Мониторинг сообществ амфибиотических насекомых (Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera) бассейна реки Терек в условиях антропогенного воздействия тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, доктор биологических наук Черчесова, Сусанна Константиновна
- Специальность ВАК РФ03.00.16
- Количество страниц 321
Оглавление диссертации доктор биологических наук Черчесова, Сусанна Константиновна
Введение.4 —
Глава 1. История исследований амфибиотических насекомых
Кавказа.9
Глава 2. Условия и методы проведения исследований.30
2.1. Физико-географическая характеристика рек бассейна Терека.30
2.2. Материал и методика исследований.52 —
Глава 3. Эколого - систематический анализ фауны амфибиотических насекомых рек бассейна Терека.59
3.1. Видовой состав, экология и распространение амфибиотических насекомых в бассейне Терека.59
3.2. Определительные таблицы семейств, родов и отдельных веснянок Кавказа по зрелым личинкам.131
Глава 4. Экологические предпосылки формирования фауны амфибиотических насекомых бассейна реки Терек. 140
4.1. Экологические адаптации личинок амфибиотических насекомых к условиям горных потоков.145
4.1.1. Сезонная динамика роста личинок поденок Baetis rhodani Pictet, 1843 (Baetis Leach, Baetidae).157
4.2. Вопросы географического распространения амфибиотических насекомых бассейна р. Терек.162
Глава 5. Особенности абиотической среды амфибиотических насекомых рек бассейна Терека.173
5.1. Экологическая классификация водоемов бассейна Терека и особенности распространения амфибиотических насекомых в установленных группах водоемов.173
5.2. Особенности абиотической среды амфибиотических насекомых рек бассейна Терека.181
5.3. Высотная поясность распространения амфибиотических насекомых.196
5.4. Экологические последствия динамики оледенения ф в бассейне реки Терек.204
Глава 6. Влияние антропогенных факторов на состав, плотность и распространение сообществ амфибиотических насекомых в бассейне Терека.214
Рекомендованный список диссертаций по специальности «Экология», 03.00.16 шифр ВАК
Мониторинг состава и особенностей распределения амфибиотических насекомых (Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera и Diptera) бассейна реки Урух: Северный Кавказ2011 год, кандидат биологических наук Хазеева, Людмила Андреевна
Веснянки (Plecoptera) рек северных склонов Центрального Кавказа в условиях антропогенного влияния2012 год, кандидат биологических наук Шиолашвили, Манана Николаевна
Ручейники (Trichoptera) Большого Кавказа: Состав, распространение, происхождение1999 год, доктор биологических наук Корноухова, Инна Ивановна
Донные беспозвоночные пресных вод Сихотэ-Алинского биосферного заповедника и прилежащих территорий2008 год, кандидат биологических наук Потиха, Елена Викторовна
Водные и амфибиотические насекомые (Plecoptera, Ephemeroptera, Trichoptera, Odonata, Coleoptera, Heteroptera) Северо-Западного Кавказа: фауна, экология, биоресурсный потенциал.2020 год, доктор наук Шаповалов Максим Игоревич
Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Мониторинг сообществ амфибиотических насекомых (Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera) бассейна реки Терек в условиях антропогенного воздействия»
Актуальность темы исследования. Современные исследования экологической ситуации подтверждают, что одностороннее и в значительной мере стихийное воздействие человека на биосферу может иметь самые негативные последствия для цивилизации.
Во всем мире состоянию водоемов как одной из составляющих жизнеобеспечения придается большое значение. Многоцелевое назначение делает воду незаменимым экологическим фактором, что определяет необходимость разработки систем, контролирующих и поддерживающих естественные параметры состояния водотоков в оптимальных пределах. Решение проблем охраны и мониторинга как речной системы в целом, так и отдельных ее участков, требует оценки качества водной среды и выявления основных источников загрязнения.
Республика Северная Осетия - Алания, как и весь кавказский регион включает большие заповедные и курортные территории, зоны отдыха и центры туризма. По этой причине регион испытывает, и будет испытывать чрезмерные антропогенные нагрузки, которые в перспективе будут лишь усиливаться как результат сужения рекреационной базы страны. За последние годы сложилась довольно напряженная экологическая обстановка. Это обусловлено увеличением выброса загрязняющих веществ промышленными предприятиями, автотранспортом, колоссальными масштабами химизации сельского хозяйства и быта (рис. 1). Большую антропогенную нагрузку в этих условиях испытывают и горные водоемы. По данным Министерства охраны окружающей среды РСО-Алания, состояние водных ресурсов республики ухудшается из года в год: количество загрязняющих веществ, поступивших в водоемы с 1993г. по 2001 г. возросло с 34,5 до 40,1 тыс. тонн. В связи с этим разрабатываются основные задачи экологической стратегии в области охраны водных ресурсов, в частности, проведение мероприятий по ликвидации очагов загрязнения; создание систем очистки и обеззараживания сточных вод. Однако, несмотря на проводимые мероприятия, санитарное состояние водного бассейна далеко неблагополучно. Загрязнение водоемов ведет к ухудшению качества питьевой воды, изменению режима стока и угнетению наиболее чутких к загрязнению форм, вплоть до полного исчезновения некоторых видов.
Как известно, в зообентосе малых рек амфибиотические насекомые наиболее ярко отражают типологические особенности речных экосистем, являясь на личиночной фазе развития удобными и показательными маркерами в природоохранном мониторинге рек. Преимущество применения амфибиотических насекомых как индикаторов заключается в том, что они тонко реагируют не только на отдельный фактор, но и на общую экологическую ситуацию. Они заключают в себе обширную информацию о трофности водотока, реальной ситуации или потенциальной возможности ухудшения качества воды в результате антропогенного воздействия. На основании качественного и количественного состава личинок амфибиотических насекомых в биоценозах рек можно прогнозировать последствия этих воздействий.
Цель и задачи исследования. Основная цель наших исследований состояла в изучении влияния экологических факторов, в том числе антропогенного, на состав и распространение сообществ амфибиотических насекомых рек бассейна Терека.
Для достижения поставленной цели выдвинуты следующие задачи исследования:
- обобщить литературные данные исследования амфибиотических насекомых (Trichoptera, Ephemeroptera, Plecoptera) Кавказа и бассейна р. Терек;
- установить видовой состав амфибиотических насекомых (Trichoptera, Ephemeroptera, Plecoptera) рек бассейна Терека;
- определить влияние экологических факторов на состав и распределение сообществ амфибиотических насекомых;
- оценить роль антропогенного воздействия на состав и плотность бентоса;
- проанализировать экологические предпосылки формирования фауны амфибиотических насекомых бассейна Терека;
- рассмотреть особенности адаптации личинок поденок, ручейников, веснянок к условиям горных потоков; изучить географическое распространение амфибиотических насекомых;
- выявить экологические последствия динамики оледенения в бассейне реки Терек;
- составить определительные таблицы семейств, родов и отдельных видов амфибиотических насекомых Кавказа по зрелым личинкам.
Научная новизна. Впервые в сравнительном аспекте изучена фауна амфибиотических насекомых горных рек с различным гидрологическим режимом. Установлен видовой состав сообществ амфибиотических насекомых рек бассейна Терека; прослежено влияние различных факторов среды, в том числе антропогенного, на состав, плотность и распространение личинок поденок, веснянок, ручейников в бассейне Терека; рассмотрены особенности формирования фауны амфибиотических насекомых бассейна р. Терек и адаптации личинок поденок, ручейников, веснянок к условиям горных потоков; проведен анализ динамики оледенения в бассейне р. Терек; рассмотрены вопросы вертикальной поясности и географического распространения изучаемой фауны (установлено, что большинство видов представлено эндемиками и субэндемиками Кавказа; составлены определительные таблицы семейств, родов и отдельных видов веснянок Кавказа по зрелым личинкам, впервые описаны неизвестные стадии развития личинок ряда видов; изучена динамика роста личинок поденок семейства Baetidae; рассмотрена история изучения амфибиотических насекомых Кавказа.
Теоретическая и практическая ценность работы. Результаты исследования являются вкладом в изучение видового состава амфибиотических насекомых бассейна Терека (Северный Кавказ). Определительные таблицы имеют практическое значение при исследованиях биоценозов горных рек и пищевой базы ихтиофауны. Даннйе состава, плотности и распределения амфибиотических насекомых в реках с различным гидрологическим режимом могут быть использованы в практике охраны пресноводных сообществ; количественные и качественные характеристики донных сообществ могут служить показателями экологического состояния водоемов, являясь важным элементом для создания гидробиологического мониторинга последних. Материалы диссертационного исследования могут найти применение при подготовке общих и специальных курсов по биоэкологи и энтомологии.
Апробация работы. Основные положения диссертации были изложены и обсуждены на научных конференциях и симпозиумах, в том числе: на 2-й международной конференции «Безопасность и экология горных территорий» (Владикавказ, 1995), на международной конференции «Экологическое образование в целях устойчивого развития» (Тольятти, 1996), на 1-й международной конференции «СМИ и экологическое образование в решении проблем охраны окружающей среды» (Владикавказ, 1996), в материалах международной конференции «Экологические проблемы бассейнов крупных рек - 3» (Тольятти, 2003), на 2-ой международной научно-практической конференции «Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов» (Элиста, 2004), на 2-ой Всесоюзной трихоптерологической конференции (Владикавказ, 1986), на конференции по редким и исчезающим видам животных и растений (Махачкала, 1995), на 5-ом Всероссийском трихоптерологическом симпозиуме «Проблемы происхождения, систематики и экологии ручейников России и сопредельных территорий» (Воронеж, 1997), в материалах 6-го Всероссийского
Всероссийского симпозиума по амфибиотическим и водным насекомым России» (Воронеж, 2000), в материалах XII съезда РЭО (ЗИН РАН, Санкт-Петербург, 2003), на 2-ом Всероссийском симпозиуме по амфибиотическим и водным насекомым (Воронеж, 2003), а также представлены в отчетах кафедры энтомологии МСХА (2001 - 2003 гг.), на ежегодных итоговых конференциях НИР (Владикавказ, 1991 - 2002 гг.).
Содержание диссертации нашло отражение в 40 научных публикациях, включая монографию «Амфибиотические насекомые (Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera) рек Северной Осетии».
