Особенности репродукции сосны кедровой сибирской в условиях интродукции: на примере Вологодской области тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.03.01, кандидат сельскохозяйственных наук Хамитова, Светлана Михайловна

• Хамитова, Светлана Михайловна
• кандидат сельскохозяйственных наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Хамитова, Светлана Михайловна

СОДЕРЖАНИЕ

Введение

1. Естественно историческая характеристика района исследований

1.1. Климат

1.2. Орографические и почвенно-грунтовые условия

1.3. Лесной фонд

2. Состояние вопроса

2.1. Лесоводственно-дендрологическая характеристика сосны кедровой сибирской (P. sibirica Du Tour)

2.2. Полиморфизм вида

2.3. История культивирования кедра в Вологодской области

3. Объект, объемы и методика исследований

4. Влияние изменчивости шишек на признаки семенной продуктивности

4.1. Индивидуальная изменчивость биометрических признаков шишек

4.2. Изменчивость шишек по их форме

4.3. Связь апофиза семенных чешуй шишек с формированием в них семян

4.4. Репродуктивный потенциал интродукционных культур

5. Влияние полиморфизма шишек на качество формируемых в них семян

5.1. Изменчивость массы семян

5.2. Изменчивость полнозернистости семян

5.3. Влияние наследственных свойств деревьев на всхожесть семян

5.4. Влияние полиморфизма шишек на всхожесть семян

Выводы и рекомендации

Список литературы

Приложения

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Особенности репродукции сосны кедровой сибирской в условиях интродукции: на примере Вологодской области»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Сосна кедровая сибирская (.Pinus sibirica Du Tour), как ценная орехоносная порода уже несколько столетий успешно культивируется за пределами своего ареала. Интродукция вида лимитируется причинами организационного характера уже на стадии лесного семеноводства. Организация лесосеменного дела сосны сибирской на генетико-селекционной основе решается за счет создания постоянной лесосеменной базы. Использование в качестве исходного материала для селекции семян из местных интро-дукционных культур позволяет репродуцировать генофонд максимально адаптированный к новым условиям среды. Особенностями популяций созданных за пределами ареала, существенно затрудняющими отбор, являются их ограниченность, немногочисленность представленных биотипов и изоляция, препятствующая свободному опылению.

Репродуктивная способность интродукционных насаждений определяет степень их акклиматизации и соответствия новым условиям существования. Отбор особей максимально продуцирующих всхожие семена позволяет в значительной мере сократить их расход и увеличить выход семян с единицы площади в лесных питомниках. Крупность семян, их полнозернистость являясь показателями посевных качеств, одновременно имеют селекционное значение, как товарные признаки кедрового ореха. В этой связи исследования особенностей репродукции вида в условиях интродукции является актуальным.

Цель исследований заключается в комплексной оценке репродуктивной способности сосны сибирской в условиях интродукции с учетом полиморфизма вида и выявление связанных с ней морфологических признаков позволяющих осуществлять отбор ценных биотипов.

Достижение поставленной цели осуществлялось последовательным решением следующих задач исследований:

- анализ природно-климатических условий региона исследований;

- изучение изменчивости урожайности семенных деревьев и признаков, характеризующих его структуру;

- определение посевных качеств семян продуцируемых в регионе исследований;

- выявление маркерных коррелятивных признаков связанных с хозяйственно-ценными показателями, определяющими репродукционную способность.

Научная новизна. Исследованиями выявлена зависимость биометрических параметров шишек от типа апофиза семенной чешуи. Определена связь между повышенной крупностью семян, и их нормальным развитием под фер-тильными чешуями и формой их апофиза. Отмечена низкая всхожесть семян полученных из левых по форме диссиметрии шишек.

Практическая значимость. Материалы исследований могут быть использованы для совершенствования селекционного процесса при создании постоянной лесосеменной базы в регионе. Произведена оценка репродукционной способности отдельных деревьев с отбором высокопродуктивных экземпляров, семена которых могут быть использованы для дальнейшей ин-тродукционной работы.

Обоснованность и достоверность результатов исследований базируются на обширном экспериментальном материале, повторением наблюдений, организованных с применением общепринятых методик и обработки материалов методами вариационной статистики, корреляционно-регрессионного и дисперсионного анализов с использованием современного программного обеспечения.

Апробация работы и научные публикации. Основные положения выносимые на защиту доложены на ежегодных научно-практических конференциях ВГМХА (2008-2011), IX Всероссийской научно-технической конференции «Вузовская наука - региону» (2011), международной конференции «Опыт лесопользования в условиях Северо-Запада РФ и Фенноскандии»

(2011). По материалам исследований опубликовано 9 статей, в том числе одна в периодическом издании по перечню ВАК России. .

Личный вклад заключается в проведении наблюдений, сборе и обработке экспериментального материала в течение 2008 - 2011 гг. Выполнен анализ полученных материалов, сформулированы соответствующие выводы.

Структура и объем диссертации. Материалы диссертации изложены на 129 страницах, включающих 16 рисунков и 30 таблиц. Текстовая часть состоит из введения, общей и экспериментальной частей (5 глав), выводов и рекомендаций, двух приложений, списка литературных источников, включающего 202 наименований, в том числе 9 на иностранном языке.

Автор признательна научному руководителю диссертационной работы, заслуженному работнику высшей школы, академику РАЕН, доктору сельскохозяйственных наук, профессору H.A. Бабичу, а также декану факультета агрономии и лесного хозяйства ВГМХА им. Н.В. Верещагина доценту О.В. Чу-хиной, преподавателям кафедры лесного хозяйства: профессору С.А. Корча-гову, доценту И.В. Евдокимову, доценту кафедры земледелия и агрохимии Ю.М. Авдееву за помощь оказанную в организации и проведении исследований.

1. ЕСТЕСТВЕННО-ИСТОРИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Вологодская область административно входит в состав Северозападного федерального округа, располагаясь на севере европейской части России. Достигая на западе 34°42' и на востоке 47° 10' восточной долготы, а на севере 61°36' и на юге 58°28' северной широты и максимально растянувшись с запада на восток на 650 км, а с севера на юг 385 ее площадь составля-

-л

ет 145,7 тыс. км , или около 0,9% территории России, уступая среди соседних регионов лишь Архангельской области, (Основные положения..., 1987). На юге она граничит с Костромской и Ярославской областями, на юго-западе с Тверской и Новгородской областями, на западе с Ленинградской областью, на востоке с Кировской областью, и на северо-западе с Республикой Карелия.

1.1. Климат

Климатический режим области складывается под динамичным влиянием циклонов. Вынос увлажненных воздушных масс из Атлантики протекает вдоль южной периферии циклонов, большей частью в виде юго-западных и западных потоков, имеющих повторяемость 40% от всех дней в году. Вместе с тем, довольно регулярны вторжения арктических воздушных масс. Таким образом, циркуляция воздушных масс происходит по меридиональному типу, что весьма характерно для Атлантической Восточно-Европейской климатической области, в состав которой входит регион.

Западный перенос уступает свое место меридиональному в начале лета, в этой связи в формировании климата возрастает роль радиационных факторов. Однако, в это время сравнительно часты холодные антициклоны с севера. Следствием которых являются заморозки. Однако уже с июля западный перенос постепенно начинает нарастать и достигает своего максимума к осени. Эти воздушные массы в данный период втягивают за собой значительное

число циклонов с характерной для них пасмурной погодой и частыми, затяжными дождями. Таким образом, вегетационного периода условия произрастания древесных растений и их репродукции существенно изменяются.

Вегетационный период в условиях региона составляет 155-165 дней (с последней декады апреля до начала сентября). Относительно незначительная протяженность территории области с севера на юг, при широтной зональности характерной для равнины способствует низкой вариации условий вегетационного периода в ее пределах. (Агроклиматические ресурсы..., 1972).

Одним из самых существенных факторов, оказывающих влияние на физиологические процессы древесных растений, являются температурные условия. Среднегодовая температура воздуха в регионе колеблется в пределах от 2,6 °С (Череповец) до 1,6 °С (Великий Устюг). Значительным показателем, характеризующим термический режим вегетационного периода, являются сроки перехода температуры через 10 °С. На юге центральной части области, а также в ее юго-западных районах температура выше данной отметки, устанавливается уже к 12-16 мая, а в северных лишь 21-23 мая. Заморозки, отмечаемые в этот период, отрицательно сказываются на состоянии начавших ве-гетировать посевов кедра в питомниках и его искусственных насаждений. Для первых это чревато полной гибелью, а для последних побиванием молодых неодревесневших побегов. Кроме того, поздние весенние заморозки могут повреждать формирующиеся репродуктивные органы, что значительно сокращает урожай ореха (Горошкевич, 2011). Среднемесячная температура июля (самого теплого месяца в году) варьирует от 16,7 °С (Вытегра) до 17,2 °С (Вологда). В целом температурный режим вегетационного периода практически однороден на всей территории региона (Агроклиматические ресурсы..., 1972). Отметим, что сроки начала периода вегетации и термические условия обуславливают время проведением агротехнических мероприятий при выращивании сеянцев, сбор лесосеменного сырья и другие мероприятия, связанные с ростом и развитием арборифлоры.

Распределение влаги является мощным фактором климатообразования, влияющим на температуру атмосферы, ее влажность и, в комплексе, на континен-тальность климата (Булыгин, Ярмишко 2000). Количество осадков, выпадающих на территории области за год, уменьшается по направлению от запада на восток от 560-600 до 520-550 мм. При этом жидкие осадки составляют приблизительно 55-60 % от годового количества, твердых - 25-30 %, а смешанных - 10-15 %. Общее их количество выше величины испаряемости на 100-150 мм. По данным Г.И. Редько и H.A. Бабича (1994), показатель влажности климата (W) в Вологодской области составляет 3,93±0,11 мм/град., а среднегодовая относительная влажность воздуха в 13 часов равна 70-75 %. Что касается последнего показателя, отметим, что кедр сибирский не переносит климата, при котором он не превышает 60% (Кирсанов, 1981).

Весной осадки незначительны. В апреле их количество составляет 30-32 мм. Большей частью они жидкие (36 %) или смешанные (39-45 %). За теплые месяцы выпадает основное количество дождей (до 400-420 мм на западе и до 380-390 мм на востоке области). Самый дождливый летний месяц - июль (6874 мм). Затем количество выпадаемой влаги постепенно уменьшается. Отметим, что нормальное формирование семян, обеспечйвающее их высокие посевные качества, предопределяется влагообеспеченностью (Овчаров, 1969). В первую половину осени осадки преимущественно в виде мелких затяжных дождей (в сентябре их количество в около 55-60 мм), а уже к ее концу - в виде снега, хотя часто и мокрого. Зимние осадки - это длительные, а иногда кратковременные периодические снегопады. Их количество на большей части региона не превышает 140-180 мм, хотя на возвышенностях достигает 190210 мм. Снежный покров лежит 160-170 дней (с середины ноября до конца апреля). Под пологом насаждений он достигает высоты 70-80 см. Такой слой снега нивелирует колебания внешних температур,' а микроклиматический режим, складывающийся под ним, предохраняет почву от глубокого промерзания. Существенное влияние оказывает снег и на физиологические процессы, протекающие в семенах растений. В лесокультурной практике опериро-

вание подобным природным явлением получило отражение в стратификации семян. Однако в питомниках и в молодых культурах снег может служить субстратом для развития снежного шютте. Кроме того, часть снега некоторое время задерживается пологом древостоя. Его скопления в раскидистой кроне кедра и на густоохвоенных побегах провоцирует явление снеголома. Поэтому в европейской части России довольно часто весной можно наблюдать отломанные верхушечные побеги или даже целые макушки этой породы. Отметим, что данное явление зависит, прежде всего, от континентальности климата. Именно поэтому зачастую кедр в наших краях многостволен.

В целом, климат Вологодской области с точки зрения перспектив интродукции кедра сибирского, весьма благоприятен (Твеленев, 1968; Крестьяшин, 1972). Так, по мнению М.В. Твеленева (1968) важнейший ограничивающий фактор распространения этого вида - гидротермический коэффициент (ГТК) активного периода, по Вологодской области соответствует норме его экологической реакции.

Учитывая вышеизложенное, следует заключить, что климатические условия Вологодской области не способны оказывать существенного лимитирующего влияния на рост кедра сибирского. Тем не менее, при культивировании здесь кедра, в том числе и для его полноценной репродукции, следует учитывать весь комплекс климатических факторов.

1.2. Орографические и почвенно-грунтовые условия

Климатообразующие факторы, сочетаясь с рельефом, оказывают влияние на формирование эдафических условий существования в фитоценозах. Существенной задачей при интродукции видов является анализ орографических и почвенно-грунтовых условий нового для его разведения района.

Территория области занимает северную часть Восточно-Европейской (Русской) равнины на высоте 150-200 м над уровнем, моря. По характеру своего рельефа это обширная волнисто-холмистая равнина, постепенно пони-

жающаяся к северу, перемежающаяся с низинами и грядово-холмистым рельефом краевых ледниковых образований. В четвертичном периоде она подверглась действию скандинавского ледника. До сегодняшних дней в разной степени выражены следы трех последних оледенений: днепровского, московского и валдайского. Учитывая геологическое прошлое, в регионе выделяют три крупных массива: западный, центральный и восточный (Основные положения..., 2006).

Западный массив - это зона последнего валдайского оледенения, и характер рельефа здесь обусловлен последствиями его действия. В этой связи господствует равнинно-холмистый рельеф. В данной части находятся самые высокие и самые низкие участки области, а среди моренных гряд и холмов достаточно много как мелких, так и крупных озер. Имеются и карстовые образования (воронки, колодцы), образованные в результате растворения известняков, залегающих на относительно небольшой глубине.

Центральный массив, являясь зоной предпоследнего московского оледенения, по характеру своего рельефа - эрозионно-ледниковый. За исключением Кубено-Важского водораздела, моренный рельеф здесь не столь резко выражен. Созданные ледником возвышенности и гряды под действием эрозионных процессов значительно разрушены и чередуются с обширными низинами, по которым протекают крупные реки. В этом районе расположены Верхневажская, Вологодская и Галичская возвышенности, Харовская гряда, Чарозерская и Присухонская низины.

Восточный массив - зона максимального днепровского оледенения. Характер рельефа - эрозионный. Пласт ледниковых отложений разрушен и залегает на большой глубине, поэтому довольно спокойный рельеф представляет собой волнисто-увалистую равнину. Ледниковые формы практически не сохранились, а преобладают контуры, созданные текучими водами. Сюда заходят западные отроги Северных Увалов. Многочисленные притоки Северной Двины и Волги изрезали эту возвышенность на отдельные увалистые равнины.

Вологодская область - водораздел Белого, Балтийского и Каспийского морей. Избыточное увлажнение, предопределяет изобилие здесь поверхностных вод. Относительно развита гидрографическая сеть. Реки отличаются спокойным течением, широкими долинами с обширными поймами, в пределах которых русло сильно меандрирует, образуя многочисленные протоки и старицы. Истоками рек, как правило, служат озёра и болота, а в их питании существенную роль играет снежный покров (50-70% годового стока), значение дождевых осадков и подземных вод меньшее (20-25% и 10-20% соответственно). Заметим, что реки - это дополнительные, а иногда, и единственные пути сообщения, которые часто применяются для доставки в труднодоступные районы посадочного материала для нужд лесовостановления.

