Влияние антропогенных факторов и условий местопроизрастания на гибридогенную изменчивость ели на севере Русской равнины (на примере Вологодской области) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Смирнов Андрей Вячеславович

• Смирнов Андрей Вячеславович
• кандидат наук
• 2024

Оглавление диссертации кандидат наук Смирнов Андрей Вячеславович

ВВЕДЕНИЕ

1 ЕСТЕСТВЕННО-ИСТОРИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ ВОЛОГОДСКОЙ ОБЛАСТИ

1.1 Климатические условия

1.2 Орографические и почвенно-грунтовые условия

1.3 Структура лесного фонда и его особенности

2 ФОРМОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ЕЛИ И ЕЕ ГИБРИДОГЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ (СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА)

2.1 Биоэкологические особенности ели европейской и ели сибирской

2.2 Формовое разнообразие ели

2.3 Изменчивость морфологических признаков ели в условиях интрогрессивной гибридизации

3 МЕТОДИКА, ОБЪЕКТЫ И ОБЪЕМ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1 Характеристика объектов исследований

3.2 Методика исследований

3.3 Объем выполненных работ

4. ВЛИЯНИЕ ТИПА УСЛОВИЙ МЕСТОПРОИЗРАСТАНИЯ И ГЕОГРАФИЧЕСКОГО ПОЛОЖЕНИЯ ПОПУЛЯЦИЙ НА СТЕПЕНЬ

ИНТРОГРЕССИВНОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ ЕЛИ

4.1. Влияние географического фактора на степень интрогрессивной гибридизации популяций ели

4.2 Влияние антропогенного воздействия на географическую дифференциацию популяций ели

4.3 Влияние типа условий местопроизрастания на гибридогенную изменчивость популяций ели

5. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ШИШЕК ЕЛИ В ЛЕСНЫХ КУЛЬТУРАХ И

ЕСТЕСТВЕННЫХ ЛЕСАХ

5.1 Влияние лесокультурного производства на интрогрессивную гибридизацию ели в Вологодской области

5.2 Влияние искусственного лесовостановления на изменчивость ели в Тверской

области

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

СПИСОК ТЕРМИНОВ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние антропогенных факторов и условий местопроизрастания на гибридогенную изменчивость ели на севере Русской равнины (на примере Вологодской области)»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Продуктивность и устойчивость насаждений во многом обусловлена наследственными свойствами популяций. Исследование структуры популяций, выявление экологических особенностей внутривидовых и гибридных форм обуславливает целесообразность использования различных методов селекции и мероприятий по сохранению генофонда. Ель - основная лесообразующая порода в таежной зоне на севере Русской равнины, имеющая важное сырьевое значение. В настоящее время здесь ежегодно увеличивается площадь создаваемых культур ели, за счет сокращения площади, отводимой под естественное заращивание. В этом географическом районе расположена зона интрогрессивной гибридизации двух видов ели сибирской (Picea abies (L.) H. Karst, 1881) и европейской (Picea obovata Ledeb, 1833). Произрастающие здесь ельники имеют сложный формовой состав, представленный сочетанием особей ели европейской и ели сибирской с различной степенью их гибридизации. В этой связи, а также с учетом международных обязательств России по сохранению биологического разнообразия весьма актуально исследование структуры популяций ели по степени интрогрессивной гибридизации и выявление факторов, оказывающих влияние на нее.

Цель работы - оценка гибридогенной изменчивости ели на севере Русской равнины (на примере Вологодской области).

Основные задачи исследования:

- проанализировать географические особенности распространения популяций ели различающихся представленностью особей различной степени интрогрессивной гибридизации на севере Русской равнины;

- произвести оценку влияния условий местопроизрастания, орографии и антропогенного фактора на представленность гибридных форм ели;

- выявить степень влияния искусственного лесовосстановления на уровень интрогрессивной гибридизации.

Объект и предмет исследования. Объектами исследований являются произрастающие в различных типах леса насаждения ели естественного и искусственного происхождения. Предметом исследования является выявление изменчивости шишек и степени интрогрессивной гибридизации в пределах исследуемых популяций ели.

Методы исследования. Решение поставленных задач выполнено с использованием апробированных общенаучной методологии и методик с применением, стандартных математико-статистических подходов при обработке данных эмпирических материалов.