Материалом для данной работы явились собственные сборы автора в бассейне реки Терек, проведенные в 1986 - 2003 гг., а также коллекции Зоологического института РАН и музея кафедры зоологии СевероОсетинского госуниверситета. Всего за период исследований было собрано и обработано 1115 количественных и качественных проб бентоса (21909 экземпляров, из них поденки, веснянки, ручейники составляют 17388 экземпляра личинок, куколок и имаго).
Диссертация выполнена в соответствии с планом научно-исследовательской работы кафедры энтомологии МСХА.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, общего заключения, выводов, списка цитируемой литературы и приложений. Материал изложен на 320 страницах, включая 67 рисунков, 18 таблиц, 17 диаграмм, 7 графиков, 26 фотографии. Список литературы включает 265 источников, из которых 109 иностранные.
Похожие диссертационные работы по специальности «Экология», 03.00.16 шифр ВАК
Видовой состав и плотность бентоса как показатель экологического состояния бассейна реки Урсдон2013 год, кандидат наук Бясов, Вадим Олегович
Функциональная экология личинок амфибиотических насекомых1999 год, доктор биологических наук Голубков, Сергей Михайлович
Мониторинг бентоса предгорной зоны реки Терек в условиях антропогенного воздействия2013 год, кандидат наук Катаев, Станислав Вячеславович
Фауна и население амфибионтных насекомых (Insecta Ectognatha: Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera, Odonata) водных потоков Алтае-Саянской горной области2012 год, доктор биологических наук Заика, Валентин Викторович
Амфибиотические насекомые Северо-Осетинского государственного природного заповедника: состав, распространение, экология2019 год, кандидат наук Бекоев Александр Камболатович
Заключение диссертации по теме «Экология», Черчесова, Сусанна Константиновна
Выводы
1. В результате проведенных исследований в бассейне р. Терек (1983 - 2003 гг.) в составе отрядов Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera установлено 143 вида, относящихся к 60 родам и 31 семейству: отряд Trichoptera представлен 72 видами, 34 родами и 13 семействами; отряд Plecoptera включает 34 вида, 12 родов и 7 семейств; отряд Ephemeroptera - 37 видов, из 16 родов и 10 семейств.
Весь материал представлен 21909 экземплярами зообентоса. Амфибиотические насекомые составляют 17388 экземпляров (96,2%) и распределяются в структуре литореофильного биоценоза следующим образом: Ephemeroptera — 39%, от общего числа экземпляров, Trichoptera — 28%, Plecoptera - 14%, двукрылые - 15%, жуки - 0,2%, на долю остальных (планарии, олигохеты, бокоплавы, водяные клещи, моллюски) приходится 3,8% всей массы сборов.
2. Установлено, что экологические особенности возникновения отрядов Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera обусловлены преобразованием в течение кайнозоя плоской слабо расчлененной страны в начале палеоцена в высокогорную сильно расчлененную к началу плиоцена, высота которой продолжала возрастать в антропогене. Горообразование протекало на фоне последовательного перехода от условий тропического климата к умеренному и возникновения высотной климатической поясности, с середины плиоцена усиленной высокогорным оледенением. В результате, кроме древнейших для Большого Кавказа рек с подземным питанием, появились также реки с ледниковым питанием. В указанных условиях исходно мезофильная речная энтомофауна эволюционировала в психрофильную с усилением оксифильности, при наибольшем развитии таких специализаций у населения рек с ледниковым питанием; последние же образуют основу современной гидрографической сети. В комплексе это привело к экологической самоизоляции аборигенов горных водоемов, препятствующей их развитию ниже по течению - в более прогретых и менее насыщенных кислородом водоемах предгорий и равнин, при наличии у мигрантов из равнинных и предгорных водоемов адаптивного потенциала освоения условий горных рек. Экологические особенности распределения современной фауны обусловлены и давностью заселения водоемов Кавказа предковыми формами.
3. Установлено, что механизмы возникновения адаптации у личинок амфибиотических насекомых горных потоков тесно связаны с особенностями среды обитания и экологической эволюцией последних.
4. Анализ динамики роста личинок поденок Baetis rhodani Pict. показал, что наблюдается довольно незначительное отклонение среднего размера длины личинок в различные сезоны года (средняя длина личинок приближается к 6 мм), оценка величины средней арифметической лежит в пределах 0,1-0,3 мм. Отмечено, что по мере роста личинок размерный состав последних изменяется по поперечному профилю реки.
5. Установлено, что фауна амфибиотических насекомых рек бассейна Терека в основном представлена эндемичными видами: из 72 видов ручейников — эндемики (18) и субэндемики (18) Кавказа составляют 50%; представителям палеарктической группы (26) принадлежит 36%, голарктической (4) и переднеазиатской (4) - по 6%, центрально - средиземноморской (2) - 3%; из 34 видов веснянок - эндемики (12) и субэндемики (15) Кавказа составляют (79%), транспалеарктические виды (4) - 12%, широкоевропейские (2) - 6%, кавказско-крымские (1) — 3%; из 37 видов поденок — эндемики и субэндемики Кавказа (23) составляют 62%, транспалеарктические виды (5) и палеарктические (5) — 27%, европейские (4) - 11 %.
6. Расположение водоема в одной или нескольких ландшафтных зонах, а также питание истоков водоема подземными или ледниковыми водами позволило выделить в бассейне р. Терек 5 групп текучих водоемов: 1 — пресноводные ручьи, основная часть которых приурочена к горному району; 2 - малые реки с ледниковым питанием, относящиеся к верховьям основных рек бассейна; 3 - малые реки с подземным питанием, не выходящие за пределы горной зоны; 4 - реки с подземным питанием, пересекающие горный район. 5 — основные горные реки с ледниковым питанием (истоки морфологически соответствуют водоемам второй группы). 7. Анализ распределения фауны в зависимости от абиотических факторов среды выявляет наибольшую концентрацию видов в ручьях (средняя плотность - 1270 экз/м ), а также в малых горных реках, питаемых подземными водами. Фауна рек, питаемых талыми водами ледников, более бедная; также бедна фауна холодноводных высокогорных водоемов и наиболее сильно прогреваемых равнинных участков рек, где плохо представлен оптимальный для развития литореофильной фауны каменистый субстрат;
- в реках с ледниковым питанием установлено 26 видов ручейников, 35 видов поденок, 34 вида веснянок, в то время как в наиболее крупных реках с подземным питанием - 47 видов ручейников, 30 видов поденок, 27 видов веснянок;
- установлено, что в реках доминируют представители отряда поденки. Это обусловлено тем, что менее благоприятные условия речного биотопа с его холодной водой и быстрым течением являются существенным лимитирующим фактором в формировании фауны ручейников и благоприятствуют развитию личинок поденок и веснянок. Процентное соотношение поденок и ручейников в реке: поденки - 72%, ручейники - 12%; в ручье: ручейники - 74,2%, поденки -19,5%;
- установлено, что высокие скорости течения не сопровождаются разнообразием бентоса: наибольшее количество видов заселяет участки, где скорость течения 0,5 - 1,5 м/сек (ручейники семейств Glossosomatidae, Hydropsychidae, Polycentropodidae, Lepidostomatidae, Philopotamidae, поденки семейства Heptageniidae, Baetidae, весянки семейства Perlidae, Chloroperlidae, Leuctridae); на участках рек со скоростью течения 3-5 м/сек отмечены представители только одного вида ручейников — D. caucasicus Ulm., так же отмечены поденки семейства Heptageniidae, веснянки - Perlidae;
- установлена дифференциация фауны амфибиотических насекомых в зависимости от летней температуры воды: до 8°С встречается 26 видов, от 8° до 10°С - 31 вид; при 12°С - 29 видов; при 14°С - 15 видов; при 20°С отмечены виды семейства Limnephilidae, ручейники семейства Hydropsychidae - до 24°С. Большинство видов амфибиотических насекомых бассейна Терека являются стенотермными, температурный комфорт которых приближается к 9 - 12°С;
- показано, что твердый сток приводит к сокращению фауны амфибиотических насекомых, так как его аккумуляция ведет к захоронению ранее обжитых субстратов, снижает насыщение воды кислородом;
- разнообразие фауны ручейников, поденок и веснянок в реках бассейна Терека обусловлено наличием каменистого дна. Наиболее предпочитаемы участки с высокой скоростью течения (перекаты), где плотность бентоса л достигает 650 экз/м , на участках рек с медленным течением (плес) л плотность - 32 экз/м ; Личинки Hydroptila forcipata поселяются на камнях, поросших водорослями; Potomaphilax stellatus, Kelgena kelensis, Apatania subtilis отмечены в ручьях с песчано-илистым дном;
- установлено, что русловые переформирования, типичные для горных рек, приводят к обеднению качественного и количественного состава амфибиотических насекомых.
8. Выявлена вертикальная поясность в распространении амфибиотических насекомых рек бассейна Терека: наибольшим видовым разнообразием представлены литореофильные биоценозы горной зоны, где зарегистрировано 114 видов поденок, ручейников и веснянок (56%); предгорная зона представлена 74 видами амфибиотических насекомых (39%) и, наконец, равнинная - 21 видом (10%).
9. Анализ деградации оледенения Кавказа, сопряженной с общим потеплением климата, позволил впервые на конкретных примерах (трагические последствия схода ледника Колка, 2002 и др.) выявить зависимость между усилением ряда неблагоприятных природных процессов и разрушением хрупких исторически сложившихся биоценозов горных рек, и утере эндемичной автохтонной фауны.
10. Загрязнение рек бассейна Терека промышленными и бытовыми отходами вызывает резкое сокращение состава и плотности фауны амфибиотических насекомых, вплоть до полного исчезновения в очагах непосредственного загрязнения, в первую очередь, индикаторных видов — ручейников семейств Rhyacophilidae (Rh. subovata, Rh. fasciata), Glossosomatidae (A. oblongatus), Apataniidae (A. subtilis), поденок — Heptageniidae, Baetidae (B. baksan, B. ilex), веснянок - Leuctridae, Perlidae, Taeniopterigidae, (Brachyptera), восстановление же бентоса - процесс длительный, в ряде случаев невозможный.
