Многолетние изменения донной фауны Кайраккумского водохранилища в условиях антропогенного воздействия тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Алибаева, Мунавар Марахимовна

• Алибаева, Мунавар Марахимовна
• кандидат биологических наук
• 1996

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Алибаева, Мунавар Марахимовна

ПВДЕВПВ . . . . .4,

ГлД. ШТЕРШ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИИ .О

Гл.'2. 0НДДЯ ХАРЛ1СТЕРИСТ1П(А КАЙРАШШЮКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА . 16 ГЛ.3. ШГГОС 1£А1!РАШШЛСК0Г0 ВОДОХРАШШЩ

3*1. Форшрование видового состава карфозообеитоса

3.2. Распределение бентоса по глубинам

3. Многолетние изменения бентоса Кайраккуг/.ского водохранилища.34.

3.4. Сезонное колебание бентоса.

5. Влияние колебания уровня воды на бентос

1йзйро1скукс1ЮГо водохранилища.46'

3.6. Процес^евтроррования Кайраккукского водохранилища

3.7. Общая характеристика акклиматизированных глизид Кайраккумского водохранилищ}

3.0. Донные сообщества Кайраккумского водохранилища . . . 58. Гл.4. ШЖО-НКШОПНЕСШШ ПОКАЗАТЕЛИ КАЧЕСТВА. ВОДЦ

КА^АШСУШСОГО В0Д02РАШШИЩА . 73,

4.1. Хжические показатели.

4.2. Биологические показатели.

Гл. 5. ПРОДОШИТЕДНЮСТЬ РАЗВИТИЯ И ЧИСЛО ГЕНЕРАЦИИ массовых шщов личинок хир01шщ . .с

Гл ПРОДУКЦИЯ МАССОВЫХ НЩОВ .ЫАКРОЗООШГГОСА клиршсуиского водохранилища. . •дп/

Гл.7. РШЖОЗЯЙСТВШОЕ ОСВОЕНИЕ ВОДОХРАНИЛИЩА И РАСЧЁТ

РЫБОПРОДУКЦИИ Ш1ТООАГОВ (на основе коршвого бентоса

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Многолетние изменения донной фауны Кайраккумского водохранилища в условиях антропогенного воздействия»

Актуальность проблемы» В настоящее время особую актуальность приобретают вопросы, связанные с оценкой биологической продуктивности .водоемов и прогнозированием качества воды. Продуктивность водохранилища и качество его воды определяются во шюгом пизнедея-тельностью водных организмов, среди которых ванную роль играют донные животные, участвующий в трансформации энергии и. круговороте веществ»

В последние 10-15 лет Кайраккумское водохранилище, как и большинство водоемов среднеазиатского региона, испытывают на себе пресс антропогенного фактора, связанного с интенсификацией сельского хозяйства и увеличением стока биогенных веществ с водосборной площади* В связи с этим изучение донной 4ауны, на £о-ие резкого падения уровня воды в летний период, имеет не только теоретическое, но и практическое значение.

Цель и задачи исследования. Цель данной работы - установить видовой состав и количественное развитие дониой &иуиы Кайраккумч ского водохранилища в условиях нестабильного уровненного режима и антропогенного воздействия.

В соответствии с основной целью были поставлены следующие задачи: I. Определить видовой состав бентоса, структуру сообществ, их пространственное распределение, сезонную и многолетнюю динамику численности и биомассы. Сравнить полученные результаты с данными предыдущих лет. 2. Изучить жизненные циклы и число генераций у массовых видов хирононид. 3. Рассчитать по своим и литературным данным составляющие энергетического баланса массовых видов и групп бентоса и на этой основе дать оценку рыбопродукции бенто^агов. Оценить санитарное состояние Кафранкум-ского водохранилища по видам - индикаторам рапробности. .5. Выяснить пути (Хорыирования донной аауны Каiipaicicyucicoго водохранилища.

Научная новизна работы, Впсрвыо для азиатских водохранилищ проведены иноголотшю ряди наблюдений за изменением видового состава, структуры донных сообществ,распределением, динамикой численности и биомассы бентоса и проведено сравнение с исследованиями прешшх лот, когда влияние антропогенного фактора было незначительный. На примере Кайраккумского водохранилища выявлены пути ([.орыировашш бентоса в круппых азиатс1шх водохранилищах. Установлено влияние резкого падения уровня воды на бентос в течение вегетационного сезона. Определены шшпешше циклы трех ыассовых видов хироноыид: СМгопошиз behninci, Procladiua ferrucincuo, Leptochirononus tener. Впервые для азиатских водохранилищ рассчитаны составляющие энергетического баланса и ры I бопродукция бентофагов по продукции кормовых организмов.

Научно-практическая значимость. Выявленные закономерности сформирования бентоса в условиях нестабильного уровня воды водохранилища усиливающегося антропогенного воздействия позволяют использовать их как эталон для прогнозирования развития бентоса-основного корма рцб-бептобягов и рыбных ресурсов, водохранилищ Сродной Азии.

На основе рассчитанной продукции бонтоса определена возможная рыбопродукция,что позволит давать рекомендации по увеличению уловов рыб без подрыва кормовой базы и проводить акклиматизационные мероприятия.

Апробация работы. Цаториалы диссертации были доложены на Республиканской.научно-теоретической конференции молодых ученых и специалистов б.Таджикской ССР (Душанбе, 1978), на ХУ1Д научnoli конференции (Ташкент, 1983), на XIX научной конференции (Ашхабад, 1986), на вбилоШюИ конференции Института зоологии и паразитологии АН Таджикистана, посвпцепной 50-летию образования института (Душанбе, 1991).

Публикации, Основные положения диссертации изложены и опубликованы в .семи работах.

Внедрение. Наш иаториал лег и основу биологического обоснования по п Акклиматизации корыовых длп рыб беспозвоночных-гипанип и гипшшола в КаИраккуыскоы водохранилице", утвержден ного Консультативные Советои по ашсшшатизации корыовых организмов и рыб в водосыах .6.СССР при ихтиологической коииссии ИРХ б.СССР. Обоснование передано для виедрешш в рыбохозяИст-вешше организации. Паши дашшо послужили также длп рекоилща циН и прогноза по рыбопрошслу на КаПраккуыскоы водохранилище.

Структура и объеы работы. Диссортацип состоит из введения, раздела "Материал и ыетоднка исследований", шести глав, выводов, приложения и списка литературы. Рукопись состоит из стр.машинописного текста,включает 25 таблиц и 12 рисунков, приложение содержит II таблиц и 5 рисунков. Список литературы включает 117 источников, из mix 17 иностранных.

ВВЕДЕНИЕ

Начиная с 30-х годов, в пашой стране широкий размах получило строительство больших и малых водохранилищ. В целом, па территории б.Советского Союза построено 270 крупных водохранилищ комплексного назначения. Общая площадь водохранилищ б.СССР составляет II млн.га, из них более 6 млн.га шест рыбохозяйственное значение (Исаев, Карпова,1980).

В Средней Азии первенцами являются Ташкепринское и Теджен-ское водохранилища,построешше в 1941-1950гг. в Туркмении, Сар-хадское в 1947г* в Таджикистане, Куюмазарское - 1957г. в Узбекистане и др. В целой, с 1940 по 1970гг. в Средней Азии и Казохста не било построено 21 водохранилище,в настоящее врош только лишь в Узбекистане насчитывается более 33 водохранилищ, .- -:"*• а в Тадпикистане - 9.

Водохранилища в Средней Азии строятся прежде всего с целью зиергетшш и орошения. Кроме того,, они используются как источники водоснабжения и рыбного хозяйства.

Главным признаком при классификации водохранилищ является место его расположения, т.е. различают равнинные и горные водо-храшшща* К равнинным относится большинство средне азиате mix водохранилищ, построешшх в 50-60 годы - Кайраккумское, Чардарпн-ское, Капчагайское, Фархадское, Каттакурганское, Усткаменогор-ское, Бухтармииское и др. Горные расположены в каньонах, ущельях на горных роках - Нурекское, Токтогульское, Чарвакское,Андижанское и др.

Большинство водохранилищ Сродней Азии русловые (йадош,1961) образовавшиеся на базе русла реки в результате перекрытия его плотиной ( Кайраккумское, Нурекское, Усткамопогорское, Чардаринское, Токтогульское и др.). Но среди них есть и наливные, в которые вода из реки поступает по капалу ( Нуминабадское, Кат-такургапское).

Все среднеазиатские водохрашшща эксплуатируются по одному графику: в осенне-зимний период идет ыаксииальное накопление воды в водоемах, а в весенне-летнео время ее используют длп орошения хлопковых полей. В разных водохранилищах имеются различия лишь во времени и объеме сработдо уровня. Решш сработки уровня является одним из главных факторов, объединяющих все среднеазиатские водохранилища и отличающих их от европейских и средней полосы России.

Многочисленные водохранилища, создаваемые в иаогеИ стране, с первых лет существования становятся объектами усиленного изучения их биологического решша,в частности, большое внимание уделяется процессу формирования и становления донной фауны,как главного звона в пищевой цепи рыб и создания биопродуктивности водоемов. Большое количество работ посвящено изучению формирования биологического режима водохранилищ Средней Азии (Ледяе-ва,1955; Максунов, 1961; 1,1ухамодиев,1967; Камилов,1%7; Ками-лов и др.,1986; Аманов, 1985; Абдуллаев и др., 1989).

Все эти исследования показали, что процесс формирования боито-фауны в среднеазиатских водохранилищах, наряду с общими закономерностями, описанными Ф.Д. Мордухай-Болтовсшш ( 1955) имеют ряд особенностей. К числу этих закономерностей относится зависимость хода формирования гидрофауны в водохранилищах, особонио донной фауны от биофопда исходных водоемов (Дадип,1947).

