Эколого-генетическая характеристика звездчатки злаковой и дремы белой из зоны Восточно-Уральского радиоактивного следа тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат биологических наук Каримуллина, Элина Миннулловна

• Каримуллина, Элина Миннулловна
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Каримуллина, Элина Миннулловна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ЭФФЕКТЫ В ХРОНИЧЕСКИ ОБЛУЧАЕМЫХ

ПОПУЛЯЦИЯХ РАСТЕНИЙ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 История формирования и современное состояние Восточно-Уральского радиоактивного следа

2.1.1 Кыштымская авария

2.1.2 Карачаевский инцидент

2.2 Характеристика реперных участков

2.3 Методологические подходы в дозиметрии и оценка дозовых нагрузок на

растения в зоне ВУРСа

Глава 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1 Описание объектов исследования

3.2 Описание методов исследования

3.2.1 Сбор полевого материала

3.2.2 Определение радионуклидов в почвах и растениях

3.2.3 Характеристика климатических факторов

3.2.4 Экспериментальное проращивание семян

3.2.5 Оценка адаптивного потенциала семенного потомства

3.2.6 Оценка мутабильности семенного потомства

3.2.7 Изучение ферментного полиморфизма растений

3.2.8 Определение суммарного содержания низкомолекулярных антиоксидантов в проростках

3.2.9 Математическая обработка данных

Глава 4. ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ЗВЕЗДЧАТКИ ЗЛАКОВОЙ ИЗ ЗОНЫ ВУРСА

4.1 Жизнеспособность семенного потомства звездчатки злаковой в градиенте радиоактивного загрязнения

4.2 Радиочувствительность семенного потомства звездчатки злаковой в градиенте радиоактивного загрязнения

4.3 Мутабильность семенного потомства звездчатки злаковой в градиенте радиоактивного загрязнения

4.4 Характеристика аллозимной изменчивости ценопопуляций звездчатки

злаковой

Глава 5. ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ДРЕМЫ БЕЛОЙ ИЗ ЗОНЫ ВУРСА

5.1 Жизнеспособность семенного потомства дремы белой в градиенте радиоактивного загрязнения

5.2 Радиочувствительность семенного потомства дремы белой в градиенте радиоактивного загрязнения

5.3 Мутабильность семенного потомства дремы белой в градиенте радиоактивного загрязнения

5.4 Характеристика аллозимной изменчивости ценопопуляций дремы белой

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эколого-генетическая характеристика звездчатки злаковой и дремы белой из зоны Восточно-Уральского радиоактивного следа»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Со времени открытия явления радиоактивности и получения первых искусственных радионуклидов прошел относительно небольшой период времени, однако человечество научилось применять источники ионизирующего излучения, как в мирных, так и в военных целях. С одной стороны, пользу, которую приносит развитие, к примеру, атомной энергетики трудно переоценить. С другой стороны, природная среда все больше подвергается негативному воздействию техногенной радиации (Эйзенбад, 1967; Алексахин, 1982; Крышев, Рязанцев, 2000; Крупные ... , 2001). Авария на Чернобыльской АЭС превзошла по масштабности все предыдущие ядерные инциденты и ясно продемонстрировала глобальный характер радиоактивного загрязнения (Радиоактивное ... , 1987; Алексахин, 1993; Охрана ... , 2003; Cesium-137 ... , 2011; UNSCEAR, 2011). Сейчас на АЭС в Фукусиме разворачивается не менее драматическая ситуация, в результате которой в окружающую среду уже поступили миллионы Ки делящихся материалов, и продолжают поступать. Повышение уровня радиоактивного загрязнения зарегистрировано в разных регионах Северного полушария (Bol-sunovsky, Dementyev, 2011; Cesium-137 ..., 2011; Reardon, 2011).

Фундаментальные исследования радиобиологических эффектов показали, что ионизирующие излучения оказывают подавляющее воздействие на выживаемость, рост и развитие живых организмов (Бреславец, 1946; Ли, 1963; Преображенская, 1971; Савин, 1991; Позолотина, 2003а, 20036; Some factors ... , 1961-1962), на их плодовитость и мутабильность (Гродзинский, 1989; Шевченко и др., 1992; Ichikawa, Sparrow, 1967; Nayar, Sparrow, 1967).

Важно подчеркнуть, что биологически значимыми могут быть также низкие дозы облучения, их влияние изучено в многочисленных исследованиях. Показано, что малые дозы могут вызывать нестабильность генома (Спит-ковский, 1992; Новые аспекты ... , 1999; Рождественский, 1999; Мазурик, Михайлов, 2001; Little, 1999; Baverstock, 2000), повышенный мутагенез (Дубинин и др., 1988; Попова и др., 1990; Сарапульцев, Гераськин, 1993; Евсее-

ва, Гераськин, 2001а, 20016; Nothel, 1987), стимуляцию процессов роста и развития (Кузин, 1977, 1995; Подколзик, Гуревич, 2002), адаптивный ответ (Нестабильность ... , 1996; Клеточный состав ... , 2003; Evidence ... , 1990; Crawford, Davies, 1994; Adaptive response ... , 2009). При воздействии радиации в малых дозах возможна индукция устойчивого повышения частоты гибели клеток в популяциях (Бычковская, 1986; Бычковская и др., 2002) и трансгенерационный перенос некоторых свойств и признаков (Некоторые особенности ... , 1974; Позолотина, 2003а; Воробцова, 2006; Nomura, 1982; Vorobtsova et al., 1988; Vorobtsova, 2000; Dubrova, 2003). Закономерности, установленные в лабораторных экспериментах, подтверждаются исследованиями природных сообществ из зон радиоактивного загрязнения (Вудвелл, Остин, 1968; Чережанова и др., 1971; Шевченко и др., 1992, 1999; Козубов, Таскаев, 1994; Позолотина, 20036; Современное состояние ..., 2008; Удалова, Гераськин, 2011; Woodhead, 2003).

Мировая ядерная промышленность продолжает развиваться, увеличивая загрязнение биосферы. В связи с этим неуклонно возрастает актуальность оценки отдаленных биологических последствий действия хронического облучения в природных сообществах. Уникальным природным полигоном для изучения популяций и экосистем в условиях радионуклидного загрязнения является Восточно-Уральский радиоактивный след (ВУРС), который сформировался в 1957 г. в результате аварии на ПО "Маяк". Многие поколения живых организмов в зоне ВУРСа испытывают воздействие низкоинтенсивного ионизирующего излучения. Проведенные здесь исследования стали одним из первых опытов работы в зоне крупномасштабного радиоактивного загрязнения (Экологические ... , 2001; Пристер, Алексахин, 2008). Результаты этих исследований были востребованы в ходе проведения работ в зоне аварии на Чернобыльской АЭС и важны для прогнозов развития ситуации в других регионах, загрязненных радионуклидами.

Цель работы: комплексное изучение эколого-генетических особенностей звездчатки злаковой (Stellaria gramínea L.) и дремы белой (.Melandrium

album (Mill.) Garcke), произрастающих в градиенте радионуклидного загрязнения зоны ВУРСа.

Задачи исследования:

1. Провести анализ жизнеспособности, мутабильности и антиоксидант-ного статуса семенного потомства звездчатки злаковой и дремы белой из зоны ВУРСа. Выявить взаимосвязи основных характеристик качества семенного потомства с уровнем радиоактивного загрязнения участков и динамикой погодных условий.

2. Изучить адаптивный потенциал семенного потомства двух модельных видов (используя провокационное облучение) с учетом уровня загрязнения участков и изменчивости погодных условий.

3. На основе аллозимного анализа выявить генетическое разнообразие в ценопопуляциях звездчатки злаковой и дремы белой, произрастающих в градиенте радиоактивного загрязнения.

Научная новизна. Впервые в эколого-генетические исследования вовлечены ценопопуляции звездчатки злаковой и дремы белой из зоны ВУРСа, а также изучен полиморфизм ферментных систем у вида S. graminea в целом и хронически облучаемых ценопопуляций, в частности. Впервые выявлены особенности ферментной изменчивости у М. album в зоне радиоактивного загрязнения. Определены основные значения внутри- и межпопуляционной вариабельности показателей жизнеспособности, радиочувствительности и мутабильности семенного потомства изученных видов. Выявлена межгодовая изменчивость этих показателей в зависимости от сочетанного действия радиации и климатических факторов. Впервые дана оценка суммарного содержания низкомолекулярных антиоксидантов (НМАО) в проростках звездчатки и дремы в зависимости от уровня загрязнения мест произрастания материнских растений.

Теоретическое и практическое значение.

Полученные нами данные вносят вклад в изучение отдаленных последствий хронического облучения в малых дозах в ценопопуляциях растений,

расширяют имеющиеся представления о механизмах адаптации природных систем к радиоактивному загрязнению. Эти данные можно рассматривать как базовые при прогнозировании восстановления растительных сообществ в зоне ВУРСа, а также использовать при организации экологического мониторинга в других районах, загрязненных долгоживущими радионуклидами. Результаты работы используются в лекционном курсе «Радиоэкология с основами радиобиологии», читаемом в ФГАОУ ВПО Уральском федеральном университете имени первого Президента России Б.Н. Ельцина (г. Екатеринбург).

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Stellaria gramínea и Melandrium album отличаются высокой изменчивостью жизнеспособности семенного потомства без определенной связи с уровнем загрязнения местообитаний родительских растений. Межгодовая изменчивость обусловлена сочетанным действием радиации и других факторов среды, в первую очередь осадков и температуры. Семенное потомство обоих видов растений из зоны ВУРСа характеризуется повышенной частотой морфозов, причем дополнительное облучение способствует выявлению скрытых нарушений.

2. Эффекта радиоадаптации, т.е. стабильного повышения радиоустойчивости организмов, длительное время обитающих в радиоактивно-загрязненной среде, у S. gramínea и М. album не выявлено. Как правило, высокое качество семенного потомства обеспечивает повышенную радиоустойчивость, независимо от радиационной нагрузки на материнские растения.

3. Аллозимный полиморфизм ценопопуляций S. gramínea и М. album, подверженных хроническому облучению, отличается от такового фоновых выборок. Установлен направленный сдвиг частот аллелей некоторых ферментных систем у обоих видов и увеличение числа редких аллелей у S. gramínea в выборках ВУРСа. Феномены могут быть обусловлены высоким уровнем мутаций и направленным отбором, кроме того, возможны измене-

ния эпигенетических механизмов регуляции генома в условиях повышенного радиационного фона.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы представлены на Всероссийских (Озерск, 2007; Екатеринбург, 2007, 2008, 2009; Н. Тагил, 2008; Сыктывкар, 2010) и Международных (Донецк, 2007; Харьков, 2008; Санкт-Петербург, 2008; Апатиты, 2009; Сыктывкар, 2009; Киев, 2011) конференциях; на Всероссийском популяционном семинаре (Ижевск, 2008); Годичном собрании общества физиологов растений (Апатиты, 2009); Съезде по радиационным исследованиям (Москва, 2010); Crimean Meeting: Third International conference, dedicated to N.V. Timofeeff-Ressovsky; Readings after V.l. Korogodin and V.A. Shevchenko (Alushta, 2010).

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (гранты 07-0496098 и 07-05-00070), Программы развития ведущих научных школ (НШ-5286.2006.4 и НШ-1022.2008.4, НШ-5325.2012.4), Междисциплинарных проектов УрО РАН (№09-М-24-2001, 12-М-24-2016), Проекта ориентированных фундаментальных исследований УрО РАН (№11-4-01-ЯЦ) и Научно-образовательных центров (контракт 02.740.11.0279), Программы Президиума РАН «Биоразнообразие и динамика генофондов», гранта для молодых ученых и аспирантов УрО РАН (№10-4-НП-265).

Личный вклад автора. Автор лично участвовала в сборе полевого материала и выполняла лабораторные исследования (проращивание семян, ал-лозимный анализ, измерение НМАО). Математический анализ данных, интерпретация и обобщение материалов выполнены автором лично или при его непосредственном участии.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 19 научных работ, в том числе 3 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Благодарности. Выражаю благодарность д.б.н. В.Н. Позолотиной за чуткий индивидуальный подход при научном руководстве и к.б.н. Е.В. Антоновой за неоценимые помощь и поддержку на всех этапах проведения исследований.

Признательна сотрудникам лаборатории молекулярной экологии растений ИЭРиЖ УрО РАН: д.б.н. Семерикову В.Л., к.б.н. Семериковой С.А., к.б.н. Беляеву А.Ю. за помощь в интерпретации первичных данных и дискуссии о применении аллозимного анализа в экологических исследованиях, а также за консультации и ценные советы по оформлению данных генетических исследований.

Благодарю д.б.н. И.В. Молчанову и к.б.н. Л.Н. Михайловскую за предоставленные данные об уровнях радионуклидного загрязнения почв на участках; к.б.н. О.В. Харитонову и к.б.н. М.В. Модорова за помощь в сборе материала; инженера Т.Е. Беляеву за помощь в подготовке и проведении экспериментальных работ.

Глава 1. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ЭФФЕКТЫ В ХРОНИЧЕСКИ ОБЛУЧАЕМЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ РАСТЕНИЙ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

Среди факторов окружающей среды, действующих на живые организмы, ионизирующие излучения занимают особое место. Это связано с их большой проникающей способностью и особым способом взаимодействия с веществом посредством ионизации молекул и образованием свободных радикалов, вызывающих негативные эффекты у биоты (Кузин, 1991; Эйдус, 2001; Бурлакова и др., 2003; Москалев, Шапошников, 2009). Повышенный интерес к оценкам влияния радиации на живые организмы привел к созданию международных сообществ научного, правового и социального характера. Результаты сотрудничества представлены в виде баз данных, основными из которых являются FASSET Radiation Effects Database (FRED) и ERICA Effects Database. При их составлении в расчет принимается, главным образом, прикладная задача - необходимость ответить на вопрос: можно ли на основе научных результатов прогнозировать уровень облучения, при котором радиобиологические эффекты не будут проявляться (no effect level).

Исследований по хроническому действию радиации на растения относительно немного. Несмотря на то, что имеются полевые исследования природных экосистем в условиях радиоактивного загрязнения, большинство учтенных работ выполнено в условиях лабораторных экспериментов (Сор-plestone et al., 2008). По комплексу признаков (подробное описание в статьях методики эксперимента, статистическая обработка данных, наличие дозиметрических оценок) значительное количество публикаций не включается в базы данных. Составление баз основано на формализованном понимании проблемы влияния малых доз радиации - определении уровня, повреждающего живые системы (Методология ... ,2010; First derivation ... , 2006). Между тем, длительное воздействие малых доз может вызывать сложные и неоднозначные эффекты, которые проявляются не только у облученных организмов, но и их потомков (Позолотина, 2003а; Воробцова, 2006; Averbeck, 2010).

В основе биологического действия радиации лежат процессы, развивающиеся на молекулярно-клеточном уровне. Физико-химический этап поглощения энергии является, по сути дела, пусковым механизмом для последующего развития биологических эффектов (Савин, 1981). Н.В. Тимофеев-Ресовский (Тимофеев-Ресовский и др., 1969) наиболее четко сформулировал базовое определение: первопричиной экологических изменений в популяциях и сообществах на радиоактивно загрязненных территориях являются радиобиологические эффекты у целостных организмов, которые в свою очередь обусловлены процессами, протекающими в клетках и субклеточных структурах. Подчеркивая взаимосвязь процессов на всех уровнях организаций живого необходимо учитывать также принцип эмерджентности: целое всегда больше суммы его частей и всегда имеет особые свойства, которых нет у составляющих компонентов, не объединенных системными связями (Реймерс, 1994). Учитывая это обстоятельство, переносить закономерности, установленные для молекул и клеток, на более высокие уровни организации живого следует с большой осторожностью.

К настоящему времени в радиобиологии накоплен большой экспериментальный материал о действии ионизирующих излучений на молекулярно-клеточном, цитогенетическом и онтогенетическом уровнях организации био-ты (Дубинин, 1963; Гродзинский, 1989; Москалев, Шапошников, 2009; Little, 1999; Morgan, 2003а, 2003b; Mothersill, Seymour, 2006). На основе выявленных закономерностей предложены схемы развития радиационного поражения популяций и сообществ живых организмов (Плэтт, 1968; Шевченко, Померанцева, 1985; Попова и др., 1992; Генетические эффекты в популяциях растений ... , 2006; Bioindication-based ... , 2009).

В нашей работе основное внимание уделено исследованию последствий радиационного воздействия на растения, длительное время произрастающие в зоне ВУРСа. Растения - очень важный компонент любой экосистемы. Во-первых, они являются основными продуцентами, усваивающими солнечную энергию и преобразующими ее в энергию сложных органических

соединений. Во-вторых, растения ведут прикрепленный образ жизни, их состояние в полной мере отражает условия локального местообитания. В-третьих, виды природной флоры многочисленны и разнообразны, исследование реакций на облучение у разных видов позволяет выявить фундаментальные основы механизмов адаптации к радиационному фактору во всем их многообразии (Позолотина, 20036).

Основная часть дозовой нагрузки в зоне ВУРСа была получена растениями в течение первых четырех лет после аварии 1957 г. (Радиационная ... , 1989; Итоги ..., 1990). За прошедшие годы распад радионуклидов привел к снижению мощности дозы почти в 3000 раз. В настоящее время, согласно нашим расчетам, максимальная поглощенная доза за 20 лет жизни травянистого растения составляет около 0.5 Гр (Современное состояние ... , 2008). Такие дозовые нагрузки относятся, несомненно, к диапазону малых доз.

Физический смысл понятия «малые дозы радиации» заключается в том, что при облучении в заданном чувствительном объеме фиксируется одно радиационное событие (КеИегег, 1976). В работе С. А. Гераськина (1995а) рассмотрено поведение функций поглощенной дозы, как доли мишеней, испытавших по крайней мере одно событие поглощения энергии (Р1), и среднего числа событий поглощения энергии в мишенях, подвергшихся воздействию (АО- В соответствии с определением А. М. Келлерера, данным выше, в диапазоне малых доз число событий передачи энергии на ядро постоянно 1), а фракция пораженных мишеней изменяется: ^ растет с увеличением поглощенной дозы. Следовательно, величину поглощенной дозы приближенно можно выразить, как £) = где 5 - средняя удельная энергия на событие поглощения в элементарном объеме. При этом величина поглощенной дозы пропорциональна фракции пораженных мишеней.