Заключение
В результате исследования рек Северной Осетии (реки Цраудон, Кабагалдон, Базидон, Коригом, Дур-Дур, Тагадон, Кауридон, Цагат-Ламардон исследованы автором впервые) в 1986 - 2003 гг., установлен видовой состав амфибиотических насекомых; показано влияние экологических факторов, в том числе антропогенного, на состав и распространение водных насекомых. В результате исследований подтверждено, что личинки амфибиотических насекомых являются чуткими индикаторами загрязнения и могут служить показателями качества экологического состояния водоемов, реагируя на гидрохимические и гидрологические изменения последних посредством сокращения состава и численности.
К олигосапробной фауне, в первую очередь, относятся автохтоны Кавказа (эндемики и субэндемики), среди которых отмечены личинки ручейников Rhyacophilidae (Rh. armeniaca, Rh. forcipulata), Glossosomatidae (A. oblongatus) и другие. Поскольку автохтонная фауна обитает в основном в небольших горных реках, изменение среды обитания приводит к сокращению генофонда редких фаунистических форм.
Сбор гидробионтов проводился на 30 станциях, расположенных преимущественно в горной и предгорной зонах. Было взято 1115 проб из рек с различным гидрологическим режимом (реки с ледниковым питанием, реки с подземным питанием и родниковые ручьи). Установлено, что наиболее благоприятными для гидробионтов являются условия северной части горного района, где расположена густая сеть водоемов с умеренной температурой, глубиной и скоростью течения.
Весь материал представлен 21909 экземплярами зообентоса. Амфибиотические насекомые составляют 17388 экземпляров (96,2%) и распределяются в структуре литореофильного биоценоза следующим образом: Ephemeroptera составляют 39%, от общего числа экземпляров,
Trichoptera - 28%, Plecoptera - 14%, двукрылые - 15%, жуки - 0,2% на долю остальных (планарии, олигохеты, бокоплавы, водяные клещи, моллюски) приходится 3,8% всей массы сборов. Всего для рек Северной Осетии в составе отрядов Trichoptera, Plecoptera, Ephemeroptera установлено 143 вида, относящихся к 60 родам, 31 семейству.
Отряд ручейники (Trichoptera) представлен в наших сборах 72 видами, 34 родами и 13 семействами, относящимися к двум подотрядам. Основная масса ручейников принадлежит подотряду Annulipalpia (57 %), где наибольшим количеством видов отличается семейство Hydropsychidae — 13 видов (18%), семейство Rhyacophilidae содержит 9 видов (13%), Philopotamidae - 6 видов (8%), Hydroptilidae - 5 видов (7%), Glossosomatidae, Psychomiidae - по 3 вида (4%), Polycentropodidae - 2 вида (3%). Представители подотряда Integripalpia составляют 43 %: семейство Limnephilidae включает 21 вид (29%), Lepidostomatidae - 4 вида (6%), Phryganeidae, Beraeidae - по 2 вида (3%), Apataniidae, Leptoceridae - по 1 виду (1%).
Отряд веснянки (Plecoptera) представлен 34 видами, 12 родами и 7 семействами, среди которых наибольшее количество видов принадлежит семейству Nemouridae: Protonemura - 11, Nemoura - 4, Amphinemura - 2 вида, что составляет 50% от общего числа видов, остальные семейства и роды представлены небольшим числом видов: Leuctridae - 6 видов (17,6%), Taeniopterygidae и Perlidae - по 3 вида (8,8%), Perlodidae и Chloroperlidae -по 2 вида (5,9%), Capniidae - 1 вид (3%).
Отряд поденки (Ephemeroptera) представлен 37 видами, 16 родами, 10 семействами. Наибольшим богатством видов характеризуются семейства Heptageniidae (14) - 37,8% и Baetidae (11) - 29,7%, семейство Leptophlebiidae представлено 4 видами (10,8%), Palingeniidae (2) - 5,4%, все остальные семейства: Siphlonuridae, Ametropodidae, Oligoneuriidae, Ephemerellidae, Caenidae, Potamantidae включают по 1 виду (2,7%).
Зоогеографический состав амфибиотических насекомых Северной Осетии: из установленных 72 видов ручейников - эндемики (18) и субэндемики (18) Кавказа составляют 50% общего видового состава. Представителям палеарктической группы (26) принадлежит 36%, голарктической (4) и переднеазиатской (4) - по 6% и, наконец, центрально - средиземноморской (2) - 3%; из 34 видов веснянок - эндемики (12) и субэндемики (15) Кавказа составляют (79%), транспалеарктические виды (4) составляют 12%, широкоевропейские (2) — 6%, кавказско-крымские (1) — 3%; из 37 видов поденок — эндемики и субэндемики (23) Кавказа составляют 62%, транспалеарктические виды (5) и палеарктические (5) — 27%, европейские (4) — 11 %.
Таким образом, на примере изучения отрядов Trichoptera, Plecoptera, Ephemeroptera рек Северной Осетии нами еще раз подтверждено, что Кавказ занимает особое положение среди высокогорных районов по развитию эндемизма как фауны амфибиотических насекомых (64%), так и всей пресноводной биоты.
Амфибиотические насекомые проявляют достаточно четкую приуроченность к определенным биотопам и могут служить индикаторами последних. В основном, в наших сборах, личинки амфибиотических насекомых являются типичными представителями литореофильной фауны, исключая, разве что Siplonurus lacustris (псаммолитореофил), Hydroptila forcipata (альгореофил), Potamophilax stellatus, Kelgena kelensis (псаммолитореофилы).
Сравнение различных участков реки, позволило установить, что наиболее предпочитаемы участки с высокой скоростью течения (перекаты), л где плотность бентоса достигает 650 экз/м , на участках реки с медленным течением плотность личинок амфибиотических насекомых невелика (32 л экз/м ).
Установлена зависимость амфибиотических насекомых от условий питания рек: в реках с ледниковым питанием (основных притоках Терека) установлено 26 видов ручейников, 35 видов поденок, 34 вида веснянок, в то время как в наиболее крупных реках с подземным питанием - 47 видов ручейников, 30 видов поденок, 27 видов веснянок.
Видовой состав амфибиотических насекомых зависит и от размера водоема: как показывают наши исследования наиболее разнообразна трихоптерофауна ручьев — плотность ее представителей составляет 1114 экз/м. В реках же доминируют представители отряда поденки. Это обусловлено тем, что менее благоприятные условия речного биотопа с его холодной водой и быстрым течением являются существенным лимитирующим фактором в формировании фауны ручейников и благоприятствуют развитию личинок поденок и веснянок. Процентное соотношение поденок и ручейников в реке: поденки - 72%, ручейники - 12%; в ручье: ручейники - 74,2%, поденки - 19,5%,
Установлено, что для большинства видов амфибиотических насекомых температура комфорта приближается к 9 - 12°С; основная часть поденок, веснянок, ручейников представлена стенотермными видами.
Многообразие рассмотренных факторов и их сочетание приводит к дифференциации гидробионтов с заселением тождественных по условиям среды водоемов тождественной фауной и появлению вертикальной поясности в распространении амфибиотических насекомых.
Наибольшим видовым разнообразием представлены литореофильные биоценозы горной зоны, где зарегистрировано 114 видов поденок, ручейников и веснянок (56%); предгорная зона представлена 74 видами амфибиотических насекомых (39%) и, наконец, равнинная - 21 видом (10%).
Однако, в настоящее время, помимо смены природных условий, одним из определяющих факторов, оказывающим влияние на состав, распространение и плотность амфибиотических насекомых оказывает человек.
Личинки насекомых, являющиеся биоиндикаторами чистоты водоемов и ценным кормом для ихтиофауны, угнетаются в результате химического и механического загрязнения водоемов, вплоть до полного исчезновения в очагах загрязнения, что показано нами на примере ряда рек Северной Осетии. Так в бассейне реки Цраудон вследствие антропогенного влияния за период 1986 - 1999 гг. произошло четырехкратное сокращение численности (с 997 экз/м до 256 экз/м ) и почти двукратное сокращение видового состава (из 24 видов указанных в 1986 г. зарегистрировано только 9 видов) бентоса, восстановление же бентоса - процесс весьма длительный, в ряде случаев невозможный.
В местах непосредственного сброса промышленных и бытовых отходов (полисапробная зона) — личинки амфибиотических насекомых отсутствуют. Фауна мезосапробной зоны представлена личинками двукрылых семейства Chironomidae, отдельных представителей ручейников семейства Hydropsychidae, поденок семейства Baetidae. Олигосапрсбная зона включает представителей автохтонной фауны, которая совершенно не выносит загрязнения, в первую очередь это виды семейств Rhyacophilidae (Rh. subovata, Rh. fasciata), Glossosomatidae (A. oblongatus), Apataniidae (A. subtilis), поденки семейств Heptageniidae [Rhithrogena, Ecdyonurus, (Caucasiron)], Oligoneuriidae, Baetidae (B. baksan, B. ilex), Leptophlebiidae (Choroterpes), веснянки семейств Leuctridae, Caenidae, Perlidae, Taeniopterigidae (Brachyptera).
Таким образом, загрязнение водоемов ведет к изменению режима стока и аэрации рек, следствием которого является как ухудшение качества воды, так и ликвидация мест обитания типичных литореофилов, и появление новых биоценозов с новым набором таксонов.
Наблюдения за динамикой роста личинок поденок Baetis rhodani Pict. показали, что в природе наблюдается довольно незначительное отклонение среднего размера длины личинок в различные сезоны года (средняя длина личинок приближается к 6 мм, оценка величины средней арифметической лежит в пределах 0,1-0,3 мм. Отмечено, что по мере роста личинок размерный состав последних изменяется по поперечному профилю реки.
В работе приводятся определительные таблицы семейств, родов и отдельных видов веснянок Кавказа по зрелым личинкам (личинки веснянок Perla caucasica, Perla pallida, Isoperla bithynica описаны впервые), которые могут иметь практическое значение при исследованиях биоценозов горных рек и пищевой базы ихтиофауны.
Знание режима рек дает возможность выявить причины возникновения процессов обуславливающих экстремальные гидрологические явления. Изучаемые нами личинки амфибиотических насекомых тонко реагируют на экологическую ситуацию. Малейшие нарушения гидрологического и гидрохимического состояния водоемов вызывают изменения видового состава и численности последних. Данные состава, плотности и распределения амфибиотических насекомых в реках могут быть использованы в практике охраны пресноводных сообществ.