Научная новизна работы. Впервые на территории Вологодской области произведена детальная оценка географической изменчивости популяций ели в связи с интрогрессивной гибридизацией, а также выявлены факторы, оказывающие влияние на степень ее проявления.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные выводы существенно расширяют сведения об изменчивости шишек и степени интрогрессивной гибридизации в пределах исследуемых популяций. Результаты исследований могут быть использованы в лесокультурном производстве для совершенствования лесосеменного районирования, а также для планирования работ по селекции ели в таежной зоне на севере Русской равнины.

Положения, выносимые на защиту:

Географическая дифференциация популяций ели на территории Вологодской области, с учетом степени интрогрессивной гибридизации.

Изменчивость шишек ели в различных типах леса в связи с интрогрессивной гибридизацией.

Влияние искусственного лесовосстановления на степень интрогрессивной гибридизации популяций ели.

Личный вклад. Автор принимал непосредственное участие на всех этапах работы, включая постановку цели и разработку задач исследований, сбор и обработку данных, подготовку публикаций по материалам исследований.

Степень достоверности и апробация результатов. Достоверность результатов обеспечена значительным объемом наблюдений. Материалы исследований неоднократно докладывались на научных и научно-практических конференциях: IV Всероссийской научной конференции с международным участием «Научные основы устойчивого управления лесами» (Москва, 2020); Национальной конференции «Современные тенденции молодежной науки» (Брянск, 2020); III национальной (всероссийской) научной конференции с международным участием «Теория и практика современной аграрной науки» (Новосибирск, 2020); Всероссийской (национальной) научно-практической конференции «Лесное хозяйство: актуальные проблемы и пути их решения» (Нижний Новгород, 2022); Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых (с международным участием) «Молодые ученые в решении актуальных проблем науки» (Красноярск, 2022); Всероссийской (с международным участием) научно-практической конференции «Практические аспекты ведения хозяйства и использования лесов» (Вологда, 2022).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения и списка терминов. Текстовая часть содержит 25 таблиц, 8 рисунков. Список литературных источников включает 1 74 наименования. Работа изложена на 124 страницах.

Публикации. По результатам исследований опубликовано девять научных работ, в том числе две в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

1 ЕСТЕСТВЕННО-ИСТОРИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ ВОЛОГОДСКОЙ ОБЛАСТИ

Вологодская область, входя административно в состав Северо-западного федерального округа и занимая обширную территорию (145,7 тыс. км2), расположена на севере Русской равнины. Достигая в пределах своих границ на западе - 34°42', на востоке - 47°10' восточной долготы, а на севере - 61°36' и юге - 58°28' северной широты и растянувшись с запада на восток на 650 км, а с севера на юг 385 км, среди соседних регионов по своей площади она уступает только Архангельской области [Лесной план..., 2018]. С юга она территориально ограничена Костромской и Ярославской областями, на юго-западе с Тверской и Новгородской, на западе с Ленинградской областью, на востоке с Кировской областью, на северо-западе с Республикой Карелия, а на севере с Архангельской областью [Лесной план., 2018].

Особенности экономического развития предприятий лесного комплекса региона во многом предопределены разнообразием лесных ресурсов, богатство которых, в свою очередь обусловлено почвенно-климатическими условиями. Исследованию почвенно-климатических условий Вологодской области, состоянию и динамике лесного фонда, его ресурсному потенциалу уделено значительное внимание в трудах ряда авторов [Битрих, 1913; Дворникова, Петров, 1970; Львов, 1971; Паршевников, 1971; Чертовский, 1971; Чибисов, Ипатов, 1971; Антипов, 1981; Анишин, 1984; Чупров, 1981; Тюрин, Нефедов, Серый, 1984; Редько, Бабич, 1994; Воробьев, 1999; Дерман, 1999; Корчагов, 2010; Грязькин и др., 2020; Клевцов, Тюкавина, Сунгурова, 2021; Попов, Третьяков, 2023]. В этих работах подчеркивается значение климатических и почвенно-орографических условий как факторов среды, которые, по мнению авторов, нужно принимать во внимание при осуществлении лесоводственных исследований.