Переувлажнение содействует заболачиванию низин, подстилаемых водоупорным горизонтом сложенных из глин и суглинков, а в сочетании с температурным режимом летних месяцев обуславливает торфообразование. Поэтому болота достаточно распространены, а по своим размерам и запасам торфа не знают себе равных среди соседних регионов. Их общая площадь достигает 1830 га, что составляет 12,7 % общей территории области. Большая

их часть - это часть верховые болота (56 %).

Генезис и естественное плодородие почв региона довольно основательно изучены Л.Л. Дворниковой, А.П. Петровым (1970), А.Л. Паршевниковым (1971), и др. В лесах области наиболее типичен подзолообразовательный процесс (Редько, Бабич, 1994). Подзолистые почвы развиваются под пологом сомкнутых смешанных елово-сосновых лесов с примесью мелколиственных пород, в условиях нормального и реже временно избыточного увлажнения на различных по механическому составу почвообразующих породах. Им свойственна кислая реакцией среды, вызванная накоплением органических кислот при перегнивании лесной подстилки. Характерной чертой собственно подзолистых почв является слабое развитие, а у подзолов полное отсутствие, перегнойно-аккумулятивного горизонта. Для них свойственна высокая кислотность верхних горизонтов. Слабо обеспечены основными элементами

питания, и, в частности, обменными основаниями, гумусом и азотом, которые выносятся атмосферными осадками вглубь почвенного профиля. Песчаные подзолы являются наиболее бедными, и к ним, как правило, приурочены сосняки лишайниковые и вересковые. По степени выраженности подзолистого процесса выделяют слабо-, средне-, сильноподзолистые почвы и подзолы. В целях увеличения плодородия и для понижения кислотности они требуют известкования и внесения минеральных и органических удобрений (Паршев-ников, 1971).

Под освещенным пологом южнотаежного насаждения, как правило, формируются дерново-подзолистые почвы. Наличие в этих лесах хорошо развитого травяного покрова и большое количество листового опада предопределяет сложение сравнительно мощного перегнойно-аккумулятивного горизонта. Карбонатная морена, залегающая слишком близко к поверхности, определяет реакцию среды, повышающуюся вглубь почвенного профиля (от кислой до нейтральной и слабощелочной). Принято разделять дерново-слабо, средне- и сильноподзолистые почвы. Дерново-слабоподзолистые почвы, встречающиеся как правило в южной части региона способствуют произрастанию здесь насаждений высокой производительности. По мнению ряда специалистов (Филиппов, Ларин, 1978; Дроздов, Дроздов, 2003; и др.) именно дерново-подзолистые почвы, как в большей степени плодородные, при наличии легкого по механическому составу верхнего горизонта, подстилаемого более тяжелым глинистым или суглинистым наиболее приоритетны для

культивирования кедра сибирского.

Дерново-глеевые почвы складываются под пологом травяных, логовых и чернично-папоротниковых ельников в следствие переувлажнения жесткими водами. Их отличительные черты - это значительное содержание гумуса, нейтральной реакцией среды и зернистой структурой. Повышенное содержание питательных веществ свидетельствует о потенциальном плодородии этих

почв.

Дерново-карбонатные почвы развиваются на карбонатных моренных суглинках на возвышенностях водоразделов при наличии хорошего дренажа под пологом ельников кисличных. Выделяются значительным содержанием гумуса, большим запасом азота и обменных оснований. Реакция среды варьирует от близкой к нейтральной в верхних слоях, до слабощелочной в нижней части профиля. Эти почвы наиболее ценны по своему плодородию, но, к сожалению, не имеют широкого распространения на территории области.

Пойменные дерново-глееватые почвы формируются в поймах лесных речек и ручьев под ельниками приручейными при воздействии периодического затопления и при постоянно высоком залегании грунтовых вод. Им присуще наличие относительно развитого перегнойно-аккумулятивного горизонта, аллювиальных отложений. Реакция таких почв кислая.

Болотно-подзолистые почвы образуются на равнинах в условиях избыточного увлажнения грунтовыми водами или при скоплении атмосферных осадков в нижней части профиля. Для них характерна мощная торфянистая подстилка, под которой расположен оглеенный подзолистый горизонт. Эти почвы имеют сильнокислую реакцию, переувлажнены, бедны гумусом, азотом, подвижными соединениями фосфора. Нуждаются в мероприятиях по осушению и внесению удобрений для повышения их производительности.

Болотные почвы широко распространены на всей территории области. Им свойственно наличие мощного слоя слаборазложившегося органического вещества и развитие процессов оглеения. В зависимости от процесса торфо-образования и химического состава эти почвы, принято разделять на верховые, переходные и низинные. На верховых болотных почвах древесная растительность, как правило, отсутствует, или представлена низко производительными сосняками сфагновыми, и, реже, ельниками сфагновыми. На низинных болотных почвах произрастают ельники травяно-болотные, таволго-вые, а в южной части области заросли из ольхи черной, Отметим, что торф добываемый на осушенных верховых болотах широко используется в качестве субстрата для теплиц при выращивании посадочного материала. Произво-

дительность произрастающих на переходных и низинных болотах лесов можно повысить путем осушении, однако сухие торфяные почвы имеют высокую степень пожарной опасности (Агроклиматические ресурсы..., 1972).

Таким образом, почвенные условия Вологодской области существенно разнообразны, поэтому лесокультурные работы, особенно при интродукции, следует проводить только после детального анализа почвенных условий, которые определяют выбор породы, и агротехнику проведения работ, при максимальном использовании потенциального их плодородия.

1.3. Лесной фонд

Леса области, расположенные на землях лесного фонда и леса, расположенные на землях иных категорий, согласно лесному кодексу (2006) по целевому назначению подразделяются на защитные и эксплуатационные леса. Большую часть лесов составляют эксплуотационные (86%), к которым отнесены насаждения, подлежащие освоению в целях устойчивого, максимально эффективного получения качественной древесины и других лесных ресурсов и продуктов их переработки с условием сохранения полезных функций лесов. К защитным отнесены леса (14% лесопокрытой площади), подлежащие освоению для сохранения средообразующих, водоохранных, защитных, санитарно-гигиенических, оздоровительных и других полезных функций лесов с одновременным лесопользованием при условии, его совместимости с целевым их назначением.

Территория области отнесена к лесной (таежной) зоне на основании Геоботанического районирования СССР (1947). Регион расположен в южной и средней ее подзонах (Курнаев, 1973). Условная граница между подзонами тайги пролегает примерно по 60° 00' с.ш. Таким образом, 12 районов относится к южной подзоне и 13 - к средней, а остальные разделены на две подзоны.

Природе Вологодских лесов, их продуктивности и восстановлению, а также истории их эксплуатации в разное время, посвятили свои труды многие исследователи (Битрих, 1913; Мелехов, Корконосова, Чертовской, 1965; Моисеев, Цехмистренко, Мальцев, Васюнин, Беляев, 1971; Нилов, 1971; Чертовский, Волосевич, 1971; Чибисов, Ипатов, 1971; Львов, 1971; Чупров, 1981; Тюрин, Нефедов, Серый, 1984; Редько, Бабич, 1994; Воробьев, 1999; Дружинин, 2005; Ипатов, 2008; Корчагов, 2010; Юричев, Неволин, Евдокимов, 2011

и др.).

Вологодчина - один из самых многолесных регионов на Северо-западе нашей страны. Этот факт обуславливает ее экономическое положение и развитие специфических отраслей производства. Общая площадь ее лесов составляет 11,7 млн. га, то есть 80,7 % всей территории. Лесные земли (покрытые лесом площади и непокрытые лесом, но предназначенные для его воспроизводства, площади) составляют 71,4 % ее территории и 88,5% от общей площади лесов, а нелесные земли составляют всего- 11,5% (Дерман, Серый,

1999; Лесной план..., 2007).

Существенным критерием, для оценки эффективности лесоэксплуота-

ции, является отношение площади покрытых лесом земель к непокрытым лесной растительностью. В целом по области покрытая лесом площадь, составляющая 10,1 млн. га, или 69,2 % ее территории, или 86,9% лесного фонда. Большая часть этих насаждений являются естественными по своему происхождению. Не покрытая лесом площадь возникающая, чаще всего, в результате рубок представлена вырубками (92 %), гарями и пустырями, включаемыми в лесокультурный фонд.

Почвенно-климатические условия Вологодской области весьма благоприятны для выращивания, прежде всего, хвойных пород, характерных для бореальной зоны. Тем не менее, соотношение хвойных и лиственных пород сложилось в результате продолжительного лесопользования (зачастую подчиненного экономическим соображениям) которое способствовало значительному изменению породного состава древостоев в сторону увеличения

площадей занятых последними. В результате этого к настоящему времени, на долю хвойных приходится 50,6 %, а под вторичными мягколиственными насаждениями, находится 49,4 % покрытой лесом площади. При этом березняки и осинники доминируют в лесах целого ряда районов, таких как Вологодский, Грязовецкий, Сокольский, Кич.-Городецкий, Никольский, Нюксенский и Тотемский.

Одной из первостепенных задач при организации непрерывного и не ис-тощительного использования лесных ресурсов является сохранение и повышение доли хвойных пород, в покрытой лесом площади. В этой связи динамика соотношения лиственных и хвойных пород является существенным критерием оценки организации и ведения лесного хозяйства региона (рис. 1).

£ В

о ч с

о о а>

н &

о С

80

60

62 62 61.5 60.2 59.Х 57.3 57.4 57-'* 54,4 54,р12^ 50.6 40 I /--—-~

20 29 38 ЗХ,5 39,8 40,2 42,7 42,6 42,1 45,6 45,1 46,?

0

49,4

п

С\ СП Ю

ЧОСОООСПООСЛООСПГ--

Год учета

Рис. 1. Динамика распределения площади хвойных пород (в процентах от покрытой лесом) по годам учета:

□ хвойные

□ лиственные

Сформировавшаяся практика организации и ведения лесного хозяйства к нынешнему времени существенно усиливает проблему «смены пород» (Бабич и др., 2008). Вместе с тем ряд исследователей предполагают постепенное улучшение ситуации естественным путем (Прижизненное..., 2011). Однако, снижение участия хвойных насаждений, доля которых, во второй половине

XX столетия и по сегодняшний день неуклонно сокращается (к 2007 году составила лишь половину от всей лесопокрытой площади). Прежде всего, это следствие лесных пожаров и проводимых ранее сплошных концентрированных рубок (Бабич и др., 2008). Кроме этого, в течение значительного времени при заготовке древесины в лесах региона наблюдается несоразмерность в освоении хвойной и лиственной лесосек в пользу первой, что также сказалось на породном составе лесов (табл. 1.1).

Таблица 1.1

Динамика распределения площади покрытой лесом

по преобладающим породам, %.

Год учета Порода Автор и год публикации

хвойные лиственные

сосна ель лиственница береза осина другие

1949 71 29 Леса и лесное хозяйство Вологодской области. 1971

1956 62 38

1961 24 38 Нет данных 30 7 1 Мелехов, Чертовский, Моисеев 1966

1966 23,3 36,9 0,01 30,2 8,3 Ол, Ив 1,3 Леса и лесное хозяйство Вологодской области, 1971

1973 59,8 40,2 Дерман, Серый, 1999

1978 24,2 33,0 - 33,0 Нет данных Редько, Бабич. 1994

1983 24,33 33,14 - 33,6 8,68 -

1988 25,52 32,35 0,02 33,5 7,97 -

1993 24,9 29,5 Нет данных 36,9 8,1 0,6 Данные Северного лесоустроительного предприятия

1998 24,2 30,7 Нет данных 36,1 8,2 0,8 Дерман, Серый, 1999

2003 23,6 29,6 Нет данных 37,5 8,5 0,8 Данные Северного лесоустроительного предприятия

2007 23,3 27,3 Нет данных 37,9 9,8 1,7 ' Данные Северного лесоустроительного предприятия

Соотношение хвойных и лиственных также является результатом негативных последствий экономической ситуации, сложившейся в лесном секторе экономики начиная с 1991 года: низким уровнем инвестиций в научно-технический потенциал лесного хозяйства. Возобновление вырубок происходит в основном за счет мягколиственных пород. В этой связи существенной задачей в решении данной проблемы являются лесовосстановительные мероприятия: содействие естественному возобновлению и создание лесных культур. Отметим, что мероприятия связанные с сохранением хвойного подроста не всегда оправданы (Бабич и др., 2008), а последующее возобновление, зачастую, осуществляется от неэксплуотационных участков низкой селекционной ценности (Ларин, 1980). В данном аспекте наиболее надежным способом лесовосстановления является создание культур. Тем не менее, на сегодняшний день искусственные насаждения составляют лишь около 6 % от общей площади лесного фонда.

Представленные в таблице 1.1 данные позволяют сделать вывод, о сокращении площади хвойных насаждений, в основном за счет ельников, поскольку в последние 45 лет в рубку вовлекались в основном еловые насаждения, так как ценные спелые сосняки были вырублены до 1961 г (Основные положения..., 2006). Но вместе с тем еловые леса занимают значительную часть - 27,3 % покрытой лесом площади. Вологодская область является зоной интрогрессивной гибридизации двух видов ели: европейской (Picea abi.es (L.) Karsten) и сибирской (Р. obovata Ledeb.). Гибридная форма, выделяется некоторыми авторами в самостоятельный вид - ель финская (Любавская, 2008). Широкому распространению этой породы способствует её теневыносливость, помогающая ей при поселении под пологом других древесных пород и, постепенно, вытеснять их. Однако еловые насаждения распределены по территории области крайне неравномерно. В основном их преобладание отмечается в хвойных лесах северных, центральных и восточных районов.

Сосновые насаждения господствуют на четвертую части лесопокрытой площади (23,3%). Лесные массивы из этой породы встречаются на всей тер-

ритории области, но наибольшие их площади находятся в юго-западной части (Бабаевский, Устюженский, Чагодощенский, Череповецкий районы). Сосна обыкновенная, вытесняемая елью, как правило, занимает худшие по почвенному плодородию участки, поскольку ей свойственна существенно

большая норма реакции.

Первое место среди мягколиственных пород принадлежит березе, занимающей 37,9 % лесопокрытой площади. Основными факторами, способствующими возникновению ее насаждений на больших площадях явились сплошные концентрированные рубки и пожары. Осинники по площади и запасу занимают четвертое место среди основных лесообразующих пород и второе среди насаждений лиственных пород, составляя 9,8% всей покрытой лесом площади. Также из мягколиственных пород следует отметить ольху серую (0,6 %), ольху черную (0,1 %), ивы (0,1 %) (Лесной план ..., 2007).

Следует отметить, что в Присухонской низине (по берегам р. Вологда) в естественных условиях произрастает вяз гладкий, насаждения которого составляют всего 68 га. Отметим, что многим твердолиственным породам свойственно наличие ленточных ареалов вдоль рек в южной подзоне тайги.

Среди хвойных пород, встречающихся в местных естественных насаждениях и культурфитоценозах нельзя не выделить типичных для Сибири бо-реальных лесообразователей: лиственницу, пихту, и кедр сибирский.