Результаты исследований влияния антропогенных факторов на фауну амфибиотических насекомых нашли отражение в ряде публикаций (Черчесова 1987, 1989, 1990, 1991, 1995, 1999-2003).
Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Черчесова, Сусанна Константиновна, 2004 год
1. Абакумов В.А. Контроль качества вод по гидробиологическим показателям в системе Гидрометеорологической службы СССР //В кн.: Научные основы контроля кач. поверх, вод по гидробиологич. показателям. Л., Гидрометеоиздат. 1977. С. 93-99.
2. Беляев Г.К. Очерк развития рельефа Северо-Осетинской АССР. Орджоникидзе, 1962.
3. Бианки В.Л. VI. Веснянки Plecoptera // Якобсон Г.Г., Бианки В.Л. Прямокрылые и ложносетчатокрылые. Спб., 1905. С. 502-634.
4. Бродский А.К. Горный поток Тянь-Шаня (эколого-фаунистический очерк). Л., 1976. 242 с.
5. Бродский А.К., Омаров Э.О. Вертикальная зональность горных потоков Тянь-Шаня по распределению характерных водных насекомых // Гидробиологический журн., 1973. Т. 9, № 2. С. 40-51.
6. Будун А.С. География Северной Осетии. Владикавказ: ИР, 1989. 235 с.
7. Герд С.В. Растения и животные пресных вод СССР // В кн.: Реки, озера и водохранилища СССР, их фауна и флора. М., 1961. С. 36-120.
8. Гольд Э.Г. Опыт биологической оценки качества горных рек // Материалы симпозиума "Гидробиологические методы контроля качества вод". В кн.: Методы биологического анализа пресных вод. Л., 1976. С. 127-128.
9. Гвоздецкий Н.А. Физическая география Кавказа. М., 1954. Вып. 1. 207 с. Ю.Григоренко В.И. Некоторые аспекты экологии ручейников Крыма и
10. Западного Кавказа // Вопросы экологии ручейников СССР. Орджоникидзе, 1989. С.21-23. П.Григоренко В.И., Иванов В.Д. Новый вид ручейников рода Diplectrona (Trichoptera, Hydropsychidae) с Западного Кавказа // Вестник ЛГУ, 1991. Вып. 1 (3). С. 111-113.
11. Жадин В.И. Фауна рек и водохранилищ // Тр. ЗИН АН СССР. М.-Л., 1940. Т. 5. С. 519-991.
12. Жадин В.И. Жизнь пресных вод СССР // Тр. ЗИН АН СССР. М.-Л., 1950. Т. З.С. 1-910.
13. Жадин В.И. Методика изучения донной фауны водоемов и экологии донных беспозвоночных. // В кн.: Жизнь пресных вод СССР. Л., 1956. Т. 4, вып. 14, С. 279-382.
14. Жадин В.И. Жизнь пресных вод СССР. М.-Л. 1959. Т.4. С. 1-320.
15. Жадин В.И., Герд С.В. Реки, озера, водохранилища СССР, их фауна и флора. М., 1961. 599 с.
16. Жильцова Л. А. К познанию веснянок (Plecoptera) Кавказа. 1. Новые виды Taeniopterygidae и Chloroperlidae фауны Триалетского хребта // Энтомол. обозрение. 1956. Т. 35, вып. 3. С. 659-670.
17. Жильцова Л.А.К познанию веснянок (Plecoptera) Кавказа. 2. Новые виды Nemouridae фауны Триалетского хребта // Энтомол. обозрение. 1957. Т. 36, вып. 3. С. 659-670.
18. Жильцова Л. А. К познанию веснянок (Plecoptera) Кавказа. 3. Ревизия некоторых старых и описание новых видов рода Protonemura // Энтомол. обозрение. 1958. Т. 37, вып. 3. С. 691-704.
19. Жильцова Л. А. К познанию веснянок (Plecoptera) Кавказа. 4. Новые виды Leuctridae // Энтомол. обозрение. 1960. Т. 39, вып. 1. С. 156-171.
20. Жильцова Л. А. К познанию веснянок (Plecoptera) Кавказа. V. К фауне веснянок Армении // Энтомол. обозрение. 1961. Т. 40, вып. 4. С. 872880.
21. Жильцова JI. А. Веснянки (Plecoptera) в фауне высокогорья Большого Кавказа в пределах Грузии // Фауна высокогорья Большого Кавказа в пределах Грузии. Тбилиси, 1964г. С. 35-48.
22. Жильцова Л. А. Новый род и три новых вида веснянок (Plecoptera) с Кавказа и из Крыма // Энтомол. обозрение. 19676. Т. 46, вып. 4. С. 850856.
23. Жильцова Л. А. Кавказские виды семейства Leuctridae (Plecoptera) // Зоол. журн. 19696. Т. 48, №. 3. С. 370-380.
24. Жильцова Л. А. Новые и малоизвестные виды веснянок (Plecoptera) с Кавказа // Энтомол. обозрение. 1981а. Т. 60, вып. 3. С. 607-611.
25. Жильцова Л. А. Новый и малоизвестные виды веснянок (Plecoptera, Nemouridae, Capniidae, Leuctridae) фауны СССР // Энтомол. обозрение. 1989. Т. 68, вып. 3. С. 582-586.
26. Zhiltzova L. A. New and little known species of Protonemura (Plecoptera, Nemouridae) from the Caucasus // Aquatic Insects. 1988. Vol. 10, № 4. P. 215-219.
27. Жильцова Л. А. Каталог типовых экземпляров коллекции Зоологического института РАН. Веснянки (Plecoptera). СПб., 1995. 37с.
28. Жильцова Л. А., Черчесова С. К. Описание личинок Perla caucasica Guer.-Men. и Perla pallida Guer.-Men. (Perlidae) // Энтомол. обозрение. 2003. Т. 82, вып. 2. С. 321-326.
29. Жильцова Л.А. Фауна России и сопредельных стран. Насекомые веснянки. СПб.: Наука. 2003. Т. 1, вып. 1. 539 с.
30. ЗЗ.Засеев Г.З. Исследование ландшафтов Северной Осетии. Орджоникидзе, 1981.34.3осидзе И.Ш. 0 вертикальном распределении зообентоса рек Аджарской АССР // Тр. АН Груз. ССР, 1972. Т. 68. № 2. С. 461-463.
31. Клюге Н.Ю. Новый вид поденок рода Ephemera (Ephemeroptera: Ephemeridae) из Армении // Вестник зоологии. 1988. № 3. С.76-78.
32. Казлаускас P.C. Отряд поденки Ephemeroptera // Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР. JL, 1977. С. 288-303.
33. Касымов А.Г. Ручейники // Пресноводная фауна Кавказа. Баку, 1972. С. 177-199.43 .Качалова O.JI. Отряд ручейники (Trichoptera) // Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР. JL, 1977. С. 457-510.
34. Качалова О. JL, Корноухова И. И. Ручейники (Trichoptera) Аджарской АССР // Вопросы экологии ручейников СССР Орджоникидзе, 1989. С. 8-17.
35. Качалова O.JL, Корноухова И.И. Ручейники (Trichoptera) реки Ардон (Северный Кавказа) // Энтомол. обозрение, 1980. Т. 59. Вып. 2. С.269-275.
36. Качалова O.JL О номенклатуре подотрядов ручейников // Охрана, экология и этология животных. Сб. научных трудов. Рига, 1986. С. 154158.
37. Корноухова И.И. Описание личинки Rhyacophila aliena Mart. (Trichoptera, Rhyacophilidae) района северных склонов Центрального Кавказа // Сб. зоол. работ. Орджоникидзе, 1973а. С. 91-93.
38. Корноухова И.И. Зональное распространение ручейников бассейна р. Терек// Сб. зоол. работ. Орджоникидзе, 19736. С. 95-100.
39. Корноухова И.И. К распространению ручейников в р. Камбилеевке // Сб. зоол. работ. Орджоникидзе, 1973в. С. 103-105.
40. Корноухова И. И. Ручейники бассейна реки Терек (Северный Кавказ) // Автореф. дис. канд. бнол. наук. Рига, 1976а. 22 с.
41. Корноухова И. И. Влияние абиотических факторов на распространение ручейников в бассейне р. Терек // Сб. зоол. работ. Орджоникидзе, 19766. С.74-83.
42. Качалова O.JL, Корноухова И.И. Описание личинки ручейника Glossosoma capitatum Mart. (Glossosomatidae, Trichoptera) // Энтомол. обозрение. 1978. Т. 57. Вып. 3. С. 608-610.
43. Качалова O.JI. Гидробиологический режим малых рек в условиях антропогенного воздействия. Рига: «Зинатне». 1981. 166 с.
44. Корноухова И.И. Описание личинки ручейника Chaetopteryx kelensis Mart. (Trichoptera, Limnephiltdae) // В сб.: Экология животных северных склонов Центрального Кавказа. 1978. С. 6-9.
45. Корноухова И.И. Описание личинки и куколки ручейника Micropterna terekensis Mart. (Trichoptera, Limnephilidae) // В сб.: Экология животных северных склонов Центрального Кавказа. Орджоникидзе, 19806. С. 25 -27.
46. Корноухова И.И. Фауна ручейников высокогорных водоемов СевероОсетинского госзаповедника // В сб.: Экология животных северных склонов Центрального Кавказа. Орджоникидзе, 19816. С. 3-8.
47. Корноухова И.И. Эндемикики ручейников Кавказа // В сб.: Экология животных северных склонов Центрального Кавказа. Орджоникидзе, 1982. С. 78-83.
48. Корноухова И.И. Влияние антропогенных факторов на распространение ручейников в горном районе бассейна р. Терек // В сб.: Фауна и экология животных северных склонов Центрального Кавказа. Орджоникидзе, 1983. С. 3-9.
49. Корноухова И.И. Влияние гидротехнических сооружений на распространение ручейников р. Терек // Человек и природа: пути оптимизации отношений. Орджоникидзе, 19846. С. 113-118.
50. Корноухова И.И. Новые данные по экологии и фенологии Silo proximus Mart. (Trichoptera, Goeridae) с описанием куколки // В сб.: Фауна и экология животных Центрального Кавказа. Орджоникидзе, 1986а. С. 34.
