Усовершенствование приемов защиты капусты от сосудистого бактериоза тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.07, кандидат наук Орынбаев Аспен Турсынгалиевич

• Орынбаев Аспен Турсынгалиевич
• кандидат наук
• 2019

Оглавление диссертации кандидат наук Орынбаев Аспен Турсынгалиевич

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Возбудитель сосудистого бактериоза (Хап1котопа8 сатрв8М8 ру. сатрв8М8)

1.1.1 Распространение в мире и вредоносность сосудистого бактериоза

1.1.2 Источники инфекции и пути распространения сосудистого бактериоза

1.1.3 Физиологические расы патогена

1.2. Меры защиты капусты от сосудистого бактериоза

1.2.1 Диагностика зараженности семян возбудителем сосудистого бактериоза

1.2.2 Агротехнические, химические и биологические меры защиты

1.2.3 Устойчивость к сосудистому бактериозу

1.3. Бактериофаги и их использование в борьбе с бактериальными заболеваниями растений

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Выделение возбудителя сосудистого бактериоза и хранение чистых культур

2.2. Подготовка бактериального инокулюма

2.3. Выделение бактериальной ДНК и ПЦР анализ

2.4. Оценка устойчивости селекционного материала капусты

2.5. Методы оценки эффективности различных препаратов от сосудистого бактериоза капусты

2.5.1 Характеристика препаратов

2.5.2 Методы оценки эффективности препаратов в борьбе семенной инфекцией сосудистого бактериоза

2.5.3 Методика оценки эффективности препаратов при защите рассады капусты

2.6. Статистическая обработка экспериментальных данных

ГЛАВА III. БИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ВОЗБУДИТЕЛЯ СОСУДИСТОГО БАКТЕРИОЗА И МЕТОДЫ ОЦЕНКИ УСТОЙЧИВОСТИ БЕЛОКОЧАННОЙ КАПУСТЫ

3.1. Выделение возбудителя сосудистого бактериоза

3.2. Генетическое разнообразие ХаМкотопа8 сатрв8М8 ру. сатрв8М8

3.3. Методы оценки и характер наследования признака стеблевой устойчивости к сосудистому бактериозу у белокочанной капусты

ГЛАВА IV. ВЫДЕЛЕНИЕ БАКТЕРИОФАГОВ И ИЗУЧЕНИЕ ПРАКТИЧЕСКИХ АСПЕКТОВ ИХ ПРИМЕНЕНИЯ ДЛЯ ЗАЩИТЫ КАПУСТЫ ОТ СОСУДИСТОГО БАКТЕРИОЗА

4.1. Выделение, морфологические характеристики бактериофагов Хсс и разработка коктейля бактериофагов на основе фаготипирования штаммов фитопатогена

4.2. Защита бактериофагов от ультрафиолетового излучения

4.3. Совместимость бактериофагов с химическими пестицидами, рекомендованными для применения на овощных культурах

ГЛАВА V. ОЦЕНКА ЭФФЕКТИВНОСТИ ПРЕПАРАТОВ РАЗЛИЧНОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ В ЗАЩИТЕ КАПУСТЫ ОТ СОСУДИСТОГО БАКТЕРИОЗА

5.1. Использование препарата НУК 15 для обеззараживания семян капусты от возбудителя сосудистого бактериоза

5.2. Оценка эффективности фагового коктейля в защите от сосудистого бактериоза

5.3. Сравнительная оценка эффективности препаратов различного происхождения против семенной инфекции сосудистого бактериоза капусты

5.4. Разработка мероприятий для защиты от распространения болезни

на рассаде капусты

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Усовершенствование приемов защиты капусты от сосудистого бактериоза»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность. Ожидается, что к 2050 году население Земли достигнет 9,6 миллиардов человек, что повлечет за собой возрастание потребности в продуктах питания. Предполагают, что продукция растениеводства должна вырасти к этому сроку на 80-110%, что бы обеспечить растущее население (Ray et al., 2013). Для достижения этой цели необходимо решение нескольких задач, в том числе, снижения потерь от болезней. Эти потери в мире оцениваются в среднем в 10% (Strange, Scott, 2005).

При решении продовольственной проблем и вопроса сбалансированного питания население огромную роль должны сыграть овощи, обладающие высокой питательной ценностью. Овощные культуры отличаются большой урожайностью, во много раз превышающей урожайность любой зерновой культуры.

Капуста - среди овощных культур является самой высокоурожайной при наименьшей себестоимости и затратах труда. Ее пищевая ценность и лечебные свойства заключаются в хорошем сочетании основных незаменимых питательных веществ (азотистых соединений и углеводов, минеральных солей и витаминов). Капуста содержит почти весь набор витаминов, необходимый для нормальной жизнедеятельности человека: витамины С, каротин, В, В2, В3, В6, PP, К, P, E, U, холин, инозит и др. (Лебедева, 2004; Болкунов, 2016). Капуста белокочанная -существенный источник аскорбиновой кислоты (витамин С). В 100 г ее сырого вещества в среднем содержится 35,5 мг аскорбиновой кислоты. Одним из достоинств капусты является способность длительное время (6-7 месяцев) сохранять имеющийся в ней витамин С. Таким свойством не обладают ни одна из овощных культур. В капусте содержится редкий витамин U, который заживляет эрозию слизистых оболочек желудка, также участвует в обменных процессах организма человека, в том числе и в жировом.

В настоящее время капуста является основной овощной культурой во многих странах мира. В Германии, в Норвегии, во Франции капуста занимает первое место среди овощных культур. В Англии она является одной из основных

овощных культур, занимая второе место по площади после овощного гороха. Также ее выращивают в Японии, в Индии, в Китае и других странах мира. В России капуста занимает первое место по посевным площадям среди овощных культур. Из большого разнообразия видов семейства капустные наибольшую долю (около 30% площади овощных культур) составляет капуста белокочанная (Болкунов, 2016).

По производству кочанной капусты в мире первое место занимает Китай (33,3 млн.т). Россия занимает третье место (3,6 млн.т) уступая Индии, второму по величине производителю в мире, приблизительно 2,5 раза (FAO STAT, 2016).

В 2016 году в Казахстане овощные культуры возделывались на площади 146,2 тыс.га, собрано 3564,9 тыс.т овощей, при этом средняя урожайность составляет - 24,6 т/га (http://farmers.kz).

Капуста поражается многочисленными вредными организмами, среди которых важную роль играет сосудистый бактериоз, вызываемый Xanthomonas campestris pv. campestris (Pammel, 1895; Dowson, 1939). Сосудистый бактериоз распространен во всех странах мира и всех регионах, где выращивают капусту. Он приводит к снижению урожайности, качества и ухудшению лежкости кочанов в период хранения.

Возбудитель сосудистого бактериоза сохраняется в семенах, сорных растениях и в пораженных растительных остатках. Даже слабая зараженность партии семян (0,03%) может вызвать значительный ущерб, особенно, при рассадном методе выращивания. Поэтому, поиск новых химических и биологических средств, с высокой эффективностью является весьма актуальным. Большие перспективы в борьбе с заболеванием имеет использование бактериофагов.

Наиболее радикальный метод борьбы с заболеванием - выведение устойчивых сортов. При этом весьма перспективным представляется использование стеблевой устойчивости, описанной А.Н. Игнатовым (Ignatov et al., 1999), при которой после первичного заражения не происходит системного распространения патогена.

Степень разработанности темы. К настоящему времени накоплено много сведений о методах защиты капусты от сосудистого бактериоза (Schaad et al., 1980, 1990; Самохвалов, 1983; Игнатов, Лазарев 2013; Ирков и др., 2014; Лазарев, Мысник, Игнатов, 2017), включающие методы предпосевной обработки семян (Джалилов, Тивари 1989; Мазурин и др., 2009; Во Тхи Нгок Ха и др., 2014; Kumar et al., 2018) и защиту рассады (Mishra, Arora, 2012). Однако известные в настоящее время способы и методы обработки семян не обеспечивают полного обеззараживания семян от патогена. Поэтому, поиск новых химических и биологических препаратов для этой цели остается актуальной задачей. Весьма перспективным представляется использование для этой цели бактериофагов (Kotila, Coons, 1925; Thomas, 1935; Balogh et al., 2003, 2008). Однако для практического использования фагового препарата необходимо оптимизировать состав фагового коктейля, провести поиск веществ с фотопротекторным действием, которые бы защищали бактериофагов от солнечного ультрафиолетового излучения.

Стеблевая устойчивость капусты к сосудистому бактериозу препятствует системному распространению патогена, локализуя его лишь в инфицированных листьях (Ignatov et al., 1999). Но, до настоящего времени нет точных сведений о том, является ли этот тип устойчивости расоспецифическим, нет достоверных методик оценки и нет надежных источников этого типа устойчивости для использования в селекционных программах.

Цель и задачи исследований. Целью исследований является усовершенствование приемов защиты от сосудистого бактериоза на основе использования химических и биологических препаратов, а также стеблевого типа устойчивости капусты.

Для достижения этой цели решали следующие задачи:

1. Создание коллекции штаммов патогена различного географического происхождения.

2. Разработка методов оценки стеблевой устойчивости селекционного материала капусты, и поиск источников этого типа устойчивости.

3. Выделение бактериофагов Хсс, разработка коктейля бактериофагов на основе фаготипирования коллекции штаммов фитопатогена, оценка эффективности бактериофагов при обработке семян и рассады.

4. Поиск эффективных химических и биологических средств обеззараживания семян и защиты рассады.

Научная новизна. Впервые проведена электронномикроскопическая идентификация коллекции изолятов бактериофагов Хсс. Предложен состав фагового коктейля из 6-ти изолятов бактериофагов на основе фаготипирования штаммов возбудителя сосудистого бактериоза.

В условиях in vitro и in vivo показана фотопротекторная роль обезжиренного молока (0,75%) и рибофлавина (0,5%) в защите бактериофагов Xcc от ультрафиолетового излучения (UV).

Впервые для защиты капусты от сосудистого бактериоза предложено использовать биологические и химические препараты: НУК 15, Зерокс, Биокомпозит-коррект и консорциум бактериофагов.

Выявлено, что стеблевая устойчивость у линии Цр1 носит расоспецифический характер и контролируется одним рецессивным геном. Для оценки стеблевой устойчивости селекционного материала капусты предложен производительный метод инокуляции.

Теоретическая и практическая значимость работы. Разработан консорциум (коктейль) бактериофагов, способный к инфицированию 88% штаммов представительной коллекции возбудителя сосудистого бактериоза капусты.

Выявлена динамика гибели бактериофагов при облучении UV-B. Показана совместимость бактериофагов с большинством пестицидов, разрешенных для использования на овощных культурах, кроме медьсодержащих и стерилизаторов (НУК).

Метод инокуляции рассады капусты срезом семядольного листа используется в селекционном процессе при выведении гибридов со стеблевым типом устойчивости на Селекционной станции им. Н.Н. Тимофеева.

Методология и методы исследования. Диссертационная работа выполнена с использованием современого оборудования и методик, разработанных ведущими учеными в этой области исследований: N.W. Schaad, J.G. Vicente, S. Kamoun, А.Н. Игнатовым, Е.С. Мазуриным и другими. Более подробное описание представлено в разделе «Материалы и методы исследований».

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Консорциум (коктейль) изолятов бактериофагов, сформированный на основе фаготипирования штаммов Хсс, обеспечивает высокую биологическую эффективность защиты капусты.