В водохранилищах Средней Азии в первые годы их образования биомасса бентоса бывает крайне низкой и только лишь с годами, по л мере накопления органики и сформирования грунтов, она может увеличиться. Так, например, по даннш В.Е.0жеговой(1959^| в Фархадском водохранилище на тротьем году существования биомасса бентоса на о глинистых илах колебалась от 0,2 до 1,4 г/ы , а через 8-10 лет р она достигла 6,1 г/ма.

Очень низкая биомасса бентоса бола в первые годы существования

Кайраккумского водохранилища - у в среднем .0,5 г/u2, / -.V ц лишь р на 10-12 году она достигла 2,6 г/м (Ожегова, 1963; Лхроров, 1970).

В горных водохранилищах Средней Азии процесс сформирования бентоса еще более споцк(1ичен, чем в равнинных. В них период относитель ной стабилизации биологического режима наступает не через 10-12 лот как в равнинных водохранилищах, а лишь чорез несколько десятилетий.

Задача по повышению продуктивности внутреннлх водоемов включает в себя большой круг вопросов, в том числе изучение биологических процессов, протекающих в водных экосистемах.

Без знания структуры сообществ гидробиоитов,пищевых потребностей рыб, степени использования кодовой базы нельзя управлять' рыбным хозяйством па водоеме. Поэтому изучение гидро&ауны и особенно донных биоценозов, которые составляют основу кормовой базы ; рыб-бенто(1агов в водоемах Таджикистана, исследования В.Г.ОпеговоЙ (1963) и Ф.Ахророва (1969)- были посвящены начальпым этапам бор-мироваиил бентоЦауны Кайраккумского водохранилища. Однако, после 1969г. по настоящее время в гидрологическом и гидробиологическом 1 режимах водохранилища произошли существенные изменения. В годы строительства и заполнения Токтогульского водохранилища (19741978гг.) в верховьях р.Сырдарья, уровень воды в Кайраккумском водохранилище падал ниже мертвого горизонта на 2,2 м,.в результаso пошбла больпся.лас1ъ дшшоМ (1ауш, что о грозилось па обьсш рыбного прошсла (Лзшбао1за»1980)«

Я глубоко прнзпателыха иоопу научиоау руководителю д#б.н» Н.Ю.СОКОЛОВОЯ оа кодсулыащш и цеп ни о сохюти прп вшошюшш и иашюашш пастопцоП рабози» Считшз свош долгой поблагода

РИ2Ь С0ТЩДШШ011 Ш10Дри ЗООЛОГИИ бЗСП0200а0Ч1ШХ ЮТ 1Ы1* Сахарову и др. га добро2олатолыюсть9 сошги, фитичосксо замечания при написании и ск1ор-шопш робоги, a ташо сотрудников Оздола ГИДробПОЛОГИИ И ИХТИОЛОГИИ IUlCTUTyTO ЗООЛОГИИ И даразито-лощи All Тадшшстана*

J1 Л Л Б Л I.

ШкТЕРИМ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОДЛШШ

Материалом для настоящей работы послужили многолетние (1978 1990 гг.) сборы бентоса на Кайраккумском водохранилище.

В 1978г. пробы бентоса собирали летом, с июля по соптябрь, при минимальном уровне воды в водохранилище, в 1979г. летом, осенью и зимой ( в январе), в 1980г. - с шля по декабрь, а в 1981г. - с марта по май месяцы. В другие годы также охвачен в основном вегетационный сезон.

Сборы макробентоса проводились на 67 станциях, расположенных в различных биотопах водохранилища. Однако, не всегда удавалось взять мелководные станции из-за сильного колебания уровня воды и осушения больших площадей. В летний период (при минимальном уровне воды) пробы брали на 15-20 станциях ( рис.1). Всего собрано и обработано 1200 количественных и более 200 качественных проб бентоса (табл.1).

-Для изучения биологии хирономид и расчета их продукции, помимо ежемесячных общих съемок,вели наблюдения на постоянном разрезе,расположенном в районе 16-го створа водохранилища. Выбору постоянного места сбора бентоса предшествовала подробная съемка всего водохранилища,в результате которой был определен достаточно типичный для него участок ( данные, полученные на нем, были репрсгентативны по отношению к водоему в целом).

На разрезе мы брали пробы с глубин 2,4,6,8 м и максималыюй-18 м, па шторой был установлен буй. Сбор бентоса проводили в течение всего вегетационного сезона,по водохранилищу ежемесячно, по разрезу - еженедельно. На канндой станции отбирали но менее

А СырЪч^ь^

Рис. I. Схематическая карта Кайраккумского водохранилища • с обозначением створов и гидробиологических станции. /-—русло реки Сырдарьи, „ ?,. Ю

Дс-дополнительный створ, Д^-створ Джидалик

Ка-ни&аЪалх^ о Мадам а ям oJiu^Se/^ / ° Маусам '

0 Новостройка

Xo*wa- Какирглн i ■ : 2 проб дночерпателем Петероена (плоцадь захвата 1/40 м2) с посдадущвй промывкой череа гаа K235f

Таблица I

Количество собранных и обработанных проб бентоса в Кайраккумском водохранилище

Годы По водохрашк- По разреау В местах впаде- Вепри дищу (створ 16) ния коллекторов

1978 20 65 - • 85

1979 50 178 - 223

1980 166 103 . 62 331

1981 134 35 53 222

1982 21 14 - 35

1984 9 18 - 27

1985 15 16 14 45

1986 45 II - 56

1987 16 14 12 42

1988 33 10 т- 43

Х989 24 12 14 50

1990 IZ 14 10 36

ВСЕЮ: 545 490 165 1200

Намерялась температура поверхности воды гидрологическим, а у дна - опракидывавдшся термометром, прозрачность воды * диском Сешщ, цветность - по шкале ФорелегУле. Значение рН воды, мутность, электропроводность - японским оксиметром "Хариба".

Животных из грунта выбирали под «ншокуляром и фиксировали 4$ раствором формалина. Определение веса* измерение диаметра головной капусды и длины тела у личинок хиронодод проводили не менее, чем через 4 месяца со дня их фиксации, т.е. после достиже-шш ими постоянного веса (Боруцкий,1954). Число измерений трех наиболее массовых видов хироношд Кайравдмского водохранилища следующее:

Chirononun bchninci - 1142 ЭКЗ.

LeptochironocuG fcener - 1425 ЭКЗ.

Proclodiuo fcrrugincuo " — 1605 ЭКЗ. Взвеоивашю мелких организмов проводили по истоду С.Н.Улоиского (1951), крупных - на торсионных lgcox ВТ до 500 иг (I долснш = I иг), крупных иоллюскав - на аптекарских весах, с яочностыз до 0,1 г. Измерение дяшш тола проводили под бшю1?уляроа а априну головной капсулы под микроскопом ОБИ-3,используя оцудяр-микрометр.

Параллельно с количественными пробами брали разовые качественные, и о которых определяли хнроиомид 11 in vivo Одновреизн- ' но со сборой бснтосиих проб нами проводились наблюдения га гидрологическим режимом водохранилища. Измерялись гдубпш на каждой станции, прозрачность води, температура, изучался характер грунта и зарас/ташт данного участка высоой водной растительностью и т.д. Эти даиные были необходимы для установления связи организмов со средой, определения оптимальных условий развития видов и групп донной фауны. Кроме того, на каждой станции велись постоянные наблюдения за температурой воды, которую использовали для расчета количества градусо-дной, необходимых длп завороешш полного цикла развития хпрономнд. При от ом было использовано правило "суши градусо-днойИ, согласно которому произведение продолжительности развития (Д ) на эффективную температуру (Т-ЭД) ость величина постоянная, т.о. Д • (Т-Т0) =CDnct • Температура нижнего порога развития или условного биологического нуля (TQ) для ргос-lodius fcrrugineuo бача взяяа у И.К.Тодорш (1984) гона ровнялась +4°С ДЛЯСМгопошиз behnlngl +5°С (как УсМгопошз plu-росиз ) и длп Lop to clii го nonius tener +9°C (КоИСЬ'ОиТШЮВ,

1953). Ношмо наблюдений за жизненным циклом хирономид в естестгвенных условиях, проводились лабораторные опыты по их выращивании при постоянной температуре вода (+21°С),что дало возможность уточнить продолжительность развития каждой стадии. Видовую принадлежность хироиошд устанавливали по имагинальшш стадиям самцов с последующей идентификацией всех стадий личиночного развития путем выведения их из кладок. Результаты напученных опытов переданы А.Шиловой для идонти(]акащш видовой принадлежности. Выращивание проводили по методу Л.И.ИиловоЙ (1974). Вылупившиеся личинки росли в илу предварительна привезенного из водохранилища. В качество корма применяли дрожжи а сухой порошок рдестов. К началу окукзшвашш чашки Петри покрывали колпачком. из газа, чтобы собирать вылетевших комаров. Всего проведено выращивание 3 видов личинок хироноыид в трех сериях опытов. Результаты сборов на стационарном створо водохранилища, дополненные лабораторными опытами по выращиванию личинок хироиошд,позволили тщательно изучить особенности их жизненного цикла, ритма раошшпо- . пип, закономерностей роста п других экологических особенностей, б ез знания которых невозможно перейти к расчету продукции. Всего выведено из кладок и из личинок четвертого возраста 500 комаров, аайиксировашшх затем в растворе Удеманса.

Границей длительности возрастных стадий считали момент, когда 5($ от общего числа воспитываемых личинок достигали следующего возраста. Возрастные стадии отмечали по диаметру голошой капсулы, который, при линьке увеличивался скачкообразно в полтора-два раза.