51. Корноухова И.И. Ручейники (Trichoptera) Кавказа: фауна, экология, изученность // Латвияс энтомологе. 1986 №. 29. С.60-84.
52. Корноухова И.И. Ручейники (Trichoptera) Степного Предкавказья: систематика, экология, происхождение // В сб.: Фауна и экология животных Центрального Кавказа. 1987в. С. 18-30.
53. Корноухова И.И. Биотопы и географическое распространение ручейников (Trichoptera) Кавказа и проблемы сохранения фауны // Горные регионы: Природа и проблемы рациональногоиспользования ресурсов. 1987г. С. 86-92.
54. Корноухова И.И., Черчесова С.К. Бентос р. Цраудон // В сб.: Фауна и экология животных Кавказа. Орджоникидзе. 1987. С. 41-45.
55. Корноухова И.И. Модель разделения отрядов Mecoptera, Trichoptera, Lepidoptera по личинке как подход к решению проблемы экологической эволюции ручейников // В сб.: Экология и охрана безпозвоночных Кавказа. 1989в. С. 20-36.
56. Корноухова И.И. К изучению фауны ручейников (Trichoptera) западного Кавказа // Гидробиологические исследования в заповедниках СССР: Тез. докл. Всесоюзн. совещания. Борок. 1989г. С. 91-93.
57. Корноухова И.И. Описание личинки ручейника Ptilocolepus dilatatus Mart., 1913 (Trichoptera, Hydroptilidae) с Кавказа // В сб.: Вопросы изучения беспозвоночных животных Кавказа. Владикавказ. 19916. С. 35.
58. Корноухова И.И. Некоторые результаты наблюдений над фауной амфибиотических насекомых малых рек Большого Кавказа // Актуальные вопросы экологии и охраны экосистемы малых рек. Сб. материалов научно-практической конф. Краснодар. 1992а. Ч. 1. С. 80-82.
59. Корноухова И.И. Описание личинки ручейника Diplectrona robusta Mart., 1934 (Trichoptera, Hydroptilidae) с Кавказа // Вопросы изучения беспозвоночных животных Кавказа: Сб. научн. тр. Владикавказ: Изд-во СОГУ. 19926. С. 3-6.
60. Корноухова И.И. Некоторые вопросы формировани автохтонной фауны ручейников (Trichoptera) Кавказа // Успехи энтомологии в СССР: экология и фаунистика, небольшие отряды насекомых. СПб: Зоол. институт РАН. 1993а. С. 164-165.
61. Корноухова И.И. Влияние антропогенного давления на бентос р. Терек на стыке горного и предгорного районов // В сб.: Актуальные вопросы экологии и охраны природы степных экосистем и сопредельных территорий. Краснодар: Куб. ГУ. 1993в. С. 127-129.
62. Корноухова И.И. Вопросы формирования ручейников степного Предкавказья // Актуальные вопросы экологии и охраны природы степных экосистем и сопредельных территорий. Краснодар: Куб. ГУ. 1994. С. 128-129.
63. Корноухова И.И. Проблемы сохранения биоразнообразия водных экосистем Северной Осетии // Горы Северной Осетии. Владикавказ. 19966. С. 128-129.
64. Корноухова И.И. Новые виды ручейников (Trichoptera) бассейна р. Терек // Вестник Северо-Осетинского отдела Русского географического общества. Владикавказ: Изд-во СОГУ. 19976. С. 39-43.
65. Корноухова И.И. Вопросы происхождения ручейников (Trichoptera) Большого Кавказа // V Всероссийский трихоптерологический симпозиум. Проблемы происхождения, систематики и экологии ручейников России и сопредельных территорий. 1997. С. 16-21.
66. Корноухова И.И. К вопросам экологической эволюции ручейников (Trichoptera) // Проблемы энтомологии в России. Сб. научи, трудов XI съезда Русского энтомол. общества. СПб. ЗИН РАН. 1998а. Том 1. С. 209-210
67. Ламперт К. Жизнь пресных вод. С.-Петербург: изд. А.Ф.Девриена, 1900. С. 853-856.
68. Лепнева С.Г. Личинки Rhyacophila из окрестностей Бакуриани (Грузинская ССР) и Балкарии // Тр. Зоол. ин-та АН ГССР, 1946, т.6, с. 325-336.
69. Лепнева С.Г. К вопросу об экологической классификации ручейников текучих вод // Энтомол. обозрение. 1949. Т. XXX. Вып. 3-4. С. 253-265.
70. Лепнева С.Г. Новая личинка ручейника (Trichoptera, Rhyacophilidae) из высокогорий Закавказья // Энтомол. обозрение. 1956, т. 35, вып. 4, с. 899-911.
71. Лепнева С.Г. Ручейники подсемейства Rhyacophilinae Ulmer (Trichoptera) на Кавказе. // Третье совещ. Всесоюз. энтомол. об-ва. Тез. докл. М.-Л., 1957. с.12-14
72. Лепнева С.Г. Ручейники (TriDhoptera) // В кн.: Животный мир СССР. Горные области европейской части СССР. Л., 1958. Т. 5. С. 375-378.
73. Лепнева С.Г. Ручейник Rhyacophila subovata Mart, на Кавказе (Trichoptera, Rhyacophilidae) // Энтомол. обозрение, 1959. Т. 38, вып. 3. С. 655-661.
74. Лепнева С.Г. Ручейники Rhyacophila forcipulata Mart, и Rhyacophila bacurianica Lepn. (Trichoptera, Annulipalpia) на Кавказе // Энтомол. обозрение, 1961. Т. 40, вып. 3. С. 652-658.
75. Лепнева С.Г. Ручейники // М.-Л., 1964. Т. 2, вып. 1. 560с. (Фауна СССР. Нов. серия, № 88).
76. Лепнева С.Г. Ручейники.// М.-Л., 1966. Т.2, вып. 2. 560 с. (Фауна СССР. Нов. серия, № 95).
77. Лепнева С.Г. Ручейник Plectrocnemia latissima Martynov (Trichoptera, Polycentropodidae) на Кавказе и в сопредельных странах // Энтомол. обозрение. 1973, вып 2. С. 391-395.
78. Липин А.Н. Пресные воды и их жизнь // М., 1950. С. 1-347.
79. Мартынов А.В. К познанию фауны Trichoptera Кавказа Ч. 2. // Труды Рус. энтомол. о-ва. 1913а. Т. 40, № 7. С. 1-30.
80. Мартынов А.В. Заметка о коллекции Trichoptera Кавказского музея // Изв. Кавказ, музея, 19136. Т. 7. С. 1-7.
81. Мартынов А.В. К познанию фауны Trichoptera Кавказа Ч. 1. // Труды лаборатории Зоол. кабинета Варшавского ун-та. (1912). Варшава, 1913в. С.1-111.
82. Мартынов А.В. Заметки о некоторых новых материалах Trichoptera Кавказского музея. // Изв. Кавказ, музея, 1916. Т. 9, вып. 3/4. С. 186-202.
83. Мартынов А.В. Заметка о новых материалах Trichoptera Кавказского музея. //Изв. Кавказ, музея, 1918. Т. 11, вып. 3/4. С. 174-191.
84. Мартынов А.В. Ручейники. Руководство к практическим занятиям по энтомологии. JL, 1924. С. 384.
85. Мартынов А.В. К познанию Trichoptera Восточного Закавказья. // Рус. энтомол. обозрение. 1925. Т. 29. С. 119-128.
86. Мартынов А.В. К познанию ручейников Центрального Кавказа и их превращений // Труды Сев.-Кав. Гидробиологической станции. Дзауджикау, 1926. С.32-46.
87. Мартынов А.В. Дополнительные данные о фауне Trichoptera Кавказа. // Рус. энтомол. обозрение. 1927. Т. 21. С. 119-127.
88. Мартынов А.В. Экологические предпосылки для зоогеографии пресноводных бентонических животных // Русский зоол. журнал, 1929, № 3, вып. 9. С. 3-35.
89. Мартынов А.В. Ручейники // Определитель по фауне СССР. JL, 1934. Т. 13,ч. 1.343 с.
90. Мартынов А.В. К познанию веснянок Кавказа 1. Nemouridae и Leuctridae Центрального Кавказа (Табл. П-Vl) // Труды Северо-Кавказ. Гидробиол. станции. Владикавказ, 1928. Т. 2, вып. 2-3. С. 18-42.
91. Мешкова A.M. К биологии некоторых массовых видов ручейников рек и родников бассейна озера Севан // Изв. АН АрмССР, 1961. Т. 14. С. 51-58.
92. Мешкова A.M. О поведении массовых видов ручейников (Trichoptera) притоков озера Севан по взрослой фазе // Энтомол. обозрение, 1967. Т. 46. С. 105-108.
93. Мурванидзе Д.И. Материалы к гидробиологии р. Бакуриани // Тр. Зоол. ин-та АН ГССР, 1948. Т. 8. С. 51-76.
94. Новикова Е.А. Поденки семейства Baetidae (Ephemeroptera) фауны СССР // Автореф. канд. дис., Л., 1987. 16 с.
95. Панов В.Д. Ледники бассейна р. Терек. Л.: Гидрометеоиздат, 1971. 295с.
96. Пхаллагова Д.М. Химическая характеристика воды рек Северной Осетии // Известия ин-та. истории, экономики и литературы при Совете Министров СО АССР. Орджоникидзе, 1973. 360 с.
97. Павловский Е.Н., Лепнева С.Г. Очерки из жизни пресноводных животных. М., 1949. С. 453.
98. Селегененко Н.В. К познанию продуктивности зообентоса родниковых ручьев в связи с проблемами форелеводства // Труды горского с/х ин-та. Владикавказ, 1945. Т. 5 (13).
99. Синиченкова Н. Д. К познанию рода Rhithrogena Eaton (Ephemeroptera, Heptageniidae). Вестн. Моск. ун-та. 1973а, вып. 3. С. 16-22.
100. Синиченкова Н.Д. Личинки поденок палеарктических видов рода Rhithrogena Eaton (Ephemeroptera, Heptageniidae) // Вестн. Моск. ун-та. 197366 вып. 5. С. 9-17.