2. Препараты различного происхождения, такие как Зерокс, Биокомпозит-коррект, НУК 15, а также консорциум бактериофагов эффективно снижают зараженность капусты сосудистым бактериозом.

3. Расоспецифический характер, методы оценки при массовом скрининге селекционного материала и источник стеблевой устойчивости белокочанной капусты к сосудистому бактериозу.

Степень достоверности и апробация результатов. Работа выполнена с использованием современных оборудования и методик. Результаты всех экспериментов подвергнуты статистической обработке методом дисперсионного анализа со сравнением средних по критерию Дункана и корреляционного анализа. Результаты исследования были представлены на Международной научно-практической конференции «Научно-инновационные основы развития картофелеводства, овощеводства и бахчеводства в Республике Казахстан» (22-23 июля 2016 г., Алматы), Международной научно-практической конференции «Состояние и перспективы селекции и семеноводства капустных культур» (12-15 сентября 2016 г., Москва), Международной научно-практической конференции «Современные технологии и средства защиты растений - платформа для инновационного освоения в АПК России» (8-12 октября 2018 г., Санкт -Петербург), 4-ой Международной молодежной конференции «Перспективы науки и образования» (10 декабря 2018 г., Нью-Йорк), Международной научно-

практической конференции «Наука, производство, бизнес: современное состояние и пути инновационного развития аграрного сектора на примере агрохолдинга «Байсерке-Агро» (4-5 апреля 2019 г., Алматы), 19-ой Всероссийской конференции молодых учёных «Биотехнология в растениеводстве, животноводстве и сельскохозяйственной микробиологии» (15-16 апреля 2019 г., Москва).

По материалам диссертации опубликовано 10 работ, в том числе 2 в изданиях, включенных в перечень журналов, рекомендованных ВАК РФ, и 2 в изданиях входящих в международные реферативные базы данных и системы цитирования.

Личный вклад автора. Результаты экспериментальных и теоретических исследований получены автором самостоятельно. Диссертантом лично проведена аналитическая обработка полученных данных, обзор научной литературы, подготовка и написание публикаций, обобщение результатов. Разработка программы исследований и необходимых для ее осуществления методов исследований выполнены при участии научного руководителя.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, методов исследований, экспериментальной части, заключения, списка сокращений, списка литературы и приложения. Объем работы составляет 146 страниц. В диссертации содержится 24 рисунков и 30 таблиц. Список использованной литературы содержит 202 источников, в том числе 140 иностранных авторов.

Благодарность. Автор искренне признателен генеральному директору Селекционной станции им. Н.Н. Тимофеева, к.с.-х.н. Монахосу Г.Ф.; зам. генерального директора ООО «Исследовательский центр «ФитоИнженерия», д.б.н. Игнатову А.Н. за ценные советы и большую помощь в работе, а также сотрудникам ИБХ имени М.М. Шемякина и Ю.А. Овчинникова РАН: зав. лабораторией молекулярной биоинженерии, д.х.н. Мирошникову К.А.; руководителю группы электронной микроскопии, к.ф-м.н. Образцовой Е.А.; аспиранту Кабановой А.П. за большую помощь в освоении методов работы с бактериофагами.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Возбудитель сосудистого бактериоза (Xanthomonas campestris pv. campestris)

Бактериальный род Xanthomonas состоит из многих экономически важных патогенов (Hayward, 1993). Первоначально род подразделялся на виды и патоварианты (патовары) на основе характера симптомов и специфичности по отношению к растению-хозяину (Bradbury, 1984). Позже использовались морфологические, физиологические и биохимические характеристики для того, чтобы разделить изоляты Xanthomonas на 8 фенотипических групп (видов), и X. campestris был выделен в один из них (Van den Mooter, Swings, 1990). Вид Xanthomonas campestris, таким образом, объединяет бактерии, взаимодействующие с капустными (крестоцветными) растениями. Виды и патоварианты ксантомонад были реклассифицированы L. Vauterin с соавторами в 1995 г. на основе ДНК-ДНК гибридизации в 25 геномовидов, и штаммы, принадлежащие к шести патоварам, были включены в вид X. campestris: X. campestris pv. campestris, pv. armoraciae, pv. barbarea, pv. incanae, pv. raphani и pv .aberrans. Однако, разделение штаммов на патовары по-прежнему остается предметом дискуссии. Например, согласно результатам других исследований (Vicente et al., 2001; Fargier, Manceau, 2007; Fargier et al., 2011), X. campestris pv. aberrans не отличается от X. campestris pv. campestris. В 2007 году Фарги и Мансо разделили штаммы на три группы, основываясь на проявляемых признаках. Было предложено, все изоляты, вызывающие черную гниль (сосудистый бактериоз) крестоцветных, назвать X. campestris pv. campestris. Штаммы, вызывающие пятнистость листьев капустных и пасленовых, были отнесены к X. campestris pv. raphani.

Возбудитель сосудистого бактериоза: Xanthomonas campestris pv. campestris (Pammel 1895) Dowson 1939 по современным представлениям имеет следующее систематическое положение: Тип - Bacteria; Группа - Proteobacteria; Класс -

Gammaproteobacteria; Порядок - Xanthomonadales; Семейство - Xanthomonadaceae.

Бактерия Xanthomonas campestris pv. campestris - облигатный аэроб. Грамотрицательные палочки с размером 0,6-0,7 x 1,2-1,7 мкм, с одним полярным жгутиком, одиночные или парные, не спорообразующие. Обычно образуют желтые пигментированные, выпуклые, гладкие круглые, с ровным краем, вязкие колонии на агаризованной среде с углеводами (Fatmi et al., 2017). Этот желтый цвет является результатом продуцирования желтых пигментов (ксантомонадинов) - слоных эфиров арильных бромированных полиенов, локализованных в наружной мембране бактерии (Saddler, Bradburry, 2005). Кроме того, большинство видов Xanthomonas производят экзополисахарид-ксантан, придавая колониям мукоидный вид. Ксантан является важным фактором жизнеспособности и вирулентности поскольку он защищает бактериальную клетку от высыхания и взаимодействует с углеводами клеточной стенки растения (Morris, 1977). Из-за вязкости ксантана клеточные комплексы образуют барьер для сосудистой системы растения, что приводит к увяданию листьев (Rudolph et al., 1987). Так же ксантан используется в нефте- и газодобывающей, пищевой, косметической промышленности в качестве добавки, стабилизирующей различные суспензии и эмульсии.

1.1.1. Распространение в мире и вредоносность сосудистого бактериоза

Сосудистый бактериоз капусты встречается на всех континентах, где выращивают эту культуру (Bradbury, 19S6), но наибольший вред наносит в областях с теплым и влажным климатом. Это заболевание может снизить урожайность капусты в благоприятных условиях более чем на 50% (Williams, 19S0).

В результате климатических изменений, в частности потепления, сосудистый бактериоз станет в будущем весьма существенной проблемой в северных регионах Европы, занимающихся овощеводством (Vicente, Holub, 2013).

Впервые сосудистый бактериоз обнаружили в штатах Кентуки и Висконсин

в конце 1880-х годов, и с тех пор заболевание присутствует во всех штатах США (Williams, 19S0). В дальнейшем болезнь обнаружена во многих стран мира. Болезнь распространена и в Южной Америке (Henz et al., 19SS), где поражает также B. napus subsp. oleífera (Gaetan et al., 1995).

На европейской территории заболевание было обнаружено во Франции (Harding, 1900), в Австрии (Hecke, 1901), в Англии, Швеции (Middleton, Potter,1903), в Новой Зеландии (Kirk, 1907), в Чехословакии (Baudus, 1928; Obradovic et al., 1999), в Болгарии (Kovacevski, 1934), в Румынии (Bonte, Bocur, 1958), в Италии (Ercolani, 1966), в Австралии (Cass-Smith, 1962).

Среди африканских стран сосудистый бактериоз является наиболее опасным патогеном капустных культур в Кении, Зимбабве и Замбии (Onsando, 1992; Mguni, 1996).

Из азиатских стран заболевание встречалось в Корее (Kim, 1986), Непале (Shakya, Malla, 1988), Таиланде (Schaad, Taveechi, 19S3), Индии (Raju, Sivaprakasam, 19S9; Gupta, 1991; Shyam et al., 1994), Китае и Японии (Ignatov et al., 1997; 1999). Недавно впервые обнаружили болезнь на цветной капусте в Турции (Aksoy et al., 201S).

В России сосудистый бактериоз впервые был выявлен в 1905 году Смоленской губернии и после во многих регионах России (Ячевский, 1908, 1935). Также заболевание распространено на всей территории стран СНГ, где выращивают капустные культуры: в Азербайджане, Беларуси, Грузии, Казахстане, Молдове и в Украине (Ишпайкина, 1955; Сухорукова, 1985; Лазарев и др., 2017).

Сосудистый бактериоз поражает практически все виды растений рода Brassica - сельскохозяйственные овощные и масличные , декоративные, сорные и дикорастущие растения, и приводит к значительным экономическим потерям (Cruz et al., 2017; Артемьева и др., 201S).

В Африке, в зависимости от года потери от сосудистого бактериоза составляют 10-S0% (Mguni et al., 1996).

В Японии семенная инфекция приводила к заражению до 90% посадок

капусты на восприимчивых сортах (Ignatov et al., 1997).

В Белоруссии в отдельные годы, районированные сорта поражались сосудистым бактериозом до 50-100% (Иванюк, Сильванович, 1990). На Украине распространенность сосудистого бактериоза составляла 10-25% и более. В Казахстане распространенность составляла летом 17-24%, а к концу вегетации -27-48% (Лазарев и др., 2017).

В России основной зоной высокой вредоносности считаются Центральный, Черноземный, Западно-Сибирский регионы, Краснодарский край, Поволжье, Приморский край (Игнатов, Лазарев, 2013).

В зависимости от региона сосудистый бактериоз вызывает потери 23-57% у восприимчивых сортов капусты (Игнатов, 1992; Dzhalilov, Tiwari, 1995). В эпифитотийные годы в Московской области поражение растений достигало 90100% (Рогачев, 1991). В Воронежской области пораженные растения достигало 15-53% у раннеспелых сортов, и 6-8% у среднеспелых сортов капусты. В Алтайской края и в Омской области пораженность растений достигало 10-25% (Лазарев и др., 2017).

В 2017 году на территории Российской Федерации из 25,48 тыс. га обследованных полей капусты сосудистый бактериоз был распространен на площади 2,32 тыс. га (Говоров и др., 2018).

Вредоносность сосудистого бактериоза состоит также в том, что даже незначительное или бессимптомное поражение приводит к усиленному развитию других болезней, таких как мокрая (мягкая) бактериальная гниль и альтернариоз (Dzhalilov, Tiwari, 1995).