В диапазоне больших доз, согласно определению, N > 1 и растет с увеличением поглощенной дозы, 1. В данных условиях практически все клетки испытывают событие попадания, а с дозой растет число событий поглощения энергии на ядро, и £> = N8 (Гераськин, 19956). На примере ядра в

качестве мишени, малыми дозами считается такое воздействие, когда в части мишенного объема, затронутой ионизирующим излучением, случаев элементарной абсорбции энергии будет менее 20% (Booz, Feinendegen, 1988; Bond et al., 1988).

Общий биологический смысл воздействия на живые объекты излучения в малых дозах заключается в том, что закономерности, которые фиксируются при этом, принципиально отличаются от эффектов, вызванных большими дозами (Гераськин, 1995а; Бурлакова, 1996; Зайнуллин, 1998; Бурлако-ва и др., 2003; Москалев, Шапошников, 2009). Причиной подобного явления является стохастический принцип взаимодействия малых доз с высоко гетерогенными биологическими объектами (Ильин и др., 1999; Рождественский, 1999). Интегральный результат осложняется тем, что помимо прямого попадания присутствует косвенное воздействие на биомолекулы продуктов радиолиза воды и других соединений (Бак, Александер, 1963; Кузин, Копылов, 1983; Владимиров, 2000), а также важно физиологическое состояние биологического объекта и вариабельность условий окружающей среды (Ли, 1963; Кузин, 1977; 1991; Кудряшов, 2004).

Существует несколько точек зрения на определение диапазона малых доз. Например, верхним порогом можно считать величины, при которых начинают проявляться эффекты поражения (Кузин, Копылов, 1983). Можно принимать за малые дозы такой уровень, ниже которого эффекты противоположны тем, что наблюдаются в диапазоне больших доз (Гераськин, 1995а; Кузин, 1995). При действии малых доз фиксируется два противоположно направленных максимума: эффект гормезиса, т.е. стимуляция жизненных процессов, и всплеск повреждений при гиперчувствительности (Кудряшов, 2004). Абсолютные величины диапазона малых доз для разных организмов сильно варьируют вследствие высокой специфичности радиочувствительности видов. В большинстве случаев принято считать дозу излучения малой, если она превышает естественный радиационный фон, но на 1-2 порядка величин ниже полулетальной дозы при однократном облучении (Кузин, 1995).

Облучение в малых дозах на молекулярно-клеточном уровне играет роль триггера - сигнала, который с определенной долей вероятности включает систему ответа с множеством регуляторных связей и точек возможного переключения механизмов. Не фактор сам по себе, а процессы, зависящие от того, в каких узлах генной сети будут происходить переключения, определяют конечный эффект облучения. В этом заключается принципиальное отличие эффектов малых доз радиации от эффектов больших доз (Москалев, Шапошников, 2009).

Рассмотрим кратко литературные данные об основных эффектах, проявляющихся при воздействии малых доз ионизирующих излучений на живые системы: 1) нелинейный характер проявления эффекта; 2) мутагенное действие; 3) радиационно-индуцированная нестабильность генома; 4) радиационный гормезис; 5) адаптивный ответ. Все эти феномены в той или иной степени связаны между собой.

Нелинейный характер проявления эффекта малых доз. Некорректность линейной экстраполяции эффектов облучения в больших дозах на область малых доз была обоснована еще в сороковые годы прошлого века (Бреславец, 1946). При такой экстраполяции эффект малых доз должен быть минимальным, либо не проявляться совсем. Между тем данные экспериментов указывали на мутагенный эффект (Дубинин, 1963; Изучение генетических эффектов ... , 1978; Ichikawa, 1981; Генетический эффект ... , 1995; Wheat mutation ... , 2000). Также в исследованиях на онтогенетическом уровне наблюдались процессы стимуляции роста и развития растений (Бреславец, 1946; Гродзин-ский, 1989; Upton, 2001). В результате при оценке эффектов облучения в больших дозах и последующей экстраполяции в область малых доз эффекты от облучения в малых дозах были явно "недооценены" (Бурлакова, 1994).

Разработана концепция, связывающая нелинейный характер дозовой зависимости в области малых доз с изменением отношения повреждающих и репарирующих реакций в клетках (Гераськин, Севанькаев, 1999; Новые аспекты ... , 1999; Рождественский, 1999). Выделяют 4 типа ответа клеток в за-

висимости от интенсивности воздействия: 1) при самых низких дозах эффективность облучения ниже скорости образования спонтанных нарушений; 2) увеличение нагрузки активизирует системы репарации, которые снижают выход генетических повреждений, иногда ниже фонового уровня; 3) дальнейший рост дозы приводит к триггерному переключению клеток в иной режим функционирования, при котором начинают работать системы SOS-репарации (Айала, Кайгер, 1988). Уровень генетических повреждений при этом повышается и остается стабильным. 4) при дальнейшем увеличении дозы число повреждений монотонно возрастает. Эти закономерности были выявлены во многих экспериментальных исследованиях на молекулярно-клеточном уровне (Гераськин, 1995а; Зайнулин, 1998; Рождественский, 1999; Cytogenetic effects in crops ... , 2002; Cytogenetic effect... , 2007).

Мутагенный эффект у растений после облучения показан в многочисленных экспериментальных работах (Бреславец, 1946; Дубинин, 1963; Преображенская, 1971; Иванов, 1974, Савин, 1981; Шевченко, Померанцева, 1985; Гродзинский, 1989; Cytogenetic effects of combined ... , 2005; Cytogenetic effect ... , 2007). Оценки эффекта проводились цитогенетическими (по уровню хромосомных аберраций) и генетическими (по частоте точковых мутаций, изменчивости аллозимов и структуры ДНК, аномальных форм в потомстве в виде морфозов) методами.

Метод цитогенетической индикации хромосомных нарушений использовался в радиобиологии с самого раннего периода исследований влияния ионизирующего излучения на клетки. С его помощью было выявлено множество закономерностей (Бреславец, 1946; Дубинин, 1963; Лучник, 1968). В частности, при изучении механизмов образования хромосомных аберраций был показан многостадийный характер этого процесса, установлено, что в более ранние сроки после облучения преобладают одиночные (хроматидные) мутации, в более поздние - парные (хромосомные) (Лучник, 1968). Разные типы хромосомных аберраций показывают разные типы зависимости эффекта от дозы облучения (Дубинин и др., 1941). Одни и те же хромосомные изменения

могут давать кривые разной формы в зависимости от стадии клеточного цикла (Wolff, Luippold, 1964; Гудков, 1985). В настоящее время цитогенетический метод широко используется в биоиндикации и биотестировании техногенных нагрузок, в том числе и радиоактивного загрязнения (Удалова, Гераськин, 2011; Cytogenetic effects in crops ... , 2002; Cytogenetic effects of combined ... , 2005; Cytogenetic effect... , 2007; Estimation ... , 2009).

Генные точечные мутации, не вызывающие гибели, накапливаются в виде генетического груза. Определить их методологически сложнее по сравнению с хромосомными аберрациями, поскольку они фиксируются опосредовано, главным образом через выявление изменений ферментных систем (Анализ ... , 1975) или через формирование морфозов (Гродзинский, 1989). Разработав метод аллозимного анализа, Ю.П. Алтухов и Ю.Г. Рычков (Алтухов, Рычков, 1972) указали, что основная роль генетически полиморфных белков связана с процессами адаптации к умеренным и локальным факторам среды, в то время как мономорфные белки, обеспечивают видоспецифичное постоянство внутренней среды организма. Так, электрофоретическим методом был исследован мутагенез василька шероховатого (Centaurea scabiosa L.) в условиях хронического облучению (Кальченко и др., 1988). Экспериментальные данные показали присутствие мутантных вариант в диплоидных проростках василька - потомках растений, гомозиготных по нормальному аллелю Lap. При облучении в дозах 3-Ю"4, 40-10"4, 70-10"4Гр/сут. частоты мутаций локуса Lap возрастали в 10, 35 и 83 раза соответственно относительно контроля.

Морфозы после облучения могут быть очень разнообразны, они затрагивают все органы: семядоли, листья, стебли, корни, цветки и плоды (Бресла-вец, 1946; Калам, Орав, 1974; Савин, 1981; Гродзинский, 1989; Козубов, Тас-каев, 1994; Позолотина, 20036), нарушая их цвет и форму. Далеко не во всех исследованиях выявлена генетическая природа терат, которые могут затрагивать только соматические клетки, а могут возникать в половых клетках и передаваться следующим поколениям (Гудков, 1985; Гродзинский, 1989). Мор-

фозы в результате мутационных процессов могут развиваться в виде некротических образований различных органов растений. Рецессивная природа некрозов корней, вызываемая единичной вставкой сегмента ДНК обнаружена у арабидопсиса (Идентификация гена, включенного ... , 2001). Генетической составляющей некрозов семядолей может быть явление неполного доминирования, вызванное единичным инсерционным процессом (Идентификация гена, мутация ... , 2001).

Скрученность гипокотилей, корней, семядолей, нарушенный геотропизм у проростков, которые часто фиксируются при оценке мутабильности семенного потомства (Позолотина, 20036), возможно, также обусловлены генетическими нарушениями процессов регуляции морфогенеза. Так, мутагенная природа подобных аномалий (локусные мутации) была показана Л.И. Карпинской и И.С. Бузовкиной (Карпинская, Бузовкина, 2005) на проростках редиса.

Последние исследования в области радиационной генетики показали вероятность наследования повышенной частоты гомологичных рекомбинаций в соматических клетках растений вследствие влияния стресс-факторов (Воуко, Kovalch.uk, 2011). В работе Ж. Молинье с соавторами (Transgeneration ... , 2006) показано, что однократное воздействие на родительские растения Arabidopsis thaliana UVC-лучами приводит к увеличению частоты рекомбинаций гомологичных хромосом в соматических клетках четырех последующих поколений растений, не подверженных влиянию стресс-агентов. Два независимых экспериментальных исследования А. Бойко и П. Катириа с соавторами (Tobacco ... , 2010; Transgenerational adaptation ... ,2010) показали, что увеличение частоты подобных рекомбинации после влияния стресс-фактора проявится только следующем поколении.

При оценке мутационных процессов, индуцированных облучением, необходимо учитывать роль мобильных генетических элементов (МГЭ). Определенная мобильность присуща геному растений в нормальных условиях. Мобильные генетические элементы были открыты в 1951 г. Б. МакКлинток

на кукурузе и впоследствии найдены у многих других объектов. Они представляли собой фрагменты ДНК с нестабильной локализацией, способные встраиваться в структуру генов и вызывать их мутации (McClintock, 1951; Мобильность ... , 1990). Облучение может индуцировать дополнительный поток мобильных генетических элементов. Обзор современных данных позволяет утверждать, что МГЭ становятся функциональной частью генома, то есть они способны участвовать в экспрессии генов и полигенов, в отклике на отбор, иными словами, МГЭ, индуцированные облучением, сами генерируют дополнительную генетическую изменчивость (Капитонов, Колчанов, 1988; Лысенко и др., 1999; Ратнер, Васильева, 2000; Москалев, Шапошников, 2009).

Радиационно-индуцированная нестабильность генома подразумевает активацию геномных изменений у потомков облученных клеток, которые проявляются в хромосомных перестройках, анеуплоидии, образовании микроядер, генной амплификации, отдаленной репродуктивной гибели клеток (апоптоз), митотической гибели, некрозах, преждевременном старении, дестабилизации хромосом, соматических мутациях и изменении радиочувствительности (Бычковская, 1986; Мазурик, Михайлов, 2001; Murnane, Sabatier, 2004; Murnane, 2006; The involvement ... , 2006; Huang et al., 2007; Morgan, Sowa, 2007; Chromosomal instability ... , 2008; Averbeck, 2010). Так, геномная нестабильность была показана в клетках, подверженных влиянию а-частиц (Transmission ... , 1992), при этом у потомков облученных клеток возрастала частота хромосомных перестроек. Облучение клеточных культур фибробла-стов кожи а-частицами вызывала нарушения теломерных ассоциаций в хромосомах 13, 16 и 1 (Sabatier et al., 1992). В in vivo экспериментах показано увеличение рекомбинаций гомологичных хромосом в клетках листьев взрослых растений арабидопсиса после обработки корешков а-частицами на стадии проростка (The induction ... , 2010). В облученных (40 Гр) клеточных линиях растений табака нестабильность проявлялась в виде двукратного увеличения количества микроядер вплоть до 22 поколения (Enhanced ... , 2010). В

статьях Моргана представлены обзоры работ, посвященных радиационно-индуцированной нестабильности генома in vitro (Morgan, 2003а) и in vivo (Morgan, 2003b).

Явление трансгенерационной передачи радиационно-индуцированной нестабильности было показано в экспериментах с применением провокационного облучения. Установлено, что хромосомы гепатоцитов, кариоцитов и эмбриональных фибробластов потомства самцов крыс, облученных в дозе 4.2 Гр, более чувствительны к воздействию мутагенов по сравнению с хромосомами потомства интактных родителей (Воробцова, 1987). Сходные результаты были получены при исследовании частоты мутаций, индуцированных в половых клетках потомства облученных самцов дрозофил (Фокина, Воробцова, 1987; Воробцова, 2006).

Отметим, что малые дозы могут изменять гормональный статус растений. Так, при облучении в дозах от 1 до 28 сГр растений Tradescantia (клон 02) в соцветиях обнаружены глубокие качественные и количественные изменения в содержании гормонов и их балансе. Зафиксировано уменьшение уровня цитокинов в 63 раза (2.3 сГр), ауксинов в 13.9 раза (28 сГр), увеличение содержания гибберелловой кислоты в 65 раз (4.86 сГр). Это ведет к изменениям в сигнальных путях, контролирующих реакцию организма на экзогенные и эндогенные регулирующие факторы. По мнению авторов, полученные результаты указывают на возможность опосредованного гормональным дисбалансом действия малых доз на стабильность генома (Гормональные ... , 2007).

На большом экспериментальном материале И.Б. Бычковской (Бычков-ская, 1986) показан эффект стабильного наследственного повышения частоты гибели клеток, который автор объясняет наследственными изменениями внутриклеточной регуляции.

Облучение клеток у-лучами в экспериментах in vitro индуцировало хромосомные перестройки и клеточную гибель, не только у потомков, но и у соседних клеток {эффект свидетеля) в культурах костного мозга мышей

(Bystander-mediated ... , 2006). На культурах фибробластов, кератиноцитов и клетках карциномы также показан "эффект свидетеля", потомки облученных клеток после нескольких циклов деления секретируют растворимые вещества, индуцирующие апоптоз не только у потомков, но и соседних клеток (Мо-thersill, Seymour, 1998; The involvement ... , 2006). Ингибирование работы белков сигнального пути ERK усиливает апоптоз соседних клеток и уменьшает его при ингибировании протеинов группы JNK (The involvement ... , 2006). Индуцированная радиацией генетическая нестабильность сопровождается устойчивым оксидативным стрессом (Little, 1999; Persistent ... , 2003) и снижением мембранного потенциала митохондрий (Lyng et al., 2000, 2002). В обзорной работе (Бурлакова и др., 2001) также показано, что геномная нестабильность во всех ее фенотипических проявлениях у облученного клеточного потомства поддерживается усиленной продукцией активных форм кислорода, которые индуцируют в частности и "эффект свидетеля".

Возможно, в основе механизма радиационно-индуцированной нестабильности генома лежат эпигенетические процессы, под которыми понимается передача информации о наследуемом изменении активности какого-либо гена или совокупности генов после облучения (Зайнуллин, 1997, 1998; Ратнер, Васильева, 2000; Мазурик, Михайлов, 2001; Murnane, 1996). В статье (Boyko, Kovalchuk, 2011) эпигенетические изменения в облученных клетках определяются как наследуемые, но обратимые процессы, касающиеся биохимических модификаций цитозина (например, метилирование ДНК) без изменения последовательности нуклеотидов. В работе У. Айпара с соавторами (Aypar et al., 2010) на клеточной культуре GMI0115 (генетический гибрид генома китайского хомячка с человеческим геномом) показано, что облучение может вызывать эпигенетические изменения (гипо- и гиперметиллирование, изменение экспрессии микро-РНК) в клетках без инициации хромосомных нарушений.

Д.М. Спитковским (Спитковский, 1992) высказано предположение о существовании в организмах малой субпопуляции клеток, названой "клетка-

ми эволюционного или/и онтогенетического резерва", в которых нестабильность генома индуцируется путем эпигенетической программы. Способность элиминировать или оставлять эти клетки и обуславливает последствия малых доз ионизирующих излучений (Спитковский, 1999).

Феномен радиационного гормезиса - еще одно яркое проявление радиационного воздействия в малых дозах на живые организмы. Изменения, возникающие при этом, диаметрально противоположны повреждающим эффектам при облучении в больших дозах. Название "гормезис" в переводе с греческого "hormaein" означает "стимулировать" (Southam, Erhlich, 1943). Для растительных организмов эффект гормезиса был выявлен впервые по показателю энергии прорастания семян, обработанных рентгеновскими лучами (Maldiney, Thouvenin, 1898; Evller, 1906). В целом в ряде опытов, проведенных под руководством Н.В. Тимофеева-Ресовского на некоторых других культурных растениий, с применением очень широкого диапазона доз у-облучения, замачивания семян в разных концентрациях растворов ß-излучателей, или внесения ß-излучателей в питательную среду, были получены принципиально сходные результаты, показывающие превышение показателей роста, развития и конечного урожая при воздействии слабыми дозами излучения по сравнению с контролем (О действии ... , 1957). Облучение в малых дозах повышало всхожесть проростков кассии узколистной, Cassia Ängustifolia, (Kolheka et al., 1975) и ускоряло удлинение пыльцевых трубок сосны обыкновенной, Pinus sylvestris, в то время как более высокие дозы приводили к угнетению роста (Zelles, Seibold, 1976). Облучение морской водоросли Viva fasciata у-квантами в дозе 15 Гр увеличивало биопродукцию на 47% (Chen, 2011). Явление радиационного гормезиса детально проанализировано в монографии Т.Д. Люкки (Luckey, 1980), а также в работах A.M. Кузина (Кузин, 1991; Stimulation ... , 1986). К настоящему времени стимулирующий эффект облучения в малых дозах выявлен у бактерий, дрожжей, водорослей, нематод, рыб, растений, насекомых, амфибий, птиц, млекопитающих и у человека (Mitchel, 2006).

