Разнообразие, распространение и методы диагностики бактерий родов Xanthomonas и Clavibacter, поражающих томат тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.07, кандидат наук Корнев, Константин Павлович
Корнев, Константин Павлович
кандидат наук
2013
- Специальность ВАК РФ06.01.07
- Количество страниц 144
Оглавление диссертации кандидат наук Корнев, Константин Павлович
СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ
СПИСОК ПРИНЯТЫХ В РАБОТЕ СОКРАЩЕНИЙ И ТЕРМИНОВ
Глава 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1 Черная бактериальная пятнистость томата
1.2 Бактериальный рак томата
Глава 2 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
2.1 Сбор материала
2.2 Коллекция штаммов исследуемых фитопатогенов
2.3 Изучение морфологических, биохимических и физиологических свойств бактерий
2.4 Определение реакции сверхчувствительности и патогенных свойств
2.5 Статистическая обработка данных
2.6 Молекулярно-генетические методы
2.6.1 Выделение ДНК
2.6.2 Молекулярно-генетический анализ бактерий рода ХапМотопая
2.6.3 Молекулярно-генетический анализ бактерий рода С1аугЬас1ег
2.7 Разработка и подбор праймеров
2.8 Биоинформационный анализ данных
Глава 3 РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЯ
3.1 Выделение бактерий, идентификация, составление коллекции штаммов
3.2 Характеристика бактерий родаХаШкотопаБ, выделенных из растений томата на территории России
3.2.1 Оценка культуральных, биохимических и патогенных
свойств бактерий рода ХаЫкотопаБ
3.2.2 Молекулярно-генетическая характеристика бактерий рода ХапЖотопаз
3.3 Характеристика бактерий ОауЛаМег michiganensis БиЬрБ. michiganensis, выделенных из растений томата на территории России
3.3.1 Оценка культуральных, биохимических и патогенных свойств
3.3.2 Молекулярно-генетическая характеристика бактерий подвида С1аугЬаМег michiganensis эиЬзр. michiganensis
3.3.3 Характеристика картофельной расы Стт
3.4 Распространение возбудителей черной бактериальной пятнистости и рака томата на территории Российской Федерации
РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ
ВЫВОДЫ
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
ПРИЛОЖЕНИЕ
Рекомендованный список диссертаций по специальности «Плодоводство, виноградарство», 06.01.07 шифр ВАК
Диагностика бактериозов томата и меры защиты2010 год, кандидат биологических наук Абдоррахман Мотамеди Шаламзари
Генетическое разнообразие фитопатогенных бактерий Xanthomonas сampestris и устойчивость к ним растений семейства Brassicaceae2006 год, доктор биологических наук Игнатов, Александр Николаевич
Генетическое разнообразие фитопатогенных бактерий Xanthomonas campestris и устойчивость к ним растений семейства Brassicaceae2006 год, доктор биологических наук Игнатов, Александр Николаевич
Бактериальные болезни растений Cucurbita pepo L. в условиях Приднестровья2002 год, кандидат биологических наук Власов, Вадим Вячеславович
Роль слабосвязанных с клеточной стенкой пероксидаз в устойчивости растений к биотическому стрессу2008 год, доктор биологических наук Граскова, Ирина Алексеевна
Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Разнообразие, распространение и методы диагностики бактерий родов Xanthomonas и Clavibacter, поражающих томат»
ВВЕДЕНИЕ
Томат (Solanum lycopersicum L.) - широко распространенная в мире сельскохозяйственная культура. По данным ФАО, на территории России ежегодно производится более 2 млн. т. урожая томата (FAO, 2011). Значительный экономический ущерб данной культуре наносят бактериозы, в том числе черная бактериальная пятнистость и рак томата (Ахатов и др., 2013).
Возбудитель черной бактериальной пятнистости Xanthomonas vesicatoria был впервые описан в 1920 г. (Doidge, 1920, 1921) и в настоящее время выявлен более чем в 70 странах. Плоды томата при заражении этим фитопатогеном часто становятся не пригодными для употребления в пищу, а пораженность растений в открытом грунте может достигать 100%. Источниками инфекции являются семена и растительные остатки (Gardner, Kendrick, 1921; Lewis, Brown, 1961; Bashan et al., 1982). В настоящее время Xanthomonas vesicatoria разделен на четыре самостоятельных вида: X. euvesicatoria (Jones et al., 2004), X. vesicatoria (ex Doidge 1920, Vauterin et al., 1995), X. perforans (Jones et al., 2006), X. gardneri (ex Sutic 1957, Jones et al., 2006), которые отличаются друг от друга по биохимическим и молекулярно-генетическим признакам (Vauterin et al., 1991). Однако, в литературе имеются сведения о распространении на территории России лишь одного вида - X vesicatoria (Матвеева и др., 1999).
Другое не менее важное заболевание - бактериальный рак томата, возбудителем которого является Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis (Smith, 1910; Davis et al., 1984). В настоящее время этот фитопатоген распространен более чем в 54 странах. Основными источниками данного бактериоза являются зараженные семена, рассада и растительные остатки (Grogan, Kendrick 1953; Strider, 1969; Chang et al., 1989; Gitaitis et al., 1987, 1991).
На территории Российской Федерации распространение возбудителей черной бактериальной пятнистости и рака томата недостаточно изучено, а с учетом последних таксономических работ видовой состав рода Xanthomonas, поражающих томат, фактически не известен. В то же время, в отечественной литературе отсутствуют сведения о методах идентификации данных фитопатогенов для своевременного выявления и диагностики возбудителя в зонах возделывания томата и при анализе семенного материала.
Цели и задачи исследований. Цель настоящей работы - изучить видовое разнообразие, распространение на территории России и методы диагностики бактерий родов Xanthomonas и Clavibacter, поражающих томат. Для достижения этих целей были поставлены следующие задачи:
1. Провести сбор материала для составления коллекции штаммов родов Xanthomonas и Clavibacter, поражающих томат.
2. Исследовать культурально-морфологические, биохимические и патогенные свойства изучаемых видов бактерий родов Xanthomonas и Clavibacter.
3. Провести молекулярно-генетический анализ штаммов исследуемых видов родов Xanthomonas и Clavibacter.
4. Усовершенствовать методы диагностики исследуемых видов бактерий.
5. Изучить распространение данных видов фитопатогенов томата на территории России.
Научная новизна исследований.
- Впервые в Российской Федерации выявлены и идентифицированы виды возбудителей черной бактериальной пятнистости томата, принадлежащих к Xanthomonas euvesicatoria, X. vesicatoria, X. gardneri, X campestris pv. raphani, X. arboricola, показано их распространение.
- Определены последовательности генов dnaK, rpoD, fyuA, ргрС и fabY для российских штаммов 5 видов фитопатогенных ксантомонад, поражающих томат, наибольшее генетическое расстояние между этими видами показано
по генам dnaK и ргрС, что указывает на возможность их использования для разработки видоспецифичных молекулярных маркеров.
- Впервые обнаружены штаммы X. arboricola, поражающие томат.
- Впервые описана и изучена патогенная для растений томата и картофеля раса бактерии Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis (Cmm).
- Определены последовательности генов gyrB, recA, rpoB, tomA, atp, gpt, rpoB, recA, arsB, glnA, spt, sos, ssrA штаммов российской популяции Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis и близкородственных видов и родов бактерий, показано наибольшее генетическое расстояние между группами подвида Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis по генам gpt, arsB, glnA и sos, что указывает на возможность их использования для разработки молекулярных маркеров специфичных для томатной и картофельной рас патогена.
Практическая значимость работы.
Штаммы Xanthomonas euvesicatoria, X. vesicatoria, X. perforons, X. gardneri, X. campestris pv. raphani, X. arboricola и Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis депонированы в Государственную коллекцию фитопатогенных микроорганизмов (ГНУ ВНИИФ).
Оптимизированы молекулярно-генетические методы идентификации видов рода Xanthomonas и Clavibacter.
Получены данные о распространении исследуемых видов фитопатогенов на территории России, которые могут быть использованы для мониторинговых исследований фитосанитарного состояния.
Показана возможность заражения расой Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis не только растений томата, но и картофеля, который может являться потенциальным резерватором патогена.
СПИСОК ПРИНЯТЫХ В РАБОТЕ СОКРАЩЕНИЙ И ТЕРМИНОВ
AFLP - анализ полиморфизма длины амплификационных фрагментов
ВОХ-ПЦР - амплификация повторяющихся BOX последовательнотей
Стт - Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis
Cms - Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicus
Cmt - Clavibacter michiganensis subsp. tessellarius
Cmn - Clavibacter michiganensis subsp. nebraskensis
Cmi - Clavibacter michiganensis subsp. insidiosum
РСЧ (HR) - реакция сверхчувствительности
ПЦР - полимеразная цепная реакция
СТАВ - цетилтриметиламмонийбромид, цетавлон
ТТХ (TTC) - 2,3,5-трифенил-тетразолиум хлорид
PSA - пептозно-сахарозная агаризованная питательная среда
SDS - додецилсульфат натрия
YDC - кальциево-декстрозно-дрожжевая агаризованная питательная среда
ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
Овощные культуры семейства пасленовых, возделываемые на территории России, представлены картофелем {Solanum tuberosum), томатом (Lycopersicum esculentum Mill.), перцем (Capsicum annum), баклажаном {Solanum melongena), физалисом {Physalis) и табаком {Nicotiana). Среди них томат является одной из самых востребованных сельскохозяйственных культур, уступая по площади возделывания лишь картофелю. К примеру, в России в 2009 г на территории более чем 117 тыс. га было произведедено около 2 млн тонн томата (FAO, 2011). Данный вид пасленовых представляет собой теплолюбивое растение короткого дня, произрастающее на плодородных почвах при относительно высокой влажности, поэтому в России томат в умеренной зоне выращивают в условиях защищенного грунта. Эта культура легко поражается различными видами фитопатогенов (Ахатов и др., 2013), а с учетом экономического значения томата представляется важным изучение бактериозов, существенно снижающих его урожайность.
Среди бактериозов томата в настоящее время известны следующие: черная бактериальная пятнистость, вызываемая различными видами рода Xanthomonas; бактериальный рак (возбудитель Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis (Smith) Davis et al., 1984); листовая пятнистость и вершинная гниль плодов (возбудитель Pseudomonas syringae pv. tomato)-, некроз сердцевины стебля (возбудитель Ps. corrugata Roberts and Scarlett 1981 emend. Sutra et al. 1997), крапчатость, пятнистость и мягкая гниль плодов (возбудитель Pectobacterium carotovorum (Jones 1901) Wal dee 1945 emend. Gardan et al. 2003), корневой рак томата (возбудитель Agrobacterium tumefaciens Smith and Townsend 1907, Conn 1942) (Ахатов и др., 2006). Из них высокое фитосанитарное значение имеют представители рода Xanthomonas и Clavibacter, легко распространяющиеся в окружающей среде и быстро заражающие новые растения, вызывая при этом снижение качества плодов и
гибель растений. Кроме того, негативное влияние оказывают такие факторы, как снижение генетического разнообразия возделываемых сельскохозяйственных культур и активное распространение бактерий, в том числе и через семенной материал, в результате расширения международной торговли.
В настоящее время актуальным представляется исследовать распространение возбудителей черной бактериальной пятнистости и бактериального рака томата на территории Российской Федерации, а также предложить методы диагностики для точной идентификации исследуемых фитопатогенов, что является предпосылкой для успешной борьбы с ними. Данный обзор посвящен подробной характеристике указанных выше двух родов фитопатогенов томата.
1.1 Черная бактериальная пятнистость томата
Возбудитель: Xanthomonas vesicatoria (Doidge, 1920) Vauterin et al., 1995.
Таксономическое положение
Группа: Proteobacteria Класс: Gammaproteobacteria Порядок: Xanthomonadales Семейство: Xanthomonadaceae
Синонимы: Bacterium vesicatorium (Doidge 1921), Bacterium exitiosum (Gardner, Kendrick, 1921), Pseudomonas vesicatoria, Phytomonas vesicatoria (Hayward, Waterson, 1964), Xanthomonas campestris pv. vesicatoria (Doidge 1920) Dye 1978.
Впервые данный вид бактерии был описан в 1920 году Е.М. Дойдж (Doidge, 1920, 1921) как Bacterium vesicatorium, а заболевание названо - рак томата. М.В. Гарднер и Дж.Б. Кендрик (Gardner, Kendrick, 1921) описали схожую болезнь в США под названием «бактериальная пятнистость», а её
возбудитель был отнесен к виду Bacterium exitiosa. Следует отметить, что Дойдж описала Bacterium vesicatorium как организм со слабыми амилолитическими свойствами, а М.В. Гарднер и Дж.Б. Кендрик охарактеризовали В. exitiosa как строго амилолитический вид. В этот же период С.Д. Щербаков (Sherbakoff, 1918) описал бактериальную пятнистость перца, позднее Б.Б. Хиггинс (Higgins, 1922) установил, что этот возбудитель является близкородственным с В. vesicatorium и В. exitiosa, но отличается по нескольким физиологическим свойствам.
