Веснянки (Plecoptera) в экосистемах уральских и тиманских притоков Печоры тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.18, кандидат биологических наук Лоскутова, Ольга Александровна

• Лоскутова, Ольга Александровна
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Лоскутова, Ольга Александровна

СОДЕРЖАНИЕ

стр.

ВВЕДЕНИЕ

1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

2. ФИЗЖО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА 16 ПРИТОКОВ ПЕЧОРЫ

3. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ФАУНЫ

4. ЛИЧИНКИ ВЕСНЯНОК КАК КОМПОНЕНТ ДОННЫХ 54 БИОЦЕНОЗОВ ЛОСОСЕВЫХ РЕК УРАЛА И ТИМАНА

4.1 Сезонная динамика численности и биомассы личинок 56 веснянок, доминирующие виды

4.2. Межгодовые особенности количественных 62 характеристик личинок веснянок в бентосе р.Щугор

4.3. Биотопическое распределение личинок

4.4. Распределение веснянок по продольному профилю 67 реки, глубине и ширине русла

5. ДРИФТ ЛИЧИНОК ВЕСНЯНОК В РЕКАХ

5.1. Сезонная динамика дрифта

5.2. Суточная динамика дрифта

5.3. Вертикальное распределение в толще реки мигрирующих 85 личинок веснянок

6. ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ, РОСТ И ПРОДУКЦИЯ ПОПУЛЯЦИЙ

ВЕСНЯНОК

6.1 Жизненные циклы массовых видов веснянок

6.2. Рост личинок веснянок

6.2.1. Зависимость массы тела личинок веснянок от их длины 97 и от ширины головной капсулы

6.2.2. Рост

6.3. Продукция популяций массовых видов веснянок

7. ВЕСНЯНКИ В ПИТАНИИ РЫБ

7.1. Доля веснянок в пищевых комках хариуса и молоди семги

7.2. Видовой состав веснянок в летаем питании хариуса и 118 молоди семги

7.2.1. Веснянки в питании хариуса и молоди семги 118 североуральских рек

7.2.2. Веснянки в питании хариуса и молоди семги рек 120 Приполярного Урала

7.2.3. Веснянки в питании хариуса и молоди семги 123 тиманских рек

7.3. Веснянки в осеннем питании хариуса и молоди семги

7.4. Личинки веснянок в питании хариуса и молоди семги в 124 подледный период

7.5. Веснянки в питании различных видов рыб

8. ВЕСНЯНКИ ТИМАНСКИХ И УРАЛЬСКИХ РЕК В 130 УСЛОВИЯХ ТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ

ВЫВОДЫ

ЛИТЕРАТУРА

ПРИЛОЖЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Веснянки (Plecoptera) в экосистемах уральских и тиманских притоков Печоры»

ВВЕДЕНИЕ

Важнейшую роль в формировании качества воды крупнейшей североевропейской р. Печора, в поддержании биоразнообразия водных экосистем и стабильности общей экологической обстановки в регионе играют ее притоки. Эти водотоки обладают высоким рыбохозяйственным статусом: здесь происходит нерест и нагуливается молодь ценных промысловых рыб, прежде всего атлантического лосося Salmo salar L. Большая часть водосбора притоков р.Печора включена в систему особо охраняемых территорий Республики Коми и законодательно выведена из хозяйственного оборота. Однако в условиях все усиливающегося техногенного воздействия на водные экосистемы, которое обусловлено развитием в данном регионе горнодобывающей, нефтяной, газовой и лесной промышленности, бытовым и сельскохозяйственным использованием поймы, возникает проблема сохранения естественного режима этих водотоков. Особое значение в этих условиях приобретает оценка продукционных характеристик нерестово-выростных угодий лососевых рек, базирующаяся на основе детального изучения кормовых ресурсов и выяснения продуктивности составляющих ее отдельных групп животных.

Веснянки, наряду с другими амфибиотическими насекомыми -ручейниками, поденками и хирономидами, являются постоянными компонентами донных биоценозов притоков Печоры (Шубина, 1986, Лоскутова, Жильцова, 1993) и служат важным объектом рациона обитающих здесь рыб: молоди семги, хариуса, сига и других. Личинки веснянок, чутко реагирующие на изменение условий среды, широко используются в качестве индикаторов чистой воды и в целях оценки степени загрязнения вод.

Однако, недостаточная изученность веснянок рек Печорского бассейна, присутствие в летнее время в водоеме лишь молодых личинок, определение

которых затруднено, приводили к недооценке их функциональной роли в водных экосистемах региона и значения в формировании кормовой базы рыб.

В настоящее время для территории России указывается 225 видов веснянок (Жильцова, Тесленко, 1997), причем большая часть видов сосредоточена в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке (Жильцова, 1976, 1977, 1979; Запекина-Дулькейт, Дулькейт, 1980; Потиха, Жильцова, 1996 и др.). Для европейской части России имеются отдельные фаунистические сводки по веснянкам Карелии, Украинских Карпат, а также Кавказа (Жильцова, 1956, 1957, 1958, 1960, 1962, 1964, 1965, 1967, 1968, 1977). Обзор фауны веснянок европейской части СССР (без Кавказа) сделан Л.А.Жильцовой в 1966 году, в нем автором указывается 81 вид Plecoptera.

До начала наших исследований (1980 г.) фауна веснянок европейского Северо-Востока не являлась предметом специального изучения. Не анализировалась роль этой группы беспозвоночных в питании рыб рассматриваемого региона. Отсутствовали работы, посвященные росту личинок веснянок, изучению их жизненных циклов и процессов продуцирования на европейском Севере.

Цель и задачи исследования. Цель проведенных исследований состояла в изучении фаунистического состава, экологии и биологии веснянок притоков р.Печоры. В связи с этим в работе были поставлены следующие задачи:

• выявить видовой состав веснянок притоков р.Печоры;

• определить роль веснянок в бентосе, дрифте и в питании рыб;

• проследить сезонную и межгодовую динамику численности и биомассы веснянок, особенности их распределения в водотоках;

• изучить жизненные циклы массовых видов;

• исследовать закономерности линейного и весового роста личинок;

• оценить продукцию популяций личинок массовых видов веснянок в исследуемых водотоках;

• выявить закономерности изменения состава сообществ веснянок под влиянием антропогенных факторов.

Научная новизна. Впервые составлен полный фаунистический список веснянок уральских и тиманских притоков Печоры, дана экологическая характеристика 33 видов, один вид (Сарша Ь^гош) указан впервые для европейского севера России. Проведены зоогеографический анализ фауны и ее сравнение с фауной сопредельных территорий. Впервые получены данные о жизненных циклах, скорости роста и продукции популяций массовых видов веснянок в условиях высоких широт. Установлена роль личинок этих насекомых в сообществах донных животных и питании рыб. Показано влияние факторов среды на динамику численности и биомассы личинок. Проведен анализ изменений в фауне и количественном развитии веснянок при воздействии антропогенного загрязнения.

Практическое значение. Данные по фауне веснянок чистых рек и ее изменение под воздействием антропогенного загрязнения могут служить основой для экологического прогнозирования и будут полезны при проведении мониторинга состояния речных экосистем. Полученные значения удельной продукции могут применяться в продукционных расчетах. Зависимости массы личинок веснянок от длины тела и ширины головной капсулы могут быть использованы в практике рыбохозяйственных исследований для уточнения доли того или иного вида в пищевом рационе рыб. Приведенные в работе данные по фауне и экологии редких видов использованы в "Красной книге Республики Коми" и являются вкладом в комплекс природоохранных мероприятий региона.

Автор приносит глубокую признательность научным руководителям: Л.А.Жильцовой за постоянное внимание и консультативную помощь при определении веснянок и С.М.Голубкову за ценные советы при написании рукописи. Особую благодарность автор выражает В.Н.Шубиной за предложенную тему, активное участие в многолетних совместных

исследованиях и предоставленные материалы по личинкам веснянок, а также всем сотрудникам лаборатории экологии водных организмов Института биологии Коми НЦ УрО РАН, принимавшим участие в сборе материала.

1. МАТЕРИЛ И МЕТОДИКА

Гидробиологические исследования, проведенные на притоках Печоры, были частью комплексных работ, выполненных по бюджетным и хоздоговорным темам лабораторией экологии водных организмов Института биологии Коми научного центра РАН (руководитель ст.н.с. Г.П.Сидоров).

Сбор гидробиологического материала в районе стационара лаборатории экологии водных организмов Института биологии в среднем течении р.Щугор начат автором в 1980 г. В августе 1981 года был произведен отбор гидробиологических проб на ряде притоков Печоры - рр.Шайтановке, Верхней Печоре, Илыче и Унье. Помимо отбора проб бентоса проводился сбор имаго веснянок.

В июне-июле 1982 г. автор участвовал в экспедиционных работах на р.Кожим - притоке 2-го порядка р.Усы в рамках темы "Влияние разработок россыпных месторождений на воспроизводство промысловых и ценных рыб бассейна р.Кожим". Работы проводились в районе старательского поселка Хрустальный (4 км выше устья р.Балбан-ю). В июне того же года собраны имаго в нижнем течении этой реки. В июле совместно с Л.А.Жильцовой произведены сборы имаго и личинок веснянок в основном русле среднего течения и на многочисленных притоках р.Кожим.

В 1983 году изучали сезонную динамику бентоса и дрифта на стационаре лаборатории на р.Щугор по теме лаборатории "Биологический режим лососевых рек Урала и его изменение под воздействием хозяйственной деятельности человека". Отбор проб производили каждые 10 дней на постоянном перекате в районе стационара с 25 мая по 10 октября. Для изучения жизненных циклов и расчета продукции массовых видов в это же время производили сборы имаго и личинок веснянок, ежедневно анализировали наличие этих беспозвоночных в дрифте и пище рыб. В этом

году была исследована фауна веснянок русла и притоков среднего течения р.Щугор.

В начале июня 1984 г. автором была совершена поездка на р.Илыч с целью изучения фауны веснянок в бассейне данной реки. Было обследовано основное русло реки с 30-го км от истока и до устья, а также многочисленные притоки, наиболее крупными из которых были рр. Кожим, Яран-Посаель, Пырс-ю, Лоп-ю, Малая Ляга, Большая Ляга, Косью, Шежим-ю, Большой Ан, Малый Ан.

В июле 1984 г. были продолжены гидробиологические работы на р.Кожим в районе старательского поселка Хрустальный, где добычные работы были прекращены после 1982 года, и ряде других действующих полигонов (участки Орлиный, Таврота, Сана-Вож). Одновременно осуществлен сбор имаго на р.Балбан-ю и ряде ручьев среднего течения р.Кожим, не исследованных ранее.