Интерпретируя явление радиационного гормезиса, Л.П. Бреславец (Бреславец, 1946), Н.В. Тимофеев-Ресовский (Тимофеев-Ресовский, 1956) указывали, что оно является частным случаем основного биологического закона, сформулированного Арндтом и Шульцом. Суть закона заключается в том, что слабые раздражения возбуждают жизнедеятельность, раздражения средней силы подавляют ее, а еще более сильные - останавливают. С точки зрения структурно-метаболической теории, разработанной A.M. Кузиным (Кузин, Копылов, 1983; Кузин, 1995) образующиеся при облучении в малых дозах радикалы вызывают синтез радиотоксинов, возбуждающих регулятор-ные системы клеток (белковые рецепторы плазматических мембран, системы регуляции экспрессии генома), вызывая стимуляцию в развитии. В экспериментах in vivo было показано значимое изменение экспрессионной активности генов при облучении в малых дозах, которое модифицировало спектр белков в ядре, цитоплазме и внеклеточной жидкости (Кузин, Копылов, 1983). Так усиливается экспрессия генов белков теплового шока, цитокина TGF-\31, Dr-диафоразы, тканевого активатора плазминогена и др. (Low-dose whole-body ... , 2000). Причиной ускорения роста и развития растений, возможно, выступает сокращение длительности митотического цикла у делящихся клеток (Гродзинский, Гудков, 1973).

Радиоадаптивный ответ - еще один феномен, наблюдаемый при воздействии малых доз радиации. Эффект заключается в повышении устойчивости к повреждающей дозе ионизирующего излучения после облучения в малой или адаптирующей дозе (Изменение ... , 1971). Основным механизмом, обуславливающим данный феномен, является активация генов, связанных с системами восстановления поврежденного генома и неспецифическим стресс-ответом. При этом происходит отрицательная регуляция генов, контролирующих клеточный цикл и апоптоз (Low-dose irradiation ... , 2005). Есть основания предполагать, что данное явление обусловлено неспецифической защитной функцией и проявляется при действии различных факторов, будь то тяжелые металлы, оксидативный стресс или ионизирующее излучение

(Crawford, Davies, 1994). Сделаны попытки использования предварительного облучения в малых дозах для повышения устойчивости к агентам нелучевой природы, таким как повышенные концентрации соли (Alleviation ... , 2005) и даже прионная болезнь (Plews et al., 2010).

В настоящее время в свете быстроразвивающихся новых направлений в радиобиологии подробно изучается радиационно-индуцируемое эпигенетическое перепрограммирование экспрессии генов, способствующих адаптивному ответу (Radiation-stimulated ... , 2009). Основная роль в адаптивном ответе отводится транскрипционным факторам ТР5Ъ (DNA damage ... , 2002; Differential responses ... , 2003), FOXO (Шапошников, Москалев, 2010), NF-kB (Ahmed, Li, 2008) и микро-РНК miR-579, 608, 585 (Changes ..., 2008), которые регулируют гены белков, участвующих в репарации ДНК, апоптозе и остановке клеточного цикла. Экспериментально доказано, что предварительное облучение клеток в малых дозах модифицирует транскрипционный профиль у линий, облученных затем в больших дозах, включая гены, связанные с ци-тогенетическим адаптивным ответом (Coleman et al., 2005).

Проведенный анализ влияния острого и хронического действия малых доз радиации на генную экспрессию в тканях Arabidopsis thaliana выявил различия в транскриптоме в зависимости от типа облучения. В тканях растений через 24 часа после острого облучения в дозе 1 Гр 237 генов показали увеличение и 256 - снижение экспрессии, а хроническое облучение в той же дозе 1 Гр за счет произрастания на загрязненной 137Cs почве вызвало повышение экспрессии 138 генов и понижение - у 139, причем изменение экспрессии наблюдалось всего в 10% общих для обоих типов облучения генов (Transcriptome ... , 2007). В работе (Изменения профиля ... ,2010) установлено, что хроническое у-облучение семян при мощности дозы 3 • 10"7 Гр/с в течение 4 месяцев приводит к повышению уровня метилирования конкретно по сайтам узнавания для ферментов Glul и Sou3Al, а также к снижению этого показателя по сайтам узнавания эндонуклеаз Glal и Hpall в проростках пшеницы. На клетках листовой меристемы гибрида и родительских линий

подсолнечника НеИагйкш аппит Ь. показано формирование индуцированной радиорезистентности у всех исследуемых форм, причем обязательным условием формирования радиоадаптивного ответа является повышение интенсивности размножения клеток, которое у линий вызывается воздействием на семена адаптирующего облучения, а у гибрида является проявлением гетерозиса (Шестопалова, Баева, 2007).

Подводя итог радиобиологическим исследованиям, выявившим столь важные молекулярно-клеточные механизмы действия малых доз радиации, можно утверждать, что они открывают новые перспективы в исследовании систем регуляции работы генома, которые представляют ценность для биологической науки в целом. При этом остается открытым вопрос, каким образом вышеописанные изменения молекулярно-клеточных структур при действии малых доз радиации реализуются на следующих иерархических уровнях в условиях радиоактивного загрязнения?

Для изучения действия радиации в природных условиях в 1950-60-е годы в США были проведены крупномасштабные эксперименты по облучению ценозов на полигонах от мощных у-установок. Так, в университете Эмори было показано отложенное проявление эффектов в сообществах. Облученные в июне 1959 г. от реактора «Локхид» деревья (дозы до 105 рад) на следующий год в апреле не вышли из стадии зимнего покоя. У лиственных и хвойных деревьев наблюдалась дифференциальная чувствительность терминальных и боковых почек, апикальной и латеральной меристем при сублетальных дозах (Плэтт, 1968).

Влияние хронического у-излучения от мощного источника было исследовано на территории в 50 га в дубово-сосновом лесу в Брукхейвенской национальной лаборатории (Лог-Айлэнд, штат Нью-Йорк). Возможность длительного контролируемого облучения (до 9 лет по 8 месяцев в году) позволила выявить ряд закономерностей. Обнаружено, что деревья рода ?гш наиболее радиочувствительны по сравнению с лиственными породами и травянистыми растениями. Различная форма, размер растений и густота насаждений

изменяла радиочувствительность организмов вследствие дифференциального экранирования их различных частей. Популяции сосен веймутова (.Pinus stro-bus L.) и жесткохвойной (Р. rígida L.), а также дуба красного {Quercus rubra L.) и черного (Q. velutina Lam.), семена которых требуют длительного времени для созревания (2 года), подвергались сильному поражению от хронического действия радиации на репродуктивных стадиях. Основной причиной высокой чувствительности хвойных, по мнению А. Спэрроу и соавторов (Спэрроу, Вудвелл, 1968; Спэрроу и др., 1968), является большой размер ядер клеток, которые увеличиваются еще больше в период мейоза. При хроническом облучении (мощность дозы 2-5 рад/сутки) обнаружено замедление роста растений и снижение видового разнообразия животных. Увеличение мощности дозы до 10-40 рад/сутки повысило восприимчивость дубовых лесов к насекомым, так на второй год эксперимента поражение деревьев дубовой тлей увеличилось по сравнению с фоновыми участками в 200 раз (Woodwell, 1962).

Одна из первых в мире радиационных аварий (.Кыштымская), приведшая к радиоактивному загрязнению наземных природных экосистем, произошла в 1957 г. в Уральском регионе. История формирования ВУРСа и современное состояние зоны приведены в главе 2 данной диссертационной работы. Здесь мы кратко остановимся на результатах исследования радиобиологических эффектов, обнаруженных у растений на разных этапах после аварии. Первые признаки радиационного поражения были зафиксированы у радиочувствительных хвойных видов весной 1958 г.: наблюдалось изменение морфологии побегов сосны и отсутствие роста части верхушечных и боковых почек, в зависимости от полученной дозы происходило усыхание крон, пожелтение хвои, гибель насаждений (Крупные ... , 2001). В последующие годы влияние радиации проявилось в уменьшении видового богатства из-за выпадения некоторых видов из фитоценозов. На участках, где дозовые нагрузки на поверхности почвы превышали 200 Гр, всхожесть семян многих видов травянистых растений была утрачена. Виды - терафиты, а также неко-

торые гемикриптофиты и хамефиты с почками возобновления вблизи почвы выпали из состава фитоценозов (Смирнов, 1993; Тихомиров, Карабань, 1992).

В лесных фитоценозах важную роль сыграли вторичные эффекты. Дефолиация древесных видов вызвала изменение микроклиматических показателей. Увеличение в 5 раз количества световой энергии, повышение напочвенной температуры на 2°С дали преимущество светолюбивым видам (Тихомиров, Карабань, 1992). Оценка состояния растительных сообществ через полвека после Кыштымской аварии не показала прямой зависимости между повышенным уровнем радиационного воздействия и видовым богатством в изученных фитоценозах. Среднее число видов на одной пробной площади (а-разнообразие) в сообществах, встреченных на центральной оси следа, было несколько больше, чем аналогичный показатель в фитоценозах периферийной части (Харитонова, 2011). В целом для сообществ головной части ВУРСа характерно высокое видовое богатство и удовлетворительное состояние сообществ. Данную устойчивость экосистем можно объяснить тем, что на формирование растительных сообществ, их видовой состав и структуру в меньшей степени оказывает воздействие радиоактивное загрязнение, а в большей степени влияют другие виды антропогенной нагрузки (рекультивационные работы, сенокошение, вырубка леса и лесовосстановление, прокладывание дорожно-тропиночной сети и др.), а также факторы внутренней среды сообществ (Лагунов, Смагин, 2007; Современное состояние ... , 2008; Харитонова, 2011).

Генетические последствия хронического радиационного воздействия в популяциях высших растений из зоны ВУРСа были детально изучены сотрудниками Института общей генетики под руководством Н.П. Дубинина и В.А. Шевченко (Дубинин, 1963; Дубинин и др., 1971; Шевченко и др., 1992). В работах (Чережанова и др., 1971; Чережанова, Алексахин, 1971; Шевченко и др., 1992; 1998) было показано, что у семян многих видов травянистых растений в условиях хронического облучения ВУРСа наблюдается повышенный уровень хромосомных аберраций. В работах этих авторов впервые был обна-

ружен на цитогенетическом уровне феномен радиоадаптации, который проявляется в увеличении радиоустойчивости растений, длительное время произрастающих в условиях повышенного радиационного фона (Чережанова, Алексахин, 1971; Шевченко, Померанцева, 1985). При дополнительном облучении побегов березы в дозах 100 и 150 Гр частота хромосомных аберраций в делящихся клетках была ниже, по сравнению с облученными образцами фоновой выборки (Шевченко и др., 1992). В природных хронически облучаемых популяциях лапчатки гусиной {Potentilla anserina L.), клевера горного {Trifolium montanum L.) и других травянистых видов предварительное длительное (7-12 лет) облучение в малых дозах вело к повышению радиоустойчивости при последующем остром облучении. Это проявлялось в снижении числа хромосомных аберраций после провокационного облучения, повышенной всхожести семян из загрязненных участков (Чережанова, Алексахин, 1975). Снижение частоты хромосомных аномалий и повышение выживаемости показано на растениях ячменя, культивируемого в течение нескольких поколений в зоне ВУРСа (Кальченко и др., 1981). Пониженные частоты аберраций хромосом в корневой меристеме выявлены у проростков семян из популяций скерды кровельной (Crepis tectorum L.), лилии саранки (Lilium martagon L.), проломника северного (Androsale septenthonatis L.) и василька шероховатого, 20 лет произрастающих в условиях влияния малых доз радиации (Шевченко и др., 1992). Также в условиях хронического облучения василек с викой и чиной характеризовались интенсификацией эффективности работы систем репарации (Изучение репарации ... , 1984). Зафиксировано увеличение доли радиоустойчивых и уменьшение радиочувствительных растений в загрязненных популяциях василька (Кальченко и др., 1995).

Механизм возникновения радиоадаптации заключается в возникновении за счет мутаций радиоустойчивых клонов клеток у многолетних растений и вытеснении этими клонами первоначальных, менее устойчивых клонов, а также может быть объяснен с позиции концепции адаптивного ответа (Шевченко и др., 1992).

Между тем через 38 лет после аварии в популяциях василька шероховатого {Centaurea scabiosa L.) частота клеток с хромосомными аберрациями в мейозе была в 2-5 раз выше фоновых значений, наблюдалось также превышение в 3-14 раз спонтанного уровня хлорофильных мутаций (Кальченко и др., 1995; Цитогенетические эффекты в популяциях растений ... , 2002). У семян одуванчика урожая 1991 г., произрастающего в районе оз. Тыгиш, этот уровень в 4-5 раз превышал показатель фоновой выборки (Позолотина, 20036). Изучение межгодовой изменчивости качества семенного потомства одуванчика в течение 14 лет (1991-2004 гг.) выявило увеличение диапазона изменчивости выживаемости из хронически облучаемых ценопопуляций по сравнению с фоновыми выборками радиации (Современное состояние ... , 2008). Повышенная вариабельность может объясняться нестабильностью генома растений, вызванной влиянием малых радиации доз и взаимодействием ее с факторами нерадиационной природы. Отметим, что работ по изучению межгодовых колебаний биологических показателей растительных популяций в условиях хронического облучения немного.

Спустя полвека после аварии в ценопопуляциях ряда травянистых растений в головной части ВУРСа зафиксированы разнообразные морфозы. Так, в ценопопуляциях бодяка ежегодно воспроизводятся многочисленные экземпляры растений с мутацией типа albina (Современное состояние ... , 2008). Показано, что проростки костреца безостого из зоны ВУРСа значимо различались по хлорофильным аномалиям, превышая фоновые показатели в 3-6 раз (Каримуллина, Антонова, 2007). В градиенте радионуклидного загрязнения наблюдалось значимое увеличение количества проростков дремы белой с хлорофильными мутациями семядолей (Каримуллина и др., 2008). Наряду с хлорофильными аномалиями в хронически облучаемых ценопопуляциях мутагенное действие малых доз проявлялось в виде некрозов различных органов проростков, нарушений геотропизма, изменений формы семядолей и листьев (Отдаленные последствия ... , 2003; Современное состояние ... , 2008; Позолотина и др., 2010а). В работе В.Н. Позолотиной с соавторами было по-

казано, что семенное потомство одуванчика из импактной зоны обладало высокой жизнеспособностью, но между тем из-за скрытых повреждений имело низкую устойчивость к воздействию провокационного облучения и тяжелых металлов (Позолотина и др., 20106).

У ряда видов травянистых растений были исследованы особенности аллозимного полиморфизма в ценопопуляциях головной части ВУРСа. Увеличение доли редких морф или аллелей при облучении выявлено в ценопопуляциях одуванчика лекарственного (Ульянова, Позолотина, 2004). В хронически облучаемых популяциях василька шероховатого обнаружен направленный сдвиг аллельных частот по локусам Lap, Pgi-2, Per-1 и Sod-1, а также зафиксировано повышение частоты встречаемости редких аллелей по локусу Sod-1, кодирующих медленные субъединицы фермента. В этом же исследовании показана тенденция к снижению всхожести семян и массы проростков (Лысенко и др., 1999).

Некоторые виды растений из головной части ВУРСа характеризуются повышенной активностью антиоксидантных систем (Абрамов и др., 2010; Позолотина и др., 2010а). Низкомолекулярные антиоксиданты (НМАО), помимо прямой антиоксидантной функции, участвуют во всех стадиях мутагенеза и канцерогенеза, предотвращая перерождения клеток (Журавская, 2011; Dai, Mumper, 2010). Так, была обнаружена повышенная эффективность работы антиоксидантных систем у проростков семян урожая 2001 г. трех видов растений - прозанника пятнистого (Achyrophorus maculatus L.), подорожника ланцетолистного (Plantago lanceolata L.) и подорожника среднего {Plantago media L.), произрастающих на радиоактивно загрязненных территориях ВУРСа (Абрамов и др., 2010). В работе Е.П. Храмовой с соавторами было показано, что у трехлетних растений пятилистника кустарникового (Реп-taphylloides fruticosa L.), высаженных саженцами в 2004 г. в головной части ВУРСа, синтезировалось повышенное содержание флавонолов в надземных органах растений, причем наиболее отзывчивым на облучение был кверцетин (Особенности накопления ... , 2006). Проростки семян костреца безостого и

дремы белой урожая 2005 г. из хронически облучаемых популяций обладали наиболее высоким суммарным содержанием НМАО (Karimullina, 2008; Ка-римуллина, Антонова, 2009; Каримуллина, Позолотина, 2009), при этом у проростков отмечено угнетение процессов листообразования (Каримуллина, Антонова, 2007; Последствия ... , 2009).

На территории Семипалатинского испытательного полигона {СИП), основного места испытания ядерных устройств в Советском Союзе, были выполнены важные радиоэкологические исследования. С 1949 по 1989 гг. здесь было произведено 456 ядерных взрывов, из которых 338 - подземные испытания. Радиоактивное загрязнение территории полигона имеет неравномерный характер (Оценка современной ... , 2008). В районе проведения подземного ядерного взрыва "Чаган" максимальные уровни у-фона приурочены к навалу грунта вокруг воронки и радиоактивным выпадениям, распространившимся после взрыва в северо-восточном и юго-западном направлениях. По удельной активности радионуклидов техногенного происхождения большая часть почв изученного участка относится к категории радиоактивных отходов (Оценка современной ... , 2008). Токсичность водных вытяжек

1-5*7 QA

из почв в значительной степени обусловлена Cs и Sr (Оценка токсичности почв ... ,2010).

В настоящее время на большей части полигона радиационный фон находится в пределах нормы, однако сохранились участки, где мощность дозы у-излучения превышает 60 мкГр/ч, что достаточно для индуцирования достоверных биологических эффектов у животных и растений (Мозолин и др., 2008). На территории СИП у ряда травянистых видов изучены эффекты хронического облучения, которые носят разнообразный характер. С 2005 по 2008 гг. проводилось комплексное изучение цитогенетических эффектов в популяциях тонконога тонкого {Koeleria gracilis Pers.). Показано линейное снижение пролиферативной активности и линейный рост частоты цитогенетических нарушений в меристемах колеоптиле проростков по мере увеличения дозы облучения (Биологические эффекты хронического ... ,2010; Effects

of multipollutant ... , 2007). Значимое увеличение частоты цитогенетических нарушений по сравнению с фоном наблюдалось в меристематической ткани корней проростков из ценопопуляций колосняка узкоколосого {Leymus angustus Trin.) и овсяницы валлисской {Festuca valesiaca Gaud.) с площадок Балапан и Дегелен (мощность у-излучения 27 и 3.3 мкГр/ч соответственно). По типу нарушений для овсяницы были характерны мосты, а для колосняка -фрагменты, хромосомные отставания выявлены для обоих видов (Особенности цитогенетической ... , 2004).

