Видовое разнообразие и методы диагностики фитопатогенных бактерий рода Xanthomonas, поражающих растения семейства Мятликовые (Poaceae) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.07, кандидат наук Егорова, Мария Сергеевна

• Егорова, Мария Сергеевна
• кандидат наук
• 2015

Оглавление диссертации кандидат наук Егорова, Мария Сергеевна

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

1.1 Видовой состав и распространенность возбудителей рода ХаШкотопав на растениях семейства Мятликовые

1.2. Биологические особенности возбудителей бактериальных заболеваний злаковых культур

1.2.1 Культурально-морфологические свойства возбудителей

1.2.2 Симптомы проявления бактериозов

1.3.Методы диагностики фитопатогенных бактерий

1.4. Методы защиты от возбудителей бактериозов на злаковых культурах

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

ГЛАВАШ. ИЗУЧЕНИЕ ВИДОВОГО РАЗНООБРАЗИЯ ФИТОПАТОГЕННЫХ БАКТЕРИЙ РОДА ХАИТНОМОИАБ, ПОРАЖАЮЩИХ ЗЛАКОВЫЕ КУЛЬТУРЫ

3.1.Видовой состав возбудителей рода ХаЫкотопав, поражающих растения семейства Мятликовые

3.2.Изучение генетического разнообразия исследуемой коллекции ХапШотопая эрр. с помощью метода мультилокусного генотипирования (МЬ8Т)

3.3. Оценка вирулентности штаммов

ГЛАВА IV. УСОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ МЕТОДОВ ДИАГНОСТИКИ ФИТОПАТОГЕННЫХ БАКТЕРИЙ РОДА ХАЫТНОМОИАЗ,

ПОРАЖАЮЖИХ ЗЛАКОВЫЕ КУЛЬТУРЫ

4.1 Оптимизация метода выделения бактерий из семян ячменя и риса

4.2. Идентификация возбудителей бактериозов методом классической ПЦР и прямого секвенирования

4.3. Разработка методов выявления и идентификации ХаШкотопая огугае и

ХаЫкотопаъ агЬопсо1а методом ПЦР «в реальном времени»

4.4. Применение БИО-ПЦР и сравнение чувствительности данного метода с постановкой прямого ПЦР анализа

ГЛАВА V. ПОИСК ЭФФЕКТИВНЫХ ПРИЕМОВ ЗАЩИТЫ ОТ

ВОЗБУДИТЕЛЯ БАКТЕРИАЛЬНОГО ОЖОГА ЛИСТЬЕВ РИСА

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Видовое разнообразие и методы диагностики фитопатогенных бактерий рода Xanthomonas, поражающих растения семейства Мятликовые (Poaceae)»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы. Семейство Мятликовых (Роасеае) (Злаки) -наиболее важное в хозяйственном отношении семейство растений. К нему принадлежат культуры, обеспечивающие основную часть пищевых потребностей человечества.

Злаковые культуры занимают примерно половину посевной площади мира и выращиваются практически везде, где живут люди. Основные растения - пшеница, рис, кукуруза, а также целый ряд других культур (рожь, ячмень, овес, сорго, просо и другие) возделываются на 699 млн. га, что составляет 46,44% обрабатываемых площадей в мире; в том числе на 41,9 млн. га, что составляет 59,65 % земель сельскохозяйственного назначения в РФ (РАОЗТАТ 2011).

В настоящее время рынок зерна контролируют пять основных экспортеров: США, Австралия, Канада, ЕС, Аргентина. Суммарное количество зерна со стороны основной "пятерки" экспортеров составляют более 84 % всего объема мировой торговли. США, на долю, которой приходится 28 % объема торговли, занимает ведущее положение на рынке зерна, далее идут Канада -17%, Австралия и ЕС - по 15 % и Аргентина - 11 % (http://ria.ru/economy).

На долю России приходится около 10% всех пахотных земель мира. Выращивание зерновых культур является одной из базовых составляющих России. На долю посевов в России в 2012 году приходилось 58% общей площади. Основные площади для выращивания зерновых культур традиционно принадлежат пшенице и ячменю. На их долю суммарно приходится более 75%. Вместе с тем, необходимо отметить, что максимальные посевные площади под посевом зерновых отмечались в 2001, 2002 и 2009 годах - более 47 млн. га, а в 2010 году они снизились до 43,2 млн. га и в 2011 году составили 44,2 млн. га (http://id-marketing.ru).

Одним из сдерживающих факторов повышения продуктивности сельскохозяйственного производства является ряд опасных возбудителей

болезней. В последние годы нарастает вредоносность бактериозов на основных сельскохозяйственных культурах, включая зерновые (Игнатов и др., 2010). В полевых условиях их внешние признаки могут маскироваться либо проявлением голодания растений (из-за дефицита какого-то минерального элемента), либо симптомами вирусных или грибных инфекций.

Фитопатогенные бактерии рода Xanthomonas поражают наиболее важные злаковые, пасленовые, крестоцветные, цитрусовые, бобовые и другие сельскохозяйственные культуры, что приводит к серьезным экономическим потерям. Поскольку производство посадочного материала и семян различных сельскохозяйственных культур больше сосредоточено в странах с благоприятным для бактериозов климатом, фитопатогенные бактерии распространяются повсеместно. В связи с этим проблема диагностики и идентификации Xanthomonas spp. становится более актуальной и экономически значимой (Лунина и др., 2008).

Наиболее вредоносным возбудителем бактериальных болезней зерновых культур считается возбудитель штриховатости листьев и черного бактериоза семян Xanthomonas translucens (Jones et al., 1917, Vauterin et al., 1995), вызывающий потери до 40% урожая на восприимчивых сортах пшеницы, ржи, ячменя и овса. Бактериальный ожог риса Xanthomonas oryzae (Swings et al, 1990) относится к числу наиболее вредоносных заболеваний во всем мире, унося ежегодно в странах Азии, от 22 до 81% урожая риса (ОЕРР/ЕРРО, 1990). В 2001-2008 гг. впервые в РФ был выделен и изучен новый бактериальный патоген злаков Xanthomonas arboricola (Игнатов и др., 2010), вызывающий поражение пшеницы, ржи, ячменя, овса, а также подсолнечника и крестоцветных культур. Следует отметить, что ранее патоварианты этого вида бактерии были отмечены на ряде многолетних растений: землянике (X. arboricola pv. fragaria), косточковых плодовых деревьях (X. arboricola pv. pruni), фундуке (X. arboricola pv. corylivä), грецком

орехе (X. агЬопсо1а ру. jglandis), тополе (X. агЪопсо1а р\>. рориН), и молочае {X. агЪопсо1ару. ротэеШсоШ) (Уагйепп, 1995).

Видовое разнообразие фитопатогенных бактерий рода ХаМкотопая, поражающих растения семейства Мятликовые в РФ практически не изучалось, и методы их диагностики не разрабатывались, в связи с чем актуальность и новизна исследований является очевидной.

Целью нашей работы являлось изучение видового разнообразия фитопатогенных бактерий рода ХапЛотопаз, поражающих зерновые культуры сем. Мятликовые (Роасеае), разработка методов диагностики видов, регулируемых законодательством РФ и поиск эффективных мер борьбы с бактериальным ожогом риса.

Для достижения поставленной цели планировалось решение следующих задач:

1. Уточнить видовой состав и оценить распространенность фитопатогенных бактерий рода ХапМотопая, поражающих зерновые культуры сем. Роасеае в Российской Федерации.

2. Создать коллекцию штаммов фитопатогенных бактерий рода ХаШкотопаБ, поражающих зерновые злаки в РФ и типовых штаммов соответствующих видов патогена, а также определение их видового разнообразия по молекулярно-генетическим признакам, включая МЬ8Т (мультилокусное секвенирование).

3. Разработать методы диагностики зараженности растений и семян на основе ПЦР, ПЦР в реальном времени и БИО-ПЦР.

4. Найти эффективные препараты для протравливания семян в борьбе с бактериальным ожогом риса.

Для решения данных задач были проведены ряд наблюдений, исследований и экспериментов, отвечающих требованиям к научному методу как способу получения новых знаний.

Научная новизна. Впервые в России проведено исследование по изучению видового разнообразия фитопатогенных бактерий рода

Xanthomonas, поражающих зерновые культуры сем. Мятликовые, в ходе, которого были идентифицированы возбудители X. campestris, X hortorum, X Cynarae, X. pisi, и X. gardeneri, ранее не выявляемые на данных культурах.

Оптимизирован метод пробоподготовки семенного материала (рис, ячмень) для диагностики возбудителей бактериозов.

На основе подобранных праймеров и зондов разработана диагностика карантинного вида Xanthomonas oryzae и наиболее часто встречаемого вида в семенном материале злаковых культур Xanthomonas arboricola методом ПНР «в реальном времени».

На основании подобранных праймеров и предложенной модифицированной селективной среды разработана диагностика карантинного вида X. oryzae методом БИО-ПЦР.

Показана высокая эффективность применения фунгицида Максим, КЭ (компания «Сингента») для предпосевного протравливания семян от возбудителя бактериального ожога риса.

Практическая значимость результатов исследований. В результате исследований была создана референтная коллекция российских штаммов фитопатогенных бактерий рода Xanthomonas, поражающих зерновые культуры сем. Роасеае (40 штаммов).

По материалам проведенных исследований разработаны методические рекомендации по выявлению и идентификации возбудителей карантинных бактериозов риса X. oryzae pv. oryzae и X oryzae pv. oryzicola, которые могут быть использованы в практике научных исследований и при проведении досмотра и экспертиз подкарантинной продукции на наличие карантинных вредных организмов. В данную методику были включены собственные разработанные и модифицированные методы. В частности, предложена модифицированная селективная среда для изоляции патогенов из растительного материала. Подобраны специфичные праймеры и зонд для диагностики X. oryzae методом ПЦР «в реальном времени».

Усовершенствовано несколько вариантов классической ГТТТР диагностики для выявления данного патогена.

Разработанные методы диагностики успешно применяются при проведении фитосанитарной экспертизы в ФГБУ «ВНИИКР».