1.1.2. Источники инфекции и пути распространения сосудистого бактериоза

Основным источником инфекции являются зараженные семена. Полагают, что в процессе инфицирования в период цветения значительную роль играют насекомые (Van Der Wolf, Van Der Zouwen, 2010). Это часто приводит к

образованию зараженных семян. Реже семена заражаются в результате развития системной инфекции на пораженных семенных растениях (Van Der Wolf et al., 2013). Также семена могут быть контаминированы бактериальными клетками во время уборки или хранения семян. Но в этих случаях бактерии обычно не проникают внутрь семени, оставаясь на семенной оболочке. В 1999 году это было доказано группой ученых под руководством S.J. Roberts. Когда они провели искусственное инфицирование семян при помощи вакуумной инфильтрации и после обработки горячей водой, наблюдалась низкая частота передачи внутренних патогенов от естественно зараженных семян к растению (Van Der Wolf, Van Der Zouwen, 2010; Van Der Wolf et al., 2013). При проведении фитоэкспертизы семена тестируют согласно правилам Международной ассоциации тестирования семян (ISTA) на предмет наличия в них X. campestris pv. campestris. При этом нижний порог выявления составляет 0,01%. (Schaad et al., 1990). При посеве инфицированных семян, особенно в условиях верхнего полива при кассетной технологии, происходит распространение бактерий от первично зараженных растений рассады на листья здоровых растений (Джалилов, 2016). При этом наблюдали распространение болезни от единичного источника инфекции в течение 3 недель до 60% (Лазарев и др., 2017), т.е. при рассадной технологии, доля вторично зараженных растений значительно превышает долю первично зараженных (Roberts et al., 2007).

Показано, что наличие 3-5 зараженных семян на 10 000 шт. (0,03-0,05%) вполне достаточно, чтобы вызывать существенное заражение культуры в поле (Schaad et al., 1980). Исходя из оценки фактической зараженности партий семян, было предложено изменить протокол испытаний семян для выявления возможной зараженности 0,004% вместо нынешнего показателя в 0,01% (Roberts et al., 2007), но это не получило поддержки у других исследователей.

Источником инфекции также являются послеуборочные растительные остатки. Установлено, что на фрагментах кочерыги, оставшихся в поле после уборки капусты, возбудитель способен к выживанию в течение 24 месяцев (Köhl et al., 2011). При отсутствии севооборота это приводит к инфицированию

растений уже в следующий вегетационный период. Трех и четырехгодичные севообороты традиционно рекомендуются к использованию с целью снизить передачу возбудителя сосудистого бактериоза через растительные остатки в почве (Alvarez, Cho, 1978). В отсутствии растительных остатков X. campestris pv. campestris может выжить в почве в течение примерно 40 дней - зимой и 20 дней -летом, в зависимости от типа почвы (Schaad, White, 1974; Dane, Shaw, 1996). По данным Гиоргобиани (1980) выживание патогена в растительных остатках в условиях Грузии составило 9 месяцев на поверхности почвы, а на глубине почвы 20-25 см - 7 месяцев.

В условиях Московской области сроки сохранения возбудителя в растительных остатках на поверхности почвы составили 493 дня, а при заделке растительных остатков на глубину почвы 20 см - 551 дней.

Тестирование жизнеспособности патогена в почве при отсутствии растительных остатков показало, что на выживание оказывала сильное влияние температура почвы. При температуре почвы + 200С патоген сохранялся до 20 суток, а при температуре +50С - 47 суток (Джалилов, Тивари, 1990).

Патоген способен к заражению растений капусты через поврежденные корни (Cook et al., 1952), если в почве находятся зараженные растительные остатки. При попадании бактерий через корневую систему заболевания развивается системная инфекция, и симптомы не отличаются от типичных (McElhaney et al., 1998).

Источником инфекции также могут быть сорные растения семейства Капустные (Schaad, Dianese, 1981). В работе Ф.С. Джалилова и др. (1990) проведенной в Центральной части Нечерноземной зоны было показано, что инокуляция некоторых сорных растений возбудителем сосудистого бактериоза приводила к появлению типичных симптомов этого болезни у пастушьей сумки Capsella bursa-pastoris и сурепицы обыкновенной Barbarea vulgaris. У большинства дикорастущих видов, таких как Brassica juncea, Iberis umbellate, Lobularia maritime, Lunaria vadiviva, Raphanus sativus, Sinapus alba, Thlapsi arvense инокуляция патогеном вызывала хлороз листьев либо некротизацию сосудов. В

этой работе было установлено, что на указанных видах растениях возбудитель может сохраняться в жизнеспособном состоянии. Известно, что патоген может сохраняться и передаваться с семенами сорных растений Raphanus raphanistrum (Schaad, 1976). В исследовании А.Н. Игнатова с сотрудниками (2007) было доказано, что заселение возбудителем сосудистого бактериоза сорных растений не связано с промышленным возделыванием капусты. Это подтверждается работой Kohl и Wolf (2005). Они изолировали возбудителя сосудистого бактериоза с сорных растений находящихся на расстоянии 32 км от поля капусты. Есть доказательство, что распространение патогена естественным путем от очага инфекции составляет 6-12 метров (Schaad, Dianese, 1981).

Патоген распространяется с каплями дождя, которые способны переносить патогены на поверхность листьев, а далее через гидатоды патогенные микроорганизмы могут проникнуть внутрь листа и заразить его (Tonu et al., 2013; Джалилов, Во Тхи Нгок Ха, 2014). Механические травмы на листьях и устьица также иногда могут служить «воротами» для проникновения бактерий.

Инфекция часто остается незаметной при температурах ниже +15...+18°C. С ростом температуры начинают проявляться типичные симптомы (Schaad, Alvarez, 1993).

Кроме того, патоген может переноситься листогрызущими насекомыми, поливной водой и инструментами (Лазарев и др., 2017; Sharma et al., 2017). Передачу инфекции с крестоцветными блошками (Phyllotreta cruciferae) показали Shelton и Hunter (1985). Авторы контаминировали блошек и наносили их на 48 часов на растения капусты. В результате блошки с высокой эффективностью смогли перенести Хсс на растения брокколи.

Исходя из данных многочисленных исследователей, можно предположить, что почва не может являться источником инфекции в поле без растительных остатков. А главным источником первичной инфекции являются зараженные семена, зараженные растительные остатки капусты и сорные растения семейства Капустные.

Симптомы. Симптомы сосудистого бактериоза зависят от рода, вида, сорта

растения, его возраста и условий окружающей среды. Также существует несколько этапов развития растений, на которых может наблюдаться заражение X. campestris pv. campestris: всходы, рассада, растущие в поле растения первого года и семенники (Джалилов, 1996; Anil Sharma et al., 2018).

На зараженных семенах не проявляется каких-либо внешних признаков инфекции. При прорастании зараженных семян на семядольных листьях образуются водянистые пятна бурого цвета, в дальнейшем приводящие к некротизации сосудов (рисунок 1.1 А). При сильном поражении возможно засыхание семядолей и последующая гибель всходов. У взрослых растений симптомы заражения обычно заметны у края листовой пластинки в виде V-образных хлоротичных пятен вследствие проникновения бактерий через гидатоды (рисунок 1.1 С). На пожелтевшей ткани листа, на срезе черешка или кочерыги также хорошо заметна некротизация сосудов (Kifuji et al., 2013; Tonu et al., 2013; Джалилов, Во Тхи Нгок Ха, 2014; Lee et al., 2015). При одностороннем поражении лист искривляется в эту сторону, приобретая уродливую форму (Лазарев и др., 2017; Anil Sharma et al., 2018) (рисунок 1.1В). В дальнейшем бактерии попадают в стебель и распространяются по нему вверх и вниз к листьям и корням. При системном инфицировании хлоротичные участки могут появляться в любом месте на листьях. Вследствие развития заболевания зараженные листья могут преждевременно опадать.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Орынбаев Аспен Турсынгалиевич, 2019 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Артемьева, А.М. Физиолого-генетические компоненты устойчивости к сосудистому бактериозу у линий удвоенных гаплоидов Brassica rapa / А.М. Артемьева, А.Н. Игнатов, А.И. Волкова, Н.В. Кочерина, М.Н. Коноплева, Ю.В. Чесноков // Сельскохозяйственная биология. - 2018, - Том 53. - №1. - С. 157-169.

2. Ахатов, А.К. Защита овощных культур в закрытом грунте (справочник) / А.К. Ахатов, Ф.С. Джалилов, О.О. Белошапкина, Ю.М. Стройков, В.Н. Чижов, -М.: Товарищество научных изданий КМК, 2002. - 464 с.

3. Бактериофаги: биология и практическое применение / Под ред. Э. Каттер, А. Сулаквелидзе // Перевод с англ. коллектив переводчиков; науч. ред. А.В. Летаров. - Москва: Научный мир, 2012. - 640 с.

4. Болкунов, А.И. Капуста белокочанная - происхождение, распространение и хозяйственное значение / А.И. Болкунов / Материалы V-ой Международной научно-практической конференции молодых ученых, посвященные 25-летию ФГБНУ «Прикаспийский НИИ аридного земледелия».- Соленое Займище -11-13 мая 2016. - С. 343-353.

5. Во Тхи Нгок Ха Распространение нового генотипа Xanthomonas campestris pv. campestris в России в 2012 г. / Во Тхи Нгок Ха, Ф.С. Джалилов, Е.С. Мазурин, Е.И. Кырова, С.В. Виноградова, Н.В. Шаад, Д. Ластер, А.Н. Игнатов // Защита картофеля. - 2014. - № 2. C. 28-30.

6. Во Тхи Нгок Ха Антибактериальная активность эфирных масел и их использование для обеззараживания семян капусты от сосудистого бактериоза / Во Тхи Нгок Ха, Ф.С. Джалилов // Известия ТСХА. - 2014. -Вып. 6. - С. 59-68.

7. Во Тхи Нгок Ха Генетическое разнообразие возбудителя сосудистого бактериоза в России: полиморфизм ПЦР фрагментов / Во Тхи Нгок Ха, Ф.С. Джалилов, С.В. Виноградова, Е.И. Кырова, А.Н. Игнатов // Защита картофеля. - 2014. - № 26. - С. 21-25.

8. Во Тхи Нгок Ха Генетическое разнообразие возбудителя сосудистого бактериоза в России: реакция растений / Во Тхи Нгок Ха, Ф.С. Джалилов, С.В. Виноградова, Е.И. Кырова, А.Н. Игнатов // Защита картофеля. - 2014. -№ 26. - С. 26-28.

9. Во Тхи Нгок Ха Распространение нового генотипа X. campestris pv. campestris в России в 2012 / Во Тхи Нгок Ха, Ф.С. Джалилов, Е.С. Мазурин, Е.И. Кырова, С.В. Виноградова, Н.В. Шаад, Д. Ластер, А.Н. Игнатов // Защита картофеля. - 2014. -№ 26. -С. 28-30.

10. Во Тхи Нгок Ха. Использование эфирных масел для обеззараживания семян капусты от сосудистого бактериоза /Во Тхи Нгок Ха, Ф.С. Джалилов // Защита картофеля. - 2014. - № 2. - С. 19-20.

11. Гиоргобиани, Н.Ш. Изучение некоторых биологических особенностей возбудителей бактериозов капусты белокочанной Pectobacterium arodeae (Towsend) Wildee, Pectobacterium carotovora (Jones) Wildee и Xanthomonas campestris (Pammel) Dowson в Грузии: автореф. дис. ... канд. биол. наук: / Н.Ш. Гиоргобиани. - Тбилиси, 1980. - 22 с.

12. Глазова, Н.В. НУК: Экологически безопасная альтернатива хлору / Н.В. Глазова, О.И. Сатина // Птица и птицепродукты. - 2010. - Вып. 1. - С. 58-60.