В мае-июне 1987 г. дополнительно отбирали гидробиологические пробы и собирали имаго веснянок на стационаре р.Щугор. В июле того же года автор принял участие в продолжении работ по влиянию разработок россыпных месторождений на донную фауну р.Кожим. При этом отбирали и обрабатывали пробы бентоса и дрифта, производили фаунистические сборы.

В 1989 году повторены сезонные наблюдения за развитием донной фауны на стационаре р.Щугор. Автором осуществлен отбор проб в июне-июле. Обработка проб проводилась в полевых и камеральных условиях.

В августе-сентябре 1990-91 гг. начаты мониторинговые работы по характеристике кормовой базы атлантического лосося на р.Щугор.

В июне 1992 г. изучена фауна веснянок одного из тиманских притоков Печоры - р.Ухты. Исследованиями охвачен участок реки от поселка Веселый Кут до г.Ухта и притоки - р.Тобысь с притоком р.Ухтаркой, р. Чуть и Чибью. Одновременно со сбором имаго отбирали гидробиологические пробы.

В 1993 году автор участвовал в экспедиционных работах на реках бассейна Косью. Исследованы верхний горный, предгорный и равнинный участки р.Косью. Изучена донная фауна притоков этой реки - рр.Вангыр и Кожим. Повсюду производили лов имаго веснянок.

Кроме собственных сборов и обработки гидробиологического материала, в работе использованы личинки веснянок, переданные В.Н. Шубиной для определения после разборки гидробиологических проб. Ею совместно с автором обрабатывались сборы 1981 г. притоков Печоры; сборы 1983, 1987, 1989, 1990 и 1991 гг. на р.Щугор; сборы 1984 и 1987 на р.Кожим. В.Н. Шубиной полностью обработаны сборы и переданы автору личинки веснянок из проб 1979 г. р.Щугор, отобраны и обработаны пробы бентоса и дрифта рр.Ухта (1992 г.- 97 проб), Ижма (1993 г. - 61 проба), обработаны гидробиологические пробы, собранные другими сотрудниками лаборатории в 1993-1994 гг. на реках: Верхней Печоре, Подчереме, Пижме, Кедве, Цильме. В.Н. Шубиной предоставлены данные по частоте встречаемости, численности и биомассе личинок веснянок в бентосе и дрифте этих рек. Пробы бентоса реки Седью 1993 г. собраны и обработаны Я.С. Кузьминой, ею же были предоставлены количественные данные по доле веснянок. О.С.Цембер переданы веснянки из проб бентоса р.Кожим 1981-1982 г. Кроме того, в работе использованы личинки веснянок из проб дрифта, отобранных сотрудниками лаборатории В.И.Пономаревым и Г.П.Сидоровым в зимне-осенний период на р.Щугор в марте 1987 г., апреле 1986 г., ноябре 1989 г., декабре 1988 г., обработанные В.Н.Шубиной, а также личинки веснянок из проб дрифта тиманской р.Пижмы, переданные автору Э.В. Гуровичем.

Автором обработаны сборы бентоса и дрифта рр.Вангыр и Кожим (1994 г.), р.Лемвы (1995 г.), р.Щугор - апрель 1995 и 1996 гг., собранные В.И. Пономаревым.

Из правобережных притоков Печоры, берущих начало на склонах Уральского хребта, исследованиями были охвачены реки: Илыч, Подчерем,

Щугор, Унья и Косью (приток Усы) с притоками рр.Вангыр и Кожим; из левобережных, берущих начало на Тиманском кряже, реки Цильма и Ижма с притоками рр.Ухта, Седью, Сюзью, Кедва, а также более 40 малых речек и ручьев - притоков вышеперечисленных рек. Фауна веснянок магистрального русла р.Печоры изучена на участке, называемом Верхней Печорой (Никольский и др., 1947).

Всего в работе проанализированы веснянки из 820 гидробиологических проб (бентоса и дрифта), половина из которых разобрана автором, просмотрено 11230 экземпляров личинок.

Кроме гидробиологических материалов ихтиологами Г.П.Сидоровым, В.Г.Мартыновым, В.Н.Пономаревым были переданы автору на определение веснянки из сборов 1976-1996 гг. в количестве 1035 пищевых проб хариуса и 520 проб молоди семги, в которых содержалось около 20 тысяч экземпляров имаго и личинок веснянок, предоставлены данные по доле данной группы в пищевых комках рыб.

Для установления видового состава произведено 310 сборов имаго, просмотрено свыше четырех тысяч экземпляров веснянок.

При оценке размерного состава популяций веснянок проведено измерение 1655 экземпляров личинок и имаго.

Места гидробиологических, ихтиологических и фаунистических сборов показаны на рис. 1.

Количественные гидробиологические пробы отбирали и обрабатывали по методике, описанной в монографии В.Н.Шубиной (1986). При отборе проб бентоса использовали скребок с длиной лезвия 30 см. К обручу скребка прикрепляли прочную ткань, к которой пришивали мешок из мельничного газа № 43 длиной 1,5 м. Скребок насаживали на шест длиной до 4 м и хорошо на нем укрепляли. Такой скребок позволял отбирать пробы с глубины до 3 м. На мелководных участках русла использовали скребок с более

Рис. 1. Схема района исследований и пункты отбора проб. Условные обозначения: Д - гидробиологические сборы ^ - фаунистические сборы О - ихтиологические сборы

коротким шестом, либо камни поднимались вручную. Для предотвращения смыва организмов к камням подводили промывалку из газа N 43.

Гидробиологические пробы отбирали преимущественно с деревянной лодки, которую предварительно заякоривали. Скребок на шесте погружали в воду с борта лодки против течения, захватывали валун с подстилающим грунтом (либо гальку) и быстро поднимали. Пробу помещали в таз и тщательно отмывали, камни и гальку вынимали, а оставшуюся фракцию взмучивали, выливали в сачок-промывалку и промывали. Затем пробу помещали в полиэтиленовые баночки и фиксировали. Для оценки плотности и биомассы организмов определяли площадь проекции исследованных камней на дно (Schräder, 1932; Жадин, 1960).

Для сбора проб дрифта использовали металлическую рамку со сторонами 25x25 см с прикрепленным к ней мешком, сшитым из плотной ткани и мельничного газа № 43 длиной 1,5 м. Материал собирали в поверхностном и придонном горизонтах (10 см от поверхности и 10 см от дна). Время экспозиции ловушки составляло 2 минуты, при сборе качественных проб - сутки. При изучении суточной динамики дрифта пробы отбирались через час. Показатели численности и биомассы сносимых организмов пересчитаны на 1 м . Объем воды, проходящий через сеть ловушки, определен путем умножения скорости потока (м/сек) на площадь отверстия ловушки (м2) и на продолжительность времени выборки (сек). Промывку проб производили через капроновое сито из газа N43.

Для уточнения видового состава веснянок и определения сроков лета производили лов зрелых насекомых на траве и прибрежных кустарниках энтомологическим сачком. Кроме того, имаго собирали при осмотре стволов деревьев и камней береговой зоны. Специальный поиск личинок веснянок произведен на поднятых со дна водоемов камнях и затопленных древесных остатках.

Одновременно с отбором проб измеряли глубину реки, температуру воды, скорость течения, отмечали характер грунта.

Гидробиологические пробы и сборы личинок веснянок фиксировали 4%-ным водным раствором формальдегида. Имаго фиксировали 76-% этанолом.

Все пробы бентоса и дрифта разбирали по группам под бинокуляром МБС-9. После обсушки гидробионтов на фильтровальной бумаге определяли их вес на торсионных весах ВТ-200.

При оценке размерного состава популяций веснянок измеряли длину тела, вес и ширину головной капсулы. С помощью окуляр-микрометра микроскопа МБС-9 измеряли ширину головной капсулы между крайними точками выпуклостей глаз и длину тела между передним краем головной капсулы и концом десятого сегмента. Взвешивали личинок на аналитических весах с точностью до 0,1 мг. Перед взвешиванием каждую личинку обсушивали на фильтровальной бумаге до исчезновения влажных пятен. Определение пола у зрелых личинок производили по зачаткам наружных гениталий.

Взаимозависимость между линейными размерами (Ь - длина тела, мм) и массой тела (V/, мг) аппроксимировали степенной функцией: = qLb, где Ч и Ь - константы уравнения, определяемые по эмпирическим данным методом наименьших квадратов (Винберг, 1971). Связь между массой тела и шириной головной капсулы аппроксимировали аналогичной степенной функцией: = где - средняя масса личинок при данной ширине головной капсулы (мг); g - масса личинки, имеющей ширину головной капсулы 1 мм; (1к - ширина головной капсулы личинок; а - константа.

Средняя удельная скорость весового роста личинок (Сху) за интервал времени Хг-Ь рассчитывалась по уравнению:

С№ (1)

12 -и

где Wi и W2 - масса личинок в моменты времени t2 и ti (Винберг, 1966). Массу личинок определяли как среднюю массу тела животных в момент отбора проб.

Месячная продукция была рассчитана как произведение средней удельной продукции (Cw) на среднюю биомассу (В) популяции в данном месяце и число дней этого месяца: Р = CW*B*30 (31).

Питание исследовано у рыб из неводных уловов и пойманных с использованием крючковых снастей. Желудки и кишечники рыб фиксировали 4%-ным раствором формальдегида. Пищевые пробы обрабатывали с помощью счетно-весового метода (Методическое пособие ...,1974). Содержимое желудка после обсушки на фильтровальной бумаге до исчезновения влажных пятен взвешивали на весах ВТ-1000. Затем пищевую пробу или ее часть помещали в камеру Богорова и просматривали под бинокуляром МБС-9 с целью определения принадлежности организмов к той или иной систематической группе. Определяли количество и суммарный вес организмов в каждой из выделенных групп.

Для вычисления сходства общности фаун был применен индекс Чекановского-Съеренсена, вычисляемый как отношение числа таксонов, общих для двух списков фаун, к средней арифметической от числа таксонов в этих списках (Песенко, 1982).

При статистической обработке материалов и для построения диаграмм использовали программу Excel 7 для Windows 95. Для построения дендрограммы использовали программу Biodiv. При группировке первичных выделов использовали кластерный метод "присоединение по одиночной связи" (метод ближнего соседа).

Определение личинок и имаго веснянок производилось по отечественным и зарубежным определителям: Л.А.Жильцовой (1964,1977), Л.А.Жильцовой, В.А.Тесленко (1997), Brink (1952), lilies (1955), Lillechammer (1988).