1.1 Климатические условия

Климат установившийся на территории Вологодской области, во многом подвержен значительному влиянию вторжения циклонических масс, часто проникающих в регион из северной части Атлантики. Такой перенос влажных масс атлантического воздуха происходит вдоль южной границы образующихся циклонов, как правило, в виде юго-западных или западных потоков. Между тем, достаточно часто на эту территорию проникают и холодные атмосферные массы, имеющие арктическое происхождение. В общем и целом, эти процессы обеспечивают стабильную атмосферную циркуляцию в меридиональном направлении, что, в целом, свойственно всем территориям составляющим в соответствии с климатическим районированием Восточно-Европейскую Атлантическую область, к которой и относится Вологодская область [Агроклиматические ресурсы ..., 1972].

Как и для всей бореальной зоны для климатических условий характерна выраженная смена сезонов года. Достаточно значимую роль для роста популяций основных лесообразователей, в том числе и ели, играет характеристика летнего периода. Смена сезонов сопровождается изменением циркуляции атмосферных масс. В начале лета постепенно происходит некоторое ослабление западного переноса воздушных масс и одновременное увеличение меридионального. Данный процесс опасен достаточно частым возникновением антициклонов, следствием которых являются такое неблагоприятное погодное явление как заморозки -понижение температуры ниже 0 °С в приземном слое воздуха. На ранних этапах периода вегетации это негативно сказывается на состоянии растений в посевах открытого грунта лесных питомников и искусственных насаждений. Если для первых данный процесс может привести к необратимым последствиям - гибели, то для вторых он опасен побиванием молодых неодревесневших побегов текущего года. Заметная активизация западного переноса обычно проявляется к июлю. В

наибольшей степени он выражен к осени. Массы воздуха, которые проникают с запада, обычно влекут вслед за собой циклонические области, приносящие пасмурную погоду характеризующуюся частыми и, как правило, довольно затяжными осадками [Хамитов, Воробьев, Бабич, 2018]. В этом аспекте необходимо заключить, что, климат мест произрастания рассматриваемых популяций ели находится под существенным воздействием атмосферных явлений, имеющих разнообразный характер.

Довольно небольшая (в сравнительном плане) протяженность рассматриваемого региона с юга на север и равнинный его характер способствуют отсутствию существенных отличий климатических условий вегетационного периода. Обычно он длится около 155-165 календарных суток. Его начало отмечается в последние недели апреля. Заканчивается этот период обычно в сентябре [Агроклиматические ресурсы., 1972]. Период с положительными термическим режимом, включает в себя около 195-210 дней [Тюрин и др., 1984].

Важным критерием, характеризующим климатические условия, служит световой режим. В этом аспекте широта местности, которая определяет угол падения собственно солнечных лучей, а также протяженность самого светового дня по сути является руководящим фактором, предопределяющим режим инсоляции. На географической широте г. Вологды при среднем режиме облачности инсоляция солнечной радиации в своей сумме обычно достигает 3349 МДж/м2, при чем за вегетационный период - 2734 МДж/м2 [Курнаев, 1973; Хамитов, Воробьев, Бабич, 2018].

Одним из основных факторов, оказывающих существенное влияние на физиологические процессы, протекающие внутри растений и предопределяющие их рост является режим температуры. Последний в свою очередь во многом обусловлен периодом инсоляции вегетационного периода. В границах рассматриваемого нами региона, среднегодовая температура воздуха положительная и варьирует в пределах от 2,6 до 1,6 °С. В июле, который в пределах рассматриваемой территории являет из себя самый теплый месяц, среднемесячная

температура колеблется от 16,7 до 17,2 °С. Достаточно важным в информативном плане показателем считают календарную дату перехода установившейся средней температуры воздуха выше 10°С. Такая дата имеет весомое значение при характеристике климатического режима периода вегетации растений. В пределах региона эти сроки варьируют в разных его частях. Общей и вполне логичной закономерностью являются более ранние сроки перехода в южных районах области и более поздние - в северных. Так, например, если в южной и юго-западной части региона подобная температура обычна уже после 12-16 мая, то в северных районах подобное наблюдается много позднее (лишь после 21-23 мая). Общая продолжительность всего вегетационного периода - 110 дней. Между тем в разные годы протяженность этого периода несколько колеблется. Весьма существенный показатель, как сумма температур выше 10°С достигает 1550-1700 °С, уменьшаясь по направлению на север. Безморозный период в среднем находится в пределах 100-120 дней. Подытоживая вышесказанное вполне уместно заключить, что тепловой режим в период вегетации в некоторой степени неоднороден. Данный режим во многом способствовал формированию здесь хвойных таежных лесов с популяциями, достаточно хорошо приспособленными к периодическим весенним заморозкам и относительно суровым зимам. Кроме того, относительно продолжительный вегетационный режим весьма способствует образованию и росту здесь достаточно высокопродуктивных лесных насаждений, в том числе ценных хвойных пород [Воробьев, 2007; Хамитов, 2016; Хамитов, Воробьев, Бабич, 2018].

