троценко Ю.А., Иванова Е.Г., Доронина Н.В. Аэробные метилотрофные бактерии как фитосимбионты // Микробиология. 2001. Т. 70. С. 725-736.

147. Умаров М.М. Ассоциативная азотфиксация. М.: Наука. 1986. 133 с.

148. Уоллес А. Тропическая природа. М.: Географгиз. 1956. 223 с.

149. Хадри А.-Е., Бисселипг Т. Реакции растений на Nod-факторы // В кн. Rhizobiaceae молекулярная биология бактерий взаимодействующих с растениями / Ред. Г. Спайнк и др. Перевод под ред. И.А. Тихановича и Н.А. Проворова. 2002. С. 435-450.

150. Харитонова И.П. Фитонцидная активность орхидных // Охорона I тивувания орхщей. Киев :Наукова Думка. 1999. С. 131-133.

151. Цавкелова Е.А., Чердынцева Т.А., Лобакова Е.С. и др. Микробиота поверхности корней орхидных // Микробиология. 2001. Т. 70. С. 567-573.

152. Цавкелова Е.А. Микроорганизмы, ассоциированные с оранжерейными орхидными. Ав-т на соискание .к. б. н. М. 2003. 23 с.

153. Шаблин П.А. Теоретические и практические вопросы взаимодействия в системе макроорганизмы микроорганизмы // Сельскохозяйственная микробиология в XIX-XXI веках / Всерос. Конф. СПб. 2001. С. 80-81.

154. Шапошников Г.Л., Проценко М.А., Калошина Г.С. Взаимодействие бактерий, грибов и клеток растения лисохвоста // Прикл. Биохим. Микробиол. 1995. Т. 31. С. 123-127.

155. Шильникова В.К. Азотфиксирующие бактерии // «Жизнь раст.» М.:Мир. Т. 1. 1974. С. 353-387.

156. Школьник М.Я. Микроэлементы в жизни растений. Л.: Наука. 1974.С. 58- 99.

157. Шубин В.И. Микоризные грибы Северо-Запада европейской части СССР. Изд-во Петрозаводск : КФ АН СССР. 1988. 175 с.

158. Adams D.G. Heterocyst formation in cyanobacteria // Cur. Opin. Microbiol. 2000. V. 3. P. 618-624.

159. Adams D.G., Duggan P.S. Tansley Review No. 107. Heterocyst and akinete differentiation in cyanobacteria//New Phytol. 1999. V. 144. P. 3-33.

160. Agrios G.N. (ed.) Plant pathology. 4th edition. Acad. Press : New York. 1997. 635 p.

161. Ahern C.P., Staff I. Symbiosis in cycads the origin development of coralloid roots in Macrozamia communis (Cycadaceae) // Amer. J. of Bot. 1994. V. 81. P. 1559-1570.

162. Ahmadjian V., Paracer S. Symbiosis. An introduction of biological associations. Univer. Press of New England: Hanover, London. 1986. 212 p.

163. Al-Malah M.K., Davey M.R., Cocking E.C. Formation of nodular structures on rice seedling by rhizobia //J. Exp. Bot. 1989. V. 40. P. 473-478.

164. Andrade G., DeLeij F.A., Barber S.A. Plant mediated interaction between alfalfa and • Rhizobium leguminosarum and arbuscular vesicular mycorrhiza // Appl. Microbiol. 1998. V.26. P. 311-316.

165. Arora N.K., Kumar V., Maheshwari D.K. Isolation of both fast and slow growing rhizobia effectively nodulation a medicinal legume, Mucuna pruriens II Symbiosis. 2000.V.29. P. 121-139.

166. Baldani J.I., Caruso L., Baldani V.L.D., Dobereiner J. Resent advances in BFF with non-legume plants // Soil Bio. Biochem. 1997. V. 25. P. 1037-1945.

167. Bar-Ness E., Chen Y., Hadar H. et al. Siderophores of Pseudomonas putila as iron sourse for dicot and monocot plants // Plant Soil. 1991. V. 130. P. 231-241.

168. Barazzani O., Fridman J. Is IAA the major root growth factor secreted from plant-growth-mediating bacteria? //J. Chem. Ecol. 1999. V. 25. P. 2397-2406.

169. Bashan Y., Puente M.E., Rodrigues-Mendoza M.N. Soil parameters which affect the survival of Azospirillum brasilense II Azospirillum YI and related Microorganisms / Fendric et al/. (Eds.) NATO ASI Series. 1995a. V. G37. P. 441-449.

170. Bashan Y., Carrillo A., Holguin G. New synthetic and multi-species bacterial inoculants for plant growth-promoting rhizobacteria // Abstr. 10th Int. Congr. On Nitrogen Fixation / St.-P. 19956. P. 413.

171. Bashan Y., Holgiun G. Azospirillium-plant relationships: environmental and physiological advances (1990-1996)// Can. J. Microbiol. 1997. V. 43. P. 103-121.

172. Baumann A.J., Yocoyama H. Seed coat carotenoids of the cycad genera Dioon, Encephalartos, Macrozamia and Zamia: Evolutionary significance // Biochem. Syst. Ecol. 1976. V. 4. P. 73-74.

173. Becking J.H. Ecology and physiological adaptations of Anabaena in the Azolla-Anabaena azollae symbiosis // Ecol. Bull. (Stockholm) 1975. V. 26. P.266-281

174. Belimov A.A., Kojemiakov A.P., Chuvarliyeva C.V. Interaction between barley and mixed cultures of nitrogen fixing and phosphate-solubilizing bacteria // Plant Soil. 1995. V. 173. P. 29-37.

175. Bell R., Dell В., Huang L. Boron requirements of plants // Boron in Plant and Animal Nutrition / H.E. Goldbach (ed.). Kluwer PI. Acad. Publ.: Dorthrecht. 2001. 789 p.

176. Benzing D.H., Ott D.W., Friedman W.E. Roots of Sobralia macrantha (Orchidaceae): structure and function of the velamen-exodermis complex // Amer. J. Bot. 1982. V. 69. P.• 608-614.

177. Bergey's Manual of Determinative Bacteriology. 9th Edition. Baltimore: Williams and Willkins. 1994.799 р.

178. Bergman В., Johansson C., Sodebarck E. The Nostoc-Gunnera symbiosis // New Phytol. 1992. V. 122. P. 379-400.

179. Bergman В., Rai A.N., Johansson C., Soderback E. Cyanobacteria-plant symbiosis // Symbiosis. 1993. V. 14. P. 61-81.

180. Bergman В., Matveyev A., Rasmussen U. Chemical signalling in cyanobacterial-plant symbioses//Trends Plant Sci. 1996. 191-197.

181. Bergman В., Bateman K., Rasmussen U. Cyanobacteria in symbioses with plants and fungi //Cellular origin and life in extreme habitats / Seckback J. (ed.). 1999. Kluwer Akad. Publ.: Netherland P.615-627.

182. Bergman B. Nostoc-Gunnera symbiosis // In: Cyanobacteria symbiosis / A.N. Rai, B.Bergman, U. Rasmussen (eds.). 2002. Kluwer Acad. Publ.: Dorthrecht. P. 207-233.

183. Bianciotto V., Genre A., Jargeat P., Becard G., Bonfante P. Arbuscular mycorrhizal fungi harbar endocellular, unculturable bacteria //11-th Int. Cong. On Molecular Plant-Microbe Interaction / St.-P. Russia. 2003. P. 100.

184. Blevins D.G., Lucaszewski K.M., Boron in plant structure and function/ /Ann. Rev. PI. Physiol. Plant Mol. Biol. 1998. V. 49. P.481-500.

185. Boddey R.M., Baldani V.L.D., Baldani J.I., Dobereiner J. Effects of inoculation of Azospirillum spp. On nitrogen accumulation by field-grown wheat // Plant Soil. 1986. V. 95. P. 109-121.

186. Boddey R.M., de Olivera O.C., Reis S. et al. Biological nitrogen fixation associated with sugar cane and rice: Contributions and prospects for improvement // Plant Soil. 1995. V. 174. P. 195-209.

187. Boddey R.M., Polidoro J.C., Resende A.S. et al. Use of the 15N natural abundance technique for the quantification of the contribution of N2 fixation to sugar cane and other grasses //Aust. J. Plant Physiol. 2001. V. 28. P. 889-895.