2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИТОКОВ Р.ПЕЧОРА

Описание физико-географической характеристики дается по следующим источникам: "Производительные силы Коми АССР" (1955); "Ресурсы поверхностных вод СССР" (1972); "Природный парк Коми АССР" (1977); Чернышев, 1915; Рихтер, 1946; Кеммерих, 1961; Авдеев, 1964.

По геологическому строению и истории развития рельефа всю территорию Европейского Севера России можно разделить на три обособленные физико-географические области: западную (Мурманскую), центральную (Онего-Двинско-Мезенскую) и восточную (Тимано-Уральскую). Бассейн Печоры относится к восточной физико-географической области (Рихтер, 1946), которая представляет собой обширную низменную равнину, заключенную между Ти-маном, Уралом и Северным Ледовитым океаном. Печорская низина характеризуется относительным однообразием ландшафта благодаря сравнительно слабому расчленению поверхности. Низину окаймляют древние складчатые кряжи, значительно разрушенные и размытые. Особенно сильно разрушен и размыт Тиманский кряж, местами (в средней части) почти не выраженный в рельефе и достигающий в высших точках 350 м абс.выс. Северным продолжением Тимана служит невысокий Канинский Камень. Оба эти кряжа сложены сильно смятыми в складки палеозойскими осадочными породами и кристаллическими сланцами. Значительно лучше сохранился Уральский хребет. На восток, к Западно-Сибирской низменности, Урал обрывается круто; на запад, к Печорской равнине, он спускается полого, образуя широкую полосу предгорий, от которых ответвляются отроги в виде плоских высоких гряд -парм. Печорская низина орошается могучей рекой Печорой, большинство рек и ручьев области входит в ее бассейн.

На территории горных районов и предгорий Урала и Тимана речная сеть более густая по сравнению с равнинной частью бассейна и развита сравни-

тельно равномерно, что связано с избыточным увлажнением и относительно однородными природными условиями на большей части территории. Средняя густота речной сети в бассейне р.Печора составляет 0,48 км/км .

Реки бассейна Печоры имеют смешанное питание с преобладанием снегового. Доля последнего в годовом стоке рек составляет 50-80%. Дождевые воды имеют меньшее значение (15-25%). Доля подземных вод в питании рек не превышает 15-25%. Годовой ход речного стока характеризуется высоким весенним половодьем, низкой зимней и летней меженью и небольшими по объему стока осенними дождевыми паводками. За период весеннего половодья по рекам проходит 60-75% годового стока. С окончанием весеннего половодья на реках устанавливается летне-осенняя межень, устойчивость и водность которой зависят от количества осадков. На горных реках продолжительность межени редко превышает 2,0-2,5 месяцев. Наиболее низкий сток в году наблюдается зимой, когда реки полностью переходят на подземное питание.

Модули среднего годового стока изменяются от 8 до 11 л/с км . На возвышенностях Тимана модули среднего годового стока повышаются до 12-14 л/с км2. На Урале с увеличением высоты местности происходит интенсивный рост модулей с 15 до 30 л/с км2.

В термическом режиме рек различаются два периода: период открытой поверхности воды с положительной температурой и период ледостава, когда температура воды остается практически постоянной, близкой к нулю. В годовом ходе температуры ясно выражено ее повышение от момента вскрытия рек до июля, иногда до начала августа, а затем происходит понижение температуры, продолжающееся до появления ледовых образований.

Начало ледостава на притоках Печоры наблюдается в конце октября -первой половине ноября. Средняя продолжительность ледостава на тиман-ских реках 175-186 дней, на уральских - 180-210 дней. Плесы замерзают на 5-

20 дней раньше перекатов. Толщина льда неодинакова на различных участках рек и может составлять от 40 до 105 см.

Вскрытие рек Печорского бассейна в зависимости от климатических условий года происходит в мае - начале июня и в большинстве рек распространяется от верховьев к низовьям.

Гидрохимия. Воды правых уральских притоков имеют высокое содержание кислорода (98-158%), незначительную концентрацию двуокиси углерода (0,07-7,9 мг/л), биогенных и органических веществ (перманганатная окисляе-мость 3,4-5,2 мгО/л), невысокую (до 100 мг/дм3) минерализацию воды (Власова, 1988). Реакция вод нейтральная или близкая к ней. В этих реках доминируют гидрокарбонатные воды группы кальция.

Воды рек, связанных с Тиманским кряжем и его отрогами, отличаются как повышенной минерализацией, так и своеобразным солевым питанием. Притоки реки Ижмы (Ухта и др.) имеют гидрокарбонатно-сульфатно-кальциевый состав. В составе минерализации этих рек наряду с сульфатами отмечается повышенная роль хлоридов. В летнюю межень их минерализация составляет 250-450 мг/дм3, в зимнюю - повышается до 600-800 мг/дм3. Повышенная минерализация этих вод говорит о важной роли грунтового и подземного питания. Содержание растворенного железа и органических веществ в водах рек довольно различно, активная реакция вод от слабо кислой до явно щелочной.

В большинстве рек показатель ионного стока колеблется от 20 до 30 т/км2. Увеличение его наблюдается на Урале и особенно на Тимане, где в бассейне р.Ухта он достигает 81,6 т/км2 (Атлас по климату ..., 1997).

В районе Тимана реки имеют полугорный характер. В участках, где реки протекают параллельно грядам, они имеют спокойное течение и плоские заболоченные берега; в местах прорыва гряд они образуют многочисленные водопады и пороги.

Западные предгорья и склоны Урала. Низкогорные районы имеют весьма густую и мелкоразветвленную речную сеть с глубокими долинами и значительными уклонами. Болота занимают от 6 до 8% всей площади района. Наибольший сток приходится на летние месяцы. Весенний паводок проходит весьма бурно. Модули стока повышаются с высотой местности. В горных районах, где реки питаются из мощных снеговых сугробов и фирновых полей, кроме весеннего наблюдается также и летний максимум, но менее выраженный, чем весенний.

Реки западного склона Урала - это горные реки с порожистым руслом, протекающие в долинах, ограниченных склонами высоких хребтов. Днища долин разработаны ледниками и устланы моренными отложениями. При пересечении моренных гряд продольный профиль образует уступы с каскадами порогов. В предгорьях реки, прорываясь через гряды - пармы, образуют ущелья, именуемые воротами (по коми - кырта).

Крупные реки начинают вскрываться с верховьев, что влечет за собой значительное повышение их весеннего уровня и высокие весенние паводки. Весенний паводок достигает максимума в притоках Печоры во второй половине мая. Средняя продолжительность половодья составляет 40-50 дней.

В Печоре более низкая температура отмечается в горной части. Холодные воды правобережных горных притоков создают значительные различия в температуре воды по ширине реки.

УРАЛЬСКИЕ ПРИТОКИ ПЕЧОРЫ Для Верхней Печоры выделяют три характерных участка реки: горная часть длиной 33 км от истока до впадения р.Б.Порожной , увалистая полоса длиной 141 км от Б.Порожной до Андюга-пармы и участок Печорской низменности длиной 60 км от Андюга-пармы до устья р.Волосницы. Притоки Верхней Печоры представлены небольшими водотоками и многочисленными ручьями, в верховьях имеющими типично горный характер. На первом участ-

ке Печора течет между гор в узкой долине и представляет собой небольшую порожистую речку с очень быстрым течением. Долина реки здесь имеет либо узкие коридоры, либо озеровидные расширения. В начале участка русло очень мелкое, каменистое и порожистое.

После притоков Малый и Большой Шежим и Шайтановки река становится шире и глубже; берега - чаще высокие, скалистые, сложенные известняками, продольный уклон 0.24 °/00. Ниже реки Кедровки русло Печоры расширяется до 150 м, заметно уменьшается число порогов и скалистых выступов. Встречаются тихие плесы с глубиной в межень 1-1.5 м. В нижней части увалистой полосы русло расширяется, число перекатов уменьшается. Приняв крупный приток р.Унью, Печора узкой долиной прорезает западную гряду Урала Андюга-Парму и выходит из гор на Печорскую низменность. Питание верховьев на 55% снеговое, доля подземного стока и дождевого питания соответственно составляет 20 и 25%. Основная доля снегового питания выносится в мае. Ледовые явления наблюдаются в Ш декаде октября, ледостав устанавливается, как правило, в первой половине ноября. Продолжительность ледового периода изменяется от 150 до 200 дней. Весенний ледоход заканчивается к середине мая. Среднемесячная температура воды в В.Печоре составляет в июле 16.2, в августе - 13.7°С.

Р.Илыч - самый крупный приток верхней Печоры, впадает в нее на 1400 км от устья. Общая длина Илыча составляет 383 км, площадь водосбора -18360 км2. Илыч берет начало из болота, расположенного у возвышенности горы Тима-Из и течет с севера на юг, параллельно Северному Уралу. В начале Илыч представляет собой узкую и сильно извилистую речку с низкими болотистыми берегами и спокойным течением. Приняв притоки Кожим и Пирс-го, река становится шире (20-30м), увеличивается скорость течения, появляется много мелких галечных перекатов, долина сужается, берега становятся выше. После впадения р.Уньи дно Илыча становится песчаным, перекатов

мало, встречаются длинные тихие плесы глубиной 2-3 м. В районе устья р.Большая Ляга Илыч приближается к Северному Уралу. Горная долина здесь суживается, в русле появляется больше перекатов и каменистых порогов, заметно увеличивается скорость течения, ширина реки 50-80 м. В среднем течении Илыч течет поперек простирания горных пород. Русло реки каменистое, порожистое, ширина реки достигает 200 м, скорость течения на перекатах около 2 м/сек. В нижнем течении после выхода из гор река пересекает Печорскую равнину. Ширина реки составляет от 200 до 250 м. Русло в основном песчаное, имеются каменистые перекаты.

Питание реки в основном снеговое, среднегодовая амплитуда уровня воды 0,52 м. Илыч вскрывается обычно в начале мая; сроки становления ледостава варьируют с середины октября до конца ноября. Средняя температура воды в июле 16.2 °С. Содержание кислорода в воде - 9,1-11,2 мг/л, что несколько ниже, чем в реках Подчерем и Щугор. Минерализация в основном русле существенно варьирует по сезонам. В притоках (Укью, Б.Ляга) этот показатель меньше, нежели в русле Илыча на 20-40%.