Листвиничники занимают незначительную площадь лесов региона. Наличие лиственницы Сукачева в примеси отмечается в сосновых и, реже, еловых лесных формациях северо-восточной ее части (Бабушкинский, В,-Устюгский, Верховажский, Никольский, Сямженский районы), а небольшие участки искусственных насаждений лиственницы сибирской встречаются повсеместно. Пихта сибирская встречается в виде примеси в еловых лесах востоке области. Причем, чем ближе к восточной границе области, тем пихты

больше (Основные положения..., 2005).

Сосна кедровая сибирская (кедр сибирский) не является автохтонным образователем местных фитоценозов. Однако, в культуре представлен в виде

небольших участков в ряде районов области, произрастая здесь на общей площади 102 га (Ипатов, 2007; 2011). Эти объекты являются научной базой для анализа опыта лесоинтродукционных работ (Редько, Бабич, 1994; Хамитов, 2006, Ипатов, 2007; 2011).

Возрастная структура древостоев также является итогом лесопользования XX столетия (рис. 2). На сегодняшний на покрытой лесом площади преобладают прежде всего спелые насаждения - 29,9 %, доля средневозрастных древостоев составляет 27,7 %, молодняков - 17,3 %, перестойных - 14,9 %, приспевающих-10,2%.

к &

о

ч с

о о

<и

ч

эК О

н

Он

и о с н к

я

о &

50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0

1961 1966 1973 1978 1983 1988 1993 1998 2003 2007

Год учета

Рис. 2. Динамика распределения площади по группам возраста:

молодняки • средневозрастные

приспевающие спелые и перестойные

Наблюдается тенденция увеличения доли спелых и перестойных насаждений, однако пригодные к рубке древостой расположены по территории региона крайне неравномерно. В освоенных районах (вдоль железных и автомобильных дорог общего пользования) лесосырьевые ресурсы истощены.

Процент спелых и перестойных лесов здесь незначителен. В основном они сосредоточены в северо-западных и юго-восточных районах имеющих слабую лесную инфраструктуру. Кроме того, доля спелых и перестойных насаждений увеличивается большей частью за счет менее ценных с экономической точки зрения мягколиственных пород, а площади готовых к рубке хвойных древостоев неуклонно сокращаются (Лесной план, 2007).

Используемая в лесах области классификация типов лесорастительных условий основана на живом напочвенном покрове. Доминирующими типами условий местопроизрастания здесь являются, прежде всего, черничные (50 % лесопокрытой площади). Кисличные типы занимают 6,0 %, долгомошные -11,0, травяно-болотные - 10,0, сфагновые - 8,0, а брусничные и лишайниковые лишь 4,0 и 1,0 процента покрытой лесом площади соответственно (Дер-

ман, Серый, 1999).

Таким образом, обобщая вышеизложенные данные, следует заключить, что породный состав лесов Вологодской области, довольно ограничен. При этом доля ценных хвойных пород неуклонно сокращается. Вместе с тем климатические условия Вологодской области вполне благоприятны для культивирования хвойных пород бореальной зоны. В этой связи проблема увеличения биоразнообразия может быть решена за счет интродукции.

2. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА

2.1. Лесоводственно-дендрологическая характеристика Сосны кедровой сибирской {P. sibirica Du Tour)

Сосна кедровая сибирская, или кедр сибирский (Pïnus sibirica Du Tour) описана как отдельный ботанический вид французским дендрологом П.В. Дю Туром в 1803 году. Вид относится к роду сосен (Pinus), подроду Haploxylon секции Cembra и видовому ряду Sibiricae (вместе с кедром европейским). Ранее систематическое положение этого растения воспринималось весьма неоднозначно. Некоторые систематики не выделяли кедр сибирский как самостоятельный вид, рассматривая его как подвид кедра европейского {Р. cembra), произрастающего в Альпах и Карпатах (Ткаченко, 1939; Edlin, Nimmo et al, 1978). Тем не менее, современный генетический анализ указывает на значительные различия между европейским и сибирским видами, что позволяет считать их вполне обособленными (Политов, 2007).

Это вечнозеленое дерево первой величины, достигающее высоты 35-40 метров и до 2 м в диаметре ствола, а в неблагоприятных условиях принимающее вид низкорослого деревца или кустарника. Продолжительность жизни около 450 - 550 лет (Таланцев, Пряжников, Мишуков, 1978). При этом отмечаются случаи, когда отдельные деревья достигают возраста 750 - 800 лет (Смолоногов, Залессов, 2002). Доминирующее положение в пологе, определяющее долголетие растения обусловлено спецификой морфогенеза его кроны (Горошкевич, 2011).

Биолого-экологические особенности, лесообразующее и народнохозяйственное значение кедра подробно освещено в работах В.В. Огиевского (1949), Р.Н. Ивановой (1958), Ф.Б. Орлова, В.П. Тарабрина (1960), А.И. Ирошникова (1963), A.B. Хохрина (1970), И.И. Дроздова (1970; 1991; 2003), И.И. Непомилуевой (1968; 1972; 1974), С.Я. Соколова (1972), Р.В. Боброва

(1972), В.А. Кирсанова (1981), Г.В. Крылова, Н.К. Таланцева, Н.Ф. Козаковой (1983), Б.С. Спиридонова (1988), В.А. Брынцева (1991; 1997; 2002), Л.Ф. Ипатова (2011); С.Н. Горошкевича (2011); Е.А. Жук (2011) и др.

Географический ареал распространения сосны сибирской существенно протяжен по направлению с Запада на Восток. На западе его граница проходит по верховьям реки Вычегды, по Ижмо-Вымскому междуречью и правобережью Печоры (Республика Коми), протягиваясь к Северному Уралу. На восток вид распространен до г. Олекминска (севернее его при пересечении с р. Лена) и, далее, к верховьям Алдана (Ванин, 1960; Деревья и кустарники СССР, 1966) Затем граница направляется на юго-запад параллельно р.Олекмы и достигает Монголии через г.Читу. Северный рубеж - в Западной Сибири проходит несколько ниже границы ареала ели, а южный в общем накладывается на границу темнохвойных лесов (Бех, Таран, 1979). Экологический оптимум вида находится в пределах низкогорья и среднегорья Алтае-Саянской горной области на высокотрофных почвах и лучшим гидротермическим режимом (Титов, 2009). Отметим, что западные пределы распространения вида представлены отдельными островными популяциями, где растение встречается в виде примеси в елово-пихтовых лесах увлажненных местообитаний. В этой связи считается, что западная граница ареала не является климатической, а имеет исторический характер и образована хозяйственной деятельностью человека, (Непомилуева, 1968; 1972; Дроздовы, 2005 и др.).

Хвоя, собранная в пучки по пять штук, темно-зеленая, плотная и блестящая, от 5 до 13 см длинной, 0,8-1,2 мм шириной, слегка зазубренная по своим краям. В поперечнике форма хвои - трехгранная, с тремя оверстиями смоляных ходов (Ларин, Филлипов, 1980). В свободнорастущем состоянии дерево формирует мощную овальную, цилиндрическую или конусовидную раскидистую крону, образованную двумя различными системами ветвления -первичной, развивающейся из побегов обычных почек и вторичной, из побегов латентных почек. С возрастом их соотношение меняется, и крона постепенно «омолаживается» (Горошкевич, 2011). Ствол в нормальных условиях

развивается ровным, прямым, в насаждении - цилиндрическим, а на свободе - сбежистым (Бех, Таран, 1979). Кора в молодости гладкая, пепельно-серебристого цвета, блестящая, с бурыми поперечными чечевичками, а затем становится от буровато-серой до серо-коричневой, а по своей фактуре глубо-ко-продольнотрещиноватой (Матвеева, Буторова, Братилова, 2003). Корневая система, обычно, поверхностная, якорная, но на песчаных почвах более глубокая, стержневая, а в условиях избыточного переувлажнения могут образовываться придаточные корни на стволе (Соколов, 1972).

В репродуктивную фазу развития сосна сибирская вступает с 13-15-летнего возраста (в условиях хорошего освещения), а в лесу - с 40 лет и старше. Наиболее обильно плодоносит в 160-250 лет (Огиевский, 1946). Кедр - растение однодомное, ветроопыляемое. Макростробилы толще мужских колосков, иногда в два раза и более, и образуются на 7-10 лет раньше (Матвеева, Буторова, Братилова, 2003). Существенное влияние на формирование урожая оказывает продолжительный срок развития генеративных органов и микроспорогенеза - 26 месяцев после закладки женских стробил, или семенных почек. Оплодотворение в семяпочках происходит примерно через год после опыления (Крылов и др., 1983). На второй год образуются небольшие шишечки (1,5-2 см), которые зимуют в таком состоянии до следующего года - так называемая «озимь». Созревание шишек происходит в августе -

сентябре третьего года.

При том, что генеративные органы образуются ежегодно, объем урожая зависит, прежде всего, от погодных условий: низких температур воздуха в конце мая и июне, дождей в период цветения и т.д. (Храмова, 2010). Зрелые шишки, обычно светло-бурые, разнообразны по своей форме (от шаровидных до цилиндрических), крупные (от 5,8 до 6,5 см). После созревания не раскрываясь опадают на землю (Лоскутов, 1971).

В молодом возрасте это растение весьма теневыносливое (Юшков, Завьялова, 1981), что позволяет длительное время сохраняться его подросту под пологом леса, однако с возрастом это свойство теряется (Кирсанов, 1981,

Смолоногов, Залесов, 2002). Характерной чертой восстановления и формирования кедрового насаждения в естественных условиях является то, что кедр изначально не является преобладающим в составе. Он становится преобладающим и эдификаторным после отпада менее долговечных сопутствующих видов, при этом сначала выпадают лиственные породы (береза осина), затем темнохвойные (ель, пихта) примерно в возрасте 200 лет и только в высокогорьях и в предлесотудровых редколесьях, кедр преобладает с самого начала расселения (Смолоногов, Залесов, 2002). Это связано, прежде всего, с тем, что в молодом возрасте кедр растет довольно медленно, а долгое угнетение под пологом основного яруса древостоя эта порода довольно успешно переносит именно благодаря своей теневыносливости в молодом возрасте. Считается что для саженцев кедра благоприятно затенение на 20%. Сильное затенение, однако, лимитирует ростовые процессы и снижает работоспособность хлорофилла (Кирсанов, 1981; Юшков, Завьялова, 1981).

Характеристика сурового климата северных пределов произрастания породы свидетельствует о ее зимостойкости. Успешное культивирование в лесостепной зоне (Чернов, Митрофанов, 2008), показывает его устойчивость к высоким температурам. По отношению к влаге - требователен, особенно к воздушной (Таланцев, Пряжников, Мишуков, 1978). Кедры естественного происхождения не встречаются в районах где среднемесячная относительная атмосферная влажность не превышает 45 %, а также там, где среднегодовые колебания температур составляют более 35 °С (Поликарпов, Назимова 1963). Вместе с тем многие исследователи указывают на малую потребность сосны сибирской к трофности почвы, но при условии ее достаточного увлажнения (Ткаченко, 1939; Таланцев и др., 1978; и др.).

В целом, биолого-экологическая характеристика кедра сибирского позволяет сделать вывод о весьма специфичных особенностях его репродукции и лесовыращивания. По мнению И.И. Дроздова и Ю.И. Дроздова (2005) огромная территория равнинной и горной местности занимаемой его ареалом,

указывает на пластичность его географически или экологически обусловленных популяций.

Являясь лесообразующей породой, кедр издавна широко использовался в народном хозяйстве. Плотная и малосмолистая древесина сосны кедровой благодаря своим фитонцидным свойствам и текстуре ценна для производства мебели, пригодна изготовления тары для пищевых продуктов, музыкальных инструментов, поделок, карандашей. Хвоя - для получения хвойно-витаминной муки (Лоскутов, 1971; Бех и др. 1979; Дроздов, Дроздов, 2005; Чернов, Митрофанов, 2008).

Кедровые леса являются местом обитания ценных охото-промысловых видов. Однако, наибольшее значение в хозяйственном отношении имеет оре-хопродуктивность кедра. Орешки этой породы обладают высокой маслинич-ностью, используются в пищевой и химической промышленности, медицине (Крылов и др., 1983). В начале XX столетия в Сибири ежегодно заготавливали не менее 20 тыс. т кедрового ореха. К сожалению, в настоящее время объем промышленного сбора сократился до 1 - 2 тыс. т (Титов, 2007). Между тем, этот замечательный продукт заслуживает большего внимания.

Разнообразное хозяйственное использование вида, его исключительное экономическое значение указывают на целесообразности работ по его интродукции и селекции, учитывая биолого-экологическую специфику и внутривидовое разнообразие.

2.2. Полиморфизм вида

При интродукции лесных растений, как и при переброске семян автохтонной арборифлоры обязательно учитывается фактор географической изменчивости. Известно, что адаптивные качества растений свойственные им в популяции, сохраняются в последующих поколениях и в новых почвенно-климатических условиях (Альбенский, 1954; Яблоков, 1965; Райт, 1978 и др.). В этой связи существенна роль изучения изменчивости хозяйственно-

ценных свойств, и связанных с ними морфологических признаков у видов-интроду центов.

Ареал кедра сибирского, характеризующийся большим разнообразием эколого-географических условий обуславливает значительную дифференциацию его генофонда, и соответственно различный эффект интродукции. В настоящее время морфологическая и эколого-географическая изменчивость этой породы достаточно полно изучена в пределах ¿реала (Луганский, 1961; Матвеева, Буторова, 2000, Титов, 2004; Кулаков, 2004; Братилова, 2005; Куб-рина, 2006; Карпухина, 2006; Калинин, 2007; Кичкильдеев, 2007; Филимонова, 2007; Орошенко, 2009; Филимохин, 2009; Жук, 2011), проведен ряд исследований и в зоне интродукции (Коженкова, 1987; Брынцев, 1988; 1989; 2002; Гришенков, 1998).

На ранних стадиях онтогенеза выделены формы по количеству, длине и форме семядолей и окраски гипокотилей у всходов, срокам образования боковых ветвей, способности образовывать в период вегетации второй прирост, количеству почек на центральном побеге (Матвеева, Буторова, 2000; Братилова, 2005). На рост сеянцев оказывает влияние изменчивость фотосинтези-рующей поверхности всходов, которая связанна с количеством и длиной семядолей (Братилова, Орешенко, 2009). Отмечается вариабельность длины хвои и длины почек (Матвеева, Щерба, 2009). Н.П. Братилова (2005) изучала влияние изменчивости сеянцев сосны сибирской на рост созданных из них культур. Лучшими показателями роста и семеношения отличаются плантационные культуры, созданные с использованием посадочного материала, имеющего в однолетнем возрасте 14 семядолей серповидной формы, длинную первичную хвою, наибольшую высоту в возрасте трех-четырех лет, 3-4 крупные верхушечные почки и голубую окраску хвои.

У взрослых деревьев выделены формы по окраске и трещиноватости коры, форме кроны, размерам почек и хвои, окрасе пыльников, сексуализации, регулярности и интенсивности плодоношения (Луганский, 1961; Бех, Таран, 1979; Матвеева, Буторова, 2000; Титов, 2004). По форме и окраске коры H.A.