Количество ежегодно выпадающих осадков является достаточно важной характеристикой условий роста лесной растительности. На рассматриваемой нами территории значение величины данного показателя в направлении «запад - восток» постепенно снижается от 560-600 до 520-550 мм. Это связано прежде всего с циркуляцией воздушных масс. Весьма важное значение для роста лесных насаждений имеют осадки в жидком виде. Количество таких осадков составляет около 55-60% от всего их годового количества, а твердых - 25-30%. Остальные (1015%) выпадают в смешанном виде. В весенний период осадков выпадает несколько

меньше. В апреле их общее количество в среднем не превышает 30-32 мм. Однако значительное их количество уже жидком виде (36%). Хотя количество смешанных в этом месяце также существенно 39-45%. На летний период приходится большая часть атмосферных осадков - (до 400-420 мм в западной и до 380-390 мм в восточной части региона). Наибольшее их количество в среднем выпадает в середине лета (в июле) - 68-74 мм, а к осени, дожди постепенно уменьшаются. В первой половине осени, обычно, осадки выпадают в виде мелкого дождя, а к ее концу уже снега, иногда мокрого. Для зимы характерны осадки в виде довольно продолжительных или легких снегопадов. В виде снега в этот период на большей части территории выпадает 140-180 мм. Этого количества вполне достаточно для образования весьма устойчивого покрова. При этом его высота достигает под пологом леса 70-80 см [Агроклиматические ресурсы., 1972]. Заметим, что образование такого снежного покрова обеспечивает сохранение семян древесных пород и протекание в них видоспецифических биохимических процессов, направленных на подготовку их к прорастанию.

Существенное влияние факторы климата оказывают на организацию лесосеменного дела. Принимая во внимание некоторую непрерывность ареалов обоих видов ели, отдельные популяции объединяются в климатипы произрастающие в пределах обособленных лесосеменных районов. Весьма логично, что климатипам свойственна и генетическая близость складывающих их популяций, проявляющаяся в их сходстве по формовому разнообразию.

Приведенная выше оценка климатических условий наглядно показывает возможность произрастания здесь прежде всего высокопродуктивных ельников, характеризующихся некоторой экологической пластичностью и, соответственно, разнообразной генетической структурой. Некоторая неоднородность условий в западной и восточной частях области нашла свое отражение и в лесном семеноводстве, что обнаруживается прежде всего в выделении двух отдельных лесосеменных районов.

1.2 Орографические и почвенно-грунтовые условия

Рельеф, а также почвенно-грунтовые условия оказывают значительное влияние на дифференциацию популяций лесообразующих пород по их генетической структуре и формовое разнообразие в них. В наибольшей степени влияние рельефа проявляется в горах, где высота над уровнем моря и экспозиция склонов существенно влияют на внутривидовое разнообразие. Напротив, отсутствие значительных препятствий опыления и распространения семян на равнине, а также выраженной репродуктивной изоляции, проявляющейся в достаточно синхронном прохождении фенофаз в генеративной сфере, способствует формированию обширных и относительно однородных популяций лесообразователей. Почвенно-грунтовые условия, в свою очередь, способствуют некоторой дифференциации естественных популяций с характерной встречаемостью тех или иных эдафотипов [Захарова, Сейц, 2017].

Характер рельефа местности рассматриваемого нами региона во многом обусловлен ледниковыми процессами, протекавшими в его прошлом. Он представляет из себя достаточно географически протяженную равнину с многочисленными всхолмлениями моренного типа. По направлению на север высота местности над уровнем моря плавно снижается. Моренные равнины, перемежаются с низменностями, различными грядами и отдельными холмами. Это весьма свойственно для образований, возникающих по краям ледника.