Р.Подчерем берет начало на северных отрогах горы Мирон-Вань-Ньер на высоте 710 м и впадает в Печору в ее среднем течении на 1100 км от устья. Протяженность реки 250 км, площадь водосбора 2126 км2. Река практически на всем протяжении сохраняет горный облик, элементы русла которого представляют чередование порогов, перекатов, плесов, с увеличением последних по мере продвижения вниз по течению. Скорость течения на перекатах достигает 1,5 м/сек. Дно реки на 80% выстлано галечно-валунными грунтами. Ширина русла в среднем течении достигает 100 м, в нижнем - 120 м. Глубина на плесах доходит до 8 м, обычно не превышает 1-2 м.

Подчерем относится к водотокам с преимущественно снеговым питанием (54% годового стока), доли грунтового и дождевого питания составляют соответственно 20 и 26%. Среднегодовой модуль стока составляет 15 с/сек

км. Весеннее половодье (вскрытие обычно во второй половине мая) продолжается до июня. Летняя межень продолжается до сентября. В сентябре-октябре наблюдается увеличение водности, вызванное осенними дождями, затем происходит постепенный спад уровня воды на протяжении всей зимы, наступление которой происходит обычно во второй половине октября. Продолжительность ледостава 190-195 дней.

Р.Щугор -один из крупных по площади водосбора (8300 км2) и по водности притоков Печоры. Щугор берет начало на южном склоне горы Ярута на высоте 720 м над уровнем моря и впадает в Печору на расстоянии 1031 км от устья. Длина реки составляет 300 км. Значительная часть течения Щугора проходит в горной области. По мере приближения к скалам Верхние Ворота река принимает характер полугорной реки. Работы проводились в среднем течении реки, которое начинается от устья правого притока - реки Торговой до устья крупнейшего притока - реки Большой Паток. Протяженность этого участка 125 км. Ширина русла на этом участке составляет 100-180 м; в местах, где горы вплотную подступают к реке, русло сужается до 40-50 м. До скал Средние Ворота, где расположен стационар лаборатории, на 25-километровом участке, Щугор течет поперек простирания пород. Профиль реки здесь не выработан, падение составляет 0,8-1,2 м/км. Река течет преимущественно одним руслом, длинные плесы чередуются с короткими бурными перекатами. Ниже Средних Ворот, сложенных известняками, долина расширяется, в русле появляются крупные острова. Глубина на плесах достигает 1,5-2 м.

Питание реки определяется талыми (снеговыми) водами - 54%, летними дождями - 30% и в меньшей степени грунтовыми водами - 16%. Весеннее половодье, начинающееся иногда в конце апреля, чаще в мае, и заканчивающееся в первой половине июля, происходит очень интенсивно и имеет несколько пиков. Наивысшие уровни установлены в конце мая. Летняя межень

часто нарушается дождевыми паводками. В сентябре-октябре водность возрастает, а затем происходит ее постепенное понижение в течение всей зимы. Замерзание реки начинается с низовьев, период ледостава составляет 180190 дней.

Для вод Щугора характерна низкая минерализация воды, высокое насыщение кислородом, слобощелочной (рН = 7,2-8,2) характер воды (Власова, 1988).

Река Уса - правый крупнейший приток Печоры. Наиболее крупные притоки Усы: Косью, Лемва.

Р.Косью_впадает в Усу на 206 км от устья. Длина реки 270 км, площадь бассейна 14800 км2. Верховья Косью находятся в наиболее расчлененном и богатом осадками районе Приполярного Урала. Речная сеть развита хорошо и составляет на отдельных участках 640-650 м/км2. Истоки реки находятся близ ледников на отметке 1375 м. Средний уклон на самом верхнем участке очень большой - 80 м/км. Русло загромождено крупными обломками скал и валунами. Долина выражена слабо. Горный характер река имеет до впадения р.Вангыр. Ниже устья Вангыра река входит в пределы Печорской низменности, дробится на рукава, появляются речные террасы. Встречаются длинные и глубокие плесы, скорости течения еще большие, особенно на многочисленных перекатах. Для участка характерно незавершенное меандрирование реки. Ниже впадения реки Кожим Косью становится широкой, с руслом до 500-600 м, полноводной рекой. В долине нижнего участка распространены заболоченные площади и системы пойменных озер. Средний годовой модуль стока р.Косью составляет 20-30 л/сек с км2. Основной источник питания - снеговой (более половины годового стока). Дождевое питание составляет 25%, подземное - 20%. Незначительная роль в питании принадлежит талым водам снежников и ледников.

Р.Кожим_- самый крупный правый приток Косью, имеет протяженность 202 км, площадь водосбора 5180 км ; берет начало на восточных склонах горы Кожим-из и течет в слабо разработанной долине. Большая часть реки сохраняет горный или полугорный характер. В районе устья реки Балбанью скорости течения увеличиваются (максимально до 5-6 м/сек), более половины площади дна занимают пороги, ширина реки достигает 170 м. После впадения р.Дурная облик реки меняется: русло становится шире, высота берегов уменьшается, начинают преобладать плесовые участки, река приобретает полугорный характер. Ниже впадения р.Сывью начинается равнинная часть реки: ширина русла около 200 м, появляется много островов, скорости течения менее 1 м/сек.

В бассейне р.Кожим (в ее верхнем и среднем течениях) с 1981 г. ведутся разработки россыпных месторождений золота, что обусловило повышение в воде концентрации взвешенных веществ, аккумуляцию на дне песчано-глинистых продуктов эрозии и формирование не характерных для горных рек донных грунтов (Сидоров и др., 1983; Влияние горных ...,1989). При этом вблизи полигонов, чаще в прибрежной зоне реки, наблюдаются отложения песчаных наносов. На плесах низовьев р.Кожим осаждаются глинистые и илистые частицы. С течением времени часть наносов на галечно-валунных грунтах на перекатах размывается. На плесах, где скорости течения ниже, этот процесс идет крайне медленно. После прекращения разработок продолжается поступление в реку эрозионного материала с нарушенного почвенного покрова и отвалов, расположенных по берегам реки (Влияние горных..., 1989).

Р.Вангыр - крупнейший левый приток р.Косью длиной 112 км, площадь водосбора составляет 1450 км . Бассейн реки расположен в горной, предгорной и равнинной орографических зонах. В верховьях река течет спокойно, берега низкие, болотистые, поросшие ельником. По обеим сторонам распо-

ложено большое количество озер, соединяющихся с рекой протоками. Вплотную к озерам подступают скалы. Дно выложено мелким галечником, встречаются отдельные валуны. Ниже по течению от устья р. Ягинея до урочища Юспей, расположенного в 40 км от устья, тянется типично горный участок реки, для которого характерны большие глубины, высокая скорость течения (до 2 м/сек и выше), большое количество возвышающихся над поверхностью воды крупных валунов. От урочища Юспей до устья река имеет полугорный характер. Здесь сохраняются значительные скорости течения, дно преимущественно галечное, берега низкие, выходы скальных пород редки.

ТИМАНСКИЕ ПРИТОКИ ПЕЧОРЫ Тиманский кряж представляет собой резко выраженную водораздельную линию, разделяющую бассейны Печоры, Северной Двины и Мезени. Абсолютные отметки этой водораздельной линии значительно ниже, чем на Урале. Тиманский кряж ориентирован перпендикулярно господствующим зимним ветрам. Это обстоятельство благоприятствует накоплению снега и способствует повышению водоносности рек, берущих начало на Тимане. Наиболее крупными из исследованных рек были Ижма с притоками Ухта, Седью ,Сюзью и Кедва, Пижма и Цильма с притоком р.Мыла.

Р. Ижма - самый большой левый приток Печоры, впадает в нее на 454 км от устья. Длина реки составляет 512 км, площадь водосбора - 32600 км2. Большая часть бассейна Ижмы представляет собой плоскую или слабо увалистую равнину. Среднегодовой расход воды составляет 183 м3/сек. Исследования проводили в верхнем течении реки, к которому относится участок ее русла от истока до впадения р.Ухта. На местах отбора гидробиологических проб ширина реки составляла 100-170 м, грунт - галечно-валунный с большой примесью песка, скорость течения достигала 1,5 м/сек, глубина 2-3 м и более, температура воды в конце июня была 11-16,2°С (Шубина, 1995 б).

Р. Ухта - левый приток р.Ижмы, впадает в нее на 320 км. Длина реки 199 км, площадь бассейна 4510 км . Берет начало с восточных отрогов Тима-на на высоте около 200 м. Главные притоки - Тобысь (106 км), Чуть (48 км).

Л

Годовой сток Ухты в Ижму - 1,5 км . Средний годовой расход воды у г.Ухта -47,1 м3/сек. Рельеф водосбора Ухты - пологоувалистое, холмистое плато, расчлененное реками и ручьями. Бассейн Ухты сложен палеозойскими породами девонского, каменно-угольного и пермского возраста, которые сверху перекрыты четвертичными отложениями различной мощности (Чернышев, 1915). Воды реки имеют гидрокарбонатно-сульфатно-кальциевый состав (Атлас ... Республики Коми, 1997). В летнюю межень минерализация составляет 250-450 мг/дм3. Возрастание минерализации до 600 и более мг/дм3 сопровождается значительным повышением ионов хлора и натрия. В настоящее время река Ухта испытывает сильное техногенное загрязнение, особенно сказывающееся на 40-километровом приустьевом участке, где сосредоточено более 50 промышленных объектов (Биологические сообщества ..., 1995). На загрязненном участке реки наблюдается стабильное превышение ПДК для рыбохо-зяйственных водоемов по ряду химических соединений, в частности нефтепродуктам, фенолам, СПАВ и др. (Власова, 1988; Биологические сообщества ...,1995).

Гидробиологические исследования проведены на 120-километровом участке реки от впадения ручья Степанкоель до устья. На этом отрезке русла река имеет полугорный характер. В период проведения работ температура воды составляла от 8,8°С в верхнем течении до 13,7°С в устье, скорости течения были высокими - 0,7-1,6 м/сек, доминировал галечно-валунный грунт (Шубина,1995 а).

Р.Пижма - левый приток Печоры, впадающий в нее на 419 км от устья, берет начало из Ямозера. Общая протяженность Пижмы 389 км, площадь водосбора - 5480 км2. Средний годовой расход воды 43,8 м3. В верховьях пред-

ставляет собой небольшую извилистую реку, питается частично болотными водами. В среднем течении река врезается в Тиманский кряж, течет среди коренных берегов, сложенных известняками. Грунт песчано-галечный, в русле много перекатов и порогов. Скорость течения в половодье 1.9 м/сек, в межень

- 0,4-0,5 м/сек. В нижнем течении река выходит на равнину. Грунт илисто-песчаный с мелкой галькой, по берегам встречаются заросли макрофитов. Ширина реки близ устья составляет около 100 м. Скорость течения в межень

- 0,3-0,5 м/сек.