13. Говоров, Д.Н. Обзор фитосанитарного состояния посевов сельскохозяйственных культур в Российской Федерации в 2017 году и Прогноз развития вредных объектов в 2018 году / Д.Н. Говоров, А.В. Живых, Е.С. Новоселов, А.А. Шабельникова, П.Б. Щетинин, А.Н. Никулин, В.И. Умников, И.Ю. Луговой, А.И. Долгов. - Москва, 2018. - 978 с.

14. ГОСТ 12038-84. Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения всхожести

15. Джалилов, Ф.С. Бактериальные болезни капусты (диагностика, патогенез, иммунитет, защитные мероприятия): автореф. дис. ... док. биол. наук: / Ф.С-У. Джалилов. - М., 1996. - 32 с.

16. Джалилов, Ф.С. Биологические препараты против болезней растений // Ф.С.Джалилов // Картофель и овощи. - 2018. - № 8. - С. 2-6.

17. Джалилов, Ф.С. Вредоносность сосудистого бактериоза капусты / Ф.С. Джалилов, Г.Ф. Монахос, Р.Д. Тивари // Известия ТСХА - 1989. - Вып. 3. -С. 69-72

18. Джалилов, Ф.С. Диагностика возбудителя сосудистого бактериоза капусты белокочанной иммунофлуоресцентным методом / Ф.С. Джалилов // Известия ТСХА. - 1986. - Вып. 2. - С. 139-140.

19. Джалилов, Ф.С. Защита капусты от болезней в период вегетации / Ф.С. Джалилов, Во Тхи Нгок Ха // Картофель и овощи. - 2014. - № 1. - С. 20-23.

20. Джалилов, Ф.С. Иммуноферментная диагностика зараженности семян капусты возбудителем сосудистого бактериоза / Ф.С. Джалилов // Сельскохозяйственная биология. - 1987. - № 5. - С.48-50.

21. Джалилов, Ф.С. Источники инфекции при сосудистом бактериозе капусты / Ф.С. Джалилов, Р.Д. Тивари // Известия ТСХА. - 1990. - №2. - С.101-105.

22. Джалилов, Ф.С. Источники инфекции при сосудистом бактериозе капусты. Фитонциды. Бактериальные болезни растений / Ф.С. Джалилов // Тезисы докладов. - Киев: Наука думка. - 1985. - Ч. 2. - С. 63

23. Джалилов, Ф.С. Разработка комплекса мероприятий по защите капусты от сосудистого бактериоза / Ф.С. Джалилов // В сб.: международной научно -практической конференции «Состояние и перспективы селекции и семеноводства капустных культур». 12-15 сентября 2016 г., г. М.: - 2016. - С. 115-116.

24. Джалилов, Ф.С. Сосудистый бактериоз капусты / Ф.С. Джалилов // Картофель и овощи - 2016 а. - № 2. С. 11.

25. Джалилов, Ф.С. Сосудистый бактериоз капусты / Ф.С. Джалилов, Во Тхи Нгок Ха // Картофель и овощи. - 2014. - №1. - С. 11-14.

26. Джалилов, Ф.С. Сравнение методов оценки устойчивости капусты к сосудистому бактериозу / Ф.С. Джалилов, И.В. Корсак, Г.Ф. Монахос // Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. - 1995. - Вып.2. -С.147-153.

27. Джалилов, Ф.С. Эффективность гидротермической обработки и протравливания семян капусты против сосудистого бактериоза / Ф.С. Джалилов, Р.Д. Тивари, Е.И. Андреева, С.В. Амосова, Н.И. Иванова // Известия ТСХА. - 1989 - Вып. 5. - С. 102-105.

28. Егорова, М. С. Видовое разнообразие и методы диагностики фитопатогенных бактерий рода Xanthomonas, поражающих растения семейства Мятликовые (Poaceae) автореф. дис. кандидат. биол. наук: 06.01.07 / М.С. Егорова - М.: -2015. - 22 с.

29. Иванюк, У.Р. Эпифитология сосудистого бактериоза капусты / У.Р. Иванюк, М.А. Сильванович // Вести АН Белорусской ССР. - 1990. - №4. - С.58-62.

30. Игнатов А.Н. Количественный анализ серологических признаков Xanthomonas campestris. II / А.Н. Игнатов, К.Л. Поляков, А.Н. Самохвалов // Сельскохозяйственная биология. - 1998. - № 1. - С . 106- 115.

31. Игнатов, А.Н. Анализ расового состава популяции Xanthomonas campestris pv. campestris (Pamm.) Dow. в России и селекция на устойчивость к сосудистому бактериозу / А.Н. Игнатов, Ф.С. Джалилов, Г.Ф. Монахос // Генетические коллекции овощных растений. ВИР. СПб. - 2001. -Ч.3. - С. 179-190.

32. Игнатов, А.Н. Генетическое разнообразие фитопатогенных бактерий Xanthomonas campestris и устойчивость к ним растений семейства Brassicaceae: автореф. дис. док. биол. наук: 06.01.11 / А.И. Игнатов - М.: -2006. - 44 с.

33. Игнатов, А.Н. Изучение индуцированной и генетической устойчивости к сосудистому бактериозу у белокочанной капусты. автореф. к. с-х. наук / А.И. Игнатов - М.: - 1992. - 25 с.

34. Игнатов, А.Н. Появление расы 0 в результате спонтанной мутации изолята расы 1 Xanthomonas campestris pv. сampestris - возбудителя сосудистого бактериоза крестоцветных / А.Н. Игнатов, Г.Ф. Монахос, Ф.С. Джалилов // Известия ТСХА. - 2000. - Вып. 4. - С. 71-75.

35. Игнатов, А.Н. Распространение возбудителей опасных бактериозов растений в Российской Федерации: реальность опережает прогноз / А.Н. Игнатов, А.М. Лазарев // В сб.: Фитосанитарная оптимизация агроэкосистем. Материалы III Всероссийского съезда по защите растений 16-20 декабря 2013 г., Т.1. СПб-Пушкин, - 2013. - С. 240-242.

36. Игнатов, А.Н. Устойчивость к возбудителю сосудистого бактериоза и листовой пятнистости у Brassica rapa L. и B. napus L. / А.Н. Игнатов, А.М. Артемьева, Ю.В. Чесноков, В.А. Политыко, Е.В. Матвеева, А.А. Ораевский, Н.В. Шаад // Сельскохозяйственная биология. - 2011. - №1. - С. 85-91.

37. Ирков, И.И. Технология производства белокочанной капусты / И.И. Ирков, Г.А. Костенко, Г.Ф. Монахос // Картофель и овощи. - 2014. - №1. - С. 3-9.

38. Ишпайкина, Е.И. Болезни капусты в Алма-атинской области и меры борьбы с ними / Е.И. Ишпайкина // Тр. Республиканской станции защиты растений. -1955. - Т.2. - С. 290-346.

39. Кашнова, Е.В. Результаты оценки исходного материала капусты белокочанной на устойчивость к болезням в условиях Алтайского края / Е.В. Кашнова, Н.Н. Чернышева // Гавриш. - 2009. - №5. - С. 28-30.

40. Кононков, П.Ф. Овощеводство в тропиках. - 2-е изд., перераб. и доп. / П.Ф. Кононков - М.: Агропромизат, 1990. - 271 с.

41. Крючков, А.В. Наследование устойчивости к сосудистому бактериозу у самонесовместимых линий среднеспелой белокочанной капусты / А.В. Крючков, Г.Ф. Монахос, Ф.С. Джалилов, Нгуен Нгок Хуэ // Плодоовощное хозяйство. - 1987. - № 10. - С. 41-44.

42. Куниченко, Н.А. Фитопатологическая оценка белокочанной капусты на устойчивость к бактериозам в условиях Молдавии / Н.А. Куниченко, А.Г. Сабилева // Известия АН МССР. Серия биологических и химических наук. -1988. - С. 65-66.

43. Лазарев, А.М. Ареал и зона вредоносности сосудистого бактериоза капусты / А.М. Лазарев, Е.Н. Мысник, А.Н. Игнатов // Вестник защиты растений. -2017. - Вып. 1(91). - С. 52-55.

44. Лазарев, А.М. Сосудистый бактериоз - вредоноснейшая болезнь капусты / А.М. Лазарев // Картофель и овощи. - 2006. - № 5. - С. 28-29.

45. Лебедева, А.Т. Капуста / А.Т. Лебедева. - М.: Издательство Астрель, 2004. -123 с.

46. Мазурин, Е. С. Методы диагностики возбудителя сосудистого бактериоза капусты и меры защиты: диссертация... кандидата биологических наук: / Е.С. Мазурин. - М.: ТСХА - 2009. - 107 с.

47. Мазурин, Е.С. Усовершенствование диагностики зараженности семян капусты возбудителем сосудистого бактериоза методом иммуноферментного анализа / Е.С. Мазурин, Ф.С. Джалилов, А.Н. Игнатов, Ю.А. Варицев // Известия ТСХА. - 2009. - Вып. 1. - С. 66-72.

48. Мокрякова, М. В. Участие пептидил-пролил цис/транс изомераз arabidopsis thaliana во взаимодействии растения-хозяина с патогеном: автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук 03.02.07 / М. В. Мокрякова. - М.: - 2013. - 24 с.

49. Монахос, Г.Ф. Проявление симптомов сосудистого бактериоза у капустных растений с различными генами устойчивости в зависимости от концентрации инокулюма Xanthomonas campestris pv. campestris / Г.Ф. Монахос, Во Тхи Нгок Ха, Ф.С. Джалилов // Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. - 2015. - Вып. 1. - С. 26-34.

50. Монахос, Г.Ф. Селекция капусты на устойчивость: состояние и перспективы / Г.Ф. Монахос, С.Г. Монахос, Г.А. Костенко // Картофель и овощи. - 2016. -Вып.12. - С. 31-35.

51. Монахос, Г.Ф. Сосудистый бактериоз капусты / Г.Ф. Монахос // Картофель и овощи - 2016. - № 2. С. 11.

52. Монахос, С.Г. Отдаленная гибридизация в селекции капусты пекинской на устойчивость к сосудистому бактериозу // Сб. тр. Межд. н.-п. конф. «Агротехнологии XXI века». - М.: ФГОУ ВПО РГАУ - МСХА им. К.А. Тимирязева, - 2007. - С.187-191.

53. Монахос, С.Г. Устойчивость капусты к сосудистому бактериозу // С.Г. Монахос, Н.В. Елышко // Картофель и овощи. - 2015. - №9. - С. 38-39.

54. Мыца, Е.Д. Новый препарат «Зерокс» - оценка фунгицидного и бактерицидного эффекта in vitro / Е.Д. Мыца, С.Н. Еланский, Л.Ю. Кокаева, М.А. Побединская, А.Н. Игнатов, М.А. Кузнецова, Б.Е. Козловский, А.Н. Денисов, П.М. Жеребин, Ю.А. Крутяков // Достижения науки и техники АПК. - 2014. - Т. 28. - № 12. - С. 16-19.

55. Нифонтова, В.В. Получение бактериофагов и их применение в ветеринарии / В.В. Нифонтова, Е.О. Чугунова // Вестник Пермского научного центра. -2015. - №2. - С. 54-59.

56. Пилипчук, Т.А. Биопестицид «МУЛЬТИФАГ» - препарат на основе бактериофагов для защиты культуры огурца от бактериозов / Т.А. Пилипчук, А.Д. Герасимович, И.Н. Ананьева, Г.И. Новик, Э.И. Коломиец, Ф.А. Попов // Биотехнология: Состояние и перспективы развития. Материалы VIII Московского Международного Конгресса. Москва 17-20 марта 2015 -. С. 4142.