188. Bonnett H.T., Silvester W.B. Specificity in the Gunnera-Nostoc endosymbiosis // New phytol. 1981. V. 89. P. 121-128.

189. Bolanos L., Esteban E., de Lorenzo C. et al. Essentiality of boron for symbiotic Ф dinitrogen fixation in pea (Pisum sativum)-Rhizobium nodules // Plant Physiol. 1994. V.104.1. P.85-90.

190. Bolanos L., Brewin N.J., Bonilla I. Effect of boron on rhizobium-legume cell-surface interactions and nodule development//Plant Physiol. 1996. V. 110. P. 1249-1256.

191. Bolton H., Fredrickson J.K., Elliot L.F. Microbial ecology of the rhizosphere // "Soil Microbial Ecology" / Meettin F.B., Basel N.Y. (eds). Hong Kong: Marcel Dekker Inc. 1993. P. 27-63.

192. Bond G., Scott B.D., An examination of some symbiotic systems for fixation of nitrogen//Ann. ofBot. 1955. V. 19. P. 67-77.

193. Bonfante Fasolo P., Perotto S. Plants and endomycorrhizal fungi: the cellular and molecular basis of their interaction // In Molecular signals in plant-microbe communication / Verna D.P.S. (ed.). CRC press Inc/Boca Raton: Florida. 1991. P. 445-470.

194. Bonfante P., Bianciotto V., Minerdi D. et al. Arbuscular mycorrhizal fungi and their bacterial endosymbionts // Progr. abstr. and papers of the Third Inter. Cong, on Symbiosis / Philipps Univer.: Marburg. Germany. 2000. P. 39.

195. Bonilla I., Garcia-Gonzalez M., Mateo P. Boron requirement in cyanobacteria. Its possible role in early evolution of photosynthetic organisms // Plant Physiol. 1990. V. 94. P. 1554-1560.

196. Bonilla I., Bolanos L., Mateo P. Interaction of boron and calcium in the cyanobacteria Anabaena and Synechococcus II Physiol. Plantarum. 1995. V. 94. N. 1. P. 31 36.

197. Bonnet H.T. Nostoc-Gunnera associations // Handbook of Symbiotic Cyanobacteria. Rai A.N. (ed.). CRS Press / Boca Raton:Florida,USA. 1990. P. 161-172.

198. Boonjawat J., Chaisiri P., Limpananont J. et al. Biology of nitrogen-fixing rhizobacteria // Nitrogen Fixation / Proceedings V Int. Symp. Of Nitrogen Fixation with non-legumes. Florence, Italy. 1990. P.97-103.

199. Bosse V., Frensel P. Activity and distribution of methane-oxidizing bacteria in flooded rice soil microcosm and rice plant (Oryza sativa) II Appl. Environ. Microbiol. 1997. V. 63. P. 1199-1207.

200. Braun-Howland, E., Nierzwicki-Bauer S.A. Azolla-Anabaena symbiosis: biochemistry, ultrastructure, and molecular biology // Handbook of Symbiotic Cyanobacteria / Rai A.N. (ed.) CRC Press, Boca Raton: Florida, USA. 1990. P. 65-117.

201. Burdman S., Volpin H., Kapulnik Y., Okon Y. Promotion of nod gene inducers and nodulation in common bean (Phaseolus Vulgaris) root inoculated with Azospirillum brasilense Cd // Appl. Environ. Microbiol. 1996. V. 62. P. 3030-3033.

202. Burgeff H. Mycorrhizar of orchids // The orchids scientific observe / Wither K. (ed.). 1959. P. 361-395.

203. Cakmak I., Romheld V. Boron deficiency- induced impairments of cellular functions in plants // Plant Soil. 1997. V. 193. P. 71 83.

204. Calvert H.E., Peters G.A. The Azolla-Anabaena relationship. IX. Morphological analysis of leaf cavity hair populations //New Phytol. 1981. V. 89. P. 327-335.

205. Campbell E.L., Meeks J.C. Evidence for plant-mediated regulation of nitrogenase expression in the Anthoceros-Nostoc symbiotic association // J. Gen. Microbiol. 1992. V. 138. P. 473-480.

206. Carpenter E.J. Marine cyanobacterial symbioses // Biol. Environ. 2002. V. 102B. P. 15-19.

207. Soil. 1991. V. 137. P. 157-160.

208. Cattelan A.J., Hartel P.G., Fuhrmann J.J. Screening for plant growth-promoting rhizobacteria to promote early soybean growth // Soil. Sci. Soc. Am. J. 1999. V. 63. P. 16701680.

209. Cervantes E., Rodriguez-Barrueco C. Relationship between the mycorrhizal and actinorhizal symbioses in non-legumes // In Methods in Microbiol. 1992. V. 24. J.R. Norris, D.J. Read, A.K. Varma (eds.). Acad. Press: N-Y. P. 417-432.

210. Chanway C.P., Hynes R.K., Nelson L.M. Plant growth-promoting rhizobacteria: Effects on growth and nitrogen fixation of lentil and pea // Soil Biol. Biochem. 1989. V. 21. P. 511-517.

211. Cohen M.F., Yamasaki H. Flavonoid-induced expression of a symbioses-related gene in the cyanobacterium Nostoc punctiforme // J. Bacteriol. 2000. V. 182. N. 16. P. 46444651.

212. Coke L., Whittington W. J. The role of boron in plant growth, IV. Interrelationships between boron and indol-3-yl acetic acid in the metabolism of bean radicles // J. Exp. Bot. 1968. V.l9. P.295-308.

213. Costa J.-L., Paulsrud P., Lindblad P. Cyanobiont diversity within coralloid roots of selected cycad species//Ferns Microbiol. Ecol. 1999. V. 28. P. 85-91.

214. Costa J-L., Lindblad P. Cyanobacteria in symbiosis with cycads // In: Cyanobacteria symbiosis / A.N. Rai, B.Bergman, U. Rasmussen (eds.). Kluvver Acad. Publ.: Dortmoot. 2002. P. 195-206.

215. Dart P., Wani S. Non-symbiotic nitrogen fixation and soil fertility // XII th Int. Cong, of Soil Sci. Delhi. 1982. P. 3-27.

216. Dashti N., Zhang F., Hynes R., Smith D.L. Application of plant growth-promoting rhizobacteria to soybean (Glycine max (L.) Merr.) increases protein and dry matter yied under short-season condicrion//Plant Soil. 1997. V. 188. P. 33-41.

217. Dashti N., Zhang F., Hynes R., Smith D.L. P accelerate nodulation and increase nitrogen fixation activity by field grown soybean (Glycine max (L.) Merr.) under short season conductions//Plant Soil. 1998. V. 200. P. 205-213.

218. Delaney T.P., Ukness S., Vernooij B. et al. A central role of salicylic acid in plant disease resistance // Science. 1994. V. 266. P. 1247-1250.

219. De Luca P., Moretti A., Sabato S., Gigliano G. S. A comparative study of cycad mucilages // Phytochemistry. 1982. Vol. 21. P. 1609-1611.

220. Dobereiner J. Nitrogen fixation in grass-bacteria association in the tropics // Isotopes Biol. Dinitrogen Fixat. Proc. Viena. 1978. P. 51-58.

221. Dobereiner J., Reis V.M., Lazarini A.C. New N2 fixing bacteria in association with cereals and sugar cane // Nitrogen fixation: hundred years after. Stuttgart, N-Y. 1988. P. 717-722.

222. Domsch K.N., Gams W., Anderson Т.Н. Compendium of soil fungi. Eching: IHW-Verlag. 1993. V.I. 860 p.

223. Douds D.D., Nagahashi G., Abney G.D. The differentiatial effects of cell wall-associated phenolics, cell walls, and cytoplasmic phenolics of host and non-host roots on the growth of two spesies of AM fungi //New Phythol. 1996. V. 133. P. 289-294.

224. Douglas A.E. Symbiotic interaction. Oxford Univer. Press: Oxford:Y-N, Toronto. 1994.148 p.• 241. Dunn J.H., Wolk C.P. Composition of cellular envelopes of Anabaena cylindrica II J. Bacteriol. 1970. V. 103. P. 153 158.