Р.Цильма - крупный левый приток р.Печоры, впадающий в нее на 430 км от устья. Длина реки 363 км, площадь водосбора 21480 км2. Цильма берет начало на Тимане, на склонах Косминского камня. По характеру течения делится на два участка: в верхнем течении река имеет горный характер, низовья расположены на Печорской равнине. Ширина реки в нижнем течении 260 м, глубина в межень на плесах - 1,5-2,5 м, скорость течения - 0,2-0,5 м/сек. Средний годовой расход воды 257 м3/сек.

Р.Мыла - правый приток Цильмы длиной 150 км - впадает в Цильму на 79 километре от устья. Площадь водосбора составляет 3260 км . Река полугорного типа, грунт русла реки валунный, иногда дно представляет собой сплошную каменную плиту. Скорость течения в меженный период составляет на плесах - 0,2-0,3 м/сек, увеличиваясь на перекатах до 1 м/сек.

По площади водосбора по классификации Р.А.Нежиховского (1988) большинство притоков Печоры относится к средним рекам (площадь водосбора 5000-50000 км2), лишь реки Подчерем, Вангыр, Ухта и Мыла относятся к категории малых (площадь водосбора 10-5000 км2).

Притоки Печоры относятся к горному и полугорному типу; согласно концепции Иллиеса (lilies, 1961,1971; lilies, Botosaneanu, 1963) эти водотоки состоят из зон ритрали и потамали.

При сравнении гидрологии уральских притоков Печоры с притоками, берущими начало на Тиманском кряже, можно отметить следующие различия:

1) безледный период в целом на тиманских водотоках продолжительнее, чем на уральских;

2) на уральских притоках продолжительность весеннего половодья больше в среднем на 10 дней по сравнению с таманскими притоками;

3) среднемесячные температуры речной воды уральских притоков в основном ниже тиманских;

4) речные воды тиманских притоков более минерализованы;

5) средние скорости течения уральских притоков в верховьях выше, чем тиманских и достигают на Щугоре 1,7 м/сек, Вангыре - 2,5 м/сек, Косью - 2,7 м/сек; в то время как средние скорости в верховьях Ижмы, Кедвы, Цильмы изменяются в среднем в пределах 0,6-0,7 м/сек.

3. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ФАУНЫ

До начала наших работ фауна веснянок бассейна р.Печора по результатам гидробиологических исследований оставалась практически не исследованной. В монографии О.С.Зверевой "Особенности биологии главных рек Коми АССР" (1969) упоминается две формы, причем одна указана ошибочно. Несколько видов указано для территории Коми АССР Л.А.Жильцовой (1962). К.Ф.Седых (1974) указал ряд видов веснянок из тиманских притоков Печоры.

ТЧ KS >-» w

В результате одновременного изучения водной и наземной стадии развития веснянок, начатого в 1980 году, в уральских и тиманских притоках Печоры установлено 33 вида веснянок из 19 родов 6 семейств (табл.1).

Наиболее представительно по числу видов семейство Nemouridae, включающее 9 видов из 4 родов, что составляет 26,5 % всей фауны веснянок. В этом семействе преобладает род Nemoura (5 видов), 2 вида включает род Ат-phinemura и по одному виду в родах Protonemura и Nemurella. Большая часть видов этого семейства обитает как в крупных реках - притоках Печоры, так и в ручьях. Для ручьев и родников характерны виды Protonemura intricata и Nemoura sahlbergi. Наиболее обычным и массовым видом этого семейства является Amphinemura borealis. Виды Nemoura cinerea и Nemurella pictetii наряду с текучими могут обитать и в стоячих водоемах.

Семейство Perlodidae насчитывает в бассейне Печоры 8 видов, относящихся к 5 родам. К этому семейству принадлежат самые крупные представители веснянок из родов Arcynopteryx, Isogenus, Perlodes и Diura. Род Isop-erla включает 3 вида, из которых самым обычным является вид I.obscura, обитающий как в реках со спокойным течением, так и в быстротекущих горных речках и ручьях. Род Diura представлен двумя видами, один из которых - D.nanseni - является одним из самых распространенных видов данной

фауны и обитает во всех типах текучих вод. Виды родов Isogenus и Perlodes редки в притоках Печоры, в уральских притоках они не встречены.

К семейству Capniidae, включающему 5 видов, относятся самые мелкие представители плекоптерофауны бассейна Печоры. Наиболее обычны виды Capnia pygmaea и C.atra, редки - C.bifrons и C.vidua. Вид C.bifrons для севера Европейской части России указывается нами впервые. Вид Mesocapnia variabilis имеет особый тип распространения среди голарктических видов. В Палеарктике этот вид широко распространен в Сибири, на запад его ареал доходит лишь до северного Урала, Новой Земли и острова Вайгач.

К семейству Leuctridae принадлежат 4 вида, один из которых (Leuctra fusca) массово встречается практически во всех исследованных водотоках. Единично встречается в ручьях вид L.nigra, лишь несколько экземпляров этого вида было обнаружено в русле р.Илыч и в одном из притоков р.Щугор.

Семейство Taeniopterygidae насчитывает в бассейне Печоры 3 вида. Наиболее обычным из них является T.nebulosa. Вид Rhabdiopteryx acuminata встречен только в р.Ухте и ее притоке - р.Чуть.

Семейство Chloroperlidae включает 3 вида из трех родов. Siphonoperla bur-meisteri и Xanthoperla apicalis являются наиболее обычными представителями фауны веснянок в бассейне р.Илыч. Вид Isoptena serricornis встречен лишь в одном из притоков р.Ухты.

В систематическом обзоре фауны после литературных сведений указан материал автора - количество просмотренных экземпляров имаго (буквой m обозначены самцы, буквой f - самки) каждого вида, места нахождения имаго и личинок и сведения по экологии. Далее отмечена встречаемость каждого вида в питании рыб. Распространение видов дано по различным литературным источникам, главным образом перечисленным в качестве определителей

Заключение диссертации по теме «Гидробиология», Лоскутова, Ольга Александровна

ВЫВОДЫ

1. В исследованных уральских и тиманских притоках Печоры установлено 33 вида веснянок из 19 родов 6 семейств. Один вид (Capnia bifrons) указан впервые для европейского севера России. По числу видов преобладает семейство Nemouridae - 9 (27,3%), далее следуют Perlodidae - 8 (24,2%), Capniidae - 6 (18,2%), Leuctridae - 4 (12,1%), по три вида (9,1%) включают семейства Taeniopterygidae и Chloroperlidae. Более половины видов (17) -широко распространенные европейские виды; палеарктических - 10 видов, голарктических видов - 6.

2. Установлены периоды лета веснянок По срокам лета выделяются: ранневесенние (T.nebulosa, B.braueri, N.avicularis, L.hippopus, C.pygmaea, C.atra); летние виды и виды с растянутыми сроками лета (весна-лето), к числу последних относится большая часть видов; наиболее поздно вылетающие осенние виды (L.fusca и L.digitata).

3. Сезонные изменения общей численности и биомассы веснянок определяются динамикой популяций доминирующих видов. Пик численности в бентосе наблюдается в период массового появления личинок нового поколения в конце июля - августе, пик биомассы - в апреле-мае. В июне-июле доля веснянок в бентосе мала.

4. Особенностью многолетней динамики развития веснянок является их максимальное развитие при доминировании Capnia pygmaea в холодные многоводные годы, когда численность личинок превышает этот показатель в средний по температурным показателям год в 4 раза, биомасса - в 14 раз. В теплый 1989 год наблюдались минимальная численность и биомасса веснянок.

5. В притоках Печоры веснянки входят в состав литореофильного биоценоза, предпочитают моховые и нитчатые обрастания галечно-валунного грунта.

Встречаются на любых глубинах по всему протяжению рек, но максимального развития достигают в предгорных участках.

6. Дрифт веснянок в притоках Печоры обладает выраженной сезонной и суточной динамикой. Сезонная динамика дрифта определяется разной миграционной активностью веснянок на протяжении их жизненного цикла. Максимальная встречаемость личинок веснянок в дрифте наблюдается в мае в период половодья (дрейфуют предимагинальные стадии) и в августе-сентябре (молодые личинки и виды, вылетающие осенью), минимальная - в июне-июле и подо льдом. В подледный период личинки веснянок составляют 87% от биомассы дрейфующих организмов. В период белых ночей суточная активность не выражена. В августе четко прослеживается пик активности веснянок (Capnia sp.) с 0 до 2 часов.

7. На основании анализа размерно-возрастной структуры популяций выявлен моновольтинный переннирующий тип жизненного цикла двух видов веснянок (Arcynopteryx compacta и Diura nanseni), протекающий без зимней остановки в росте.

8. Выведено уравнение зависимости массы и линейных размеров тела личинок семейства Perlodidae. Установлено, что для их роста характерна отрицательная аллометрия.

9. Зависимость массы тела личинок от продолжительности развития в природных условиях описывается экспоненциальной функцией.

10. У станов ленные величины удельной продукции и Р/В-коэффициенты для личинок хищных веснянок в условиях высоких широт при низких температурах воды соответствуют теоретическим величинам для животных, развивающихся в течение одного года.

11.В исследованных реках веснянок используют в пищу семь видов рыб, преимущественно хариус и молодь семги. Веснянки являются пищей молоди семги и хариуса в притоках Печоры летом, в период их основного нагула, и служат основным компонентом рациона в подледный период. В составе пищи рыб встречено 22 вида веснянок. Наиболее предпочитаемыми кормовыми объектами рыб в притоках Печоры являются: Arcynopteryx compacta, Diura nanseni, Amphinemura borealis, Capnia pygmaea.

12.Количественные показатели развития веснянок, их видовое разнообразие и роль в питании ценных видов рыб снижаются на участках рек, подвергнутых сильному антропогенному загрязнению. В чистых притоках этих рек обитает разнообразная фауна веснянок, отдельные виды которой могут быть исходными для последующего восстановления фауны магистрального русла после его рекультивации.

13.Индикаторная значимость видов семейства Nemouridae заметно ниже, чем видов других семейств веснянок. Представители этого семейства могут существовать даже в условиях значительного загрязнения.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Лоскутова, Ольга Александровна, 1999 год

ЛИТЕРАТУРА

Авдеев A.C. Сплавные реки Коми АССР. М.: Лесная промышленность, 1964. 203 с.