Изучение физиологических и биохимических свойств этих патогенов позволили М.В. Гарднеру и Дж.Б. Кендрику (Gardner, Kendrick, 1923) сделать заключение, что они идентичны и относятся к одному виду - Bacterium vesicatorium Doidge. В 1925 г. он был переименован в Pseudomonas vesicatoria, в 1930 г. назван как Phytomonas vesicatoria и в 1939 г. возбудитель черной бактериальной пятнистости был отнесен к роду Xanthomonas (Hayward, Waterson, 1964), а позже отнесен к подвиду X. campestris pv. vesicatoria (Vauterin et al., 1995). На основании данных ДНК:ДНК-гибридизации возбудитель был разделен на 4 вида - Xanthomonas euvesicatoria, X. vesicatoria, X. perforans и X. gardneri (Jones et al., 2004). Однако, в литературе зачастую указанные виды р. Xanthomonas рассматриваются как комплекс видов под названием X. vesicatoria (син. X. campestris pv. vesicatoria).
Морфологическая, биохимическая и культуральная характеристика
Возбудитель черной бактериальной пятнистости представляет собой грамотрицательные, бесспоровые, аэробные, оксидазоотрицательные, подвижные палочки, размером 0,6-0,7 х 1,0-1,5 мкм. На питательной среде YDC патоген образует колонии с ровными краями, круглые, слизистые, блестящие, желтые (Schaad et al., 2001). Бактерии данного вида образуют
кислоту из арабинозы, глюкозы, галактозы и фруктозы (отдельные штаммы не производят кислоту). Обладают каталазоположительными свойствами, выделяют H2S из пептона и гидролизуют крахмал, но не продуцируют индол, не редуцируют нитраты, желатин разжижают медленно. Оптимальная температура для роста бактерий вида X vesicatoria варьирует 28-30°С; рН=6,8 (Матвеева и др., 1999).
Распространение
В соответствии с данными Европейской организации защиты растений (ЕРРО) патоген X. vesicatoria распространен более чем в 70 странах Старого и Нового Света, нанося существенный экономический ущерб в регионах с субтропическим климатом (PQR database, 2006; ЕРРО Bulletin, 2013).
Данная болезнь отмечена в Российской Федерации и странах СНГ на томате и перце (рис. 1.1). Заболевание в разное время было выявлено в Краснодарском (Авезджанова, 1968) и Алтайском краях (Рыбалко, 1994; Матвеева и др., 1999), Читинской, Омской, Астраханской, Волгоградской, Ростовской (Матвеева и др., 1999), Московской (Авезджанова, 1968) и Воронежской областях (Шнейдер, Паршина, 1972), республиках Северного Кавказа (Матвеева и др., 1999). Также наблюдалось развитие черного бактериоза в Казахстане (Никитина, Лапухина, 1961; Фирсов, 1980), Грузии (Цилосани и др., 1975), Белоруссии (Поликсенова, 2001; Прищепа, Певец, 2004), Молдавии и на Украине (Сидоренко, Айзенберг, 1975; Гусева, Атлуханов, 1985, 1990; Кабашная, Шабан, 1989). На настоящий момент подробные данные о распространенности и вредоносности этого заболевания в Российской Федерации отстутствуют.
Симптомы бактериоза и пути его передачи
Симптомы черной бактериальной пятнистости могут проявляться на томате в течение всего периода вегетации растений. На семядолях, листьях,
черешках, стеблях, плодоножках, плодах и околоплодниках сначала появляются мелкие водянистые просвечивающие точечные пятна, позднее чернеющие, округлой или неправильно-угловатой формы (до 1-3 мм), окруженные желтой каймой. При сильном поражении пятна сливаются, листья желтеют, сеянцы могут погибнуть (Ахатов и др., 2006). На зеленых плодах поражение имеет вид парши или выпуклых черных точек. Симптомы на ранней стадии поражения плодов могут быть схожи с симптомами рака томата, но, в отличие от последнего, чёрные точки окружены водянистой каймой. Позднее пятна увеличиваются до 6-8 мм, приобретая вид язвочек с зеленоватой зоной вместо водянистой каймы, ткань под язвами загнивает. Зрелые плоды, как правило, поражаются значительно реже. Начальные симптомы заболевания на растениях перца те же, что и на томате.
Рис. 1.1 Распространение черной бактериальной пятнистости на территории бывшего СССР по данным Всероссийского института защиты
растений (Агроатлас, 2005)
Среди факторов, оказывающих влияние на возникновение и развитие эпифитотий черной бактериальной пятнистости большое значение имеют температура и относительная влажность воздуха, количество и частота
выпадения осадков (Goode, Sasser, 1980). Наиболее интенсивно болезнь развивается при температуре воздуха 25-30°С и высокой относительной влажности воздуха (Матвеева и др., 1999). В отдельные годы пораженность растений в открытом грунте достигает 100%, плоды могут быть инфицированы до 70%, что делает их не пригодными для употребления в пишу.
Одним из основных источников инфекции являются зараженные семена, где бактерии X vesicatoria могут сохранять жизнеспособность до 10 лет (Gardner, Kendrick, 1921; Gardner, Kendrick, 1923; Lewis, Brown, 1961; Bashan et al., 1982). В растения бактерии проникают через устьица и повреждения на листьях (Dañe, Dañe, 1994; Gitaitis et al., 1992). Важным фактором распространения и сохранения инфекции являются также неубранные зараженные растительные остатки (Krupka, Crossan, 1956; Bashan et al., 1986). Клетки возбудителя на поверхности растений-хозяев, сорных растениях сем. пасленовых и их остатках могут сохранять патогенные свойства в течение одного или более сезонов (Diachun, Valleu, 1946; Jones et al., 1986a,b). Однако в почве жизнеспособность данного фитопатогена сохраняется в течение примерно двух недель (Peterson, 1963). Источником дальнейшего распространения болезни служат соседние больные растения, на которых образуется экссудат, переносимый ветром и осадками на другие растения.
Считается, что растения-хозяева возбудителя черного бактериоза представлены томатом (Lycopersicum esculentum Mili.), перцем (Capsicum аппит, С. rutescens), Lycopersicum pimpinellifolium, S. halimifolium, S. dulcamara, S. nigrum, S. rostratum, S. tuberosum, S. physalodes, S. melongena, Datura stramonium, Hyoscyamus niger, H. aureus, Lycium chínense, Nicotiana rustica, Physalis minima (Elliot, 1951; Dye et al., 1966; Hayward, Waterson, 1964). Однако, до конца не ясно, все ли эти виды поражаются патогеном в полевых условиях (Laub, Stall, 1967). Г.П. Авезджанова (1967) установила,
что исследуемые сорта баклажана и дикорастущие паслёновые: белена черная (Hyoscyamus niger), дурман (Datura stramonium), скополия (Scopolia stramonifolia и S. tangutica) и физалис (Physalis ixocarpa) данными бактериями не поражались. При заражении вегетативных частей растений картофеля наблюдалось проявление заболевания (Авезджанова, 1968).
Молекулярно-генетические основы патогенности
Реакция сверхчувствительности у невосприимчивых растений является результатом взаимодействия гена авирулентности, который несет патоген, и гена устойчивости, локализованном в растении (Flor, 1955; Cook, 1973; Ellingboe, 1984; Canteros et al., 1991; Zhang et al., 2009). Единичные гены в растениях перца и томата отвечают за неспецифическую устойчивость. Гены авирулентности Xanthomonas - avrBsT и avrBsP определяют его совместимость с растением-хозяином (Prince et al., 1993; Canteros et al., 1995; Minsavage et al., 1990, 1996; Ryan et al., 2011).
Наряду с этими были охарактеризованы и клонированы единичные гены авирулентности штаммов, взаимодействующих с каждым геном устойчивости растения - avrBsl, локализованный в плазмиде, несущей гены устойчивости к меди (Stall, 1986; Swanson et al., 1988; Ronald et al., 1988; Minsavage et al., 1990), avrBs2, находящийся в хромосоме (Sutic, 1957; Minsavage et al., 1990) и avrBs3, найденный в плазмиде (Bonas et al., 1989; Minsavage et al., 1990). Первые два обладают высокой степенью изменчивости, связанной с потерей авирулентности к генам устойчивости растения Bsl и Bs2 (Dahlbeck et al., 1979; Swords et al., 1996). Потеря плазмид, содержащих avrBs3, стимулируется заражением растений обладающих геном Bs3 (Minsavage et al., 1990).
Известно о двух источниках устойчивости у растений рода Lycopersicum к штаммам рода Xanthomonas (Jones et al., 1986a,b; Scott et al., 1996). Устойчивость, обнаруженная у линии Hawaii 7998 (Н7998),
определена, по меньшей мере, тремя независимо наследуемыми генами Rxl, Rx2 и Rx3 (Yu et al., 1995). Штаммы, несущие ген авирулентности avrRxv -являются авирулентными для растений линии Н7998 (Whalen et al., 1993).
Найдены также другие источники устойчивости к виду Xanthomonas vesicatoria у вида Lycopersicum pimpinellifolium (образцы PI 128316 и PI 126932) и у вида L. esculentum, сорт Hawaii 7981 (Н7981) (Scott et al., 1995). Один и тот же доминантный ген RxvT3 обнаружен в растениях всех трех образцов, и возможно он также встречается в других генотипах вида L. pimpinellifolium. Данный ген взаимодействует с геном авирулентности avrRxv3, встречающимся в некоторых штаммах бактерий рода Xanthomonas (Minsavage et al., 1996). Однако, в настоящее время попытки по выведению устойчивых сортов томата к возбудителю бактериальной пятнистости не привели к успешным результатам (Говорова, 1990; Scott et al., 1995).
Полиморфизм возбудителя черной бактериальной пятнистости томата
Многочисленные исследования набора признаков возбудителя черного бактериоза томата говорят о фенотипической и генетической неоднородности данного фитопатогена (Yang et al., 2003; Rademaker et al., 2000, 2005; Ah-You et al., 2009). Еще в 1941 году была продемонстрирована высокая изменчивость возбудителя черной бактериальной пятнистости: штаммы, выделенные из томата, гидролизовали крахмал, в то время как штаммы, выделенные из перца, не обладали этим свойством или в меньшей степени расщепляли крахмал (Burkholder, Li, 1941; Elro, Braun, 1947; Dye, 1966).
Высокая степень полиморфизма фитопатогена отразилась на неоднозначности его систематического положения. Например, отнесение Pseudomonas gardneri (Sutic, 1957) в род Xanthomonas, основанное на морфологических и биохимических тестах (Dye, 1966; Charudattan et al.,
1973), согласовалось с данными ДНК:рРНК гибридизации, полученными позже (DeLey, 1978). В тоже время этот вид рассматривался в качестве синонима X. vesicatoria (Dye, 1966; DeLey, 1978). Однако последующие исследования, посвященные ДНК:ДНК гибридизации штаммов групп X. gardneri и X. campestris pv. vesicatoria, показали низкую степень реассоциации друг с другом, хотя этот показатель для X. gardneri с двумя другими патовариантами рода Xanthomonas был высоким (>60%) (Hildebrand et al., 1990; Palleroni et al., 1993).
Дифференциация патогена на основе молекулярно-генетических данных согласуется с его исследованными ранее биохимическими характеристиками. Главным критерием разделения штаммов рода Xanthomonas, поражающих томат и перец, является наличие амилолитической активности. Штаммы, выделенные М.В. Гарднером и Дж.Б. Кендриком, хорошо гидролизовали крахмал (Gardner, Kendrick, 1921), в то время как изоляты из коллекции И.М. Дойдж (Doidge, 1920) обладали слабыми амилолитическими свойствами. В 1965 году штаммы, поражающие томат, были разделены на 2 группы по амилолитической активности: штаммы группы В (раса Т2) гидролизовали крахмал, а штаммы группы А (раса Т1), напротив, не обладали данными свойствами (Lovrekovich, Klement, 1965; Stall et al., 1994). Молекулярно-генетические исследования, проведенные в начале 90-х гг. (Stall et al., 1994; Vauterin et al., 1995), показали, что вид Xanthomonas campestris pv. vesicatoria состоит из двух групп: не амилолитические Xanthomonas axonopodis pv. vesicatoria (А) и строго амилолитические штаммы Xanthomonas vesicatoria (В). Эти данные подтвердились при изучении более 400 штаммов мировой коллекции Xanthomonas campestris pv. vesicatoria (Bouzar et al., 1994a,b, 1999; Jones et al., 1998a,6). Штаммы групп А и В были также разделены по реакции с моноклональными антителами (Mab) и спектру белков (Bouzar et al., 1994 a,b). Дальнейшее изучение штаммов из Мексики и США выявило их отличие
по ряду признаков от групп А и В (Bouzar et al., 1999). Амилолитические изоляты по реакции с определенным набором моноклональных антител отнесена в группу С (Bouzar et al., 1996; Jones et al., 1995).