Луганский (1961) выделил две формы: сосновиднокорую и еловиднокорую. У сосновиднокорой выделены формы по типу трещиноватости: груботрещи-новатые, продольноправильно трещиноватые, продольнонеправильно трещиноватые, короткоправильно трещиноватые, пластинчатокорые, чешуйча-токорые. Окраска коры изменяется от светло-серой с розовым оттенком, до серо-черной (Бех, Таран, 1979; Матвеева, Буторова, 2000). Наиболее урожайными и перспективными для селекции по этому показателю считают сосно-виднокорые экземпляры (Луганский, 1961; Павлов, 2009).

Формы по типу коры зачастую схожи по форме кроны (Павлов, 2009). По форме кроны выделяют цилиндрическую, коническую, пирамидальную, яйцевидную, обратно-яйцевидную и булавовидную формы (Бех, Таран, 1979). С формой кроны и ее шириной связана урожайность кедра (Матвеева, Буторова, 2000). Считается, что у этой породы отчетливо проявляется дифференциация деревьев по типу сексуализации и высокая генотипическая обусловленность половых форм. Между ними и семенной продуктивностью существует высокая корреляция (г=0,84). Особи женской сексуализации преимущественно высокоурожайные генотипы, с хорошо развитой кроной, смешанной - среднеурожайные (Титов, 2004). При выделении форм крон следует учитывать ее возрастную трансформацию (Горошкевич, 2011).

Выделены также различные формы по срокам наступления фенофаз (Матвеева, Буторова, 2000). По данным Н.П. Братиловой (2005) растения у которых в однолетнем возрасте фаза набухания почек и обособления хвои в чехликах наступали на 7-10 дней раньше (ранняя форма) обладают большей семенной производительностью в половозрелости (на 26 - 43%), при этом поздние формы накапливают больше биомассы.

Отметим, что в процессе эволюции и естественного отбора внутри популяций древесных растений развивается ряд адаптивных свойств и признаков. Специфика репродукции сосны сибирской обуславливает наличие тонких взаимодействий между ней и распространителями семян. С одной стороны для распространения семян, под давлением вида-распространителя (кедров-

ка) должны развиваться признаки его привлекающие (крупность семян, их полнозернистость и т.д.), с другой стороны для естественного возобновления внутри популяции должны развиваться признаки препятствующие выносу семян и обеспечивающие высокую всхожесть семян и жизнеспособность подроста. Проявления подобных взаимосвязей, при их полиреактивности, в габитуальных особенностях шишек, на фоне наличия определенных преда-даптаций, могут быть полезны как в практической селекции вида и интро-дукционной работе, так и для оценки генетического разнообразя популяций.

Считается, что размеры спелых шишек и семян обусловлены как эндогенной, так и внутривидовидовой изменчивостью (Луганский, 1961; Ирош-ников, 1963; Овсянкин, 1978, Бех, Таран, 1979, Матвеева, Буторова, 2000).. Учитывая генотипическую обусловленность данных. признаков, выделены формы с крупными шишками (не менее 8 см), средними (6-8 см) и мелкие (менее 6 см) (Бех, Таран, 1979). При этом, Е.В. Титов (1995) указывает, что крупношишечные формы отличаются более ускоренным развитием генеративных и вегетативных органов. Вместе с тем, замечено, что самые мелкие шишки кедр сибирский формирует в наиболее пессимальных условиях среды (высокогорья и северный предел ареала). И.И. Дроздов (2003) считает перспективным отбор крупношишечных форм для дальнейшей селекционной работы.

По данным П.П. Попова (1999) наиболее тесная связь наблюдается между длиной шишек и количеством в них семян (г=0,7-0,9), хотя при этом крупные шишки содержат несколько меньшее количество пустых семян.

И.В. Карпухина (2006) отмечает, что масса шишек и их размеры зависят от географического происхождения семенных деревьев. С.А. Орошенко (2009) на плантациях созданных семенным потомством плюсовых деревьев различного географического происхождения отметил вариабельность клима-типов по размерам, массе и количеству семян в шишках. Отметим, что именно признаки репродуктивных органов наиболее показательны при изучении внутривидовой дифференциации хвойных растений (Тренин, 2010).

Эндогенная изменчивость по числу семян в шишке составляет от 13% до 39,4% (Некрасова, 1972), но в пределах кроны отдельных деревьев и по годам меняется незначительно (Ирошников, 1963; Некрасова, 1972), хотя В.Б. Ларин (1980) установил, что шишки из нижней части кроны дерева содержат меньше семян, чем шишки, образующиеся в верхней, более освещенной, части кроны. Отличаются формы и по числу семян в шишке от 40 до 130 шт.: мало- и многосеменные формы (Титов, 1984). Отмечается, что в шишках цилиндрической формы масса семян на 20 - 30% больше чем в конусовидных той же длины (Матвеева, Буторова 2000).

Шишки кедровых сосен (Бех и др., 2009; Siepielski, Benkman, 2010) отличаются характером апофиза (края) семенной чешуи. Наличие подобных лузусов очевидно имеет глубокие эволюционные корни, поскольку характерна практически для всех сосен (Царев, Тренин, 2003; Раевский, Мордась, 2006; Bannister, 1954; Christensen, 1987; Benkman et al, 2001; Mezquida, Benkman, 2010; Siepielski, Benkman, 2007; 2010). Выделяют плоский, бугорчатый и крючковатый тип апофиза. Эндогенной изменчивости признака не отмечено, однако в лучших по условиям освещенности популяциях доля бугорчатых и крючковатых форм увеличивается (Бех и др., 2009). Возможно, значительное влияние на формовое разнообразие популяций оказывается распространителями (кедровка) и расхитителями семян (белка, бурундук), поскольку крючковатый тип, является адаптивно-значимым признаком защиты от пернатых (Benkman et al, 2001;. Mezquida, Benkman, 2010; Siepielski, Benkman, 2007; 2010).

По типу диссиметрии выделяют правые и левые изомеры шишек. В.А. Брынцевым на примере сосны обыкновенной было показано, что при ухудшении внешних условий отмечается элиминация левых изомеров (Брынцев, 2011). Автором также отмечается целесообразность исследований филлотак-сиса для фено-генетического анализа популяций, и предложена оригинальная методика его определения (Брынцев, 2004).

По своей форме выделяют шаровидные, яйцевидные, конусовидные и цилиндрические шишки. При одном и том же размере цилиндрические шишки содержат семян на 15-20% больше, чем конусовидные (Бех и др., 2009).

Размеры семян варьируют от 7 до 14 мм по длине и от 5 до 10 мм по диаметру. Крупность семян является ценным селекционным признаком (Карпухина, 2006). Масса семян, окраса, энергия прорастания, всхожесть являются наследуемыми признаками. Масса 1000 штук семян изменяется от 100 до 400 г, в этой связи выделены мелко- и крупносемянные формы (Матвеева, Буторова 2000).

Таким образом, накопленный материал о внутривидовом разнообразии сосны кедровой сибирской указывает на необходимость систематизации имеющихся данных и раскрытии новых корреляционных связей морфологических признаков с селектируемыми признаками ценными для нужд лесного хозяйства, особенно в условиях интродукции.

И.И. Дроздов (1991) к конкретным задачам селекции и семеноводства кедра в регионе интродукции с использованием насаждений, прошедших первый этап акклиматизации относит:

1. Изучение индивидуальной и групповой изменчивости в имеющихся культурах, разработка методов ранней диагностики.

2. Изучение формирования генеративных органов и семеношения кедра в условиях интродукции.

3. Закладка, расширение и развитие постоянной лесосеменной базы вида.

4. Гибридизация и совершенствование способов вегетативного размножения.

Е.В. Титов (1984) при селекции сосны сибирской в зоне ареала предлагает выделять три группы плюсовых деревьев: по общей урожайности (с широкой, низкоопущенной кроной, при большой протяженности ее плодоносящей части, с обилием плодоносящих побегов и шишек), по структурным признакам урожая (крупношишечные и крупносемянные), комбинированные

(сочетающие высокую общую урожайность и выдающиеся структурные признаки урожая).

В условиях интродукции селекционный процесс определяет специфика оперирования географической и внутрипопуляционной изменчивостью. В этой связи В.А. Брынцев (1989) предложил использовать два направления развития лесного семеноводства кедра - создание географических культур ( с отбором в них лучших климатипов) и организацию постоянной лесосеменной базы. В последнем случае объектом семеноводства является интродукцион-ная популяция, формируемая в условиях географической изоляции при ограниченной численности особей. Именно такие насаждения, созданные поколениями интродукторов - уникальные объекты лесокультурного наследия, И.И. Дроздов (2005) рекомендует к использованию в качестве основы для репродукции новых поколений искусственных кедровников.

2.3. История культивирования кедра в Вологодской области

Сосна кедровая сибирская, как отмечалось ранее, в естественных условиях на территории Вологодской области не встречается, являясь здесь ин-тродуцентом, поэтому история разведения этой ценной древесной породы приобретает огромный интерес в виду того, что искусственно-созданные ее насаждения представляют собой исходный материал для дальнейшей селекции вида и его репродукции (Брынцев, 1989). Кроме того анализ предшествующего опыта интродукции - это единственный способ определения степени адаптивности вида к новым условиям (Дроздов, 2005).

Разведение кедра сибирского вне его ареала в европейской части России в своей ретроспективе периодизируется И.И.Дроздовым (1991) на четыре основных этапа:

1 - ритуально-декоративных ограниченных культур (с XVI века);

2 - декоративно-плодовых массовых культур (с 40-х годов XIX века до 1917 г.);

3 - лесных опытно-производственных культур (1917 - 1959 гг.);

4 - лесных промышленных культур (с 1959 года).

Разведение сосны сибирской в нынешних границах Вологодской области до середины XX столетия было крайне ограничено, не смотря на близость к пределам его ареала. Тем не менее, на сегодняшний день сохранились прекрасные памятники интродукции вида: Катаевская и Петеряевская рощи в В.-Устюгском и Чагринская роща в Грязовецком районах (Хамитов, 2006; Платов, 2007; 2011).

Вблизи Великого Устюга, в пойме реки Шардиньги находится Катаевская кедровая роща, названная в честь братьев Катаевых - ее владельцев в XIX веке. По мнению Л.Ф. Ипатова (2011) возраст старых кедров в ней составляет около 200 лет. По средним размерам деревьев данная роща превосходит не только все другие рощи в Вологодской и Архангельской области, но и на всем Европейском Севере. Не менее старовозрастные кедры произрастают в другой старовозрастной роще - Петеряевской. Здесь Л.Ф. Платовым (2011) отмечено самое крупное по диаметру дерево - 128 см. Аналогичный возраст имели и другие ограниченные посадки вблизи г.Красавино и с.Богородское В.-Устюгского района. В 1873 году В.В. Спирыным были посеяны кедры в городе Никольске. Отдельные кедры сохранились и по сей день (Ипатов, 2011).

В число старейших рощ входит и Чагринская кедровая роща - самая крупная, созданная помещиком H.A. Петровым в период с 1900-1904 гг. Находится она в Грязовецком районе, возле деревни Шипяково. Общая площадь посадки составляет 3,1 га. Кроме кедра в роще также были высажены лиственница, пихта, дуб, а по периметру липа. Первое описание рощи было приведено П.И. Белозерова (1950), указавшего, что она была заложена саженцами в 1900-1901 гг. История создания рощи выяснялась автором на основании беседы с участниками посадки в 1949. В возрасте двадцати лет культуры

кедра стали плодоносить, а в год обследования рощи автором было установлено, что с 220 деревьев кедра было получено более 800 кг семян (Белозеров, 1950).

В 1967 году роща обследовалась Л.И. Крестьяншиным (1972), которым было учтено 238 деревьев. Автор установил, что возрасте 15-30 лет прирост кедра составлял до 40 см в год. С 1969 года роща детально изучалась Л.Ф. Ипатовым (Хамитов, 2006; Ипатов, 2011). С 2003 года к изучению особенностей ее плодоношения приступили сотрудники кафедры лесного хозяйства ВГМХА.

В истории лесной интродукции кедра в пределах Вологодской области четко выделяется этап производственных посадок лесхозами с 1959-1991 гг. В то время какого-либо опыта выращивания посадочного материала и создания культур этой породы в Вологодской области не было. Лесхозы встретились со многими трудностями, обусловленными как спецификой вида, так и ограниченностью соответствующего опыта, особенно на начальной стадии лесокультурного производства - подготовке семян к посеву. Отсутствие собственной лесосеменной базы, ежегодно продуцирующей орех, требовало привлечения инорайонных семян. Поступление семян из зоны ареала лимитировалось сроками окончания заготовки, установлением зимников, по которым становился возможным вывоз шишек, периодом их переработки. Поэтому, семена ввозились преимущественно в конце зимы - начале весны, и их не успевали полноценно подготовить к посеву на предприятиях. Семена или не стратифицировали или ее срок существенно сокращался, и это приводило к низкой их всхожести на первый год. Основное количество всходов, в случае их сохранности от грызунов, появлялось лишь весной следующего года (Хамитов, 2006).

Отметим, что подобные сложности были отмечены и в ряде других регионов, что позволило М.В. Твеленеву (1968; 1974) сделать вывод о доминировании, прежде всего трудностей организационного характера в процессе выращивания сеянцев кедра, названного им «школой терпения». Семена,

большей частью, использовали случайные, или сведениям об их происхождении не уделяли должного внимания, что на сегодняшний день затрудняет селекционно-семеноводческий процесс. Плановый и централизованный характер переброска семян приобрела с 1986 года, после организации лесосе-менной производственной станции в г. Вологда. По данным Книги учета лесных семян Вологодской ЛСПС семена кедра сибирского в 1986-88 гг. в Вологодскую область поступали из Томской и Иркутской областей через Центральную производственную лабораторию селекционного семеноводства и химизации. Всего за этот период в лесхозы области поступило 434,5 кг семян кедра сибирского. Семена распределялись по лесхозам небольшими партиями по 20-50 кг и высевались в теплицах и на питомниках для обеспечения хозяйств посадочным материалом (Хамитов, 2006, Л.Ф.Ипатов, 2007; 2011)

Точные объемы лесоинтродукционных работ в период с середины 60-х годов до середины 80-х годов XX столетия установить крайне затруднительно из-за гибели сеянцев, утери документов, реорганизаций лесохозяйствен-ных организаций и ряда других причин. Л.Ф. Ипатов (2007; 2011), также отмечает, что отчетные данные были часто противоречивыми. Согласно данных инвентаризации 1982, 1985 и 1987 гг., в области культуры кедра создавали на площади 187,5 га, как чистые, так и в смешении с сосной, елью и лиственницей. По данным учета в 2003 г. кедровых культур числится 103,8 га. (P.C. Хамитов, 2006).

В период производственных посадок культуры кедра закладывались по стандартной, принятой на Европейском Севере агротехнике. Количество сеянцев кедра, которое высаживалось на лесокультурную площадь существенно варьировало (от 200 до 5000 шт./га). Ценным интродукционным насаждением на территории Вологодской области является рукотворный кедрач - постоянный лесосеменной участок устюженского лесовода A.A. Васильева (Создание..., 1982; Ипатов, 2011). Посадка пяти и шестилетних сеянцев в 1962-1963 годах была выполнена по схеме 5 х 4 м на площади 20,7 га (Васильев, 1968).Через 18-19 лет (1981 год) посадки вступили в репродуктивную

фазу развития. К 22 годам урожайность кедрового ореха здесь составляла 8-9 кг семян с гектара (Дроздов, Дроздов, 2005).