225. Duckett J.G., Prasad A.K.S. K., Davies D.A., Walker S. A cytological analysis of the TVas/oobryophyte relationship //New Phytol. 1977. V.78. P.349-362.

226. Dugger W.M. Boron in plant metabolism // Encyclopedia of plant physiology, new series /. Lauchli A., Bieleski R. L. (edc.). Springer-Verlag.: Berlin. 1983. V.15. P.626-650.

227. Dycus A., Knudson L. The role of the velamen of the aerial roots of orchids // Bot. Gazette. 1957. V. 119. P.78-87.

228. Elmerich C., Zimmer W., Vieille C. Associative nitrogen-fixing bacteria // In: Biological Nitrogen fixation / Stacey G., Burris R.H., Evans H.J. (eds.). 1992. Chapmann & Hall: London. P. 212-259.

229. Elmerich C., Dezamaroczy M., Arsene F., Pereg L., Paguelin A. Regulation of nif gene expression and nitrogen metabolism in Azospirillum II Soil Biol. Bioch. 1997. V. 29. P. 847-852.

230. Erickson L.C. Respiration and photosynthesis in Cattleya roots // Ibid.1957. V.26.

231. Ernst A., Black Т., Cai Y. et al. Syntesis of nitrogenase in mutants of the cyanobacterium Anabaena sp. strain PCC 7120 affected in heterocyst development ormetabolism // J. Bacteriol. 1992. V. 174. P. 6025 6032.

232. Ferain C., Jaime O.I.K., Israel N., Vjigal H. Increase in dry weight and total nitrogen content in Zea mays Setaria italica associated with nitrogen-fixing Azospirillum sp. // PI. Physiol. 1980. V. 66. P. 746-749.

233. Fujii Т., Sano C., Jyama S., Hirota Y. Nitrogen fixation in the rhizosphera of rice // Annu. Rep. Nat. Inst. Genetic. 1978. V. 29. P. 101-103.

234. Filippi, C., Bagnoli, G., and Giovannetti, M. Bacteria associated to arbutoid mycorrhizae in Arbutus unedo L. // Symbiosis. 1995. V. 18. P. 57-69.

235. Fleischer A., Titel C., Ehwald R. The boron requirement and cell wall properties of growing and stationary suspension-cultured Chenopodium album L. cells // Plant Physiol. 1998. V. 117. P. 1401-1410.•

236. Folch J. Icer M., Sloane-Aanly M., A simple method for isolation and purification of total lipids from animal tissue //J. Bot. Chem. 1957. V. 226. P. 497-509.

237. Fornii C., Gentili S., Van Hove C., Grilli Caiola M. Isolation and characterization of the bacteria living in the sporocarps of Azolla filiculoides Lam. // Ann. Microbiol. 1990. V. 40. P. 235-243.

238. Fraga-Beddoar A., Le Tacon F. Interaction between VA mycorrhizal fungus and Frankia associated with alder (Alnus glutinosa (L.) Gaetn.) // Symbiosis. 1990. V. 9. P. 247258.

239. Galun M., Bubrick P. Physiological interactions between the partners of the lichen symbiosis // Encyclopedia of plant physiology new series / Linskens HF, Heslop-Harrison J. (edc.). Springer-Verlag: Berlin. 1984. V.17. P. 362-401.

240. Gantar M., Kerby N.W., Rowell P., Obrent. Colonization of wheat (Triticum vulgare L.) by N2 fixing cyanobacteria: I. A survey of soil cyanobacterial isolates forming associations with roots // New Phytol. 1991a. V. 118. P 477-483.

241. Gantar M., Kerby N.W., Rowell P. Colonization of wheat (Triticum vulgare L.) by N2 fixing cyanobacteria: II. An ultrastructural study // New Phytol. 1991b. V. 118. P. 485-492.

242. Gantar M., Kerby N.W., Rowell P. Colonization of wheat (Triticum vulgare L.) by N2 • fixing cyanobacteria: III The role of a hormogonia - promoting factor // New Phytol. 1993.1. V. 124. P. 505-513.

243. Gantar M., Elhai J. Colonization of wheat para nodules by the N2 - fixing cyanobacterium Nostoc sp. Strain 2S9B // New Phytol. 1999. V. 141. N. 2. P. 373-379.

244. Gantar M. Co-caltivation of N2-fixing cyanobacterium Nostoc sp strain 2S9B and wheat callus//Symbiosis. 2000. V. 29. P. 1-19.

245. Garay L.A. On the origin of the Orchideaceae // Bot. Mus. Leaft. 1960. V. 19. P.57-96.

246. Garay L.A. On the origin of the Orchideaceae // J. Arnold Arboretum. 1972a. V.53. P. 202-215.

247. Garay L.A. On the origin of the Orchideaceae // J. Arnold Arboretum. 1972b V. 53. P. 401-402.

248. Garbae J., Duponnoids R. Specificity and function of micorrhization helper bacteria (MHB) associated with the Pseudotsuga menziesii Laccaria laccata II in Abst. of International Symbiosis Congress. 1990. Jerusalem. P. 50.

249. Garbae J., Bowen C.D. Stimulation of ectommycorrhizal infection of Pinus radiata by some microorganisms associated with the mantle of ectomycorrhizas // New Phytol. 1989. V. 112. N. 2. P. 383-388.

250. Garbaye J. Helper bacteria: new dimension to the mycorrhizal symbiosis // New Phytol. 1994. V. 141. P. 373-379.

251. Garcia-Gonzalez M., Mateo P., Bonilla I. Boron requirement for envelope structure and function in Anabaena sp. PCC 7119 heterocysts // J. Exp. Bot. 1991. V. 87. P. 785- 789.

252. Garcia-Gonzalez M., Mateo P. and Bonilla I. Boron protection for 02 diffusion in heterocysts of Anabaena PCC7119 // Plant Physiol. 1988. V. 87. P. 785-789.

253. Garcia-Romera I., Garsia-Garrido J.M., Martin J.et al. Interaction between saprotrophic Fusarium strains and arbuscular mycorrhizar of soybean plants // Symbioses. 1998. V. 24. P. 235-246.

254. Gazzanelli G., Malatesta M., Pianetti A. et al. Bacteria associated to fruit bodies of the ectomycorrhizal fungus Tuber borchii Vittad. // Symbiosis. 1999. V. 26. P. 211-222.

255. Gigliano G.S. Chemotaxonomic significance of MAM glycosides and mucilages in Cycads // Mem. N. Y. Bot. Garden. 1990. V. 57. P. 123-131.

256. Gilbert В., Abmus В., Hartman A., Frensel P. In suti localization of two • methanotrophic strains in the rhizosphere of rice plants // FEMS Microbiol. Ecol. 1998. V.25. 117-128.

257. Glagoleva O.B., Kovalskaya N.Yu., Umarov M.M. Endosymbiosis formation between nitrogen-fixing bacteria Pseudomonas caryophylli and rape root cells // Endocytobiosis & Cell Res. 1996. V. 11. P. 147-158.

258. Glick B.K. The enhancement of plant growth by free-living bacteria // Can. J. Microbiol. 1995. V. 41. P. 109-117.

259. Goldbach H. E. A critical review on current hypotheses concerning the role of boron in higher plants: suggestions for further research and methodological requirements // J. Trace Micr. Techn. 1997. V.15. P.51-91.

260. Goldbach H.E., Yu Q., Wingender R., Schulz M. et al. Rapid response reactions of roots to boron deprivation // J. Plant Nutr. Soil Sci. 2001. V.161. P.l73-181.

261. Gouda A.S.H.A., Faisal R.I.I., Soliman F.H.S., Heggo A.M. Influence of phosphate solubilizing bacteria and vesicular mycorrhiza on maize plants // 11-th Int. Cong. On Molecular Plant-Microbe Interaction / St.-P. Russia. 2003. P. 339.

262. Grilli-Caiola M. Structural and ultrastructural aspects of blue-green algae growing in the coralloid roots of Dioon edule and in the culture // Phycol. 1975a. V. 14. N. 1 P. 29-35.