В этой связи необходимо отметить, что рассматриваемая территория в окончательном виде сформирована под действием скандинавского ледника четвертичного периода [Агроклиматические ресурсы., 1972]. Последствия оледенений в зависимости от времени их возникновения и территорий, которые они охватывали в разных частях региона выражены различно. Это позволило сделать заключение о наличии трех крупных массивов таких территорий, характеризующихся внутри себя некоторой общностью рельефа.

Последнее валдайское оледенение оказало воздействие на формирование рельефа в западном массиве. Здесь по большей части преобладает рельеф

равнинно-холмистого характера, а среди гряд и холмов часто встречаются озера различного размера [Антипов, 1981].

В центральном массиве, который образовался под воздействием московского оледенения, характерно развитие эрозионно-ледникового рельефа. Моренный тип рельефа, исключая Кубено-Важский водораздел, здесь выражен не так четко при сравнении с западным массивом [Агроклиматические ресурсы., 1972].

Генезису восточного массива во многом способствовало воздействие максимального днепровского оледенения. Рельеф на этой территории носит эрозионный характер. Слой характерных ледниковых отложений формирующий профиль здесь в большой степени разрушен и погребен на достаточно большую глубину. Это слабоволнистая равнина с развитой речной сетью. Здесь проявляется и увалистый рельеф, характеризующийся наличием полого-вершинных гряд (Северные Увалы) [Воробьев, 1999].

Характерной чертой территории рассматриваемого региона является то, что почвы избыточно переувлажнены. Здесь расположены водоразделы Атлантического океана (Белого и Балтийского морей) и внутреннего стока (Каспийского моря) с большим количеством поверхностных вод. Относительно развита гидрографическая сеть. Рассматривая речную сеть в связи с оценкой формовой структуры популяций, следует подчеркнуть их важность. Реки -своеобразные транспортные артерии при естественном распространении семян. Хорошая дренированность территорий по берегам крупных рек способствует образованию здесь высокопродуктивных насаждений с большим генетическим разнообразием.

Напротив, переувлажнение территорий содействует заболачиванию. Такой процесс характерен для низинных участков, которые подстилаются суглинками и глинами, при отсутствии стока. Повышенные температуры летом здесь способствуют торфообразованию. Болота в пределах исследуемого региона встречаются почти повсеместно. Общая их площадь достигает 2,5 млн. га, что составляет 17 % от всей территории [Филоненко, Филиппов, 2013]. При этом наибольшую площадь (56 %) занимают болота верхового типа.

Для восточной и центральной частей области характерно весьма слабое развитые грунтовых вод, что предопределено небольшой мощностью в сочетании с наличием тяжелых по механическому составу отложений четвертичного периода. Существенный вклад в питание грунтовыми водами имеют реки в западной части закарстованных отложений карбона. Объем стока грунтовых вод в бассейнах крупных рек - Верхней Сухоны, Суды, Мологи и Шексны более 20 % от общего годового [Агроклиматические ресурсы., 1972].

Почвы являются основным фактором, способствующим производительности естественных популяций и их генетической структуры. Особое внимание почвенным ресурсам области уделено в трудах Л.Л. Дворниковой, А.П. Петрова [1970], А.Л. Паршевникова [1971], и др.

Характер растительности, а также ряд других экологических факторов способствует доминированию в рассматриваемом нами регионе подзолообразовательного процесса [Редько, Бабич, 1994].

Подзолистые почвы образовывались, как правило, под хвойными насаждениями с достаточно плотным пологом. Подзолообразовательный процесс протекает при условии хорошей дренированности грунтов. Процессы вымывания из подстилки органических кислот, образуемых при ее перегнивании способствуют увеличению кислотности нижележащих горизонтов. Миграция питательных веществ в растворе вглубь профиля способствует их обеднению и появлению выраженного белесоватого подзолистого горизонта. Этот процесс протекает с разной интенсивностью. В этой связи такие почвы классифицируют как подзолы, сильно-, средне- и слабоподзолистые [Дворникова, Петрова 1970; Паршевников, 1971; Комиссаров, 2004].

В южнотаежной подзоне протекает и подзолообразовательный процесс. Он обусловлен появлением дернины под пологом разреженных лесов или на вырубках, лугах и зарастающих пашнях, под которые в историческом прошлом расчищались леса. Наличие травянистой растительности с развитой и тонкой корневой системой способствует накоплению органического вещества в почве при ее перегнивании.

Дерново-подзолистые почвы менее кислые и более обеспеченные органическим веществом, способствуют повышению производительности произрастающих на них ельников [Паршевников, 1971; Комиссаров, 2004].