Разделение штаммов по способности утилизации источников углеродов проводили в системе «Biolog» (Biolog MicroPlates, Biolog, Inc., Hayward, CA) с помощью компьютерной обработки результатов и их последущей кластеризацией (Jones et al., 1993; Vauterin et al., 1995). Штаммы группы А (97%) в отличие от группы В окисляли цис-аконитат - единственный дифференцирующий для этих групп штаммов субстрат из 95 доступных в системе «Biolog» (Bouzar et al., 1994 a,b). Штаммы Xanthomonas gardneri были отнесены к одному кластеру штаммов группы В (Jones et al., 1993; Vauterin et al., 1995).
В 2000 году Дж.Б. Джонс с коллегами выделили из бактерий рода Xanthomonas, вызывающих черную бактериальную пятнистость, 4 разные фенотипические группы, из которых 3 являются разными геномовидами: Xanthomonas axonopodis pv. vesicatoria (группы А и С), Xanthomonas vesicatoria (группа В) и Xanthomonas gardneri (группа D). Группы различаются по амилолитической активности, наличию специфичных протеинов, реакции сортов-дифференциаторов, реакции с моноклональными антигенами, профилям рестрикции ДНК и ДНК:ДНК гибридизации (Jones et al., 2000). Позднее было показано, что группы А и С по данным ДНК:ДНК гибридизации имеют сходство менее 70% и могут рассматриваться в качестве отдельных геномовидов (Jones et al., 2004). Штаммы группы А экспрессируют теплостойкий белок размером 32-35 к Да, штаммы группы В -25-27 кДа, остальные (С и D) - 27 кДа (Bouzar et al., 1994). Результаты, основанные на различиях в утилизации субстратов и полученные с помощью системы «Biolog» (Jones et al., 2004), также позволили достоверно разделить штаммы на четыре группы (таблица 1.1). Таким образом, в настоящее время известны четыре разные генетические группы возбудителя черной
бактериальной пятнистости, которые соответствуют видам: X. euvesicatoria (группа А), X. vesicatoria (группа В), X perforans (группа С) и X. gardneri (группа D).
Табл. 1.1 Основные различия в утилизации источников углерода штаммами рода Xanthomonas, на основании данных системы Biolog (Biolog GN
MicroPlate system)
Утилизация euvesicatoria Xanthon vesicatoria nonas perforans gardneri
Декстрин +1 + + 2
Гликоген + V V —
Ы-ацетил-Б-глюкозамин + V + —
Б-Галактоза + v- + —
Гентобиоза + V + -
а-Б-лактоза V V- + —
Уксусная кислота V + —
Цис-аконитовая кислота + V -
Малоновая кислота + V + -
Пропионовая(пропановая) кислота V- V + —
Б-аланин V V + —
Глицил-Ь-аспарагиновая кислота — V— + —
Ь-треонин V V— + -
Примечание: принятые обозначения: «+» - положительная реакция всех тестированных штаммов; «v» - 50% штаммов и более утилизировали соединение; «v-» - менее 50% штаммов утилизировали соединение; «-» - ни один из штаммов не утилизировал соединение; 2 - основывало на изучении 51 штамма Xanthomonas vesicatoria, 110 штаммов Xanthomonas euvesicatoria
Штаммы групп А и В широко распространены в мире, остальные штаммы двух групп встречаются локально (Jones, Stall, 1998; Jones et al., 2004). Штаммы группы С обнаружены в Мексике, Тайланде, США (Jones, Stall, 1998; Jones et al., 2004). Штаммы группы D известны из Коста-Рики, Югославии (Jones, Stall, 1998; Jones et al., 2004) и Канады (Cuppels et al., 2006; Candido et al., 2008) (Таблица 1.2).
Табл. 1.2 Фенотипические и генетические группы рода Xanthomonas, патогенные для томата и перца (на основе Jones et al., 2004)
Группа патогена Вид Географическое распространение Протеин, белок (кДа) Гидролиз
Крахмала Пектата
А X euvesicatoria Во всем мире 32 - -
В X. vesicatoria Во всем мире 25-27 + +
С X. perforans США, Мексика, Тайланд 27 + +
D X. gardneri Коста-Рика, Канада, Югославия, Россия 27 - -
Диагностика возбудителя черной бактериальной пятнистости томата
В настоящее время общепризнанным для диагностики видов возбудителей черной бактериальной пятнистости является стандарт, рекомендованный Европейским обществом защиты растений (ЕОКЗР). Он представляет собой диагностический протокол для четырех видов рода Xanthomonas, описывающий процедуру выделения и изоляции бактерий на питательные среды из пораженной ткани, а также бессимпомных образцов, тесты на патогенность (ЕРРО Bulletin, 2013). Протокол включает иммунноферментный анализ (ИФА) и молекулярно-генетические методы (ЕРРО Bulletin, 2009).
Диагностика возбудителя возможна с применением коммерческих сывороток (Shaad, 1976; Van Vuurde et al., 1983; Jones et al., 1998<я,Ь; Alvarez et al., 1991; Alvarez, 2004). Однако данные о перекрестной реакции у таких сывороток отсутствуют, что является их главным недостатком.
Молекулярно-генетические методы диагностики основаны на применении ПНР, но не все они протестированы на специфичность (Lopez et al., 2003; Moretti et al., 2009; Park et al., 2009). Для идентификации чистой культуры патогенов может быть использована система классического ПЦР-
анализа (Koenraadt et al., 2009). Методика ДНК-фингерпринтинга может быть полезной для сравнения типовых штаммов и изолятов (Шагинян, 1995, 1997; Benson, Hanna, 1983; Stern et al., 1984; Sharpes, Lloyd, 1990; Louws et al., 1994; Koeuth et al., 1995; Marques et al., 2008). Методика ДНК-баркодирования основана на сравнении секвенированных участков генов «домашнего хозяйства» (housekeeping genes) с базой данных ГенБанка и признана эффективной в отношении видов возбудителей черной бактериальной пятнистости (Castillo, Greenberg, 2006; Parkinson et al., 2009; Young et al., 2008; Hamza et al., 2010)
1.2 Бактериальный рак томата
Возбудитель: Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis (Smith, 1910; Davis et al., 1984).
Таксономическое положение
Тип: Actinobacteria Класс: Actinobacteridae Порядок: Actinomycetales Семейство Microbacteriaceae Род: Clavibacter
Вид Clavibacter michiganensis [(Smith) Davis, Gillaspie, Vidaver et Harris] Синонимы: Bacterium michiganense (Smith, 1910), Aplanobacter michiganensis (Smith, 1914), Pseudomonas (Smith, 1910; Stevens, 1913), Phytomonas michiganensis (Smith, 1914; Bergey et al., 1923), Erwinia michiganensis (Smith, 1914; Jensen, 1934), Corynebacterium michiganense (Smith, 1910; Jensen, 1934), Mycobacterum michiganense (Smith, 1914; Krasil'nikov, 1941), Corynebacterium michiganense pv. michiganense (Smith, 1910; Dye, Kemp, 1977), Corynebacterium michiganense subsp. michiganense (Smith, 1910; Carlson, Vidaver, 1982; Vidaver, 1982).
Бактерии, принадлежащие к виду Clavibacter michiganensis (Cm) [(Smith) Davis, Gillaspie, Vidaver et Harris], подразделяются no биохимическим и генетическим характеристикам и в зависимости от поражаемого растения-хозяина на 5 подвидов: insidiosus (Сmi) [(McCulloch) Davis et al.], nebraskensis (Cmn) [(Vidaver et Mandel) Davis et al.], tesselarius (Cmt) [(Carlson et Vidaver) Davis et al.], sepedonicus (Cms) [(Spieckermann et Kotthoff) Davis et al.] и michiganensis (Cmm) [(Smith) Davis et al.]. Возбудителем бактериального рака является подвид Clavibacter michiganensis ssp. michiganensis.
Похожие диссертационные работы по специальности «Плодоводство, виноградарство», 06.01.07 шифр ВАК
Биоразнообразие бактерий родов Rhizobium и Xanthomonas и создание молекулярной системы их идентификации и диагностики2013 год, кандидат биологических наук Зотов, Василий Сергеевич
Роль пероксидазы клеток картофеля при патогенезе кольцевой гнили2001 год, кандидат биологических наук Граскова, Ирина Алексеевна
Видовое разнообразие и методы диагностики фитопатогенных бактерий рода Xanthomonas, поражающих растения семейства Мятликовые (Poaceae)2015 год, кандидат наук Егорова, Мария Сергеевна
Роль внеклеточного рН-гомеостаза и узнавания в устойчивости картофеля к возбудителю кольцевой гнили и его экзополисахаридам2001 год, кандидат биологических наук Рифель, Алексей Андреевич
Углеводсодержащие биополимеры Xanthomonas campestris и их роль в фитопатогенных процессах2009 год, кандидат биологических наук Козулин, Владимир Владимирович
Заключение диссертации по теме «Плодоводство, виноградарство», Корнев, Константин Павлович
выводы
1. В результате изучения фитопатогенных бактерий, поражающих томат, было выявлено 5 видов рода ХаШкотопая и подвид С1а\гЪас1ег michiganensis зиЬэр. michiganensis. 262 выделенных штамма патогенов были депонированы во Всероссийскую коллекцию фитопатогенных бактерий ВНИИ фитопатологии РАСХН.
2. Изученные культурально-морфологические и биохимические свойства видов бактерий родов ХаШкотопаБ и СХатЪаМег, поражающих растения томата, в большинстве случаев не отличались от таковых для типовых штаммов.
3. При исследовании свойств патогенности бактерий рода ХаЫкотопаБ, выделенных из растений томата, было установлено, что данные фитопатогены поражают исключительно растения томата, тогда как остальные представители сем. Пасленовых (перец, физалис) оставались устойчивыми к данному патогену. Статистически значимые различия по агрессивности к растениям томата среди видов рода ХаЫкотопаз выявлены не были.
4. Идентифицированные штаммы С1а\гЬа^ег michiganensis БиЬзр. michiganensis, выделенные из картофеля, представляют собой самостоятельную расу, которая характеризуется специфическими генетическими и биохимическими признаками, а также способностью заражать растения томата и картофеля.
5. Наибольшая чувствительность бактерий родов ХаЫкотопаБ и С1аУ1ЬаМег, поражающих растения томата, проявлялась по отношению к антибиотикам широкого спектра действия: левомицетину, стрептомицину, эритромицину, гентамицину. Нистатин для данных фитопатогенов не оказывал выраженного воздействия, при этом С1ау1Ъа&ег michiganensis БиЬБр. michiganensis был мало чувствителен к налидиксовой кислоте и полимиксину Б, а виды рода Хагйкотопаз к цефалексину.
6. Определение последовательностей генов dnaK и ргрС методом мультилокусного генотипирования позволяет точно идентифицировать виды рода Xanthomonas, поражающие томат.
7. Дифференцирующими последовательностями, позволяющими диагностировать подвид Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis от остальных, являются участки генов gpt, arsB, glnA, sos.
8. Дифференциация выделенных из картофеля штаммов Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis от остальных основана на анализе последовательностей генов глутамин-синтетазы (glnA) и глюкозо-1-фосфат тимидилтрансферазы (gpt).
9. В результате обследования 23 субъектов Российской Федерации виды рода Xanthomonas, поражающие растения томата, выявлены в пяти областях и краях, подвид Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis обнаружен на территории семи регионов. Отмечено также совместное заражение обоими фитопатогенами растений томата.
Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Корнев, Константин Павлович, 2013 год
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Авезджанова, Т.П. Внутривидовое разнообразие возбудителя черной бактериальной пятнистости томатов Xanthomonas vesicatoria (Doidge) Dowson и оценка коллекции томатов на устойчивость к заболеванию / Г.П. Авезджанова // Автореферат ... канд. биол. наук. - Ленинград. -1967.-С.1-13.
2. Авезджанова, Г.П. Черная бактериальная пятнистость томатов / Г.П. Авезджанова // Тр. Первого Всесоюзного симпозиума по бактериальным болезням растений. Киев: Наукова думка. - 1968. - С. 326-329.
3. Арсентьева, М.В. Бактериальный рак томатов в Иркутской области / М.В. Арсентьева // Известия Иркутского с.-х. ин-та. -1954. - Вып. 6. -С. 71-74.
4. Ахатов, А.К. Защита овощных культур и картофеля от болезней / А.К. Ахатов, Ф.С. Джалилов, О.О. Белошапкина, Ю.М. Стройков, В.Н. Чижов, А.В. Трусевич. - Москва, 2006. - 351 с.
5. Ахатов, А.К. Болезни и вредители овощных культур и картофеля / А.К. Ахатов [и др.]. - Москва,-2013. - 351 с.
6. Быкова, Г.А. Бактериальные болезни томата в защищенном грунте Северо-Запада России / Г.А. Быкова // Тр. Всероссийской конференции. Бактериальные болезни картофеля и овощных культур и методы борьбы с ними. - М.: РАСХН, 1994. - С. 62-65.
7. Гвоздяк, Р.И. Изучение бактериальных болезней растений и их возбудителей на Украине за последние годы / Р.И. Гвоздяк. Наукова Думка, Киев. - 1975. - С. 326-329.
8. ГОСТ 7001-91. Картофель семенной. Технические условия. ИПК издательство стандартов Москва. - 1992. - 19 с.