При создании селекционно-семеноводческих объектов в Устюженском спецсемлесхозе неудачным оказались его прививки на подвой сосны обыкновенной. Применение этого способа не имело значительных успехов. Практически все привитые кедры, с течением времени в месте срастания подвоя с привоем обламывались. В других регионах произошло то же самое, что указывает на биологическую несовместимость пород. Так, например, H.H. и Ю.И. Дроздовы (2005) отмечали, что из многих тысяч привитых растений к настоящему времени сохранились лишь единицы.

Отсутствие первоначального опыта культивирования вида с учетом его биологических и экологических особенностей, выраженного в несвоевременности проведения лесоводственных уходов в период производственных посадок в 1957 - 1988 гг. в некоторой степени затормозило интродукционную работу. Значительная часть культур была утеряна, именно по причине отсутствия уходов. При проектировании интродукционных насаждений предполагалось их выращивание в качестве монокультуры, однако естественное возобновление хвойных и лиственных пород местных лесообразователей вносило свои коррективы в рост и развитие кедровников. В.А. Брынцев (1989), H.H. Чернов и C.B. Митрофанов (2008), показывают, что затенение кедра елью ведет к полной депрессии роста с последующим усыханием первого. Низкие показатели санитарного состояния таких насаждений создавали ложное впечатление бесперспективности лесоинтродукционных работ. Отметим, что целесообразность создания смешанных культур с участием кедра не опровергалась, так М.В. Твеленев (1971) в качестве сопутствующих пород рекомендовал использовать лиственницу и липу.

Тем не менее, ряд созданных насаждений, где уходы были проведены своевременно и в полном объеме, в настоящее время вступают в стадию репродукции и представляют научный интерес для всестороннего их изучения (Хамитов, 2006; Ипатов, 2007). Успешный рост и плодоношение этих интро-

дукционных культур позволяет судить о соответствии их почвенно-климатическим условиям.

Таким образом, опыт культивирования сосны сибирской в условиях региона позволяет судить об отсутствии лимитирующих факторов успешности его интродукции. Основные причины некоторых неудач носят организационно-хозяйственный характер, являясь проблемным вопросом научного обоснования лесовыращивания вида при интродукции. Решение отдельных аспектов репродукции вида в условиях интродукции на генетико-селекционной платформе с учетом положений разработанных на примере подобного опыта накопленного в Архангельской области (Орлов, 1972; Орлов, Веснин, Тараб-рин, 1958; Орлов, Тарабрин, 1959, 1960; Трубин, Ипатов, 1980; Соболев, 2009; Ипатов, 2011), Республике Карелия (Андреев, 1977; Петров, 1972), Республике Коми (Ларин, Филиппов, 1979; Ларин, 1980), Брянской, Владимирской, Московской, Тверской, Ярославской области (Дроздов, 1970; 1972; Ко-женкова, 1987; Давыдков, Медведева, 1982; Брынцев, 1989; 2002) и Ленинградской области (Игнатенко, 1972; Андронов, 1972; Овсянкин, 1978; Гирги-дов, 1968; 1972), а также в условиях ареала (Пастухова, 2003; Чернов, 2002; Кулаков, 2004; Попов, Казанцева, 2004; Титов, 2004; 2007) приведено ниже.

3. ОБЪЕКТ, ОБЪЕМЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Объектами исследований явились интродукционные культуры сосны сибирской. Для сравнения качественных характеристик урожая обследованы высокопродуктивные кедровники ареала вида. Для оценки особенностей семенной репродукции сосны кедровой сибирской были проведены предварительные полевые работы, заключающиеся в уточнении таксационной характеристики объектов исследования по общепринятым методикам для естественных и искусственных насаждений с учетом требований ОСТа 56-69-83 и рекомендаций Н.П. Кобранова (1930), В.В. Огиевского, A.A. Хирова (1967), Е.Л. Маслакова, М.Ф. Мойко, И.А. Марковой, М.С. Ковалева (1978), а также А.Р. Родина и М.Д. Мерзленко (1983).

Натурному обследованию предшествовали работы по изучению истории их создания и выращивания. На пробных площадях и отдельных участках производили сплошной перечет с одновременным измерением диаметра на высоте 1,3 м мерной вилкой с точностью до 1 см. В случае, если диаметр не возможно было установить при помощи мерной вилки (свыше 40 см) использовали мерную ленту, определяя на таксационной высоте (1,3 м) периметр. Среднюю высоту насаждения определяли графическим способом, измеряя с помощью высотомера ВЭ-1 высоту 11- 15 деревьев пропорционально их представленности в соответствующих ступенях толщины элемента леса. Ле-соводственно-геоботаническая характеристика изучаемых объектов проводилась в соответствии с указаниями И.С. Мелехова, Л.И. Корконосовой, В.Г. Чертовского (1965).

Для выявления корреляции характера апофиза с показателями структурных признаков урожая (размерами шишек, их массы, количеству и весу в них семян), проведены исследования в одном из старейших кедровых насаждений области ежегодно продуцирующим орех - Чагринской роще расположенной вблизи с. Хорошево, Грязовецкого района, созданной H.A. Петровым

в 1900 г (рис.З). Сохранившиеся на ее территории деревья кедра имеют средний диаметр 54,1 см ±7,0 см, при средней высоте 16,7 м. Почва на участке -дерново-подзолистая, тяжело-суглинистая. В целях улучшения гидрологического режима в роще и на близлежащих сельскохозяйственных угодьях проведены гидромелиоративные работы. В напочвенном покрове господствуют типичное луговое разнотравье.

Рис. 3 Чагринская кедровая роща

Особенности репродукции изучались также в Жерноковской роще Гря-зовецкого района. Насаждение создано в 1977 году посадкой сеянцев 4-5 летнего возраста, выращенных из семян, заготовленных в Чагриноской роще. Площадь насаждения - 1 га. В настоящее время в роще произрастаем более 500 кедров.

Паралельно аналогичные исследования проведены в зоне ареала вида. Пробная площадь для отбора образцов шишек заложена в высокопродуктивном припоселковом кедровнике - Полуяновском кедровом бору, расположенном в Вагайском районе Тюменской области (кв.19 Вагайского государственного лесничества) недалеко от г.Тобольска.

Почва в данном южнотаежном кедровнике разнотравном суглинистая, дерново-подзолистая. На почвообразовательный процесс и гидрологический режим здесь оказывает влияние приуроченность к пойме реки Иртыш и существенное антропогенное воздействие. Основной ярус насаждения представлен трехсотлетним древостоем сосны кедровой сибирской (состав: 10К ед.С ед.Б) III класса бонитета. Таксационные показатели насаждения (Дср - 46 см, Нср - 23,5 м, М - 478 м3/га), в целом характерны для южнотаежных при-поселковых кедровников соответствующих данному типу условий местопроизрастания. Возраст насаждения и количество семенных деревьев свидетельствуют о довольно высоком орехопродуктивном потенциале.

Для проведения исследований на каждой пробной площади в конце августа нами отобраны образцы опавших с деревьев шишек методом случайной выборки. Собранные шишки высушивались при комнатной температуре и влажности в течение двух месяцев. После этого шишки пронумеровывались раздельно по партиям. Каждую шишку взвешивали на лабораторных весах ВЛКТ-500 и Scout Pro SPU 402 с точностью до 0,01 г.

Образцы шишек сосны сибирской Ермаковской популяции предоставлены доцентом Ю.М. Авдеевым. Смешанный образец получен из партии шишек заготовленной в местном высокопроизводительном кедровнике.

Линейные показатели шишек измеряли при помощи электронного штангенциркуля PIT с точностью до 0,01 мм. Таким образом, определяли длину шишки, ее диаметр в самой широкой части, в средней части, верхней и нижней трети образца. Результаты измерений записывали в лабораторный журнал.

После определения морфометрических показателей для каждой шишки определяли ее формовую принадлежность. Форму шишки и форму апофиза на них определяли глазомерно, используя соответствующие методики, описанные в литературных источниках (Луганский, 1961; Филимонова, 2007). При этом регулярно сравнивали с иллюстративным материалом.

Для определения диссиметрии шишек использовали методику, предложенную П.Б. Юрасовым и А.И. Лобановым (2001) на примере лиственницы сибирской. Каждую шишку ориентировали в плоскости рабочего стола основанием к себе. Маркером отмечали любую парастиху, завинчивающуюся справа налево, снизу вверх от основания к вершине шишки по ее оси. Приняв эту спираль за первую левую, маркировали остальные, параллельные ей па-растихи, и подсчитывали их число. При маркировке левых парастих шишку вращали вправо (по ходу часовой стрелки). Также маркировали правые пара-стихи, закручивающиеся слева направо, снизу вверх от основания к вершине шишки по ее оси. При этом шишку вращали влево (против хода часовой стрелки) и подсчитывали число парастих. Соотношение между левыми и правыми парастихами записывали в виде дроби (например 3/5, где 3 - число левых, а 5 - число правых парастих в шишке). Отношение дроби 3/5, 6/4 соответствует левой форме шишки, а 5/3, 4/6 - правой.

После установления внешних морфологических форм шишек из них извлекали семена. В каждой шишке подсчитывали число семян. При перечете семян учитывали количество односемянных и двусемянных чешуек. Затем семена взвешивали на электронных весах для установления их массы в шишке и массы одного орешка.

Лабораторные опыты заложены по стандартной методике (Доспехов, 1973; Юдин, 1980). Опыты носили однофакторный характер на выровненном средовом фоне, и закладывались с целью установления влияния полиморфизма кедра сибирского по форме шишек, их размерам, типу апофиза и других их морфологических признаков на всхожесть семян. Для выявления

влияния сортировки по изомерии направления генетической спирали использовали схему двухфакторного комплекса без учета повторностей.

Качество семян оценивалось по их средней массе, доброкачественности, жизнеспособности и абсолютной всхожести после стратификации. Определение доброкачественности семян проводилось для предварительной оценки, отбраковки и анализа недоброкачественных семян с учетом ГОСТа 13056.897. Абсолютная всхожесть семян определялась с учетом ГОСТа 13056.6-97. Срок для определения всхожести семян сосны кедровой сибирской в опытных целях был увеличен в 2 раза по сравнению с максимальным по ГОСТу и составил 80 дней. Сроки проведения учетов прорастания семян были установлены также в соответствии с ГОСТом. Оставшиеся непроросшие семена были вскрыты на предмет установления их полнозернистости.

Для постановки опыта использовали как местные, так и инорайонные семена. Подготовку материала к посеву осуществляли по методу холодной стратификации под снегом (Тарабрин, 1961; Дроздов, 1972). Семена обеззараживали в течение 20 минут в 0,5 % растворе марганцовокислого калия. После этого, их замачивали в воде на 3-4 суток (в зависимости от исходной влажности) при температуре 10-15 °С. Стратификацию производили в пластиковых коробах с мелкими ячейками, при температуре от -1 до + ГС в течение 2-3 месяцев в снежном бурте, расположив их таким образом, чтобы слой снега над ними составлял не менее 0,5 м. Для предотвращения преждевременного таяния снега, выполняли отсыпку слоем опилок толщиной не менее 5 см.

Посев семян осуществляли в лабораторных условиях в первой половине мая. В качестве субстрата применяли предварительно просеянный и прокаленный песок. Семена высевали в дезинфицированные пластиковые кассеты или деревянные короба. Проращивание семян осуществлялось в вегетационном домике.

Для получения достоверных результатов исследования собранные полевые материалы обрабатывались методами вариационной статистики, в той

мере, которая не затрудняет понимания сути изучаемого явления (Дворецкий, 1971; Доспехов, 1973; Гусев, 2002) с применением ПК в программах: Microsoft Excel 2003, Biostat 2008, Past 1.89, Regre 1.8. Математическая обработка результатов опытов производилась для определения границы возможных случайных колебаний признака, т.е. установления точности опыта, а также достоверности различий среднего значения признака между вариантами.

С целью выявления взаимосвязи между анализируемыми признаками использовали корреляционный анализ. Для аппроксимации зависимостей применяли регрессионный анализ.

В работе при сокращениях принята следующая общепризнанная символика:

М - среднее значение признака;

а - среднее квадратичное отклонение;

m - основная ошибка среднего значения;

С - коэффициент изменчивости;

р - точность опыта;

tj - достоверность среднего значения.

Точность опыта была принята на высоком уровне (не ниже 5%). О достоверности различия между средними значениями двух независимых выборок судили по t-критерию Стьюдента, рассчитывая его фактическое значение:

Заключение диссертации по теме «Лесные культуры, селекция, семеноводство», Хамитова, Светлана Михайловна

ВЫВОДЫ И РЕКОМЕНДАЦИИ

На основании проведенных исследований следует заключить:

1. В интродукционных культурах сосны сибирской выражена изменчивость семеносящих растений по размерам, массе, форме шишек, типу апофиза семенных чешуй, количеству и массе образующихся в них семян.

2. Форма шишек предопределяет ее размеры, массу и число формируемых в них орешков. Указанные показатели возрастают в следующем ранжировании: округлые - яйцевидные - конусовидные - цилиндрические.

3. Тип апофиза семенной чешуи связан с крупностью шишек, количеством и массой содержащихся в них семян. Превосходство бугорчатых шишек по структурным признакам урожая (количеству и массе содержащихся в них семян), обусловлено большей встречаемостью среди них цилиндрических по своей форме экземпляров, характеризующихся крупными размерами и большим процентом двусемянных чешуек.

4. Масса одного орешка и его длина имеют тенденцию увеличения от крючковатых к плоской форме а ширина, наоборот, к уменьшению.

5. Сила влияния индивидуальных наследственных свойств деревьев на образование полнозернистых семян составляет 0,70±0,02. Корреляционное отношение (г| = 0,83) указывает на высокую зависимость показателя.

6. Коэффициент наследуемости всхожести семян в широком смысле (Н2), достигает 0,57 (Рф>Ркрит).

7. Правые формы шишек в значительной степени превосходят по всхожести семян левые. В общей фенотипичиской дисперсии всхожесть семян на 24% обусловлена способом сортировки по диссиметрии (г| = 0,24±0,06).

Для формирования местной постоянной лесосеменной базы и организации ее на генетико-селекционной основе рекомендуется:

1. Для создания насаждений орехоносного целевого назначения осуществлять селекционный отбор среди особей образующих шишки с бугорчатой формой апофиза.

2. При сборе лесосеменного сырья сортировать шишки по типу дисси-метрии навинчивания генетической спирали, отдавая предпочтение правым изомерам.

3. Чагринская кедровая роща может являться источником селекционно-ценных семян. Наиболее предпочтительно в качестве семенных по показателям семенной продуктивности использовать деревья № 62; 66; 111; 114; 115, а по качеству семян № 68; 75; 118; 160, как образующие наиболее крупные и всхожие семена. Приведенные данные являются предварительными, а наследственные свойства отдельных биотипов должны быть проверены в испытательных культурах.

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Хамитова, Светлана Михайловна, 2012 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Агроклиматические ресурсы Вологодской области. - Л.: Гидрометио-издат, 1972. - 185 с.

2. Альбенский, A.B. Методы улучшения древесных пород / A.B. Аль-бенский. - М.-Л.: Гослесбумиздат, 1954. - 211 с.