Гидрохимические данные пррводятсп по результаты анализов специалистов Института ирригации (СШШРИ) г.Ташкшта, согласно нашш совместно собрашшм материалам и наблюдониш.

На основе промеров Гидрометеорологической обсерватории г.КаИpainsyua впервые дшя водохранилища рассчитана батиметрическая кривая, по которой лодо водохранилища раздолоио на 5 гидрологических зон.

Для выделения сообществ бонтоса Кайраккумского водохранилища за основу мы брали характер грунта. В настоящей работе ш пачьзо-вались коос&пци оптом видового сходства T.i\.Ccpciicoiia (1948):

А+В . гдо Кс - когх&ициопт сходства, Л и В - чпо ло видов в пробе А и В, С - число общих видов в обоих пробах.

В результате на постоянно залитой участко наш било выделено три сообщества, а в осушой зоне - два.

Для характеристики видового разнообразия бил использован информационный индекс Lieuuoiia (Shannon, Weaver ,1949) lT= M: Ч Ч

Нь - разнообразие (битах) или разнообразно многовидового сообщества на одну особь, Ь1 - доля t-ro вида или вороотпость того, что случайно выбранный из сообщества показатель припадлешп? к виду L-го. Использован ташю показатель выравпонности Нполу ( Piolou ,1966):

0= fi~ S

Iog о-показатоль выравнеииости Пиелу, П - показатель Шеннона, число видов. Использован такие показатель доминирования Сшп-соиа ( Simpson , 1949): с=<( п±Д1 ) 2 х^- численность отдолышх видов, п-общео одело видов.

Внутри кандого сообщества по индексу плотиости (Бро.цлюп, Зеи-. кевич, 1939) определены соподчшюниость или порядок убивания видов по" биоиассо. Уравнение индекса плотности выглядит такг

С=Тр. в

Для оценки сходства биоценозов по обилию и видовоыу составу прииеняли коэ(14ицисит биоценологического' сходства (Kg) по Б.Н.ВаШштеШу (1971): v 1 а + b + J v^min.- удельное обилие вида 1,

• Сведения о характере используеыоИ пищи и способе ее добивания личинок хирэноыид били взяты из работы Б.И.Извековой (1967,1975)» на оспово коюроИ иэкробеитическио сообщества били разделены на • тропические группировки по характеру питания -и способу добивания пицц.

С иоглоцыэ кластерного анализа построена депдрограша сходства ыакробеитичешшх сообществ9 для чего использовали истод "ближнего соседа", впервые пршеношшй Т.Ссренсошш (Sorensen , 1940).

Дцп онрздолешш сапробнисти и вшенения источников загрязнения водоеца собирали ыатериал в коллекторах, впадающих в водохранилище. В результате наш впорвыо в пределах Республики Тадшиш- ' стан проведена оценка качества води водоема и определена ее сапроб ность как па химический,так и по биологическш показателям. Для биолзгичесиого анализа качества воду использованы индикаторные

ВИДЫ. ' .

При выделении сапробных видов использованы дотоды zeiinka м.,

Marvan Г. (1961) и Rbtschein J. (1972), а также Sladecek V. (1973)

15

NN Ss= ^ Si' Ц t £ 1ь 8 i=1 1 X 1=1 1 гдо h - величина, характеризующая количество особой i-го вида; s - индекс сапробиости.

Кроме того, бил использован Метод биологического анализа пресных вод (1976), биологический анализ качества вод А.В.Макрушина (1974) и метод Э.Л.Пареле (1975) - отношение тубифицид к сушар-noil численности олигохет.

Продукцию рассчитывали для трех массовых видов личинок хиро-цОШЩ (СЫгопошв behningi, Proclodiuo ferrugineus, Lepto-chiaronomus tener) irpymrn олигохет, моллюска - Corbiculina ferghanenais и 2-х видов ыизид. Для расчетов применен физиологический метод Г.Г.Винберга (1968).

Пхтиомасса и продукция бентосоядных рыб рассчитаны на основе данных по продукции бентоса по рациону рыб (Винборг, 1956,1961).

При классификации и обозначений исследованных районов водохранилища была принята схема классификации Ю.М.Матарзина и др. (1977).

При сборе и обработке проб руководствовались мотодикой В.И. Жадина (1956^. Для определения дичинок хирономид нами попользованы определители А.А.Черновского (1949); В.П.Панкратовой (1970, 1977,1983), Л.И.Шидовой (1976).

Олигохеты определены В.И.Семерным (Ярославский университет), нематоды - В.Г.Гагаршшм, I вид хирономид (по ввдедешш) А.И. Шиловой, моллюски - З.Иззатуллаевым, хироиомиды и остальные виды - нами.

ГЛАВА П. ' ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КЛЙРЛККУИСКОГО ЮДОШНИЛИЩА

Географическое положение По географическому положению «расположению, рохз перш, морфологии и характеру питания Кайраккумское водохранилище по классификации Ю.и.иатарзина и др., 1977 следует отнести к равнинным, полупустынным водохранилищам долинного типа. Водохранилище создано на р.Сырдарье, наполняется весной, имеет суточное регулирование стока.

Кайраккумское водохранилище находится в западной части Сер-ганской долины в пределах Jle штаба декой области Таджикистана, между 40°1б* и 40о25* северной широты и 70° восточной долготы.

Оно образовалось в результате зарегулирования роки Сырдарьи и создании плотины ГХ "Дружба народовпв 1957г. Большая часть водохранилища расположена в Капибадамском районе Лешшабадской области.Почти все населенные пункты приурочены к ого левобережью. Правый берег водохранилища на большей части представляет ровную, низменную песчаную равнину-полупустыню. На северо и северо-западе пески ограничены полосой поднятий Ак-Бель,Ак-Чоп. Западная и восточная части левобережья представляют районы древнего поливного земледелия, главным образом, хлопководства и садоводства.

Естественная гидрографическая сеть района водохранилища представлена второй по величине рекой Средней Азии - Сырдарья,которая образуется при слиянии рек Нарын и Карадарья. Бассейн р.На2 рын площадью 59II0 км расположен почти полностью в горной стране Тяньшань в пределах Киргизской республики. Река Карадарья с водосборной площадью бассейна 29690 км2 и длиной 177 км собирает воды со склонов Сергаиского и Алайского хребтов. Река Сырдарьп типичная горная рока снегового-ледникового питания, имеет площадь 2 водосбора 462000 км ,длину 2137 кы, среднегодовой расход воды в ней после слияния рек Нарыл и Карадарья составляет 600 ы/сек. В продолах Таджикистана протяженность ее составляет 195 кы (Давыдов, 1955).

Соотношение величины водосбора (с учетом рек Нарын и Карадарья) и водного зеркала водохранилища, равняется 170. Водохранилище предназначено для сезонного и отчасти многолетного регулирования стока роки Сырдарьи.

Наличие высоких горных цепей, вытянутых вдоль долины обуславливает своеобразие ветрового режима (Судольский, I960). Здесь господствуют ветры, дующие вдоль долины в широтном направлении. Зимой преобладают ветры северо-восточного направления (60$), изредка сменяясь юго-западными, лотом господствуют юго-западные и западные ветры. Среднемесячные скорости ветра в верховье водохранилища в районе Махау-Еау, Беш-Баш достигают 7м/сек, в центральной части (район Джидалыка) - 6м/сек, в приплотинной - 0,5м/с. • В верховье водохранилища при западном ветре скорость иногда достигает 20 м/с.

Мор&омотрия и морфология Водохранилище имеет простую, вытянутую вдоль русла реки &ор-му. Длина - 55км, максимальная ширина в средней части -15км, в верховье - 20 кы. Полный объем при нормальном подпорном уровне

3 2

Ш1У) -4,2 км , площадь 520 км , средняя глубина-8 м,максимальная

25. Средний уровень около 2,5°.

Общая протяженность береговой линии 150 км.Береговая линия изрезага слабо,коэффициент изрезанности 1,0 (Суд;;льский, I960).Берега преимущество пологие, на отдельных участках крутые,отвесные, образовавшиеся в результате переформирования берегов ветровым волнением. В тсчснио всего периода существования водохранилища происходил процесс переработки берегов, сопровождающийся обвалами преимущественно правого берега* Левый берег, высокой 1-1,5 и, а в районе Джидалыка до 2,5 м, сложен лесовидныыи суглинками и супесью Правый берег изрезан оврагами,местами высота его достигает 1020 м, сложен песком,песчаником с прослойками глины и суглинков* На левом берегу водохранилища в целях защиты сельскохозяйственных угодий и населенных пунктов от затопления, созданы земляные дамбы с каменным экраном* Гидрологический режим Основным источником питающим Кайраккумское водохранилище является р.Сырдарья* Весной вода поступает также по руслом периодически действующих саев (ручьев) с левого и правого берегов. В течение вода происходит поступление воды из каналов коллекторпо-дре-нажной сети,расположенной на левот^ берегу.

Сброс воды из Кайраккумского водохранилища осуществляется через: плотицу,а ее расход регулируется диспетчерским графиком работы ГЭС Согласно расчетам Кайраккумской ГЭС,с сентября по апрель происходит накопление воды в водохранилище (расход меньше прихода),а начиная с мая (с началом поливного сезона на хлопковых полях) «расход превышает приход, максимум этой разницы отмечается в августа (92-216 м%). Коэффициент водообмена за год равен 4. Для всех во-дохоашлищ Средней Лзии характерны большие сезонные колебания уровня,это относится и к Кайраккумскому водохранилищу. По проектным данным максимальная амплитуда колебаний уровня Кайрашсумского водохранилища составляет.7 и.