57. Рогачев, Ю.Б. Оценка белокочанной капусты на комплексную устойчивость к киле и бактериозам. // Автореферат ... канд. с/х наук. М:. ТСХА. - 1991. - 25 с.

58. Самойлов, А.И. Обоснование растениеводческих параметров технологии производства рассады капусты в ячеистых кассетах. автореф. канд. с-х наук. / А.И. Самойлов - Москва. - 1991. - 20 с.

59. Самохвалов, А.Н. Против бактериозов капусты / А.Н. Самохвалов // Защита растений. -1983. - Т. 3. - С. 52-53.

60. Сухорукова, Н.С. Сосудистый бактериоз белокочанной капусты в Западной Сибири. Фитонциды / Н.С. Сухорукова // Бактериальные болезни растений. Материалы конф., 2 часть. Киев, - 1985. - С. 79-80.

61. Ячевский, А.А. Бактериозы растений / А.А. Ячевский. -М.-Л., Сельхозгиз -1935.- С. 503-598.

62. Ячевский, А.Л. Ежегодник сведений о болезнях и повреждениях культурных и дикорастущих полезных растениях / А.Л. Ячевский, - СПБ. -1908. 288 с.

63. Ackermann, H.-W. 5500 Phages examined in the electron microscope / H.-W. Ackermann // Arch.Virol. -2007. - Vol. 152. - №2. - Р.227-243. doi: 10.1007/s00705-006-0849-1

64. Ackermann, H.-W. Basic Phage Electron Microscopy / H.-W. Ackermann // Bacteriophages: Methods and Protocols. - 2009. - Vol.1. - P. 113-126.

65. Aksoy, H.M. First report on Xanthomonas campestris pv. campestris causing bacterial black rot disease of cauliflower in Turkey / H.M. Aksoy, M. Ozturk, S. Tufan // Journal of Plant Pathology. - 2018. - Vol. 100. - Р. 141. doi.org/10.1007/s42161-018-0030-1

66. Alvarez, A.M. Black Rot of Cabbage in Hawaii: Inoculum Source and Disease Incidence / A.M. Alvarez , J.J. Cho // Phytopathology. - 1978. -Vol. 68. - Р. 1456-1459.

67. Alvarez, A.M. Serological, pathological, and genetic diversity among strains of Xanthomonas campestris infecting crucifers / A.M. Alvarez, A.A. Benedict, C.Y. Mizumoto, J.E. Hunter, D.W. Gabriel // Phytopathology. - 1994. - Vol.84(12). -P.1449-57.

68. Anil Sharma. Major diseases and pathogen ecology of cabbage / Anil Sharma, J.P. Rathore, Ahmad Ali, Injila Qadri, Syed Mazahir Hussain, Tashi Angmo // The Pharma Innovation Journal. - 2018. - Vol. 7(7). - Р. 574-578.

69. Bain, D. Resistance of cabbage to black rot / D. Bain // Phytopathology. - 1955. -Vol. 45. - P. 35-37.

70. Balogh, B. Characterization and Use of Bacteriophages Assciated with Citrus Bacterial Pathogens for Disease Control / B. Balogh. Ph.D. Dissertation. -Gainesville: Unversity of Florida. - 2006. - 112 р.

71. Balogh, B. Control of Citrus Canker and Citrus Bacterial Spot with Вacteriophages / B. Balogh, B.I. Canteros, R.E. Stall, J.B. Jones // Plant Dis. -2008. - Vol. 92. - Р. 1048-1052. doi: 10.1094/PDIS-92-7-1048

72. Balogh, B. Improved efficacy of newly formulated bacteriophages for management of bacterial spot on tomato / B. Balogh, J.B. Jones, M.T. Momol, S.M. Olson, A. Obradovic, P. King, et al., // Plant Dis. - 2003. Vol. 87. - P.949-954. doi: 10.1094/PDIS.2003.87. 8.949

73. Baudus, E. Phytopathologicke poznamki, iv Ochrana. - 1928. - Vol. 8. - №6. - P. 151-162.

74. Birnboim, H.C. A rapid alkaline extraction procedure for screening recombinant plasmid DNA / H.C. Birnboim, J. Doly // Nucleic Acids Res. - 1979. Vol. 7. -№6. - P. 1513-23.

75. Bonte, V. Doua boli importante la varza si combaterea lor / V. Bonte, E. Bocur // Gradina, Via Livada. - 1958. - Vol. 7.- № 8. - P.40-44.

76. Born ,Y. Protection of Erwinia amylovora bacteriophage Y2 from UV-induced damage by natural compounds / Y. Born, L. Bosshard, B. Duffy, M.J. Loessner, L. Fieseler // Bacteriophage. - 2015. - Vol. 5(4). e1074330. doi.org/10.1080/21597081.2015.1074330

77. Born, Y. Protection of Erwinia amylovora bacteriophage Y2 from UV-induced damage by natural compounds / Y. Born, L. Bosshard, B. Duffy, M.J. Loessner, L. Fieseler // Bacteriophage - 2015. - Vol. 5(4), e1074330. doi: 10.1080/21597081.2015.1074330

78. Bradbury, J.F. Genus II. Xanthomonas Dowson 1939, in Bergey's Manual of Systemic Bacteriology / J.F. Bradbury. - Vol. 1 (eds N.R. Kreig and G. Holt), Williams and Wilkins, Baltimore, - 1984. - 199-210 p.

79. Bradbury, J.F. Guide to plant pathogenic bacteria / J.F. Bradbury. - Wallingford, UK. -C. CAB International, 1986. - 332 p.

80. Brown, J.E. The effect of low dose ultraviolet light-C seed treatment on induced resistance in cabbage to black rot (Xanthomonas campestris pv. campestris) / J.E. Brown, T.Y. Lu, C. Stevens, V.A. Khan, J.Y. Lu, C.L. Wilson, D.J. Collins, M.A. Wilson, E.C.K. Igwegbe, E. Chalutz, S. Droby // Crop Protection. - 2001. - Vol. 20. - P. 873-883.

81. Buttimer, C. Bacteriophages and Bacterial Plant Diseases. / C. Buttimer, O. McAuliffe, R.P. Ross, C. Hill, J. O'Mahony, A. Coffey // Front. Microbiol. - 2017. - Vol. 8(34). doi: 10.3389/fmicb.2017.00034

82. Cass-Smith, W.P. Black rot of cabbage, cauliflower and related plants / W.P. Cass-Smith // J. Penn. Agr. W. Austral. - 1962. - Vol.3. - №3. - P. 231-232.

83. Chattopadhyay, D. Effect of surfactants on the survival and sorption of viruses / D. Chattopadhyay, S. Chattopadhyay, W.G. Lyon, J.T. Wilson // Environ. Sci. Technol. - 2002. - Vol. 36. - P. 4017-4024. doi: 10.1021/es0114097

84. Choi, N.H. Antifungal activity of the metanol extract of Myristica malabarica fruit rinds and the active ingredients malabaricones against phytopathogenic fungi / N.H. Choi, G.J. Choi, K.S. Jang, Y.H. Choi, S.O. Lee, J.E. Choi, et al. // Plant. Pathol. J. - 2008. - Vol. 24. - P. 317-321.

85. Cook, A.A. Relation of the black rot pathogen to cabbage seed / A.A. Cook, R.H. Laron, J.C. Walker // Phytopathology. - 1952. - Vol. 42. - P. 316-320.

86. Cook, A.A. Studies on the disease cycle of black rot of crucifers / A.A. Cook, J.C. Walker, R.H. Larson // Phytopathology. - 1952. - Vol. 42. - P. 162-167.

87. Cooksey, D.A. Molecular mechanisms of copper resistance and accumulation in bacteria / D.A. Cooksey // FEMS Microbiol. Rev. - 1994. - Vol. 14. - P. 381-386.

88. Cruz, J. Assessment of Diversity Xanthomonas campestris Pathovars Affecting Cruciferous Plants in Portugal and Disclosure of two novel Xcc races. / J. Cruz, R. Tenreiro, L. Cruz // Journal of Plant Pathology. - 2017. - Vol. 99. - № 2. - P. 403-414.

89. Dane, F. Survival and persistence of bioluminescent Xanthomonas campestris pv. campestris on host and non-host plants in the field environment / F. Dane, J.J. Shaw // J. Appl. Microbiol. - 1996. - Vol. 80. - P. 73-801.

90. Djalilov, F.S. Soil and cabbage plant debris as infection sources of black rot / F.S. Djalilov, R.D. Tiwari // Arch. Pthitopath. Pflanz. -1995. - V. 29. - P. 383-386.

91. Ercolani, G.L. Marciume nero del. cavalo / G.L. Ercolani // Progr. agr. - 1966. -Vol. 12. - № 2. - P. 193-200.

92. Fargier, E. A multilocus sequence analysis of Xanthomonas campestris reveals a complex structure within crucifer-attacking pathovars of this species / E. Fargier, M. Fischer-Le Saux, C. Manceau // Syst. Appl. Microbiol. - 2011. - Vol. 34. - Р. 156-165.

93. Fargier, E. Pathogenicity assays restrict the species Xanthomonas campestris into three pathovars and reveal nine races within X. campestris pv. campestris. /

E. Fargier, C. Manceau // Plant Pathology. - 2007. - Vol. 56. P. 805-818.

94. Fatmi, M. Detection of plant-pathogenic bacteria in seed and other planting material / M. Fatmi, R. R. Walcott, N.W. Schaad - USA: American Phytopathological Society (APS Press), 2017. - 372 p.

95. Gaetan, S.A. Microorganisms isolated from rape seeds (Brassica napus L. subsp. oleífera (Metzg.) Sinsk.) in Argentina / S.A. Gaetan, C. Garbagnoli, E.D. Irigoyen // Fitopatología. - 1995. - Vol.30. - №.2. - P.107-117.

96. Gupta, D.K. Studies on black rot of cabbage in Manipur / D.K. Gupta // Indian Journal of Mycology and Plant Pathology. -1991. - Vol. 21. - Р. 203-204.

97. Ha, Vo Thi Ngoc Biological properties of bacteriophages specific to blackrot pathogen of brassicas Xanthomonas campestris pv. campestris / Ha Vo Thi Ngoc,

F.S-U. Dzhalilov, A.N. Ignatov // Известия ТСХА. - 2015. - Вып. 6. - С. 28-36.

98. Harding, H.A. Die schvvarze Faulnis des Kohls in Europa und verwandter Pflanze eine verbreitete Bakterielle Pflanzenkrankheit / H.A. Harding // Zent fur Bact. -1900. - Vol. 6. - Р. 305-313.

99. Hayward, A.C. The hosts of Xanthomonas. In: Swings J.G., Civerolo E.L. (eds) Xanthomonas / A.C. Hayward // Springer Netherlands - 1993.- Р. 1-119.

100. Hecke, L. Bakteriose des Kohlrabi zeitschrift fur das Landwirtschaftliche Versuchswesen in Ocsterreich / L. Hecke - Wien: A. Harteben, 1901. - 469 р.

101. Henz, G. P., Takatsu, A., Reifschneider, F. J. B. Evaluation of methods of inoculating Xanthomonas campestris pathovar campestris for detecting sources of resistance in brassicas / G.P Henz, A. Takatsu, F.J.B. Reifschneider // Fitopatologia Brasileira, - 1988. -Vol. 13. - Р.207-210.