3. Андреев, К.А. Интродукция деревьев и кустарников в Карелии / К.А. Андреев. - Петрозаводск: «Карелия», 1977. - 144 с.

4. Андронов, Н.М. Об энергии роста кедра сибирского в молодом возрасте в Ленинграде / Н.М. Андронов // Кедр.сибирский на европейском севере СССР. - Л.: Наука, 1972. - С. 46-48.

5. Арефьев, С.П. Прогноз и оценка урожая в кедровниках Западной Сибири / С.П. Арефьев, П.П. Попов // Лесное хозяйство. - 1996. - № 6. - С. 33-35.

6. Бабич, H.A. Интродуценты в зеленом строительстве северных городов / H.A. Бабич, О.С. Залывская, Г.И. Травникова. - Арханельск, 2008. -143 с.

7. Бабич, H.A. Культуры сосны Вологодской области / H.A. Бабич, И.В. Евдокимов, H.H. Неволин. - Вологда, 2008. - 136 с.

8. Бабич, H.A. Лесные культуры: Учебное пособие / H.A. Бабич, Н.М. Набатов. - Архангельск, 2003. - 136 с.

9. Белозеров, П.И. Кедровая роща под Вологдой / П.И. Белозеров // Ботанический журнал. - 1950. - Т. 35. - № 3. - С. 292-294.

10. Беспаленко, О.Н. Особенности семеношения одноименных клонов сосны обыкновенной в разных экологических условиях / О.Н. Беспаленко // Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений: Материалы XII Международной научной конференции. - Красноярск: Сиб.ГТУ, 2009. -С.5-7.

11. Бех, И.А. Кедр - жемчужина Сибири / И.А. Бех, С.А. Кривец, Э.М. Бисирова - Томск: Изд-во «Печатная мануфактура», 2009. - 50 с.

12. Бех, И.А. Сибирское чудо - дерево / И.А. Бех, И.В. Таран. - Новосибирск: Наука, 1979. - 126 с.

13. Битрих, A.A. Орловская роща, её устройство и судьба её сплошных вырубок / A.A. Битрих//Лесной журнал. - 1913.-№ 1-2. С. 73-139.

14. Бобров, Р.В. О перспективе культуры кедра сибирского в Ленинградской области / Р.В. Бобров // Кедр сибирский на европейском севере СССР. - Л.: Наука, 1972. - С. 28-31.

15. Братилова, Н.П. Изменчивость кедровых сосен и особенности создания культур целевого назначения: Автореферат дис. ... доктора с.-х. наук / Н.П. Братилова. - Красноярск, 2005 - 36 с.

16. Братилова, Н.П. Отбор ценных биотипов сосны кедровой сибирской / Н.П. Братилова, С.А. Орошенко // Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений: Материалы XII Международной научной конференции. -Красноярск: Сиб.ГТУ, 2009. - С. 10-12.

17. Брынцев, В.А. Значение фенологических фаз при выращивании кедра сибирского / В.А. Брынцев // Лесохоз. информация 1997. - № 8. - С. 8 -16.

18. Брынцев, В.А. Исследование семеношения кедра сибирского при интродукции / В.А. Брынцев // Научные труды: Искусственное лесовыращи-вание - М.: МЛТИ, 1991. - Вып. 245. - С. 27-30.

19. Брынцев, В.А. Лесосеменные участки кедра сибирского в таежной зоне европейской части РСФСР. / В.А. Брынцев, И.И. Дроздов // Проблемы лесовостановления в таежной зоне СССР: Тезисы докладов Всесоюзной конференции 13-15 сентября 1988 г. - Красноярск: ИЛиД им. В.Н. Сукачева СО АН СССР, 1988.-С. 31-32

20. Брынцев, В.А. Методика определения филлотаксиса (на примере шишек ели европейской). Учебно-методическое пособие / В.А. Брынцев. -М.:УМЦ, 2004.-35 с.

21. Брынцев, В.А. Методика определения филлотаксиса и перспективы ее использования для исследования популяций хвойных древесных пород / В.А. Брынцев // Сохранение лесных генетических ресурсов Сибири: Мате-

риалы 3-го международного совещания. - Красноярск: Ин-т леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, 2011. - С.21-22.

22. Брынцев, В.А. Морфогенез сосны кедровой сибирской в условиях интродукции: Автореферат дис. ... доктора с.-х. наук / В.А. Брынцев. - М.: МЛТИ , 2002. - 44 с.

23. Брынцев, В.А. Семеноводство сосны кедровой сибирской при интродукции в зону хвойно-широколиственных пород: Дис. ... канд. с.-х. наук / В.А. Брынцев. -М.: МЛТИ, 1989. - 146 с.

24. Булыгин, Н.Е. Дендрология. Учебник. 3-е изд. / Н.Е. Булыгин, В.Т. Ярмишко. - СПб.: Наука. - 2000. - 528 с.

25. Ванин, А.И. Дендрология / А.И. Ванин. - М.-Л.: Гослесбумиздат, 1960.-248 с.

26. Васильев, A.A. Опыт лесокультурного дела в Устюженском лесхозе / A.A. Васильев, Л.Ф. Ипатов, А.И. Мурашкин - Вологда: Сев. - Зап. кн. изд., 1968.-24 с.

27. Воробьев, В.Н. Биохимический состав семян подсоченных деревьев кедра сибирского / В.Н. Воробьев, В.А. Руш // Биология семенного размножения хвойных Западной Сибири. - Новосибирск: Наука, 1974. - С. 171 -180.

28. Воробьев, Г.А. Ландшафты и лес. / Г.А. Воробьев // Леса земли Вологодской / Под ред. В.В. Корякина. - Вологда: Легия, 1999. - С. 55-88.

29. Геоботаническое районирование СССР. М. - Л., 1947. - 150 с.

30. Гиргидов, Д.Я. Опыт разведения кедра сибирского в Ленинградской области / Д.Я. Гиргидов // Кедр сибирский на Европейском Севере СССР. -Л.: Наука, 1972. - С. 31-40.

31. Гиргидов, Д.Я. Разведение кедра сибирского в Ленинградской области /Д.Я. Гиргидов // Лесное хозяйство. - 1968. - №7. - С. 45-48.

32. Горошкевич, С.Н. Пространственно-временная и структурно-функциональная организация кроны кедра сибирского: Автореф. дис. ... доктора биол. наук / С.Н. Горошкевич. - Томск, 2011. - 37 с.

33. ГОСТ 13056.8-97. Семена деревьев и кустарников. Метод определения доброкачественности.

34. ГОСТ 13056.6-97. Семена деревьев и кустарников. Метод определения всхожести.

35. ГОСТ Р 51173-98. Семена деревьев и кустарников. Документы о качестве.

36. Гришенков, В.А. Культуры кедра сибирского в нечерноземном центре европейской части России: Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук / В.А. Гришенков. - М: МГУ Л, 1998. - 20 с.

37. Давыдков, А.Л. Выращивание сеянцев кедра сибирского в Брянской области / А.Л. Давыдков, A.A. Медведева // Молодые ученые - 60-летию образования СССР: Тезисы докладов научно-технической конференции. -Брянск, 1982.-С. 15-16.

38. Дворецкий, М.Л. Пособие по вариационной статистике / М.Л. Дворецкий. -М.: Лесн. пром-сть, 1971. - 104 с.

39. Дворникова, Л.Л. Почвы Вологодской области / Л.Л. Дворникова, А.П. Петров // Природное районирование Вологодской области для целей сельского хозяйства. - Вологда, 1970. - С. 115-168.

40. Деревья и кустарники СССР / Под ред. П.И. Лапина. - М.: Мысль, 1966.-637 с.

41. Дерман, Н.В. Характеристика лесного фонда / Н.В. Дерман, A.A. Серый // Леса земли Вологодской / Под ред. В.В. Корякина. - Вологда: Ле-гия, 1999.- С. 81-96.

42. Дмитриев, В.В. Двумерная модель изреживания кедра сибирского при интродукции. / В.В. Дмитриев, Ф.А. Татаринов // Искусственное лесовы-ращивание: Научные труды - Вып. 245. - М.: МЛТИ, 1991. - С. 101 -106.

43. Доспехов, В.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований) / В.А. Доспехов. - 3-е изд., перераб. и доп. - М.: Колос, 1973. - 336 с.

44. Дроздов, И.И. Исследование по выращиванию сеянцев кедра сибирского в центральных областях европейской части РСФСР: Дис. ... канд. с. -х. наук / И.И. Дроздов. - М.: МЛТИ, 1972. - 225 с.

45. Дроздов, И.И. Исследования по выращиванию кедра сибирского во Владимирской области / И.И. Дроздов // Лесное хозяйство. - 1970. - № 10. -С. 39-40.

46. Дроздов, И.И. Исследования по выращиванию сеянцев кедра сибирского в центральных областях европейской части РСФСР: Автореферат дис. ... канд. с. - х. наук / И.И. Дроздов. - М.: МЛТИ, 1972. - 24 с.

47. Дроздов, И.И. Концепция промышленных плантаций кедра при интродукции / И.И. Дроздов, В.В. Заварзин // Научные труды.: Искусственное лесовыращивание. - Вып. 245. -М.: МЛТИ, 1991. - С. 91-95.

48. Дроздов, И.И. Лесная интродукция: Учебное пособие для студентов заочного обучения специальности 260400, аспирантов и специалистов лесного и лесопаркового хозяйства / И.И. Дроздов, Ю.И. Дроздов. - 3-е изд.. - М.: МГУЛ, 2005. - 136 с.

49. Дроздов, И.И. Принципы искусственного лесовыращивания кедра сибирского / И.И. Дроздов // Лесопользование и воспроизведение лесных ресурсов: Научные труды, - М.: МГУЛ, 1993. - Вып. 265. - С. 67-75.

50. Дроздов, И.И. Программа интродукции кедра сибирского в европейскую часть страны / И.И. Дроздов. - М.: МЛТИ, 1991. - 56 с.

51. Ефимов, Ю.П. Влияние метеорологических факторов на цветение и плодоношение сосны обыкновенной / Ю.П. Ефимов, Н.К. Чертов // Генетика, селекция, семеноводство и интродукция лесных пород: Сб. науч. трудов, вып. 3. - Воронеж, 1976. - С.64-66.

52. Жук, Е.А. Эколого-географическая дифференциация кедра сибирского: опыт исследования ex situ: Автореф. дис. ... канд. биол. наук / Е.А. Жук.-Томск, 2011.-23 с.

53. Иванова, Р.Н. Кедр сибирский / Р.Н. Иванова - Иркутск: Иркутское кн. изд.-во, 1958 - 95 с.

54. Игнатенко, М.М. Результаты интродукции кедра сибирского в окрестностях Ленинграда / М.М. Игнатенко // Кедр сибирский на Европейском Севере СССР. - Л.: Наука. - 1972. - С. 41-46.

55. Ипатов, Л.Ф. Кедр на Вологодской земле / Л.Ф. Ипатов. - Архангельск, 2007. - 64 с.

56. Ипатов, Л.Ф. Кедр на Севере: научно-популярные очерки / Л.Ф. Ипатов. - Архангельск, 2011. - 412 с.

57. Ипатов, Л.Ф. Орловская роща / Л.Ф. Ипатов. - Архангельск, 2008. -175 с.

58. Ирошников, А.И. Плодоношение кедровников Лено-Илимского междуречья. / А.И. Ирошников, В.Ф. Лебков, Ю.С. Чередникова // Труды ИЛиД СО АН СССР. - М., 1963. - т. 62. - С. 35-75.

59. Калинин, A.B. Оценка биопродуктивности плантационных культур кедровых сосен в пригородной зоне Красноярска: Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук / A.B. Калинин. - Красноярск: СибГТУ, 2007. - 19 с.

60. Карпухина, И.В. Создание плантационных культур кедра сибирского, отличающихся повышенной урожайностью и качеством семян: Автореферат дис. ... канд. с.-х. наук / И.В. Карпухина. - Красноярск: Сиб.ГТУ, 2006. - 17 с.

61. Кирсанов, В.А. Биолого-экологическая характеристика кедра сибирского как главного лесообразователя кедровых лесов / В.А. Кирсанов // Воспроизводство кедровых лесов на Урале и в Западной Сибири: Сб. статей. - Свердловск: УНЦ АН СССР, 1981. - С. 3-12.

62. Кичкильдеев, А.Г. Основы создания прививочных плантаций сосны кедровой сибирской (на примере объектов, созданных в пригородной зоне Красноярска): Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук 7 А.Г. Кичкильдеев. -

Красноярск: СибГТУ, 2007. - 18 с.

63. Клебанов, А.Л. Кедросады на Среднем Урале / А.Л. Клебанов //

Лесное хозяйство. - 2000. - № 2. - С. 47.

64. Кобранов, Н.П. Обследование и исследование лесных культур / Н.П. Кобранов // Труды по лесному опытному делу. - Л., 1930. - Вып. 8. - С. 11102.

65. Коженкова, A.A. Исследование кедра сибирского разного географического происхождения. / A.A. Коженкова, В.А. Брынцев // Научные труды.: Искусственное лесовыращивание. - М.: МЛТИ, 1991. - Вып. 245. - С. 40-43.

66. Коженкова, A.A. Способы размножения пятихвойных сосен для целей лесовыращивания в зоне смешанных лесов: Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук / А.К. Коженкова. - М: МЛТИ, 1987. - 18 с.

67. Корчагов, С.А. Повышение качественной продуктивности насаждений на лесоводственной основе: Автореф. дис. ... доктора, с.-х. наук / С.А. Корчагов. - Архангельск: С(А)ФУ, 2010. - 42 с.

68. Котов, М.М.Организация лесосеменной базы / М.М. Котов. - М.: Лесн. пром-сть, 1982. - 136 с.

69. Крестьяшин, Л.И. Рост и строение редких культур кедра сибирского в Вологодской области / Л.И. Крестьяшин // Кедр сибирский на Европейском Севере СССР: Его распространение, возобновление и культура. - Л.: Наука. -1972.-С. 63-71.

70. Крылов, Г.В. Кедр / Г.В. Крылов, Н.К. Таланцев, Н.Ф. Козакова. -М.: Лесн. пром-сть, 1983. - 216 с.

71. Кубрина, С.М. Повышение экологической эффективности плантационных культур кедра сибирского с учетом аккумуляции микроэлементов: Автореферат дис. ... канд. с.-х. наук / С.М. Кубрина. - Красноярск: СибГТУ, 2006.- 18 с.

72. Кузнецова, Г.В. Семеношение и качество семян клонов кедра сибирского разного происхождения на плантации в Красноярсой лесостепи / Г.В. Кузнецова // Лесоведение, 2003 - №6 - С. 42-48.

73. Кулаков, В.Е. Оценка состояния плюсовых деревьев кедра сибирского в Томской области / В.Е. Кулаков, В.В. Пинаев, М.А. Гальцова // Лесное хозяйство. - 20046. - № 1. - С. 34-35.

74. Кулаков, B.E. Создание плантаций кедра сибирского высокой оре-хопродуктивности / В.Е. Кулаков // Научно-исследовательские работы за 1981-1985 гг.: Сб. научн. тр. Минсельхоз РСФСР. - М.: Лесн. пром-сть. -1986.-С. 115-118.