9. Говорова, Г.Ф. Результаты изучения устойчивости томатов к черной бактериальной пятнисти / Г.Ф. Говорова // Фитонциды. Бактериальные
болезни растений. Материалы конференции. - Киев: КГТ-2, 1990. - 4.2. С. 73-74.
Ю.Гусева, Л.И. Черная бактериальная пятнистость томатов в Молдавии / Л.И. Гусева, А.М. Атлуханов // Бактериальные болезни растений. Ч. 2. Киев: Наукова думка. - 1985. - С.62-63. П.Гусева Л.И., Атлуханов А.М. Особенности селекции томата на устойчивость к черной бактериальной пятнистости / Л.И. Гусева, А.М. Атлуханов // Фитонциды. Бактериальные болезни растений. Материалы конф. Ч. 2. - Киев-Львов: КГТ-2, 1990. - С. 74.
12. Израильский, В.П. Внутренняя зараженность семян томатов бактериальным раком как фактор распространения инфекций / В.П. Израильский, С.Х. Карповская // Докл. ВАСХНИЛ. Вып 6. - М.: Изд-во МСХ СССР, 1957. - С. 22-26.
13.Кабашная, Л.В. Pseudomonas syringae pv. tomato и Xanthomonas campestris pv. vesicatoria - возбудители бактериозов томатов на Украине / Л.В. Кабашная, М.А. Шабан // Тез. докл. 7 Съезда украинского микробиол. общества. Ч. 2. - Киев, 1989. - С. 12-13.
14.Агроатлас. - 2005. - Он-лайн доступ: Agroatlas.ru на 01.09.2013 г.
15.Комарова, М.С. Бактериозы томатов и меры борьбы с ними в Белоруссии /М.С. Комарова, И.В. Викторчик, И.В. Корунец. - Москва. - 1994. - С. 69-74.
16. Лазарев, А.М. Методические рекомендации по идентификации бактерий поражающих картофель / А.М. Лазарев. Ленинград. - 1989. -С.3-49.
17.Матвеева, Е.В. Основные методы диагностики фитопатогенных бактерий / Е.В. Матвеева, Е.С. Семигонова, Э.Ш. Пехтерева, А.П. Пивина. М.: ВАСХНИЛ, 1990. - С. 3-48.
18.Матвеева, Е.В. Бактериальные болезни томата и картофеля и меры
борьбы с ними / Е.В. Матвеева, Г.А. Быкова, А.М. Лазарев. - Санкт-
Петербург, Пушкин. - 1999. - С. 1-36.
98
19.Никитина, Е.Т. Возбудитель черной бактериальной пятнистости томатов в хозяйствах Алма-Атинской пригородной зоны / Е.Т. Никитина, Т.П. Лапухина. - Тр. Ин-та микробиологии и вирусологии. -1961.-Вып. 4.-С. 140-145.
20.0сницкая, Е.А. Бактериальный рак томатов и меры борьбы с ним / Е.А. Осницкая // Овощеводство. - 1939. - № 2-3. - С. 38-42.
21.0сницкая Е.А. Выживаемость возбудителя бактериального рака томатов (Corynebacterium michiganense) в почве / Е.А. Осницкая // Защита овощных культур от вредителей и болезней. - М.: Сельхозгиз, 1953.-С. 68-72.
22.Пехтерева, Э.Ш. Бактериозы томатов в закрытом грунте / Э.Ш. Пехтерева, Е.В. Матвеева // Защита растений. - 1989. - № 8 - С. 42-43.
23.Поликсенова, В.Д. Ретроспективный обзор болезней томата в Беларуси и перспектива развития фитопатологической ситуации / В. Д. Поликсенова // Защита растений на рубеже 21 века. Материалы научно-практич. конф., посвященной 30-летию БелНИИЗР. - Минск: Белбизнеспресс, 2001. - С. 225-228.
24.Прищепа, Л.И. Бактериальные болезни томата в условиях закрытого грунта Беларуси / Л.И. Прищепа, Н.В. Певец // Ахова Заслш. - 2004. -№ 4. - С. 25-26.
25.Рыбалко, A.A. Прогноз бактериозов овощных культур в Алтайском крае / A.A. Рыбалко. - М., 1994. - С.85-89.
26.Сидляревич, В.И. Фитосанитарная ситуация на овощных культурах в защищенном грунте / В.И. Сидляревич // Ахова Заслш. - 2001. - № 5. С. 9.
27.Сидоренко, С.С. Результаты изучения вспышки бактериозов томатов в условиях киевской области летом 1971 года / С.С. Сидоренко, С.З. Айзенберг // Конференция по бактериальным болезням растений: тезисы докладов. - Киев, 1972. - С. 75-76.
28.Фирсов, В.Ф. Стимуляция томатов против черной бактериальной пятнистости / В.Ф. Фирсов // Экология вредителей и болезней растений в Казахстане и меры борьбы с ними. Сб. науч. тр. - Алма-Ата. - 1980. -С. 86-89.
29.Цилосани, Г.А. Черная бактериальная пятнистость помидоров в Грузии / Г.А. Цилосани, Л.Д. Орагвелидзе, П.К. Элиашвили, Л.Н. Чубинишвили // Материалы 7 сессии Закавказского Совета по координации научно-исследовательских работ по защите растений. -Кировабад, 1975. - С. 34-36.
30.Шагинян, И. А. ПЦР-генетическое типирование патогенных микроорганизмов / И.А. Шагинян, А.Л. Гинцбург // Генетика. - 1995. -Т. 31.-№ 5.-С. 600-610.
31 .Шагинян, И.А. Генетические маркеры в эпидемиологии бактериальных инфекций / И.А. Шагинян, М.Ю. Першина // Журн. микробиологии. -1997.-№4.-С. 54-59.
32.Шнейдер, Ю.И. О бактериозах томатов в Воронежской области / Ю.И. Шнейдер, М.С. Паршина // Конференция по бактериальным болезням растений (тезисы докладов). - Киев, 1972. - С. 74-75.
33.Ah-You, N. Polyphasic characterization of Xanthomonads pathogenic to members of the Anacardiaceae and their relatedness to species of Xanthomonas / N. Ah-You [et al.] // International Journal Syst. Evol. Microbiology. - 2009. - Vol. 59. - P. 306-318.
34.Alarcon, C. Protein(s) from the gram-positive bacterium Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis induces a hypersensitive response in plants / C. Alarcon [et al.] // Phytopathology. - 1998. - Vol. 88. - P. 306310.
35.Almeida, N.F. PAMDB, a Multilocus sequence typing and analysis database and website for plant-associated microbes / N.F. Almeida [et al.] // Phytopathology. - 2010. - Vol. 100. - № 3. - P. 208-215.
36.Alvarez, A.M. Analysis of Xanthomonas campestris pv. citri and X c. pv. citrumelo with monoclonal antibodies / A.M. Alvarez [et al.] // Phytopathology. - 1991. - Vol. 81. - P. 857-865.
37.Alvarez, A.M. Integrated approaches for detection of plant pathogen bacteria and diagnosis of bacterial diseases / A.M. Alvarez // Phytopathology. -2004. - Vol. 42. - P. 339-366.
38.Benson, D.R. Frankia diversity in an alder stand as estimated by sodium dodecyl sulfate - polyacrylamide gel electrophoresis of whole-cell proteins / D.R. Benson, D. Hanna // Canadian Journal of Botany. - 1983. - Vol. 61. -№ 11.-P. 2919-2923.
39.Bashan, Y. Long-term survival of Pseudomonas syringae pv. tomato and Xanthomonas campestris pv. vesicatoria in Tomato and Pepper seeds / Y. Bashan, Y. Okon, Y. Henis // The American Phytopathological society. -1982. - Vol. 72. - № 9. - P. 1143-1144.
40.Bashan, Y. Significance of timing and level of inoculation with rhizosphere bacteria on wheat plants / Y. Bashan // Soil Biol. Biochem. - 1986. - Vol. 18.-P. 297-301.
41.Bellemann, P. Localization of transposon insertions in pathogenicity mutants of Erwinia amylovora and their biochemical characterization / P. Bellemann, K. Geider // J. Gen. Microbiol. - 1992. - Vol. 138. - P. 931-940.
42.Bermpohl, A. Exopolysaccharides in the pathogenic interaction of Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis with tomato plants / A. Bermpohl, J. Dreier, R. Bahro, R. Eichenlaub // Microbiological Research. --1996.-Vol. 151.-№4.-P. 391-399.
43.Bonas, U. Genetic and structural characterization of the avirulence gene avrBs3 from Xanthomonas campestris pv. vesicatoria / U. Bonas, R.E. Stall, B. Staskawicz//Mol.Gen. Genet. - 1989.-Vol. 218.-P. 127-136.
44.Bonas, U. Bacterial pathogenesis of plants and animals: molecular and cellular mechanisms / U. Bonas // hrp genes of phytopathogenic bacteria. -
Berlin: Springer, 1994. - P. 79-98.
101
45.Bouzar, H. Proteins unique to phenotypically distinct groups of Xanthomonas campestris pv. vesicatoria revealed by silver staining / H. Bouzar [et al.] // Phytopathology. - 1994a. - Vol. 84. - P. 39-44.
46.Bouzar, H. Physiological, chemical, serological, and pathogenic analyses of a worldwide collection of Xanthomonas campestris pv. vesicatoria strains / H. Bouzar [et al.] // Phytopathology. - 1994b. - Vol. 84. - P. 663-671.
47.Bouzar, H. Diversity of Xanthomonas campestris pv. vesicatoria race variation in tomato and pepper fields of Mexico / H. Bouzar [et al.] // Can J. Plant Pathology. - 1996. - Vol. 18. - P. 75-77.
48.Bouzar, H. Multiphasic analysis of Xanthomonads causing bacterial spot disease on tomato and pepper in the Caribbean and Central America: evidence for common lineages within and between countries / H. Bouzar [et al.] // Phytopathology. - 1999. - Vol. 89. - P. 328-335.
49.Bloch, W. A biochemical perspective of the polymerase chain reaction / W. Bloch // Biochemistry. - 1991. - Vol. 30. - P. 2735-2747.
50.Bryan, M.K. Studies on bacterial canker of tomato / M.K. Bryan // J. Agrie. Res. - 1930.-Vol. 41.-P. 825-851.
51.Burger, A. Identification of homologues to the pathogenicity factor Pat-1, a putative serine protease of Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis. /А. Burger [et al.] // Microbiological research. - 2005. - Vol. 160. - P. 417427.
52.Burkholder, W.H. Variation in Phytomonas vesicatoria / W.H. Burkholder, C.C. Li // Phytopathology. - 1941. - Vol. 31. - P. 753-55.
53.Candido, E.S. Xanthomonas gardneri exoenzymatic activity toward plant tissue / E.S. Candido [et al.] // World Journal Microbiol. Biotechnol. - 2008. -Vol. 24.-P. 163-170.
54.Canteros, B.I. A gene from Xanthomonas campestris pv. vesicatoria that determines avirulence in tomato is related to avrBs3 / B.I. Canteros [et al.] // Molecular Plant-Microbe Interaction. - 1991. - Vol. 4. - P. 628-632.
55.Canteros, B.I. Diversity of plasmids in Xanthomonas campestris pv. vesicatoria / B.I. Canteros [et al.] // Phytopathology. - 1995. - Vol. 85. - P. 1482-86.
56.Carlson, R.R. Taxonomy of Corynebacterium plant pathogens, including a new pathogen of wheat, based on polyacrylamide gel electrophoresis of cellular proteins / R.R. Carlson, A.K. Vidaver // International Journal Syst. Bacteriol. - 1982. - Vol. 32. - P. 315-326.
57.Carlton, W.M. Effects of pruning on tomato plants supporting epiphytic populations of Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis / W.M. Carlton, M.L. Glaeson, E.J. Braun // Plant Disease. - 1994. - Vol. 78. - P. 742-745.
58.Carlton, W.M. Ingress of Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis into Tomato Leaves Through Hydathodes / W.M. Carlton, E.J. Braun, M.L. Gleason // Phytopathology. - 1998. - Vol. 88. - № 6. - P. 525-529.
59.Castillo, J.A. Evolutionary dynamics of Ralstonia solanacearum / J.A. Castillo, J.T. Greenberg // Applied Environ. Microbiol. - 2006. - Vol. 73. -P. 1225-1238.
60.Chang, R.J. Epidemiology and spread of Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis on tomato / R.J. Chang, S.M. Ries, J.K. Pataky // Phytopathology. - 1989. - Vol. 79. - P. 1168-1169.
61. Chang, R.J. Dissemination of Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis by practices used to produce tomato transplants / R.J. Chang, S.M. Ries, J.K. Pataky//Phytopathology. - 1991. - Vol. 81.-P. 1276-1281.
62.Chang, R.J. Local sources of Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis in the development of bacterial canker on tomatoes / R.J. Chang, S.M. Ries, J.K. Pataky // Phytopathology. - 1992. - Vol. 82. - P. 553-560.