Катастрофическое падение уровня води в порше произошло в 1974г., когда,при амплитуде колебания 13 м, уровень упал пине мертвого горизонта на 2,5 м. По существу Кайраккумскоо водохранилище было опущено полностью и осталось лишь русло реки п небольшое расширение у плотины ГЭС. Такое падешю уровня наблюдалось каддоа лето в течешю 5 лет. Только в 1979г. полопение улучшилось, I в этот год размах колебании составил всего 5,1 м (Рис.Ц.1). В последующие годы колебания уровня воды были в пределах проектной нормы. В 1986г. амплитуда колео'аний уровня вновь превзошла проектную, уровень упал на 2,2 м ниде мертвого горизонта. Такие резкие колебания уровня - катастрофа для водной экосистемы. При атом обсыхаэт огромные площади дна водохранилища и погибает, формировавшиеся годами, дошшо сообщества. Вместе с массой воды выносятся на поля орошения и планктонные организмы, мизиды,креветки п молодь рыб. Обсыхают нерестовые и нагульные площади,нарушается ритм размножения лимнофилышх рыб.

На основе промеров ГМО нами была рассчитана батиметрическая кривая Кайраккуыского водохранилища (Рис.2),по методу К.К.Эдолызтейна (1973) водохранилище разделили па 5 гидрологических зон по 2 следующими площадями,в км : зона постоянного затопления -IIO зона периодического обсыхания - 130 зона проектного падения уровня -125 зона едегодного обсыхания -155 зона эпизодического затопления - 50

К первой зоне относится вся поверхность дна водоема,располонен-ноя шше горизонта самого низкого уровня,которая с момента сооруде-пия водохранилища постоянно была покрыта водой. Вторая зона,как правило, всегда затоплена п обсыхает лишь при катастрофическом паs о-« го

Osl (А| "См N» Кл Oi сь ш td «51 о р ьэ о 3

X s ъ CD -г" Кз

S и л ■

-г" CD

М о • р Я

Р см

•»—N Й а са о >«4 <п s: К

Р ш з о §

5 S ьн р St §

S ъ р ы to -о Г"» «"-> § оэ о л

• о

• 'О

3;

Xj го Q

Гл дсшш уровня води (на 10-13 ц). Третья зона зависит от падения ирооктного уровня (до 7 ы). Четвертая зона обсыхает ежегодно, для нее характерно чередование циклов: затопление весной и осушение гсетом. Пятая зона эпизодического затопления,расположена выше Ш1Г и затапливается только в исключительно многоводные годы и на короткий срок. Таким Сил апрель 1980г., когда плоцадь водохраш!р лица была выше 1ШГ на 24,5 км . Продолжительность пориода затопления и осушения в пределах каждой зоны ежегодно изменяется и зависят от режима колебаний уровня.

Уровешшй режим Кайраккумского водохраш1лица в настоящее время зависит, главным образом, от режима эксплуатации Токтогульско-го водохранилищапостроенного в 1974г. в верховьях бассейна р. Сырдарьп,иа реке Парын.

Резкие падения уровня воды в Кайраккумском водохранилище наблюдались с 1974 по 1978гг.,т.о.в период заполнения Токтогульско-го водохранилища. Начиная с 1979г. по 1985гг., после набора в ими проектного уровня, уровешшй режим Кайрашсумского стабилизи

1Ю/ ровался иУстал выходить за пределы проектной отметки. Темпенатурный режим

Кайраккумское водохранилище в 1959г. изучалось Среднеазиатской экспедицией ГГИ. Согласно данным Д.И.Бигеевой и Ю.Н.Ивапова (1963) термический режим водохранилища имеет ряд особенностей,связанных с его расположением на юге и подверженного постоянному действию 7 вотров. Анализ годового хода температуры воды показал, что минимальная температура воды в водохранилище отмечалась в конце декабря - начале января. В эти месяцы она понижалась до 0°С, а в некоторые дни переохлаждение на 0,01-0,02°С приводило к образо-вашш цуги. С конца января и в первой декаде февраля начинается прогрев водной UQGC2J. До конца ШЗШ1 идет ШДДОШЮО ПОВИЛОШО 20U-ператури вода,сначала на 0,5-0,1°, а потои на 1-2°С в день.

Годовой ход тоьторатури водоеыа следует за ходои температуры воздуха, отличаясь от последней на 1,6-2,5°С весной,2,1-3,1 -лстоц, 1,7-4,4 оссньо и 0,2-2,2°С зииоП (pnc.IU2).itai: видны, в зиинео вреып вода теплое воздуха на несколько градусов*

Для организмов шшрозообептоса наибольшее значение шест придонная температура води» Разница тешературы води поверхностных и придонных слоев|Kai; правило, невелика* ВссноП в период бистро-го прогрева води (цорт-апрель), а иногда и детой (ишь-ишь) наб-лздаотся кратковременная пряиая стратификация. «Наибольшая разница юыпоратуры воды на поверхности и на глубине 18 и и била зарегистрирована в 3-й декаде иарта 1978г. -5,1°С и в июне 1981г.- 4,8°С. Однако, эта стратификация неустойчива, дорштсп недолго ^следствии пореисаивашя.

Прозрачность води

В КаИраккуискои водохранилище прозрачность воды в болыоН степени зависит от количества взвесей и в ыеньаей степени от развития сх-итопланктоза. На нее оказывай? влияние и ветровые явлзшш. В результате взпучиванпя водной шссы прозрачность води на мелководье ионет падать до 5-10 си. В штилевую погоду величина прозрачности увеличивается от верховьев к плотине водохранилища® от 15 до 350 со и более f

По степени прозрачности КаНраккуыскоо водохранилище относится /у к сроднепрозраелныи и приближается к равнинный водохранилищам Средней Лзип,но уступает горный - Нурскскоыу»Токтогульскоиу.

В верховье водозфаиплища вода почти всогда шест ко£еШшИ шш светлогсорыН цвет, который постепенно заиенястся на зеленовато-голубоватыП в прпплотшшоы участке. По шкале Сорело-Уло со цвет изменяется от 1У-У1 до У1-УШ.

В верховье водохранилища из-за большого количества взвесей мутность воды в июне 1988г. достигала 8-170 мг/л, а в октябре -11-18 мг/л. Прозрачность вода соответственно била низкой - 0,31,0 м.

В нижней части водохранилища, где осодаат взвеси принесешше рекой,мутность значительно ниже: в июне 1988г. -2,3, в октябре 4,0-6,0 мг/л. Прозрачность воды па этом участке повышается до. 1,0-4,0 М.

Гидрохимический режим

Газовый режим и солевой состав воды Кайраккумского водохранилища приводятся за 1987-1988гг.,по материалом, собршшым нами совместно со специалистами Среднеазиатского института ирригации (САНШРИ) г.Ташкента,а также с привлечением литературных источпи ков.

В июне и октябре 1988г. насыщенность воды водохранилища кисло родом была хорошей -и находилась в обратной зависимости от температуры воды. В июне при температуре воды у дна 23,6-27,2°С концентрация растворенного кислорода колебалась в пределах 7,58,4 мг02/л,что составляло 74,2-83,насыщения. Осенью при сшше нии температуры воды до 15,5-16,6°С содержание растворенного кис лорода до 10,0-12,1 мг02/л или 96,0-116,2 % насыщения.

Активная реакция воды летом в поверхностных слоях была 8,28,5 у дна 7,3-7,7,в осенний период (октябрь) на поверхности 8,0-8,1. В целом значение рП осенью на поверхности был^ниже, чем лотом. Электропроводность воды зависит от общего содержания ионов в воде и температуры води. В период наших исследований этот показатель находился в пределах 0,4-0,5 oil.

По данным В.А.Шшолаонко (1989) сродно иного летняя мшюрали-оацип води Кайраккумского водохранилища в 1970-1980гг, била 1062,5 иг/л, а наибольший ее внутригодовой диапазон колобаиий в пределах 790-1259 ur/л. В многоводные годи минерализация води снижается до 300, а в маловодные повиоается до 710-1240 иг/л.

Вода Кайраккумского водохранилища по степени иинерализации превышает нории ПДК, особенно по содержанию сульфатов (Николаен-ко, 1989). Превышение содержания солей,как правило, отмечается в феврале-мае.

Источником повышенной мииерализации для Кайраккумского водохранилища является Сырдарья, коллекторно-дренажные сети с хлопковых полей п частично весенние селевые потоки. Но данным Д.Л. Патина (1982) минерализация р.Сырдарья в ыежеиь доходила до 1023 мг/л, в остальное время года колебалась в пределах 350500 мг/л.

В Сродней Азии основным потребителем водных ресурсов является сельское хозяйство, главным образом, ирригация. Качество оросительной воды оценивается по степени минерализации. Безвредной длп растении считается оросительная вода с минерализацией 1,0-1,5 г/л. Для почв с большой фильтрацией допускается минерализация воды до 3 г/л (Гпивенко, Нартыненко, 1982).

Гпуиты

Наибольшее экологическое значение для донного насеаешш водоемов имеют физико-химические свойства грунтов. Распределение и питание многих водных животных, в том числе мзкрозообоитоса тесно связано с составом и структурой грунтов. В водохранилищах встречается в основном два типа грунтов-первичные и вторичные (Сурдин,I960).

В Кайраккумском водохранилище в период паоих исследований первичные грунты сохранились на глубинах 10-15 и в центральной и продплотшшом'участках ( от 16 до 14 створа)» Это серые или, богатые растительный детритом. В верховье па глубине 2,5-3 и встречаются вторичные-наносные илы различной толщины. Па песчано-глп-пистых грунтах (13 створ) в местах выхода коренных пород, донные организмы развиваются слабо. Лодо водохранилища выше 13 створа до выклинивания подпора р.Сырдарьи с глубинами 3-4 м в основном занято наносными илами, серого цвета, шэдкой консистенции, которые нрипосит река.