Апробация работы. Основные положения и результаты исследований диссертационной работы доложены на Международной научно-практической конференции «Биотехнология: реальность и перспективы в сельском хозяйстве» (г. Саратов, ФГБОУ ВПО «Саратовский ГАУ», 2013); на 14-й научной конференции молодых ученых «Биотехнология в растениеводстве, животноводстве и ветеринарии», (г.Москва, ГНУ ВНИИСБ, 16 апреля 2014 г.); на Международной научно-практической конференции «Бактериальные и фитоплазменные болезни сельскохозяйственных культур: научные и практические аспекты», (Большие Вяземы, ВНИИ фитопатологии, 15-18 октября 2014 г.); на Международной научно-практической конференции «Научное и кадровое обеспечение продовольственной безопасности России» (г.Москва, ФГБОУ ВПО РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева, 2-4 декабря 2014).

По материалам диссертации опубликовано восемь печатных работ, в том числе 3 в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК.

Личное участие автора. Сбор материала, экспериментальные лабораторные исследования, обработка полученных экспериментальных данных, написание текста работы и подготовка иллюстраций для диссертации подготовлены исключительно самим автором или при его непосредственном участии.

Объём и структура работы. Диссертационная работа изложена на 132 страницах и состоит из введения, 5 глав, заключения, общих выводов, практических рекомендаций, списка использованной литературы из 219 источников (из них 172 - зарубежных авторов). В диссертации содержится 16 рисунков, 15 таблиц и 6 приложений.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Видовое и генетическое разнообразие фитопатогенных бактерий рода ХаШкотопаБ, поражающих зерновые культуры сем. Мятликовые;

2. Оптимизация молекулярно-генетических методов идентификации бактериозов (методы экстракции бактерий; разработка ПЦР «в реальном времени» для диагностики карантинного вида X. огугае и X. агЬопсо1а; разработка модифицированной селективной среды для изоляции возбудителя бактериального ожога риса из растительного материала);

3. Поиск эффективных приемов защиты от возбудителя бактериального ожога риса.

Благодарности. Автор выражает благодарность научному руководителю д.б.н. А.Н. Игнатову за помощь и постоянное внимание к работе; заместителю директора ФГБУ «ВНИИКР», к.б.н. Мазурину Е.С. за полезные советы и оказанную помощь на протяжении всех этапов исследований. Автор искренне признателен сотрудникам лаборатории бактериальных болезней растений ВНИИ фитопатологии РАСХН за предоставленную коллекцию штаммов и растительный материал для проведения исследований; а также сотрудникам ФГБУ «ВНИИКР»: к.с.-х.н. М.Б. Копиной, Г.Н. Матяшовой, С.И. Приходько.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1 Видовой состав и распространенность возбудителей рода Xanthomonas на растениях семейства Мятликовые

Некоторые виды бактерий рода Xanthomonas являются наиболее опасными патогенами растений (Agrios, 2005; Swings, 1993). Xanthomonas spp. вызывают заболевания более чем у 124 однодольных и 268 двудольных растений, принадлежащих к 68 семействам и 240 родам (Hayward, 1993), включая наиболее важные сельскохозяйственные культуры семейств пасленовых (Solanaceae), сложноцветных (Compositae), злаковых (Роасеае), крестоцветных (Brassicaceae) и многих других (Leyns et al., 1984) (приложение 1).

Xanthomonas spp. вызывают заболевания различной этиологии, включая некрозы, увядание, гуммозы и паренхиматозные или сосудистые болезни на листьях, плодах и стеблях растений. Симптомы проявления болезней зависят от рода, вида, сорта, возраста растения, условий окружающей среды, а также от генотипа и физиологического состояния фитопатогена (Schaad, 1981; Goto, 1992; Ignatov et al., 1999; Zhao et al., 2000).

Бактериозы на зерновых культурах, вызываемые фитопатогенными бактериями рода Xanthomonas, являются одними из самых серьезных и вредоносных заболеваний, передающихся семенами.

Одним из наиболее вредоносных видов бактерий рода Xanthomonas является внесенный в Список Al Перечня ЕОКЗР (Европейская и Средиземноморская организация по карантину и защите растений) вид Xanthomonas oryzae, который включают два отсутствующих в Европе патогена риса - патовариант (pv.) oryzae (BLB) и pv. oryzicola (BLS) (Swings et al., 1990). Эти бактериальные патогены ранее были описаны как патовары типового вида Xanthomonas campestris. Основным растением-хозяином обоих патоваров является рис, который выращивается в нашей стране на Северном Кавказе, в Краснодарском крае на площади 110 тыс. га (здесь хорошие условия затопления и орошения) и в Приморском крае. Рис занимает около

45 тыс. га. Данные бактериозы наиболее опасны для данной сельскохозяйственной культуры во многих рисосеющих странах и представляют фитосанитарный риск для региона ЕОКЗР. Они являются отсутствующими вредными организмами для Российской Федерации. Обе бактерии поражают также ряд диких культур семейства Мятликовые (Leersia spp., Leptochloa spp., Oryza spp., Paspalum scrobiculatum, Zizania, Zoysia spp.), включая злаковые сорняки, которые могут служить переносчиками (Li et al., 1985).

Данные бактериозы переносятся в свободные от заражения районы с семенным материалом. В связи с расширением торговых отношений и импортом в Российскую Федерацию семян из стран, где данные бактериозы широко распространены, увеличивается опасность их завоза в нашу страну.

Впервые бактериальный ожог листьев риса (BLB) обнаружили в Префектуре Фукуока, Япония, в 1884 году (Ои, 1972) (рис. 1.1.1). Это заболевание сейчас считается одним из самых серьезных заболеваний риса в мире (Zhao et al., 2007). Болезнь распространена почти во всех рисосеющих странах Азии: Бангладеш, Камбоджа, Китай, Индия, Корея, Малайзия, Мьянма, Лаос, Непал, Пакистан, Филиппины, Шри-Ланка, Тайвань, Таиланд, Вьетнам, Индонезия, Япония; в Африке: Буркина-Фасо, Камерун, Габон, Мали, Нигерия, Сенегал, Того, Мадагаскар; Латинской Америки: Мексика; Австралии (северные территории, Квинсленд); на территории стран Карибского бассейна (Mew et. al., 1993). В конце 80-х года сообщалось о вспышке заболевания в Соединенных Штатах, (Jones et al., 1989), но позднее было установлено, что заболевание не связано с X. oryzae pv. oryzae (Ryba-White et al., 1995).

Заболевание распространено в регионе от 45 градусов с.ш. до 30 градусов ю.ш. в различных природных зонах: в экваториальном, субэкваториальном, тропическом и субтропическом поясах, которые не имеют аналогов в нашей стране. Однако, северная граница ареала находится в умеренном муссонном поясе (северо-восточные районы Китая, Япония -

острова Хонсю и Кюсю), в зонах переменно-влажных муссонных лесов и высотной поясности с годовым количеством осадков 500-1000 мм/год в Китае, 1000-2000 мм/год - в Японии и до 3000 мм/год - на острове Хонсю. Здесь мягкие зимы - около 0 градусов по Цельсию и теплое влажное лето, что создает хорошие условия для развития бактериоза.

При сравнении агроклиматических факторов этих регионов с агроклиматическими факторами на территории нашей страны (Гольцберг И.А., 1972; Конюхова Л.Г. и др., 1971; Селянинов Г.Т., 1937; Сохрина P.O. и др., 1959) был установлен потенциальный ареал акклиматизации данного бактериоза на территории РФ.

В нашей стране на широте 40-47 градусов с.ш. расположены республики Северного Кавказа, Краснодарский и Приморский края, которые по климатическим параметрам могут быть сравнимы с северными районами ареала рассматриваемого вредного организма. Это - основные рисосеющие районы. Основные посевы риса сосредоточены в дельте реки Кубани на засоленных и солонцовых почвах. В Приморском крае климат умеренно-муссонный с количеством осадков 500-1000 мм/год с достаточно увлажненным вегетационным периодом, мягкой зимой и теплым летом; Краснодарский край и республики Северного Кавказа (кроме равнинных засушливых районов) также находятся в умеренном поясе с количеством осадков от 500 до 2000 мм/год, мягкой зимой и теплым летом. Эти территории можно считать зонами, подверженными потенциальной опасности интродукции заболевания (Шнейдер, 2006).

Бактериальную полосчатость риса (BLS) впервые обнаружили на Филиппинах в 1918 г. (рис. 1.1.1) (Ои, 1972). BLS широко распространена в тропической и субтропической Азии, включая Китай, Таиланд, Малайзия, Индия, Вьетнам, Филиппины и Индонезия, но не встречается в районах с умеренным климатом, таких как Япония и Корея (Awoderu et al., 1991; Moffett and Croft, 1983; Ou, 1985; Sigee, 1993; Singh et al., 1980). Кроме того, в последнее время данная болезнь стала серьезной проблемой в Западной

Африке, и достигло масштабов эпидемии в Китае (Notteghem, personal communication). В настоящее время не было данных о распространении данного заболевания в США.

Рисунок 1.1.1. Географическое распространение бактериального ожога (ВВ) и бактериальной полосчатости листьев (BLS) риса. Карта мира. Регионы, где ВВ и BLS распространены и впервые были обнаружены, но также есть данные о распространении бактериального ожога в Южной Америке. ВВ был обнаружен в префектуре Фукуока Японии (белая звезда) в 1884 году, BLS на Филиппинах (желтая звезда) в 1918 году (David et al, 2006).

Как уже было отмечено, рисосеющие районы нашей страны расположены в зоне умеренного климата на 40-47 градусах с.ш., то есть значительно выше фактического ареала X. oryzae pv. oryzicola. Маловероятно, что рассматриваемый вредный организм сможет акклиматизироваться в более северных широтах, чем его фактический ареал, так как он очень требователен к теплу и влаге (80-90% влажность и температура воздуха 26-30 градусов по Цельсию) в течение вегетационного сезона. В литературе не описано случаев интродукции вредного организма в умеренные широты. Таким образом, рисосеющие зоны нашей страны не могут считаться зонами, подверженными опасности в отношении X. oryzae pv. oryzicola (Шнейдер, 2006).