263. Grilli-Caiola M. A light and electron microscopic study of blue-green algae growing in the coralloid roots of Encephalartos althensteinii and in the culture // Phycol. 1975b. V. 14. P. 25-32.

264. Grilli Caiola M. On the phycobionts of the cycad coralloid roots // New Phytol. 1980. V. 85. P. 537-544.

265. Grilli-Caiola M. Cyanobionts from cycad coralloid roots // Algological Studies. 1996. V. 83. P. 331-346.

266. Grilli-Caiola M., De Vecchi L. Akinete ultrastructure and germination of Nostoc species isolated from cycad coralloid roots // Can. J. Bot. 1980. V. 58. P 2513-2519.

267. Grilli C.M., Forni C., Castagnova M. 1988. Bacteria in Azolla-Anabaena association // Symbiosis. V. 5. N. 2.185 198.

268. Grilli-Caiola M., Canini A., Moscone D. Oxygen concentration, nitrogenase activity and heterocyst frequency in the leaf cavities of Azolla fdiculoides

269. Grobbellaar N., Scott W.E., Hattingh W., Marshall J. The identification of the coralloid root endophytes of the southern African cycads and ability of the isolates to fix dinitrogen//S. Afr. J. Bot. 1987. V. 85. N. 1. P. 111-118.

270. Guan C., Wolters D.J., van Dijk C., Akkerman A.D.L., van Kammen Т., Bisseling Т., Pawlowski K. Gene expression in ineffective actinorhizal nodules of Alnus glutinosa II Acta Bot. Gall. 1996. V. 143. P. 613-620.

271. Gusev, M.V. and Korzhenevskaya, T.G. 1990. Artificial associations //, Handbook of Symbiotic Cyanobacteria / A.N. Rai (ed.). CRC Press, Boca Raton: Florida. P. 173-230.

272. Gusev, M.V., Korzhenevskaya, T.G., Pyvovarova, L.V.et al. Introduction of a nitrogen-fixing cyanobacterium into tobacco shoot regenerates // Planta. 1986. V. 167. P. 18.

273. Gusev M.V., Baulina O.I., Gorelova O.A., Lobakova E.S., Korzhenevskaya T.G. Artificial Cyanobacterium-Plant Symbioses // In: Cyanobacteria symbiosis / A.N. Rai, B.Bergman, U. Rasmussen (eds.). Kluvver Acad. Publ.: Dortmoot. 2002. P. 253 313

274. Hallmann, J., Quadt-Hallmenn, A., Mahafee, W.F., Kloepper, J.W. Bacterial endophytes in agricultural crops // Can. J. Microbiol. 1997 V. 43. P. 895-914.

275. Harborne J.B. Plant Phenolics // Secondary Plant Products / E.A. Bell, B.V.Charlwood (eds.). Springer-Verlag.: Berlin, Heidelberg, N-Y. 1980. P. 329-402.

276. Handbook of symbiotic cyanobacteria / Ed.RaiA.N. CRC Press. Boca Raton:Florida. 1990. 253 p.

277. Harley J.L., Harley E.L. A check-list of mycorrhizar in the British flora // New Phytol. 1987. V. 105. P. 1-102.

278. Harrison M.J. Molecular and cellular aspects of the arbuscular mycorrhizal symbiosis // Ann. Rev. Plant Physiol. PI. Mol. Biol. 1999. V. 50. P. 361-389.

279. Hartem M.A. Problems and prospects of cyanobacterial biofertilizers for rice cultivation //Aust. J. Plant Physiol. 2001. V. 111. P. 206-211.

280. Hartmann A., Stoffels M., Eckert B. et al. Analysis of the presence and discovery of diazotrophic endophytes // In: Prokaryotes Nitrogen Fixation / E.W. Triplett E.W. (ed.). Horizon Sci. Press:Wymondham. UK. 2000. P. 727-736.

281. Haselkorn R. Heterocysts // Ann. Rev. Plant Physiol. 1978. V. 29. P. 319 344.

282. Haselkorn R., Buikema W.J. Heterocyst differentiation and nitrogen fixation in cyanobacteria // Biological nitrogen fixation for 21 st century / Elmerich C., Kondorosi A., Newton W.E. (eds). Kluwer Acad. Publ.: Dordrecht. 1997. P. 93-96.

283. Heirich D., Hess D. Chemotaxis attraction of Azospirillum lipoferum by wheat roots and characterization of some attractants // Can. J. Microbiol. 1985. V. 31. P. 26-31.

284. Hill D.J. The nature of the symbiotic relationship in lichens // Endeavour. 1994 V. 18. P. 96-103.

285. Hill D.J. The role of Anabaena in Azolla-Anabaena symbiosis// New Phytol. 1977. V. 78. P. 611-616.

286. Hirota Y., Fujii Т., Sano G., Jyama S. Nitrogen fixation in the rhizosphere of rice // Nature. 1978. V. 276. P. 416-417.

287. Hoflich G., Kuhn G. Promotion of plant growth and nutrient uptake of Cruciferous oil and intercrops by inoculated rhizosphere microorganisms // Z. Pflanz. Bodenk. 1996. V. 159. P. 575-581.

288. Hoflich G., Wiehe W., Kuhn G. Plant growth stimulation by inoculation with symbiotic and associative rhizosphere microorganisms//Experientia. 1994. 50. P. 897-905.

289. Hohnadel D., Meyer J.M. Pyoverdin-facilitated iron uptake among fluorescent pseudomonas // Iron Siderophores and plant diseases / T.R. Swinburne (ed.). Plenum:N-Y. 1986. P. 119-129.

290. Howei W.J., Suslow T.V. Role of antibiotic synthesis in the inhibition of Pythum ultimum in cotton spermosphere and rhizosphere by Pseudomonas fluorescens II Mol. Plant-Microbe Interact. 1991. V. 4. P. 393-399.

291. Ни H., Brown P.H. Localization of boron in the cell wall and its association with pectin. Evidence of a structural role of boron in the cell wall // Plant Physiol. 1994. V. 105. P. 681-689.

292. Huss-Danell K. Actinorhizal symbioses and their N2 fixation // New Phytol. 1997. V. 136. P. 375-405.

293. Jacobi L., Yurkov A., Provorov A. et al. Influence of arbuscular-mycorrhizal fungi on the perennial legume grasses at the high phosphorus level in soil // Xl-th Int. Cong. On Molecular Plant-Microbe Interaction / St.-P. Russia. 2003. P. 338.

294. Jager К. M., Johansson C., Kunz U., Lehman H. Subcellular element analysis of a cyanobacterium (Nostoc sp.) in symbiosis with Gunnera manicata II ESI and EELS. Bot. Acta. 1997. V.l 10. P.151-157.

295. Janson S., Rai A. N., Bergman B. Intracellular cyanobiont Richelia intracellular is: ultrastructure and immunolocalization of phycoerithrin, nitrogenase, rubisco and glutamine synthetase // Mar. Biol. 1995. V.124. P. 1-8.

296. Isopi R., Lumini E., Frattegiani M., Puppi G., Bosco M., Favilli F., Buresti E. Inoculation of Alnus cordata with selected microsymbionts: Effects of Frankia and Glomus spp. on seedling growth and development // Symbiosis. 1994. V. 17. P. 237-245.

297. Isopi R., Fabbri P., Del-Gallo M., Puppi G. Dual inoculation of Sorgum bicolor (L.) Moench. spp. Bicolor with vesicular arbuscular mycorrhizar and Acetobacter diazotrophicus II Symbiosis. 1995. V. 18. P. 43-55.

298. Каре R., Parniske M., Brandt S. Isoliquritigenin, a strong nod gene- and gleccolinn resistance-inducting Flavonoid from soybean root exudates // Appl. Environ. Microbiol. 1992. V. 56. P. 1705-1710.•

299. Kaplan D., Calvert H. E., Peters G. A. Nitrogenase activity and phycobiliproteins ofthe endophytes as a function of leave age and cell type // Plant Physiol.1986. V. 80. P. 884890.

300. Katiyar R.S., Sharma G.D., Mishara R.R. Mycorrhizal infections of epiphytic orchids in tropical forests of Meghalaya (India) // J. Indian Bot. Soc.l986.V.65. 329-334.