63.Chamot, J. Plasmid analysis of Clavibacter michiganense subsp. michiganense / J. Chamot, D.W. Fulbright // Phytopathology. - 1988. - Vol. 78.-P. 1565.
64.Charudattan, R. Serotypes of Xanthomonas vesicatoria unrelated to its pathotypes / R. Charudattan, R.E. Stall, D.L. Batchelor // Phytopathology. -1973.-Vol. 63.-P. 915-18.
65.Cook, A.A. Characterization of hypersensitivity in Capsicum annum induced by the tomato strain of Xanthomonas vesicatoria / A.A. Cook // Phytopathology. - 1973. - Vol. 63. - P. 915-918.
66.Coplin, D.L. Plasmids in plant pathogenic bacteria / D.L. Coplin // Phytopathogenic Prokaryotes. Vol. 2. - Academic Press, New York. - 1982. -P. 255-280.
67.Cuppels, D.A. Development and evaluation of PCR-based diagnostic assays for the bacterial speck and bacterial spot pathogens of tomato / D.A. Cuppels, F.J. Louws, T. Ainsworth // Plant Dis. - 2006. - Vol. 90. - P. 451458.
68.Dahlbeck, D. Mutations for change of race in cultures of Xanthomonas vesicatoria / D. Dahlbeck, R.E. Stall // Phytopathology. - 1979. - Vol. 69. -P. 634-36.
69.Dane, F. Groth of bioluminescent Xanthomonas campestris pv. vesicatoria in tomato cultivars / F. Dane, M.H. Dane // HortScience. - 1994. - Vol. 29, №9.-P. 1037-1038.
70.Davis, M.J. Clavibacter: a new genus containing some phytopathogenic coryneform bacteria, including Clavibacter xyli subsp. xyli sp. now., subsp. nov. and Clavibacter xyli subsp. cynodontis sp. nov., subsp. nov., pathogens that cause ratoon stunting disease of sugarcane and bermudagrass stunting disease / M.J. Davis // International journal Syst. Bacteriol. - 1984. - Vol. 34.-P. 107-117.
71.DeLey, J. Modern molecular methods in bacterial taxonomy: evaluation, application, prospects / J. DeLey // Proc. Int. Conf. Plant Pathol. Bacteriol., 4th, Angers. - 1978. - P. 347-357.
72.Diachun, S. Growth and overwintering of Xanthomonas vesicatoria in association with wheat roots / S. Diachun, W.D. Valleu // Phytopathology. -
1946.-Vol. 36.-P. 277-280.
73.Doidge, E.M. A tomato canker / E.M. Doidge // J. Dep. Agric. Union S. Afr. - 1920.-Vol. l.-P. 718-721.
74.Doidge, E.M. A tomato canker / E.M. Doidge // Ann. Appl. Biol. — 1921. — Vol. 7.-P. 407-430.
75.Dreier, J. Southern hybridization and PCR for specific detection of phytopathogenic Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis / J. Dreier, A. Bermpohl, R. Eichenlaub // Phytopathology. - 1995. - Vol. 85. - P. 462468.
76.Dreier, J. Characterization of the plasmid encoded virulence region pat-1 of phytopathogenic Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis / J. Dreier, D. Meletzus, R. Eichenlaub // Molecular Plant-Microbe Interactions. - 1997. -Vol. 10.-P. 195-206.
77.Dye, D.W. Cultural and biochemical reaction of additional Xanthomonas species /D.W. Dye // NZ J. Sei. - 1966.-Vol. 9.-P. 913-919.
78.Eichenlaub, R. Genetic and physiological aspects of the pathogenic interaction of Clavibacter michiganense subsp. michiganense with the host plant / R. Eichenlaub, A. Bermpohl, D. Meletzus // Advances in Molecular Genetics of Plant-Microbe Interactions. - Vol. 1. - the Netherlands: Kluwer Academic Publishers. - 1991. - P. 99-102.
79.Ellingboe, A.H. Genetics of-parasite relations: An essay / A.H. Ellingboe // Advances in Plant Pathology. Vol. 2. - Academics Press, New York, 1984. P. 131-151.
80.Elliot, C. Manual of Bacterial Plant Pathogens / C. Elliot // Waltham, MA: Chronica Botanica. - 1951. - P. 186.
81.Elrod, R.P. Serological studies of the genus Xanthomonas. I. Cross-agglutination relationships / R.P. Elrod, A.C. Braun // Phytopathology. -
1947.-Vol. 37.-P. 509-18.
82.Enright, M.C. A multilocus sequence typing scheme for Streptococcus pneumoniae: identification of clones associated with serious invasive disease / M.C. Enright, B.G. Spratt // Microbiology. - 1998. - Vol. 144, № 11. - P. 3049-3060.
83.Enright, M.C. Multilocus sequence typing / M.C. Enright, B.G. Spratt // Trends Microbiol. - 1999. - Vol. 7. - P. 482-487.
84.EPPO. Список A2. - 2013. - Он-лайн доступ: eppo.int/Quarantine.
85.EPPO Bulletin. Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis. - 2005. -V. 35.-P. 275-283.
86.EPPO Bulletin. Indirect immunofluorescence test for plant pathogenic bacteria. - 2009. - V. 39. - P.413-416.
87.EPPO Bulletin. Xanthomonas spp. (Xanthomonas euvesicatoria, Xanthomonas gardneri, Xanthomonas perforans, Xanthomonas vesicatoria) causing bacterial spot of tomato and sweet pepper. - 2013. - V. 43. - P. 720.
88.PQR database. - 2006. Он-лайн: www.eppo.int.
89.Epstein, D.M. The alpha-lytic protease gene of Lysobacter enzymogenes / D.M. Epstein, P.C. Wensink // J.Biol.Chem. - 1988. - Vol. 263. - P. 1658616590.
90.FAO. 2011. Он-лайн доступ: http://faostat.fao.org/site/339/default.aspx.
91.Fatmi, M. Seed treatments for eradicating Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis from naturally infected tomato seeds / M. Fatmi, N.W. Schaad, H.A. Bolkan // Plant Disease. - 1991. - Vol. 75. - No. 4. - P. 383385.
92.Felsenstein, J. Confidence limits on phylogenies: An approach using the bootstrap / J. Felsenstein // Evolution. - 1985. - Vol. 39. - P. 783-791.
93.Finnen, R. L. Plasmid profiles and restriction endonuclease analysis of genomic DNA of Clavibacter michiganensis ssp. michiganensis / R.L. Finnen [et al.] // J. Microbiol. Meth. - 1990. - Vol. 12. - P. 57-64.
94.Fitch, W.M. On the problem of discovering the most parsimonious tree / W.M. Fitch // Am. Nat. - V. 111. - P. 223-257.
95.Flor, H.H. Host-parasite interaction in flax rust - Its genetics and other implications / H.H. Flor // Phytopathology. - 1955. - Vol. 45. - P. 680-685.
96.Forster, R.L. Relation of age of plants, temperature, and inoculum concentration to bacterial canker development in resistant and susceptible Lycopersicon spp. / R.L. Forster, E. Echandi // Phytopathology. - 1973. -Vol. 63.-P. 773-777.
97.Fulbright, D.W. Genotypic and phenotypic variation in field isolates of Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis / D.W. Fulbright [et al.] // 7th International Congress of Plant Pathology, Edinburgh, UK, 9-16 August. 1998.-P. 91.
98.Gardner, M.W. Bacterial spot of tomato / M.W. Gardner, J.B. Kendrick // Journal Agric. Res. - 1921. - Vol. 21. - P. 123-156.
99.Gardner, M.W. Bacterial spot of tomato and pepper / M.W. Gardner, J.B. Kendrick // Phytopathology. - 1923. - Vol. 13. - P. 307-315.
100. Gartemann, K.H. Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis: first steps in the understanding of virulence of a Gram-positive phytopathogenic bacteria / K.H. Gartemann [et al.] // Journal of Biotechnology.-2003.-Vol. 106.-P. 179-191.
101. Gartemann, K.H. The Genome Sequence of the Tomato-Pathogenic Actinomycete Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis NCPPB382 Reveals a Large Island Involved in Pathogenicity / K.H. Gartemann [et al.] // Journal of bacteriology. - 2008. - P. 2138-2149.
102. Gitaitis, R.D. Pectolitic Xanthomonads in mixed infections with Pseudomonas syringae pv. syringae, P. syringae pv. tomato, and Xanthomonas campestris pv. vesicatoria in tomato and pepper transplants / R.D. Gitaitis [et al.] // Phytopathology. - 1987. - Vol. 7. - P. 611-615.
103. Gitaitis, R.D. Induction of a hypersensitive like reaction in four-o'clock by Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis / R.D. Gitaitis I I Plant Dis. 1990. - Vol. 74. - P. 58-60.
104. Gitaitis, R.D. Detection of Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis in symptomless tomato transplants / R.D. Gitaitis, R.W. Beaver, A.E. Voloudakis // Plant Disease. - 1991. - Vol. 75. - P. 834-838.
105. Gitaitis, R.D. Disease control in tomato transplants produced in Georgia and Florida / R.D. Gitaitis, S. McCarter, J.B. Jones // Plant Disease. - 1992.-Vol. 76.-P. 651-656.
106. Gleason, M.L. Survival and dissemination of Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis in tomatoes / M.L. Gleason [et al.] // Phytopathology. - 1991.-Vol. 81. - P. 1519-1523.
107. Gleason, M. L. Recent progress in understanding and controlling bacterial canker of tomato in eastern North America / M.L. Gleason, R.D. Gitaitis, M.D. Ricker//Plant Dis. - 1993. - Vol. 77. -P.1069-1076.
108. Grogan, R.G. Seed transmission, mode of overwintering and spread of bacterial canker of tomato caused by Corynebacterium michiganense / R.G. Grogan, J.B. Kendrick 11 Phytopathology. - 1953. - Vol. 43. - P. 473.
109. Goode, M. Prevention - The key to controlling bacterial spot and bacterial speck of tomato / M. Goode, M. Sasser // Plant Dis. - 1980. - Vol. 64.-P. 831-834.
110. Hadas, R. Comparison of extraction procedures and determination of the detection threshold for Clavibacter michiganensis ssp. michiganensis in tomato seeds / R. Hadas, G. Kritzman, F. Klietman, T. Gefen, S. Manulis // Plant Pathology. - 2005. - Vol. 54. - № 5. - P. 643-649.
111. Hall, T. BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT / T. Hall // Nucleic acids symp. Ser. - 1999. - Vol. 41. - P. 95-98.
112. Hamza, A.A. Genetic and pathological diversity among Xanthomonas
strains responsible for bacterial spot on tomato and pepper in the Southwest
108
Indian Ocean region / A.A. Hamza [et al.] // Plant Disease. - 2010. - Vol. 94.-P. 993-999.
113. Hayward, A.C. Corynebacterium michiganense / A.C. Hayward, J.M. Waterson // Descriptions of Pathogenic Fungi and Bacteria. - CAB International, Wallingford. - 1964. - № 19. - 2 p.
114. Henderson, G. Characterization and structure of genes for protease A and B from Streptomyces griseus / G. Henderson [et al.] // Journal Bacteriol. - 1987. - Vol. 169. - P. 3778-3784.
115. Henson, J.M. The polymerase chain reaction and plant disease diagnosis / J.M. Henson, R. French // Annual Rev. Phytopathol. - 1993. -Vol. 31.-P. 81-109.
116. Higgins, B.B. The bacterial spot of pepper / B.B. Higgins // Phytopathology. - 1922. - Vol.12. - P. 501-516.
117. Hirano, S. S. Role of the Hrp type III protein secretion system in growth of Pseudomonas syringae pv. syringae B728a on host plants in the field / S.S. Hirano [et al.] // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. - 1999. - Vol. 96. -P. 9851-9856.
118. Hildebrand, D.C. Deoxyribonucleic acid relatedness of 24 Xanthomonas strains representing 23 Xanthomonas campestris pathovars and Xanthomonas fragariae / D.C. Hildebrand, N.J. Palleroni, M.N. Schroth // Journal Appl. Bacteriol. - 1990. - Vol. 68. - P. 263-269.
119. Hwang, M. S. Phylogenetic characterization of virulence and resistance phenotypes of Pseudomonas syringae / M.S. Hwang [et al.] // Appl. Environ. Microbiol. -2005. - Vol. 71. - P. 5182-5191.
120. Ignatov, A. Genetic diversity in populations of Xanthomonas campestris pv. campestris in cruciferous weeds in central coastal California / A. Ignatov 11 Phytopathology. - 2007. - Vol. 97. - № 77. - P. 803-812.
121. Jahr, H. Interactions between Clavibacter michiganensis and its host plants /H. Jahr [et al.] //Environ. Microbiol. - 1999. - Vol. 1. -P. 113-118.
122. Jahr, H. The endo-(3-l ,4-glucanase CelA of Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis is a pathogenicity determinant required for induction of bacterial wilt of tomato / H. Jahr [et al.] // Mol. Plant-Microbe Interact. -2000.-Vol. 13.-P. 703-714.
123. Jones, J.B. Hypersensitive response in tomato to Xanthomonas campestris pv. vesicatoria / J.B. Jones, J.W. Skott // Plant Dis. - 1986a. -Vol. 70.-P. 337-339.