Среди наиболее вредоносных бактерий-возбудителей бактериозов зерновых культур также выделяют бактериальную штриховатость листьев (Bacterial leaf streak, BLS), вызываемую различными патотипами

Xanthomonas translucens (Jones, 1917, Vauterin, 1995). Эта болезнь при поражении колоса носит название черный бактериоз (black chaff) и чаще поражает зерновые культуры в странах с влажным и теплым климатом (Duveiller, 1989, 1994, 1997). Существует много специализированных форм этого патогена, различающихся по кругу растений-хозяев, а именно: X. translucens pv.undulosa (патоген пшеницы), X. translucens pv. secalis (патоген ржи), X. translucens pv. hordei (патоген ячменя), но в последнее время их объединяют в один вид X translucens. В последние годы появились сообщения о переходе данного патогена к поражению других растений вне семейства Мятликовые (Taylor et al., 2005).

Информация о заболевании появилась в конце прошлого века; однако, иногда данные были противоречивы, так как симптомы на ранних стадиях часто путают с проявлениями абиотического стресса известного как псевдо черный бактериоз (Broadfoot and Robertson, 1933; Hagborg, 1936).

Возбудитель был впервые выявлен на ячмене (Jones et al., 1917), позже на пшенице (Smith et al., 1919), ржи (Reddy et al., 1924), многолетних травах (Wallin, 1946a) и, наконец, на тритикале (Zillinsky and Borlaug, 1971).

Бактериальная штриховатость листьев широко распространена по всему миру (Duveiller et al., 1997) (приложение 3). В Северной Америке бактериальная штриховатость листьев была зарегистрирована в нескольких штатах США (Heald, 1906; Jones et al., 1916; Smith, 1917; Johnston, 1929; Melchers, 1930; Milus and Kirkpatrick, 1990; Murray and Malloy, 1990). В последнее время вспышек заболевания в Канаде не наблюдалось (Hagborg, 1934; 1968; 1974). В Мексике болезнь была зарегистрирована на северо-востоке в 1931 (Bamberg, 1936) и на сегодняшний день отмечена в районе умеренного и влажного центрального нагорья Толука (2650м над уровнем моря) (Duveiller, 1989). В Южной Америке, черный бактериоз чаще всего встречается на пшенице, хотя также его отмечали на злаковых сорняках (Mehta, 1990; Duveiller et al., 1991). Болезнь также встречается в Аргентине, Боливии, частично в Бразилии, Парагвае, Перу и Уругвае (Mehta, 1990;

Duveiller, 1989; Pereira et al, 1983; Luzzardi et al., 1983; Mohan and Mehta, 1985; Duveiller et al., 1991; Frommel, 1986; Tessi, 1949; Abadie, 1988).

В Азии, болезнь была отмечена на пшенице в Китае (Chen and Ding, 1981; Sun and He, 1986), Пакистане (Akhtar and Aslam, 1985 and 1986) и Иране (Alizadeh and Rahimian, 1989; Alizadeh et al., 1995); и на тритикале в Индии (Richardson and Waller, 1974).

На Ближнем и Среднем Востоке, патоген поражает твердые сорта пшеницы на орошаемых землях Сирии (Mamluk et al., 1990), Израиля (CIMMYT, 1977) и Турции (Sands and Fourest, 1989; Demir and Ûstûn, 1992). В Европе первые сообщения о черном бактериозе были получены из Франции, Бельгии и России (Millasseau, 1928; Hocquette, 1929; Marchai, 1930 и 1932, Горленко и др., 1939). Тем не менее, позже Маршаль Е. (1948) отрицал, что черный бактериоз был отмечен в Бельгии.

В 1960 году Горленко В.М. отметил появление X translucens and X. secalis в Омской области (Россия), также очаги отмечались в Красноярске (Добрецов, 1963) и Новосибирской области (Бушкова, 1966). Черный бактериоз распространен во всех регионах Российской Федерации, где культивируют пшеницу, и считается наиболее вредоносным бактериозом этой культуры.

В настоящее время болезнь отсутствует в Западной Европе (Paul and Smith, 1989), вероятно, из-за неблагоприятных условий окружающей среды, в частности, низких температур. Тем не менее, встречаются периодические вспышки заболевания на ячмене в Испании (Noval, 1989), на тритикале и пшенице в Польше, что указывает на то, что риск эпифитотии в Западной Европе не следует недооценивать.

В Африке, бактериальная штриховатость листьев была обнаружена в Кении (Burton, 1930), Эфиопии (Korobko et al., 1985), Южной Африке (Vervoerd, 1930; Smit and Van A, Bredenkamp, 1988), Танзании (Bradbury, 1986), Ливии и на Мадагаскаре (Bragard et al., 1995) и Марокко (Sands and Fourest, 1989).

В Австралии заболевание было зарегистрировано на пшенице и ржи (Moffett, 1983) в Новом Южном Уэльсе (Noble, 1935).

Сотрудниками ВНИИ фитопатологии в 2001-2008 гг. впервые был выделен и изучен новый для Российской Федерации патоген Xanthomonas arboricola, вызывающий поражение пшеницы, ржи, ячменя, овса, подсолнечника и крестоцветных культур (Игнатов и др., 2010). Данный возбудитель стал главной причиной низкого урожая подсолнечника в Ростовской области в 2011 году. Из-за Xanthomonas arboricola средняя урожайность культуры составила 8-9 ц/га (при обычном урожае 24-28 ц/га) (Харченко, 2012).

Бактериальная пятнистость, вызываемая патогеном Xanthomonas arboricola, является наиболее вредоносным заболеванием растений таких семейств, как молочайные, розоцветные, березовые, ореховые, ивовые и банановые.

X. arboricola pv. pruni вызывает бактериальные пятнистости косточковых культур рода Prunus, как культурных и декоративных, так и дикорастущих. Симптомы данного заболевания проявляются на листьях, почках, ветвях и фруктах растений (ЕРРО, 1997). Бактериальная пятнистость впервые была зарегистрирована в Северной Америке (Мичиган) на японской сливе (P. salicina) в 1903г. (Smith, 1903). В настоящее время болезнь зафиксирована во многих европейских странах, где произрастают косточковые культуры рода Prunus spp: Италии, Словении, Франции. Если вначале XX в. бактериальные пятнистости, вызванные X arboricola pv. pruni, были широко распространены преимущественно в южных регионах, то в последнее время, бактерии данного вида стали поражать культуры и в странах умеренного климата (Венгрия, Швейцария) (ЕРРО, 1997). Впервые бактериоз сливовых был обнаружен в центральной части России в конце 1970-х гг.. (ЕРРО, 1997).

X. arboricola pv. juglandis - возбудитель бактериального рака, вызывает поражения ветвей, листьев и плодов грецкого ореха (Juglans regia L.) (Scortichini et al., 2001).

Патовариант X. arboricola pv. corylina является патогеном ломбардского ореха, фундука, лещины понтийской и лещины древовидной. X. arboricola pv. corylina внесен в Список А2 Перечня ЕОКЗР (ОЕРР/ЕРРО, 1986). Заболевание впервые было зарегистрировано в 1903 г. в США (Орегон) (Barss, 1913). Позже было также зафиксировано в Югославии (Sutic, 1956), Италии (Noviello, 1969), Турции (Alay et al., 1973), России (Koval,

1978), Франции (Prunier et al., 1976), Великобритании (Locke and Barnes,

1979), Австралии (Wimalajeewa and Washington, 1980) и в Чили (Guerrero and Lobos, 1987).

Бактериозы растений, вызываемые фитопатогенными бактриями X arboricola pv. pruni, X arboricola pv. corylina, X. arboricola pv. juglandis и X. arboricola pv. populi ранее были зарегистрированы в России (CMI, 1987), но их распространение и возбудители заболеваний не изучались. Известно, что X. arboricola pv. celebensis может находиться как патоген или эпифит на растениях и семенах овса, пшеницы, ржи, ячменя, кукурузы, сахарной свеклы, подсолнечника, моркови, льна, люцерны, крестоцветных растений (PQS, 2008), а X. arboricola pv. juglandis при искусственном заражении способна поражать растения семейства Brassicaceae (Dye, 1968).

Штаммы этого вида можно отличить от других представителей рода Xanthomonas молекулярно-генетическими методами или оценкой спектра поражаемых ими растений. Ключевой диагностический физиологический признак этого вида - утилизация хинной кислоты, одного из предшественников в биохимическом цикле синтеза фитоалексинов растений. Бактерия выживает и размножается как эпифит на поверхности листьев и побегов, проникает в растение через устьица и гидатоды и далее распространяется по побегам. Вероятно, бактерия также переносится с пыльцой при опылении. Пораженные почки служат главным источником

инфекции весной. На опавших листьях патоген выживает не более 4 месяцев и обычно не перезимовывает. На старых побегах бактерия вызывает гибель почек, а также пятнистость на листьях.

Штаммы, принадлежащие к виду Xanthomonas arboricola, вызывают бактериозы злаков, преимущественно ячменя, и в меньшей степени -пшеницы, ржи и овса, часто сохраняя способность поражать растения грецкого ореха, фундука, тополя или груши.

Симптомы заболеваний, вызываемые Xanthomonas arboricola, не отличались от симптомов, причиняемых другими видами рода Xanthomonas, специализирующимися на тех же растениях-хозяевах (Игнатов и др., 2010).

1.2. Биологические особенности возбудителей бактериальных заболеваний злаковых культур

1.2.1 Культурально-морфологические свойства возбудителей

Бактерии рода Xanthomonas:

Тип: Bacteria;

Группа: Proteobacteria;

Класс: Gammaproteobacteria;

Порядок: Xanthomonadales;

Семейство: Xanthomonadaceae

Типовым представителем рода Xanthomonas является вид X. campestris (Pammel, 1895; Dowson, 1939).