301. Kaushic R., Saxena A.K., Tilak K.V. Selection of TN5:lacZ mutants isogenic to wild type Azospirillum brasilense strains capable of growing at sub-optimal temperature // World J. Microbiol. Biotechnol. 2000. V. 16. P. 567-570.

302. Kempt H.-J., Wolf G. Erwinia herbicola as Biocontrol agent of Fusarium culmorum and Puccinia recondite f. sp. Tritici on wheat // Phytopathol. 1989. V. 79. P. 990-994.

303. Kennedy, I.R. and Tchan, Y.T. Biological nitrogen fixation in non-leguminous field crops: resent advances // Plant Soil. 1992. V. 141. N. l.P. 93-118.

304. Khammas K.M., Kaiser P. Pectin decomposition and associated nitrogen fixation by ^ mixed cultures of Azospirillium and Bacillus species // Can. J. Microbiol. 1992. V. 38. P. 794-797.

305. Kloepper J.W., Schroth M.N. Plant growth promoting rhizobacteria on radishes // Proc. 4th Int. Conference of Plant Pathogenic Bacteria. Angers. 1978. P. 879-882.

306. Klucas R.V. Associative nitrogen fixation in plants // In : Biology and Biochemistry of Nitrogen Fixation / Dilworth M.J., Glenn A.R. (eds.). Else. Sci. Publish.: Netherlands. 1991. P. 187-198. 1991.

307. Kim K.Y., Jordan D., McDonald G.A. Effect of phosphate-solubilizing bacteria and vesicular-arbuscular mycorrhizar on tomato growth and soil microbial activity// Biol. Fertil. Soil. 1998. V. 26. P. 79-87.

308. Knight T.J., Langston-Unkefer P.J. Enhancement of symbiotic dinitrogen fixation by a toxin-releasing plant pathogen // Science. 1988. V. 241. P. 951-954.

309. Kobayashi M., Matoh Т., Azuma J. Two chains of rhamnogalacturonan II are cross-linked by borate-diol ester bonds in higher plant cell walls // Plant Physiol. 1996. V. 110. P. 1017-1020.

310. Kobayashi M., Nakagawa H., Asaka Т., Matoh Т. Borate- rhamnogalacturnan-II bonding reinforced by Ca2+ retains pectic polysaccharides in higher plant cell walls // Plant Physiol. 1999. V. 119. P. 199-203.

311. Korzhenevskaya T.G., Lobakova E.S., Gorelova O.A., Baulina O.I. 1991a. Amherst. USA. P. 169.

312. Korzhenevskaya, T.G., Baulina O.I., Gorelova, O.A., Lobacova, E.S. Functional and morphological co-adaptations in experimental syncyanoses // in: Abst.of Inter. Symbiosis Congress. Jerusalem. 1991. P. 54.

313. Korzhenevskaya T.G., Baulina O.I., Gorelova O.A., Lobacova E.S. et al. Artificial syncyanoses: the potential for modeling and analysis of natural symbioses // Symbiosis. 1993. V. 15. P. 77-103.

314. Lang N.J., Fay P. The heterocysts of blue-green algae II. Details of ultrastructure // Proc. Roy. Soc. Lond. 1971. V. B178. P. 193-203.

315. Laplaze L. Gherbi H., Frutz T.et al. Flavan-containing cells delimit Frankia infected compartments in Causuarina glauca nodules // Plant Physiol. 1999. V. 121. N. 1 P. 113-122.

316. Larson R., Neal J. Selective colonization of the rhizosphere of wheat by nitrogen-fixing bacteria // Ecol. Bull. 1978. V. 26. P. 331-341.

317. Lechno-Yossef S., Nierzwicki-Bauer S.A. Azolla-Anabaena symbiosis // // In: Cyanobacteria symbiosis / A.N. Rai, B.Bergman, U. Rasmussen (eds.). Kluwer Acad. Publ.: Dortmoot. 2002. P. P. 153-178.

318. Lebreton P., Thievend S., Boutard B. Distribution the pro-anthocyanidines in the Gymnospermes //Plant. Med. Phytother. 1980. V. 14. P. 105-129.

319. Levanony H. , Bashan Y., Romano В., Klein E. Ultrastructural localization and identification of Azospirillum brasilense Cd on and within wheat roots by immuno-gold labeling // Plant Soil. 1989. V. 117. P. 207-218.

320. Levanony H., Bashan Y. Active attachment of Azospirillum brasilense to root surface of non-cereal plants and to sand particles // "Nitogen Fixation". Proceed. Y Inter. Symp.

321. Notrogen Fixation with non-Legumes / Polsinelli M, Materassi R, Vineenzin M. (eds.). Kluwer Acad. Pr.:Dordrecht. 1991. P. 187-193.

322. Lewis D. H. Boron, lignification and the origin of vascular plants a unified hypothesis I I New. Phytol. 1980. V. 84. P. 209-229.

323. Li D.M., Alexander M. Co-inoculation with antibiotic production bacteria to increase colonization and nodulation by rhizobia // Plant Soil. 1988. V. 108. P. 211-219.

324. Lindblad P., Bergman B. The cycad-cyanobacterium symbiosis // In: Handbook of Symbiotic Cyanobacteria / Ed. A.N. Rai. CRC Press, Boca Raton:Florida,. 1990. P. 137-159.

325. Lindblad P., Costa J.-L. The cyanobacterial-cycad symbiosis // Biol. Environ. 2002a. V. 102B.N. l.P. 31-34.

326. Lindblad P., Costa J.-L. The cyanobacterial-cycad symbiosis // Cyanobacteria symbiosis / A.N. Rai, B.Bergman, U. Rasmussen (eds.). Kluwer Acad. Publ.: Dortmoot. 2002b. P.

327. Lindstrom K., Terefework Z., Suominen L.,Lortet G. Signalling and development of RhizobiumAegume symbioses // Biol. Environment. 2002. V. 102B. P. 61-64.

328. Lobakova E.S., Dubravina G.A., Zagoskina N.V., Korzhenevskaya T.G. Soluble phenol compounds of cycad apogeotrophic roots // Int. Sym. "Plant under environmental stress". Moscow. 2001. P. 168-169.

329. Loomis W.D., Durst R.W. Chemistry and biology of boron // Biofactors. 1992. V. 4. P. 229-239.

330. Lowry O.H., Rosebrough N.J., Farr A.L., Randall R.J. Protein measurement with the folin phenol reagent//J. Biol. Chem. 1951. V. 193. 265-275.

331. Lugtenberg B.J.J. Mechanisms used by Pseudomonas biocontrol strains to control tomato foot and root rot // 11-th Int. Cong. On Molecular Plant-Microbe Interaction / St.-P. Russia. 2003. P. 3.

332. Lugtenberg B.J.J., de Weger L.A., Bennett J.W. Microbial stimulation of plant growth and protection from disease // Curr. Opinions in Microbiol. 1991. V. 2. P. 457-464.

333. Ma W., Zalec K., Glick B.R. Biological activity and colonization pattern of the bioluminescence-labeled plant growth-promotion bacterium Kluyvera ascorbata SUB 165/26 // FEMS Microbiol. Ecol. 2001. V. 35. P. 137-144.

334. Mair J.M., Day H.G. Curcumin method for spectrophotometric determination of boron extracted from radio frequency ashes animal tissues using 2-ethyl-l,3-hexaediol // Anal. Chem. 1972. V. 44. P. 2015 2017.

335. Malik K.A., Bilal R., Mehnaz S. et al. Association of nitrogen-fixing, plant-promoting rhizobacteria (PGPR) with kallar grass and rice // Plant Soil. 1997. V. 194. P. 37-44.

336. Mandimba G., Heilin Т., Bally R. et al. Chemotaxis of free-living nitrogen-fixing bacteria towards maize mucilage // Plant Soil. 1986. V. 90. P. 129-139.

337. Marscher H. Mineral nutrition of higher plants. Acad. Press Limited: London 1995. 340 p.

338. Masalha J., Kosegarten H., Elmaci O., Mengel K. The central role of microbial activity for iron acquisition in maize and sunflower // Biol. Fertil. Soil. 2000. V. 30. P. 433-439.

339. Matoh Т., Kobayashi M. Boron function in plant cell walls. Boron in plant and animal nutrition / Goldbach et al. (eds.). Kluwer Acad. Plenum Publ.: New York. 2002.