Кроме взвешенных наносов,приносимых рекой Сырдарьей и временными водотоками, заиление водохранилища идет такие за счет размыва и разрушения берегов, особенно по более обрывиотому правобережью. Из-за постоянного переформирования грунтов прпбреаной зоны,они неоднородны: посок часто сменяется глиной, глина - илом или растительным детритом и т.д. За счет разшва и разрушения берегов площадь Кайраккумского водохранилища за эти годы увеличилась с 520 до 544 км^в многоводные годы). Общий объем всех насосов по р. Сырдарье за 1956-1987гг. составил 1365,0 млн.м3, из них заиление меаду створами 694,5, объем взвешенных наносов 441,6,объем влекомых наносов 221 и объем береговых обрушений 8 млн.м3.

Высшая водная растительность

Строительство водохранилищ в любой географической зоне всегда влечет за собой разрушение наземных фитоценозов и образование новых - водных. Состав и фитомасса макролитов имеют ваппое значение в формировании качества воды как биофильтра.

Пакрофиты играют большую роль в яизни гидробионтов, т.к. фито-ценозы являются прекрасным биотопом для многих фшофилышх форм личинок хиропомид и др.водных насекомых ( дуков, стрекоз и т.д.).

Здесь организмы иаходпт не только пищу,но и убежище от своих врагов

В составе высшей водной растительности Кайраккумского водохра нилища Ф.Ахроровым (1970) било определено 15 видов. Массовыми среди жесткой полуводной растительности были: рогоз узколистный, тростник обыкновенный, камыш озерный.

Из мягкой погурженной растительности массовыми являются рдесты: блестящий, курчавый и гребенчатый,горец земноводный и др. Л!сли к 70 годам заросли тростника, камыша и рдестов занимали почти 2QS площади водохранилища,то сейчас за счет заиления, стока и концентрации органических веществ площадь зарастания расширялась.

Оптимально допустимый порог зар^стаемости водохранилищ составляет 7-10^ площади водоема (Л'яхов, Мордухай-Болтовскйй, 1976). При зарастании сверх допустимой нормы авторы предлагают выкашивать избыточную фитомассу. Но расчетам Ф.Ахророва и У.И.Муртазаева (1985) запасы только тростника в водохранилище составляют более 200 тыс.т,а рдестов 50 тыс.т. Часть этой фитомассы ежегодно погибает при падении уровня и вступает в общий круговорот, усиливая процесс евтрофирования водоема.

Фитопланктон

Иод влиянием антропогенного воздействия и перестройки гидрологического режима и структуре экосистемы водохранилища за годы существования водоема произошли заметные изменения. По сравнению с первыми годами несколько другим стел видовой состав и доминирующие виды фитопланктона,появились его количественные показатели. В связи с увеличением хозяйственно-бытовых и сельскохозяйственных стоков усилились процессы евтрофикации водоема.

В первые годы образования Кайраккумского водохранилища формирование фитопланктона и фитопланктоииых сообществ изучала С.Л.Андриевская (1963).

В составе фитопланктона в настоящее время установлено 280 видовых и внутривидовых таксонов: золотистых -7» диатомовых -78, синезеленых -31, пирофитовых -8, звгленовых -30, зеленых - 125. Из общего числа видов 45% составляют зеленые (из них 35$ хлорококко-вые и 28$ диатомовые). Синезеленыз и эвгленовые водоросли по сравнению с первыми годами, стали более разнообразными и многочисленными,что косвенно свидетельствует об увеличении биогенных и органических веществ в водоеме.

Летом в июле-августе 1987-1989гг. впервые за все годы исследований в юго-западном участке водохранилища наблюдалось "цветеврй ние" воды, вызванное массовым развитием диатомои водоросли мсloslra granulata и пирофитовой Cryptomonas op.

В количественном развитии фитопланктона в последние года произошли ташсе заметные изменения, численность и биомасса его увеличились в 10 раз и более. Средневзвешенные количественные показатели фитопланктона в 1986-1987гг. колебались в пределах 6,0-37,3 млн.кл/л и 5,0-8,5 г/м13. Максимум фитопяанктона отмечался в приплотишюм и центральном участках.

Наблюдения,проводенные в приплотшшой части в 1989-1990гг. показали,что на этом участие водохранилища средняя за вегетационный сезон численность фитопланктона составляла 11-12 млн.кл/л, биомасса 2,Sb?,7 г/м3,при средней глубине 8 м под I ы2 вис водорослей равнялся 20,0-21,6 г. Эти данные позволяют по шкале трофности (Китаев,1984) отнести Кайраккумское водохранилище к водоемам сред-лей продуктивности, т.е. к J^- ыезотрофным.

Эропланктон

В Кайраккумском водохранилище зоопланктон впервые изучался в период его формирования, в 1956-1960гг. Л.Л.Синельниковой (1963).

Современное состояние зоопланктона водохранилища изучала Л.В. Кондур (дашше отчета). В эти годы в составе зоопланктона был обнаружен 41 вид и варитет, из них ciadocera -II» Copcpoda -7, Rotatoria -23. Планктон преимущественно был представлен озер-но-прудовыми, широко.распространенными формами.

Наиболее разнообразен зоопланктон в весенне-летнее время, несколько беднее осенью.

Количественные показатели зоопланктона, в среднем по водоему, возрастали от весны (апрель-май Зтыс экз/м3, биомасса 0,54г/мз/ к леву (июнь-июль),достигая численности до 95 тыс.экз./м3, биомасса 1,7 г/м3. В августе количество зоопланктошшх организмов снижалась до 50 тыс.экз/м3 при биомассе 1,03 г/м3. В сентябре-октябре отмечалась новая вспышка -60 тыс, экз./м3 при биомассе 1,2 г/м3, затем шло неуклонное снижение численности и биомассы. В ноябре численные показатели зоопланктона равнялись весенним -25,4 тыс.экз/м3, биомасса 0,58 г/м3.

По акватории водохранилища больиие показатели численности и биомассы зоопоапктона отмечались в районе 13,14 и 15 створов. Так, в конце 1989г. в центральной части численность зоопланктона составила 310 тыс.экз/м3,а биомасса 5,4 г/м3.

Анализ развития зоопланктона показывает,что по сравнению с исследованиями Л.Л.Синельниковой (1963) его численность и биомасса возросла к 1990 г. в 3-4 раза.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Алибаева, Мунавар Марахимовна

выводы

1. За 33 года существования КаЦракеднского водохранилища в донной фауне било осечено 170 вида и фярмы. За году наших исследований (1978-1990 гг.) отмечено 119 видов; из них 20 видов оказались новыми для фауны Центральной Азии и Тадпикпстана: хирономид - I, олигохет - 15 и моллюсков - 4 вида.

2. Впервые для Кайракдаского водохранилища была рассчитана батиметрическая 1фпвая для учёта биомассы бентоса на различных глубинах. Установлено, что на глубине 2-4 м, средняя биомасса бентоса составила 42,0 кг/га, а валовая - 462 т.,- а на глубине 10-12 ы, биомасса достигала 261 кг/га, а валовая - I406I т. Общий запас бентоса по всему водохранилищу составляет 546IS. т., из шзх при падении уровня воды на 4 м погибает 2%, на 6 м - 4% и на 10 м - 77/j.

3. Установлено, что по сравнению с I964-IS67 гг. биомасса бентоса увеличилась в 2,5 раза, а по сравнению с 1956-1960 гг. в 10 раз, в том числе личинок хирономид - в 15,4 раза, олигохет — в 109 раз и моллюсков - в 422 раза. По море евтрофирования водоёма соотношение олигояет над хпропомцдами составило в 1967 г. в 0,5, а в 1980 г. - 3,2, а в 1990 г. - 3,30.

4. За счёт мизцд, вселённых в водохранилище в 1963 г. и случайно попавшей в 1970-х годах дальневосточной креветки, кормовая база рыб-бентофагов увеличилась на 3,0 г/м2.

5. По характеру грунта и коэффициенту видового сходства Серенсена в бентосе наш выделено 5 донных сообществ, из которых 3 приурочены к зоне постоянного затопления, о 2 - к мелко-водно-осушпой зоне. Внутри кацдого сообщества определён порядок убывания видов, оценено видовое разнообразие и их трофические связи.

6. Обнаружено интенсивное загрязнение водозфаншшща хлор-органнчеекпми и фосфорорга1шчесншя1 соединениями, превышающими уровень ЦЩ{ в воде в грунте. Отмечено накопление гексахлорана п дуста в организмах гцдробпонтов: мизпд, одезеток; моллюсков, по они не превышают 1ЩК. Однако во внутренних органах хищных рыб -судака и г.ереха - содержание гексохлорапа цревышает ЦЦК в 2,7 раза, а дуста - в 23 раза.

Из состава личинок хирономид, олигохет и моллюсков выделен 21 индикаторный вид и по ним определены зоны сапробности водоёма. Верховья водохранилища и устье р.Сырдарьи относятся к умеренной зоне загрязнения, более загрязнены участки с максимальными глубинами - центральная и приплотишюя части. Индекс сапробности ы этих участках высокий и составляет 3,4 - 4,5 соответственно.

7. По наблюдениям в природе и в лаборатории впервые установлено, что популяция ch.behningi имеет 3 генерации в году, Рг.ferrugineus и L.tener по 4. Сумма эффективных температур для развития, одной генерации ch.behningi в природе составляет в среднем 945, для Pr.ferrugineus 696, для L.tener 367 градусо-дпей, без учёта пороговой температуры.