Изучение генетической изменчивости (RAPD-mqtor) в популяциях ковыля волосовидного (Stipa capillata L.), житняка гребневидного {Agropyron pectinatum Rich.) и ячменя Богдана {Hordeum bogdanii Wilensky) выявило значимое повышение уровня полиморфизма в наиболее загрязненной зоне. Показано двукратное возрастание генетической изменчивости в хронически облучаемых популяциях житняка и пятикратное для ячменя (Turuspekov et al, 2002). В образцах ДНК из популяций ковыля не обнаружено вышеописанных закономерностей. Однако, с помощью анализа активности ряда ферментов у растений, выращенных из семян, собранных на площадке Балапан, было зафиксировано значимое повышение активности пероксидазы, по сравнению с фоном. Дополнительное у-облучение семян из загрязненных ценопопуляций в дозе 196 мГр спровоцировало интенсификацию активности глу-татионредуктазы, глюкоза-6-фосфатдегидрогеназы и особенно пероксидазы, каталазы и супероксиддисмутазы (Zaka et al., 2002). На той же территории отмечены радиационные эффекты изменения строения органов и тканей растений таволги зверобоелистной {Spiraea hypercifolia L.). Так, при у-фоне 0.76-1.46 мкГр/ч в структуре листа значимо возрастала площадь проводящих пучков, зафиксировано увеличение толщины перидермы, палисадного мезофилла, радиального луча и возрастание количества рядов в радиальном луче корня (Влияние радиационного ... , 2004).

На уровне растительных сообществ на территории СИП выявлены следующие закономерности. На площадках, загрязненных долгоживущими ра-

дионуклидами, наблюдалось уменьшение доли кустарниковых форм. Проективное покрытие травянистых видов возрастало до 87.7%, причем доля адвентивных и рудеральных видов составило 12-23%, что в 2 раза больше по сравнению с незагрязненными площадками (Оценка состояния ... , 2000). Видовое разнообразие снижалось в градиенте радионуклидного загрязнения: от 73%) от общего числа видов на участке с мощностью дозы 0.6-30 мкГр/ч до 2% - при 63 мкГр/ч (Комплексный ... , 2001).

Регион с повышенным содержанием тяжелых естественных радионуклидов в Республике Коми послужил исследовательским полигоном для изучения их влияния на природные популяции. Радиоэкологическая обстановка в регионе обусловлена деятельностью предприятия по добыче радия и переработкой руд урановых месторождений. Подробная радиоэкологическая характеристика загрязненных площадок дана в работах (Биологические эффекты у растений ... , 2007; Effects on non-human species ... , 2007).

Выращивание пшеницы, ячменя и бобов на почве с урано-радиевого отвала позволило выявить эффекты задержки роста, развития и угнетение семенной продуктивности растений по сравнению с фоновыми образцами (Об угнетающем действии ... , 1966). Интродуцированная на полигон популяция овсяницы луговой {Festuca pratensis Hud.), подвергающаяся влиянию хронического облучения в течение 5 лет, показала повышенную радиочувствительность в виде угнетения ростовых показателей при дополнительном у-облучении (Попова, Шершунова, 1987). Семена одуванчика лекарственного, произрастающего на загрязненных площадках, характеризовались пониженной всхожестью, и в то же время, увеличением радиоустойчивости при дополнительном воздействии растворенного нитрата 238U (Фролова, Таскаев, 2000).

В ценопопуляции горошка мышиного {Vicia cracca L.), подверженной воздействию малых доз радиации в течение 23 лет, наблюдалось уменьшение массы 1000 семян, причем большинство молодых растений погибло, а выжившие в онтогенезе отличались низкой продуктивностью (Алексахин и др.,

1990). В этих же популяциях горошка было зафиксировано повышение частоты хромосомных аберрации в меиотических клетках растении. Кроме того, импактные выборки характеризовались увеличением в 2-3 раза частоты встречаемости полностью или частично стерильных бутонов (Бондарь, Попова, 1989), а также увеличением доли фрагментов в клетках корневой меристемы проростков, выращенных в опытных сосудах с загрязненной почвой (Уровень ... , 1984).

В более поздних исследованиях Т. И. Евсеевой с соавторами (Генетическая изменчивость в ценопопуляции ... , 2007) выявлены значимо высокие частоты парных фрагментов в клетках корневых меристем проростков семян растений V. сгасса, заселяющих все исследованные фации стационара. В формирование этого типа повреждений основной вклад вносит 226Ra. Внешнее облучение выступает в качестве фактора отбора, увеличивая частоту эмбриональных летальных мутаций у растений. Показана экспоненциальная зависимость частоты хромосомных аберраций в популяциях горошка мышиного от содержания урана и радия (Estimation ... , 2009). Достоверное по сравнению с контролем увеличение частоты эмбриональных летальных мутаций в бобах и снижение всхожести семян горошка наблюдалось при мощности взвешенной (взвешивающий коэффициент = 5) поглощенной дозы 1.67 мГр/сут, в 280 раз превышающей естественный радиационный фон.

В то же время у другого модельного вида (сосны обыкновенной) повышение частоты аберраций хромосом в клетках меристемы проростков и снижение всхожести семян обнаружены при мощности взвешенной поглощенной дозы 0.083 мГр/сут для вегетативных и 0.027 мГр/сут - для генеративных органов (Оценка дозовых ... , 2010). При этом пропорционально повышению мощности взвешенной поглощенной дозы для генеративных органов с 0.002 ± 0.0003 мГр/день до 0.344 ± 0.059 мГр/день увеличиваются доля пустых семян и частота цитогенетических нарушений в меристеме проростков, а их выживаемость снижается (Оценка репродуктивной ... , 2011).

Одна из крупнейших за всю историю атомной энергетики авария на Чернобыльской АЭС в 1986 г. привела к поражению сельскохозяйственных территорий и лесных экосистем на площади около 30 тыс. км (Козубов, Тас-каев, 1994; Таскаев, 2006). Суммарный выброс радиоактивных веществ в 50 млн. Ки вызвал глобальные выпадения в средних широтах всего северного полушария (Aarkrog, 1988). К настоящему моменту результаты исследований негативных последствий техногенной радиации обобщены в ряде международных документов (UNSEAR, 1996; IAEA, 2006).

Растительные сообщества в 30-км зоне Чернобыльской АЭС изучались с первых дней аварии. Геоботанические работы выявили снижение численности растений от 740 до 310 особей на м при увеличении дозы у-радиации с мая 1986 г. от 15 до 730 мГр/день. При этом некоторые виды увеличили свою численность в диапазоне доз за счет исчезновения радиочувствительных видов. Резкое сокращение количества травянистых видов наблюдалось во второй после инцидента год (было - 90, стало - 36) при 17 мГр/день. Видовое разнообразие сократилось в 4 раза и не восстановилось к 1990 г. до уровня, наблюдаемого за год до аварии на данной территории (Оценка биологических ... , 1993).

В зоне аварии на Чернобыльской АЭС радиационное поражение сосновых лесов привело к полному или частичному выпадению хвойных пород из древесного полога на наиболее загрязненных участках (Козубов, Таскаев, 1994). Доля радиочувствительных видов под пологом древостоев, облученных в летальных и сублетальных дозах, в первые годы после аварии значительно снизилась. В дальнейшем их участие в напочвенном покрове складывалось в разных биоценозах сообразно конкретным условиям. Иногда сообщество полностью восстанавливалось, иногда изменялось без видимых закономерностей. Количество видов другой группы (эксплеренты), активно участвующих в пострадиационной сукцессии, возросло в загрязненных лесах в первые годы после аварии. Со временем их вклад в проективное покрытие уменьшился. Последняя группа видов, роль которых сильно увеличилась в

поврежденных лесах, - корневищные многолетники. В 1987-1989 гг. повышение их участия в напочвенном покрове отмечено повсеместно, однако через 5-6 лет доля корневищных многолетников начала снижаться, что можно объяснить вытеснением их лиственным подростом (Влияние ..., 1996).

У хвойных деревьев данной территории в динамике образования ра-диоморфозов было выделено «три волны» (Козубов, Таскаев, 2002). К первой отнесены массовая гибель и многочисленные аномалии ростовых процессов, возникшие в результате острого облучения весной 1986 г. Наблюдались массовые некротические поражения хвои, коры и генеративных органов (Tik-homirov et al., 1993), снижение массы (Козубов, Таскаев, 1994) и угнетение ростовых процессов хвои (Хромова и др., 1990) и радиального прироста (Histological ... , 1994) сосны обыкновенной. Значимая обратная корреляция между значениями жизнеспособности пыльцы с мощностями экспозиционных доз сохранялась в 30-км зоне ЧАЭС в 1990-1991 гг. (Сурсо, 1993).

Следующая волна появилась в летний период 1986 г. под действием хронического облучения, она была наиболее разнообразной по морфологии и функциональной значимости и выражалась в нарушении метаболизма с последующим формированием морфологических аномалий клеток (Сорочин-ский, 2003), нарушении геотропизма, возрастании доли безхлорофильных химер (Козубов, Таскаев, 1994), угнетении процессов семяобразования в ближней зоне аварии в 1987 г. (Оценка биологических ... , 1993).

Далее наступил период хронического квазиравновесного состояния (Козубов, Таскаев, 2002), который продолжается до сих пор. Через 20 лет после аварии в популяциях сосны обыкновенной из районов Брянской области, подвергшихся радиоактивному загрязнению в результате аварии на ЧАЭС, было зафиксировано увеличение числа хромосомных аберраций в корневой меристеме собранных семян урожая 2003-2005 гг. (Цитогенетические эффекты в популяциях сосны ... , 2008).

Генетические эффекты в природных хронически облучаемых популяциях можно оценивать по скорости мутирования аллозимных локусов (Дуби-

нин и др., 1988; Кальченко и др., 1993; Генетический мониторинг ... , 1996; КаГсЬепко, Бескйоу, 2001). В первые годы облучение растений сосны обыкновенной, произрастающей в зоне отчуждения ЧАЭС, приводило к увеличению скорости мутационных событий на локус, а значит к ужесточению отбора и увеличению в популяциях доли радиорезистентных организмов (Кальченко и др., 1995). Зависимость темпа мутирования от поглощенной дозы нелинейная, что объясняется авторами давлением отбора. Скорость мутирования по локусам также неоднородна и наивысшие значения имеет в высокополиморфных локусах АеЯг-1, Ас1к-2, 1, Ьар-1, Ьар-2 (КаГсЬепко, Ре-ёо1;оу, 2001). В отдаленный период после аварии значения показателей генетической изменчивости (гетерозиготность, частота полиморфных локусов, индекс Животовского) и частоты приводящих к потере ферментативной активности мутаций в эндоспермах семян достоверно увеличиваются с дозой, поглощенной критическими органами растений (Генетическая изменчивость в популяциях сосны ... , 2009). Метод изоферментного анализа выявил процесс элиминации под действием отбора неприспособленных к интенсивной утилизации перекисей аллелей локуса Рег-1 в выборках арабидопсиса, собираемых в период 1986-1991 гг. (Лысенко и др., 2000).

В ходе работ в этой зоне были получены данные об изменчивости качества семенного потомства и уровня мутаций у многих видов травянистых растений, но далеко не всегда выявлялась линейная связь между приращением числа нарушений и уровнем радиоактивного загрязнения участков (Попова и др., 1992, 1994; Генетические последствия ... , 1995; Генетические эффекты ... , 2006). У подорожника ланцетолистного наблюдалось повышение числа хромосомных аберраций в корневых меристемах. В градиенте загрязнения частота радиоморфозов возрастала до 32% по сравнению с фоновыми значениями (Попова и др., 1992). Эффект повышения радиочувствительности у подорожника из природных популяций зоны аварии на ЧАЭС авторы (Попова и др., 1990, 1992) связывают с радиационно-индуцированной нестабильностью генома. Имеются примеры повышения чувствительности росто-

вых процессов к облучению в популяциях арабидопсиса из зоны аварии на ЧАЭС (Динева и др., 1994).

В дикорастущих хронически облучаемых популяциях этой зоны отмечены снижения семенной продуктивности у мышиного горошка, выявлена стерильность пыльцы ослинника (Смирнов, Суворова, 1996) и семян одуванчика лекарственного и резушки Таля (Оценка биологических ... , 1993), зафиксировано увеличение частоты эмбриональных летальных и хлорофиль-ных мутаций в первые 2-3 года после аварии с последующим снижением; однако к 1992 г. уровень хлорофильных мутаций в природных популяциях арабидопсиса превышал спонтанный уровень в 4-8 раз (Генетические последствия ..., 1995; Генетические эффекты в популяциях растений ... , 2006). Семенное потомство одуванчика урожая 1988 г. из Чернобыльской зоны характеризовалось более низкими по сравнению с контролем значениями энергии прорастания и выживаемости, в этой же выборке зафиксировано повышение числа цитогенетических нарушений в корневой меристеме (Позолоти-на, 20036).

Интересно, что внутреннее хроническое облучение в малых дозах за счет инкорпорированных радионуклидов в растениях вызывает большую частоту рекомбинационных процессов, чем острое в больших дозах. Частота гомологичных рекомбинаций, как показатель стабильности генома в растении, при хроническом облучении в дозе 0.2 мГр возрастает в 5-6 раз, в то время как острое облучение в дозе в 500 мГр не вызывает различий с контрольными растениями (Plants ... , 2000).

Хлорофильные мутации растений считают, как правило, рецессивными леталями, фенотипическая реализация которых проявляется в последующих генерациях (Шершунова, Зайнуллин, 1995; Позолотина, 20036). Ярким примером соматических мутаций у растений можно считать пестролистность, а также изменение формы и размеров листьев, побегов, корней, гигантизм всех органов (Андрощук, Мареха, 1968; Гродзинский, 1989). Все эти аномалии проявились у растений в зоне аварии (Попова и др., 1992; Козубов, Таскаев,

2002). Через 10 лет после аварии наблюдалась прямая зависимость флуктуирующей асимметрии листовых пластинок у рябины и белой акации от уровня загрязнения (Moller, 1998).

В качестве обратимого биохимического механизма повышения толерантности растений к хроническому облучению предполагается интенсификация процессов биохимических адаптивных систем в виде антиоксидантной защиты и метилирования ДНК. На примере Pinus sylvestris было показано, что в семенах 1992 г. из хронически облучаемых популяций из зоны аварии ЧАЭС присоединение метальных групп к цитозину ДНК возрастало, причем выявлены корреляции с уровнем радионуклидного загрязнения (Genome ... , 2003; Molecular aspects ... , 2004). На примере энотеры {Oenothera biennis L.) в 1998 г. обнаружено повышенное содержание антоцианов в образцах из хронически облучаемых популяций и зафиксировано повышение содержания низкомолекулярных антиоксидантных веществ при дополнительном облучении (Влияние хронического ... , 2002).

В зоне ЧАЭС выполнен большой объем работ по оценке радиобиологических эффектов у культурных растений. Частота цитогенетических нарушений у проростков озимых ржи и пшеницы урожая 1986 г. увеличивалась с ростом накопленной дозы облучения (Оценка биологических ... , 1993; Cytogenetic effects in crops ... , 2002, Genetic and biologic effects ... , 2002; Genetic consequences ... , 2003), снижалась урожайность и фертильность (Оценка биологических ... , 1993; Смирнов, Суворова, 1996). Морфологические нарушения проростков озимой пшеницы коррелировали с дозовыми нагрузками и в конце 80-х гг. (Радиочувствительность ... , 1995). У трех видов зерновых культур из 10-км зоны аварии на Чернобыльской АЭС выход цитогенетических повреждений в листовой меристеме был повышен и зависел от уровня радиоактивного загрязнения участков (Genetic consequences ... ,

2003). Выращивание в течение 10 месяцев растения озимой пшеницы на тер-

О 10 О

ритории с почвенным загрязнением в 900 Ки/км (33.-10 Бк/км ) спровоци-

ровало 6-кратное увеличение скорости мутирования микросателлитных ло-кусов (Wheat mutation ... , 2000).

Приведенный выше анализ литературных данных свидетельствует, что хроническое излучение в малых дозах индуцирует сложные ответы биологических систем на всех уровнях организации. В современных условиях остается актуальной и очень важной проблема оценки отдаленных последствий радиационного воздействия на живые организмы. Новые комплексные исследования природных ценопопуляций с использованием разнообразных методологических подходов позволят выявить все многообразие радиобиологических эффектов и механизмов, обеспечивающих стабильное существование популяций в условиях радиоактивного загрязнения.

Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 История формирования и современное состояние Восточно-Уральского радиоактивного следа

Естественный радиационный фон Уральского региона характеризуется большой мозаичностью (Особенности радиационной ... , 2004). Для региона также актуальны два основных источника поступления в окружающую среду искусственных радионуклидов: 1) глобальные атмосферные выпадения дол-гоживущих радионуклидов, как следствие испытания ядерного оружия в Северном полушарии; 2) радиоактивное загрязнение наземных экосистем, связанное с деятельностью ядерных предприятий, главным образом, производственного объединения «МАЯК» (Итоги ... , 1990; Изучение вклада ... , 1998; Молчанова, Караваева, 2001; Трапезников и др., 2000; Барьерно-регулирующая ..., 2003).

Производственное объединение «МАЯК» создано на Южном Урале (Челябинская область) в конце 40-х гг. для получения оружейного плутония и переработки делящихся материалов. Ускоренные темпы разработки не имеющего аналогов уникального оборудования, отсутствие научных знаний и технологического опыта в переработке и хранении радиоактивных отходов явились основными причинами ядерных инцидентов, сформировавших сложную радиационную обстановку в регионе (Заключение ... , 1991; Генезис ... , 1993; Медико-биологические ... , 2000; Экологические ... , 2001; Миграция ... , 2007). К таким инцидентам относятся: 1) сброс жидких радиоактивных отходов в реку Течу; 2) взрыв емкости с радиоактивными отходами в 1957 г. с последующим выбросом радиоактивных веществ в атмосферу; 3) ветровой перенос радиоактивного грунта с берегов оз. Карачай в 1967 г.; 4) регламентированные выбросы радионуклидов в атмосферу за весь период работы предприятия. Сброс жидких радиоактивных отходов в р. Течу начался в марте 1949 г. Сточные воды содержали коротко- и долгоживущие радионуклиды. На долю 908г и 137Сз приходилась четверть всей сброшенной актив-

ности (Медико-биологические ... , 2000). В период с 1951 по 1964 гг. в верховье реки был построен каскад искусственных водохранилищ, замедливший поступление радионуклидов в открытую гидрографическую сеть. Однако к тому времени большая часть поймы и дно реки уже были в значительной

о

степени загрязнены. Всего сброшено около 76 млн. м сточных вод общей активностью 100 ПБк (Трапезников и др., 2000; Миграция ... , 2007). В настоящее время р. Теча на всем своем протяжении остается серьезным источником радионуклидного загрязнения (Заключение ... , 1991; Молчанова, Караваева, 2001).