340. McCully M.E. Niches for bacterial endophytes in crop plants: a plant biologist's vies // Aust. J. Plant Physiol. 2001. V. 28. P. 983-990.

341. Meeks J.S. Symbiosis between nitrogen-fixing cyanobacteria and plants // Bioscience. 1998. V. 48. P. 266-276.

342. Meeks J.S., Joseph C.M., Haselkorn R. Organozation of the nif-genes in cyanobacteria in symbiotic associations with Azolla and Anthoceros II Arch. Microbiol. 1989. 150. P. 61

343. Meeks С.J., Elhai J. Regulation of cellular differentiation in filamentous cyanobacteria in free-living and plant-associated symbiotic growth states // Microbiol. Mol. Biol. Rev. 2002. V. 66. P. 94-121.

344. Mehnaz S., Mirza M.S., Haurat J., Bally R., Normand P., Bano A., Malik K.A. Isolation and 16S PNK sequence analysis of the beneficial bacteria from the rhizosphere of rise soil // Can. J. Microbiol. 2001. V. 472. P. 110-117.

345. Merzlyak M.N., Naqvi R. On recording the true absorption spectrum and the scattering spectrum of a turbid sample: application to cell suspensions of the cyanobacterium Anabaena variabilis II J. Photochem. Photobiol. Biol. 2000. V. 58. P. 123-129.

346. Milindashuta B. Developmental anatomy of coralloid roots in cycad // Amer. J. Bot. 1975. V. 62. P. 468-472.

347. Millonig G. Advantages of phosphate buffer for 0s04 solution in fixation // J. Appl. Physiol. 1961. V. 32. P. 1637-1639.

348. Mirza M.S., Ahmad W., Latif F., Haurat J., Bally R., Normand P., Malik K.A. Isolation, partial characterization, and the effect pf plant growth-promoting bacteria (PGPR) on micro-propagated sugarcane in vitro II Plant Soil. 2001. V. 237. P. 47-54.

349. Moore A. Non-symbiotic nitrogen fixation in soil and soil-plant system // Soil Fertil. 1966. №2. C. 113-128.

350. Mrkovacki N., Milic V. Use of Azolobacter chroococcum as potentially useful in agricultural application // Ann. Microbiol. 2001. V. 51. P. 145-151.

351. Murashige Т., Skoog F. A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue cultures // Physiol. Plant. 1962. V. 15. P. 473-497.

352. Nehl D. В., Alien S. J., Brown J. F. Deleterious rhizosphere bacteria: an integrating perspective//Appl. Soil Ecol. 1997. 5. P. 1-20.

353. Neilands J.B., Konopka R., Schwyn B. Comparative biochemistry of microbial iron assimilation // Iron Transport in Microbes, Plants and Animals / G. Winkclmann G., van Helm D., Neilands J.B. (eds.). Verlagsgesellschaft mbH. 1987. P. 3-33.

354. Nozue M., Yasuda H. Occurrence of Anthocyanoplasts in cell suspension cultures of sweet potato // Plant Cell Reports. 1985. V.4. P. 252-255.

355. Obreht Z., Kerby N.W., Gantar M., Rowell P. Effect of root-associated N2-cyanobacteria on the growth and nitrogen content on wheat (Triticum vulgare L.) seedling // Biol. Fert. Soils. 1993. V. 149. P. 68-72.

356. Obukowicz O.M., Schaller M, Kennedy G.S. Ultrastructure and phenolic histochemistry of Cycas revoluta Anabaena symbiosis // New Phytol. 1981. V. 87. P. 751754.

357. Okon Y., Kapulnik Y. Development and function of Azospirillum inoculated roots // Plant Soil. 1986. V. 90. P. 3-16.

358. Omar M.N.A., Mahrous N.M., Hamouda A.M. Evaluating the efficiency of inoculating some diazotrophs on yields and protein content of 3 wheat cultivars under gradel levels of nitrogen fertilization // Ann. Agric. Sci. 1996. V. 41. P. 579-590.

359. Osborne B.A. Comparison of photosynthesis and productivity of Gunnera tinctoria Molina (Mirbel) with and without phycobiont Nostoc punctiniforme L. // Plant Cell Environ. 1989. V. 12. P. 941-946.

360. Osborne В., Bergman B. Commentaries on cyanobacterium symbioses: introduction and overview // Biol. Environ. 2002. V. 102B. P. 1-2.

361. O'Sullivan D.J., O'Gara F. Traits of fluorescent Pseudomonas spp. involved in suppression of plant root pathogens // Microbial. Rev. 1992. V. 56. P. 662-676.

362. Ow M.C., Gantar M., Elhai J. Reconstitution of cycad-cyanobacterial association // Symbiosis. 1999. V. 27. P. 125-134.

363. Ozawa T. Yamaguchi M. 1980. Increase in cellulase activity in cultured soybean cells caused by Rhizobium japonicum II Plant Cell Physiol. V. 21. P. 331-337.

364. Padmanabhan S., Hitz R.D., Broughton W.J. Rhizobia in tropical legumes: cultural characteristics of Bradyrhizobium and Rhizobium sp. // Soil Biol. Biochem. 1990. V.22. V. 1. P. 23-28.

365. Pandey A., Sharma E., Palni L.M.S. Influence of bacterial inoculation on maize in upland farming systems of the Sikki Himalaya// Soil Biol. Biochem. 1998. V.30. P. 379-384.

366. Parsons R., Silvester W.B., Harris S., Gruijters W.T.M., Bullivant S. Frankia vesicles provide inducible and absolute oxygen protection for nitrogenase // Plant Physiol. 1987. V.83.P. 728-731.

367. Patnaik G.K., Kanungo P.K., Rao V. Interaction of 2,4-dichlorophenoxyacetic acid (2,4-D) with nitrogen fixing bacterial populations and nitrogen fixation associated with rice //Microbiol. Res. 1994. V. 149. P. 291-295.

368. Patra R.N., Singh P.K. Symbiotic algal heterocyst frequency in three species of Azolla II Proc. Indian. Natl. Sci. Acad. 1984. V. B50. P. 128.

369. Perradin Y., Mottet M.J., Lalonde M. Influence of phenolics on in vitro growth of Frankia strains I I Can. J. Bot. 1982. V. 61. P. 2807-2814.

370. Peterson R.L., Currah R.S. Synthesis of mycorrhizar between protocorms of Goodyera repens (Orchidaceae) and Ceratobasidium cereale // Can. J. Bot. 1990. V. 68. P. 1117-1124.

371. Pierson L.S., Thomashov L.S. Cloning and heterologous expression of the phenazine biosynthetic locus from Pseudomonas auerofacient II Mol. Plant Microbe Inter. 1993. V. 5. P. 330-339.

372. Plazinski J., Rolfe B. Analisis of the pectolytic activity of Rhizobium and Azospirillum strains isolated from Trifollium repens II J. Plant Physiol. 1986. V. 120. P. 181-187.

373. Pridgeon A.M. Anatomical adaptations in Orchidaceae // Lindleyana. 1986. V.l. P. 96101.

374. Pukall R., Tschape H., Smalla K. Monitoring the spread of broad host and narrow host range plasmids in soil microcosms // FEMS Microbiol. Ecol. 1996. V. 20. P. 53-66.

375. Rai A.N. Cyanobacterial-fungal symbioses: the cyanolichens // Handbook of Symbiotic Cyanobacteria / Rai A.N. ed. CRS Press, Boca Raton:Florida. USA. 1990. P. 941.

376. Rai A.N., Borthakur M., Paul. D. Symbiotic cyanobacteria: biotechnological applications // J. of Sci. and Indust. Res. 1996. V.55. P. 742-752.

377. Rai A.N., Soderback E. Bergman B. Cyanobacterium plant symbioses // New Phytol. 2000. V.147. P. 449-481.

378. Rai N., Bergman B. Creation of new nitrogen-fixing cyanobacterial associations // Biol. Environ. 2002. V. 102B. P. 65-68.

379. Rasmussen U., Nilsson M. Cyanobacterial diversity and specificity in plant symbioses // In: Cyanobacteria symbiosis / A.N. Rai, B.Bergman, U. Rasmussen (eds.). Kluwer Acad. Publ.: Dortmoot. 2002. P. 2002. P. 313-328.