102. Hopkins, D. L. Wet Seed Treatment with Peroxyacetic Acid for the Control of Bacterial Fruit Blotch and Other Seedborne Diseases of Watermelon / D. L. Hopkins, C. M. Thompson // Plant Disease. - 2003. - Vol. 87. - № 12. - P. 14951499.

103. Ignatov, A. Black rot of crucifers and sources of resistance in brassicas / A. Ignatov, Y. Kuginuki, K. Hida // Japanese Agricultural Research Quarterly. - 1998. - Vol. 32. - P. 167-172.

104. Ignatov, A. Genetic Diversity in Populations of Xanthomonas campestris pv. campestris in Cruciferous Weeds in Central Coastal California / A. Ignatov, A. Sechler, E.L. Schuenzel, I. Agarkova, B. Oliver, A.K. Vidaver, N.W. Schaad // Phytopathology. - 2007. - Vol. 97. - P 803-812.

105. Ignatov, A. Pathotypes of Xanthomonas campestris pv. campestris in Japan / A. Ignatov., Y. Kuginuki, K. Hida // Acta Phytopathologica et Entomologica Hungarica. - 1999. - Vol. 34(3). - P.177-181.

106. Ignatov, A. Race-specific reaction of resistance to black rot in Brassica oleracea / A. Ignatov, Y. Kuginuki, K.Hida // Eur. J. Plant Pathol. - 1998. - Vol. 104(8). - P. 821-827. doi: 10.1023/A:100864282

107. Ignatov, A. Variation of pathogenicity in Xanthomonas campestris pv. campestris in Japan / A. Ignatov, Y. Kuginuki, I. Kobayashi, H. Masuda, K. Yamada, K. Hida // J. J. Hort. Society. - 1997. -Vol. 4 (1). - P. 67-68.

108. Ignatov, A. Vascular stem resistance to black rot in Brassica oleracea / A. Ignatov, Y. Kuginuki, K. Hida // Can. J. Bot. - 1999. - Vol. 77. - P. 442-446.

109. Ignatov, A.N. Identification and characterization of Xanthomonas campestris pv .campestris and related pathovars on brassicas in Russian Federation / A.N. Ignatov, K.P. Kornev, E.S. Mazurin, F.S. Djalilov, E.V. Matveeva, N.W. Schaad // Abstracts of the 59 th International Symposium on Crop Protection, Ghent, Belgium - 2007. Abstract book. P. 112.

110. Incoporation, S. (2015). STATISTICA (data analysis software system) version 12.

111. Iriarte, F.B. Factors affecting survival of bacteriophage on tomato leaf surfaces / F.B. Iriarte, B. Balogh, M.T. Momol, L.M. Smith, M. Wilson, J.B. Jones // Appl.

Environ. Microbiol. - 2007. - Vol. 73. - P.1704-1711. doi: 10.1128/AEM.02118-06

112. Iriarte, F.B. Soil-based systemic delivery and phyllosphere in vivo propagation of bacteriophages: two possible strategies for improving bacteriophage persistence for plant disease control / F.B. Iriarte, A. Obradovic, M.H. Wernsing, L.E. Jackson, B. Balogh, J.A. Hong, et al. // Bacteriophage. - 2012. - Vol. 2. - P. 215-224. doi: 10.4161/bact.23530

113. ISO 21348 Definitions of Solar Irradiance Spectral Categories, http://spacewx.com

114. Jensen, B.D. Occurrence and diversity of Xanthomonas campestris pv. campestris in vegetable Brassica fields in Nepal. / B.D. Jensen, J.G. Vicente, H.K. Manandhar, S.J. Roberts // Plant Disease. - 2010. - Vol. 94. - №3. - P. 298-305.

115. Johnson, J.R. Development of polymerase chain reaction- based assays for bacterial gene detection / J.R. Johnson // J. Microbiol.Methods. - 2000. - Vol. 41. - P. 201-209.

116. Kamoun, S. Incompatible interactions between crucifers and Xanthomonas campestris involve a vascular hypersensitive response: Role of the hrpX locus / S. Kamoun, H.V. Kamdar, E. Tola, C.I. Kado, // Molecular Plant-Microbe Interactions. - 1992. - Vol. 5. - P. 22-33.

117. Khandker, S.A. Development of race-specific molecular marker for Xanthomonas campestris pv. campestris race 3, the causal agent of black rot of crucifers / Khandker Shazia Afrin, Md Abdur Rahim, Mehede Hassan Rubel, Sathishkumar Natarajan, Jae-Young Song, Hoy-Taek Kim, Jong-In Park, Ill-Sup Nou // Canadian Journal of Plant Science. - 2018. - Vol. 98(5). - P. 1119-1125.

118. Kifuji, Y. QTL analysis of black rot resistance in cabbage using newly developed EST-SNP markers / Y. Kifuji, H. Hanzawa, Y. Terasawa, T. Nishio // Euphytica. -2013. - Vol. 190. P. 289-295.

119. Kim, B.S. Testing for detection for Xanthomonas campestris pv. campestris in crucifer seeds and seed disifection / B.S. Kim // Korean Journal of Plant Pathology. - 1986. - Vol.2. - №2. - P. 96-101.

120. Kirk, T.W. Black rot of cabbage / T.W. Kirk - Ann. Rep. New. Zealand Dept. of Agric. XV, 1907. - 157 p.

121. Kohl, J. Alternaria brassicicola and Xanthomonas campestris pv. campestris in organic seed production of Brassicae: Epidemiology and seed infection / J. Kohl, J. Wolf. - Plant Research International. Wageningen, 2005. - 363 p.

122. Kolozsváriné Nagy, J. Penetration and translocation of Erwinia amylovora-specific bacteriophages in apple - a possibility of enhanced control of fire blight / J. Kolozsváriné Nagy, I. Schwarczinger, A. Künstler, M. Pogány, L. Király // Eur. J. Plant Pathol. - 2015. - Vol. 142. P. 815-827. doi: 10.1007/s10658-015-0654-3

123. Kotila, J. Investigations on the blackleg disease of potato / J. Kotila, G. Coons // Michigan Agric. Exp. Stn. Tech. Bull. - 1925. - Vol. 67. - P. 3-29.

124. Kovacevski, J. C. Bacterium campestre (Pammel) EF. Smith / J. C. Kovacevski // Journ. Agris. Exp. Sta in Bulgaria, Sofia. - 1934. - Vol. 3(4). - P. 25-39.

125. Krauthausen, H. Methods to reduce the spread of the black rot pathogen, Xanthomonas campestris pv. campestris , in Brassica transplants / H. Krauthausen, N. Laun, W. Wohanka // Journal of Plant Diseases and Protection. -2011. - Vol. 118. - № 1. - P. 7-16.

126. Kuan, T.L. Aerial dispersal of Xanthomonas campestris pv. campestris from crucifer weeds / T.L. Kuan, G.V. Minsavage, N.W. Schaad // Plant Dis. - 1986. -Vol. 70. - P. 409-413.

127. Kumar, N. K. Antimicrobial activity of medicinal plants against Xanthomonas campestris pv. campestris causing black rot of cabbage / N. Kiran Kumar, V.B. Sanath Kumar, S.E. Manjunatha, A.S. Padmaja, N.S. Pankaja, Venkatesh // International Journal of Chemical Studies. - 2018. - Vol. 6(1). - P. 1871-1874.

128. Kumar, S. MEGA7: Molecular Evolutionary Genetics Analysis version 7.0 for bigger datasets / S. Kumar, G. Stecher, K. Tamura // Molecular Biology and Evolution. - 2016. - Vol.33. - № P. 1870-1874.

129. Kohl, J. Survival of pathogens of Brussels sprouts (Brassica oleracea Gemmifera Group) in crop residues / J. Kohl, M. Vlaswinkel, B.H. Groenenboom-de Haas, P.

Kastelein, R.A. van Hoof, J.M. van der Wolf, M. Krijger // Plant Pathol.- 2011. -Vol. 60. - P. 661-670.

130. Lahlali, R. UV protectants for Candida oleophila (strain O), a biocontrol agent of postharvest fruit diseases / R. Lahlali, B. Raffaele, M.H. Jijakli // Plant Pathology. - 2011. - Vol. 60. - P. 288-295. Doi: 10.1111/j.1365-3059.2010.02368.x

131. Lamani, B. Prevalence of Fluorescent Pseudomonads in Cruciferous Rhizosphere, Their Characterization and Severity of Black Rot of Cabbage in Northern Karnataka / B. Lamani, S. Kulkarni // International Journal of Plant and Soil Science. - 2018. - Vol. 22(6). - P. 1-8.

132. Lang, J.M. Management of Xanthomonas Leaf Blight of Onion with Bacteriophages and a Plant Activator / J.M. Lang, D.H. Gent, H.F. Schwartz // Plant Dis.- 2007. - Vol.91. - P. 871-878.

133. Lee, J. Genome-wide SNP identification and QTL mapping for black rot resistance in cabbage / J. Lee, N.K. Izzah, M. Jayakodi, S. Perumal, H.J. Joh, H.J. Lee, et al., // BMC Plant Biology. - 2015. - Vol. 15(1). - P. 32.

134. Lelliot, R.A. Methods for the diagnosis of bacterial diseases of plants / R.A. Lelliot, D.E. Stead. - Oxford etc.: Blackweell sci. publ., 1987. - 216 p.

135. Lema, M, Discrimination of Xanthomonas campestris pv. campestris races among strains from northwestern Spain by Brassica spp. genotypes and rep-PCR / M. Lema, M.E. Cartea, T. Sotelo, P. Velasco, P. Soengas. // European Journal of Plant Pathology. 2012. - Vol. 133. - P. 159-169.

136. Lema, M. Identification of Sources of Resistance to Xanthomonas campestris pv. campestris in Brassica napus Crops / M. Lema, P. Soengas, P. Velasco, M. Francisco, M. E. Cartea // Plant Dis. - 2011. - Vol. 95. - P. 292-297.

137. Li, J. Foliar application of biofilm formation - inhibiting compounds enhances control of citrus canker caused by Xanthomonas citri subsp. citri / J. Li, N. Wang, // Phytopathology. -2014. - Vol. 104. - P. 134-142. doi: 10.1094/PHYT0-04-13-0100-R

138. Lugo, A.J. Copper resistance in Xanthomonas campestris pv. campestris affecting crucifers in Trinidad / A.J. Lugo, W. Elibox, J.B. Jones, A. Ramsubhag // Eur. J. Plant Pathol.- 2013. - Vol. 136. - P. 61-70.

139. Mandiriza, G. The evaluation of plant extracts, biocontrol agents and hot water as seed treatments to control black rot of rape in South Africa / G. Mandiriza, Q. Kritzinger, T.A.S. Aveling // Crop Protection. - 2018. - Vol. 114. - P. 129-136.

140. Martha, R.J Clokie. Bacteriophages: Methods and Protocols, Volume 2 Molecular and Applied Aspects / R.J. Martha Clokie, M. Andrew Kropinski. - Humana Press., 2009. - 373 p.

141. Massomo, S.M.S. Biological control of Black Rot (Xanthomonas campestris pv. campestris) of Cabbage in Tanzania with Bacillus strains / S.M.S. Massomo C.N. Mortensen R.B. Mabagala M.-A. Newman J. Hockenhull // J. Phytopathol. -2004. - Vol. 152. - № 2. - P. 98-105.