124. Jones, J.B. Survival of Xanthomonas campestris pv. vesicatoria on tomato crop residue, weeds, seeds, and volunteer tomato plants / J.B. Jones [et al.] // Phytopathology. - 19866. - Vol. 76. - P. 430-434.
125. Jones, J.B. Evaluation of the Biolog GN MicroPlate system for the identification of some plant-pathogenic bacteria / J.B. Jones, A.R. Chase, G.K. Harris // Plant Dis. - 1993. - Vol. 77. - P. 553-558.
126. Jones, J.B. Distribution of Xanthomonas campestris pv. vesicatoria races in the Carribbean and Central America / J.B. Jones [et al.] // Phytopathology. - 1994. - Vol. 84. - P. 1476.
127. Jones, J.B. A third tomato race of Xanthomonas campestris pv. vesicatoria / J.B. Jones [et al.] 11 Plant Dis. - 1995. - Vol. 79. - P. 395-398.
128. Jones, J.B. Evidence for the preemptive nature of tomato race 3 of Xanthomonas campestris pv. vesicatoria in Florida / J.B. Jones [et al.] // Phytopathology. - 1998a. - Vol. 88. - P. 33-38.
129. Jones, J.B. Diversity among Xanthomonads pathogenic on pepper and tomato / J.B. Jones, R.E. Stall // Annual Revue Phytopathology. - 19986. -Vol. 36.-P. 41-58.
130. Jones, J.B. Systematic analysis of Xanthomonads (Xanthomonas spp.) associated with pepper and tomato lesions / J.B. Jones [et al.] // International Journal Syst. And Evol. Microbiology. - 2000. - P. 1211-1219.
131. Jones, J.B. Reclassification of the Xanthomonads associated with bacterial spot disease of tomato and pepper / J.B. Jones [et al.] // System.
Appl. Microbiol. - 2004. - Vol. 27. - P. 755-762.
110
132. Kabelka, E. Two Loci from Lycopersicon hirsutum LA407 Confer Resistance to Strains of Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis / E. Kabelka, B. Franchino, D.M. Francis // Genetics and Resistance. - 2002. -Vol. 92.-№5.-P. 504-510.
133. Kamoun, S. A plant-inducible gene of Xanthomonas campestris pv. campestris encodes an exocellular component required for growth in the host and hypersensitivity on nonhosts / S. Kamoun, C.I. Kado // Journal Bacteriol. - 1990. - Vol. 172. - P. 5165-5172.
134. Kerr, A. Transfer of virulence between isolates of Agrobacterium / A. Kerr // Nature. - 1969. - Vol. 223. - P. 1175-1176.
135. Kiraly, Z. «Methods in Plant Pathology» / Z. Kiraly [et al.] // Akadimiai Kiado, Budapest. - 1970. - P. 117-237.
136. Kimura, M.A. Simple method for estimating evolutionary rate at base substitudions through comparative studies of nucleotide sequences / M.A. Kimura // J. Mol. Evol. - 1980. - Vol.16. - P. 111-120.
137. Koenraadt, H. [et al.] Development of specific primers for the molecular detection of bacteria spot of pepper and tomato / Koenraadt, H. [et al.] // Proceedings of the Second International Symposium on Tomato Diseases. Acta Horticulturae. - 2009. - Vol. 808. - P. 99-102.
138. Koeuth, T. Differential subsequence conservation of interspersed repetitive Streptococcus pneumoniae BOX element in diverse bacteria / T. Koeuth, J. Versalovic, J.R. Lupski // Genome Research. - 1995. - № 5. - P. 408-418.
139. Konstantinidis, K.T. Genomic insights that advance the species definition for prokaryotes / K.T. Konstantinidis, J.M. Tiedje // Proc. Natl Acad. Sci. USA. - 2005. - Vol. 102. - P.2567-2572.
140. Kostman, J.R. Molecular epidemiology of Pseudomonas cepacia determined by polymerase chain reaction ribotyping / J.R. Kostman [et al.] // Journal of Clinical Microbiology. - 1992. - Vol.30. - P. 2084-2087.
141. Kovacs, N. Identification of Pseudomonas pyocyanea by the oxidase reaction / N. Kovacs // Nature. - 1956. - Vol. 178. - P.703.
142. Krupka, L.R. Overwintering and control of Xanthomonas vesicatoria / L.R. Krupka, D.F. Grossan // Phytopathology. - 1956. - Vol. 46. - P. 17-18.
143. Lai, M. Bacterial canker of bell pepper caused by Corynebacterium michiganense / M. Lai // Plant Dis. Rep. - 1976. - Vol. 60. - P. 339-342.
144. Laine, M.J. Stable transformation of the gram-positive phytopathogenic bacterium Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicus with several cloning vectors / M.J. Laine [et al.] // Appl. Environ. Mictobiol. - 1996. - Vol. 62. -№ 5. - P. 1500-1506.
145. Laine, M.J. The cellulose encoded by the native plasmid of Clavibacter michiganensis ssp. sepedonicus plays a role in virulence and contains an expansin-like domain / M.J. Laine [et al.] // Physiol. Mol. Plant Pathol. - 2000. - Vol. 57. - P. 221-233.
146. Laub, C.A. An evaluation of Solanum nigrum and Physalis minima as suscepts of Xanthomonas vesicatoria / C.A. Laub, R.E. Stall // Plant Dis. Report. - 1967. - Vol. 51. - P. 659-61.
147. Latha, R. Tools for rice transformation: A flexible series of vectors harbouring phytohormone genes and specific promoters / R. Latha [et al.] // Indian journal Crop Science. - 2006. - Vol. 1-2. - P. 42-48.
148. Lee, I. M. Nested PCR for ultrasensitive detection of the potato ring rot bacterium, Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicus / I.M. Lee [et al.] // Applied and Environmental Microbiology. - 1997a. - Vol. 63. - P. 2625-2630.
149. Lee, I.M. Phylogeny and classification of bacteria in the genera Clavibacter and Rathayibacter on the basis of 16S rRNA gene sequence analysis / I.M. Lee [et al.] // Appl. Environ Microbiology. - 19976. - Vol. 63.-P. 2631-2636.
150. Lelliot, R.A. Methods for the diagnosis of bacterial diseases of plants / R.A. Lelliot, D.E. Stead. - Blackwell scientific publications, Oxford. -1987.-216 p.
151. Leon de, L. Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis, a Seedborne Tomato Pathogen: Healthy Seeds Are Still the Goal / L. Leon de, F. Siverio, M.M. Lopez, A. Rodriguez // Plant Desease. - 2011. - V. 95. -№ 11.-P. 1328-1338.
152. Lewis, G.D. Studies on the overwintering of Xanthomonas vesicatoria in New Jersey / G.D. Lewis, D.H. Brown // Phytopathology. - 1961. - Vol. 51.-P. 577.
153. Lindgren, P.B. The role of hrp-genes during plant-bacterial interactions / P.B. Lindgren // Annual Revue Phytopathology. - 1997. - Vol. 35.-P. 129-152.
154. Lopez, M.M. Innovative tools for detection of plant pathogenic viruses and bacteria / M.M. Lopez [et al.] // International Microbiology. -2003.-Vol. 6.-P. 233-243.
155. Lovrekovich, L. Serological and bacteriophage studies on Xanthomonas vesicatoria strains isolated from tomato and pepper / L. Lovrekovich, Z. Klement // Phytopathol. Z. - 1965. - Vol. 52. - P. 222-228.
156. Louws, F.J. Specific genomic fingerprints of phytopathogenic Xanthomonas and Pseudomonas pathovars and strains generated with repetitive sequences and PCR / F.J. Louws [et al.] // Applied and Environmental Microbiology. - 1994. - P. 2286-2295.
157. Louws, F.J. rep-PCR-mediated genomic fingerprinting: A rapid and effective method to identify Clavibacter michiganensis / F.J. Louws [et al.] // Phytopathology. - 1998. - Vol. 88. - P. 862-868.
158. Louws, F.J. The three ds of PCR-based genomic analysis of phytobacteria: diversity, detection, and disease diagnosis / F.J. Louws, J.L. Rademaker, F.J. Brijn // Annual Reviews of Phytopathology. - 1999. - Vol. 37. - P. 81-125.
159. Maiden, M.C. Multilocus sequence typing: a portable approach to the identification of clones within populations of pathogenic microorganisms / M.C. Maiden [et al.] // Proc. Natl. Acad. Science, USA. - 1998. - Vol. 95. -P. 3140-3145.
160. Marques, A.S.A. BOX-PCR-based identification of bacterial species belonging to Pseudomonas syringae - P. viridiflava group / A.S.A. Marques [et al.] // Genet. Sao Paulo, Mol. Biol. - 2008. - Vol. 31, № 1. - P.1415-4757.
161. Meletzus, D. Transformation of the phytopathogenic bacterium Clavibacter michiganense subsp. michiganense by electroporation and development of a cloning vector / D. Meletzus, R. Eichenlaub // J. Bacteriol. - 1991.-Vol. 173.-P. 184-190.
162. Meletzus, D. Evidence for plasmid-encoded virulence factors in the phytopathogenic bacterium Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis NCPPB382 / D. Meletzus [et al.] // Journal bacteriology. - 1993. - Vol. 175. -P. 2131-2136.
163. Minsavage, G.V. Gene-for-gene relationships specifying disease resistance in Xanthomonas campestris pv. vesicatoria-pepper interactions / G.V. Minsavage [et al.] // Mol. Plant-Microbe Interact. - 1990. - Vol. 3. - P. 41-47.
164. Minsavage, G.V. Cloning and sequencing of an avirulence gene (avrRxv3) isolated from Xanthomonas campestris pv. vesicatoria tomato race 3 / G.V. Minsavage, J.B. Jones, R.E. Stall // Phytopathology. - 1996. -Vol. 86.-P. 15.
165. Moretti, C. PCR-based assay for the detection of Xanthomonas euvesicatoria causin pepper and tomato bacterial spot / C. Moretti, M.T. Amatulli, R. Buonaurio // Letters in Applied Microbiology. - 2009. - Vol. 49.-P. 466-471.
166. Morris, C. E. The life history of the plant pathogen Pseudomonas syringae is linked to the water cycle / C.E. Morris [et al.] // ISME J. - 2008. -Vol. 2.-P. 321-334.
167. Morton, D.J. Serological differences between apparently typical pepper and tomato isolates of Xanthomonas vesicatoria / D.J. Morton, L.M. O'Brien, W.J. Manning // Phytopathology. - 1967. - Vol. 57. - P. 647-48.
168. Nei, M. Molecular Evolution and Phylogenetics / M. Nei, S. Kumar // Oxford University Press, New York. - 2000. - 333 p.
169. Newman, D.J. Natural products as leads to cell cycle pathway targets in cancer chemotherapy / D.J. Newman [et al.] // Current Cancer Drug Targets. - 2002. - Vol. 2. - P. 279-308.
170. Nissinen, R. Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicus elicits a hypersensitive response in tobacco and secretes hypersensitive response-inducing protein(s) / R. Nissinen [et al.] // Phytopathology. - 1997. - Vol. 87.-P. 678-684.
171. Nissinen, R. In planta complementation of Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicus strains deficient in cellulose production or HR induction restores virulence / R. Nissinen [et al.] // European journal Plant Pathol. -2001.-Vol. 107.-P. 175-182.
172. Palleroni, N.J. Deoxyribonucleic acid relatedness of 21 strains of Xanthomonas species and pathovars / N.J. Palleroni [et al.] // Journal Appl. bacteriology. - 1993. - Vol. 75. - P. 441-446.
173. Park, D.S. Sensitive and specific detection of Xanthomonas campestris pv. vesicatoria by PCR using pathovar-specific primers based on rhs family gene sequences / D.S. Park [et al.] // Microbiological research. -2009.-Vol. 164.-P. 36-42.
174. Parkinson, N.M. Phylogenetic structure of Xanthomonas determined by comparison of gyrB sequences / N.M. Parkinson [et al.] // International journal of systematic and evolutionary microbiology. - 2009. - Vol. 59. - P. 264-274.
175. Pastrik, K.H. Identification and differentiation of Clavibacter michiganensis subspecies by PCR-based techniques / K. H. Pastrik, F.A. Rainey 11 J. Phytopathology. - 1999. - Vol. 147. - P. 687-693.
176. Pastrik, K.H. Detection of Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicus in potato tubers by multiplex PCR with coamplification of host DNA / K.H. Pastrik // European Journal of Plant Pathology. - 2000. - Vol. 106.-P. 155-165.
177. Patino-Mendez, G. Studies on the pathogenicity of Corynebacterium michiganense (E. F. Sm.) Jensen and its transmission in tomato seed / G. Patino-Mendez. Ph.D. Thesis. - University of California. - 1964.
178. Peterson, G.H. Survival of Xanthomonas vesicatoria in soil and diseased tomato plants / G.H. Peterson // Phytopathology. - 1963. - Vol. 53. -P. 765-767.