380. Raymond R.N., Muller G., Matzangke F. Complexation of iron by siderophores. A review of their solution and structural chemistry and biological function // Top. Curr. Chem. 1984. V. 123. P. 49-102.

381. Raverkar K.P., Konde B.K. Effect of Rhizobium and Azospirillum lipoferum inoculation on the nodulation, yield and nitrogen uptake of peanut cultivars // Plant Soil. 1988. V. 106. P. 249-252.

382. Reddy P.M., Ladha J.K., So R.B. et al. Rhizobial communication with rice roots -induction of phenotypic changes, mode of invasion and extent of colonization // Plant Soil. 1997. V. 194. P. 81-98.

383. Redondo-Nieto M., Rivilla R., El-Hamdaoui A., Bonilla I., Bolanos L. Boron deficiency affects early infection events in the pea-Rhizobium symbiotic interaction // Aust. J. Plant Physiol. 2001. V. 28. P. 1-5.

384. Reihold-Hurek В., Hurek T. Azoarcus spp. and their interaction with grass roots // Plant Soil. 2003. V. 254. P. 57-64.

385. Rhodes M.G.C. The physiological significance of plant phenolic compounds // Ann. Phytochem. Soc. Eur. 1985. V. 25. P. 99-117.

386. Richardson P. M. Flavonoids and phylogenetic systematic // Advances in cladistics / Platnick N. J., Funk V.A.(eds). Columbia Univ. Press : New York. 1982. Vol. 2. P. 115-123.

387. Richardson P. M. Flavonoid chemistry and the Taxonomy of the Cycads // Mem. N. Y. Bot. Garden. 1990. V. 57. P. 132-142.

388. Rippka R., Deruelles J., Waterbury J.B. et al. Genetic assignments, strain histories and properties of pure cultures of cyanobacteria//J. Gen. Microbiol., 1979. V. 111. P. 1-61.

389. Rodgers G.A., Stewart W.D.P. The cyanophyte hepatic symbiosis. I. Morphology and physiology // New Phytol. 1977. V. 78. P. 441-458.

390. Rovira A.D. Microbial colonization of plant roots // Ann. Rev. Phytopathol. 1976. V. 11. P. 121-144.

391. Ruiz J.M., Bretones G., Baghour M. Relationship between boron and phenolic metabolism in tobacco leaves // Phytochem. 1998. V. 48. P. 269-272.

392. Sadovsky M.J., Keyser H.H., Bohlool B.B. 1983. Biochemical characterization of fast and slow growing rhizobia that nodulate soybean // Int. J. Syst. Bacteriol. V.33. N 3. P. 716722.

393. Saleh S.S., Glick B.R. Involvement of gasS and rpoS in enhancement pf the plat-growth capabilities of Enterobacter cloacae CAL2 and UW4 // Can. J. Microboil. 2001. V. 47. P. 698-705.

394. Salem S.H., Barakah F.N., Heggo A.M. Effect on endomycorrhizal fungi and

395. Rhizobium meliloti on nodulation, nutrition and N2-fixation of alfalfa crown on calcacerous soil // Abst. 8 111 Symp. Microbial Ecology. Canada. 1998. S.l. P. 290.

396. Schenk, H.E.A. Cyanobacterial symbioses // The Prokaryotes. A.Ballows, H.G. Truper, M. Dworkin et al. (eds.). 2nd edition. 1992. Shringer-Verlag: N.Y., P. 3819-3854.

397. Schneider A. Mutualistic symbiosis of algae and bacteria with Cycas revoluta II Bot. Gaz. 1884. N. 19. P. 25-32.

398. Schussler A. Bonfante P., Schnepf E., Mollenhauer D., Kluge M. Characterization of the Geosiphon puriforme symbiosome by affinity techniques: confocal laser scanning microscopy (CCSM) and electron microscopy // Protoplasma. 1996. V. 190. P. 53-67.

399. Schloter M., Wiehe W., Assmus B. Root colonization on different plants by plant-growth-promoting Rhizobium leguminosarum bv. Trifoli R 39 studied with monospecific polyclonal antisera //Appl. & Envir. Microbiol. 1997. V. 63. P. 2038-2046.

400. Schloter M., Hartmann A. Endophytic and surface colonization of wheat roots (Triticum aestivum) by different Azospirillum brasilense strains studied with strain specific monoclonal antibodies // Symbiosis. 1998. V. 25. P. 159-179.

401. Shkol'nik M.Y. Trace elements in plants // Developments in Crop Science, Elsevier: # New York. 1984. P. 68-109.

402. Scwinzer C.R., Tjepkema J.D. Actinorhizal plants: Frankia-symbioses // In: Biology and Biochemistry of Nitrogen Fixation / Dilworth M.J. and Glenn A.R. (eds.). Else. Sci. Publish.: Nerherlands. 1991. P. 350-371.

403. Serrano R., Carrapiqo F., Vidal R. The presence of lectins in bacteria associated with the Azolla-Anabaena symbiosis // Symbiosis. 1999. V. 27. P. 169-178.

404. Shirley B. Flavonoid biosynthesis: 'new' functions for an 4 old' pathway // Trends in Plant Sci. 1996. V. 1. P. 377-382.

405. Silver W.S., Postgate J.R. Evolution of symbiotic nitrogen fixation // J. Theor. Biol. 1973. V. 40. P. 1-10.

406. Silvester, W.B., MeNamara, P.J. The infection process and ultrastructure of the Gunnera-Nostoc symbiosis//NewPhytol. 1980. V. 77. P. 135-141.

407. Горелова О.А., Баулипа О.И., Щелмаиова А.Г., Корженевская Т.Г., Гусев М.В. Гетероморфизм цианобактерии Nostoc sp. микросимбионта мха Blasiapusilla II Микробиолоия. 1996. Т. 65. № 6.1. C. 824-832.

408. Siranidou Е., Kang Z., Buchenauer N. Studies on symptom development, phenolic compounds and morphological defence responses in wheat cultivars differing in resistance to fusarium head blight // J. Phytopatol. 2002. V.150. P.200-208.

409. Simon R.D. Inclusion bodies in the cyanobacteria: cyanophycin, polyphosphate, polyhedral bodies // The Cyanobacteria / Fay P., Van Baalen C. (eds.). Elsevier: Amsterdam, Netherlands. 1987. P. 199 225.

410. Smith D.C., Douglas A.E. The biology of symbiosis. Edward Arnold: London. 1987. P. 240.

411. Smith F.A., Jakobsen I., Smith S.E. Functional diversity in arbuscular mycorrhizal fungi // Progr. abstr. and papers of the Third Int. Cong, on Symbiosis / H.C. Weber, S. Imhof, and

412. D. Zeuske (eds.). Philipps Univer.: Marburg. Germany. 2000. P. 191.

413. Soderback E., Lindblad P., Bergman B. Developmental patterns related to nitrogen fixation in the Nostoc-Gunnera magellanica Lam. Symbiosis // Planta. 1990. V. 182. P. 355362.

414. Somogy M. 1952. Notes on sugar determination // J. Biol. Chem. 195. P. 19- 23.

415. Sprent J.I., Raven J.A. Evolution of nitrogen-fixing symbioses // Stacey G., Burris R.H., Evans H.J. (eds.). Chapmann &Hall:London. 1992. P. 461-495.

416. Spiller H., Gunasekaran M. Ammonia excreting mutant strain of cyanobacterium Anabaena variabilis support growth of wheat // Appl. Microbiol. Biotechnol. 1990. V. 33. P. 577-480.

417. Spiller H., Gunasekaran M. 1991. Simultaneous oxygen production and nitrogenase activity of an ammonium-excreting mutant of the cyanobacterium Anabaena variablis in co-culture with wheat //Appl. Microbiol. Biotechnol. V.35. P. 798-804.

418. Srivisan M., Petersen D.J., Holl F.B. Influence of indoleacetic-acid-production Bacillus isolates on nodulation of Phaseolis vulgaris by Rhizobium etili under gnotobiotic conditions // Can. J. Microbiol. V. 42. P. 1006-1014.