Снижение дренированности почв, повышение уровня грунтовых вод в условиях переувлажнения под пологом хвойных и смешанных южнотаежных лесов способствует образованию дерново-глеевых почв. Они свойственны моренному рельефу местности, подстилаемому карбонатными породами. Наличие травянистой растительности, образуемой под пологом при условии достаточной инсоляции, сопряженной с его разреживанием способствует развитию дернового процесса. Им свойственна нейтральная реакция и зернистая структура. Поскольку такие почвы достаточно обеспечены гумусом, они считаются вполне плодородными [Бутузова 1957; Природа., 2007].

Подзолообразовательному процессу препятствует значительное содержание карбоната кальция в почвах, подстилаемых различными рыхлыми и плотными карбонатными породами на моренных возвышенностях. Здесь в условиях промывного водного режима формируются дерново-карбонатные почвы. Поскольку оподзоливания верхних горизонтов у таких почв не происходит, то гумусово-аккумулятивный горизонт имеет темную окраску и значителен по своей глубине. Обычно для таких почв свойственно близкая к нейтральной реакция верхних горизонтов. Сочетание вышеперечисленных свойств этих почв делает их наиболее плодородными [Дворникова, Петрова 1970; Паршевников, 1971; Комиссаров, 2004].

В понижениях моренного рельефа вдоль небольших рек и ручьев при условиях застойного избыточного увлажнения, зачастую имеющего сезонный характер, формируются пойменные дерново-глееватые почвы. Особенности гидрологического режима в таких местах содействуют повышению уровня кислотности верхних горизонтов, но, при этом, хорошему развитию перегнойно-аккумулятивного горизонта [Бутузова 1957; Природа., 2007].

Для всех подзон тайги под насаждениями с травяной или мохово-кустарничковой растительностью в напочвенном покрове, в местах застойного увлажнения мягкими водами происходит процесс образования болотно-подзолистых почв. Для них характерно образование торфяных (органогенных) отложений в верхней части. При этом ниже присутствуют процессы оглеения и оподзоливания. Производительность таких почв существенно снижается за счет повышенной кислотности. Повышение их плодородия возможно за счет применения комплекса мелиоративных мероприятий, включающих внесение минеральных удобрений [Дворникова, Петрова 1970].

Процессы заболачивания в таежной зоне сопровождаются уменьшением содержания кислорода почв и биологической активности внутри них. Это способствует образованию залежи слаборазложившихся органических масс отмирающей растительности на оглееных породах. Процесс торфообразования может носить низинный, верховой или переходный характер. Почвы, образующиеся в таких условиях, называют болотными. В лесохозяйственной практике конца ХХ века такие почвы мелиорировались путем осушения. Наличие торфа в почвах таких осушенных насаждениях предопределяет их высокую пожароопасность [Агроклиматические ресурсы., 1972].

Таким образом, эдафические условия в Вологодской области достаточно многообразны, что обуславливает процессы дифференциации насаждений как по породному составу, так и по разнообразию представленных в них эдафотипов. В этой связи организация селекционно-семеноводческой работы в лесах региона должна осуществляться с учетом почвенно-гидрологических условий. Прежде всего отбор перспективных популяций для селекционной работы следует осуществлять в насаждениях, произрастающих на наиболее плодородных почвах.

1.3 Структура лесного фонда и его особенности

Вологодская область являет собой один из наиболее многолесных субъектов

Северо-запада Российской Федерации. Это во многом определяет экономическое развитие региона и значимость ряда специфических отраслей производства. Лесистость территории области достигает 69%. Лесного фонд занимает площадь 11,5 млн. га, то есть 79 % от общей территории области, из которой 9,9 млн. га покрыта лесом. Лесные земли составляют 10,3 млн. га, охватывая площади 90 % лесного фонда [Лесной план, 2018; Комплексный территориальный., 2019].

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Смирнов Андрей Вячеславович, 2024 год

- 194 с.

142. Тарханов, С.Н. Полиморфизм ели на европейском Севере России / С.Н. Тарханов, Р.В. Щекалев // Актуальные проблемы лесного комплекса. - 2006. - №15.

- С. 51 - 54.05.