142. McElhaney, R. Nitrogen limits Xanthomonas campestris pv. campestris invasion of the host xylem / R. McElhaney, A.M. Alvares, C.I. Kado // Physiological and Molecular Plant Pathology - 1998. - Vol.52. - P. 15-24.

143. Mehede, H.R. Whole-Genome Re-Alignment Facilitates Development of Specific Molecular Markers for Races 1 and 4 of Xanthomonas campestris pv. campestris, the Cause of Black rot Disease in Brassica oleracea / Mehede Hassan Rubel, Arif Hasan Khan Robin, Sathishkumar Natarajan, Joana G. Vicente, Hoy-Taek Kim, Jong-In Park, Ill-Sup Nou // International Journal of Molecular Sciences. - 2017. - Vol.18. - P. 2523.

144. Mguni, C.M. Biological control of bacteria black rot of cabbage / C.M. Mguni, J. Hockenhull, C.N. Mortensen, C.L. Keswani // IX International Conference on Plant Pathogenic Bacteria. Madras, India, August 26-29 1996. - P. 46-49.

145. Middleton, T.H. Black dry in Schwedes / T.H. Middleton, M.C. Potter // Journ of Board of Agriculture. -1903. - 9. - P. 1.

146. Mishra, S. Evaluation of rhizospheric Pseudomonas and Bacillus as biocontrol tool for Xanthomonas campestris pv. campestris / S. Mishra, N.K. Arora // World J. Microbiol. Biotechnol. - 2012. - Vol. 28. - P. 693-702.

147. Morris, E.R. Molecular origin of xanthan solution properties / E.R. Morris // Extracellular Microbial Polysaccarides Symposium 45, Washington, USA, - 1977.

- P. 81-83.

148. Mulema, J.M.K. Characterization of isolates that cause black rot of crucifers in East Africa // J.M.K Mulema, J.G. Vicente, DA.C. Pink, A. Jackson, D.O. Chacha, L. Wasilwa, Z.M. Kinyua, D.K. Karanja, E.B. Holub, P. Hand // European Journal of Plant Pathology. - 2012. - Vol. 133. - P. 427-438.

149. Napoles, P. The use of different treatmens to control Xanthomonas campestris pv. campestris in cabbage seeds / P. Napoles., Z. Amat, P. Ramires // Protession de Plantes - 1991. - Vol. 1. - №3. - P.33-41.

150. Neergaard, P. Seed Pathology / P. Neergaard // The MacMillan Press Ltd., London

- 1979. - Vol. 1-2. - P. 1191.

151. Nega, E. Hot water treatment of vegetable seed - an alternative seed treatment method to control seed borne pathogens in organic farming / E. Nega, R. Ulrich, S. Werner, M. Jahn // J. plant Dis. Prot. - 2003. - Vol. 110. - P. 220-234.

152. Nishioka, T. Low-Pressure Plasma Application for the Inactivation of the Seed-borne Pathogen Xanthomonas campestris / T. Nishioka, Y. Takai, T. Mishima, M. Kawaradani, H. Tanimoto, K. Okada, T. Misawa, S. Kusakari // Biocontrol Science. - 2016. - Vol. 21. - No. 1. - P. 37-43. doi: 10.4265/bio.21.37.

153. Obradovic, A. First report of black rot of cauliflower and kale caused by Xanthomonas campestris pv. campestris in Yugoslavia / A. Obradovic, M. Arsenijevic, T. Drajzera // Plant Disease. -1999.-V. 83. - №- 10. - P. 965.

154. Obradovic, A. Management of tomato bacterial spot in the field by foliar applications of bacteriophages and SAR inducers / A. Obradovic, J.B. Jones, M.T. Momol, B. Balogh, S.M. Olson // Plant Dis. - 2004. - Vol. 88. - P.736-740. doi: 10.1094/PDIS. 2004.88.7.736

155. Okabe, N. Bacteriophages of plant pathogens / N. Okabe, M. Goto // Annu. Rev. Phytopathol. - 1963. - Vol.1. - P. 397-418. doi:10.1146/annurev.py. 01.090163.002145

156. Onsando, J.M. Black rot of crucifers. Plant diseases of international importance. // Diseases of vegetables and oil seed crops [edited by Chaube, H.S., Kumar, J., Mukhopadhyay, A.N., Singh, U.S.] Englewood Cliffs, New Jersey, USA, Prentice Hall, Inc., - 1992. - Vol. 2. - P. 243-252.

157. Pietrzak, U. Copper accumulation, distribution and fractionation in vineyard soils of Victoria, Australia / U. Pietrzak, D.C. McPhail // Geoderma. - 2004. - Vol. 122. - P. 151-166.

158. Raju, U.J. Survey on pests and diseases of cabbage / U.J. Raju, K. Sivaprakasam // Madras Agricultural Journal. - 1989. - Vol. 76(4). - P.192-196.

159. Ray, D.K. Yield trends are insufficient to double global crop production by 2050 / D.K. Ray, N.D. Mueller, P.C. West, J.A. Foley // PLoS ONE. - 2013. - Vol. 8(6), e66428. doi: 10.1371/journal.pone.0066428

160. Roberts, S.J. Modelling the spread of Xanthomonas campestris pv. campestris in module-raised Brassica transplants / S.J. Roberts, J. Brough, P.J. Hunter // Plant Pathol. - 2007. - Vol. 56. - P. 391-401.

161. Roberts, S.J. Transmission from seed to seedling and secondary spread of Xanthomonas campestris pv. campestris in Brassica transplants : effects of dose and watering regime / S.J. Roberts, L.H. Hiltunen, P.J. Hunter, J. Brough // Eur. J. Plant Pathol. - 1999. -Vol. 105. - P. 879-889.

162. Rodrigues, C.M. Copper resistance of biofilm cells of the plant pathogen Xylella fastidiosa / C.M. Rodrigues, M.A. Takita, H.D. Coletta-Filho, J.C. Olivato, R. Caserta, M.A. Machado, et al., // Appl. Microbiol. Biotechnol. - 2008. - Vol. 77. -P. 1145-1157. doi: 10.1007/s00253-007-1232-1

163. Rouhrazi, K. Genetic fingerprinting of Iranian Xanthomonas campestris pv. campestris strains inducing black rot disease of crucifers / K. Rouhrazi, G. Khodakaramian // Eur. J. Plant Pathol. - 2014. - Vol. 139. - P.175-184.

164. Rubel, M.H. Pathovar specific molecular detection of Xanthomonas campestris pv. campestris, the causal agent of black rot disease in cabbage / M.H. Rubel, S. Natarajan, M.R, Hossain, U.K. Nath, K.S. Afrin, J.-H. Lee, H.-J. Jung, H.-T. Kim,

J.-I. Park, I.-S. Nou // Canadian Journal of Plant Pathology. - 2019. doi:10.1080/07060661.2019.1570973

165. Rudolph, K. Cytological observations of leaf spot-causing bacteria in susceptible an resistant hosts / K. Rudolph, F. Ebrahim-Nesbat, K. Mendgen, C. Thiele // Plant Pathogenic Bacteria. - 1987. - Vol. 4. - P. 604-612.

166. Saddler, G.S. Order III: Xanthomonadales ord. nov. / G.S. Saddler, J.F. Bradbury. - Bergey's Manual® of Systematic Bacteriology. Springer, Boston, MA, 2005. - P. 63-122.

167. Satish, S. Antibacterial activity of plant extracts on phytopathogenic Xanthomonas campestris pathovars / S. Satish, K.A. Raveesha, G.R. Janardhana // Lett. Appl. Microbiol. - 1999. - Vol. 28. - P. 145-147.

168. Schaad, N. W. Laboratory Guide for Identification of Plant Pathogenic Bacteria. 3rd edition. The Bacteriology Committee of the American Phytopathological Society / N.W. Schaad, J.B. Jones, W. Chun.- APS Press, St. Paul, MN, USA, 2001. - 373 p.

169. Schaad, N.W. Black rot of crucifers in Thailand / N.W. Schaad, N. Thaveechai // Plant Disease -1983. - Vol. 67(11). - P.1231-1234.

170. Schaad, N.W. Control of black rot of cabbage / N.W. Schaad // Uni. Ga. Agric. Exp. Station Bull. - 1976. - Vol. 187. - P.5-20

171. Schaad, N.W. Cruciferous weeds sourcers of inoculum of Xanthomonas campestris in black rot of crucifers / N.W. Schaad, J.C. Kianese // Phytopathology. - 1981. -Vol. 71. - № 11. - P. 1215-1220.

172. Schaad, N.W. Relationship between incidence of seedborne Xanthomonas campestris pv. campestris to black rot of crucifers / N.W. Schaad, W.R. Sitterly, H. Humaydan // Plant Dis. - 1990. - Vol.64. - P. 91-92.

173. Schaad, N.W. Relationship of incidence of seedborne Xanthomonas campestris pv. campestris to black rot of crucifers / N.W. Schaad, W.R. Sitterly, H.Humaydan // Plant Disease. - 1980. - Vol. 64. - P. 91-92.

174. Schaad, N.W. Survival of Xanthomonas campestris in soil / N.W. Schaad, W.C. White // Phytopathology. - 1974. - Vol.64. - P. 1518-1520.

175. Schaad, N.W. Xanthomonas campestris pv. campestris: cause of black rot of crucifers. In Xanthomonas (Swings JG & Civerolo EL eds) / N.W. Schaad, A .Alvarez. - London: Chapman and Hall. - 1993. - P. 51-55.

176. Shakya, D.D. Black rot of crucifers / D.D.Shakya, G. Malla // In Proceedings of I conference of Science and Technology, organized by RONAST, - Kathmandu, Nepal, April 24-29, 1988. - P.180-184.

177. Sharma, B.B. Introgression of black rot resistance from Brassica carinata to cauliflower (Brassica oleracea botrytis Group) through embryo rescue / B.B. Sharma, P. Kalia, D. Singh, T.R. Sharma // Frontiers in Plant Science. - 2017. -Vol. 8. - P. 1255.

178. Shelton, A.M. Evaluation of the potential of flea beetle Phyllotreta cruciferae to transmit Xanthomonas campestris pv campestris, causal agent of black rot of crucifers / A.M. Shelton, J.E. Hunter // Canad.J. of Plant Pathology - 1985. - Vol. 7. - №3. - P. 308-310.

179. Shyam, K.R. Prevalence of different types of curd rots and extent of yield loss due to plant mortlity in cauliflower seed crop / K.R. Shyam, S.K. Gupta, R.K. Mandraia // Indian Journal of Mycology and Plant Pathology. -1994. - Vol. 24. - P. 172-175.

180. Singh, D. Characterization, genetic diversity and distribution of Xanthomonas campestris pv. campestris races causing black rot disease in cruciferous crops of India / D. Singh, P.S. Rathaur, J.G.Vicente // Plant Pathology. - 2016, - Vol. 65. -№ 9. - P. 1411-1418. doi: 10.1111/ppa.12508

181. Sneath, P.H.A. Numerical taxonomy. The principles and practice of numerical classification / P.H.A. Sneath, R.R. Sokal - San Francisco: Freeman and Company, 1973. - 573 p.