8. Впервые для водохранилищ Центральной Азии рассчитан энергетический баланс массовых видов донных ппвотпых за вегетационный сезон, Продукция мирного бентоса составила 26,22 шшл/t? за сезон; хищного бентоса - 8,01 ккац/м2 за сезон. Суммарный рацион хищников - 20,0 ккадА^ за сезон. Продукция мизпд равна 4,05 ккал/м^ за сезон.

9. Рассчитанная наш ихтпомасса бентодагои составила 20 кг/га а рыбопродукция - 10,9 кг/га за сезон. С учётом питания бенто^а-гов мизцдамп эти величины увеличиваются до 23,3 кг/га (пхтиомас-сы) и 12,7 кг/га (рыбопродукции).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом выявлена закономерность общего развития и изменения макрозообеитоса за многолетний период его формирования. Динамика общего развития и изменения макрозообеитоса происходит под влиянием процессов евтросТировашш водоёма. Они могут ускориться по мере накопления органики, т.е. увеличения концентрации азота и фосфора, что сспровогщается увеличением роста биомассы фкльтраторов (моллюсков) и детрит сфагов (олигохет п личинок хирономид). На начальном этапе форшровашш макрозообеитоса водохранилище находилось на стадии олиготро<рш -моллюски ещё отсутствовали, а биомасса олигохет и личинок хио рономпд не превышала 0,6 v/if* Если в 60-х годах концентрация нитратного азота в Кайраккукском водохранилище достигала 0,5 глг/л, то в 90-х годах она достигла 13 глг/л. Содсргание минерального растворённого фосфора увелшияось за эти годы от 0,05 до 0,19 мг/л, усилилось поступлеше в водоём загрязнённых вод с хлопковых полей и других сельскохозяйствешшх угодий. Таким образом, под влиянием антропогенных факторов постоянно происходило изменепие видового состава и количественного развития макрозообеитоса. Резкое и заметное увеличение биомассы макрозообеитоса наблщдается с 1967 годов. Если по данным исследователей в 1967 г. биошсса макрозообеитоса составляла 1,8 v/i?, то в 1981 г. - 33,0 г/м2. Среднемноголетняя биомасса макрозообеитоса по водохранилищу составила 22,0 г/м2, из которых па долю о ■ моллюсков приходилось 10,0 г/м", олигохет - 5,8 и хирономид -3,5 г/м2, миздд - 2,7 г/м2.

Для водохранилищ Дентральноазиатскпх государств характерно частое колебание уровня воды. Все эти водохранилища и гидроэлектростанции работают в едином репиме, т.е. в осенпе-зимнпй период максимально наполняется чаша водохранилища, а в весенне-летнее время происходит сработка уровня, В кайраккумском водо-храшшпще проектная сработка составляет 7 гл, однако в некоторые годы она доходит до 10-13 м. При этом оголяются огоромные площади дна и погибают кормовые запасы бентоса. Но конкретных ис-сдцдовагаШ по дашгацу вопросу нет.

Согласно разработанной нами батиметрической кривой, зона ежегодного обсыхания зашзмает глубины от 0 до 4 м, при этом обнажается 21 тыс.га площади дна, а средняя биомасса макро-зообентоса на этой площади составляет 6,3 г/г.Валовая биомасса бентоса, подвергаемая полному обсыханию, - 1265 т. При дальнейшем падении уровня ещё на 2 м, осушается ещё 0,24 тыс.га дна. Средняя биомасса бентоса в этой ооне достигает 10,5 г/м2, а валовый запас - 865 т. Таким образом из общего запаса макро-зообснтоса водсофанилища (54,6 тыс.т) при падении уровня до 4 м погибает 2%, до 6 м - А% и до 10 м - 11%.

По характеру грунта, индексам плотности и биоценологическим сходствам в бентосе выделено 5 донных сообществ, из которых три ррнурочеш к зоне постоянного затопления, а два - к осуш-ной зоне. Индексы разнообразия в сообществе показывают экологическое благополучие или неблагополучие в условиях сообщества. Такая закономерность установлена во 2-м, 4-гл и 5-м сообществах, где показатели разнообразия оказались ниже единицы, что свидетельствует о неблагополучии условий сообщество, рас-положешюго в зоне наиболее сильного загрязнения водоёма.

Большинство водохрагшлищ Таджикистана, кзк и всей Средней Азии, расположешю в бассейнах рек, вблизи промыилеино развитых городов и агропромышленных комплексов, поэтому всо эти водоёмы в разной степени подвергаются загрязнению.

В 1988 и 1989 гг. нами, совместно с гпдрохимшсами Средне-Азпатского пнстптута пррпгацип (СЛ1ШИРИ, .г.Ташкент), на Кайрак-цумском водохранилище проводились когшлексше санитарно-бполо-гпческие исследования по определению показателей загрязняющих веществ и выявлению их псточшпсов. В результате из хлорорганп-чсских соединений обнаружены гексохлоран и ДДТ, из фосфорорга-нпческпх соединений, применяемых в агропромышлешюм 'комплексе,-рогор, карбофос, метафос. В зависимости от места п-времени эти соединения превышали ЦДКв.сотнп раз.

Эти загрязняющие вещества оказывают существенное влияние на качество води и формирование населения водоёмов. В своей работе из состава ма1фозообентоса мы выделили 21 индикаторный вид, являющихся показателями сапробности воды. Наиболее показательными оказались представители семейства хпрономид, олигохет и моллюсков. Для индикаторных видов рассчитаны индексы сапробности, по которым ш попытались дать эколого-бнологпческую оценку качества воды и разработали карту-схему зон сапробности.

Для региона Сродней Азии впервые как в лабораторных, так и в природных условиях, изучена продолжительность развития, число генераций.массовых видов личинок хпрономид и установлены пределы значений их длины и веса.

Проблема пзучешю биологической продуктивности и разработки сё теории тесно связаны с рациональным использованием природных ресурсов, знанием биологии, экологии, динамики численности и биомассы популяций водных животных, которые дают возможность переходить к расчёту продукции.

В регионе Центральноазиатскпх государств, работы, посвященные продукции водных ппвотных, единичны (Мгаюаринова, 1972, Ахроров, 1985). В условиях Кайраккумского водохранилища нами впервые рассчитана продукция 3-х массовых видов личинок хироно-. мцд, одного массового вида моллюска, группы олнгохет п двух ви-!дов ашслшзатизированных мизцд.

В составе дошшх сообществ обшшо различают 2 трофических уровня: продукцию мирных и хищных ппвотпых. Продукция мирных пилотных равнялась 26,22 квал/i? за сезон, продукция хищных -8,01 шсал/м2, а суммарная продукция всего бентоса равнялась 34,23 ккад/м2 за сезон, при средней биомассе 5,94 ккадД?. При пересчете продукции личинок хирономид на сухое органическое вещество, оно составило 1657 т. по всему водохранилищу. Продукция мизцд оказалась равной 4,05 шеад/м2 за сезон. Суммарная продукция бентоса и нектобентоса в сыром весе составляет 38,66 ккадД? пли 390 кг/га за сезон.

Данные, полученные по продукции макрозообентоса и нектобентоса, были полонены в основу расчёта продукции рыб-бентофагов -сазана, леща, туркестанского усача, белоглазки и серебрянпого j карася. j

Рацион рыб рассчитали, используя средний вес бентосоядных j I рыб по всему водохранилищу. Его величина составила 7500 ккад/ особь за сезон, а их средний вес по водоёму составил 1230 г.

Разделив используемую рыбами продукцию бентоса на рацион рыбы определили численность рыб-бентофагов в водоёме и по ней -ихтиомассу бентофагов. j

Ихтиомасса бентофагов за счёт продукции бентоса составила j 20 кг/га и нектобентоса - 3,3 кг/га, т.е. всего 23,3 кг/га. I

Рыбопродукция, рассчитанная по кормовому коэффициенту 8, при использовании 50% продукции бентоса с учётом нектобентоса

0,25 ккад/м2 и калорийности рыб 1,4 ккал/г сырого веса,соста- I i вила 12,7 кг/га. . !

Исходя из рассчитанной рыбопродукции (12,7 кг/га) реальный объём вылова рыб-бентофагов мопно рекомендовать 6,5-7,0 кг/га. j

ISO

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Алибаева, Мунавар Марахимовна, 1996 год

1. Абдулласв 1.I.A., Урчпнов Д.У. Промысловые рыбы водоёмов низовьев р.Заравшан // Ташкент: Сан, 1989, 72 с.

2. Алибаева LI.LI. Влшпше колебания уровня воды но бентос Каирэкпумского водозфанилища. // В кн.: "Респ.научн. теорет. коиф.молод.уч.п спец.Тадщ. Душанбе, 1980, с. 16-18.

3. Алибаева I.I.U. Бентос Кайраккумского водохранилища, // Пзв.Отд. биол. наук АН Тадшпшстана, 1982, 1Л/02/, с.36-40.

4. Алибаева Г.1.11. Хцрономццд Кайраккумского водохранилища. // В кн.: "Биол. осн. рыбн.х-ва респ.Ср. Аз. и Каз. Ташкент: Фан, 1983, с.45-46.

5. Алимоз А.©., Снногепова Н.П. Продуктивность бентоса^// ^ В кн.: "Биологическая продуктивность северных озёрп&"Йаука'л, 1975, с. 150-167.

6. Алимов А. (5. Интенсивность обмена у водных пойкилотерм-ных шшотных. // В кн.: "Общие осповы изучения водных экосистем". Л.: Наука, 1979, с.5-29.

7. Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию // Л.: Гццрометиздат, 1989, 150 с.

8. Алексевшяш И.С. Связь линеГдт размеров и веса тела личинок хцропощд из низовьев Еольты и авацдельты Волги // Тр.

9. НШРО, 1971, Т.87, 17, с, 130-134,

10. Н. Алексевшша II.С. Рост и продукция вяссовых видов xii-^рномцц (Diptcra, Chironoaidac) авацдельты Волги // Зоол.п.,вып.5, 1974, с.720-724.•

11. Алёгаш О.А. Оснош гзщрохигдш.; // Л.: Гидрометиздат, 1970, 443 с. ,

12. Аманов А.А. Экология рыб водоёглсш ога Узбекистана и сопредельных республик. // Ташеит: Сш, 1909. ; 150 с.

13. Андриевская С.А. О фитоплашстоне 1Сайраш^мского водохранилища на Сырдзрье, // Изв.Отд.биол.наук All ТадшзоР* ,. 1963, ШЦ4), с. 14-24.

14. Арабнна И.П., Гаврилов С,11. Соотношение веса п линейных размеров у представителей пресноводного бентоса // Гцдробиол. а., 1967, т.З, Киев, с. 71-73- .

15. Ахроров О. О выживаемости мизнд в Койрагодумском водо-хранилищег // Тез.докл.совещ. по вопросам рыбн.х-ва Сред.Аз. и Каз., Балхаш, 1967, w6", с.37.

16. Ахроров О. О распространении и экологии ьшздц Кайрак-кумского водохранилища^. // Тез.докл. совещ.по воцросам рыбн. х-ва респ.Сред.Аз*. и Каз., Фрунзе, 1968, с. J8-20.

17. Ахроров Особенности видового состава и качественного развития донной фауны Кайращумского водохранилища // Изв.АН Тадя. Отд.биол.наук, 1969, Г3(36), с.42-54.

18. Ахроров Ф. Дош1ая gayna Кайраккумского водохранилищаи её использоваше промысловыми рыбами'. // Автореферат дисс. на соискание учёной степеш1 канд. биол, наук, 1970, Ташкент,

19. Ахроров О, Биоценоза Кайракедмского водохранилища, // В кп.: "Водоёмы Сибири и перспективы их рыбохозяйствегагого использования", Томск, 1973, с.Г?3-Г74.

20. Ахроров Ф. Новые формы личинок хирономид (Diptera,

21. Chironoaidae) из Кайракдаского водохранилища,, // Гидроблол, а.-, Киев; 1975, с.66-71. •

22. Ахроров Ф. Биология мпзцц , акклиматизированных в

23. Кайраккумском водохранилище, // Изв.ill! LТадк.сср Отд.бнол.наук, 1978, J32(71), с.9-12.

24. Ахроров £>. Бентос оз.Яшилызгль и его продукция , // Гцдробпол.г:., 1985 "б^ T.2I, №, с.16-23.

25. Ахроров Е.В.Грищешш, Г. Каримов. Рыбохозяйствен-ное' освоение водоёмов // В кн.: "Зоологическая наука Таджикистана, Душанбе: Дониш, I985ja;i с.170-181.

26. Ахроров Ф., Алибаева Н.М. Донная фауна водоёмов- // В кн.: "Зоологическая наука Таджикистана за 60 лет", Душанбе: Дониш, 1985, С.194-198.

27. Ахроров £>., Цуртазаев У.И. Особенности зарастания некоторых водохранилищ Таджикистана в условиях резкого колебания1. ССР^—уровня воды // Изв. ЛИ Тадп.Отд.бпол.наук, 1985, 1Я(98), с.75-85.

28. Ахроров Энергетический баланс мизиды paramyois lacustrio акклиматизированного в Нурекском водохранилище, // Изв. АН Тадя., Отд.биол.паук, 1989, J33(H6), с.12-16.

29. Галушкина Е.В. функциональное значение личгаюк хирономид в континентальных водоёмах,, // Л.: Наука, 1937, Г79 е.

30. Бигеева Д.А., Иванов Ю.Н. Температурной решат Кайрак-кумского водохранилища^ // Сб.работ по КаОракнумскому водохра-1шлищу, Душанбе: Изд-во АН Тадж.ССР, 1963, с.18-24.

31. Богданов И.И., Андриевская С.А. Совремешюе состояние мпкробпологичемшх процессов Кайраккумысого водохранилища: //

32. У1 съезд Всесооз.пщробиол. об-ва, ГДурмапск, 1991, с,174-175.

33. Боруцкпй Е.В. К вопросу о технике количественного учёта донной 15ауны. К методике обработки количественных проб озёрного бентоса. Методика определения сырого веса. // Тр. лшн.станц. в Косине. П.; вып.17, 1934, с. 15-23.

34. Борущшй Е.В. Динамика биомассы Chironoraus plumosus L. в профуддали белого озера,, // Тр.лшн.стащ. в Косине, 1939, вып.22, с.196-216.

35. Броцкая В.А., Зенкевич А.А. Количественный учёт донной фауны Баренцев ого моря, // Тр.ВНИРО, 1939, т.1У, с.5-98.

36. ШШштейн Б.Н. Распределение пресноводных беспозвоночных в водоёмах и методы оценки их обилия // Тр. Инст, внутр. вод АН СССР, 1971, Ш(24), с.285-294.

37. Винберг Г.Г. Интенсивность обмена и пищевые потребное-тирыб // Шпек: Шсшая школа, I9S6.(^«l253'c«

38. Винберг Г.Г. Новые данные об интенсивности обмена у 'рыб.;.'// Вопросы ихтиологии, 1961, I, 1(ЗВ), с. 157-165.

39. Винберг Г.Г. Штоды определения цродукции водных животных; // Минск: Высшая школа, 1968, с. 126-135.

40. Винберг Г.Г. Общие особенности экологической системы оз.Дривяты- // В кн.: "Биологическая цродуктивность овтрофио-го озера*\ IJ./1970, с.185-196.

41. Винберг Г.Г. Температурный коэффициент Вант-Гоффа и уравнение Аррениуса в биологии, // 1»общ.энтомол., 1983, 154, Ж, с.31-42. ""

42. Воробьёв В.П. Бентос Аральского моря. //Симферополь, 1949, 93 с.

43. Гафуров А.К. Морштццы личинок хироноыид из Северного

44. Таджикистана- // С .26-32.

45. Изв.АН Тадн., Отд,биол.н., 1982, Ш(86),

46. Гагарин В.Г. Два новых вида свободнонивущих нематод из отряда Doriiainida из Кайршседмского водохранилища // Зоал.и., 1981, т.60, с.453-455.

47. Гнивенко В.И., Партынешю Г.Н. Охрана окружающей среды при проектировании гидромелиоративных мероприятий // Ново-черкаск, ^1082. 32.

48. Давыдов U.K. Гидрография суш (вода суши) ч.2„ Реки Сибири и Средней Азии ■. Л./1955. : ^ 600с.

49. Еадин В.И. Методика изучения дошой фауны водоёмов и экологии донных беспозвоночных // В кн. : "Еизнь пресных вод СССР, 1956, 4.1, Т.1У, с.284-293.

50. Еэдин В.И. Ре1ш, озёра и водохранилища СССР, их фауна и фшора // М.: Изд-во АН СССР, 1961, 597 сг.

51. Щукинский В.И., Оксиюк О.П., Олейник Г.Н; Копелева С.И. Принципы и опыт построения экологической классификации качества поверхностных вод ерш // Гидробнал.е., 1961, т.ХУП, JS2,с.38-49.

52. Извекова ЭЛГ. Питание личинок хирономвд Учинского водохранилища // ИшТ).бюлл.Ин-та биол.внутр.вод АН СССР, 1967, 1Я, с.42-44.

53. Извекова Э.И. Питание и пищевые связи личинок массовых видов хирономщь Автореферат кавд.дисс. П., МГУ, IS75, 23 с.

54. Иззатуялаев З.И. Водные моллюски Средней Азии индикаторы загрязнения водоёмов и водотоков // Гщробиол.н., 1992', т.28, И, с.85-90.

55. Исаев А.И., Карпова Е.И. Рыбное хозяйство водохранилищ (справочник) // и.: Пищевая цромышлешюатъ, 1980, 303 с.

56. Комилав Г.К. Рыбы водохранилищ бассейна р.Заравшап // Ташкент: Фан, 1967, 120 с.

57. Константинов А.С. Биология хирономид и их разведение // Тр.Саратовск.отд.НШРО, т.5, Саратов, 1958, 352 с.

58. Константинов А.С. Вес некоторых водных беспозвоночных как функция ех линейных размеров // Научн.докл. Высшей школы, биол.науки, J33, 1962, с. 17-20.

59. Константинов А.С. Общая гидробиология. // М.: Шсшая школа, 1979, г.'йк. 423с.

60. Кондур JE.B. Динамика питания и суточный рацион леща Кайраккумского водохранилища, // Изв. АН Тадщикистана, отд. биол.Н., 1982, Н3(88), с.44-48.

61. Кондур Л .В. Питание рыб водоёмов. // В 1Ш. ^Зоологическая наука Тадщикистана за 60 лет". Душанбе: Донпш, 1985, с.198-200.

62. Коренева Т.А. Об откладке яиц самки Peiopeinae (Dip-tera, Tendipedidae) в УЧИНСКОМ водохранилище; // Тр.Всесоюз. пщробиоп.об-ва, Т. IX, 1959, с. 109-120.

63. Курдш В.П. О классификации и пропсхоцденш грунтов водохранилищ^ // Бюлл.Ин-та биол.водохрагшлищ, I960, Ш-9.