143. Тарханов, С.Н. Состояние лесных экосистем в условиях атмосферного загрязнения на Европейском Севере: автореф. дис. ... докт. биол. наук: 03.02.08 / Тарханов Сергей Николаевич. - Сыктывкар., 2011. - 38 с.

144. Тарханов, С.Н. Фенологические формы в географических культурах ели в Коми АССР / С.Н. Тарханов // Вопросы искусственного лесовосстановления на Европейском Севере. - Архангельск: АИЛХ, 1986. - С. 73-80.

145. Тарханов, С.Н. Формовое разнообразие хвойных на европейском севере России / С.Н. Тарханов, В.В. Коровин, Р.В. Щекалев // Вестник МГУЛ - Лесной вестник. 2006. №5. - С. 89-84.

146. Терентьев, В.И. Особенности роста видов и климатипов ели в географических культурах (южнотаежные районы Красноярского края) / В.И. Терентьев, Л.И. Милютин // Актуальные проблемы лесного комплекса. - 2008. - № 21-3. - С. 133136.

147. Терентьев, В.И. Отбор и размножение форм ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) в Красноярском крае: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук: 06.03.01 / Терентьев Владимир Иванович. - Красноярск, 2008. - 17 с.

148. Тюрин, Е.Г. Вологодские леса / Е.Г. Тюрин, Н.М. Нефедов, А.А. Серый. -Архангельск, Вологда: Сев.-Зап. кн. изд-во. Волог. отд-ние, 1984. - 128 с.

149. Урожайность и качество семенного материала ели в потомстве географических культур Ленинградской области / Е.С. Ануфриева, Д.А. Волкова, М.А. Николаева, М.Е. Гузюк / Биологическое разнообразие, озеленение, лесопользование: Сборник материалов Международной научно-практической конференции молодых ученых «Современные проблемы и перспективы лесопользования». - С.-Пб.: СПБГЛТА, 2009. - С 9-14.

150. Филоненко, И.В. Оценка площади болот Вологодской области / И.В. Филоненко, Д.А. Филиппов // Труды Инсторфа. - 2013. - №7 (60). - С. 3-11.

151. Хамитов, Р.С. Интрогрессивная гибридизация ели в Буйском районе Костромской области / Р.С. Хамитов, Д.С. Чистяков, А.В. Смирнов // Научные основы устойчивого управления лесами: Материалы IV Всероссийской научной конференции с международным участием, Москва, 27-30 октября 2020 года. -Москва: Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН, 2020. - С. 123-124.

152. Хамитов, Р.С. Интрогрессивная гибридизация ели в Краснохолмском лесничестве Тверской области / Р.С. Хамитов, А.В. Смирнов, Д.М. Адаи // Теория и практика современной аграрной науки: Сборник III национальной (всероссийской) научной конференции с международным участием, Новосибирск, 28 февраля 2020 года. - Новосибирск: Издательский центр Новосибирского государственного аграрного университета "Золотой колос", 2020. - С. 587-590.

153. Хамитов, Р.С. Изменчивость качества семян ели на лесосеменной плантации в зоне интрогрессивной гибридизации / Р.С. Хамитов, Н.А. Бабич, А.П. Енальский. -Вологда-Молочное: Вологодская ГМХА, 2017. - 122 с.

154. Хамитов, Р.С. Интродукция сосны кедровой сибирской на селекционной основе в таежную зону Восточно-Европейской Равнины: дис. ... докт. с.-х. наук: 06.03.01 / Хамитов Ренат Салимович. - Вологда, 2015. - 334 с.

155. Хамитов, Р.С. Селекционная оценка сеянцев сосны кедровой сибирской в условиях интродукции / Р.С. Хамитов, В.Н. Воробьев, Н.А. Бабич // Вологда-Молочное: ФГБОУ ВО Вологодская ГМХА, 2018. - 117 с.

156. Царев, А.П. Селекция и репродукция лесных древесных пород / А.П. Царев, С.П. Погиба, В.В. Тренин - М.: Логос, 2002. - 520 с.

157. Чертовский, В.Г. Коренные типы леса Вологодской области. Леса и лесное хозяйство Вологодской области / В.Г. Чертовский, И.В. Волосевич. - Сев.- Зап. кн. изд-во, 1971. - С. 50-66.

158. Чибисов, Г.А. Формирование молодых лесов и пути улучшения их породного состава / Г.А. Чибисов, Л.Ф. Ипатов // Леса и лесное хозяйство Вологодской области / Под ред. В.А. Васюнина. - Вологда: Сев.- Зап. кн. изд-во, 1971. - С. 128147.