2.1.1 Кыштымская авария

Авария произошла 29 сентября 1957 г. на одном из комплексов долговременного хранения высокоактивных отходов. Комплекс представлял собой

о

заглубленное в грунт сооружение и был заполнен отходами объемом 256 м . Изотопный состав смеси представлен в табл. 2.1. Реперным радионуклидом является 908г, поскольку период его полураспада достаточно велик, и он играет наиболее важную роль в формировании доз долговременного облучения (Радиационная ..., 1989).

Причиной аварии считается ряд неудачных конструкторских решений. В хранилище произошло сокращение подачи охлаждающей воды, что привело к повышению температуры раствора внутри емкости. Образовался твердый солевой осадок, который в последствии сдетонировал. В момент взрыва активность отходов составляла около 20 млн. Ки (740 ПБк). Большая часть из них осела на промплощадке. Около 2 млн. Ки было рассеяно быстро перемещающимся в северо-восточном направлении циклоном (Радиационная ... , 1989; Итоги ... , 1990). Территория, на которую выпали радиоактивные осадки, получила название Восточно-Уральский радиоактивный след (ВУРС).

Характер движения циклона 29 и 30 сентября 1957 г. вызвал правый поворот у поверхности земли и левый поворот на значительной высоте по пути следования оседающего радиоактивного облака, что привело к искрив-

лению траектории Восточно-Уральского радиоактивного следа (Итоги ... , 1990; Тетерин, 2011).

Таблица 2.1 - Изотопный состав смеси радионуклидов, выброшенной во

время аварии в 1957 г. (цит. по Итоги..., 1990)

Изотоп Период полураспада Вид излучения Содержание в смеси, в %

144Се 282 дня ру 29.5

144рг 17.5 мин ру 29.5

147Рш 2.6 года Ру 7.28

61 день Р 3.2

89Sr 54.5 дня Ру 2.22

9USr 28 лет Р 2.7

90у 60 ч Р 2.7

y5Zr 65 дней Ру 10.9

y5Nb 37 дней Ру 10.9

137Cs 26.6 лет У 0.036

155Eu 4.96 лет Ру следы

239 Pu 24100 лет а следы

Особенностью условий формирования ВУРСа явилось также увеличение скорости ветра с высотой, что повлекло за собой образование поперечной асимметрии (юго-восточная часть от оси следа по направлению его движения имела большую ширину, чем северо-западная). Современное исследование уровней загрязнения восточной и западной периферий ВУРСа и прилегающих территорий свидетельствует, что подобная конфигурация загрязненной зоны сохраняется до сих пор (Радиоэкологическое ... , 2011).

Процессы самоочищения атмосферы от радиоактивных аэрозолей осуществлялись за счет вымывания атмосферными осадками в начальный период после аварии, а затем за счет сухого осаждения, выпадения росы и инея. Кратковременные дожди после взрыва завершили очищение пограничного слоя атмосферы от мелкодисперсных радиоактивных аэрозолей. После осаждения выпавших из облака радионуклидов на поверхность земли началась их интенсивная ветровая миграция из головной части ВУРСа преимущественно на восток и северо-восток (Тетерин, 2011). Максимальная протяженность образовавшегося следа составила более 300 км при ширине 30-50 км, а его тер-

2 2 ритория с плотностью загрязнения более 0.1 Ки/км достигла 23 тыс. км и

захватила Челябинскую, Свердловскую и Тюменскую области. В первые четыре месяца после аварии в головной части ВУРСа мощность экспозиционной дозы достигала 1440 мР/ч, а начальная плотность загрязнения 908г - примерно 650 Ки/км2, в средней части следа (н.п. Тыгиш, примерно в 86 км) у-фон составил 32.4 мР/ч, а плотность загрязнения -

4 Ки/км (Итоги ... , 1990).

Населенные пункты, расположенные на территории ВУРСа, были отселены с последующим проведением рекультивационных работ. Наиболее эффективными контрмерами были: снятие верхнего слоя почвы; глубокая отвальная вспашка, которая переместила верхний слой грунта на глубину 50-90 см, известкование кислых почв, которое уменьшило концентрацию обменной формы 908г (Радиационная ... , 1989). В результате такой работы в растениях накапливалось 908г на 10-30 % меньше. Короткоживущие радионуклиды распались полностью через 4 года. В 1966 г. на наиболее загрязненной головной части ВУРСа был создан Восточно-Уральский государственный заповедник (ВУГЗ).

2.1.2 Карачаевский инцидент

В 1951 г. основные технологические сбросы ПО «МАЯК» были переключены на оз. Карачай. В 1967 г. в районе ПО «МАЯК» сложились аномальные погодные условия. Зима была малоснежной, а весна началась раньше среднегодовой нормы на 20 дней. Повышенная температура способствовала испарению воды с поверхности водоема. Дефицит осадков в осенне-весенний период привел к уменьшению поверхностных и подземных стоков. В тот же период завод сократил сброс жидких отходов в водоем. Эти факторы привели к падению уровня воды в оз. Карачай до 30 см и обнажили донные отложения, обогащенные радионуклидами (Тетерин, 2011). Сильные ветры привели к переносу ила и песка с высохших берегов озера в северовосточном направлении. Изотопный состав смеси составил:

908г+90у _ 34о/

137Сб - 48% и 144Се+144Рг - 18% (Оценка ... , 1996). Пятнистое загрязнение накрыло вновь территорию ВУРСа, оно имело характерную конфигурацию с

тремя отчетливо выраженными «языками» и распространилось вплоть до г. Каменска-Уральского. Реперным радионуклидом является 137Cs.

Основным загрязнителем зоны ВУРСа по сей день остается 90Sr, сред-

137

няя плотность загрязнения почвенного покрова Cs в 20-30 раз меньше. Интегральные запасы радионуклидов в почвах ВУРСа составляют в настоящее время: 90Sr - 572.2 ТБк, 137Cs - 66.1 ТБк, 239'240ри - 1.7 Т Бк (Современное состояние ... , 2008; Радиоэкологическое ... , 2011).

2.2 Характеристика реперных участков

На территории ВУРСа были выбраны 4 экспериментальных участка, три из которых расположены в головной части следа (импактные) и один - в буферной зоне (рис. 2.1). Фоновые участки расположены вне зоны техногенного загрязнения. (В дальнейшем все ценопопуляции, приуроченные к своему участку, обозначаются идентичными участку названием и номером).

Фоновый участок № 1 находится в березово-сосновом лесу примерно в 30 км от западной границы ВУРСа, недалеко от н.п. Рассоха. Географические координаты: 56°4Г с.ш., 61°02' в.д. Травянистый покров многоярусный, проективное покрытие - 95%. На участке представлено лесное разнотравье: А1-chemilla vulgaris (манжетка обыкновенная), Myosotis palustris (незабудка болотная), Ranunculus acer (лютик едкий), Fragaria vesca (земляника лесная), Vaccinium myrtillus (черника обыкновенная), Galium boreale (Подмаренник северный), Athyrium filix-femina (кочедыжник женский) и видами из семейства Роасеа. Почва - бурая лесная суглинистая слабозадернованная на покровных суглинках (Современное состояние ... , 2008). Близость населенного пункта обусловила большое количество рудеральных видов на прилегающих к лесу лугах и пастбищах. Гамма-фон на уровне почвы в среднем - 10-12 мкР/ч.

Фоновый участок № 2 выбран в березово-сосновом лесу с примесью осины примерно в 40 км на северо-запад от ВУРСа вблизи н.п. Шеелит. Географические координаты: 56°47' с.ш., 61° 18' в.д. В травяном покрове - лесное разнотравье с примесью рудеральных видов: Melandrium album (дрема бе-

лая), Rumex confertus (щавель конский), Stellaria gramínea (звездчатка злаковая), Bromopsis inermis (кострец безостый), Plantago media (подорожник средний), Berteroa incana (икотник серо-зеленый), Urtica dioica (крапива двудомная), Cirsium setosum (бодяк щетинистый), Taraxacum officinale (одуванчик лекарственный), Plantago major (подорожник большой). Почва - примитивно-аккумулятивная на коре выветривания гранито-гнейсов (Современное состояние ... , 2008). Проективное покрытие - 95%. Гамма-фон на уровне почвы в среднем - 9 мкР/ч.

Фоновый участок M 3 находится примерно в 170 км от западной границы ВУРСа, недалеко от н.п. Скородум. Географические координаты: 57°33'с.ш., 62°42'в.д. Тип сообщества - вторичный суходольный разнотравно-злаковый луг. Преобладают Bromopsis inermis, Роа pratensis (мятлик луговой), Melilotus albus (донник лекарственный), Calamagrostis arundinacea (вейник тростниковидный), Agrostis tenuis (полевица тонкая), Festuca rubra (овсяника красная) и т.д. Проективное покрытие 90-95%. Почвы дерново-подзолистые. Гамма-фон на уровне почвы в среднем - 11 мкР/ч. Плотность загрязнения почв на всех фоновых участков составляет в среднем: 90Sr -0.002 МБк/м2; 137Cs - 4.6 кБк/м2; 239' 240Ри - 0.1 кБк/м2.

Буферный участок расположен на территории ВУРСа на расстоянии 5-6 км к западу от р. Караболки. Географические координаты: 55°50' с.ш., 60°52' в.д. (рис. 2.1). Сообщество представлено вторичным послелесным разнотравно-злаковым лугом. В сообществе 40-45 видов. Доминирует преимущественно Bromopsis inermis, кодоминанты - Cirsium setosum, Vicia cracca (горошек мышиный), Stellaria gramínea и другие виды естественных и полуестественных лугов. Общее проективное покрытие - 100%, высота травостоя в конце вегетационного сезона - до 100 см. Гамма-фон на уровне почвы в среднем - 14 мкР/ч. Запас радионуклидов в почвах данного участка составляет: 90Sr - 0.16 (0.11-0.23) МБк/м2; 137Cs - 24.9 (20.5-32.0) кБк/м2; 239'240ри - 0.7 (0.4-1.0) кБк/м2.

Импактный участок № 1 расположен ближе всего к эпицентру аварии (рис. 2.1) в районе старой «лежневой» дороги. Географические координаты: 55°45' с.ш., 60°50' в.д. На этом участке залегают почвы, не характерные для региона и по морфологическому облику схожие с бурыми лесными. Высказано предположение (Современное состояние ... , 2008), что эти почвы вторичны, исходный почвенный покров был частично удален или нарушен в ходе строительства дороги и реабилитационных мероприятий. Наиболее трансформированное сообщество в районе лежневой дороги - рудеральное медуницево-бодяковое. Сообщество сформировалось на месте разнотравно-вейникового березового леса. Общее проективное покрытие составляет 100%. Высота травостоя в конце периода вегетации может достигать 100-120 см. В этом сообществе зарегистрировано 33 вида. К доминантам относятся Cirsium setosum и Pulmonaria mollissima (медуница мягчайшая), в качестве кодоминанта выступает Lathyrus pratensis (чина луговая), в совокупности их обилие не превышает 65%. Кроме перечисленных выше растений здесь произрастают лесные и лугово-лесные виды - Agrimonia pilosa (репешок волосистый), Stellaria gramínea, Fragaria vesca, Poa nemoralis (мятлик дубравный), Rubus saxatilis (костяника каменистая), Thalictrum simplex (василисник простой), Hylotelephium triphyllum (очитник трехлистный), Origanum vulgare (душица обыкновенная) и др. Встречается Melandrium album, также отмечены отдельные растения Sanguisorba officinalis (кровохлебка лекарственная). Гамма-фон на участке составил в среднем 109 мкр/ч (при диапазоне от 71 до 157 мкР/ч). Запас радионуклидов в почвах данного участка составляет: 90Sr -29.3 (23.9-39.8) МБк/м2; I37Cs - 858.5 (657.7-1244.0) кБк/м2; 239' 240Ри - 71.2 (40.9-101.6) кБк/м2.

Импактный участок №2 расположен на юго-западном берегу оз. Бер-дениш (см. рис. 2.1). Географические координаты: 55°46'с.ш., 60°53'в.д. На участке доминируют выщелоченные черноземы и подтипы серых лесных почв. Изученные ценопопуляции занимают участки, которые подвергались рекультивации и относятся к лугово-рудеральному бодяково-мятликово-кострецо-

11360000

11370000

11380000

Рисунок 2.1 - Карта-схема расположения участков исследования на

территории ВУРСа

вому сообществу. В целом общее проективное покрытие достигает 80-90%, а высота травостоя колеблется от 50 до 150 см. Среди рудеральных растений доминируют Bromopsis inermis, Cirsium setosum, Urtica dioica (проективное покрытие не менее 75%>). Их обширные заросли подавляют сопутствующие виды. С высокой долей постоянства встречаются Elytrigia repens (пырей ползучий), Melandrium album, Lithospermum officinale (воробейник лекарственный), Carduus crispus (чертополох курчавый), Convolvulus arvensis (вьюнок полевой) и некоторые другие. Гамма-фон на участке составил в среднем 53.1

мкР/ч (при диапазоне от 14 до 75 мкр/ч), единичные измерения достигали

1 2

154 мкр/ч. Бета-фон варьировал от 83 до 457 частиц/мин" -см" , при среднем значении - 207.3 частиц/мин"1-см"2. Запас радионуклидов в почвах данного участка составляет: 90Sr - 9.7 (5.5-15.0) МБк/м2; 137Cs - 315.5 (173.6-429.1) кБк/м2; 239'240Pu-29.1 (25.0-33.2) кБк/м2.

Импактный участок № 3 расположен к западу от оз. Урускуль (рис. 2.1). Географические координаты: 55°49'с.ш., 60°55'в.д. Ценоз представляет вторичный разнотравно-бодяково-кострецовый луг с березой. Общее проективное покрытие 75-80%), высота травостоя в конце вегетации до 80-100 см. В сообществе насчитывает более 40 видов. На первые позиции выходят лу-гово-рудеральные, луговые и лугово-лесные виды - Bromopsis inermis, Calamagrostis epigeios (вейник наземный), Роа angustifolia (мятлик узколистный), P. pratensis, Rubus saxatilis (проективное покрытие достигает 5060%). Сопутствующие виды также относятся к этим ценотическим группам -Knautia arvensis (короставник полевой), Lathyrus pratensis, Vicia cracca, Fragaria viridis, Thalictrum simplex, Hypericum elegans (зверобой изящный), Pulmonaria mollissima, Gentiana cruciata (горечавка крестовидная) и пр. Встречены и некоторые рудеральные виды - Convolvulus arvensis, Cirsium setosum, Sonchus arvensis (осот полевой), Urtica dioica, Lithospermum officinale, Leonu-rus quinquelobatus и др. (Современное состояние ... , 2008). Гамма-фон на уровне почвы в среднем - 17 мкР/ч. Запас радионуклидов в почвах данного

участка составляет: 90Sr - 4.1 (3.1-5.0) МБк/м2; 137Cs - 107.6 (88.3-127.0) кБк/м2.

2.3 Методологические подходы в дозиметрии и оценка дозовых нагрузок на растения в зоне ВУРСа

Актуальность оценки дозовых нагрузок на биоту в зонах радиоактивного загрязнения очень высока, на основе международных проектов для этой цели были созданы специальные программные пакеты:

S экологическим агентством Англии и Уэльса разработан код для оценки доз ионизирующей радиации на животные и растительные организмы R&D128/SPla (Impact assessment... , 2001).

S при поддержке европейской комиссии совместными усилиями представителей атомной энергетики, научного сообщества и менеджмента по устойчивому развитию на основе интегрального подхода создана компьютерная программа ERICA Tool (An integrated approach... , 2007; The ERICA ... , 2008; Larsson, 2008).

Мы выбрали для работы эти программы, поскольку они позволяют рассчитывать дозы облучения живых организмов, обитающих на радиоактивно загрязненных территориях, в зависимости от типа радионуклидов, времени облучения и геометрии объекта. Всего к настоящему моменту уже существует и находится в разработке не менее 11 программ по оценке радиационных нагрузок на биоту (Predicting ... ,2010). Мы не будем подробно останавливаться на них, т.к., несмотря на стремление перейти от антропоцентрического к экоцентрическому подходу, все они направлены на объективизацию дозиметрических моделей видов, таксономически приближенных к человеку, и не рассматривают нюансов, связанных с особенностями травянистых видов растений.

Программа R&D128/SPla

Данная программа предлагает модель для расчета доз не только на целостный организм разных видов животных и растений, но и на семена. Программа R&D128/SPla представлена в виде трех Microsoft Office Excel рабо-

чих документов для оценок доз с двумя ознакомляющими публикациями (Impact assessment ... , 2001; Habitat regulations ... , 2003). Метод расчета включает ряд допущений:

а) Геометрической формой для расчета является эллипсоид с различными параметрами для референтных видов.

б) Наиболее значимым является допущение, что концентрации радионуклидов в биоте находятся в равновесии с загрязнением в окружающей среде.

в) Радионуклиды распространены равномерно во всех тканях животного или растения. Результирующие дозы (как внутреннего, так и внешнего облучения) рассчитаны в виде средних значений во всем объеме организма.

г) Поглощенные дозы от внешнего облучения рассчитываются, исходя из периода времени, проведенного непосредственно на поверхности почвы.

д) Поглощенные дозы от а-облучения принимаются за ноль.

е) Программа не может быть использована в случаях, когда уровень загрязнения в среде изменяется. В таких случаях разработчики предлагают использовать усредненные значения концентраций за период не менее года, или использовать данные пересчета уровней загрязнения от начала загрязнения до N лет, прошедших после эмиссии.