75. Кулаков, В.Е. Формирование ПЛСУ кедра сибирского на базе естественного подроста с использованием методов селекции / В.Е. Кулаков // Лесное хозяйство. - 2004а. - № 5. - С. 29-30.

76. Курнаев, С.Ф. Лесорастительное районирование СССР / С.Ф. Кур-наев. - М: Наука, 1973. - 203 с.

77. Ларин, В.Б. Кедр Сибирский / В.Б. Ларин, С.Н. Филиппов. -Сыктывкар: Коми книжное издательство, 1980. - 96 с.

78. Ларин, В.Б. Культуры ели и кедра сибирского на северо-востоке европейской части СССР / В.Б. Ларин. - Л.: Наука, 1980. - 224 с.

79. Ларин, В.Б. Создание культур кедра в таежной зоне европейской части СССР: Серия препринтов сообщений «Научные рекомендации - народному хозяйству» / В.Б.Ларин, С.Н. Филиппов. - Сыктывкар: Коми филиал АН СССР. - 1979. - Вып. 19. - 32 с.

80. Лесные культуры / под ред. В.В. Огиевского. - М.-Л.: Гослесбумиз-дат, 1949. - 716 с.

81. Лесные ресурсы Вологодской области и их использование / H.A. Моисеев, А.Ф. Цехмистренко, Е.И. Мальцев, В.А. Васюнин, Л.И. Беляев // Леса и лесное хозяйство Вологодской области / Под ред. В.А. Васюнина. -Вологда: Сев.- Зап. кн. изд-во, 1971. - С. 4-24.

82. Листов, A.A. Семяношение сосны в лишайниковых борах Севера Файзулин / A.A. Листов // Селекция и семеноводство хвойных пород на Европейском Севере. - Архангельск: АИЛиЛХ, 1990. - С. 18-23.

83. Лоскутов, Р.И. Искусственное восстановление кедра сибирского / Р.И. Лоскутов. - М.: Лесная промышленность, 1971. - 104 с.

84. Луганский, Н.А. К вопросу о внутривидовой изменчивости кедра сибирского на Среднем Урале / Н.А. Луганский // Тр. ин-та биологии УФ АН СССР, вып. 23. - Свердловск, 1961. - С. 89-96.

85. Львов, П.Н. Природа лесов Европейского севера и ведение в них хозяйства. / П.Н. Львов. - Архангельск: Сев.-Зап. кн. изд-во, 1971. - 141 с.

86. Любавская, А.Я. Лесная селекция и генетика. Конспект лекций: учеб. Пособие. - 2-е изд., испр. - М.: ГОУ ВПО МГУЛ, 2007. - 270 с.

87. Мамаев, С.А. Внутривидовая систематика древесных растений и проблемы селекции / С.А. Мамаев // Лесная генетика, селекция и семеноводство. Сб. тр. - Петрозаводск: «Карелия», 1970. - С. 69-74.

88. Мамаев, С.А. О проблемах и методах внутривидовой систематики древесных растений. Амплитуда изменчивости / С.А. Мамаев // Закономерности формирования и дифференциации вида у древесных растений: тр. Ин-та экологии и животных УФ АН СССР. - Свердловск, 1969. - Вып. 64. -С.3-38.

89. Мамаев, С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений / С.А. Мамаев. - М.: Наука, 1973. - 284 с.

90. Маркевич, Т.С. Анализ абсолютной массы семян, Picea abies subsp. europaea и subsp. acuminata / Т.С. Маркевич // Леса Евразии - Подмосковные вечера: Материалы X Международной конференции молодых ученых посвященной 90-летию со дня основания Московского государственного университета леса и 170-летию со дня рождения профессора М.К. Турского. - М.: ГОУ ВПО МГУЛ, 2010. - С. 195-196.

91. Маслаков, Е.Л. Исследования роста лесных культур / Е.Л. Маслаков, М.Ф. Майко, И.А. Маркова, М.С. Ковалев. - Л.: ЛенНИИЛХ, 1978. - 70 с.

92. Матвеева, Р.Н. Генетика, селекция, семеноводство кедра сибирского / Р.Н. Матвеева, О.Ф. Буторова. - Красноярск: СибГТУ, 2000. - 243 с.

93. Матвеева, Р.Н. Изменчивость сеянцев кедра сибирского выращиваемых в условиях Караульного участкового лесничества Сиб.ГТУ // Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений: Материалы XII

Международной научной конференции. - Красноярск: Сиб.ГТУ, 2009. -С.66-68.

94. Матвеева, Р.Н. Полезные свойства и методы размножения кедра сибирского / Р.Н. Матвеева, О.Ф. Буторова, Н.П. Братилова. - Красноярск: СибГТУ, 2003.- 154 с.

95. Матвеева, Р.Н. Рекомендации по выращиванию кедра сибирского на приусадебном участке / Р.Н. Матвеева, О.Ф. Буторова. - Красноярск: СибГТУ, 2001 6.-23 с.

96. Матвеева, Р.Н. Ускоренное выращивание сеянцев и культур кедра сибирского в Восточной Сибири / Р.Н. Матвеева, О.Ф. Буторова. -Красноярск: СибГТУ, 2001 а. - 254 с.

97. Матвеева, Р.Н., Буторова О.Ф. Отбор плюсовых деревьев с целью сохранения генотипа кедровых популяций / Р.Н. Матвеева, О.Ф. Буторова // Лесное хозяйство. - 2004. - № 1. - С. 33-34.

98. Мелехов, И.С. Руководство по изучению типов концентрированных вырубок / И.С. Мелехов, Л.И. Корконосова, В.Г. Чертовский. - М.: 1965. -180 с.

99. Мерзленко, М.Д. Показатели качества лесных семян / М.Д. Мерзленко // Лесные культуры: Учебное пособие / Г.И. Редько, М.Д. Мерзленко, H.A. Бабич - С.-Пб.: С.-Пб.ГЛТА, 2005. - С. 114-129.

100.Молотков, П.И. Селекция лесных пород / П.И. Молотков, И.Н. Патлай, Н.И. Давыдова и др. - М.: Лесн. пром-сть, 1982. - 224 с.

101.Наквасина, E.H. Предпосылки создания лесосеменных плантаций северных экотипов сосны / E.H. Наквасина, Т.В. Бедрицкая, И.И. Сизов // Селекция и семеноводство хвойных пород на Европейском Севере. -Архангельск: АИЛиЛХ, 1990. - С.34-44.

102.Наставление по выращиванию кедра сибирского в Европейской части РСФСР / М.В. Твеленев. - М., 1971. - 43 с.

103. Некрасова, Т.П. Биологические основы семеношения кедра сибирского / Т.П. Некрасова. - Новосибирск: Наука СО АН СССР, 1972. -274 с.

104. Непомилуева, Н.И. Возобновление кедра сибирского в Коми АССР / Н.И. Непомилуева // Кедр сибирский на Европейском Севере СССР. -Л.: Наука, 1972.-С. 20-28.

105. Непомилуева, Н.И. Кедр сибирский в Коми АССР / Н.И. Непомилуева // Труды Коми филиала АН СССР. - Т. 18. - Сыктывкар: Коми кн. Изд-во, 1968. - С. 68-77.

106. Непомилуева, Н.И. Кедр сибирский на Северо-востоке Европейской части СССР / Н.И. Непомилуева. Л., 1974. - 184 с.

107. Нилов, В.Н. Естественное возобновление леса на вырубках Вологодской области / В.Н. Нилов // Леса и лесное хозяйство Вологодской области / Под ред. В.А. Васюнина. - Вологда: Сев.- Зап. кн. изд-во, 1971. - С. 81106.

108. Овсянкин, В.Н. Культуры кедровых сосен. Лекции / В.Н. Овсян-кин. - Л.: РИО ЛТА, 1978. - 38 с.

109. Овчаров, К.Е. Физиологические основы всхожести семян / К.Е. Овчаров. - М.: Наука, 1969. - 278 с.

110. Огиевский, В.В. Обследование и исследование лесных культур / В.В. Огиевский, A.A. Хиров. - Л., 1967. - 51 с.

111. ОСТ 56-99-93. Культуры лесные. Оценка качества.

112. Орлов, Ф.Б. Культуры кедра сибирского в Архангельской области / Ф.Б. Орлов // Кедр сибирский на европейском севере СССР. - Л.: Наука, 1972.-С. 59-63.

113. Орлов, Ф.Б. Опыт выращивания кедра сибирского в учебно-опытном лесхозе Архангельского лесотехнического института / Ф.Б. Орлов, В.П. Тарабрин // Изв. вузов. Лесной журнал. - 1959. - № 6. - С.24-31.

114. Орлов, Ф.Б. Опыт разведения кедра сибирского в Архангельской области / Ф.Б. Орлов, В.П. Тарабрин. - Архангельск, 1960. - 51 с.

115. Орлов, Ф.Б. Рекомендации по разведению кедра сибирского в Архангельской области / Ф.Б. Орлов, В.М. Веснин, В.П. Тарабрин. - Архангельск, 1958. - 13 с.

116. Орошенко, С.А. Отбор высокопродуктивных деревьев на плантациях сосны кедровой сибирской разного географического происхождения по фенотипу и семенному потомству (зеленая зона г. Красноярска): Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук / С.А. Орошенко. - Красноярск: СибГТУ, 2009. - 19 с.

117. Осипова, E.H. Разработка технологии и оценка потребительских свойств паст из жмыха кедрового ореха: Автореф. дис. ... канд. техн. наук / E.H. Осипова. - Новосибирск, 2007. - 47 с.

118. Основные положения организации и развития лесного хозяйства Вологодской области / Отв. за вып. Е.Г. Тюрин. - Вологда: Севлеспроект, 1987.-605 с.

119. Оценка доли перекрестного опыления и уровня инбридинга в популяциях Pinus cembra L. из Украинских Карпат и- Австрийских Альп / Е.А. Мудрик, М.М. Белоконь, Е.В. Жулина, Ю.С. Шулер, Д.В. Политов // Леса Евразии - Подмосковные вечера: Материалы X Международной конференции молодых ученых посвященной 90-летию со дня основания Московского государственного университета леса и 170-летию со дня рождения профессора М.К. Турского. - М.: ГОУ ВПО МГУЛ, 2010. - С. 199-201.

120. Павлов, А.Н. Формирование кедровников в условиях подзоны средней тайги Западной Сибири: Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук / А.Н. Павлов. - Екатеринбург: УГЛТУ, 2009. - 19 с.

121. Парфенов, В.Ф. Эксперимент в тайге: Кедроград и устойчивое развитие / В.Ф. Парфенов. - М.: НИА - Природа, 2000. - 351 с.

122. Паршевников, А.Л. Почвы лесов Вологодской области / А.Л. Парашевников // Леса и лесное хозяйство Вологодской области / Под ред. В.А. Васюнина. - Вологда: Сев.- Зап. кн. изд-во, 1971. - С. 67-80.

123. Пастухова, A.M. Изменчивость кедра сибирского по урожайности, структуре фитомассы в плантационных культурах пригородной зоны Крас-

ноярска. Автореферат дис. ... канд. с. - х. наук / A.M. Пастухова. - Красноярск: СибГТУ, 2003. - 20 с.

124. Петров, М.Ф. Культуры кедра в Карельской АССР / М.Ф. Петров // Кедр сибирский на Европейском Севере СССР. - Л.: Наука. - 1972. - С. 5358.

125. Поликарпов, Н.П. Темнохвойные леса северной части Западного Саяна / Н.П. Поликарпов, Д.И. Назимова // Сб. научных трудов ин-та леса и древесины СО АН СССР. - Красноярск, 1963. - Т.7. - С. 103-147.

126. Политов, Д.В. Генетика популяций и эволюционные взаимоотношения видов сосновых (сем. Pinaceae) Северной Евразии: Автореф. дис. ... доктора биол. наук / Д.В. Политов. - М., 2007. - 47 с.

127. Политов, Д.В. Генетико-экологические аспекты внутривидовой дифференциации хвойных растений: молекулярный подход // Леса Евразии -Подмосковные вечера: Материалы X Международной конференции молодых ученых посвященной 90-летию со дня основания Московского государственного университета леса и 170-летию со дня рождения профессора М.К. Турского. - М.: ГОУ ВПОМГУЛ, 2010. - С. 150-151.

128. Попов, В.Я. Создание постоянных лесосеменных участков ели на селекционной основе / В.Я. Попов, П.В. Тучин // Селекция и семеноводство хвойных пород на Европейском Севере. - Архангельск: АИЛиЛХ, 1990. -С.24-33.

129. Попов, П.П. Изменчивость и отбор деревьев кедра сибирского по семенной продуктивности / П.П. Попов // Лесное хозяйство. - 1999. - № 6. -С. 27-28.

130. Попов, П.П. Рост и развитие семенных деревьев при формировании кедросадов / П.П. Попов, М.Н. Казанцева // Лесное хозяйство. - 2004. -№5.- С. 34-35.

131. Прижизненное и побочное пользования осушаемых лесов Вологодской области / H.A. Дружинин, Ф.Н. Дружинин, A.C. Пестовский, A.C. Новоселов. - Вологда, 2011. - 192 с.

132. Раевский, Б.В. Селекционно-генетическая оценка клонов сосны обыкновенной на лесосеменных плантациях первого порядка / Б.В. Раевский, A.A. Мордась. - Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2006. - 91 с.

133. Райт, Д.В. Введение в лесную генетику / Д.В. Райт. - М., 1978. -460 с.

134. Редько, Г.И. Лесные питомники России / Г.И. Редько, H.A. Бабич, Н.Г. Редько. - Вологда, 1996. - 414 с.

135. Редько, Г.И. Лесовосстановление на Европейском Севере России / Г.И. Редько, H.A. Бабич. - Архангельск: Сев.-Зап. кн. изд-во, 1994. - 188 с.

136. Редько, Г.И. Рукотворные леса европейского севера / Г.И. Редько, H.A. Бабич. - Архангельск, Сев-Зап. кн. изд-во, 1991. - 96 с.

137. Родин, А.Р. Методические рекомендации по изучению лесных культур старших возрастов / А.Р. Родин, М.Д. Мерзленко. - М.: ВАСХНИЛ, 1983.-36 с.

138. Романовский, М.Г. Структура вида, селекция, сбор и анализ данных / М.Г. Романовский // Леса Евразии - Подмосковные вечера: Материалы X Международной конференции молодых ученых посвященной 90-летию со дня основания Московского государственного университета леса и 170-летию со дня рождения профессора М.К. Турского. - М.: ГОУ ВПО МГУ Л, 2010. - С.147-148.

139. Савельев, С.С. Репродуктивный потенциал клонов сосны сибирской (Pinus sibirica Du Tour) на юге красноярского края: Автореф. дис. ... канд. биол. наук / С.С. Савельев. - Красноярск, 2011. - 20 с.

140. Седельникова, Т.С. Дифференциация болотных и суходольных популяций видов семейства Pinaceae (репродуктивные и кариотипические особенности): Автореф. дис. ... доктора биол. наук / Т.С. Седельникова. - Томск, 2008.-36 с.

141. Семена кедра сибирского / В.Н. Воробьев, H.A. Воробьева, Э.И. Свириденко, В.М. Колесов. - Новосибирск: Наука, 1979. - 129 с.