419. Stafford H.A. Roles of flavonoids in symbiotic and defense functions in legume roots // Bot. Rev. 1997. V. 63. P. 27-39.

420. Stanier R.Y., Kunisavva R., Mandel M., Cohen-Bazire G. Purification and properties of unicellular blue-green algae (order Chloroococcales) // Bacteriol. Rev. 1971. V. 35. P. 171205.

421. Steenhoudt O., Vanderleyden J. Azospirillum, a free-living nitrogen-fixing bacterium closely associated with grasses; genetic, biochemic and ecological aspects // FEMS Microbiol. Rev. 2000. V. 24. P. 487-506.

422. Stewart W.D.P. A botanical ramble among the blue-green algae // Brit. Phycol. J. 1977. V. 12. P. 89-115

423. Stewart W.D.P., Rowell P., Rai A.N. Symbiotic nitrogen-fixing cyanobacteria // Nitrogen fixation / Stewart WDP, Gallon JR (eds.). Acad. Press:London. UK. 1980. P. 239277.

424. Stewart W.D.P., Rowell P., Rai A.N. Cyanobacteria eukaryotic plant symbiosis // Ann. Microbiol. 1983. V. 134B. P. 205-228.

425. Tchebotar V.K., Kang U.G., Akao S. Effect of combined inoculation of white clover with gus-marked and wild strains of Rhizobium and Azospirillum on nodulation and root colonization // In: Pros. 11 л Inter. Cong. Nitrogen Fixation. S-Pt. 1997. P. 334.

426. Tarafdar J.C., Marschner H. Dual inoculation with Aspergillus fumigatus and Glomus mosseae enhances biomass production and nutrient uptake in wheat (Triticum aestivum L.) supplied with organic phosphorus as Na-hydrate // Plant Soil. V. 173. P. 92-102.

427. Tchan Y.T., Kennedy I.R. Possible N2-fixing root nodules induced in nonlegumes // Agric. Sci. 1989 V. 2. P. 57-59.

428. Tchan Y.T., Zeman A.M.M., Kennedy I.R. Nitrogen fixation in para-nodules of wheat roots by introduced free-living diazotrophs // Dev. Plant Soil Sci. 1991. V. 48. P. 269-273.

429. Tchan, Y.T. and Zeman, M.M. N2 -fixation (C2H2 reduction) in 2,4-dichloro-phenoxacetic acid (2,4-D) treated wheat inoculated with free-living diazotrophs // Soil Biol. Biochem. 1995. V. 27. P. 453-457.

430. Thirert J. Economic Botany of cycads // Economic Botany. 1957. P. 3-41.

431. Thomashov L.S., Weller D.V. Role of phenazine antibiotic from Pseudomonas fluorescens 2-79 in biological control of Gaeumannomyces graminis var. tritici II J. Bacteriol. 1988. V. 170. P. 3499-3508.

432. Torrey J.G., Callaham D. Structural features of the vesicle of Frankia sp. CpII in culture // Can. J. Microbiol. 1982. V. 28. P. 749-757.

433. Tovvata E.M. Mucilage glands and cyanobacterial colonization in Gunner a kaalensis II Bot. Gaz.1985. V. 146. P. 56-62.

434. Tunlid A., Schultz N. A., Benson D. R., Steele D. В., White D. C. Differences in fatty acid composition between vegetative cells and N2-fixing vesicles of Frankia sp. Strain CpII // Proc. Natll. Acad. Sci. USA. 1989. V. 86. P. 3399-3403.

435. Vagnoli, L., Margheri, M.C., Allotta, G., Materassi, R. Morphological and physiological properties of symbiotic cyanobacteria // New Phytol. 1992. V. 120. P. 243-249.

436. Varshney A.K., Mah Т., Khan N.U. et al. Biflavones from Cycas revoluta, C. circinalis and C. rumphii II Indian J. Chem. 1973. V. 11. P. 1209-1214.

437. Vessey J.K. Plant growth promoting rhizobacteria as biofertilizers // Plant Soil. 2003. V. 255. P. 571-586.

438. Wallace J.W. A survey for benzoic and cinnamic acids of the Cycadaceae // Amer. J. Bot. 1972. Vol. 59. P. 1-4.

439. Wallace W.H., Gates J.E. Identification of Eubacteria isolated from leaf cavities of four species of N-fixing Azolla fern as Arthrobacter conn and dimmick // Appl. and Environ.Microbiol.1986. V. 52. P. 425-429.

440. Watts S.D., Knight C.D., Adams D.G. Characterization of plant exudates inducing chemotaxis in nitrogen-fixing cyanobacteria // The Phototrophic Prokaryotes / Peschec et al. (eds.) Kluwer Acad. Plenum Publ.:N-Y. 1999. P. 679-684.

441. Webster G., Jain V., Davey M.R., Gough C., Vasse J., Denarie J., Cocking E.C. The flavonoid naringenin stimulates the intercellular colonization of wheat roots by Azorhizobium caulinodans II Plant Cell Environ. 1998. V. 21. P. 373-383.

442. Weiss M., Mikolajevvski S., Peipp H., Schmitt U., Wray V., Strack D. Tissue-specific and development-dependent accumulation of phenylpropanoid in Lanrch mycorrhizar // Plant Physiol. 1997. V. 114. N. 1 P. 15-27.

443. Weller D.M., Thomashov L.S. Current challenges in introducing beneficial microorganisms // Mol. Ecology of Rhizosphere Microorganisms / F. O'Gara, D.N. Dowling (eds.) VCH Publ. Inc.: Boesten, Weinheim, N-Y. 1994. P. 1-18.

444. West, N.J., Adams, D.C. Phenotypic and genotypic comparison of symbiotic and free-living cyanobacteria from single field site // App. Environ. Microbiol. 1997. V.63 P. 44794484.

445. Withner C.L. The orchids scientific survey. The Ronald Press Co.: New York. 1959. 648 p.

446. Withner C.L., Nelson P.K., Weijkanora P.J. The anatomy of orchids // The orchids -scientific survey / Withner C.L. (ed.) J.Wiley & Sons: N-Y. 1974. P. 267-347.

447. Wolk C.P., Ernst A., Elhai J. Heterocyst metabolism and development / The molecular biology of cyanobacteria / ed. Bryant D.E. Kluwer Acad. Publ.: Dordrecht. Netherlands. 1994. P. 769-823.

448. Wolk, C.P., Zhu, J., and Kong, R. Genetic analysis of heterocyst formation // The Phototrophic Prokaryotes / G.A. Peschek, W. et al. (eds.) Kluwer Acad. Publ.: New York. 1999. P. 509-515.

449. Yamagishi M., Yamamoto Y. Effects of boron on nodule development and symbiotic nitrogen fixation in soybean plants // Soil Sci. Plant Nutr. 1999. V. 440. P. 265-274.

450. Yamanaka Т., Li C-Y., Okabe H. Tripartite associations in an alder: effects of Frankia and Alpova diplophoeus on the growth, nitrogen fixation and mineral acquisitions of Alnus tenuifolia И Plant Soil. 2003. V. 254. P. 179-186.

451. Yu Q., Wingender R., Schule M. et al. Short-term boron deprivation induces increased levels of cytoskeletal proteins in Arabidopsis roots // Plant Biol. 2001. V. 6. P. 1-6.

452. Yu M., Yang Y-H., Du C-W. Effect of boron on the metabolism of Carbohydrates // Boron in plant and animal nutrition / Goldbach et al. (eds.) Kluwer Acad. Plen. Publ.: N- Y. 2002. P. 197-203.

453. Zimmerman, W.J., Rosen, B.H., and Lumpkin, T.A. Enzymatic, lektin and morphological characterization and classification if presumptive cyanobionts from Azolla Lam. // New Phytol. 1989 V. 113. P. 497-503.1. БЛАГОДАРНОСТИ

454. Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проекты № 94-04-125836; 97-04-483636; 00-04-48708; 00-15-97911; 03-04-48456, Международным научным фондом грант № J6J100).

455. Автор выражает глубокую признательность своим учителям профессору З.Э. Беккер, чл.-корр. РАН Р.Г. Бутенко, профессору М.В. Гусеву, профессору Т.Г. Корженевской и вед. науч. сотр. О.И. Баулиной.