179. Potnis, N. Avirulence Proteins AvrBs7 from Xanthomonas gardneri and AvrBs 1.1 from Xanthomonas euvesicatoria Contribute to a Novel Gene-for-Gene Interaction in Pepper / N. Potnis [et al.] // Molecular Plant-Microbe interactions. - 2012. - Vol. 25. - № 3. - P. 307-320.
180. Prince, J.P. Construction of a molecular linkage map of pepper and comparison of synteny with tomato / J.P. Prince, E. Poochard, S.D. Tanksley // Genome. - 1993. - Vol. 36. - P. 404-417.
181. Pine, T.S. Pathological anatomy of bacterial canker of young tomato plants / T.S. Pine, R.G. Grogan, W.B. Hewitt // Phytopathology. - 1955. -Vol. 45.-P. 267-271.
182. Rademaker, J.L. Comparsion of AFLP anB rep-PCR genomic PCR genomic fingerprinting with DNA-DNA homology studies: Xanthomonas as a model system / J.L. Rademaker [et al.] // International J. Syst. Evol. Microbiol. - 2000. - Vol. 50. - P. 665-677.
183. Rademaker, J.L. A comprehensive species to strain taxonomic framework for Xanthomonas / J.L. Rademaker [et al.] // Phytopathology. -2005. - Vol. 95. - P. 1098-1 111.
184. Rai, P.V. Phytotoxic glycopeptides produced by Corynebacterium michiganense, II. Biological properties / P.V. Rai, G.A. Strobel .// Phytopathology. - 1969. - Vol. 59. - P. 53-57.
185. Richert, K. Development of PCR primers specific for the amplification and direct sequencing of gyrB genes from microbacteria, order ctinomycetales / K. Richert, E. Brambilla, E. Stackebrandt // Journal Microbiol Methods. - 2005. - Vol. 60. - P. 115-123.
186. Rijlaarsdam, A. Development of specific primers for the molecular detection of Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis. / A. Rijlaarsdam [et al.] // EPPO Conference on Quality of Diagnosis and New Diagnostic Methods for Plant Pests. - Noordwijkerhout, NL. - 2004. - Vol. 4.-P. 19-22.
187. Ronald, P.C. The avirulence gene avrBsl from Xanthomonas campestris pv. vesicatoria encodes a 50-kd protein / P.C. Ronald, B.J. Staskawicz // Molecular Plant-Microbe Interact. - 1988. - Vol. 5. - P. 191219.
188. Ruiz, A. Identification of acetic acid bacteria by RFLP of PCR-amplified 16S rDNA and 16S-23S rDNA intergenic spacer / A. Ruiz [et al.] // International journal Syst Evol Microbiol. - 2000. - Vol.50. - № 6. - P. 1981-1987.
189. Ryan, R.P. Pathogenomics of Xanthomonas: understanding bacterium-plant interactions / R.P. Ryan [et al.] // Nature Reviews Microbiology. -2011. - Vol. 9. - P. 344-355.
190. Rzhetsky, A. A simple method for estimating and testing minimum evolution trees / A. Rzhetsky, M. Nei // Molecular Biology and Evolution. -1992.-Vol. 9.-P. 945-967.
191. Saiki, R.K. Primer-directed enzymatic amplification of DNA with a termostable DNA polymerase / R.K. Saiki [et al.] // Science. - 1988. - Vol. 239.-P. 487-491.
192. Saitou, N. The neighbor-joining method: a new method for reconstructing phylogenetic trees / N. Saitou, M. Nei // Mol. Biol. Evol. -1987.-Vol. 4.-P. 406-425.
193. Sanger, F. DNA sequencing with chain-terminating inhibitors / F. Sanger, S. Nicklen, A.R. Coulson // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1977. -Vol. 84.-P. 5463-5467.
194. Scally, M. Multilocus sequence type system for the plant pathogen Xylella fastidiosa and relative contributions of recombination and point mutation to clonal diversity / M. Scally [et al.] // Appl. Environ. Microbiol. -2005. - Vol. 71. - P. 8491-8499.
195. Shaad, N.W. Immunological comparison and characterization of ribosomes of Xanthomonas vesicatoria / N.W. Shaad // Phytopathology. -1976.-Vol. 66.-P. 770-776.
196. Schaad, N.W. Detection of seedborne bacterial plant pathogens / N. W. Schaad // Plant Dis. - 1982. - Vol. 66. - P. 885-890.
197. Schaad, N.W. Detection and identification of bacteria / N.W. Schaad // Detection of bacteria in seed and other planting material. - American Phytopathological Society Press. - 1989 - P. 9-16.
198. Schaad, N.W. Laboratory guide for identification of plant pathogenic bacteria, 3rd edition / N.W. Schaad, J.B. Jones, G. Lacy // APS Press, St. Paul, MN. - 2001.
199. Scott, J.W. Screening tomato accessions for resistance to Xanthomonas campestris pv. vesicatoria / J.W. Scott [et al.] // HortScience. - 1995. - Vol. 30. - P. 579-581.
200. Scott, J.W. A single gene controls the hypersensitive response of Hawaii 7981 to race T3 of the bacterial spot pathogen / J.W. Scott [et al.] // Tomato genet, coop. - 1996. - Vol. 46. - P. 16.
201. Sharpes, G.L. a novel repeated DNA sequence located in the
intergenic regions of bacterial chromosomes / G.L. Sharpes, R.G. Lloyd //
Nucleic acids research. - 1990. - Vol. 18. - P. 6503-6507.
118
202. Sherbakoff, C.D. Report of the associate plant pathologist / C.D. Sherbakoff// Fla. Agric. Exp. Stn. Rep. - 1918. - P. 66-86.
203. Smalla, K. Bacterial diversity of soils assessed by DGGE, T-RFLP and SSCP fingerprints of PCR-amplified 16S rRNA gene fragments: do the different methods provide similar results? / K. Smalla [et al.] // J Microbiol Methods. - 2007. - Vol. 69. - № 3. - P. 470-479.
204. Smith, E.F. A new tomato disease of economic importance / E. F. Smith // Science. - 1910. - Vol. 31. - P. 794-796.
205. Sousa Santos, M. A rapid and sensitive detection of Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis in tomato seeds by polymerase chain reaction / M. Sousa Santos, L. Cruz, P. Norskov, O.F. Rasmussen // Seed Science and Technology. - 1997. - Vol. 25. - № 3. - P. 581-584.
206. Stackebrandt, E. Gene Sequence Phylogenies of the Family Microbacteriaceae / E. Stackebrandt, E. Brambilla, K. Richert // Current Microbiology. - 2007. - Vol. 55. - №1. - P. 42-46.
207. Stall, R.E. Linkage of copper resistance and avirulence loci on a self-transmissible plasmid in Xanthomonas campestris pv. vesicatoria / R.E. Stall, D.C. Loschke, J.B. Jones // Phytopathology. - 1986. - Vol. 76. - P. 240-243.
208. Stall, R.E. Two genetically diverse groups of strains are included in Xanthomonas campestris pv. vesicatoria / R.E. Stall [et al.] // Int. J. Syst. Bacteriol. - 1994. - Vol. 44. - P. 47-53.
209. Stamova, L. Reaction of different crops to artificial inoculation with Corynebacterium michiganense / L. Stamova, V. Sotirova // Archiv fur Phytopahtlogie und Pflanzenschutz. - 1987. - Vol. 23. - P. 211-216.
210. Stern, M.J. Repetitive extragenic palindromic sequences: a major component of the bacterial genome / M.J. Stern, G.F.L. Ames, N.H. Smith, E.C. Robinson, F.H. Christopher // Cell. - 1984 - Vol. 37. - P. 1015-1026.
211. Strider, D.L. Survival studies with the tomato bacterial canker organism / D.L. Strider // Phytopathology. - 1967. - Vol. 57. - P. 10671071.
212. Strider, D.L. Bacterial cancer of tomato caused by Corynebacterium michiganense / D.L. Strider // A literature review and bibliography. North Carolina agrie. Exp. Sta. Tech. Bull. - 1969. - Vol. 193. - P. 110.
213. Strider, D. L. Tomato seedling inoculations with Corynebacterium michiganense / D. L. Strider 11 Plant Dis. Rep. - 1970. - Vol. 54. - P. 36-39.
214. Sutic, D. Bakterioze crvenog patlidzana (Tomato bacteriosis) / D. Sutic // Rev. Appl. My col. - 1957. - Vol. 36. - P. 734-735.
215. Swanson, J. Cloned avirulence gene of Xanthomonas campestris pv. vesicatoria complements spontaneous race-change mutants / J. Swanson [et al.] // Mol. Plant-Microbe Interact. - 1988. - Vol. 1. - P. 5-9.
216. Swords, K.M.M. Spontaneouse and induced mutations in a single open reading frame to both virulence and avirulence in Xanthomonas campestris pv. vesicatoria avrBs2 / K.M.M. Swords [et al.] // J. Bacteriol. -1996. - Vol. 178. - P. 4661-4669.
217. Takezaki, N. Phylogenetic test of the molecular clock and linearized trees / N. Takezaki, A. Rzhetsky, M. Nei // Molecular Biology and Evolution. - 2004. - Vol. 12. - P. 823-833.
218. Tamura, K. Prospects for inferring very large phytogenies by using the neighbor-joining method / K. Tamura, M. Nei, S. Kumar // PNAS. - 2004. -Vol. 101.-P. 11030-11035.
219. Tamura, K. MEGA4: Molecular Evolutionary Genetics Analysis (MEGA) software version 4.0 / K. Tamura [et al.] // Molecular Biology and Evolution. - 2007. - Он-лайн доступ: 10.1093/molbev/msm092.
220. Thyr, B. D. New solanaceous host records for Corynebacterium michiganense / B.D. Thyr, M.I. Samuel, P.G. Brown // Plant Dis. Rep. -1975.-Vol. 59.-P. 595-598.
221. Tsygankova, S.V. Genetic intraspecies relationships in Xanthomonas campestris pv. campestris revealed by novel rep-PCR primers / S.V. Tsygankova [et al.] I I European J. Plant Pathol. - 2004. - Vol. 110. - № 8. -P. 845-853.
222. Urwin, R. Multi-locus sequence typing: a tool for global epidemiology / R. Urwin, M.C. Maiden // Trends Microbiology. - 2003. - Vol. 11. - P. 479-487.
223. Van Vuurde, J.W.L. Immunofluorescence microscopy and enzyme-linked immunosorbent assay as potential routine tests for the detection of Pseudomonas syringae phaseolicola and Xanthomonas campestris pv. phaseoli in bean seed / J.W.L. Van Vuurde, G.W. Van den Bovenkamp, Y. Birnbaum // Seed Science and Technology. - 1983. - Vol. 11. - P. 547-559.
224. Vauterin, L. Grouping of Xanthomonas campestris pathovars by SDS-PAGE of proteins / L. Vauterin, J Swings, K. Kersters // J. Gen. Microbiol. -1991.-Vol. 137.-P. 1677-1687.
225. Vauterin, L. Reclassification of Xanthomonas / L. Vauterin [et al.] // Int. J. Syst. Bacteriol. - 1995. - Vol. 45. - P. 472-489.
226. Vicedo, B. Spontaneous transfer of the Ti plasmid of Agrobacterium tumefaciens and the nopaline catabolism plasmid of A. radiobacter strain K84 in crown gall tissue / B. Vicedo [et al.] // Phytopathology. - 1996. -Vol. 86.-P. 528-534.
227. Vidaver, A. K. The plant pathogenic corynebacteria / A. K. Vidaver // Annu. Rev. Microbiol. - 1982. - Vol. 36. - P. 495-517.
228. Vivian, A. The roles of plasmids in phytopathogenic bacteria: mobile arsenals / A. Vivian, J. Murillo, R. W. Jackson // Microbiology. - 2001. -Vol. 147.-P. 763-780.
229. Volcani, Z. A new leafand fruit spot disease of pepper caused by Corynebacterium michiganense / Z. Volcani, D. Zutra, R. Cohn // Plant Dis. Rep. - 1970. - Vol. 54. - P. 804-806.
230. Vorholter, F.J. Lipopolysaccharide biosynthesis in Xanthomonas campestris pv. campestris: a cluster of 15 genes is involved in the biosynthesis of the LPS O-antigen and the LPS core / F.J. Vorholter, K. Niehaus, A. Piihler // Molecular Genetics and Genomics. - 2001. - Vol. 266. -№1. - P. 79-95.
231. Vos, P. AFLP: a new technique for DNA fingerprinting / P. Vos [et al.] // Nucleic Acids Research. - 1995. - Vol.23. - № 21. - P.4407-4414.
232. Wallis, F.M. Ultrastructural histopathology of tomato plants infected with Corynebacterium michiganense / F.M. Wallis // Physiol. Plant Pathol. -1977.-Vol. 11. - P.333-342.
233. Welsh, J. Fingerprinting genomes using PCR with arbitrary primers / J. Welsh, M. McCelland // Nucl. Acids res. - 1990. - Vol. 18. - P. 72137235.
234. Werner, N.A. Genomic variation and control of Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis in Michigan / N.A. Werner. - M.S. Thesis. Michigan State University, Ann Arbor, M.I. - 2001.