182. Strange, R.N. Plant disease: a threat to global food security / R.N. Strange, P.R. Scott // Annu. Rev. Phytopathol. - 2005. - Vol. 43. - P. 83-116. doi: 10.1146/annurev.phyto .43. 113004.133839

183. Sulakvelidze, A. Bacteriophage therapy / A. Sulakvelidze, Z. Alavidze, J.G. Morris // Antimicrob. Agents Chemother. - 2001. - Vol. 45. - P. 649-659. doi: 10.1128/AAC.45.3.649-659. 2001

184. Taylor, J.D. Sources and Origin of Resistance to Xanthomonas campestris pv. campestris in Brassica Genomes / J.D. Taylor, J. Conway, S.J. Roberts, D. Astley, J.G. Vicente // Phytopathology - 2002. - Vol. 92. - P.105-111. doi: 10.1094/PHYT0.2002.92.1.105

185. Thomas, R. A bacteriophage in relation to Stewart's disease of corn / R. Thomas // Phytopathology. - 1935. - Vol. 25. - P. 371-372.

186. Tonu, N.N. Comparison of Positions of QTLs Conferring Resistance to Xanthomonas campestris pv. campestris in Brassica oleracea / N.N. Tonu, M.A. Doullah, M. Shimizu, M.M. Karim, T. Kawanabe, R. Fujimoto, et al. // Am. J. of Plant Sci. - 2013. - Vol. 4. - P. 11-20.

187. Tsygankova, S.V. Genetic intraspecies relationships in Xanthomonas campestris pv. campestris revealed by novel rep-PCR primers / S.V. Tsygankova, A.N. Ignatov, E.S. Boulygina, B.B. Kuznetsov, E.V. Korotkov // European J. Plant Pathol. - 2004. - Vol.110. - P. 845-853.

188. Van den Mooter, M. Numerical analysis of 295 phenotypic features of 266 Xanthomonas strains and related strains and an improved taxonomy of the genus / M. Van den Mooter, J. Swings // Int. J. Syst. Bacteriol. - 1990. - Vol. 40. - P. 348369.

189. Van Der Wolf, J.M. Colonization of Cauliflower Blossom (Brassica oleracea) by Xanthomonas campestris pv. campestris, via Flies (Calliphora vomitoria) Can Result in Seed Infestation / J.M. Van Der Wolf, P.S. Van Der Zouwen // J. Phytopathol. - 2010. - Vol.158. - P. 726-732.

190. Van Der Wolf, J.M. Flower infection of Brassica oleracea with Xanthomonas campestris pv. campestris results in high levels of seed infection / J.M. Van Der Wolf, P.S. Van Der Zouwen, L. Van Der Heijden // Eur. J. Plant Pathol. - 2013. -Vol.136. - P.103-111.

191. Vauterin, L. Reclassification of Xanthomonas / L. Vauterin, B. Hoste, K. Kersters, J. Swings // Int. J. Syst. Bacteriol. - 1995. - Vol. 45. - Р.472-489.

192. Vicente, J.G. A Podridao Negra Das Cruciferas / J.G. Vicente. - Alcobaca: Centro Operativoe Tecnologico Hortofruticola, -2004. - 166 p.

193. Vicente, J.G. Identification and Origin of Xanthomonas campestris pv. campestris Races and Related Pathovars / J.G. Vicente, J. Conway, S.J. Roberts, J.D. Taylor // Phytopathology. - 2001. - Vol. 91. - Р.492-499.

194. Vicente, J.G. Xanthomonas campestris pv. campestris (cause of black rot of crucifers) in the genomic era is still a worldwide threat to brassica crops / J.G. Vicente, E.B. Holub // Molecular Plant Pathology. - 2013. - Vol. 14. - Р. 2-18.

195. Vo Thi Ngok Ha. Biological properties of bacteriophages specific to black rot pathogen of brassicas Xanthomonas campestris pv. campestris / Vo Thi Ngok Ha, F.S Dzhalilov, A.N. Ignatov // Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. - 2015. - Вып.6. - С. 28-36.

196. Wilkinson, L. Félix d'Herelle and the Origins of Molecular Biology, Medical History / L. Wilkinson, // Cambridge: Cambridge University Press. 2001. - Vol. 56. - Р. 305-307.

197. Williams, P.H. Black rot: a continuing threat to world crucifers / P.H. Williams // Plant Dis. - 1980. - Vol. 64. - Р.736-742.

198. Wommack, K.E. Virioplankton: viruses in aquatic ecosystems./ K.E. Wommack, R.R. Colwell // Microbiol. Mol. Biol. Rev. - 2000. - Vol. 64. - Р. 69-114. doi: 10.1128/MMBR.64.1.69- 114.2000

199. Woods, T.L. Isolation and partial characterization of a bacteriophage of Erwinia stewartii from the corn flea beetle, Chaetocnema pulicaria / T.L. Woods, H.W. Israel, A.F. Sherf // Prot. Ecol. - 1981. - Vol. 3. - Р. 229-236.

200. Wulff, E.G. Biological control of black rot (Xanthomonas campestris pv. campestris) of brassicas with an antagonistic strain of Bacillus subtilis in Zimbabwe / E.G. Wulff, C.M. Mguni, C.N. Mortensen, C.L. Keswani, J. Hockenhull // Eur. J. Plant Pathol. - 2002. - Vol. 108 - №4. - Р.317-325.

201. Young, J.M. A multilocus sequence analysis of the genus Xanthomonas / J.M. Young, D.-C. Park, H.M. Shearman, E. Fargier // Systematic and Applied Microbiology. - 2008. - Vol. 31.- №5. - P. 366-377.

202. http://farmers.kz

Приложение 1. Специфичность изолятов бактериофагов по отношению к коллекции штаммов X. campestris pv. campestris

Изоляты \ч Фагов Штаммыч Хсс 0 т т 5 т и 3 Н В 2 н В ВТ 3 БМ 10 ВБ 25 ВБ 30 0 О Б 20 РЬ 11 РЬ 20 РЬ30 РЬ 30-1 РЬ 40 РЬ 44 ВТ2хБМ1 т о Тп- 2 Я 3-1 т

1) ВК-55, ВК-56,ВК-57, ВК-58, СК -71,СК -72, СК -73, СК -74, Хсс 1/1, Хсс 1/5, Хсс 2/12, Хсс 2/16, Хсс 3/23, Хсс 3/27, ВеБ-1, СаБ, Ви1, ВеБ-2, Бшо 11, Бшо 2-2, Бшо 1-2, Бшо 1-3, Бшо 2-1, Бшо 2-3, Бшо 3, Иг 2, Тп-3, 276 N2, В100 + + + + + + + + + + + + + + + + + - + + - + + + +

2) БМ-1 - - - - - - - + - + - - - - - - - + - - + - - - -

3) БМ-2 - - - - - - - + - - - - - - + + + + - + + - - - -

4) DК-1 + + + + + + + + + + + + + + - - + - + + - + + + +

5) БК-2 + + + + + + + + - + + + + + - - + - + + - - + + +

6) БК-3 + + + + + + + + + + + + + + - - + + - + - + + + +

7) DВ-1, DВ-3, ХУ 1-2, ХУ 2-2, 04-29-В1, ех528, 277NZ, БМ17, БМ35

Продолжение приложений 1

Изоляты фагов Штаммы\ 0 m m 5 m K 2 K 3 H B 2 H B BT 3 SM 10 BS 25 BS 30 0 Q D 20 Ph 11 Ph 20 Ph30 -0 m h P Ph 40 Ph 44 S S X 2 T m D Tir 2 R 3-1 m

Хсс m

8) Ram1-1, + + + + + + + + + + + + + + - - + - + + - + + + +

Ram1-2, Ram

2-3, Ram 3-1,

Ram3-3, Ram

4-2, Ram 4-3

9) Ram 1-3, + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + - + + + +

Ram 4-1

10) Ram2-1 + + + + + + + + + - + + + + - - + - + + - - + + +

11) Ram 2-2 + + + + + + + - + + + + + + - - + + + + - + + + +

12) Ram 3-2 - + + + + + + + + + - + + - + - + + + + - - + + +

13) Tir1 + + + + + + + + + - + + + + - - + - + + - + + - +

14) B-1, B-2 + + + + + + + + + - + + + + + + + - + + - - + + +

15) B 3 + + + + + + + - + + - + + + + + + + + + - + + + +

16) ХУ1-1, +

XY 2-1

17) Bun 2 - + + - + + + - + - + - - + + + + - - + - - - - -

18) Dasch 2 + + + + + + + + + + + + + + - - + + + + - - + + +

19) Tlo 1, Tlo + + +

2, Tlo 3, Tlo 4,

Tlo 5, Xn 13

20) Bel 3, 306 + + +

NZ

21) Tr 4 + + +

22)33437 + + + + + + + + + + + + + + - - + + + + - - + + +

Положительн 67 68, 69, 68, 69, 69, 69, 69, 68, 65, 67, 68, 68, 68, 50, 49, 71, 20, 67, 71, 5,5 58, 76, 75, 76,

ая реакция ,1 5 9 5 9 9 9 9 5 8 1 5 5 5 7 3 2 5 1 2 9 7 3 7

фагов к Xcc ,

%

Приложение 2. Пестициды и агрохимикаты, использованные для тестирования совместимости с бактериофагами

№ Названия препарата, препаративная форма Д.в. и его содержание Производитель

Инсектициды

1 Каратэ Зенон, МКС лямбда-цигалотрин (50 г/л) Буп§еп1а

2 Фитоверм, КЭ аверсектин С (2 г/л) Август

3 Актара, ВДГ тиаметоксам (250 г/кг) Буп§еп1а

4 Вертимек, КЭ абамектин (18 г/л) Буп§еп1а

5 Алиот, КЭ малатион (570 г/л) Август

6 Эфория, КС лямбда-цигалотрин (106 г/л) + тиаметоксам (141 г/л) Буп§еп1а

7 Кунгфу, КС лямбда-цигалотрин (50 г/л) Агрорус

8 Биокилл, КЭ абамектин (10 г/л) Ваше Хозяйство

9 Борей, СК имидаклоприд (150 г/л + лямбда-цигалотрин (50 г/л) Август

Фунгициды

10 Метамил МЦ, ВДГ манкоцеб+металаксил (640+80 г/кг) Щелково Агрохим

11 Фундазол, СП беномил (500 г/кг) Agro-Chemie

12 Ридомил Голд, ВДГ манкоцеб (640 г/л) + мефеноксам (40 г/кг) Syngenta

13 Фитолавин, ВРК фитобактериомицин - комплекс стептотрициновых антибиотиков (БА 120000 ЕА/мл, 32 г/л) Фармбиомедсервис

14 Косайд 2000, ВДГ меди гидроокись (350 г/кг) DuPont

15 Максим 480, КС флудиоксонил (480 г/л) Syngenta

Гербициды

16 Лемур, КЭ Квизалофоп-П-тефурил (40 г/л) AFD Chemicals

17 Леопард, КЭ Хизалофоп-П-этил (50 г/л) ADAMA Agricultural Solutions Limited

18 Хакер, ВРГ Клопиралид (750 г/кг) Август

Стерилизаторы и ПАВ

19 НУК 15, ВР надуксусная кислота 15% + перекись водорода 18% Лега

20 Сильвет Голд, ВЭ трисилоксан + полиоксиэтилен глисол Arysta LifeScience

Приложение 3. Акт внедрения научной разработки