101. Синиченкова Н.Д. Поденки рода Iron Eaton (Ephemeroptera, Heptageniidae) фауны Кавказа // Энтом. обозрение. 1976. Т. 55, вып. 4. С. 853—862.
102. Синиченкова Н.Д. Rhithrogena excisa sp. п. новый вид поденок фауны Кавказа (Ephemeroptera, Heptageniidae) // Тр. Всесоюзн. энтом. об-ва. 1979а. Т.61. С. 7-8.
103. Синиченкова Н.Д. Поденки рода Iron Eaton (Ephemeroptera, Heptageniidae) фауны Кавказа // Энтомол. обозрение. 19796. Т. 58, вып. 4. С. 811-820.
104. Синиченкова Н.Д. К познанию личинок поденок рода Epeorus Eaton (Ephemeroptera, Heptageniidae) // Энтомол. обозрение. 19816. Т. 60, вып. 4. С. 813-823.
105. Синиченкова Н.Д. Историческое развитие отряда веснянки. М.: «Наука», 1982. 112 с.
106. Спурис З.Д. Конспект фауны ручейников СССР // Latvijas Entomologs. Supplementum IV. Рига: Зинатне, 1989. 86 с.
107. Сукачева И.Д. Историческое развитие отряда ручейников. М.: «Наука», 1982. 112 с.
108. Тарноградский Д.А., Попов К.К. К биологии и распространению передатчика фасциолеза Limnea Truncatula на Северном Кавказе // Труды Северо-Кавказской гидробиол. Станции. Орджоникидзе, 19321933. Т.1. вып.1. С. 57-64.
109. Тарноградский Д.А. К изучению водоемов северо-восточной Осетии // Труды Северо-Осет. с/х ин-та. 1947. Т. 1(14).
110. Тарноградский Д.А. Озеро Кели и другие водоемы Кельского вулканического плато (Юго-Осетия) // Труды Северо-Осетинского с/х ин-та. 1945. Т.5(13). С. 205-209.
111. Тарноградский Д.А. Водоемы курорта Теберды в малярийном отношении (по материалам Тебердинской экспедиции североКавказской гидробиологической станции в 1925-1927 гг.) // Труды Северо-Кавказской гидробиол. станции. Дзауджикау, 1928. Вып. 2-3. С.127-167.
112. Тарноградский Д.А., Попов К.К. Краткая инструкция по сбору животных и растительных организмов в горных районах Северного Кавказа. Орджоникидзе, 1933.12 с.
113. Тарноградский Д.А. К изучению фауны и флоры водоемов Аланского района СО АССР и их значение в распространении фасциолеза и малярии // Труды Северо-Осетинского с/х ин-та. 1945. т.5 (13). С. 135190.
114. Чернова О.А. К познанию поденок (Ephemeroptera) Восточного Закавказья // Труды Азербайджанского филиала АН СССР. 1938. Т. 7, вып.42. С. 55-64.
115. Чернова О.А. Отряд поденки Ephemeroptera // Жизнь пресноводных животных. М.-Л. 1940. Т.1. С. 127-138.
116. Чернова О.А. К познанию рода Palingenia Burm. (Ephemeroptera, Palingeniidae) // Энтомол. обозрение. 19496. Т. 30, вып. 3-4. С.303-307.
117. Чернова О.А. К систематике имаго поденок рода Epeorus Eaton, 1881 (Ephemeroptera, Heptageniidae) // Энтомол. обозрение, 1981. Т. 60, вып. 2. С. 323-336.
118. Черчесова С.К. Динамика плотности и биомассы бентоса р. Цраудон по сезонам // Экология и охрана беспозвоночных животных Кавказа. Орджоникидзе. 1989. С. 38-39.
119. Черчесова С.К. Ручейники (Trichoptera) ручьев бассейна р. Цраудон // Вопросы экологии ручейников СССР. Орджоникидзе. 1989. С. 17-18.
120. Черчесова С.К. Насекомые реки Уналдон // Пути рационального, экологически безопасного использования горных и предгорных территорий. Владикавказ, 1994. Тезисы доклада. С. 18-19.
121. Черчесова С.К., Жаловага Л.А. К вопросу изучения фауны реки Волконка // Пути рационального, экологически безопасного использования горных и предгорных территорий. Владикавказ, 1994. С. 19-20
122. Черчесова С.К. К видовому составу амфибиотических насекомых реки Армхи // Тез. докл. 2-ой межд. конф. «Безопасность и эколгия горных территорий». Владикавказ. 1995.
123. Черчесова С.К. Влияние экологических факторов на состав и распространение литореофильной фауны в бассейне реки Терек // Автореф. канд. дис. М.: МСХА. 1995. 18 с.
124. Черчесова С.К. Вопросы охраны горных рек // Тез. докл. «Горы Северной Осетии: природопользование и проблемы экологиии». Владикавказ. 1996. С. 337-338.
125. Черчесова С.К. Мониторинг горных рек Кавказа и проблемы экологической культуры // В сб. «История и философия культуры: Актуальные проблемы». Вып. 1. Владикавказ. 1996. С. 63-64.
126. Черчесова С.К. Ручейники в литореофильном биоценозе бассейна реки Терек // V Всерос. Трихопт. симпоз. Воронеж. 1997. С. 55-59.
127. Черчесова С.К. Состав и распространение зообентоса в бассейне реки Терек // Вестник Северо-Осетинского отд. Русского Географического общества». Владикавказ. 1998. № 5. С.33-35.
128. Черчесова С.К., Давидянц Э.Г. Амфибиотические насекомые ручья Сапицкой будки // Тез. докл. Владикавказ. 1999. с. 63-65.
129. Черчесова С.К., Тедеева Л.И. Влияние загрязнения на состав и плотность бентоса в бассейне реки Цраудон // Тез. докл. Владикавказ. 1999. с. 125-127.
130. Черчесова С.К. Бентос реки Уналдон // Тез. докл. научн. конф. Владикавказ. 1999. С. 74-75.
131. Черчесова С.К. Состав и распространение поденок в бассейне реки Терек // Тез. докл. научн. конф. Владикавказ. 2000. С. 67-68.
132. Черчесова С.К. К вопросу охраны бассейна реки Терек // Материалы Республ. биол. конф. Владикавказ. 2000. С. 69-70.
133. Черчесова С.К., Жаловага Л.А. К изучению амфибиотических насекомых ручья Цагат-Ламардон. // Матер. 6-го трихопт. и 1 всерос. симпоз. по амфибиотич. и водным насекомым России. Воронеж. 2000. С. 111-114.
134. Черчесова С.К. Бентос реки Армхи. II В сб. «Биологическое разнообразие и экологический мониторинг в РСО-Алания». Вып. 1. Владикавказ. 2000. с. 81-84.
135. Черчесова С.К. Влияние экологических факторов на состав и распространение литореофильной фауны в бассейне Терека // Известия МСХА. М., вып. 3. 2002. С. 182-189.
136. Черчесова С.К. Влияние антропогенных факторов на состав и плотность бентоса малых рек бассейна р. Терек // ХП съезд РЭО. СПб. 2002. ЗИН РАН. С. 374.
137. Черчесова С.К., Жильцова JI.A. Фауна веснянок (Plecoptera) Северной Осетии и ее зоогеографические особеннсти // Энтомол. обозрение. 2003, вып. 3. Т. 82. С. 566-570.
138. Черчесова С.К., Шиолашвили М.Н. К изучениею бентоса реки Кауридон II Межд. конф. «Эколог, пробл. бассейнов крупных рек-3». Тольятти. 2003.
139. Черчесова С.К. Состав и распространение амфибиотических насекомых в бассейне реки Дур-Дур // Труды Русского энтомологического общества РАН. Т. 74. СПб., 2003. 0,4 п.л.
140. Черчесова С.К. Веснянки в структуре литореофильной фауны рек Северной Осетии II Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. Вып. 2. М., 2004. 0,5 п.л.
141. Черчесова С.К., Жильцова JI.A. Личинка кавказской веснянки Isoperla bithynica (Kempny, 1908) (Plecoptera, Perlodidae) II Зоологический журнал. M, 2004. 0,4 п.л.
142. Albarda Н. Note sur la Taeniopteryx nebulosa L. et la T. praetexta Burmeister // Soc. Entomol. Belgigue. 1889. Ann. 33. P. 51-65.
143. Aubert J. Les Plecopteres de la Suisse romande II Mitt. Schweiz. Entomol. Ges. 1946. Vol. 20, H. 1. S. 8-128.
144. Aubert J. Plecopteres helvetigues. Notes morphologigues et systematigues // Mitt. Schweiz. Entomol. Ges. 1949. Vol. 22, H. 2. S. 217-236.
145. Balinsky B.I. On the Plecoptera of the Caucasus // Trans. Roy. entomol. Soc. London. 1950. Vol. 101. P. 59-87.
146. Banks N. Perlidae. In: New North American Neuropteroid insects // Trans. Amer. entomol. Soc. Philadelphia. 1897. Vol. 24. P. 21-22.
147. Banks N. New species of Perlidae // Can. Entomol. 1906. Vol. 38. P. 335338.
148. Banks N. Catalogue of the Neuropteroid insects (Except Odonata) of the United States. Philadelphia, 1907. 53 p.
149. Baumann R.W. Revision of the stoneflay family Nemouridae (Plecoptera): a stady of the world fauna at the generic level. Washington, 1975. 74 p. (Smithsonian contributions of zoology. № 211).
150. Botosaneanu L. Trichoptera // In: Limnofauna Europaea. Red. J. lilies. Stuttgart, 1967a. S. 285-309.
151. Botosaneanu L. Deux Hydropsyche caucasiens nouveaux du groupe fulvipes-instabilis (Trichoptera) // Ann. Limnol. 1967b. Vol. 3, fasc. 1. P. 9197.
152. Botosaneanu L., Malicky H. Trichoptera // In: Limnohauna Europaea Red. J. lilies. Stuttgart; New York, G. Fischer Verl.; Amsterdam, Swets & Zeitlinger B.V., 1978. S. 333-359.
153. Braasch D., Joost W. Steinfliegen aus dem Elbrusgebiet (Plecoptera) // Faunistische Abhandt. Staatliches Museum Tierkunde in Dresden. 1969. Bd 2. N19. S. 125-128.