Алимов А.Ф. Функциональная экология пресноводных двустворчатых моллюсков. Л.: Наука, 1981. 248 с. (Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т.96).

Алимов А.Ф., Власова В.Г. Рост и продукция личинок Trichoptera // Зоол. ж.1980. Т.59, № 10. С.1483-1493.

Атлас по климату и гидрологии Республики Коми - М.: Дрофа, ДиК, 1997. 116 с.

Бакштанский Э.Л., Чуксина H.A. Некоторые данные по питанию и скату молоди атлантического лосося и горбуши в р.Сояна // Биология атлантического лосося на Европейском Севере СССР. Сыктывкар, 1990. С.54-64.

Балушкина Е.В. Функциональное значение личинок хирономид в континентальных водоемах. Л.: Наука, 1987. 197 с. (Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т.143).

Биологические сообщества бассейна реки Ухты в условиях многофакторного антропогенного загрязнения /А.Б.Захаров, А.А.Ермаков, Ю.П.Шубин и др. Сыктывкар, 1995. С. 13 (Науч.докл. /РАН, Коми научный центр; Вып.349).

Боев В.Г., Баянов М.Г. Эколого-фаунистическая характеристика поденок и веснянок из водоемов Южного Урала // Фауна и экология насекомых Урала. Свердловск, 1987. С.16-25.

БогатовВ.В. Дрифт речного бентоса//Биология пресных вод Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. С. 107-120.

Богатов В.В. Классификация дрифта речного бентоса // Гидробиол. журн. 1988. т.24, N1. С. 29-33.

Богатов В.В. Экология речных сообществ российского Дальнего Восто-

ка. Владивосток: Дальнаука, 1994. 218 с.

Винберг Г.Г. Скорость роста и интенсивность обмена у животных // Успехи современной биологии. 1966. Вып.61, N 2. С.274-293.

Винберг Г.Г. Линейные размеры и масса тела животных // Журн.общ.биологии. 1971. Т.32, N 6. С.614-723.

Винберг Г.Г. Некоторые итоги практики применения продукционно-гидробиологических методов // Продукция популяций и сообществ водных организмов и методы ее изучения. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1985. С.3-18.

Владимирская М.И. Нерестилища семги в верховьях р.Печоры и меры увеличения их производительности / Тр. Печоро-Илыч. зап. Сыктывкар, 1957. Вып.6. С. 130-200.

Власова Т.А. Гидрохимия главных рек Коми АССР. Сыктывкар, 1988. 150 с.

Влияние горных разработок на лососевые реки Урала /Г.П.Сидоров, А.А.Братцев, А.Б.Захаров, О.А.Лоскутова, В.Н.Шубина. Сыктывкар, 1989. 14 с. (Сер.препринтов "Науч.рекомендации -нар.хоз-ву"/ РАН, Коми научный центр; Вып. 81).

Влияние разработки россыпных месторождений Приполярного Урала на природную среду. Сыктывкар, 1994. 167 с.

Голубков С.М. Рост и обмен личинок Cloeon dipterum L. (Ephemeroptera) при различных температурах //Экспериментальные и полевые исследования биологических основ продуктивности озер. Л.: ЗИН АН СССР, 1979а. С.147-156.

Голубков С.М. Скорость роста и калорийность тела некоторых личинок поденок ceM.Baetidae // Экспериментальные и полевые исследования биологических основ продуктивности озер. Л.: ЗИН АН СССР, 19796. С. 157-168.

Голубков С.М. Параболический тип роста и его эффективность у пресноводных беспозвоночных // Основы изучения пресноводных экосистем. Л.:

ЗИН АН СССР, 1981. С.115-125.

Голубков С.М. Соотношение скоростей роста и энергетического обмена у пресноводных беспозвоночных: Автореф.дис....канд.биол. наук. Минск, 1982. 22 с.

Голубков С.М. Динамика индивидуальной продукции и типы роста у беспозвоночных животных. Продукционно-гидробиологические исследования водных экосистем. JL: Наука, 1987. С. 199-211.

Гурович Э.В. Распределение и суточная динамика донных беспозвоночных в дрифте р.Пижмы // Тез. доклада Молодежной научной конференции "Рациональное использование и воспроизводство природных ресурсов". Сыктывкар, 1993. С. 13-14.

Гурович Э.В. Сравнительная характеристика суточного дрифта водных беспозвоночных тиманских и североуральских рек // Экология животных в естественных и антропогенных ландшафтах Европейского Северо-Востока России. Сыктывкар, 1994. С.80-85. (Тр. Коми науч. центр УрО Российской АН; № 136 ).

Жадин В.И. Методы гидробиологического исследования. М., 1960. 191

с.

Жильцова JI.А. К познанию веснянок (Plecoptera) Кавказа 1. Новые виды Taeniopterygidae и Chloroperlidae фауны Триалетского хребта. // Энто-мол.обозр. 1956. XXXV, 3. С. 659-670.

Жильцова JI.A. К познанию веснянок (Plecoptera) Кавказа. 2. Новые виды Nemouridae фауны Триалетского хребта. // Энтомол. обозр. 1957. XXXVI, 3. С. 659-670.

Жильцова JI.A. К познанию веснянок (Plecoptera) Кавказа. 3. Ревизия некоторых старых и описание новых видов рода Protonemura. // Энтомол. обозр. 1958. XXXVII, 3. С. 691-704.

Жильцова JI.A. К познанию веснянок (Plecoptera) Кавказа. 4. Новые виды Leuctridae. //Энтомол. обозр. 1960. XXXIX. 1. С. 156-171.

Жильцова Л.А. Материалы по фауне веснянок (Plecoptera) Карелии. Тр. Зоолог. Инст. АН СССР, 1962. XXXI. С.5-12.

Жильцова Л.А. К познанию веснянок (Plecoptera) Кавказа. 6. Новые виды Taeniopterygidae, Nemouridae, Capniidae. // Энтомол. обозр. 1964. XLIII, 2. С. 347-362.

Жильцова Л.А. Отряд Plecoptera - веснянки // Определитель насекомых Европейской части СССР. М.-Л.: Наука, 1964. Т.1. С. 177-201.

Жильцова Л.А. Веснянки (Plecoptera) Карелии // Фауна озер Карелии. Беспозвоночные. М.-Л.: Наука, 1965. С.200-205.

Жильцова Л.А. Веснянки (Plecoptera) Европейской части СССР (без Кавказа) // Энтомологическое обозрение. 1966. Т. XLV, № 3. С.525-549.

Жильцова Л.А. Обзор веснянок (Plecoptera) Украинских Карпат. Сем. Taeniopterygidae и Nemouridae. // Вестник зоологии. 1967. № 4. С.34-42.

Жильцова Л.А. Обзор веснянок (Plecoptera) Украинских Карпат. Сем. Leuctridae, Capniidae, Perlodidae, Perlidae, Chloroperlidae. // Вестник зоологии. 1968. №2. С.61-67.

Жильцова Л.А. Материалы к познанию фауны веснянок сем. Leuctridae (Insecta, Plecoptera) Сибири и Дальнего Востока. // Вестник зоологии. 1976. №5. С. 56-63.

Жильцова Л.А. К фауне и экологии веснянок (Plecoptera) Украинских Карпат. // Энтомол. обозр. 1977. LVI. №1. С. 43-52.

Жильцова Л.А. Материалы по фауне веснянок (Insecta, Plecoptera) верхней части бассейна реки Уссури в Приморском крае. // Энтомофауна Дальнего Востока. 1977. С.17-27 (Тр. БПИ ДВНЦ АН СССР, т.46).

Жильцова JI.A. Отряд веснянки Plecoptera // Определитель пресноводных беспозвоночных европейской части СССР (планктон и бентос). JL: Гидроме-теоиздат, 1977. С.303-319.

Жильцова JI.A. Новые данные по фауне веснянок (Plecoptera) Северо-Востока СССР // Систематика и экология рыб континентальных водоемов Дальнего Востока. Владивосток: БПИ ДВНЦ АН СССР, 1979. С. 62-69.

Жильцова JI.A. Зоогеографические особенности веснянок СССР сем. Capniidae // Вопросы общей энтомологии / Доклады VIII съезда ВЭО/. Т.63, Л., Наука. 1981. С.40-42.

Жильцова Л.А. Зоогеографические особенности веснянок ceM.Nemouridae Советского Союза// Энтомол. обозр. 1984. Т.63, №4. С. 709715.

Жильцова Л.А., Лоскутова O.A. Новые данные по фауне веснянок (Plecoptera) бассейна р.Печоры // Систематика, фаунистика и экология ор-топтероидных насекомых. Л., 1986. С.3-7. (Тр. Зоол. Института АН СССР, т. 143).

Жильцова Л.А. Зоогеографические особенности фауны веснянок надсе-мейства Nemuroidea (Plecoptera) СССР // Успехи энтомологии в СССР: экология и фаунистика, небольшие отряды насекомых. Материалы X съезда ВЭО. С.-Петербург. 1993. С. 161-162.

Жильцова Л.А., Тесленко В.А. Веснянки (Plecoptera) . Определитель пресноводных беспозвоночных России. Т.З. С.-Петербург. 1997. С.248-264.

Заболоцкий A.A. Бентос р.Подчерем и его роль в питании молоди семги //Изв. ВНИОРХ. 1959. Т.48. С.44-64.

Задорина В.М. Суточная динамика дрифта водных беспозвоночных в реках Кольского п-ва//Биология внутренних вод. № 73. Л.: Наука, 1987. С. 2225.

Запекина-Дулькейт Ю.И., Дулькейт Г.Д. Фауна веснянок (Plecoptera, ярск, 1980. С.53-90. (Тр. Государ, заповедника "Столбы", вып. XII).

Захарченко Г.М. Питание налима Lota lota (L.) в верховьях Печоры. Вопр. ихтиологии. 1973. Т.13. Вып.2. С.371-373.

Зверева О.С. Особенности биологии главных рек Коми АССР. JL, 1969. 279 с.

Зверева О.С., Кучина Е.С., Остроумов H.A. Рыбы и рыбный промысел среднего и нижнего течений Печоры. М.: Изд-во АН СССР, 1953. 230 с.

Казлаускас P.C., Шубина В.Н. Личинки поденок притоков Печоры. Сыктывкар, 1983. С.56-63. (Тр. Коми фил. АН СССР, № 57).

Кеммерих А.О. Гидрография Северного, Приполярного и Полярного Урала. М., 1961. 137 с.

Константинов A.C. Биология хирономид и их разведение. 1958. Т.5. 362 с. (Тр. Саратов.отд-ния Всесоюз. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва).