235. Whalen, M.C. Avirulence gene avrRxv from Xanthomonas campestris pv. vesicatoria specifies resistance on tomato line Hawaii 7998 / M.C. Whalen [et al.] // Mol. Plant-Microbe Interact. - 1993. - Vol. 6. - P. 616627.
236. Williams, J.G.K. DNA polymorphisms amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers / J.G.K. Williams [et al.] // Nucl. acids res. -1990.-Vol. 18.-P. 6531-6535.
237. Wittwer, C.T. Real-Time Multiplex PCR Assays / C.T. Wittwer [et al.] //Methods. -2001. - Vol. 25. -№ 4. - P. 430-442.
238. Yang, P. Application of fatty acid methyl esters for the taxonomic analysis of the genus Xanthomonas / P. Yang [et al.] // Syst. Appl. Microbiol. - 1993.-Vol. 16.-P. 47-71.
239. Young, J.M. A multilocus sequence analysis of the genus Xanthomonas / J.M. Young [et al.] // Systematic and applied microbiology. - 2008. - Vol. 31. - P. 366-377.
240. Yu, J.D.C. Molecular Typing of Stenotrophomonas (.Xanthomonas) maltophilia by DNA macrorestriction analysis and random amplified polymorphic DNA analysis / J.D.C. Yu, J.M. Conly, M. Krajden // Journal of Clinical Microbiology. - 1995. - P. 2195-2198.
241. Zhang, Y. Visualisation of hrp-gene expression in Xanthomonas euvesicatoria in the tomato phyllosphere / Y. Zhang [et al.] // European Journal of Plant Pathology. - 2009. - Vol. 124. - № 3. - P. 379-390.
Результаты исследования образцов больных растений томата, картофеля и перца, собранных в период 2005-2010 гг.
№ Общее количество исследованных образцов Место происхождения, регион, область Сорт Выделенные бактерии Сапрофит или полу сапрофит
Томаты
1 190 Средневолжский, республика Татарстан Алькасар с. Жиронимо с. Макарена с. КарБОсИе Стт X. vesicatoria Р. corrugata Pantoea agglomerans Р. putida Р. marginalis
2 60 Средневолжский, республика Мордовия с. КарБосИе Стт -
3 40 Средневолжский, Ульяновская область сорт неизв. Стт Р. corrugata Р. carotovorum Р. fluorescence
4 110 Северо-Кавказский, Краснодарский край с. Султан, с. Полбик с. Кунеро, Раиса, с. Марьяна X. vesicatoria Р. corrugata Стт Pantoea agglomerans, Р. marginalis
5 100 Северо-Кавказский, республика Северная Осетия с. Джина X. vesicatoria -
6 70 Северо-Кавказский, Карачаево-Черкесская республика - - Р. putida
7 40 Северо-Кавказский, Кабардино-Балкарская республика с. Джина Стт X. vesicatoria
8 60 Северо-Кавказский, Ростовская область с. Минарет с. Синус с. КарБосИе Стт Р. carotovorum Pseudomonas syringae Р. marginalis
№ Общее количество исследованных образцов Место происхождения, регион, область Сорт Выделенные бактерии Сапрофит или полу сапрофит
9 150 Центральный, Московская область с. Кунеро с. Романо с. Гранд F1 Кострома с. Бельканто с. Copec X. vesicatoria Стт Р. corrugata Pseudomonas syringae Р. corrugata Р. fluorescence Р. putida P.marginalis В. pumilus
10 20 Центральный, Ивановская область сорт - F1 Алькасар Стт Pseudomonas syringae -
11 20 Центральный, Владимирская область сорт неизв. Pseudomonas syringae P. carotovorum Pantoea agglomerans, Р. marginalis
12 10 Уральский, республика Башкортостан - - Р. marginalis
13 10 Волго-Вятский, - с. Бомакс Cmm -
14 40 Волго-Вятский, Кировская область F1 Алькасар, F1 Кунеро Cmm P. carotovorum Pantoea agglomerans
15 20 Волго-Вятский, Пермская область с. Бомакс, с. Rapsodia Cmm -
16 10 Северо-Западный, Псковская область F1 Алькасар Cmm -
17 40 Северо-Западный, Вологодская область с. Кунеро - P. marginalis, Pantoea agglomerans
18 10 Северо-Западный, Ленинградская область с. Кунеро P. corrugata -
19 40 Северо-Западный, Тверская область с. Граудена, с. Бомакс, Fi Алькасар Cmm Pseudomonas syringae ssp. P. marginalis
20 10 Центрально-Черноземный, Воронежская область с. Бомакс Cmm -
№ Общее количество исследованных образцов Место происхождения, регион, область Сорт Выделенные бактерии Сапрофит или полу сапрофит
21 40 Нижневолжский, Астраханская область сорт неизв. X. vesicatoria Pseudomonas syringae Pantoea agglomerans
22 60 Нижневолжский, Волгоградская область Fl Geronimo, Fl Maxifort Стт P. corrugata, Pectobacterium sp. P. marginalis
Картофель
23 100 Центральный, Московская область с. Невский, с. Романо с. Red Scarlet с. Удача с. Сатурна с. Сантэ с. Айлов-Джура с. Red Scarlet с. Романо C. michiganensis subsp. michiganensis P. atrosepticum P. carotovorum P. carotovorum P. carotovorum C. michiganensis ssp. sepedonicus Dickea sp. Dicke a sp. P. marginalis Pantoea agglomerans
24 20 Центральный, Тульская область с. Невский с. Вивальди P. carotovorum sp. C. michiganensis ssp. sepedonicus P. marginalis
25 30 Центральный, Владимирская область с. Леди Клер с. Леди Розетта P. carotovorum sp. Clavibacter sp. P. carotovorum ssp. -
26 30 Центральный, Ивановская область сорт неизв. Clavibacter sp. -
№ Общее количество исследованных образцов Место происхождения, регион, область Сорт Выделенные бактерии Сапрофит или полу сапрофит
27 30 Волго-Вятский, Нижегородская область с. Удача с. Фелокс С. michiganensis subsp. michiganensis Dickea sp. Pantoea agglomerans
28 20 Волго-Вятский, Пермская область с. Скарлетт, с. Импала, с. Невский Clavibacter sp.
29 50 Северо-Западный, Новгородская область с. Каратоп с. Red Scarlet с. Удача с. Red Scarlet Pectobacteruim sp. Pseudomonas sp. Dickea sp. Pantoea agglomerans
30 20 Северо-Западный, Калининградская область сорт неизв. C. michiganensis subsp. michiganensis -
31 30 Центрально-Черноземный, Воронежская область с. Red Scarlet семена из Недерландов Pectobacterium atrosepticum Dickea sp.
32 20 Центрально-Черноземный, Белгородская область с. Кураж, с. Горби P. carotovorum ssp. -
33 30 Центрально-Черноземный, Липецкая область сорт неизв., с. Сатурна Clavibacter sp. P. carotovorum sp. P. marginalis
34 Северо-Кавказский, Ростовская область с. Удача Clavibacter sp. -
Перец
35 10 Центральный, Московская область сорт неизв. - Pantoea agglomerans
36 10 Северо-Кавказский, Ростовская область сорт неизв. P. carotovorum ssp. -
Типовые и коллекционные штаммы бактерий рода ХапМотопая и С1аугЬаМег,
использованные в работе
Род, вид патогена, штамм или ДНК Номер в исходной коллекции Год и место выделения
Род Xanthomonas
X. euvesicatoria, штамм XV153
11445 (Xv 157)
XV 56 ICPPB*
X. vesicatoria, штамм HRI5235 NCPPB 422 АТТС 35937т
11611=АТСС 35937** АТСС**
11444 (Xv 144) ICPPB
11447
X. perforans, штамм XV 938 (АТСС ВАА-983т)
11379 ICPPB, Флорида
11441 (Xv 1220)
XGGA2
X. gardneri, штамм 11443 (Xv 448)
11612=АТСС 19865 АТСС
Зарубежные штаммы, первоначально определенные, как вид X vesicatoria 197, 198,415,417, 432 ICPPB
Род Clavibacter
Стт NCPPB 2979т DSM463 64=ICMP2550 = JCM9665=LMG7333
FH 56 = 0-8 = 70448
9-21 =FH61
180-70353
06 - 70457
004 - 70301
9-24 - 70455
9-6 - 70447
Clavibacter michiganensis subsp. 185 -70358
michiganensis, штамм 178 - 70351 ICPPB
0-27 - 70460
0-16-70458
0-2
202-70310
186- 70359
0-29-70461
0-33 - 70462
9-8 - 70449
0-17-70459
Clavibacter michiganensis subsp. Cms 72 Московская обл.
sepedonicus, штамм Cms 204 Республика Белоруссия
Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicus, ДНК FH 14
FH 28 ICPPB
FH 31
Род, вид патогена, штамм или ДНК Номер в исходной коллекции Год и место выделения
С1тгЪас1ег michiganensis БиЬэр. ьерейотст, ДНК #57 ICPPB
#59
#60
#74
С1ау1Ьас1ег michiganensis эиЬзр. insidiosum, ДНК FH-37 = CI134 ICPPB
FH-38 = CI 124
#82= CMIP2
#30 = Р9
С1атЪаЫег michiganensis виЬзр. пеЬга$кет1$, ДНК FH-36
#39
С1аУ1Ьас1ег michiganensis эиЬзр. 1е$8е11аг1ш, ДНК #62 = 78172
#64
#65 = 7611
С1спгЪасгег agropyri, ДНК FH 218=АТСС43179 ATCC
FH 219=АТСС43180
Род Rhodocuccus
Rhodocuccus fascians (син. Corynebacterium fascians, Pseudobacterium fascines, Bacterium fascians, Phytomonas fascians, Rhodococcus luteus, Mycobacterium luteum), ДНК #11=CF101 ICPB ICPPB
#12=СА19 ICPPB ICPPB
#15=CF107 ICPPB ICPPB
Род lathayibacter
Rathayibacter rathayi (син. Clavibacter rathayi, Corynebacterium rathayi, Pseudobacterium rathayi, Agrobacterium rathayi, Erwinia rathayi, Phytomonas rathayi, Bacterium rathayi, Aplanobacter rathayi), ДНК FH 108 типовой uiTaMM=NCPPB 2980 NCPPB***
FH 94=ICPPB 2576 ICPPB
Rathayibacter tritici (син. Clavibacter tritici, Corynebacterium tritici, Pseudomonas tritici), ДНК FH 96=FH 109=ATCC 11403; ATCC 13660; ICMP 2625
FH 5=FH 97=FH 107= ATCC 11403; ICMP 2626; NCPPB 1857
Rathayibacter toxicus (син. Clavibacter toxicus), ДНК FH 83=CFBP 1383; NCPPB 797
FH 88
Rathayibacter iranicus (син. Corynebacterium iranicum, Clavibacter iranicum), ДНК FH 6=FH77=FH 106= ICPB CI148; LMG3677
Род Arthrobacter
Arthrobacter ilicis (син. Corynebacterium ilicis), ДНК #23=2607 PDDCC ICPPB
#24=2609 PDDCC
Род Leifsonia
Leifsonia xyli subsp. cynodontis (син. Clavibacter xyli subsp. cynodontis), ДНК #71 ICPPB
Род Curtobacterium
Curtobacterium flaccumfaciens pv. betae (син. Corynebacterium flaccumfaciens subsp. betae), ДНК #2=374 NCPPB NCPPB
#8=CB101 ICPPB
Род, вид патогена, штамм или ДНК Номер в исходной коллекции Год и место выделения
Curobacterium flaccumfaciens pv. flacumfaciens (син. Corynebacterium flaccumfaciens subsp. flacumfaciens), ДНК FH53 ICPPB
FH 54
#22=1446 NCPPB
Curtobacterium flaccumfaciens pv. oorti (син. Corynebacterium flacumfaciens subsp. oorti), ДНК FH 1 ICPPB
FH 9=ICMP 3497; LMG 7253; NCPPB 2114; PDDCC 3497
Curtobacterium flaccumfaciens pv. poinsettiae (син. Corynebacterium flaccumfaciens subsp. poinsettiae), ДНК FH 2= ICPB#13
Примечание:
*ICPPB - International Collection of Plant Pathogenic Bacteria, USD A, FT. Detrick -международная коллекция фитопатогенных бактерий, департамент сельского хозяйства США, Форт Детрик;
**АТТС - American Type Culture Collection - американская коллекция типовых культур (США);
***NCPPB - национальная коллекция фитопатогенных бактерий (Англия).
ПРИЛОЖЕНИЕ 3 Штаммы видов рода ХаМкотопая, использованные в исследовании
Вид бактерии Номер штамма Число штаммов Год выделения Происхождение, регион, область, сорт
X. vesicatoria 1240, 1243 2 Средне-Волжский регион, республика Татарстан, Н Алькасар
Средне-Волжский
X. gardneri 1242 1 регион,республика Татарстан, Алькасар
2006 Средне-Волжский
X. campestis pv. raphani 1244 1 регион,республика Татарстан, Алькасар
Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.