Синонимы: Bacterium campestre, Bacillus campestris (Pammel, 1895), Phytomonas campestris (Pammel, 1895; Bergey et al., 1984), Pseudomonas campestris (Pammel, 1895; Smith, 1897),

Бактерии рода Xanthomonas - грамотрицательные, неспороносные палочки 0.4-0.7 х 0.7-1.8 мкм; с одним полярным жгутиком. Оптимальная температура размножения 25-30°С. Морфологическая неоднородность клеток может быть следствием изменения режима культивирования бактерий.

Облигатные аэробы. Хемоорганоторфы (Bergey, 1984). Многие представители являются патогенами растений (Hayward, 1993).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Егорова, Мария Сергеевна, 2015 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Гагкаева, Т.Ю. Выявление и идентификация токсигенных видов грибов из родов Fusarium и Alternaria с использованием полимеразной цепной реакции /Т.Ю. Гагкаева, Ф.Б Ганнибал, М.М Левитин, Т. Yli-Mattila// Фитосанитарное оздоровление экосистем. Второй всероссийский конгресс по защите растений: материалы съезда. - СПб: ВИЗР, 2005. - С. 150-151.

2. Глик, Б. Молекулярная биотехнология. Принципы и применение, пер. с англ. /Б. Глик, Дж. Пастернак. - М.: Мир, 2002. - 589 с.

3. Гольцберг И.А. Агроклиматический атлас мира.- 1972.

4. Егорова М.С., Игнатов А.Н., Мазурин Е.С. Усовершенствование методов диагностики возбудителя бактериального ожога риса на основе ПЦР// Вестник РУДН, серия Агрономия и животноводство.-2014а.-№2.-С.22-28.

5. Егорова М.С., Игнатов А.Н., Мазурин Е.С. Видовое разнообразие фитопатогенных бактерий рода Xanthomonas, поражающие растения семейства Мятликовые// Защита картофеля. Материалы Международной научно-практической конференции «Бактериальные и фитоплазменные болезни сельскохозяйственных культур: научные и практические аспекты».- Москва,-2014Ь.-№2.- С. 35-39.

6. Егорова М.С., Игнатов А.Н., Мазурин Е.С. Диагностика нового бактериального патогенна злаковых культур Xanthomonas arboricola методом ПЦР «в реальном времени» // Защита картофеля, Материалы Междунар. научно-практической конференции «Бактериальные и фитоплазменные болезни сельскохозяйственных культур: научные и практические аспекты» Москва,-2014с.-№2.- С. 39-43.

7. Игнатов А.Н. Бактериозы в России: угроза реальна // Arpo XXI, 2012. -С. 10 - 12. Cited from http://www.agroxxi.ru/.

8. - Игнатов А.Н., Сухачева М.В., Шевердина Е.И., Егорова М.С., Корнев

К.П., Мазурин Е.С. Изучение геномного полиморфизма у

фитопатогенного рода бактерий Xanthomonas // Биотехнология: реальность и перспективы в сельском хозяйстве. Материалы Международной научно-практической конференции. - Саратов: «КУБиК», 2013.-С. 149-151.

9. Игнатов А.Н. Распространение возбудителей опасных бактериозов растений в Российской Федерации // Защита картофеля. Материалы Международной научно-практической конференции «Бактериальные и фитоплазменные болезни сельскохозяйственных культур: научные и практические аспекты» Москва, -2014.-№2.- С. 53-57.

10. Игнатов А.Н., Кугинуки Я. Хида К. Возбудитель бактериозов капустных Xanthomonas campes tris. О создании устойчивых к ксантомонадам растений ceMefícTBá Brassiceae // Сельскохозяйственная биология. -2002. -№5. -С. 75-84.

11. Игнатов А.Н., Пунина Н.В., Матвеева Е.В., Пехтерева Э.Ш., Политыко В.А., Корнев К.П. Xanthomonas arboricola - бактериальный патоген сельскохозяйственных культур в России // Защита и карантин растений. -2010.- №4. С. 41-43.

12. Календарь Р. Н., Глазко В. И. Типы молекулярно-генетических маркеров и их применение // Физиология и биохимия культурных растений. - 2002. -Т. 34. № 4.- С. 279-296.

13. Конюхова Л.Г., Орлова В.В., Швер Ц.А. Климатические характеристики СССР по месяцам. Л.: Гидрометеоиздат, 1971.-140с.

14. Костюк, С.А. Полимеразная цепная реакция - современный метод клинической лабораторной диагностики/ С.А Костюк, Г.Я. Хулуп, Н.А Бадыгина, Э.Н. Заборонок, Д.И. Страздин//Медицинские новости. -2004. - №2. - С.34-38

15. Котляров В.В. Бактериальные болезни растений глобальная проблема современности/Котляров В.В. // Бактериальные болезни растений — глобальная проблема современности. Материалы Всероссийской научно-практической конференции - г. Краснодар, 2009. - С.75

16. Котляров B.B. Фитолавин 300 на службе агронома /В.В.Котляров, A.A. Дьяченко, Д.В. Котляров //Агроснаб форум,-2006.- №6(29). - С. 40.

17. Котляров В.В., А.Н. Игнатов, Е.А. Гаманцов. Бактериальная гниль -новая болезнь подсолнечника // Защита и карантин растений. -2010. - № 8.-С. 43-44.

18. Котляров Д.В. Совершенствование способов защиты зерновых колосовых культур от бактериозов.// Автореферат диссертации кандидата наук. Краснодар. - 2010. - 26с.

19. Котляров, В.В. Новые возбудители бактериозов на подсолнечнике / В.В. Котляров, А.Н. Игнатов // Поле деятельности. - Волгоград, 2010. - № 10/11.-С. 27-28.

20. Лазарев А.М. Бактериозы пшеницы и меры борьбы с ними. Методические рекомендации / А. М. Лазарев. - СПб., 2005. — 35 с.

21. Литвиненко Р. А. Рентабельность применения биопрепаратов на зерновых //Новый аграрный журнал.- 2011.- №3.

22. Мазурин Е.С., Шнейдер Е.Ю., Егорова М.С. Методические рекомендации по выявлению и идентификации возбудителей карантинных бактериозов риса Xanthomonas oryzae pv. oryzae и Xanthomonas oryzae pv. oryzicola. - M.: ВНИИКР, 2014. - 37 c.

23. Матвеева E. В. Бактериальные болезни злаковых культур / Е. В. Матвеева. - М.: Arpo XXI, 1998. -С. 6-1.

24. Матвеева Т.В., Павлова O.A., Богомаз Д.И., Демкович А.Е., Лутова Л.А. Молекулярные маркеры для видоидентификациии филогенетики растений.//Генетика популяций и эволюция.-2011.-том 9 №1.- С.32-44

25. Орлинский А.Д. Фитосанитарные регламентации стран ЕОЗР// Защита и карантин растений .- 1999.- № 8.- С. 22-24.

26. Пасичник Л., Ходос С., Буценко Л., Патыка В.Бактериальные болезни пшеницы // Зерно, серия Земледелие, удобрения и средства защиты-2011.-№2

27. Правила по охране территории Российской Федерации от карантинных вредителей, болезней растений и сорняков.- Москва.- 1996.

28. Лунина Н.В. Оценка генетического разнообразия фитопатогенных бактерий рода Xanthomonas и разработка молекулярных маркеров для их диагностики. // Автореферат диссертации кандидата наук. Москва.-2009.- 27 с.

29. Лунина Н.В., Зотов B.C., Кузнецов Б.Б., Игнатов А.Н. Оценка генетического разнообразия межгенного транскрибируемого региона 16S-23S рРНК, гена GYRB и разработка ПЦР диагностики фитопатогенных ксантомонад // Вестник Московского государственного областного университета. - 2008.- №2. - С. 3-17.

30. Ребриков, Д.В. ПЦР «в реальном времени» /Д.В. Ребриков, Г.А. Саматов, Д.Ю. Трофимов, П.А. Семёнов, A.M. Савилова, И.А. Кофиади, Д.Д. Абрамов. - М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2009. - 223 с.

31. Селянинов Г.Т. Мировой агроклиматический справочник. М. Гидрометеоиздат, 1937.

32. Сметник А.И. Специфические процедуры инспектирования различных грузов // Защита и карантин растений.- 2000.- № 1.- С. 29-30.

33. Смит И.М, Орлинский А.Д. Анализ фитосанитарного риска // Защита и карантин растений.- 1998.- № 1.- С. 18-22.

34. Смит И.М. Требования Всемирной Торговой Организации (ВТО) в области карантина растений // Защита и карантин растений. 1999.- № 2.-С. 7-11.

35. Смит И.М., Орлинский А.Д. Анализ фитосанитарного риска // Защита и карантин растений.- 1999.- № 8. - С. 18-22.

36. Сохрина P.O., Челпанова М., Шарова В. Давление воздуха, температура воздуха, атмосферные осадки. - М. - Гидрометеоиздат. - 1959.

37. Справочник по вредителям, болезням растений и сорнякам, имеющим карантинное значение для территории Российской Федерации.- Нижний Новгород.- Арника. - 1995.

38. Сулимова Г. Е. ДНК-маркеры в генетических исследованиях: типы маркеров, их свойства и области применения // Успехи соврем. Биологии, 2004.- Т. 124. № 3. - С. 260-271.

39. Харченко А.Г. Бактериозы: незримый враг атакует // Агропрактик.ги -2012.

40. Цыганкова С.В. Использование нового метода ПЦР-фингерпринтинга для дифференциации микроорганизмов на низших таксономических уровнях. // Кандидатская дисс. -2004.

41. Шнейдер Е.Ю. Анализ фитосанитарного риска возбудителя бактериозов риса Xanthomonas oryzae pv. oryzae и Xanthomonas oryzae pv. oryzicola для территории Российской Федерации / Шнейдер Е.Ю. - М.: ВНИИКР, 2006. - 40 с.

42. Щелкунов С.Н. Генетическая инженерия /С.Н. Щелкунов. Новосибирск: Сибирское университетское изд-во, 2004. - 496 с.