154. Braasch D., Joost W. Leuctra meyi n. sp. (Plecoptera, Leuctridae) aus dem West-Kaukasus (UdSSR) // Entomologische Nachrichten. 1981. Bd 6. S. 8588.
155. Braasch D. Epeorus znojkoi Tshern. und Iron magnus n.sp. (Heptageniidae, Ephemeroptera) aus dem Kaukasus II Entomol. Nachr. 1978. Bd 22 N 5. S. 65-70.
156. Braasch D. Neue Ecdycmurus-Arten (Ephemeroptera, Heptageniidae) aus dem Kaukasus und aus Transkaukasien (Sowjetunion). 1. // Entomol. Nachr.1978. Bd 23 N 10. S. 145-160.
157. Braasch D. Beitrag zur Kenntnis der Gattung Iron Eaton im Kaukasus (UdSSR) (Ш). (Ephemeroptera, Heptageniidae) // Reichenbachia, Mus.Tierk. Dresden. 1979. Bd 17. N 33. p. 283-394.
158. Braasch D. Neue Ecdyonurus-Arten (Heptageniidae, Ephemeroptera) aus dem Kaukasus und Transkaukasien (Sowjetunion). II. // Entomol. Nachr. 1980. Bd 24. S. 23-28.
159. Braasch D., W. Zimmermann. Iron sinitshenkovae n. sp. eine neue Heptageniidae (Ephemeroptera) aus dem Kaukasus // Entomol. Nachr., 1979. Bd 7. S. 103-107.
160. Braasch D. Neue Rhithrogena-Arten (Heptageniidae, Ephemeroptera) aus dem Kaukasus und Transkaukasien (Sowjetunion) I. // Entomol. Nachr. 1979. Bd 23 N 9. S. 129-139.
161. Braasch D. Neue Rhithrogena-Arten (Heptageniidae, Ephemeroptera) aus dem Kaukasus und Transkaukasien (Sowjetunion) II. // Entomol. Nachr.1979. Bd23 N 10. S. 154-159.
162. Braasch D. Ecdyonurus armeniacus n.sp. aus der Armenischen SSR (UdSSR) (Ephemeroptera, Heptageniidae) // Reichenbachia Mus. Tierk. Dresden, 1983. Bd 21. N 13. S. 87-90.
163. Braasch, D. & Soldan, T. Neue Heptageniidae aus Asien (Ephemeroptera) // Reichenbachia, 1979. Bd 17 N31. S. 261-272.
164. Brinck P. Studies on Swedish stoneflies (Plecoptera) // Lund, 1949. 250 p. (Opusc. Entomol. Suppl. 11).
165. Brinck P., lilies J. Leuctra Stephens, 1835 (Insecta, Plecoptera): proposed designation of a type-species under the plenary powers // Bull. Zool. Nomenclature. London. 1965. Vol. 22, pt. 2. P. 108-109.
166. Burmeister H.C.C. Handbuch der Entomologie. Berlin, 1839. Bd 2, H. 2. S. 757-1050.
167. Claassen P.W. New names for stoneflies (Plecoptera) // Ann. entomol. Soc. Amer. 1936. Vol. 29. P. 622-623.
168. Claassen P.W. Catalogue of the Plecoptera of the world. Ithaca; N.Y., 1940. 235 p. (Mem. Cornell. Univ. agric. Exp. St., N 232).
169. Curtis F. Descriptions of some nondescript British species of Mayflies // Lond. Edinb. Dubl. Phil. 1834. Mag. 3. S. 103-122.
170. Despax R. Plecopteres. Paris. 1951. 280 p. (Fauna de France. T. 55).
171. Demoulin G. Contribution a l'etude des Ephemeropteres d' Israel. Introduction et I. Heptageniidae // Bull. Inst. r. Sci. nat. Belg., 1973. Bd 49. N 8. P. 1-19.
172. Eaton A. E. A revisional monograph of recent Ephemeridae or mayflies // The Transactions of the Linnaean Society of London, 1883-1888. Bd 2 N 3. 352p.+ 65 pi.
173. Fabricius J.Ch. Systema entomologiae, sistens insectorum classes, genera, species, adiectis synonymis, locis, descriptionibus, observationibus. Flensburgi; Lipsiae. 1775. 832 p.
174. Frison Т.Н. Descriptions of Plecoptera // Bull. Illinois Nat Hist. Survey. 1937. Vol. 21. Article 3. P. 78-99.
175. Geoffroy E.-L. Perla. In: Histoire abregee des insects, dans laquelle ces animaux sont ranges suivant un ordre netodique. T. 2. Paris, 1764. P. 229233.
176. Geoffroy E.-L. In: Fourcroy A.T. (Hrsg.) Entomologia parisiensis; sive Catalogus Insectorum, quae in Agro Parisiensi reperiuntur 2. Paris, 1785. P. 348-349.
177. Hynes H.B.N. A key to the British species of Plecoptera (stoneflies) with notes on their ecology // Freshwater Biol. Association British Empire, Sci. Publ, 1940. N2. 39 p.
178. Hynes H.B.N. The taxonomy and ecology of the nymphs of British Plecoptera, with notes of the adults and eggs // Trans. Roy. entomol. Soc. London. 1941. Vol. 91, pt. 10. P. 459-557.
179. Jacob U. & Zimmermann W. Eine neue Baetis-Art der rhodani-Gruppe vom Kaukasus Baetis ilex n. sp. (Ephemeroptera, Baetidae) // Ent. Nachr. 1978. Bd 22. N6. P. 81-88.
180. Joost W. Mitteilung uber Steinfliegen aus dem westlichen Kaukasus (Plecoptera) // Faunistische Abhandl. Staatl. Mus. Tierkunde. Dresden. 1964. H. 4. S. 189-190.
181. Joost W. Nemoura monae n. sp. eine neue Steinfliege (Plecoptera, Nemouridae) aus dem Einzugsgebiet der Teberda (UdSSR, West-Kaukasus) // Entomol. Nachr. 1977. Bd 21. S. 27-31.
182. Kazanci N. New Ephemeroptera (Insecta) Records from Turkey // Aquatic Insects. 1964. N 4. S. 253-258.
183. Kempny P. Zur Kenntnis der Plecopteren 1. Uber Nemura Latr. // Verh. Zool.-bot. Ges. Wien. 1898a. Bd 48. S. 37-68.
184. Kempny P. Zur Kenntnis der Plecopteren II. Neue und ungenugend bekannte Leuctra-Arten. I Theil // Verh. Zool.-bot. Ges. Wien. 19896. Bd. 48, s. 213-221.
185. Kempny P. Zur Kenntnis der Plecopteren II. Neue und ungenugend bekannte Leuctra-Arten. II und III. Theile // Verh. Zool.-bot. Ges. Wien. 1899. Bd 49. S. 9-15; 269-278.
186. Kempny P. Beitrag zur Perliden- und Trichopteren-Fauna Sudtirols // Verh. Zool.-bot. Ges. Wien. 1900. Bd 50. S. 254-258.
187. Kimmins D.E. A new species of Nemouridae (Plecoptera) // J. Soc. Brit. Entomol. 1941. Vol. 2. P. 89-93.
188. Kimmins D.E. A note on Capnia nigra Pictet (Plecoptera) // Entomologist. 1947. Vol. 80. P. 261-262.
189. Klapalek F. Zur Kenntnis der Neuropteroiden von Ungarn, Bosnien und Herzegovina//Termeszet Fuzetek. Budapest. 1902. T. 25. S. 161-180.
190. Kolenati F.A. Genera et spesies Trichopterorum. 2. Aequipalpidae. Moscow, 1859. P. 143-296.
191. Kumanski K. A contribution to the knowleledge of Trichoptera (Insecta) of the Caucasus //ActaZool. Bulg., 1980a. Vol. 14. P. 32-48.
192. Kumanski K. To the knowledge of Chaetopterygini from the Caucasus (USSR) (Trichoptera, Limnephilidae) // Reichenbachia, 1980b. Bd 18. N 23. S. 153-160.
193. Kumanski K. Description of two new caddisflies and the probable adults of Philocrena trialetica Lepn. From Caucasus // Reichenbachia, 1981. Bd 19. N 12. S. 63-70.
194. Leach W.E. Perlarides // Zoological Miscellany. Vol. II. London. 1815. 154p.
195. Leach W.E. Perlides // Zoological Miscellany. Vol. III. London. 1817. 15 lp.
196. Lestage J.-A. A. Contribution a l'etude des larves des Ephemeres palearctiques (ser. 1). //Ann. Biol. Lacust. 1917. P. 212-458.
197. Lestage J.-A. Plecoptera // E. Rousseau. Les larves et nymphes aquatiques des insects D'Europe (Morphologie, Biologie, Systematigue). Vol. I. Bruxelles, 1921. P. 274-320.
198. Lillehammer A. Taxonomic differences between populations of Leuctra hippopus Kemphy (Plecoptera) in Norway// Fauna nov. 1980. Bd 33, N 1. P. 27-32.
199. Linnaeus C. Neuroptera // Systema nature. 10 Ed., 1. Holmiae, 1758. P. 549.
200. Macan Т. Descriptions of the nymphs of the British species of Heptagenia and Rhithrogena (Ephemeroptera) // Ent. Gaz., 1958. Bd 9. P. 83-92.
201. Macan T. A key to the nymphs of the British species of Ephemeroptera // Sci. Publ. Freshw. Biol. Ass., 1961. Bd 20. P. 1-64.
202. Malicky H. Ein Beitrag zur Kenntnis der Hydropsyche guttata Gruppe (Trichoptra, Hydropsychidae) // Ztschr. Entomol. 1977. Jg 29. N 1/2. P. 1-28.
203. Malicky H. Notes on some caddisflies (Trichoptera) from Europe and Iran // Aquatic Insects. 1979. Vol. 1. N 1. P. 11.
204. McLachlan R. A monographic revision and synopsis of the Trichoptera of the Europian fauna // First Add. supple. London, 1884. P. 1-76.
205. McLachlan R. Perlides // Non Odonates (Second part, Materiaux pour une faune nevropterologique de I'Asie septentrionale), by De Selys-Longchamps and McLachlan // Ann. Soc. Entomol. Belgique. 1872 (1871-1872). T. 15. P. 51-55.