Корнилова В.П. Суточный ход питания молоди печорской семги (Salmo salar L.) // Материалы рыбохозяйственных исследований Северного бассейна. Мурманск. 1964. ВыпТУ. С.60-63.

Корнилова В.П. О рыбах низовьев реки Щугор // Материалы рыбохозяйственных исследований Северного бассейна. Мурманск, 1967. Вып. IX. С. 1020.

Корнилова В.П., Летовальцева В.И. Питание молоди семги (Salmo salar L.) // Материалы рыбохозяйственных исследований Северного бассейна. Мурманск, 1964. С. 53-59.

Ласкомб К. Биологические индексы для оценки качества проточных вод по сообществам бентических макробеспозвоночных (обзор методов, используемых во Франции) // Научные основы биомониторинга пресноводных экосистем: Тр. сов.-франц. симпозиума. Л.: Гидрометеоиздат, 1988. С.67-71.

Леванидов В.Я. Экосистемы лососевых рек Дальнего Востока

//Беспозвоночные животные в экосистемах лососевых рек Дальнего Востока. Владивосток, 1981. С.3-21.

Леванидов В.Я., Леванидова И.М. Дрифт личинок насекомых в крупной предгорной реке на примере р. Хор (бассейн Уссури) // Беспозвоночные животные в экосистемах лососевых рек Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. С. 22-37.

Леванидова И.М., Леванидов В.Я. К вопросу о миграциях донных беспозвоночных в толще воды дальневосточных рек // Изв. ТИНРО. 1962. Т.48. С.178-189.

Леванидова И.М., Николаева Е.Т. Бентосток в реках Камчатки // Изв. ТИНРО, 1968. Т.64. С. 291-299.

Леванидова И.М. Амфибиотические насекомые горных областей Дальнего Востока СССР. Фаунистика, экология, зоогеография Ephemeroptera, Ple-coptera и Trichoptera. Л.: Наука, 1982. 215 с.

Леванидова И.М., Рубаненкова Л.С. О методике изучения жизненных циклов амфибиотических насекомых // Зоол.журн., 1965. Т.49. Вып. 1. С.34-45.

Лоскутова O.A. Веснянки (Plecoptera) бассейна р.Щугор // Тез. Коми респ. девятой науч. молод, конф. Сыктывкар, 1985. С.41.

Лоскутова O.A., Жильцова Л.А. Веснянки (Plecoptera) в экосистемах рек Северного Урала // Успехи энтомологии в СССР: экология и фаунистика, небольшие отряды насекомых. Санкт-Петербург, 1993. С. 168-170.

Лоскутова O.A., Жильцова Л.А. Фауна веснянок (Plecoptera) Урала // Проблемы энтомологии в России. Т.П. СПб, 1997. С.12-13.

Макарченко Е.А., Макарченко М.А. Биомасса и структура сообщества донных беспозвоночных р. Сомнительная (остров Врангеля) // Беспозвоночные животные в экосистемах лососевых рек Дальнего Востока. Владивосток, 1981. С. 45-51.

Макрушин A.B. Биологический анализ качества вод. Ленинград, 1974.

60 с., . :. ,

Мартынов В.Г. Семга уральских притоков Печоры (экология, морфология, воспроизводство). Л., 1983. 127 с.

Мартынов В.Г., Кулида C.B. Летне-осеннее питание молоди семги в бассейне Верхней Печоры. // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. Сыктывкар, 1977. С.56-57.

Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. М.: Наука, 1974. 256 с.

Методы биоиндикации и биотестирования природных вод. Вып.2. Л: Гидрометеоиздат, 1989. 275 с.

Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. М., 1976. 291 с.

Нежиховский P.A. Наводнения на реках и озерах. Л.: Гидрометеоиздат, 1988. 184 с.

Николаева Е.А. О жизненном цикле Kamimuria luteicauda Klapalek (Plecoptera) в реке Кедровой // Пресноводная фауна заповедника «Кедровая падь». Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1977. С. 53-63.

Николаева Е.А. Взаимосвязь массы и длины тела у личинок трех видов веснянок (Plecoptera) // Биология пресных вод Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. С.121-127.

Никольский Г.В., Громчевская И.А., Морозова Г.И., Пикулева В.А. Рыбы бассейна Верхней Печоры. М., 1947. 224 с.

Павлов A.M., Зубина И.М. Зависимость массы от линейных размеров у личинок стрекоз // Гидробиол. журн. 1990. № 5. С.98-100.

Павловский E.H., Лепнева С.Г. Очерки из жизни пресноводных животных. Л.: Советская наука, 1948. С. 104-108.

Паньков H.H., Новокшонов В.Г. К вопросу о фауне и экологии веснянок (Insecta: Plecoptera) бассейна Средней Камы // Проблемы охраны окружаю-

щей среды на урбанизированных территориях. Варна-Пермь. 1997. Т.1. С 6567.

Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фауни-стических исследованиях. М.: Наука, 1982. 287 С.

Пономарев В.И., Черезова М.И. Некоторые аспекты влияния антропиче-ского фактора на экзотрофию рыб // Биологические последствия хозяйственного освоения водоемов Европейского Севера. Сыктывкар, 1995. С.38-50 (Труды Коми научного центра УрО РАН, № 142).

Попова Э.И. Бентос притоков р.Усы // Рыбы бассейна р.Усы и их кормовые ресурсы. М.; Л., 1962. С. 231-242.

Потиха Е.В., Жильцова Л.А. К фауне и экологии веснянок (Р1есор1ега) Сихоте-Алинского биосферного заповедника // Энтом. обозрение. 1996. 75, №3. С.567-573.

Природный парк Коми АССР / Коллектив авторов. Сыктывкар: Коми кн. изд-во, 1977. 128 с.

Производительные силы Коми АССР. М.: Изд-во АН СССР, 1955. Т.2. 4.2. Водные ресурсы. 192 с.

Ресурсы поверхностных вод СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1972. Т.З. Северный край. 664 с.

Рихтер Г.Д. Север Европейской части РСФСР (Физико-географическая характеристика). М., 1946. 190 с.

Седых К.Ф. Животный мир Коми АССР. Беспозвоночные. Сыктывкар, 1974. 191 с.

Сидоров Г.П. Питание сеголеток семги и хариуса р.Щугор. Сыктывкар, 1979. С.135-146 (Тр. Коми фил. АН СССР, № 40).

Сидоров Г.П., Власова Т.А., Цембер О.С., Шубина В.Н. О влиянии разработок россыпных месторождений на биологию р. Кожим // Биологические

ресурсы водоемов Урала, их охрана и рациональное использование. Пермь, 1983. Ч. П. С.86-88.

Сидоров Г.П., Шубина В.Н. Осеннее питание хариуса и молоди семги // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. Петрозаводск, 1974. С.93-95.

Сидоров Г.П., Шубина В.Н. Бентос и питание хариуса реки Щугор в подледный период // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. Петрозаводск, 1981. С.48-49.

Смирнов Ю.А., Комулайнен С.Ф., Круглова А.Н., Хренников В.В., Шустов Ю.А. Лососевые нерестовые реки Онежского озера. Л.: Наука, 1978. 104 С.

Соловкина Л.Н. Дополнительные материалы по гидробиологии Верхней Печоры // Изв. Коми филиала ВГО. 1963. Вып.8. С. 56-67.

Соловкина Л.Н. Рост и летнее питание молоди семги в реке Печорская Пижма//Зоол.журн. 1964. Т.43, вып. 10. С.1499-1510.

Соловкина Л.Н., Шубина В.Н. Кормовые станции и питание молоди семги и хариуса в нижнем течении р.Щугор. Изв. Коми фил. ВГО. 1970. Т.2. Вып.З (13). С.82-87.

Тесленко В.А. Оценка гидробиологического режима р.Рудная по составу донных беспозвоночных // Донные организмы пресных вод Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР , 1986. С. 116-127.

Тесленко В.А. Роль личинок веснянок в сообществах пресноводных беспозвоночных малой лососевой реки Кедровая: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Санкт-Петербург, 1992. - 21 с.

Тиунова Т.М. Поденки реки Кедровая и их эколого-физиологические характеристики. Владивосток: Дальнаука, 1993. 194 с.

Чернышев Ф.Н. Орографический очерк Тимана. Петроград, 1915. 137 с.

Широков B.B. Дрифт донных беспозвоночных лососевых рек ропейско-го Севера. Петрозаводск, 1981.С.54-55.

Шубина В.Н. Бентос русла и пойменных озер низовья реки Щугор // Коми НЦ АН СССР, № 22). С. 59-70.

Шубина В.Н. Особенности гидробиологии семужье-нерестовой р.Щугор // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. Петрозаводск, 1974. С. 88-90.

Шубина В.Н. Водные беспозвоночные западного склона Северного Урала // Материалы III съезда ВГО. Рига, 1976. Ч. III. С. 325-328.

Шубина В.Н. Бентос р.Щугор и его сезонные изменения // Тр. Коми фил. АН СССР, 1979а. №40. С. 95-118.

Шубина В.Н. Гидробиология лососевой реки Северного Урала. Л.: Наука, 1986. 157 с.

Шубина В.Н. Изменение структуры бентоса лососевых рек бассейна Печоры под влиянием антропогенного загрязнения // Биологические последствия хозяйственного освоения водоемов Европейского Севера. Сыктывкар, 1995а. С. 51-69. ( Тр. Коми НЦ УрО РАН, № 142).

Шубина В.Н. Бентос верхнего течения реки Ижма (Тиманский кряж) // Биологические последствия хозяйственного освоения водоемов Европейского Севера. Сыктывкар, 19956. С.69-78. (Тр. Коми НЦ УрО РАН, № 142).

Шубина В.Н., Лоскутова O.A. Бентос лососевых североуральских рек бассейна р.Печоры // Биологические ресурсы водоемов Урала, их охрана и рациональное использование. Пермь, 1983. С. 80-81.

Шубина В Н., Лоскутова O.A. О восстановлении бентоса уральской реки после прекращения разработок полезных ископаемых // Водные экосистемы Урала, их охрана и рациональное использование. Свердловск, 1989. С. 146.

Шубина В.Н., Лоскутова O.A. Зообентос уральских лососевых рек с естественным и нарушенным гидрологическим режимом: Тез.докл. У1 съезда

ВГБО. Мурманск, 1991. С.170-171.

Шубина В.Н., Лоскутова O.A. Донная фауна р.Кожим в условиях антропогенного загрязнения // Экологические проблемы Европейского Севера. Архангельск, 1992. С. 146-147.