43. Abadie, Т. Item from Uruguay //Annual Wheat Newsletter. -1988. - №34.-P.101-102.

44. Agrios, G.N. Plant Pathology // 2nd edition. Academic Press, Orlando, 1985.-P. 26-27.

45. Akhtar, M.A., and Aslam, M. Bacterial stripe of wheat in Pakistan //Rachis.-1985.-№. 4.-P. 49.

46. Akhtar, M.A., and Aslam, M. Xanthomonas campestris pv. undulosa on wheat // Rachis.-1986.-№ 5,- P. 34-37.

47. Alay K., Altinyay N., Hancioglu O., Dundar F., Unal A. Studies on desiccation of hazelnut branches in the Black Sea region // Bitiki Koruma Bulteni. -1973. -V. 13. -P. 202-213.

48. Alizadeh, A., and Rahimian, H. Bacterial leaf streak of gramineae in Iran// Bulletin OEPP/EPPO Bulletin.-1989.-№ 19.-P. 113-117.

49. Alvarez, A. M. Integrated approaches for detection of plant pathogenic bacteria and diagnosis of bacterial diseases // Annu. Rev. Phytopathol. - 2004. № 42.-P.339-366.

50. Anuratha C.S., Gnanamanickam S.S. Pseudomonas flúorescens suppresses development of bacterial blight symptoms// International Rice Research Newsletter. - 1987. - №12. - P. 1-17.

51. Atlas R. M. Handbook of Microbiological Media // 3rd Ed. CRC Press, 2004.

52. Awoderu, V.A., Bangura, N. and John, V.T. Incidence, distribution and severity of bacterial diseases on rice in West Africa// Trop. Pest Manag.-1991.-№ 37. - P.113-117.

53. Bamberg, R.H. Black chaff disease of wheat // Journal of Agricultural Research. - 1936. - № 52.-P.397-417.

54. Barss H.P. A new filbert disease in Oregon. // Oregon Agricultural Experiment Station Biennial Crop Pest and Horticulture Report. -1913. -V. 14.-P. 213-223.

55. Benedict, A. A., Alvarez, A. M., Berestecky, J., Imanaka, W., Mizumoto, C. Y., Pollard, L. W.,Mew, T. W., and Gonzalez, C. F. Pathovar-specific monoclonal-antibodies for Xanthomonas campestris pv. oryzae and for Xanthomonas campestris pv. Oryzicola II Phytopathology.-1989.-№ 79.-P.322-328.

56. Bergey's manual of Systematic Bacteriology. Baltimore: The Williams & Wilkins Co. (Co-edetor: Peter H.A. Sneath Noel R.Krieg), Ed. -1984. -VHIth, -№2, -P. 965-1599.

57. Bouzar, H., Jones, J. B., Stall, R. E., Hodge, N.C., Minsavage, G. V., Benedict, A. A., and Alvarez, A. M. Physiological, chemical, serological, and pathogenic analyses of a worldwide collection of Xanthomonas campestris pv. vesicatoria strains // Phytopathology.-1994.- №84.- P.663-671.

58. Bradbury J.F. Guide to plant pathogenic bacteria. // Wallingford, UK. -C. CAB International. -1986—332 p.

59. Bragard C., Verdier V., and Maraite H. Genetic diversity among Xanthomonas campestris strains pathogenic for small grains //Applied and Environmental Microbiology.-1995.-№ 61.-P. 1020-1026.

60. Broadfoot, W.C., and Robertson, H.T. Pseudo-black chaff of Reward wheat // Scientific Agriculture.-1933.-№ 13.-P. 512-514.

61. Buddenhagen, I.W. Disease resistance in rice // In: Durable resistance in crops. Plenum, New York, USA, - 1983. - P. 401-428.

62. Burton, G.J.L. Annual report of the senior plant breeder 1930 // Kenya Dept. Agr. Ann. Report.-1930. - P. 228-243.

63. Bushkova L.N.. Bacterioses of cereals// In: Distribution of pests and diseases of agricultural crops in 1965 /Polyakov I.Ya, and Chummakov A.E. - eds. Trudy vses. Inst. Zashch. Rast, 1966.-№ 28.- 48p.

64. CABI/EPPO Distribution Maps of Quarantine Pests for Europe, CABI International, 1998.

65. Chen, D.R., and Ding, A.Y. Studies of Xanthomonas translucens f. sp. undulosa in wheat //Acta Phylophylacica Sinica. - 1981.-№ 8.-P. 249- 254 (in Chinese).

66. Claflin, L.E., and Ramundo, B.A. Evaluation of the dot-immunobinding assay for detecting phytopathogenicbacteria in wheat seeds// Journal of Seed Technology. - 1987. - № 11. - P. 52-61.

67. Cooke, D.E.L. Phylogenetic analysis of Phytophthora species based on ITS1 and ITS2 sequences of the ribosomal RNA gene repeat/D.E.L. Cooke, J.M. Duncan// My col. Res. -1997. - Vol.101, №6. - P.667-677.

68. Cooke, D.E.L. Tools to detect, identify and monitor Phytophthora species in natural ecosystems /D.E.L. Cooke, L. Schena, S.O. Cacciola// Journal of Plant Pathology. - 2007. -№89. - P. 13-28.

69. Cottyn B., M.T. Cerez, M.F. Van Outryve, J. Barroga, J.Swings, T.W. Mew. Bacterial diseases of rice. I. Pathogenic bacteria associated with sheath rot complex and grain discoloration of rice in the Philippines // Plant Disease.-1996.-№ 80. - P.429-437.

70. David O., Nino-Liupamela C., Ronald and Adam J. Xanthomonas oryzae pathovars: model pathogens of a model crop // Molecular Plant Pathology. -2006. - № 7.- P. 303-324.

71. Demir, G., and Ustiin, N. Studies on bacterial streak disease (Xanthomonas campestris pv. translucens (Jones et al.) Dye) of wheat and other gramineae // Journal of Turkish Phytopathology.-1992.-№ 21.-P.33-40.

72. Dobretsov, A.N. A short survey of bacterial diseases of agricultural crops in the Kansk forest steppes //Trudy Krasnoyar. Nouchno-issled. Inst Sel. Khoz, 1963. - № 2.-P.165-169 (in Russian).

73. Durgapal J.C. Management of bacterial blight of rice by nursery treatment -preliminary evaluation// Indian Phytopathology. - 1983.-№ 36.-P. 146-149.

74. Duveiller E. Research of X. translucens on wheat and triticale at CIMMYT

— Bull.EPPO, 1989 —v. 19. —P. 97—102.

75. Duveiller, E. Bacterial leaf streak or black chaff of cereals /Bull. EPPO, 1994

— v. 19. N24 —P. 135—157.

76. Duveiller, E.L., Fucikovsky, L.and Rudolph, K. The bacterial diseases of wheat// In: Concept and methods of disease management. Mexico, D.F., CIMMYT, 1997—P. 1—78.

77. Dzhalilov, Fevzi S., and Ram D. Tiwari. Soil and cabbage plant debris as infection sources of black rot.//Archives of Phytopathology & Plant Protection. - 1995.-№ 29.5. - P. 383-386.

78. Egorova M.S., Mazurin E.S., Polityko V.A., Ignatov A.N. Diversity of phytopathogenic bacteria of genus Xanthomonas isolated from Poaceae plants in Russia. // Bulletin scientific journal of Peoples' Friendship University of Russia.-2014. -№

79. EPPO/CABI. Xanthomonas arboricola pv. pruni / In: Quarantine Pests for Europe, 2nd edn. // CAB International, Wallingford (GB). -1997. -P. 10961100.

80. Fanelli V., Cariddi C., Finetti-Sialer M. Selective detection of Pseudomonas syringae pv. tomato using dot blot hybridization and real-time PCR // Plant Pathology.-2007.-№ 56.-P. 683-691.

81. Fargier,C.Manceau. Pathogenic and genetic characterization of Xanthomonas campestris by plant inoculation and multilocus site analysis /In:J.Elphinstone,

S.Weller, R.Thwaites, N.Parkinson, D.Stead, G. Saddler // in:Proceedings of the 11th International Conference On Plant Path. Bact. Edinburgh, Scottish Agricultural Science Agency//economic crop. International Maize and Wheat Improvement Center Research Bulletin, 2006. -№ 17.-P. 18-21.

82. Fargier E. and Manceau C. Pathogenicity assays restrict the species Xanthomonas campestris into three pathovars and reveal nine races within X. campestris pv. Campestris // Plant Pathology.-2007.-№ 56.-P. 805-818

83. Feakin S.D. Pest control in rice // PANS Manual. - 1971. - № 3.-P. 69-74.

84. Felsenstein J. Confidence limits on phylogenies an approach using the bootstrap // Evolution. - 1985. №39. - P. 783-791.

85. Frommel, M.I. Xanthomonas campestris pv. translucens, causal agent of bacterial streak of wheat (Triticum aestivum)// Dirección de Sanidad Vegetal, Montevideo, Uruguay (in Spanish).-1986.

86. George M.L., Cruz W.T., Nelson R.J. DNA fingerprinting of Xanthomonas oryzae pv. oryzae by ligation-mediated polymerase chain reaction// International Rice Research Notes.-1994.-№19.-P. 29-30.

87. Gnanamanickam S., Brindha Priyadarisini V., Narayanan N.,Vasudevan P. and Kavitha, S. An overview of bacterial blightdisease of rice and strategies for its management// Curr. Sci.-1999.-№ 77.-P. 1435-1443.

88. Gorlenko, M.V., Naidenko, A.I., and Klykov, A.P. Study of wheats to detect the cause of black bacteriosis in field conditions // Proc. Len. Acad. Sci. Agrie. USSR.-1939.-№ 14.-P. 30-33 (in Russian).

89. Gorlenko, M.V. Pathogenicity of different strains of Bacterium translucens var. undulosum to wheat// Proc. Len. Acad. Sci. Agrie. USSR.-1941.-№ 9.-P. 26-28 (in Russian).

90. Gorlenko, M.V. Bacteriosis of cereal grasses // In: Bacterial Diseases of Plants, 2nd revised edition. Izrailsky, V.P., ed. Moscow, Sel'khozgiz.-1960. -P. 181-220 (in Russian).