Данные могут быть получены двумя способами. Первый и наиболее часто встречающийся в публикациях способ расчета основан на концентрациях радионуклидов в почве, когда отсутствует информация о коэффициентах перехода (КП). В этом случае используют КП близких видов, сходных по образу жизни и экологической нише. Авторы программы признают, что отсутствие реальных значений КП является одним из источников неопределенности в расчетах. При втором способе КП рассчитываются опытным путем и наиболее близко отражают реальную картину для загрязненных территорий.

Метод определения геометрии референтных организмов основан на линейных взаимодействиях между пропорцией площадь поверхности/объем эллипсоида, а также отношением дозы на единицу удельной активности (Impact assessment ... , 2001; Habitat regulations ..., 2003). Последний параметр в

программе R&D128/SPla определяют как "фактор дозы на единицу концентрации" (a dose per unit concentration factor - DPUC), измеряемый в мкГр/ч на Бк/кг свежей массы (Dosimetric models ... , 2003).

Программа ERICA Tool

Эта программа имеет детальные инструкции и трехуровневую структуру измерения дозовых нагрузок на биоту - от консервативного скрининга, в ходе которого концентрации радионуклидов сравнивают с заранее установленными предельными уровнями, до вероятностных моделей с возможностью введения статистических распределений для любых данных, параметров и количества симуляций (An integrated approach ... , 2007). К программе прилагаются базы данных по миграции радионуклидов, КП для широкого спектра видов (преимущественно животных) и радиационных эффектов (Copplestone et al., 2008). В основе расчетов также лежит геометрия эллипсоида и идентичные допущения о равномерном распространении радиоактивности в теле организма. Взаимосвязь между концентрацией радионуклидов в организме или среде и дозой за счет инкорпорированых радионуклидов или внешнего облучения описана коэффициентом дозовой конверсии (DCC-dose conversion coefficient), измеряемым в мкГр/ч на Бк/кг свежей массы (Dosimetric models ... , 2003).

Поглощенные фракции (f) определяются как часть энергии, выделенной источником излучения и поглощенной организмом. В используемом подходе ERICA, аналогично программе R&D128/SPla, используется допущение об однородном распространении поглощенных частиц фотонов и электронов в эллипсоидах, погруженных в бесконечную среду идентичной организму плотности с использованием при этом Монте-Карловских симуляций (Ulanovsky, Prôhl, 2006). При таких условиях внутренние и внешние коэффициенты дозовой конверсии (ОССш и DCCe„) для одного типа излучения

могут быть выражены с помощью функции поглощенной фракции (формулы

Данное уравнение является аппроксимацией, подразумевающей идентичные плотности и элементный состав организма и окружающей его среды, что совершенно некорректно для оценки внешнего облучения организмов в наземных экосистемах (Ulanovsky, Prohl, 2006). Однако в программе рассмотрены случаи, учитывающие тип радионуклида, особенности загрязненной среды (плотности почвы и атмосферы) и размеры организма. На основе типа излучения и интенсивности эмиссии радионуклидов рассчитаны DCC специально для каждого нуклида (документ 38 ICRP, 1983). Дочерние радионуклиды учтены в расчетах DCC, если их периоды полураспада меньше 10 дней. Допущения, сделанные для расчета DCC, сравнимы с другими подходами для оценки облучения биоты (Approaches ... , 2005).

Таким образом, расчет невзвешенных поглощенных доз осуществляется суммированием поглощенных доз внешнего облучения и внутреннего за счет инкорпорированных радионуклидов по уравнениям (формулы 3 и 4):

1 и 2):

DCCint = 5,77 хЮ~4хЕхфЕ DCCext = 5,77 х 10~4 х £ х (l - )

(2)

(1)

где ИССт - внутренний коэффициент дозовой конверсии; Е (МеУ) - это энергия моноэнергетического источника; фЕ -поглощенная фракция для данного типа излучения; 1)ССехI - внешний коэффициент дозовой конверсии; 5,77 х10~4- конверсионный фактор.

. ъ

D =Yc?*dcc

ъ

int

(3)

int

. ъ

гДе ^ ы ~ поглощенная доза за счет инкорпорированного радионуклида для

референтного организма Ь; съ

- средняя концентрация радионуклида / в организме Ъ (Бк/кг свежей массы);

^^^ти - специфичный для радионуклида БСС для внутреннего облучения, определяемый пропорцией средней удельной концентрации радионуклида г в организме Ь и дозовой нагрузкой для организма (цГр/ч на Бк/кг свежей массы);

• Ъ

ext z j

(4)

.ь

где D _ поглощенная доза за счет внешнего облучения от распространенно-

го в окружающей среде радионуклида для референтного организма Ь; vz - время нахождения организма b в среде обитания z;

nref

^Zi - средняя концентрация радионуклида i в окружающей среде z (Бк/кг

свежего или сухого веса почвы); ВССЪ

^^^ext,.zi - коэффициент дозовой конверсии для внешнего облучения, определяемый как отношение средней концентрации радионуклида i в окружающей среде z и дозовой нагрузки на организм b (мкГр/ч на Бк /кг).

Радиационные эффекты зависят не только от поглощенных доз, но и от типа излучения. Для этого рекомендованы к использованию весовые множители, равные 10 и 3 для а- и р- излучений соответственно (Protection 2002). Программа не рассчитывает дозовые нагрузки для видов, населяющие различные среды в зависимости от стадии жизненного цикла и поведенче-

ских особенностей, хотя даны рекомендации и для таких случаев (Ulanovsky, Próhl, 2008).

Подход, ранее использованный нами, имеет аналогичные допущения о равномерном распространении излучения внутри загрязненного объема и КП ~ 1. Дозовые нагрузки рассчитывается по формуле (5):

M=Zq/L/ (5)

где М- поглощенная доза за счет радионуклида /;

q - удельные активности радионуклида i в поверхностном 5-см почвы, вегетативной массе или семени;

L - мощность поглощенной дозы, сЗв/с, которую создает этот радионуклид i внутри равномерно загрязненного объема (Горшков, 1967). Отдельно рассчитывали вклад 90Sr и дочернего 90У, а также 137Cs. Данная модель особенно удобна для расчета нагрузок на растения, чьи точки роста и плагиотропные части погружены в загрязненный слой почвы (например, одуванчик и подорожник).

При расчете концентраций долгоживущих радионуклидов в почве на исследуемой территории выявились следующие закономерности. Содержание радионуклидов в почве увеличивается с приближением к эпицентру взрыва (табл. 2.2). Меж тем внутри каждой территории вариабельность параметра высока, что вполне закономерно, учитывая многообразие и сложность процессов, происходивших с момента аварии.

При всей неоднородности загрязнения территории долгоживущими радионуклидами рекомендуется вносить в программы максимальные зафиксированные концентрации для скринингового анализа, либо средние значения для более объективной оценки дозовых нагрузок на биоту. Мы рассчитывали дозовые нагрузки на растения в пределах ценопопуляции, используя средние значения.

Для анализа использовали высушенные почву и вегетативную массу. Поскольку в программу ERICA Tool необходимо вводить информацию о коэффициентах перехода на свежий вес растений, то была учтена разница в

54

массе сухого и свежего веса звездчатки злаковой (1/2.5) и дремы белой (1/3). В программе К&0128/8Р1а не указано, какой вес растения необходимо учитывать при расчете коэффициентов перехода, поэтому для унификации также использовали свежий вес.

Таблица 2.2 - Содержание долгоживущих радионуклидов 908г и 137Сз в 0-5 см слое почвы в зоне ВУРСа и на фоновых территориях*

Участок Радионуклид J Концентрации (Бк/кг сухой массы)

1 среднее значение S.E. min max

Фоновый 1 yuSr 6.5 1.3 1.1 10

U/Cs 28.0 8.7 3.4 73

Фоновый 2 yuSr 6.3 1.45 2.9 13.5

u'Cs 19.8 10.6 3.9 81.5

Буферный yuSr 588 335 60.0 2551

iJ/Cs 320 78 95.4 651

Импактный 3 yuSr 10320 7871 1704 33922

lj/Cs 405 206 87 989

Импактный 2 yuSr 85434 11158 171 298411

lá/Cs 3564 625 151 20.3

Импактный 1 yuSr 214948 40971 103 285

IJ/Cs 12667 3488 3.1 18.7

Примечание -N=5-25

Сравнение результатов расчета дозовых нагрузок с помощью разных программ показал, что поглощенные дозы за счет инкорпорированных ра-

90 137

дионуклидов Sr и Cs в вегетативной массе и внешнего облучения, рассчитанные в ERICA Tool согласуются с использованным нами подходом (табл. 2.3). Нагрузки на растения звездчатки составили 0.28 (наши данные) и 0.26 (ERICA Tool) мкГр/ч на ценопопуляцию Буферная и 6.5 и 9.1 мкГр/ч на Им-пактная~1. Дозовые нагрузки на растения дремы белой были равны 0.113 и 0.107 мкГр/ч в ценопопуляции Буферная и 27.61 и 30.1 мкГр/ч в ценопопуля-ции Импактная-1.

Таблица 2.3 - Удельная активность и дозовые нагрузки за счет внешнего и внутреннего облучения на каждое растение звездчатки злаковой и дремы белой, рассчитанные эмпирически и с помощью программ ERICA Tool и R&D128/SP1*

Ценопопуляция Stellaria gramínea Melandrium album

Эмпирические значения ERICA R&D128/SPla Эмпирические значения ERICA R&D128/SPla

Удельные концентрации v"Sr /I J'Cs (Бк на кг свежей массы)

Буферная 449/4 447/3.84 447/3.84 139/5.37 139/5.37 139/5.37 '

Импактная-1 15068/6 15000/5.07 15046/5.07 56231 /58.6 56316/63 56101/63

Итоговые дозовые нагрузки за счет внешнего облучения и инкорпорированных радион каждое растение (мкГр/ч) (уклидов на

Буферная 0.28 0.26 0.377 0.113 0.107 0.314

Импактная-1 6.5 9.1 78.4 27.61 ЗОЛ 87

J.------ ---------ÍA^VAJ 1V11XJ

сотой ослабевает согласно экспоненциальной функции: у = 97.27е"0 015х, R2 - 0.979

вы-

На фоновых территориях вклад долгоживущих радионуклидов в дозовые нагрузки составляет всего 0.0047 (звездчатка) и 0.003 (дрема) мкГр/ч, а ЕРФ ~ 0.1-0.2 мкГр/ч. Без учета нагрузок от естественного радиационного фона (ЕРФ) поглощенные дозы за счет техногенных радионуклидов на им-пактных участках на 3-4 порядка величин выше по сравнению с фоновыми. При учете ЕРФ разница между поглощенными растениями дозами составляет в среднем 60 раз для импактных ценопопуляций звездчатки и 300 раз для це-нопопуляций дремы. Дозовые нагрузки на растения буферных популяций превышают фоновые значения не более чем в 2 раза.

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Каримуллина, Элина Миннулловна

выводы

1. Жизнеспособность семенного потомства звездчатки злаковой характеризовалась высокой межгодовой изменчивостью показателей как в зоне ВУРСа, так и на фоновых территориях. В ходе мониторинговых исследований зафиксированы подавляющий (выживаемость в градиенте загрязнения снижена), стимулирующий (показатели жизнеспособности семян из зоны ВУРСа выше, чем в фоновых выборках) и индифферентный (без достоверных различий с контролем) эффекты.

2. Жизнеспособность семенного потомства дремы белой варьировала в меньшей степени, чем звездчатки злаковой. Подавляющий эффект в градиенте загрязнения проявился только в 2005 г. В последующие годы по выживаемости проростков не обнаружено достоверных различий между им-пактными и фоновыми выборками.

3. Качество семенного потомства обоих исследованных видов в це-нопопуляциях ВУРСа в значительной мере определялось влиянием погодных условий в период вегетации. В фоновых выборках за 4 года исследований четкой зависимости выживаемости от динамики погодных условий не выявлено.

4. Устойчивого феномена радиоадаптации в выборках звездчатки злаковой и дремы белой из зоны ВУРСа не обнаружено. Высокая жизнеспособность семенного потомства у обоих видов обеспечивала повышенную устойчивость к дополнительному облучению независимо от уровня радиоактивного загрязнения местообитания родительских растений.

5. Частота встречаемости аномалий в развитии проростков в выборках звездчатки злаковой и дремы белой из зоны ВУРСа в большинстве случаев была значимо выше, чем в фоновых популяциях. Только в зоне ВУРСа встречались растения дремы белой с обоеполыми цветками, в то время как в норме у этого двудомного вида четко выражен половой диморфизм. Приведенные факты указывают на генетические повреждения, вызванные малыми дозами радиации. Дополнительное облучение способствовало выявлению скрытых генетических нарушений.

6. Впервые исследована аллозимная структура ценопопуляций звездчатки злаковой. Установлен направленный сдвиг частот аллелей по ло-кусам и Ес1к, а также рост числа редких аллелей в выборках ВУРСа.

7. В ценопопуляциях дремы белой из зоны ВУРСа наблюдалось увеличение частоты встречаемости не только уникальных гомозиготных, но и гетерозиготных генотипов. Максимальная генетическая дифференциация выборок дремы, оцененная по зафиксирована между сравниваемыми парами, состоящими только из фоновых и импактных растений.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Сравнение двух видов (звездчатки злаковой (Stellaria graminea L.) и дремы белой (Melandrium album (Mill.) Garcke)) из сем. Caryophyllaceae, произрастающих в градиенте радионуклидного загрязнения, выявило ряд общих закономерностей. Так, для обоих видов была характерна межгодовая изменчивость жизнеспособности семенного потомства, которая в значительной мере обусловлена погодными условиями в период формирования растений и их семян. При этом у семенного потомства звездчатки диапазон изменчивости выживаемости и ростовых реакций на ранних этапах онтогенеза был существенно шире, чем у дремы. В разные годы в облучаемых ценопопуляциях звездчатки зафиксированы подавляющий (выживаемость в градиенте загрязнения снижена), стимулирующий (показатели жизнеспособности семян из зоны ВУРСа выше, чем в фоновых выборках) и индифферентный (без достоверных различий с фоном) эффекты. Проростки дремы белой характеризовались меньшей межгодовой и межпопуляционной вариабельностью выживаемости, выявляя разнообразие эффектов в основном по скорости ростовых процессов. Только в 2005 г. для дремы зафиксирован подавляющий эффект (скорость листообразования в градиенте загрязнения была снижена), в последующие годы не обнаружено значимых различий выборок из зоны ВУРСа с фоновыми. Именно в 2005 г. подавляющий эффект проявился у обоих видов, по-видимому, условия этого года (зафиксированы наиболее низкие значения суммы эффективных температур за вегетативный сезон по сравнению с другими годами) усиливали негативное радиационное воздействие. Тот факт, что дрема белая более устойчива к колебаниям погодных условий, подтверждается и тем, что в 2010 г. с очень жаркими и засушливыми летними месяцами полноценных семян у звездчатки в зоне ВУРСа практически не сформировалось, в то время как урожай дремы был обильным и отличался высоким качеством. Это связано, прежде всего, с экологическими особенностями видов: по отношению к влаге звездчатка злаковая - мезофит, а дрема белая - ксерофит. Кроме того, дрема размножается только семенами, в то время как у звездчат

130 ки есть возможность вегетативного размножения, и снижение способности формирования семян в неблагоприятные сезоны не является для этого вида критическим.

Анализ совокупности данных показал, что у обоих видов значимая зависимость качества семенного потомства от температуры и осадков проявилась только в зоне ВУРСа. На фоновых участках изменчивость выживаемости проростков была высока, и какой-либо зависимости от индекса аридно-сти не выявлено. Поскольку данная закономерность была характерна для обоих видов в загрязненной зоне, можно предполагать, что она обуславлена взаимодействием радиации с другими абиогенными факторами среды.

Оценка адаптивного потенциала выборок из разных ценопопуляций выявила разнообразие ответных реакций на провокационное облучение. В 2005 г. у звездчатки наиболее радиоустойчивой оказалась фоновая выборка, у дремы - выборка Импактная-2 (по листообразованию). В 2007 г. повышенной радиоустойчивостью отличались импактные выборки у звездчатки и сравнительно одинаковая устойчивость зафиксирована в выборках дремы. В 2008 г. наиболее радиоустойчивой была выборка Импактная-2 у звездчатки (по средним показателям выживаемости), а у дремы белой в этом году различий между выборками по радиоустойчивости не обнаружено. При этом важно отметить, что у обоих видов высокая жизнеспособность семенного потомства обеспечивала повышенную устойчивость к провокационному острому облучению вне зависимости от дозы облучения родительских растений.

В ценопопуляциях обоих видов в условиях радиоактивного загрязнения была повышена частота встречаемости морфозов. Дополнительное облучение способствовало выявлению скрытых нарушений в ценопопуляциях обоих видов из зоны ВУРСа. Только в радиоактивно загрязненной зоне были встречены растения дремы с обоеполыми цветками, в норме у этого двудомного вида очень четко выражен половой диморфизм. Этот прямо указывает на генетические повреждения, вызванные малыми дозами ионизирующих излучений.

Несмотря на то, что оба вида принадлежат одному семейству, выявленные изменения аллозимного полиморфизма в ценопопуляциях ВУРСа были видоспецифичны. Метод изоферментного анализа выявил направленный сдвиг частот аллелей по локусам Pgi-2 и Fdh и рост числа редких аллелей в условиях хронического облучения в ценопопуляциях звездчатки. У дремы, наоборот, в популяциях, подверженных влиянию малых доз радиации, редкие аллели отсутствовали. Исследование аллозимных особенностей ценопопуляций дремы показало, что наибольшая генетическая дифференциация, оцененная по FST, зафиксирована между сравниваемыми парами, состоящими только из фоновых и импактных выборок. Согласуются с данным заключением и анализ генетических расстояний по локусу Nadhdh. В условиях хронического облучения в ценопопуляциях дремы белой наблюдается увеличение частоты встречаемости не только уникальных гомозиготных, но и гетерозиготных генотипов. Наибольший вклад в группу уникальных для ВУРСа гетерозиготных генотипов вносят 3 локуса - Lap, Pgi-2 и Nadhdh, а в межпопуляционную дифференциацию выборок - аллели локусов Sod-2U5, Skdh100 и Nadhdh100.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Каримуллина, Элина Миннулловна, 2012 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абрамов В.И., Степанова А.А., Фамелис С.А. Радиобиологические эффекты у растений, обитающих на территории Восточно-Уральского радиоактивного следа // Радиац. биология. Радиоэкология. 2010. Т. 50, № 3. С. 345-351.

2. Айала Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику. М.: Мир, 1984. 232 с.

3. Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика. М., 1988. 335 с.

4. Алексахин P.M. Ядерная энергия и биосфера. М., 1982. 215 с.

5. Алексахин P.M. Радиоэкологические уроки Чернобыля // Радиобиология. 1993. № 1.С. 3-13.

6. Алексахин P.M., Архипов Н.П., Василенко И.Я. Тяжелые естественные радионуклиды в биосфере. М., 1990. 368 с.

7. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука, 1989. 328 с.

8. Алтухов Ю.П., Рычков Ю.Г. Генетический мономорфизм видов и его возможное биологическое значение // Журн. общ. биологии. 1972. Т. 33, № 3. С.281-300.

9. Анализ мономорфных маркеров генов в популяциях как метод оценки мутагенности среды / Н.П. Дубинин и др. // ДАН СССР. 1975. Т. 225, №3. С. 693-696.

10.Анализ современного состояния наземных экосистем на территории Восточно-Уральского радиоактивного следа / В.Н. Позолотина и др. // Вопр. радиац. безопасности. Спецвып. "Восточно-Уральскому радиоактивному следу - 50 лет", 2007. С. 32-44.

П.Андрощук А.Ф., Мареха Л.Н. Индуцированная пестролистность ячменя в Мь ее наследственность и микроспорогенез // Цитология и генетика, 1968. Т. 2, № 1.С. 30-34.

12. Антонова Е.В., Позолотина В.Н., Каримуллина Э.М. Эколого-генетический мониторинг качества семенного потомства дикорастущих

видов растений из зоны Восточно-Уральского радиоактивного следа // Промислова боташка: стан та перпективи розвитку: матер1али мижнар. наук. конф. Донецьк, 2007. С. 29-34.

П.Антонова Е.В., Позолотина В.Н., Каримуллина Э.М. Эколого-генетическая последствия действия радиации на растения Восточно-Уральского радиоактивного следа // Двадцать пять лет Чернобыльской катастрофы. Безопасность будущего: Междунар. конф., 20-22 апр. 2011 г. Киев, 2011. С. 45-47.

14.Асатиани В.С.Ферментные методы анализа. М.: Наука, 1969. 740 с.

15.Бак 3., Александер П. Основы радиобиологии. М.: Иностр. лит., 1963. 500 с.

16. Барьерно-регулирующая роль пойменных почв в миграции радионуклидов (на примере речной системы Теча-Исеть) / И.В. Молчанова и др. // Экология. 2003. №4. С. 267-273.

17.Биологические эффекты у растений и животных, обитающих на севере России, в районах с повышенным уровнем естественной радиоактивности / С. А. Гераськин и др. // Радиац. биология. Радиоэкология. 2007. Т. 47, №1. С. 34-53.

18.Биологические эффекты хронического облучения в популяциях растений / С.А. Гераськин и др. // Радиац. биология. Радиоэкология. 2010. Т. 50, № 4. С. 374-382.

19.Бондарь JI.M., Попова О.Н. Цитогенетический анализ действия хронического облучения на природные популяции Vicia сгасса L. // Радиобиология. 1989. Т. 29, Вып. 3. С. 310-341.

20.Бреславец Л.П. Растения и лучи рентгена. Л.: АН СССР, 1946. 194 с.

21.Бурлакова Е.Б. Эффект сверхмалых доз // Вестн. РАН. 1994. Т. 64, № 5. С. 425-431.

22.Бурлакова Е.Б., Голощапов А.Н., Горбунова Н.В. Особенности биологического действия малых доз облучения // Радиац. биология. Радиоэкология. 1996. Т. 36, Вып. 4. С. 610-631.

23.Бурлакова Е.Б., Михайлов В.Ф., Мазурик В.К. Система окислительно-восстановительного гомеостаза при радиационно-индуцируемой нестабильности генома // Радиац. биология. Радиоэкол. 2001. Т. 41, № 5. С. 489-499.

24.Бурлакова Е.Б., Конрадов А.А., Мальцева E.J1. Действие сверхмалых доз биологически активных веществ и низкоинтенсивных физических факторов // Хим. физика. 2003. Т. 22, № 2. С. 21-40.

25.Бычковская И.Б. Проблема отдаленной гибели клеток. М.: Энергоатомиз-дат, 1986. 160 с.

26.Бычковская И.Б., Степанов Р.П., Федорцева Р.Ф. Особые долговременные изменения клеток при воздействии радиации в малых дозах // Радиац. биология. Радиоэкология. 2002. Т. 42, № 1. С. 20-35.

27.Владимиров Ю.А. Свободные радикалы в биологических системах // Соросов. образоват. журн. 2000. Т. 6, № 12. С. 13-19.

28.Влияние радиационного излучения на морфо-анатомическую структуру Spiraea hypericifolia / С.С. Айдосова и др. // Вест. НЯЦ РК. 2004. Вып. 1. С. 29-35.

29 .Влияние хронического облучения на адаптивный потенциал растений / Н.И. Гуща и др. // Радиац. биология. Радиоэкология. 2002. Т. 42, №2. С. 155-158.

30.Воробцова И.Е. Мутабильность клеток печени потомства облученных самцов крыс // Радиац. биология. Радиоэкология. 1987. Т. 27, № 3. С. 377381.

31.Воробцова И.Е. Трансгенерационная передача радиационно-индуцированной нестабильности генома // Радиац. биология. Радиоэкология. 2006. Т. 46, № 4. С. 441-446.

32.Вудвелл Д.М., Остинг Д.К. Действие хронического у-облучения на развитие растительных сообществ старых полей // Вопросы радиоэкологии / под ред. В.И. Баранова. М., 1968. С. 86-108.

33.Генезис и концепция Государственной программы Российской федерации по радиационной реабилитации Уральского региона. Екатеринбург: Ин-т пром. экологии УрО РАН, 1993. 65 с.

34.Генетика развития растений / Л.А. Лутова и др. // СПб., 2000. 547 с.

35.Генетическая изменчивость в популяциях сосны обыкновенной из районов Брянской области, подвергшихся радиоактивному загрязнению в результате аварии на Чернобыльской АЭС / С.А. Гераськин и др. // Радиац. биология. Радиоэкология. 2009. Т. 49, № 2. С. 136-146.

36.Генетическая изменчивость в ценопопуляции горошка мышиного на участке с повышенным уровнем естественной радиоактивности / Т.И. Евсеева и др. // Радиац. биология. Радиоэкология. 2007. Т. 47, № 1. С. 54-62.

37. Генетические последствия радиоактивного загрязнения популяций АгаЫс1ор818 ЖаИапа, произрастающих в 30-километровой зоне аварии на ЧАЭС / В.И. Абрамов и др. // Радиац. биология. Радиоэкология. 1995. Т. 35, Вып. 5. С. 676-689.

38.Генетические эффекты в популяциях растений, произрастающих в зоне Чернобыльской аварии / В.И. Абрамов и др. // Радиац. биология. Радиоэкология. 2006. Т. 46, № 3. С. 259-267.

39.Генетический мониторинг сосновых насаждений зоны контроля Чернобыльской АЭС в 1986-1994 годах / В.А. Кальченко и др. // Чернобыль-96. Зеленый Мыс, 1996. С. 343-346.

40.Генетический эффект в популяциях Ртш «'/уе^га Ь. из зоны Восточно-Уральского радиоактивного следа, зоны контроля аварии на Чернобыльской АЭС и района испытаний ядерных устройств на Семипалатинском полигоне / В.А. Кальченко и др. // Радиац. биология. Радиоэкология. 1995. Т.37, Вып. 5. С. 702-707.

41.Гераськин С.А. Критический анализ современных концепций и подходов к оценке биологического действия малых доз ионизирующего излучения // Радиац. биология. Радиоэкология. 1995а. Т. 35, Вып. 5. С. 563-571.

42.Гераськин С.А. Концепция биологического действия малых доз ионизирующего излучения на клетки // Радиац. биология. Радиоэкология. 19956. Т. 35, Вып. 5. С. 571-579.

43.Гераськин СЛ., Севанькаев A.B. Универсальный характер закономерностей индукции цитогенетических повреждений низкодозовым облучением и проблема оценки генетического риска // Радиац. биология. Радиоэкология. 1999. Т. 39, № 1. С. 35-40.

44.Гормональные и генетические эффекты, индуцированные облучением в малых дозах у Tradescantia (Клон 02) / A.A. Хомиченко и др. // Радиац. биология. Радиоэкология. 2007. Т. 47, № 5. С. 578-583.

45. Горшков Г.В. Проникающие излучения радиоактивных источников. Л.: Наука, 1967. 207 с.

46.Гродзинский Д.М. Радиобиология растений. Киев: Наук, думка, 1989. 384 с.

47.Гродзинский Д.М., Гудков И.Н. Защита растений от лучевого поражения. М.: Атомиздат, 1973. 231 с.

48.Гудков И.Н. Клеточные механизмы пострадиационного восстановления растений. Киев: Наук, думка, 1985. 233 с.

49.Гуленкова М.А., Пятунина С.К. Дрема белая // Биологическая флора Московской области. М., 1997. Вып. 13. С. 88-96.

50. Динамика популяционных генофондов при антропогенных воздействиях / Ю.П. Алтухов и др. М.: Наука, 2004. 620 с.

51.Динева С.Б., Абрамов В.И., Шевченко В.А. Сравнительная радиоустойчивость хронически облучаемых популяций арабидопсиса // Радиац. биология. Радиоэкология. 1994. Т. 34, Вып. 2. С. 177-181.

52.Дмитриева С.А., Парфенов В.И. Кариология флоры как основа цитогене-тического мониторинга: на примере Березинского биосферного заповедника. Минск: Наука и техника, 1991. 231 с.

53.Дубинин Н.П. Молекулярная генетика и действие излучений на наследственность. М.: Госатомиздат, 1963. 240 с.

54.Дубинин Н.П., Кальченко В.А., Федоров Е.А. Малые дозы ионизирующих излучений и мутагенез // Докл. АН СССР. 1988. Т. 298, № 3. С. 742-745.

55.Дубинин Н.П., Хвостова В.В., Мансурова В.В. Хромосомные аберрации, летальные мутации и доза Х-лучей // Докл. АН СССР. 1941. Т. 31, № 1. С. 386-388.

56.Дубинин Н.П., Шевченко В.А., Померанцева М.Д. Современные проблемы радиоэкологии. М.: Атомиздат, 1971. 277 с.

57.Евсеева Т.Н., Гераськин С.А. Сочетанное действие факторов радиационной и нерадиационной природы на традесканцию / Ин-т биологии Коми науч. центра УрО РАН; отв. ред. А.И.Таскаев. Екатеринбург, 2001а. 156 с.

58.Евсеева Т.Н., Гераськин С.А., Храмова Е.С. Цитогенетические эффекты сочетанного действия 232Th с ионами щелочных и тяжелых металлов на меристематические клетки растений // Вестн. НЯЦ PK. 20016. Вып. 3. С. 143-148.

59.Ермаков А.И., Арасимович В.В., Ярош Н.П. Методы биохимического исследования растений / под ред. А.И. Ермакова. Л.: Агропромиздат, 1987. 430 с.

60.Жуйкова Т.В., Безель B.C. Адаптация растительных систем к химическому стрессу: популяционный аспект // Вестник Удмурт. Университета. 2009. Вып. 6, № 1.С. 31-42.

61.Журавская А.Н. Адаптация к экстремальным условиям среды и радиочувствительность растений Якутии. Новосибирск: Наука, 2011. 104 с.

62.Завадский K.M. Вид и видообразование. Л.:Наука, 1968. 404 с.

бЗ.Зайнуллин В.Г. Генетические эффекты хронического облучения низкой интенсивности // Радиац. биология. Радиоэкология. 1997. Т. 37, № 4. С. 555-559.

64.3айнуллин В.Г. Генетические эффекты хронического облучения в малых дозах ионизирующего излучения. СПб.: Наука, 1998. 100 с.

65.Заключение комиссии по оценке экологической ситуации в регионе производственного объединения "МАЯК", организованной по распоряжению

Президиума Академии наук. N 1140-501 // Радиобиология. 1991. Т. 31, Вып. 3. С. 436-452.

66.Иванов В.И. Радиобиология и генетика арабидопсиса. М.: Наука, 1974. 191 с.

67.Идентификация гена, включенного в контроль развития корневой системы у Arabidopsis tahliana / A.A. Томилов и др. // Генетика. 2001. Т. 37, № 1. С. 36-45.

68.Идентификация гена, мутация в котором обусловливает возникновение некрозов семядолей проростков Arabidopsis tahliana / H.B. Томилова и др. // Генетика. 2001. Т. 37, № 4. С. 494-503.

69.Изменение радиочувствительности растений в результате предварительного лучевого воздействия / Н.В. Куликов и др. // Радиобиология. 1971. Т. И, Вып. 4. С. 630-633.

70.Изменения профиля метилирования ДНК растений пшеницы при хроническом у-облучении семян / А.П. Кравец и др. // Цитология и генетика. 2010. Т. 44, №5. С. 18-22.

71.Изучение вклада наиболее крупных ядерных инцидентов в радиоактивное загрязнение Уральского региона / А. Ааркрог и др. // Экология. 1998. № 1. С. 36-42.

72.Изучение генетических эффектов, индуцируемых в популяциях радиоактивными продуктами ядерного деления U. Сообщ. II. Прогнозирование генетической эффективности излучения при низких мощностях доз / В.А. Шевченко и др. // Генетика. 1978. Т. 14, № 4. С. 622-630.

73.Изучение репарации радиационных повреждений у растений, произрастающих в условиях хронического ß-облучения / С.А. Сергеева и др. // Радиобиология. 1985. Т. 25, № 6. С. 774-777.

74.Ильин JI.A., Кириллов В.Ф., Коренков И.П. Радиационная гигиена. М.: Медицина, 1999. 380 с.

75.Итоги изучения и опыт ликвидации последствий аварийного загрязнения территории продуктами деления урана / под ред. А.И. Бурназяна. М.: Энергоатомиздат, 1990. 143 с.

76.Калам Ю., Орав Т. Хлорофильные мутации. Таллинн: Валгус, 1974. 60 с.

77.Кальченко В.А., Архипов Н.П., Федотов И.С. Мутагенез ферментных ло-кусов, индуцированный в мегаспорах Pinus sylvestris L. ионизирующим излучением при аварии на Чернобыльской АЭС // Генетика. 1993. Т. 29, № 2. С. 266-273.

78.Кальченко В.А., Рубанович А.В., Шевченко В.А. Генетические процессы в хронически облучаемых популяциях Centaurea scabiosa L., произрастающих на Восточно-Уральском радиоактивном следе // Радиац. биология. Радиоэкология. 1995. Т. 37, Вып. 5. С. 708-719.

79.Кальченко В.А., Федоров Е.А., Дубинин Н.П. Малые дозы ионизирующих излучений и мутагенез // Доклады АН СССР. 1988. Т. 298, № 3. С. 742745.

80.Кальченко В.А., Шевченко В.А., Федотов И.С. Изменение радиорезистентности растений ячменя при хроническом воздействии радиации // Генетика. 1981. Т. 17, № 1. с. 137-141.

81.Капитонов В.В., Колчанов Н.А. Эволюционная значимость наличия в мобильных генетических элементах регуляторных сайтов, реагирующих на среду: регуляторный сайт как триггер // Генетика. 1988. Т. 24, № 9. С. 1696-1702.

82.Каримуллина Э.М., Антонова Е.В., Позолотина В.Н. Оценка качества семенного потомства дикорастущих видов растений на территории ВУРСа // Ядерно-промышленный комплекс Урала: проблемы и перспективы: четвертая молодеж. науч.- практ. конф.: тез. докл. Озерск, 2007. С. 130-132.

83.Каримуллина Э.М., Антонова Е.В. Скрининговые исследования травянистых растений в зоне Восточно-Уральского радиоактивного следа // Экология: от Арктики до Антарктики: материалы конф. молодых ученых, 1620 апр. 2007 г. ИЭРиЖ УрО РАН. Екатеринбург, 2007. С. 131-136.

84.Каримуллина Э.М., Антонова E.B. Качество семенного потомства звездчатки злаковой и кровохлебки лекарственной из зоны Восточно-Уральского радиоактивного следа // Бюлопя: вщ молекули до бюсфери: Матер1али III Mi жду нар. конф. молодих науковщв (18-21 листопада 2008 р., Харюв, Украша). Харюв, 2008. С. 322-323.

85.Каримуллина Э.М. Изменчивость ферментных систем в ценопопуляциях звездчатки злаковой // Биосфера Земли: прошлое, настоящее, будущее, 21 -25 апреля 2008 г. ИЭРиЖ УрО РАН. Екатеринбург, 2008. С. 94-103.

86.Каримуллина Э.М., Антонова Е.В., Позолотина В.Н. Антиоксидантный статус и жизнеспособность семенного потомства растений в условиях радиоактивного загрязнения // Современное состояние и пути развития по-пуляционной биологии: Материалы X Всерос. попул. семинара (17-22 но-яб. 2008 г.). Ижевск, 2008. С. 274-276.

87.Каримуллина Э.М., Позолотина В.Н. Низкомолекулярные антиоксиданты у травянистых растений в условиях радионуклидного загрязнения // Физико-химические механизмы адаптации растений к антропогенному загрязнению в условиях Крайнего Севера: Тез. докл. Годич. собрания о-ва физиологов растений России и Междунар. науч. конф. (7-11 июня 2009 г.). Полярно-альп. ботан. сад-ин-т. Апатиты, 2009. С. 152-153.

88.Каримуллина Э.М., Антонова Е.В., Позолотина В.Н. Аллозимная изменчивость ценопопуляций звездчатки злаковой и подорожника большого из зоны ВУРСа // Биологическое разнообразие северных экосистем в условиях изменяющегося климата: Тез. докл. Междунар. науч. конф. (10-12 июня 2009 г.). Полярно-альп. ботан. сад-ин-т. Апатиты, 2009. С. 37-38.

89.Каримуллина Э.М., Антонова Е.В. Генетические, биохимические и экологические особенности хронически облучаемых популяций дремы белой // Биологические эффекты малых доз ионизирующей радиации и радиоактивное загрязнение среды: Тез. докл. Междунар. конф. Сыктывкар, Респ. Коми, 28 сент. - 1 окт. 2009 г. Сыктывкар, 2009. С. 61-64.