64. Ледяева А.И. Бентос Куюмазарского водохранилища // Тр.ИЗиП АН Узбекистана, 1955, т.1У, с.7-30.

65. G4. Ляхов С.ГЛ., Мордухай-Болтовскпй О.Д. Биологические и продукционные процессы в бассейне Волга // 1Л.: Наука, 1976, 12р."

66. Максунов В.А. Потерна ли к морфо-бпологпческой характеристике рыб Фархадского водохранилища // Душанбе: Изд-во АН Тадд. ССР, 1961, 150 с.

67. Максунов В.А. Рыбы Северного Таджикистана п их хозяйственное использование // Душанбе: Донпш, 1964, 24 с.

68. Макрушпн А.В. Бполои1чес1шй анализ качества вод //Л.: Б М, 1974, 60 с.

69. Матарзпн Ю.М., Богословский Б.Б., Мацкевнч И.К. £/; Спе-цфша водохршшшщ п лс даотрпя. // Пермь, "ЮТ, O.I-30.

70. Методы биологического анализа пресных вод. // Наука, 1976, с.95-105.

71. Мухамедиев A.M. Гидробиология водоёмов Ферганской долины, // Ташкент: Фан, 1967, 272 с.

72. Минсаринова Б.К. Продукция chironomus piumosus l. Капчагайского подохрашшпща в I97I-I972 гг; // Тез.докл.кон. мол.уч. Алма-Ата: Наука, 1972, т.2, ,393(с.

73. Минсаринова Б.К.^ Хпропошцщ Капчагайского водохранилища // Автореф.1санд.диса. 1Л.: МГУ, 1983. С ,22с.

74. Мирошниченко М.П. Состояние и продукция зообентоса Цимлянского водохранилища- // Фонды Волгоградского отделения. ГосНИОРХ, pyiconncb, 1972. Г'Л28о; '

75. Нпколаонко В.А. Гидрохимический режим и качество воды водохрашшпщ Средней Азии // Гццробиол.я., 1989, т.25. вып.1, с.78-83.

76. Ожегова В.Е. Формирование биологического режима Фархадско-го водохранилища; // Душанбе: Нзд-во АН Тадн.ССР, 1959. г; Ц7р.

77. Ожегова Б.Е. Бентос Кайра1скумского водохранилища, // В 1ш.: "Сборник работ по Кайраш<умскому водохранилищу", 1963, с.124-126. • . .

78. Панкратова В.Я. Личишш и цукашш комаров ceM.Ortcho-cladiinae сЕауш СССР- //Л.: Наука, 1970, 343 с.

79. Панкратова В.Я. Личинки и иуколкп комаров ц/сем. Podonominae и jTonypodinae фауны СССР // Л.: Наука, 1977, 152 с.

80. Панкратова В.Я. Лпчшнш п куколки комаров п/сем. Chlronoiainae фауны СССР // Л.: Наука, 1983 , 292 с.

81. Пареле Э.А. Шлощетпнкоше черви устьевых районов рек Даугава и Лиедупе, их значение в санитарно-биологической оценке // Автореф.канд.дпсс., 1975, 24 с.

82. Патина Д.Л. Гидрохимия. // В кп.:"Кайра1одумское водохранилище. // Душанбе: Докиш, 1982, с.56-57.

83. Патина Д.Л. Еайракнумское водохранилище // Душанбе: Дошил, 1982, с.56-57.

84. Синельникова А.А. О суточных вертикальных миграциях зоопланктона Кайракцумского водохранилища- // Сб.работ по Кайраккумскому водохранилищу, Изд-во АН Тадп.ССР, 1963, с.66-85.

85. Соколова II.Ю. Донная фауна и особенности её .формирования в малых водохранилищах бассейна Верхней Волшс Сообщение 2 // Бюлл.ГЛОШ, Отд.биол., 1971, выи.З, т.76, с.46-57.

86. Соколова Н.Ю. Экология донных беспозвоночных подмосковных водохранилищ. // Автореф.докт.дисс. М. : ИГУ, 1973,1. Язбс.

87. Соколова Н.Ю. Бентос Учинского водохранилища // 1.1.: Наука, 1980, С.132-Г79.87* Судольсхий А.С. Изучеше формирования берегов Кайрак-1сумского водохранилища. // Тр.ГГИ, Л», 1X0, зып.90./Оз5с.

88. Тодераи И.К. Экологический баланс личинок хирономид // В кн.:" Общпе основы изученш экосистеш"* Л.: Паука, IS79,с.31-41.

89. Тодераи И. К. (функциональное значение хнропомид в экосистемах водоёмов Молдавии,. Кишинёв: 1984, Г70 с.

90. Уломскпй СЛ1. Роль ракообразных в общей биомассе планктона озёр> // Тр.проблем.темат.совещ. ЗИН АН СССР, вын.1, 1951, с. 121—130.

91. Ушфвдщраващше метода сценки качества BOflvIS77- ; П4,с.

92. Хмелёва 1Ц1., Нагорская Л.Л. Скорость потребления кислорода Paranysis lacuctris (Crern.) ИЗ северно-западной ЗОНЫ ареала, // Докл.АН BQCP, т.Ш, Ш2, 1977, C.II3I-II33.

93. Хмелёва II.II. Энергетический обмен paramysis lacuatris (crern.) . Crustacea из водоёмов северной и юпной зон вселения // Вестн. АН БССР, серия бпол.иаук, 1978, J35, C.II7-II9.

94. Черновсклй А.А. Определитель комаров личинок ceM.fj»en. dipedidae // М.: 1949, 185 с.

95. Шилова Л.II. О так называемых личиночных группах хиропоглпд (Diptera, chironomidae) // Тр.Ин-та биол.внутр.вод АН СССР, 1974, Г24, с.31-36.

96. Шилова А.И. Хпрономцда Рыбинского водохрашшща // Л.: Паука, 1276, 249 с.

97. Шилова А.И., Панкратова В.Я., Зеленцов II.II. Воспитание преимагинальных стадий хирономцд до взрослых насекомых,* // В кн.:"Методическое пособие по пзуче1шш хлрономпд"* Под ред. Ф.Ахророва, Душанбе: Дониш, 1982, с.23-29.1. Ш ' --

98. Эдсльптей1 К.К. Морфология и глорпшетрш Иопайского водохранилища // В кн.: "Комплексные исследования водохранилищ", П.: Г.1ГУ, IS73, вхш.2, с.24г40.

99. ЭдельштеШ K.IC. Морфология и морфомегрия водохранилищ. // В сб. "Комплексные исследования водохранилищ" М.: МГУ, 1979, ВЫП.З, с.24-37.

100. Clever U. Genaktivitation in den Rie3enchromosomen von

101. Ch.tentano und inre Beriehungen zur Entwicklung. I. Chromosomenк13, 4, 1962, p.385-436.

102. Fittkau E.J., Schelce D., Reiss P. Chironomidae. Linrnoc)fauna Europae. A Stuttgart: 1967, p.347-381.

103. Goodnight C.J., Whytley L.S. Oligochaetes as indicators of pollution. Proc. I5th jnd.waote Conf., Pardus Univ. ext. Ser., 1961, 106, 139.

104. Keyl H.G. Untersuchungen. am Karyotypus von Chiroiio-тиз thummi l.Karte der Bpeicheldrusen-Chromosomen von.Ch.thumrni und cytologische Defferensierung dor subspecies Ch.thuinmi und Ch.th.piger.- Chromosoma, 8, 7, 1957, p.739-756. •

105. Kloeger H. Zell-physiologische Hechanismen bei der Regulation von genaktivitaten.-Chromosome., I?, I, 1964," .36-70.

106. Kolkv/itz R., r-larsson И. Okologie der pflanseichen1.

107. Saprobien-Berichhe de;C deutschen botanischen Deselscharft,i-1908, 26-a, 26JV505-5I9.

108. Kolkwitz R., Mardson 11. Okologie der trierischenrhxvV

109. Soprdien Jinetrnat^. gevne des. Hydrobiol., 2',^I26-I52, 1909.

110. Ю9. Pantle R., Buck H. Die biologische. Gos-iind^ Y.'asserforch, 1955, 96, 18, 604 pp.

111. Pielou E.C. Shannons formula asa meosuro of specific diversity; it3 use and misuse. Amer.Ilatur*, 1966 b, vol.100 n 914, P.463-465.

112. Rotschein I. 1959. Biologick'e hodnotensi3 cistory tokov a jeho graficke' znasornenie. Biologia, 14, 833-842 (ЦИТЛ) Au3gewahlte. Kethoden der vasserun-tersuchung, Bd.2, 1972).e

113. Rotschein I. 1962. Graficke sna^orncnic vyskun praxi, vuv, Bratislava, c.9, 1-б4. (Ццт.Н0 Ausgewahlhc Ilethodcn der tfasserungersuchung, bd.2t 1972).

114. Shannon C.E., Weaver W. The mathematical theory of communication. Urbana Univ. Illinois Pres3, 1949, H7 pp.

115. Simpson 13.II. Measurement of diversity. Nature, 1949, vol.163, No.4148, p.688.

116. Sladecek V. System of water quality from the biological point of vieu. Egrebniece der Limnol., 1973, 7, I, 218 £p.

117. Sorensen Т.Л. Л new method of the establishing groups of equal amplitudes in plant sociology based on similarity ofа зрес!ез content and its application. Danish Common3.-Kgl.Dan. videnskab,. biol. skr., 1948, bd.5, N0.4, p.1-34.

118. Zelinka Г1., Marvan P. Zur prazi3ierung der biologishen klassification der Reunheit flissender Gewasser. Arch. Hydrobiol. 57, 3, 1961, З89-407.