91. Got, M. A technique for detecting the infected area of bacterial leaf blight of race caused by X. oryzae before symptom appearance // Annals of the Phytopathological Society of Japan.- 1965.-№ 30.-P.37-41.

92. Goto M. Fundamentals of bacterial plant pathology // San Diego, USA. -C. Academic Press Inc. -1992.

93. Guerrero C.J. and Lobos A.W.. Xanthomonas campestris pv. corylina, causal agent of bacterial blight of hazel in region IX, Chile. //Agricultura Tecnica Santiago. -1987. -V. 47. -P. 422-426.

94. Hagborg, W.A.F. Wheat black chaff //14th Annual Report. Canadian Plant Disease Survey.-1934.-№ 4.

95. Hagborg, W.A.F. Black chaff, a composite disease //Canadian Journal of Research.-1936.-№ 14.-P. 347-359.

96. Hagborg, W.A.F. The diagnosis of black chaff of wheat// Sci. Agr. -1946.-№26.-P.140-146.

97. Hagborg, W.A.F. Xanthomonas translucens on wheat in Manitoba in 1968// Canadian Plant Disease Survey.-1968.-№ 48. - 112 p.

98. Hagborg, W.A.F. A device for injecting solutions and suspensions into thin leaves of plants //Canadian Journal of Botany.-1970.-№ 48.-P.1135-1136.

99. Hagborg, W.A.F. Notes on bacterial diseases of cereals and some other crop plants// Canadian Plant Disease Survey.-1974.-№ 54.P. 129-151.

100. Harada N., Maeda, N. Rice seed coated with an agriculture chemical // Патент US7189677. - Япония. -2002.

101. Hassankiaden A.A., Kazempour M.N., Dehkaei F.P., Rahimian H. Detection of Xanthomonas Oryzae pv.oryzae from rice seeds through BIO-PCR technique in paddy fields of Guilan province in Northern Iran // Agriculture tropica et subtropica.- 2011.- Vol.44 (2).- P. 71-76.

102. Hayward AC. The hosts of Xanthomonas //In: Swings JG, Civerolo EL. -London. -1993.-P 1-18.

103. Heald, F.D. New and little-known plant diseases in Nebraska//Science.-1906.-№23.-624 p.

104. Hocquette, M. Une nouvelle maladie du blé dans le nord de la France // Le "black chaff'. Compt. Rend. Soc. Biol. (Paris).-1929.-№ 100.-P. 271-272.

105. Hossain M., Stevens C., M.A. Taher Mia M.A., Elliot S. Identification of rice seed associated bacteria and molecular standardization u sing denaturing gradient gel electrophoresis // Plant Disease . 2005. - Vol.88 -P. 557-564.

106. Ignatov A., Hida K., Kuginuki Y. Race-specific resistance in brassicas to black rot and leaf spot caused by Xanthomonas campestris. New aspects of resistance research on cultivated plants. -C. bacterial diseases. // Beitrage zur Zuchtungsforschung - Bundesanstalt fur Zuchtungsforschung an Kulturpflanzen. -1999. -V.5. -P. 37-39.

107. Johnston, C.O. Diseases of wheat in Kansas // Plant Disease Reporter.-1929.-№ 13.-86 p.

108. Jones, L.R., Johnson, A.G., and Reddy, C.S. Bacterial blight of barley and certain other cereals// Science.-1916.-№ 44.-P. 432-433.

109. Jones, L.R., Jonson, A.G., Reddy, C.S. Bacterial blight of barley// Journal of agricultural research — 1917. - №11. - P. 625—643.

110. Koprivica M. Methods for detection of Phytophthora fragariae var. rubi on Raspberry/M. Koprivica, I. Dulic-Markovic, R. Jevtic, D.E.L. Cooke// Pestic. Phytomed. (Belgrade). - 2009. - Vol. 24, №3. - P. 177-184.

111. Korobko A.P., Wondimagegne E., and Anisimoff B.V. Bacterial stripe and black chaff of wheat in Ethiopia //Scientific Phytopathological Laboratory, Ambo, Ethiopia.-1985.-5 p.

112. Koval G.K. Diseases of hazel. // Zashchita Rastenii. -1978. -V. 8. -P. 44-45.

113. Lane D. J. 16S/23S rRNA Sequencing. E. Stacke-brandt and M. Goodfellow, Eds., Nucleic Acid Techniques in Bacterial Systematics. - Wiley, Chic ester. -1991. -P.115-175.

114. Lee, K.S., Rasabandith, S., Angeles, E.R. and Khush, G.S. Inheritance of resistance to bacterial blight in 21 cultivars of rice // Phytopathology.-2003. -№93.-P.147-152.

115. Lelliot R.A., Stead D.E. Methods for the diagnosis of bacterial diseases of plant // Oxford etc.: Blackwell sci.pul.-1987. -216p.

116. Li Z.Z., Zhao H., Ying. X.D. The weed carriers of bactrerial leaf blight of rice //Acta Phytopathologica Sinica. - 1985.-№ 15.-P. 246-248.

117. Locke T. and Barnes D. New or unusual records of plant diseases and pests. Xanthomonas corylina on cob-nuts and filberts. // Plant Pathology. -1979. -V. 28.-P. 53.

118. Louws F.J., Rademaker J.L.W. and de Bruijn F.J. The three Ds of PCR-based genomic analysis of phytobacteria: diversity, detection, and disease diagnosis. // Annu. Rev. Phytopathol. -1999. -V. 37. -P. 81-125.

119. Luisetti J., Jailloux F., Germain E., Prunier J.P., Gardan L.. Caractérisation de Xanthomonas corylina responsable de la bactériose du noisetier récemment observée en France. Il Comptes Rendus des Séances de l'Académie d'Agriculture de France. -1976. -V. 62. -P. 845-849.

120. Luzzardi, G.C., Douglas, R.A., Pierobom, C.R., and Luz, W.C. Occurrence of Xanthomonas campestris pv. undulosa in wheat in Brazil II Fitopatología Brasileira.-1983.-№ 8.-P. 381-386 (in Portuguese).

121. Maiden M.C., Bygraves J.A., Feil E.. Multilocus sequence typing: a portable approach to the identification of clones within populations of pathogenic microorganisms. // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. -1998. -V. 95. -P. 31403145.

122. Mamluk, O.F., Al-Ahmed, M., and Makki, M.A. Current status of wheat diseases in Syria // Phytopath. Medit. - 1990.-№ 29.-P.143-150.

123. Marchai, E. Belgium: Health of crops in 1929// International Bulletin of Plant Protection.-1930.-№ 7.-97p.

124. Marchai, E. Recherches et observations effectuées à la station de phytopathologie de l'état pendant la période 1927-1931//Bull. Inst. Agr. et Sta. deRech. (Gembloux).-1932.-№l-P. 164-165.

125. Marchai, E. Elements de pathologie végétale appliquée à la phytotechnie //Duculot, Gembloux, Belgium.-1948. - 82 p.

126. Marcia McMullen. Bacterial Leaf Streak and Black Chaff of Wheat// Extension Plant Pathologist, NDSU Department of Plant Pathology. - 2011.

127. Mehta, Y.R. A quick method for detecting Xanthomonas campestris pv.undulosa in wheat, triticale and rye seed // RENAPET (Reunion Nacional de Pesquisa em Trigo).-1986a.-P.52 (in Portuguese).

128. Mehta, Y.R. Transmission of Xanthomonas streak in wheat, triticale and rye seed // RENAPET (Reunion Nacional de Pesquisa em Trigo).- 1986b.- P.54. (in Portuguese).

129. Mehta, Y.R. Effect of Guazatin Plus to control Xanthomonas campestris pv. undulosa in wheat //RENAPET (Reunion Nacional de Pesquisa em Trigo).-1986c.-P. 56 (in Portuguese).

130. Mehta, Y.R. Management of Xanthomonas campestris pv. undulosa and hordei through cereal seed testing //Seed Science and Technology.-1990.-№ 18.-P. 467-476.

131. Mehta, Y.R., and Bassoi, M.C. Guazatine Plus as a seed treatment bactericide to eradicate Xanthomonas campestris pv. undulosa from wheat seeds //Seed Science and Technology.-1993.-№ 21.-P. 9-24.

132. Melchers, L.E. Cereal diseases in Kansas // Plant Disease Reporter.-1930. - № 14.-145 p.

133. Mew T.W. Current status and future prospects of research on bacterial blight of rice //Annual Review of Phytopathology. - 1987.-№ 25.-P. 359-382.

134. Mew, T.W., Alvarez, A.M., Leach, J.E. and Swings, J. Focus on bacterial blight of rice// Plant Dis.-1993.-№ 77.-P.5-12.

135. Mew TW & Mistra JK. A Manual of Rice Seed Health Testing //IRRL-Manila (PH).-1994.

136. Millasseau, J. Note préliminaire sur une maladie bactérienne du blé// Rev.Path. Vég. etEnt. Agr.-1928.-№ 15.-P.279-284.

137. Milus, E.A., and Kirkpatrick, T.L. Epidemiology of seed bornç Xanthomonas campestris pv. translucens in winter wheat // Phytopathology.-1990.-№ 80.-P.966.

138. Mizukami, T. and Wakimoto, S. Epidemiology and control of bacterial leaf blight of rice // Annu. Rev. Phytopathol.-1969.-№ 7.-P. 51-72.

139. Moffett, M.L. Bacterial plant pathogens recorded in Australia // In:Plant Bacterial Diseases (A Diagnostic Guide) / P.C. Fahy and G.J. Persley, eds.Academic Press Australia, North Ryde.-1983.- 333 p.

140. Mondai K. K., C. Mani, J. Singh, J.-G. Kim, and M. B. Mudgett. A New Leaf Blight of Rice Caused by Pantoea ananatis in India// Plant Disease.- 2011.-Vol. 95.-P. 1582.