206. Martynov A.V. Die Trichopteren des Kaucasus // Zool. Jahrb. Abt. Syst., 1909. Bd 27. H. 6. S. 509-558.
207. Mey W., Muller A. Neue Kocherfliegen aus dem Kaukasus (Trichoptera) // Reichenbachia, 1979a. Bd 17. N 21. S. 175-182.
208. Mey W. Die Potamophylax luctuosus Piller Verwandtschaftsgruppe im Kaukasus (Trichoptera, Limnephilidae) // Dt. Entomol. Ztschr., 1979b. Bd 26. H. 1-3. S. 39-41.
209. Mey W. Kelgena n. gen. aus dem Kaukasus (Trichoptera: Chaetopterygini) // Dt. Entomol. Ztschr., N.F. 1979. Bd 26. H. 4-5. S. 265-270.
210. Mey W. Joost W. Eine neue Polycentropodidae aus dem Kaukasus (Trichoptera) // Entomol. Nachr. u. Ber., 1982. Bd 26. N 6. S. 273-274.
211. Mey W., Jung R. Beschreibung von neuen Kocherfliegen aus Armenien (Insecta, Trichoptera) // Dt. Entomol. Ztschr.,N.F. 1986. Bd. 33. H. 3-5. S. 269-275.
212. Muller-Liebenau, I. Revision der europaischen Arten der Gattung Baetis Leach, 1815 (Insecta, Ephemeroptera) // Gewass. u. Abwass. Bd 49. S. 1-214.
213. Navas L. Plecoptera. In: Insecta nova // Mem. Accad. pont. Nuovi Lincei. 1917a. Ser.2. Vol.3. P. 4-5.
214. Navas L. Neurotteri e Tricotteri del "Deutschen Entomol. Institut" di Berlino-Dachlem // Boll. Soc. Entomol. Ital., 1933. T. 65. N 5. P. 105-113.
215. Olach J. Four new Trichoptera from the Caucasicus // Folia Entomol. Hung, 1985. Vol. 46, fasc. 2. P. 143-151.
216. Olivier G.A. Nemoura. //Encyclopedic methodique. Histoire naturelle des animaux. Paris, 1811. T. 8. Insectes. P. 185-187.
217. Opinion 653 // Bull. Zool. Nomencl. 1963. Vol. 20, pt. 2. P. 117.
218. Opinion 836 // Bull. Zool. Nomencl. 1967. Vol. 24, pt. 6. P. 331.
219. Pictet F.J. Histoire naturelle generale et pariculiere des insectes Nevropteres. Part 1. Famille des Perlides. Geneve; Paris, 1841. 423 p.
220. Pictet F.J. Histoire naturelle generate et pariculiere des insectes Nevropteres. Seconde monographie: famille des Ephemerines. Geneve; Paris, 1843-1845. 300 p.+ 47 pi.
221. Poda von Neuhaus N. Insecta Musei Graecensis, quae in ordines, genera et species juxta Systema Naturae Linnaei digessit. Graecii Widmanstad, 1761. 127 p.
222. Puhtz V. Ephemeroptera. In: Limnofauna Europaea // Gustav Fischer Verl., Stuttgart, New York Swets & Zeitlinger B.V., Amsterdam, 1978. P. 256-263.
223. Rauser J. Zur Kenntnis der tschechoslowakischen Protonemura-Larven // Acta Acad. Scien. Cechoslov. Basis Brunensis. 1956a. T. 28, fasc. 8. S. 449496.
224. Ricker W.E. New records and descriptions of Plecoptera (class Insecta) // J. Fischeries Res. Board of Canada Biol. St., Nanaimo, B.C. 1965. Vol. 22, N 2. P. 475-501.
225. Ris F. Die schweizerischen Arten der Perliden-Gattung Nemura // Mitt. Schweiz. Entomol. Ges. 1905. Vol. 11. H. 2. S. 93-97.
226. Sartori M. & Thomas A. On some european Leptophlebiidae (Ephemeroptera) // Proc. 4-th Int. Confer. Ephemeroptera. (V. Landa et al., eds.), 1984. S. 147-148.
227. Schmid F. Trichopteres d'lran // Beitr. Entomol., 1959. Bd 9. S. 200-219; 376-412; 683-689; 760-799.
228. Schoenemund E.B. Eintagsfliegen oder Ephemeroptera // Die Tierwelt Deutschlands, Jena, 1930. 106 p.
229. Schoenemund E.B. Ordnung: Steinfliegen, Uferfliegen, Plecoptera // Die Tierwelt Mitteleuropas. 1927. Bd 4, Lief. 2. Insecta, Teil. 1. S. 1-18.
230. Soldan T. Baetis baksan sp. п., a new species of mayfly (Ephemeroptera, Baetidae) from Central Caucasus // Acta ent. bohemoslov. Praha, 1977. Bd 74. S. 229-231.
231. Sowa R., Zosidze R. Oligoneuriella tskhomelidzei sp. N., nouvelle representante des Oligoneuriidae du Petit Caucase (Ephemeroptera) // Bull. Acad. Pol. Sci., ser. biol. 1973. cl. 2. Vol. 21. N 9. S. 601-603.
232. Sowa R. Contribution a l'etude des Oligoneuriella Ulm. Europeennes (Ephemeroptera, Oligoneuriidae) // Bull. Acad. Pol. Sci., ser. boil., 1973, cl. 2. Vol. 21. N10. S. 657-665.
233. Sowa R. Note sur quelques especes palearctiques de Rhithrogena Eaton (Ephemeroptera, Heptageniidae) // Bull. Acad. Pol. Sci., ser. biol., 1973, cl. 2, Bd 21. Nl.S. 21-26.
234. Sowa R. und W. Zimmermann Rhithrogena joostiana n. sp. und R. iridina kownackii n. ssp. — zwei neue Heptageniiden (Ephemeroptera) aus dem oberen Baksan- und AragviGebiet (UdSSR, Zentralkaukasus) // Ent. Nachr. Dresden, 1975. Bd 20. N 6. S. 85-93.
235. Stephens J.F. Family II. Perlidae, Leach // Illustrations of British Entomology Mandibulata, Vol. 6. London. 1835. P. 134-145.
236. Theischinger G. Steinfliegen (Plecoptera) aus Anatolien und Iran // Zeitschr. Arbeitsgemeinnschaft Osterr. Entomol. Vienna. 1976a. Jg. 27, Hf. 3/4. S. 105-114.
237. Theischinger G. Weitere Steinfliegen (Plecoptera) aus Anatolien und Iran // Zeitschr. Arbeitsgemeinschaft Osterr. Entomol. Vienna. 19766. Jg. 28, Hf. 1/3. S. 49-54.
238. Thomas A. Quelques Ecdyonurus et Rhithrogena europeens de la collection Navas (Ephemeroptera) // Annls Limnol., 1968. N 4. S. 209-218.
239. Thomas A. & DIA A. Ecdyonurus (?) znojkoi Tshernova 1938: redescription et appartenance generigue reelle (Ephemeroptera, Heptageniidae) // Bull. Soc. Hist. Nat. Toulouse, 1982,1.118. S. 297-303.
240. Ulmer G. Die Trichopteren, Ephemeropteren und Plecopteren des arctischen Gebietes // Fauna Arctica. 1932. Jena. Bd 6. S. 223-226.
241. Ulmer G. Neur Trichoptera // Not. Leyden Mus., 1907. Vol. 29. P. 1-53.
242. Zimmermann W. Beitrag zur Kenntnis der Gattung Baetis Leach, 1815 (Insecta, Ephemeroptera) im Kaukasus und in Transkaukasien (UdSSR) // Entomol. Nachr., 1981. Vol. 25. P. 97-112.
243. Zimmerman W. Rhithrogena teberdensis n. sp. eine neue Heptageniide (Ephemeroptera) aus dem Einzugsgebiet der Teberda (UdSSR, Westkaukasus) // Entomol. Nachr., 1977. Vol. 21. P. 17-27.
244. Zwick P. Plecoptera aus Anatolien und benachbarten Gebieten // Mitt. Schweiz. Entomol. Ges., 1971. Vol. 44. H. 3-4. S. 233—264.
245. Zwick P. Weitere Plecoptera aus Anatolien // Mitt. Schweiz. Entomol. Ges., 1975. Vol. 48, H. 3-4. S. 387-396.
246. Zwick P. Geographische Rassen und Verbreitungsgeschichte von Capnopsis schilleri (Plecoptera, Capniidae) // Deutsch. Entomol. Ztg. N.F. 1984. Bd. 31, H. 1-3. S. 1-7.ft
247. Материал. Северная Осетия, бассейн Терека (р. Майрамадаг, IV. 2000, 2 личинки; р. Урсдон, VI. 2001., 1 личинка) (С. Черчесова).
248. Описание личинки Perla pallida Guerin-Meneville, 1838.
249. Бедро: нижняя половина передней поверхности, вершина бедра иоснование голени (коленный сустав) довольно четко затемненные. Краевая бахрома на бедре и голени очень густая.
250. Материал. Грузия, Бакуриани, р. Бакурианка, 14—27 VII 1953: 37 личинок (JI. Жильцова, А. Чистякова).
251. Рис. 1 . Распространение опасных природных и техногенных процессов на территории PC О-Алания1. УСЛОВНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ
252. Границы распространения селевого процесса и лавин
253. Границы распространения оползневого процесса
254. Территории, зараженные тяжелыми металлами1. ШввШсхз
255. Территории,зараженные ядохимикатами
256. Территории, подверженные воздействию ливней,града, ураганов и смерчей
257. Участки русел рек загрязнением донных отложений тяжелыми металлами
258. Гранины распространения просадочного процесса
259. Границы распространения карстового процесса
260. Территории, зараженные нефтепродуктами (Моздокский район)
261. Рис. 4. Cloeon dipterum. Рис. 5 Cloeon1. Centroptilum) luteolum.1. Рис. 6. OHgoneuriellam1. Рис.1. Epeorus sp.1. Рис. Ъ Rhithrogena sp.
262. Рис. f Heptagenia (Dacnogenia) coerulans.й1. Рис. )Ъ Caenis macrura.1. J. 9 о
263. Рис. tS Glossosoma capitatum
264. Рис.-j Hydroptila tineoides чобщий вид, латерально (/); домик (2)общий вид (J), голова (2)
Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.