159. Чупров, Н.П. Оценка потенциальной производительности лесов Севера / Н.П. Чупров // Лесное хозяйство. - 1981. - № 7. - С. 37-41.

160. Внутривидовое генетическое разнообразие ели сибирской на Южном Урале и в Башкирском Предуралье / З.Х. Шигапов, А.И. Шигапова, К.А. Уразбахтина // Вестник Оренбургского государственного университета. - 2009. - № 6(100). - С. 441-444.

161. Шутяев, А.М. Изменчивость шишек и семенных чешуй ели в географических культурах / А.М. Шутяев // Лесоведение. - 2007. - № 5. - С. 60-68.

162. Щербаков, А.С. Морфологические особенности Беловежской ели в географической изменчивости семенных чешуй на территории Белоруссии / А.С. Щербаков, П.Г. Мельник // Беловежская пуща на рубеже третьего тысячелетия: Материалы научно-практической конференции, посвященной 60-летию со дня образования государственного заповедника "Беловежская пуща", Минск, 22-24 декабря 1999 года. - Минск: Государственный национальный парк "Беловежская пуща", 1999. - С. 186-188.

163. Юдин, И.А. Репродуктивные особенности ели обыкновенной в географических культурах Архангельской области / И.А. Юдин, О.А. Юдина, Е.Н. Наквасина // Известия ВУЗов. Лесной журнал. - 2015. - №3 (345). - С. 19-28.

164. Юркевич, И.Д. Особенности сезонного развития фенологических форм ели обыкновенной в лесах Белоруссии / И.Д. Юркевич, Д.С. Голод // Лесоведение, 1967. - №3. - С. 17-18.

165. Юркевич, И.Д. Биологические особенности красношишечной и зеленошишечной форм ели обыкновенной / И.Д. Юркевич. - ДАН БССР, т. II, 1958. - №3. - С. 125-127.

166. Юркевич, И.Д. Сезонное развитие ели обыкновенной / И.Д. Юркевич, Д.С. Голод. - Минск: Наука и техника, 1966. - 71 с.

167. Юркевич, И.Д. Формовой состав ели обыкновенной в лесах Белоруссии Текст. / И.Д. Юркевич, Д.С. Голод, В.И. Парфенов // Лесная генетика, селекция и семеноводство. Петрозаводск: изд-во Карелия, 1970 С. 184-190.

168. Holzer, K. Die Abhängigkeit des Fiechtenaustriebes vom Fruhjahrsklima / K.Holzer, U. Schultze // Osterr. Forstztg, 1988. 99. 5. - S.59-60.

169. Krutovskii, K. Introgressive hybridization and phylogenetic relationships between Norway, Picea abies (L.) Karst., and Siberian, P. obovate Ledeb., spruce species studied by isozyme loci / Krutovskii, K., Bergmann, F // Heredity. - 1995. - №74. - P. 464-480.

170. Late Quaternary history of North Eurasian Norway spruce (Picea abies) and Siberian spruce (Picea obovata) inferred from macrofossils, pollen and cytoplasmic DNA variation / M.M. Tollefsrud, M. Latalowa, W.O. van der Knaap, C. Brochmann, C. Sperisen // Journal of Biogeography/ - 2015. - №42(8). - Р. 1431-1442.

171. Ledebour, C.P. Flora altaica, 1833. - Bd 4. - 201 S.

172. Purkyne, E. Uber zwei in Mitteleuropa wachsende Fichtenformen / E. Purkyne // Forst- und Jagdwesen, 1877. - Bd. 14. - H. 23. - S. 69-78.

173. The extent and meaning of hybridization and introgression between Siberian spruce (Picea obovata) and Norway spruce (Picea abies): cryptic refugia as stepping stones to the west? / Y. Tsuda, J. Chen, M. Stocks [et al.] // Molecular Ecology. - 2016. - Vol. 25, №12. - P. 2773-2789.

174. Vetrova, V.P. Geometric morphometric Analysis of cone scales for phenotypic differentiation of Larix species (Pinaceae) / V.P. Vetrova, A.P. Barchenkov, N.V. Sinelnikova // Journal of Agriculture and Environment. - 2020. - №4(16). - P. 13-19.