142. Смолоногов, Е.П. Эколого-лесоводственные основы организации и ведения хозяйства в кедровых лесах Урала и Западно-Сибирской равнины / Е.П. Смолоногов, C.B. Залесов. - Екатеринбург: УГЛТУ, 2002. - 186 с.

143. Соболев, А.Н. Лесные насаждения Соловецкого Архипелага, их состояние и закономерности изменения под влиянием рекреации: Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук/ А.Н. Соболев. - Архангельск: АГТУ, 2009. -21 с.

144. Создание лесосеменных плантаций в Устюженском мехспецсем-лесхозе. - М.: ЦБНТИ, 1982. - 7 с.

145. Соколов, С.Я. К биологии сосны кедровой сибирской (кедра сибирского) Pinus sibirica Du Tour / С.Я. Соколов 11 Кедр сибирский на европейском севере СССР. - Л.: Наука, 1972. - С. 6-20.

146. Спиридонов, Б.С. Экономические проблемы многоцелевого использования кедровых лесов / Б.С. Спиридонов. - Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1988.- 148 с.

147. Таланцев, Н.К. Кедровые леса / Н.К. Таланцев, А.Н. Пряжников, Н.П. Мишуков. - М.: Лесная промышленность, 1978. - 176 с.

148. Тарабрин, В.П. Предпосевная подготовка семян кедра сибирского / В.П. Тарабрин // Лесное хозяйство. - 1961. - № 2. - С. 32-33.

149. Твеленев, М.В. Выращивание кедра сибирского вне естественного ареала: Экспресс-информация ЦБНИ Гослесхоза СССР / М.В. Твеленев. М.: ЦБНИ, 1974.-Вып. 12.-16 с.

150. Твеленев, М.В. Районы разведения кедра сибирского в европейской части СССР / М.В. Твеленев // Лесное хозяйство. - 1968. - №7. - С. 4245.

151. Титов, Е.В. Кедр /Е.В. Титов. -М.: Колос, 2007. - 152 с.

152. Титов, Е.В. Клоновые испытания кедровых сосен / Е.В. Титов // Лесное хозяйство. - 1995. - № 6. - С. 25-26.

153. Титов, Е.В. Методика отбора плюсовых деревьев и насаждений кедра сибирского на урожайность в Горном Алтае / Е.В. Титов. - Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1984.-20 с.

154. Титов, E.B. Орехопродуктивиая плантация кедра сибирского повышенной генетической ценности в Республике Алтай / Е.В. Титов // Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений: Материалы XII Международной научной конференции. - Красноярск: Сиб.ГТУ, 2009. -С.120-123.

155. Титов, Е.В. Реализация селекционной программы кедра сибирского на семенную продуктивность в Горном Алтае / Е.В: Титов // Хвойные бо-реальной зоны, 2010 - XXVII - №1,2 - С. 194-198.

156. Титов, Е.В. Семенная продуктивность: оценка эффективности плюсовой селекции кедра сибирского по клоновому потомству / Е.В. Титов // Лесное хозяйство. - 2004. -№ 1. - С.31-33.

157. Титов, Е.В. Создание кедровых садов на генетико-селекционной основе / Е.В. Титов // Хвойные бореальной зоны, 2007 - XXIV - №2,3 - С. 302-308.

158. Тихонова, И.В. Сопряженная изменчивость морфологических признаков сосны обыкновенной на юге Средней Сибири / И.В. Тихонова, М.А. Шемберг // Лесоведение, 2004 - №1 - С. 48-55.

159. Ткаченко, M. Е. Общее лесоводство / М.Е. Ткаченко. - Л.: Гослес-

техиздат, 1939. - 743 с.

160. Тренин, В.В. Особенности репродукции видов семейства Pinaceae Lindl, в условиях северо-запада таежной зоны России (на примере Карелии): Автореф. дис. ... доктора, с.-х. наук / В.В. Тренин. - Петрозаводск: ИЛ КНЦ РАН, 2010.-34 с.

161. Трубин, Д.В. Рост и естественное возобновление кедра на Соловецких островах /Д.В. Трубин, Л.Ф. Ипатов // Лесоводство, лесные культуры и почвоведение: Межвуз. сб. науч. тр. - Вып. 10 - Л.: ЛТА, 1980. - С. 58-64.

162. Тучин, П.В. Динамика семяношения сосны на плантациях вегетативного и семенного происхождения / П.В. Тучин, Д.Х. Файзулин // Селекция и семеноводство хвойных пород на Европейском Севере. - Архангельск: АИЛиЛХ, 1990. - С.18-23.

163. Тюрин, Е.Г. Вологодские леса / Е.Г. Тюрин, Н.М. Нефедов, A.A. Серый. - Архангельск, Вологда: Сев.-Зап. кн. изд-во. Волог. отд-ние, 1984. -128с.

164. Улиссова, Н.В. Особенности вступления в репродукцию потомства сосны разного географического происхождения в культурах Вологодской области // Селекция и семеноводство хвойных пород на Европейском Севере. -Архангельск: АИЛиЛХ, 1990. - С.45-50.

165. Филимонова, Е.О. Особенности плодоношения кедра сибирского в горно-ледниковом бассейне Актру / Е.О. Филимонова // Лесное хозяйство и зеленое строительство в Западной Сибири: Материалы Ill-го международного интернет-семинара. - Томск: ТомГУ, 2007. - С.287-292.

166. Филимохин, B.C. Основы создания лесосеменных плантаций кедра сибирского с использованием полусибов плюсовых деревьев и клонов черенкового происхождения в условиях юга Средней Сибири: Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук / B.C. Филимохин. - Красноярск: СибГТУ, 2009. - 20 с.

167. Филиппов, С.Н. Культуры кедра сибирского в Коми АССР: Экспресс информация ЦБНТИ / С.Н. Филиппов, В.Б. Ларин. - M.: ЦБНТИ, 1978. -Вып. 13.-38 с.

168. Хазова, И.И. Характер взаимодействия семяпочек и пыльцы при скрещивании орехоплодных сосен / И.И. Хазова, Е.В. Титов // Генетика, селекция, семеноводство и интродукция лесных пород: Сб. науч. трудов, вып.

3.-Воронеж, 1976.-С. 19-27.

169. Хамитов, P.C. Влияние стимуляторов на всхожесть семян и рост сеянцев сосны кедровой сибирской: Дис. ... канд. с.-х. наук / P.C. Хамитов. -

Вологда, 2006.- 134 с.

170. Хамитов, P.C. Аспекты методики фенетического анализа экологических популяций Pinus sibirica по форме семенной чешуи / P.C. Хамитов, Ю.М. Авдеев, С.М. Хамитова, В.Н. Воробьев // Вузовская наука - региону: материалы девятой всероссийской научно-технической конференции. - Вологда: ВоГТУ, 2011. - Т. 1. - С. 329-331.

171. Хамитов, P.C. Влияние естественного возобновления ели на рост культур кедра / P.C. Хамитов, Ю.М. Авдеев, С.М. Хамитова, В. Воробьев II Перспективные направления растениеводства и лесного дела на Северо-Западе России: Сборник трудов. - Вологда - Молочное: ИЦ ВГМХА, 2011. — С. 68-72.

172. Хамитов, P.C. Изучение полиморфизма древесных растений на примере изменчивости кедра сибирского по форме семенной чешуи / P.C. Хамитов, С.М. Хамитова // Инновационные процессы в образовании: сборник статей научно-методической конференции. - Вологда - Молочное: ИЦ ВГМХА, 2010. - С. 178-180.

173. Хамитов, P.C. Использование биометрических показателей при формировании семенных участков кедра сибирского / P.C. Хамитов, Ю.М. Авдеев, С.М. Хамитова, В.Н. Воробьев // Опыт лесопользования в условиях Северо-Запада РФ и Фенноскандии: материалы международной научно-технической конференции, посвященной 60-летию лесоинженерного факультета ПетрГУ. - Петрозаводск, 2011. - С. 92.

174. Хамитов, P.C. Использование биометрических показателей семенных деревьев при формировании постоянного лесосеменного участка кедра сибирского / P.C. Хамитов, Ю.М. Авдеев, С.М. Хамитова, В. Воробьев // Перспективные направления растениеводства и лесного дела на Северо-Западе России: Сборник трудов. - Вологда - Молочное: ИЦ ВГМХА, 2011. - С. 7276.

175. Хамитов, P.C. Плодоношение кедра сибирского в Чагринской кедровой роще / P.C. Хамитов, С.М. Хамитова // Аграрная наука - сельскому производству. Том 3. Биологические науки: Сб. трудов ВГМХА по результатам научно-практической конференции, посвященной 97-летию академии. -Вологда - Молочное: ИЦ ВГМХА, 2008. - С 44-45.

176. Хамитов, P.C. Эффективность отбора кедра сибирского на семенных участках по высоте / P.C. Хамитов, Ю.М. Авдеев, С.М. Хамитова, В.Н. Воробьев // Опыт лесопользования в условиях Северо-Запада РФ и Фенно-

скандии: материалы международной научно-технической конференции, посвященной 60-летию лесоинженерного факультета ПетрГУ. - Петрозаводск, 2011.-С. 93.

177. Хамитова, С.М. Влияние типа апофиза шишек сосны кедровой сибирской на формирование в них семян / С.М. Хамитова, P.C. Хамитов // Вестник МГУ Л - Лесной вестник. - 2010. - №3. - С. 134-135.

178. Хамитова, С.М. Разнообразие pinus sibirica по типу апофиза шишек в культурах Грязовецкого района / С.М. Хамитова, P.C. Хамитов, Ю.М. Авдеев, В.Н. Воробьев // Наука и инновационные процессы в АПК. Том 3. Биологические науки: Сб. трудов ВГМХА по результатам научно-практической конференции, посвященной 100-летию академии. - Вологда -Молочное: ИЦ ВГМХА, 2011. - С. 81 -83.

179. Хедрик, Ф. Генетика популяций / Ф. Хедрик. - М.: Техносфера, 2003.-592 с.

180. Хохрин, A.B. Об отношении культур кедра сибирского к климату на среднем Урале в свете гипотезы Г.Ф. Морозова / A.B. Хохрин // Лесово-зобновительные процессы на Урале: Труды Института экологии растений и животных. - Свердловск, 1970. - Вып. 67. - с. 312-322.

181. Храмова, О.Ю. Репродуктивная способность и перспективы хозяйственного использования сосны кедровой сибирской (Pinus sibirica Du Tour) при интродукции в Поволжье (на примере Нижегородской области): Дис. ... канд. с.-х. наук / О.Ю. Храмова. - М.: МГУЛ, 2009. - 164 с.

182. Чепик, Ф.А. Биология развития и типы морфогенеза побегов древесных растений (на примере сосны обыкновенной): Учебное пособие с элементами НИРС // Ф.А. Чепик. - Л.:ЛТА, 1982. - 71 с.

183. Чернов, H.H. Лесные культуры кедра сибирского в восточноураль-ской лесостепи / H.H. Чернов, C.B. Митрофанов. - Екатеринбург: УГЛТУ, 2008.- 140 с.

184. Чернов, H.H. Лесокультурное дело на Урале: становление, состояние / H.H. Чернов. - Екатеринбург: УГЛТУ, 2002. - 319 с.

185. Чертовский, В.Г. Коренные типы леса Вологодской области. Леса и лесное хозяйство Вологодской области / В.Г. Чертовский, И.В.Волосевич. -Сев.- Зап. кн. изд-во, 1971. - С. 50-66.

186. Чибисов, Г.А. Формирование молодых лесов и пути улучшения их породного состава / Г.А. Чибисов, Л.Ф. Ипатов // Леса и лесное хозяйство Вологодской области / Под ред. В.А. Васюнина. - Сев.- Зап. кн. изд-во, 1971.

С. 128-147.

187. Чупров, Н.П. Оценка потенциальной производительности лесов Севера / Н.П. Чупров // Лесное хозяйство. - 1981. - № 7. - С. 37-41.

188. Шуберт, И. Физиология семян: Прорастание / И. Шуберт // Физиология древесных растений / X. Лир, Г. Польстер, Г.-И. Фидлер. - М.: Лесная промышленность, 1974. - С. 246-266.

189. Юдин, Ф.А. Методика агрохимических исследований / Ф.А. Юдин. - 2-е изд., перераб. и доп. - М.: Колос, 1980. - 366 с.

190. Юрасов, П.Б. Диссиметрия шишек хвойных и способ ее определения у лиственницы сибирской / П.Б. Юрасов, А.И. Лобанов // Лесохозяйст-венная информация.-2001.-№ 3.-С. 19-23.

191. Юричев, Е.Н. Очерки истории лесного хозяйства Вологодской области / Е.Н. Юричев, Н.Н. Неволин, И.В. Евдокимов. Вологда: ВГМХА, 2011. -216с.

192. Юшков, В.И. Рост и пигментная система кедра сибирского при разных световых режимах / В.И. Юшков, Н.С. Завьялова // Воспроизводство кедровых лесов на Урале и в Западной Сибири: Сб. статей. - Свердловск: УНЦ АН СССР, 1981.-С. 13-22.

193. Яблоков, А.С. Лесосеменное хозяйство (основы лесного семеноводства) / А.С. Яблоков. - М.: Лесная пром-ть, 1965.

194. Bannister, М.Н. Variation in a Sample of Pinus radiata Cônes from the Nelson District / M.H. Bannister // Transactions of the Royal Society of New Zealand. - 1954. - № 82 (Part 1). - P.25-40.

195. Benkman, C.W. The influence of a competitor on the geographic mosaic of coevolution between crossbills and Lodgepole pine / C.W. Benkman, W.C. Holimon, J.W. Smith // Evolution. - 2001. - №2 (55). - P.282-294.

196. Catling, P.M. Identification and status of the introduced Black Pine, Pinus nigra, and Mugo Pine Pinus mugo in Ontario / P.M. Catling // Canadian field-Naturalist. - 2005. - №2 (119). - P. 224-232.

197. Christensen, K.I. Taxonomic revision of the Pinus mugo complex, and P. x rhaetica (P. mugo x sylvestris) (Pinacea) / K.I. Christensen // Nordic jornal of botany. - 1987. - №7. - P.383-408.

198. Edlin, H. The illustrated encyclopedia of trees: Timbers and forests of the world / Edlin H., Nimmo M. et al. - London: Salamander Books Ltd, 1978. -256 p.

199. Mezquida, E.T. Habitat area and structure affect the impact of seed predators and the potential for coevolutionary arms races / E.T. Mezquida, C. W. Benkman//Ecology. 2010. -№3 (91). - P. 802-814.

200. Siepielski, A.M. Conflicting selection from an antagonist and a mutual-ist enhances phenotypic variation in a plant / A.M.Siepielski, C.W. Benkman // Evolution. - 2010. - №4 (64). - P.l 120-1128.

201. Siepielski, A.M. Convergent patterns in the. selection mosaic for two North American bird-dispersed pines / A.M.Siepielski, C.W. Benkman // Ecological Monographs. - 2007. - №2 (77). - P.203-220.

202. Wnag, X-A. Quantitative characters of seeds and cones in Larix chinensis / X-A. Wnag, Z-G. Wang, Y-P. Xiao // Chinese Journal of Plant Ecology. - 2005. - №3 (29). - P.367-372.