141. Mortensen CN, Manandhar HK, Cahyaniati & Haryanti SE. Pathogenic bacteria associated with rice seed samples from Indonesia and Nepal // Plant Pathogenic Bacteria.- Versailles (France), 8th International Conference, June 9-12.- 1994.-V.66.

142. Murray, T.D., and Malloy, O.C. First report of black chaff of wheat caused by Xanthomonas campestris pv. translucens in Washington State // Plant Disease.-1990.-№ 74.-P.183.

143. Nayak P., Reddy P.R. Spread pattern of bacterial blight disease in rice crop// Indian Phytopathology. - 1985.-№ 38.-P. 39-44.

144. Noble R.J. Australia: Notes on plant diseases recorded in New South Wales for the year ending 30th June 1935.//Int. Bull. Plant Protection.-193 5.-№12.-P. 270-273 (abstract: RAM 15, 280).

145. Noval C. Maladies bactériennes des graminées en Espagne // Bulletin OEPP/EPPO Bulletin.-1989.-№ 19.-P. 131-135.

146. Noviello C. Infectious diseases of hazel. // Annali délia Facoltà di Scienze Agrarie délia Université degli Studi di Napoli Portici. -1969. -V. 3. -P. 11-39.

147. OEPP/EPPO Xanthomonas oryzae. Data sheets on quarantine organisms. Prepared by CABI and EPPO for the EU under Contract 90/399003.

148. OEPP/EPPO. Data sheets on quarantine organisms, Xanthomonas oryzae. II Bulletin OEPP/EPPO Bulletin.-1990.-V. 16.-P. 1-8.

149. OEPP/EPPO. Diagnostics Xanthomonas oryzae II Bulletin OEPP/EPPO. -2007.-V. 37.-P. 543-553.

150. Ou S.H. Rice diseases. CAB International, Wallingford, UK. 1972

151. Ou SH. Rice Diseases //Commonwealth Mycological Institute, Kew, Surrey. -England-1985.-V. 2

152. Parkinson N., Aritua V., Heeney J., Cowie C., Bew J. & Stead D. Phylogenetic analysis of Xanthomonas species by comparison of partial gyrase B gene sequences//International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. -2007.-№ 57.-P. 2881-2887.

153. Pereira A.L.G., Campacci C.A., Zagatto A.G., and Watanabe K. Occurrence of Xanthomonas campestris pv. cerealis on wheat (Triticum aestivum) in Paraná State // Biologico Sao Paulo.-1983.-№ 49.-P. 9.13 (in Portuguese).

154. PQS (Plant Quarantine Service) of Indonesia. 2008. (http://karantina-lampung.deptan.go.id/)

155. Preston C.D., Pearman D.A., Dines T.D. New Atlas of British and Irish Flora. // Oxford University Press, Oxford, UK. -2002

156. Prunier J.P., Luisetti J., Gardan L., Germain E., Sarraquigne J. La bactériose du noisetier (.Xanthomonas corylina). II Revue Horticole. -1976. -V. 170. -P. 31-40.

157. Ray P.R., Sengupta T.K. A study on the extent of loss in yield in rice due to bacterial blight // Indian Phytopathology. - 1970.-№ 23.-P. 713-714.

158. Reddy M.T.S., Reddy A.P.K. A new pathotype of Xanthomonas campestris pv. Oryzae II International Rice Research.-1989.-№ 14.-P. 17-18.

159. Reddy P.R., Ou S.H. Differentiation of Xanthomonas translucens f. sp. oryzicola (Fang et al.) Brudbery, the leaf-streak pathogen, from Xanthomonas oryzae (Uyeda and Ishiyama) Dowson, the blight pathogen of rice, by enzymatic tests // International Journal of Systematic Bacteriology.- 1974.-№24.-P. 450-452.

160. Reddy C.S., Godkin, J., and Johnson, A.G. Bacterial blight of rye // Journal of Agricultural Research.-1924.-№ 28.-P.1039-1040.

161. Reddy P.R. Kresek phase of bacterial blight of rice // Oryza. - 1984.-№21. -P. 179-187.

162. Richardson, M.J. & Waller, J.M. Triticale diseases in CIMMYT trial locations // In Triticale: Proc. Int. Symp., El Batan, Mexico, Monograph 024e.- Ottawa, Canada, 1974,- P. 193-199.

163. Roberts S.J. and Koenraadt H. Proposal for a revised method for detection of Xanthomonas campestris pv. campestris in Brassica seed // Seed Science and Technology -2002. -V. 30. Cited from http. -C.//www.worldseed.org/pdf/WS-xcc-brassica-cabbage.pdf

164. Ruissen N.A., Gagg Van der M., Toruno L.. Release of soil-borne Xanthomonas campestris pv. campestris in the phyllosphere of cabbage plants. // In. -C. Klement Z, ed. Proceedings 7th International Conference on Plant Pathogenic Bacteria, Budapest, Hungary, -1989. -P. 299-303.

165. Saitou N. & Nei M. The neighbor-joining method: A new method for reconstructing phylogenetic trees // Molecular Biology and Evolution. - 1987. -№4. - P. 406-425.

166. Saiki, R.K., Scharf, S.J., Faloona, F., Mullis, K.B., Horn, G.T., Erlich, H.A. and Arnheim, N. Enzymatic amplification of .fl-globin genomic sequences and restriction site analysis for diagnosis of sickle cell anemia // Science.-1985.-Vol. 230,- 1350p.

167. Sakthivel N, Mortensen CN & Mathur SB. Detection of Xanthomonas oryzae pv. oryzae in artifi cially inoculated and naturally infected rice seeds and plants by molecular techniques// Applied Microbiology and Biotechnology.-2001. - V.56. -P.435-441.

168. Sands, D.C., and Fourest, E. Xanthomonas campestris pv. translucens in North and South America and in the Middle East // Bulletin OEPP/EPPO Bulletin.- 1989.- Vol. 19.- P. 27-130.

169. Schaad N.W., Jones J.B. and Lacy G. Xanthomonas. In: Laboratory guide for identification of plant pathogenic bacteria, 3rd edition. Schaad N.W., Jones J.B. and Chun W. (eds.). //APS Press, St. Paul, MN. -2001.

170. Schaad N.W., Franken A.A. Xanthomonas campestris pv. campestris Working Sheet 68 // ISTA Handbook On Seed Health Testing. Zurich, Switzerland. - C. International Seed Testing Association. -1997.

171. Schaad, N.W., and Forster, R.L. A semi-selective agar medium for isolating Xanthomonas campestris pv. trans lucens from wheat seeds// Phytopathology.- 1985.-Vol. 75.-P. 260-263.

172. Schaad, N.W.; Gabrielson, R.L; Mulanase, M.W. Hot acidified cupric acetate soaks for eradication of Xanthomonas campestris from crucifer seeds // Applied and Environmental Microbiology.-198l.-Vol.39.-P. 803-807.

173. Scortichini M. and Simeone A.M.. Review of the bacterial diseases of apricot // Rivista di Frutticoltura e di Ortofloricoltura. -1997. -V. 59. -P. 51-57.

174. Scortichini M., Marchesi U., Di Prospero P.. Genetic diversity of Xanthomonas arboricola pv. juglandis (synonims: X. campestris pv. juglandis', X juglandis pv. juglandis) strains from different geographical areas shown by repetitive polymerase chain reaction genomic fingerprinting. // J. of Phytopathology. -2001. -V. 149. -P. 325-332.

175. Shane W.W., Baumer, J.S. Population dynamic of P. syringae pv. syringae on spring wheat// Phytopathology. — 1987,- Vol. 77 —P. 1399—1405.

176. Sheng, Z.-J., Zhen, L.-Y. and Jun, F.-X. Detection of QTL conferring resistance to bacterial leaf streak in rice chromosome O. sativa L. spp. Indica// Scientia Agric. Sinica.- 2005,- Vol. 38,- P. 1923-1925.

177. Sigee, D.C. (1993) Bacterial Plant Pathology // Cell and Molecular Aspects. -Cambridge, UK.-1993.

178. Singh, D.V., Banerjee, A.K., Kishun, R. and Abidi, A.B. Effect of bacterial leaf streak on the quantitative and qualitative characters of rice// Indian J. Mycol. Plant Pathol.-1980.-Vol. 10.-P. 67-68.

179. Smit, I.B.J., and Van A. Bredenkamp, T. Items from South Africa: International nurseries// Annual Wheat Newsletter. - 1988.-Vol. 34.-84p.

180. Smith, E.F. A new disease of wheat// Journal of Agricultural Research.-1917.-Vol. 10. -P.51-54.

181. Srivastava DN & Rao YP. Seed transmission and epidemiology of bacterial blight disease of rice in North India // Indian Phytopathology.-1964. - V.17. -P.77-78.

182. Srivastava A.K. and Schlessinger D. Mechanism and regulation of bacterial ribosomal RNA processing. // Annu. Rev. Microbiol. -1990.-V. 44. -P. 105129.

183. Stall R.E., Gottwald T.R., Koizum M., Schaad N.W. Ecology or plant pathogenic xanthomonads. // In. -C. Swings J.G., Civerolo E.L., eds. Xanthomonas, 1st ed. London, UK. -C. Chapman and Hall. -1993. -P. 265299.

184. Stefani E., Bazzi C., Mazzucchi U. and Colussi A. Xanthomonas campestris pv. pruni in Friuli peach orchards. // Informatore Fitopatologico. -1989. -V. 39.-P. 60-63.

185. Sun Fuzai, and He Liyuan. Studies on determinative techniques for resistance of wheat to black chaff (Xanthomonas translucens f. sp. undulosa) II Acta Phytophylacica Sinica.-1986.-Vol. 13.-P. 109-115 (in Chinese; English summary).

186. Sutic D. Bacterioze Crvenog Patlidzana (Tomato bacteriosis). // Posebna Izd. Inst. Zasht. Bilja, Beograd (Spec. Edit. Inst. Plant Prot., Beograd). -1957. -V. 6.-P. 1-65.