Шубина В.Н., Лоскутова O.A., Кулида C.B. Суточная динамика дриф-та донных беспозвоночных в р.Онега (Архангельская обл.) // Симпозиум по атлантическому лососю. Сыктывкар, 1990. С. 87.

Шубина В.Н., Лоскутова O.A., Мартынов В.Г. Суточный ритм летнего дрифта донных беспозвоночных в лососевых реках Кольского п-ва // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. Сыктывкар, 1990. С.60.

Шубина В.Н., Мартынов В.Г. Особенности питания рыб в семужье-нерестовой реке Щугор // Экологические исследования природных ресурсов севера Нечерноземной зоны. Сыктывкар, 1977. С.70-84.

Шубина В.Н., Мартынов В.Г. Дрифт донных беспозвоночных в лососевых реках Европейского Севера СССР в период ледостава // Гидробиол. журнал. 1990. Т. 26, №6. С. 27-31.

Шустов Ю.А. Дрифт донных беспозвоночных в лососевых реках бассейна Онежского озера // Гидробиологический журнал. 1977. Т. 13, вып.З. С.32-

37.

Шустов Ю.А. Экология молоди атлантического лосося // Петрозаводск, 1983.152 с.

Allen K.R. Limitations of production in salmonid populations in streams // Studies Fish. Res. Board Canada. 1969. № 1319-1355, p.2. P.135-148.

Oertli В., Dali P. Population Dynamics and Energy Budget of Nemoura avicularis (Plecoptera) in Lake Esrom, Denmark I I Limnologica. 1993. Vol. 23 (2). P.l 15-122.

Beer-Stiller A., Zwick P. Biometrie studies of some stoneflies and a mayfly {Plecoptera and Ephemeroptera) II Hydrobiologia. 1995. Vol. 299, № 2. P. 169178.

Benedetto L.A. Growth of stonefly nymphs in Swedish Lapland // Entomol. Tidskr. 1973. Vol. 94, № 1-2. P. 15-19.

Benke A.C. Secondary production of aquatic insects // The ecology of aquatic insects., New Jork : Praeger, 1984. P.289-322.

Braasch D., Joost W. Die Verwendung von Steinfliegen der DDR als Indikatoren der Waßergütte {Insecta, Plecoptera) II Faun.Abh. Staatl. Mus.Tern.Dresden. 1989. Vol. 17, № 1. P.19-24.

Brink P. Bäcksländor. Plecoptera. Svensk insektfauna. Stockholm, 1952. Vol. 15. 126 S.

Brittain J.E. The biology and life cycle of Nemoura avicularis Morton {Plecoptera) II Freshwat.Biol. 1973. № 3. P. 199-210.

Brittain J.E. Studies on the lentic Ephemeroptera and Plecoptera of southern Norway//Norg. Entomol. Tidsskr. 1974. Vol.21. P.135-154.

Brittain J.E. The temperature of two Welsh lakes and its effect on the distribution of two freshwater insects // Hydrobiologia. 1976. Vol. 48. P.37- 49.

Brittain J.E. The first record of the nymph of Xanthoperla apicalis (Newman) {Plecoptera: Chloroperlidae) from Scandinavia, with a key to the nature nymphs of the Scandinavian Chloroperlidae II Fauna Norv., 1983. B.30, № 1. P.52-53.

Brittain J.E. The influence of temperature on nymphal growth rates in mountain stoneflies (Plecoptera) // Ecology. 1983. Vol.64, № 2. P.440-446.

Brittain J.E. Life history strategies in Ephemeroptera and Plecoptera // Mayflies and Stoneflies. Boston, London: Kluwer Acad. Publishers, 1990. P. 1-12.

Brittain J.E., Eikeland T.J. Invertebrate drift. // A Rev.Hydrobiologia. 1988. Vol.166, № 1. P.77-93.

Caspers N. Steinfliegen, Eintagsfliegen unci Zweiflugler als Indikatoren der Gewassergiita //Decheniana. 1982. B.26. S.114-119.

Chandler I.R. A biological approach to water quality management // Wat. Pol-lut. Control. London, 1970. Vol. 69. P.415-422.

Chapman D.W. Food and space as regulators of salmonid populations in streams // Amer. Natur. 1966. Vol. 100, № 913. P. 345-357.

Coleman M.J., Hynes H.B.N. The life histories of some Plecoptera and Ephemeroptera in a southern Ontario stream // Canad. Journ. Zool. 1970. Vol.48, № 10. P.1333-1339.

Despax R. Plecopteres // Fauna de France. Paris, 1951. Vol. 55. 280 p.

Elliott J.M.. Invertebrate drift in a Dartmoor stream // Arch. Hydrobiol. 1967. Vol. 63, № 2. P.202-237.

Elliott J.M. The Life histories and drifting on the Plecoptera and Ephemeroptera in a Darmoor stream // Journ. Animal Ecology. 1967. Vol. 36, № 2. P. 343362.

Everest F.H., D.W.Chapman. Habitat selection and spatial interaction by juvenile Chinook salmon and steelhead trout in two Idaho streams // J. Fish. Res. Bd. Canada. 1972. Vol. 29. P. 91-100.

Fialkowski W. Production estimates of Nemoura cinerea (Retz.) and Ne-murella pictetii Klapalek (Plecoptera) from two small lowland streams in Southern Poland//Aquat. Insects. 1989. V.ll,№24. P.101-110.

Ghetti P.F., Bonazzi G., Musi G., Ravanetti U. Cicli vitali di efemerotteli e plecoteri di un torcente sperimentale // Ateneo parm. Acta natur. 1979. Vol.15, № 2. P. 149-157.

Golubkov S.M. Specific rate of production in population of aquatic insects with different life cycles // Proc. Zool. Inst. RAS. 1998. Vol.276. P.67-72.

Harper P.P. Life histories of Nemouridae and Leuctridae in southern Ontario CPlecoptera) // Hydrobiologia, 1973. Vol. 41, № 3. P. 309-356.

Harper P., Magnin E. Cycles vitaux de quelques Plecopteres des Laurentides (insectes) // Canad. Journ. Zool., 1969. Vol. 47, № 4. P. 483-494.

Hynes H.B.N. The ecology of stream insects // Ann.Rev.Entomol. 1970. № 15. P.25-42.

lilies J. Beitrag zur Verbreitugsgeschichte der europaischen Plecopteren // Arch. Hydrobiol. 1953. Vol. 48, № 1. S. 35-74.

lilies J. Steinfliegen oder Plecoptera II Die Tierwelt Deutschlands. Jena, 1955. B.43. 150 S.

lilies J. Versuch einer algemeinen biozönotischen Gliederung der Fließgewässer// Int. Rev. Hydrobiol. 1961. Bd. 46, № 2. S. 205-213.

lilies J., Botosaneanu L. Problems et Methods de la Classification et de la Zo-nation Ecologique des eaux courantes, considerees surtout du point de vue Faunis-tique // Int. Verein, theor. angew. Limnol. Stuttgart, 1963. № 12. S.l-57.

lilies J. Einfuhrung in die Tiergeographie. Stuttgart, 1971. 92 S.

Kroger R.L. Invertebrate drift in the Snake River Wyoming // Hydrobiologia. 1974. Vol.44, № 4. P.369-380.

Lillehammer A. Zoogeographical studies of Fennoscandian stoneflies (Plecoptera) //Jornal of Biogeography. 1985. Vol.12. P.209-221.

Lillehammer A. Stoneflies (Plecoptera) of Fennoscandia and Denmark /Fauna Entomologica Scandinavica. 1988. Vol.21. 165 p.

Lillehammer A., Brittain J.E., Saltveit S.J., Nielsen P.S. Egg development, nymphal growth and life cycle strategies in Plecoptera II Holarct. Ecol. 1989. Vol. 12, № 2. P. 173-186.

McDiffett W.F. The transformation of energy by a Stream detritovore Ptero-narcys scotti (,Plecoptera) // Ecology. 1970. Vol. 51, № 4. p. 975-988.

Müller K. Die Tagesperiodik von Fließwasserorganismen // Ztschr. Morphol, Oecol. Tier. 1966. Bd.56. S.93-142.

Reisen W.K., Prins R. Some ecological relationships of the in vertebrate drift in Praters creeck, Pickeus Country, Soth Carolina // Ecology. 1972. Vol.53, № 5. P.876-884.

Schräder S. Über die Möglichkeit einer quantitativen Untersuchung der Boden- und Ufertierwelt fließender Gewässer, zugleich fischereibiologische Untersuchungen im Wesergebiet // ZtSchr. Fischerei. 1932. Bd. 30. S. 105-127.

Schwarz P. Autökologische Untersuchungen zum Lebenzyclus von SetipalpiaArten {Plecoptera) II Arch. Hydrobiol. 1970. Bd. 67, H. 2. S. 141-206.

Smock L.A. Relationships between body size and biomass of aquatic insects // Freshwater Biology. 1980. Vol. 10, №4. P.375-383.

Svensson P.O. Growth of nymphs of stream living stoneflies (Plecoptera) in northern Sweden // Oikos. 1966. Vol. 17, № 2. P. 197-206.

Svensson B. Life cycle, energy fluctuations and sexual differentiation in Ephemera danica (Ephemeroptera), a streamliving mayfly // Oikos. 1977. Vol.29, № 1. P.78-86.

Thienemann A. Verbreitungsgeschichte der Süßwassertierwelt Europas // Stuttgart. Die Binnengewässer. 1950. Bd. 18. 809 S.

Ulfstrand S. Life cycles of bentic insects in Laplandstreams (Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera, Diptera Simuliidae). Oikos. 1968. Vol. 19, № 2. P. 167190.

Waters T.F. Interpretation of invertebrate drift in streams // Ecology, 1965. Vol. 46. P. 327-334.

Waters T.F. The drift of stream insects // Ann. Rev.Entomol. 1972. Vol.17. P.253-272.

Woodiwiss F.S. The biological system of stream classification used by the Trent River Board // Chem. and Ind. 1964. Vol. 11. P. 443-447.

Zhiltzova L.A. Zoogeographie features of the Euholognata fauna {Plecoptera) of Russia and adjucent territories (Within the limits of the former USSR). In:

Ephemeroptera and Plecoptera. Biology-Ecology-Systematics (Editors P.Landolt and M.Sartori), Fribourg, Switzerland. 1997: P. 186-192.

Zimmer D.W. Observations of invertebrate drift in the Skunk River, Jowa // Proc. Jowa Acad. Sei. 1976. Vol.82, №3-4. P.175-178.