187. Swings J. G., Van Den Mooter M., Vauterin L., Hoste B., Gillis M., Mew T.W. and Kersters K.. Reclassification of the causal agents of bacterial blight Xanthomonas campestris pathovar oryzae and bacterial leaf streak Xanthomonas campestris pathovar oryzicola of rice as pathovars of Xanthomonas oryzae new species Ex Ishiyama. // Int. J. Syst. Bacteriol. -1990.-V. 40. -P. 309-311.

188. Swings J.G. and Civerolo E.L. Xanthomonas. II Chapman and Hall, London. -1993

189. Taguchi F., Shimizu R., Nakajima R., Toyoda K., Shiraish T., Ichinose Y. Differential effects of flagellins from Pseudomonas syringae pv. tabaci,

tomato and glycinea on plant defense response // Plant Physiol Biochem.-

2003.-Vol.41.-P. 165-174.

190. Tamura H. Pathogenicity of aseptic Bursaphelenchus xylophilus and associated bacteria to pine seedlings // Jpn J Nematol. - 1983.-Vol. 13. - P. 15.

191. Tamura K., Dudley J., Nei M. & Kumar S. MEGA4: Molecular Evolutionary Genetics Analysis (MEGA) software version 4.0. // Molecular Biology and Evolution. - 2007. - Vol.10. - P. 1092 - 1093.

192. Tamura K., Nei M. & Kumar S. Prospects for inferring very large phylogenies by using the neighbor-joining method // PNAS. - 2004.-Vol. 101. - P. 1103011035.

193. Taylor C., Emmett R.W., Facelli E., Scott E.S., Sedgley M. Spread and control of pistachio dieback in Australia // In : Oliveira M.M. (ed.), Cordeiro V. (ed.). XIII GREMPA Meeting on Almonds and Pistachios . Zaragoza: CIHEAM. - 2005. - P. 183-185.

194. Tang, D., Wu, W., Li, W., Lu, H. and Worland, A.J. Mapping ofQTLs conferring resistance to bacterial leaf streak in rice // Theor. Appl. Genet. -2000.-Vol. 101.-P. 286-291.

195. Tessi, J.L. Current status of work on Xanthomonas translucens var. cerealis II Presented at the 4th Wheat, Oats, Barley and Rye Meeting. - Castellar, Argentina, 1949. - 200 p.

196. Tsygankova, S.V., A.N. Ignatov, E.S. Boulygina, B.B. Kuznetsov, E.V. Korotkov. Genetic intraspecies relationships in Xanthomonas campestris pv. campestris revealed by novel rep-PCR primers // European J. Plant Pathol. -

2004. - V.l 10. - №8. - P.845-853.

197. Vauterin L., Hoste B., Kersters K., Swings J. Reclassification of Xanthomonas II International Journal of systematic bacteriology. — 1995. -Vol. 45. —P. 472—479.

198. Vera Cruz CM, Gossele F, Kersters K, Segers P, Van Den Mooter M, Swings J et al. Differentiation between Xanthomonas campetris pv.oryzae,

Xanthomonas campestris pv. oryzicola and the bacterial 'brown blotch' pathogen on rice by numerical analysis of phenotypic features and protein gel electrophoregrams // Journal of General Microbiology.- 1984.- V.130. -P. 2983-2999.

199. Vervoerd, L. Preliminary report on the occurrence in South Africa of black chaff disease in wheat// Annals Univers. Stellenbosch.-1930.-Vol. 8(6).- 4p.

200. Waller, J.M. The influence of climate on the incidence and severity of some diseases of tropical crops// Rev. Plant Pathol-1916.-Wo\ 55.-P. 185-194.

201. Wallin, J.R. Parasitism of Xanthomonas translucens (J.J. and R.) Dowson on grasses and cereals// Iowa St. Coll. J. Sci.-1946.-Vol. 20.-P. 171-193.

202. Wang, G. J., X. D. Zhu, Y. L. Chen, and G. L. Xie. A rapid ELISA method for the identification of rice seeds infected by Xanthomonas oryzae pv. Oryzicola II Jiangsu J. Agric. Sci.-1993.-Vol. 9.-P. 36-39.

203. Weller SA, Beresford-Jones NJ, Hall J, Thwaites R, Parkinson N, Elphinstone JG. Detection of Xanthomonas fragariae and presumptive detection of Xanthomonas arboricola pv. fragariae, from strawberry leaves, by real-time PCR//Journal of Microbiological Methods. -2007. - V. 70, - P. 379-83.

204. Williams P.H. Black rot: a continuing threat to world crucifers // Plant disease. -1980. V. 64, № 8. P.736-742.

205. Wimalajeewa D.L.S., Washington W.S. Bacterial blight of hazel-nut. Australasian. // Plant Pathology. -1980. -V. 9. -P. 113-114.

206. Xie Guan Lin. Diversity of Gram negative bacteria antagonistic against major pathogens of rice from rice seed in the tropic environment// Institute of Biotechnology, Zhejiang University.- Hangzhou 310029, ChinaJ Zhejiang Univ Sci.-2003.- Vol. 4.-P. 463.

207. Xie, G. L. and T. W. Mew. A leaf inoculation method for detection of Xanthomonas oryzae pv. oryzicola from rice seed// Plant Dis. - 1998.-Vol. 82.-P. 1007-1011.

208. Yamamoto S. and Harayama S. Phylogenetic analysis of Acinetobacter strains based on the nucleotide sequences of gyrB genes and on the amino acid

sequences of their products // Int. J. Syst. Bacteriol. -1996. -V.46.- P. 506511.

209. Yamamoto S., Bouvet P. J. and Harayama S. Phylogenetic structures of the genus Acinetobacter based on gyrB sequences: comparison with the grouping by DNA-DNA hybridization. // Int. J. Syst. Bacteriol. -1999. -V. 49. -P. 8795.

210. Yan H., S. H. Yu, G. L. Xie, W. Fang, T. Su, and B. Li. Grain Discoloration of Rice Caused by Pantoea ananatis (synonym Erwinia uredovora) in China// Plant Disease.- 2010,-Vol. 94.-P. 482.

211. Young J.M., Park D.C., Shearman H.M., Fargier E. A multilocus sequence analysis of the genus Xanthomonas. // Syst. Appl. Microbiol. -2008. -V. 31 (5). -P. 366-377.

212. Zabeau M., Vos P. Selective restriction fragment amplification: a general method for DNA fingerprinting // European Pattent Office, publication 0 534 858 Al, bulletin 93/13.-1993.

213. Zhao W.J., Zhu S.F., Liao X.L., Tan T.W. Detection of Xanthomonas oryzae pv. oryzae in seeds using a specifi c TaqMan probe//Molecular Biotechnology. - 2007. - V.35. - P. 119-127.

214. Zhao Y.-F., Damicone J.P., Demezas D.H., Bender C.L., Zhao Y.F. Bacterial leaf spot diseases of leafy crucifers in Oklahoma caused by pathovars of Xanthomonas campestris II Plant Disease. -2000. -V. 84. -P. 1008-1014.

215. Zhu W., MaGbanua M. M., and White F. F. Identification of two novel hrp-associated genes in the hrp gene cluster of Xanthomonas oryzae pv. oryzae II J. Bacteriol. -2000. -V. 182. -P. 1844-1853.

216. Zillinsky, F.J., and Borlaug, N.E. 1971. Progress in developing triticale as an economic crop// Int. Maize Wheat Improv. Cen. Res. Bull.-1971.-Vol. 17.-P. 18-21.

217. http://ria.ru/economy

218. http://id-marketing.ru

219. http://rosselhoscenter.com

Таблица 1 - Спектр поражаемых покрытосеменных растений бактериями рода

ХапМготопаэ

Фитопатоген Растение - хозяин (Род) Семейство

X. albineans сахарный тростник Злаки, или Мятликовые

X. transluceans ячмень, овес, рожь, пшеница Злаки

X. theicola чай Чайные, Камелиевые

X. hyacinthi гиацинт Гиацинтовые

X. sacchari сахарный тростник Злаки, или Мятликовые

X. codiaei кротон Молочайные

X. cassavae маниок, маниот, Молочайные

X. hortorum

pv. hederae плющ Аралиевые

pv. pelargonii пеларгония Гераниевые

pv. taraxaci одуванчик Сложноцветные

pv. vitians салат Сложноцветные

X. Cucurbitae тыква Тыквенные

X. fragariae земляника Розовые

X. pisi горох Бобовые

X. arboricola

pv. celebensis банан Банановые

pv. corylina лещина Берёзовые

pv .fragariae земляника Розовые

p v.juglandis грецкий орех Ореховые

pv. poinsettiicola молочай Молочайные

pv. pruni слива Розоцветные

pv. populi тополь Ивовые

X. populi тополь Ивовые

X. Cynarae артишок Астровые

X. melonis дыня (огурец) Тыквенные

X. smithii pv. malvacearum хлопчатник Мальвовые

X. axonopodis спаржа, молочай Спаржевые Молочайные

X. citri гибискус, хлопчатник, мальва, цитрусовые Мальвовые, Рутовые

X. fuscans бобовые, фасоль Бобовые

X. vasculorum сахарный тросник Злаки, или Мятликовые

X. bromi костерь Овсянцевые

X. vasicola сорго, гаолян Злаки

X. ozyzae рис Злаки

X. euvesicatoria томаты Пасленовые

X. alfalfae аксонопус Злаки, или Мятликовые

X. perforance люцерна, бобы, горох Бобовые

X. gardneri Томаты (паслен), перец Паслёновые

X. vesicatoria Томаты (паслен),перец Паслёновые

X. campestris

pv. campestris капуста, брокколи, кольраби, репа, турнепс, редька, Капустные

Фитопатоген Растение - хозяин (Род) Семейство

горчица белая

ру. гарИат подсолнечник Сложноцветные

ру. агтогаЫае редис, капуста, брокколи, кольраби, хрен, томат, тыква Капустные, пасленовые

IK«B! ■ jL JUHU В

Симптомы бактериального ожога риса Xanthomonas oryzae pv. oryzae (T.W. Mew): A - Экссудат на листовой пластинке; Б - полегание пораженных стеблей риса; В - хлоротичные полосы на листовых пластинках