90.Каримуллина Э.М. Качество семенного потомства дремы белой из зоны Восточно-Уральского радиоактивного следа // Актуальные проблемы биологии и экологии: сб. материалов XVII Всерос. молодеж. науч. конф., 5-6 апр. 2010 г. Сыктывкар, 2010. С. 152-154.

91 .Карпинская Л.И., Бузовкина И.С. Генетический контроль признака «изгибы побегов» у редиса Raphanus sativus L. // Генетика. 2005. Т. 41, № 9. С. 1251-1258.

92.Клеточный состав популяции лимфоцитов и радиационный адаптивный ответ / А. М. Серебряный и др. // Цитология. Т. 45, № 1. 2003. С. 81-85.

93.Козлов М.В. Мнимые повторности (pseudoreplication) в экологических исследованиях: проблема, не замеченная российскими учеными // Журн. общ. биологии. 2003. Т. 64, № 4. С. 292-307.

94.Козубов Г.М., Таскаев А.И. Радиобиологические исследования хвойных в районе Чернобыльской катастрофы. М.: ДИК, 2002. 272 с.

95.Комплексный радиобиоэкологический мониторинг СИП: общий подход / А.Т. Сейсебаев и др. // Вест. НЯЦ PK. Радиоэкология. Охрана окр. среды. 2001. Вып. 3. С. 73-78.

96.Корчагин A.A. Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ и методы его изучения // Полевая геоботаника. Л., 1964. С. 39131.

97.Котеров А.Н., Никольский A.B. Молекулярные и клеточные механизмы адаптивного ответа у эукариот // Укр. биохим. журн. 1999. Т. 71, № 3. С. 13-25.

98.Крышев И.И., Рязанцев Е.П. Экологическая безопасность ядерно-энергетического комплекса России. М., 2000. 384 с.

99.Крупные радиационные аварии: последствия и защитные меры / P.M. Алексахин и др. М., 2001. 752 с.

100. Кудряшов Ю.Б. Радиационная биофизика (ионизирующие излучения). М.: Физматлит, 2004. 448 с.

101. Кузин A.M. Идеи радиационного гормезиса в атомном веке. М.: Наука, 1995. 158 с.

102. Кузин A.M. Стимулирующее действие ионизирующего излучения на биологические процессы (к проблеме биологического действия малых доз). М.: Атомиздат, 1977. 136 с.

103. Кузин A.M., Копылов В.А. Радиотоксины. М.: Наука, 1983. 174 с.

104. Кузин A.M. Природный радиоактивный фон и его значение для биосферы Земли. М.: Наука, 1991. 117 с.

105. Куликов П.В. Конспект флоры Челябинской области (сосудистые растения). Екатеринбург, Миасс: Геотур, 2005. 537 с.

106. Лагунов A.B., Смагин А.И. Восточно-Уральский государственный заповедник в системе особо охраняемых природных территорий Челябинской области // Вопр. радиац. безопасности. 2007. Спец. вып. С. 45-67.

107. Ли Д.Э. Действие радиации на живые клетки. М.: Госатомнадзор, 1963. 288 с.

108. Лучник Н.В. Биофизика цитогенетических поражений и генетический код. М., 1968. 296 с.

109. Лысенко Е.А., Абрамов В.И., Шевченко В.А. Влияние хронического облучения на генетическую структуру природных популяций Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. // Генетика. 2000. T. 36, № 9. С. 1241-1250.

110. Лысенко Е.А., Кальченко В.А., Шевченко В.А. Изменчивость полиморфных систем Centaurea scabiosa L. под действием хронического облучения // Радиац. биология. Радиоэкология. 1999. Т. 39, № 6. С. 623-629.

111. Мазурик В.К., Михайлов В.Ф. Радиационно-индуцированная нестабильность генома: феномен, молекулярные механизмы, патогенное значение // Радиац. биология. Радиоэкология. 2001. Т. 41, № 3. С. 272-289.

112. Медико-биологические и экологические последствия радиоактивного загрязнения реки Течи / под ред. A.B. Аклеева и М.Ф. Киселева // М., 2000. 531 с.

113. Методология оценки допустимого воздействия ионизирующих излучений на агроценозы / A.A. Удалова и др. // Радиац. биология. Радиоэкология. 2010. Т. 50, № 5. С. 572-581.

114. Миграция радионуклидов в пресноводных и наземных экосистемах / A.B. Трапезников и др. // Екатеринбург, 2007. Т. II. 400 с.

115. Мобильность генома растений / под ред. Ю.П. Винецкого. М.: Агро-промиздат, 1990. 272 с.

116. Мозолин Е.М., Гераськин С.А., Минкенова К.С. Радиобиологические эффекты у растений и животных Семипалатинского испытательного полигона (Казахстан) // Радиац. биология. Радиоэкология. 2008. Т. 48, № 4. С. 422-431.

117. Молчанова И.В., Караваева E.H. Эколого-геохимические аспекты миграции радионуклидов в почвенно-растительном покрове. Екатеринбург: УрОРАН, 2001. 161 с.

118. Молчанова И.В., Караваева E.H., Михайловская JI.H. Радиоэкологические исследования почвенно-растительного покрова. Екатеринбург, 2006. 88 с.

119. Москалев A.A., Шапошников М.В. Генетические механизмы воздействия ионизирующих излучений в малых дозах. СПб.: Наука, 2009. 137 с.

120. Наумов Н.П. Видовое население, его структура и отношение со средой у животных // Вестн. МГУ. Сер. биол. 1955. № 9. С. 25-37.

121. Некоторые особенности потомков облученных животных / С.Н. Александров и др. // Вопросы экспериментальной и клинической рентгенора-диологии / под. ред. К.Б. Тихонова. JL, 1974. С. 94-98.

122. Николаева М.Г., Лянгузова И.В., Поздова JI.M. Биология семян. СПб., 1999. 232 с.

123. Нестабильность генома после воздействия радиации в малых дозах (в 10-километровой зоне аварии на ЧАЭС и в лабораторных условиях) / И.И. Пелевина и др. // Радиац. биология. Радиоэкология. 1996. Т. 36, Вып. 4. С. 546-560.

124. Новые аспекты закономерностей действия низкоинтенсивного облучения в малых дозах/ Е.Б. Бурлакова и др. // Радиац. биология. Радиоэкология. 1999. Т. 39, Вып. 1. С. 26-34.

125. Об угнетающем действии малых доз ионизирующих излучений на ве-гетирующие растения / П.П. Вавилов и др. // Радиобиология. 1966. Т. 6, Вып. 2. С. 278-283.

126. О действии слабых доз ионизирующих изучений на рост и развитие растений / Н.В. Тимофеев-Ресовский и др. // Работы Лаборатории биофизики УФ АН. Свердловск, 1957. Вып. 1. С. 129-201.

127. Особенности накопления флавоноидов у растений в условиях радиоактивного загрязнения / Е.П. Храмова и др. // Вопр. радиац. безопасности. 2006. №4. С. 13-21.

128. Особенности цитогенетической структуры растений отдельных участков Семипалатинского испытательного полигона с различным уровнем загрязнения / А.Т. Сейсебаев и др. // Вест. НЯЦ PK. 2004. Вып. 1. С. 36-40.

129. Охрана окружающей среды в XXI веке: радиационная защита биосферы, включая человека / Ф. Брешиньяк и др. // Радиац. биология. Радиоэкология. 2003. Т. 43, № 4. С. 494-496.

130. Оценка биологических и экологических последствий радиоактивного загрязнения биогеоценозов / Л.И. Суворова и др. // Радиационные аспекты Чернобыльской аварии: тр. I Всесоюз. конф., Обнинск, 1988. СПб., 1993. С. 321-325.

131. Оценка дозовых нагрузок, не вызывающих негативных эффектов в природных популяциях растений при хроническом воздействии радионуклидов уранового и ториевого рядов / Т.И. Евсеева и др. // Радиац. биология. Радиоэкология. 2010. Т. 50, № 4. С. 383-390.

132. Оценка репродуктивной способности Pinus sylvestris, произрастающей в условиях хронического воздействия радионуклидов уранового и ториевого рядов / Т.И. Евсеева и др. // Экология. 2011. № 5. С. 355-360.

133. Оценка современной радиационной ситуации в районе проведения взрыва "Чаган" на площадке "Балапан" Семипалатинского испытательного полигона Казахстана / Т.И. Евсеева и др. // Радиац. биология. Радиоэкология. 2008. Т. 48, № 5. С. 573-583.

134. Оценка состояния флоры и степени трансформации растительности горного массива Дегелен / Б.А. Тулеубаев и др. // Вест. НЯК PK Радиоэкология. Охрана окр. среды. 2000. Вып. 3. С. 62-69.

135. Оценка токсичности почв с площадки "Балапан" Семипалатинского испытательного полигона / Т. И. Евсеева и др. // Экология. 2010. Т. 3. С. 180-186.

136. Петровский В.В. Синузии как формы совместного существования растений//Ботан. журн. 1961. Т. 46, № 11. С. 1615-1626.

137. Плэтт Р.Б. Экологическое действие ионизирующей радиации на организмы, сообщества и экосистемы // Вопросы радиоэкологии / под ред. В.И. Баранова. М., 1968. С. 31-56.

138. Подколзик A.A., Гуревич К.Г. Действие биологически активных веществ в малых дозах. М.: КМК, 2002. 170 с.

139. Позолотина В.Н. Адаптационные процессы у растений в условиях радиационного воздействия // Экология. 1996. № 2. С. 111-116.

140. Позолотина В.Н. Отдаленные последствия действия радиации в чреде поколений у растений-апомиктов // Радиац. биология. Радиоэкология. 2003а. Т. 43, № 4. С. 462-470.

141. Позолотина В.Н. Отдаленные последствия действия радиации на растения. Екатеринбург: Академкнига, 20036. 244 с.

142. Позолотина В.Н., Антонова Е.В., Каримуллина Э.М. Эколого-генетическая характеристика звездчатки злаковой в условиях радиоактивного загрязнения // Экология. 2010а. № 6. С. 459-468.

143. Позолотина В.Н., Антонова Е.В., Безель B.C. Отдаленные эффекты в популяциях растений из зон радиоактивного и химического загрязнения // Радиац. биология. Радиоэкология. 20106. Т. 50, № 4. С. 414-422.

144. Попова О.Н., Таскаев А.И., Фролова Н.П. Генетическая стабильность и изменчивость семян в популяциях травянистых фитоценозов в районе аварии на Чернобыльской АЭС. СПб.: Наука, 1992. 144 с.

145. Попова О.Н., Фролова Н.П., Таскаев А.И. Мониторинг семян хронически облучающихся природных популяций Plantago lanceolata L. Радиочувствительность семян //Радиобиология. 1990. Т. 30, вып. 5. С. 588-592.

146. Попова О.Н., Фролова Н.П., Таскаев А.И. Эколого-географическое испытание семенного потомства Viola matulina Klok. из 30-километровой зоны Чернобыльской АЭС // Радиац. биология. Радиоэкология. 1994. Т. 34, вып. 6. С. 872-876.

147. Попова О.Н., Шершунова В.И. Наблюдения за качеством семян овсяницы луговой, интродуцированной на участке с повышенным содержанием в почве U и Ra // Радиобиология. 1987. Т. 27, Вып. 3. С. 400-404.

148. Последствия хронического действия радиации для флоры Восточно-Уральского радиоактивного следа / В.Н. Позолотина и др. // Радиац. биология. Радиоэкология. 2009. Т. 49, № 1. С. 97-106.

149. Преображенская Е.И. Радиоустойчивость семян растений. М.: Атомиз-дат, 1971. 231 с.

150. Преображенская Е.И., Тимофеев-Ресовский Н.В. Возможная связь радиоустойчивости с филогенетической системой у культурных растений // Докл. АН СССР. 1962. Т. 143, № 5. С. 1219-1222.

151. Пристер Б.С., Алексахин P.M. Радиоэкология и ее роль в решении проблем радиационной безопасности // Радиоэкология: итоги, современное состояние и перспективы: Междунар. конф.: сб. материалов. Москва, 2008. С. 13-22.

152. Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1969. Т. 74, Вып. 1. С. 141-149.

153. Радиационная авария на Южном Урале в 1957 г. и ликвидация ее последствий / Б.В. Никипелов и др. // Recovery Operation in the Event of a Nu-

clear Accident or Radiological Emergency: Proc. Symp. Vienna, 6-10 nov., 1989. Vienna: IAEA, 1989. P. 373-403.

154. Радиоактивное загрязнение природных сред в зоне аварии на Чернобыльской атомной электростанции / Ю.А. Израэль и др. // М.: Гидроме-теоиздат, 1987. 53 с.

155. Радиочувствительность семян озимой пшеницы из хронически облучающихся агроценозов / JI.H. Ульяненко и др. // Радиац. биология. Радиоэкология. 1995. Т. 35, № з. с. 428-434.

156. Радиоэкологические исследования почвенно-растительного покрова Восточно-Уральского радиоактивного следа / И.В. Молчанова и др. // Проблемы радиоэкологии и пограничных дисциплин: сб. науч. трудов. Екатеринбург, 2007. Вып. 11. С. 320-346.

157. Радиоэкологическое исследование почвенного покрова Восточно-Уральского государственного заповедника и сопредельных территорий / JI.H. Михайловская и др. // Радиац. биология. Радиоэкол. 2011. Т. 51, № 4. С. 476-482.

158. Ратнер В.А., Васильева JI.A. Мобильные генетические элементы (МГЭ): «эгоистическая» ДНК или функциональная часть генома // Современные концепции эволюционной генетики: сб. науч. тр. Новосибирск, 2000. С. 128-150.

159. Реймерс Н.Ф. Экология (теории, законы, правила принципы и гипотезы). М., 1994. 367 с.

160. Рождественский JI.M. Концепция биологического действия ионизирующей радиации низкого уровня (анализ проблемы в аспектах порогово-сти эффектов и радиочувствительности радиореактивности биоструктур различного уровня организации) // Радиац. биология. Радиоэкология. 1999. Т. 39, № 1.С. 127-144.

161. Савин В.Н. Действие ионизирующего излучения на целостный растительный организм. М.: Энергоиздат, 1981. 120 с.

162. Сарапульцев Б.И., Гераськин С.А. Генетические основы радиорезистентности и эволюция. М.: Энергоатомиздат, 1993. 208 с.

163. Селянинов Г.Т. О сельскохозяйственной оценке климата // Тр. по с.-х. метеорологии. 1928. Вып. 20. С. 169-178.

164. Синская E.H. Проблемы популяционной ботаники. Екатеринбург: УрО РАН, 2002. 196 с.

165. Смирнов Е.Г. Природные условия и растительность Восточно-Уральского радиоактивного следа // Экологические последствия радиоактивного загрязнения на Южном Урале. М., 1993. С. 79-84.

166. Смирнов Е.Г., Суворова Л.И. Оценка и прогноз биологических эффектов радиоактивного загрязнения на растительный покров в Чернобыльской зоне // Тр. Коми науч. центра УрО РАН. 1996. Т. 2, № 145. С. 27-37.

167. Современное состояние наземных экосистем зоны Восточно-Уральского радиоактивного следа / В.Н. Позолотина и др. Екатеринбург: Гощицкий, 2008. 204 с.

168. Сорочинский Б.В. Молекулярно-биологическая природа морфологических аномалий среди голосеменных растений, индуцированных хроническим облучением в зоне отчуждения Чернобыльской АЭС: акцент на возможную роль цитоскелета // Цитология и генетика. 2003. Т. 37, № 2. С. 49-55.

169. Спитковский Д.М. Концепция действия малых доз ионизирующих излучений на клетки и ее возможные приложения к трактовке медико-биологических последствий // Радиобиология. 1992. Т. 32, № 3. С. 382400.

170. Спитковский Д.М. Новые биофизические и биохимические аспекты механизмов действия малых доз ионизирующей радиации // Радиац. биология. Радиоэкология. 1999. Т. 39, № 1. С. 145-155.

171. Спэрроу А.Х., Шейрер Л.А., Вудвелл Дж. М. Радиоустойчивость сосны (Pinus rígida) в условиях 10-летнего хронического гамма-облучения 60Со // Вопросы радиоэкологии / под ред. В.И. Баранова. М., 1968. С. 109-132.

172. Спэрроу А.Х., Вудвелл Дж. М. Чувствительность растений к хроническому гамма-облучению // Вопросы радиоэкологии / под ред. В.И. Баранова. М., 1968. С. 57-85.

173. Сурсо М.В. Влияние хронического облучения на мужскую репродуктивную сферу сосны обыкновенной // Тр. Коми науч. центра УрО РАН. 1993. № 12. С. 133-143.

174. Таскаев А.И. Радиоэкологические исследования в зоне отчуждения Чернобыльской АЭС: к 20-летию аварии на Чернобыльской АЭС. Сыктывкар, 2006. 232 с.

175. Тетерин А.Ф. Эколого-климатические особенности зоны Восточно-Уральского радиоактивного загрязнения. Екатеринбург: УрО РАН, 2011. 368 с.

176. Тимофеев-Ресовский Н.В. Биофизическая интерпретация явлений радиостимуляции растений//Биофизика. 1956. Т. 1, Вып. 7. С. 616-627.

177. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов H.H., Яблоков A.B. Краткий очерк теории эволюции. М., 1969. 408 с.

178. Тихомиров Ф.А., Карабань Р.Т. Лучевое поражение леса в условиях радиоактивного загрязнения // Радиационная генетика природных популяций. Генетические последствия Кыштымской аварии / В.А. Шевченко и др. М., 1992. С. 85-95.

179. Трапезников A.B., Позолотина В.Н., Молчанова И.В. и др. Радиоэкологическая характеристика речной системы Теча-Исеть // Экология. 2000. № 4. С. 248-256.

180. Удалова A.A., Гераськин С.А. Временная динамика и эколого-генетическая изменчивость цитогенетических эффектов в испытывающих техногенное воздействие популяциях сосны обыкновенной // Журнал общ. Биологии. 2011. Т. 72, № 6. С. 455-471.

181. Ульянова Е.В., Позолотина В.Н. Изменчивость ферментных систем в ценопопуляциях одуванчика лекарственного из зоны Восточно-

Уральского радиоактивного следа // Радиац. биология. Радиоэкология. 2004. Т. 44, № 5. с. 598-603.

182. Уранов А.А. Онтогенез и возрастной состав популяций (вместо предисловия) // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М, 1967. С. 3-9.

183. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. № 2. С. 7-34.

184. Уровень хромосомных аномалий в природных популяциях Vicia сгасса L. в условиях экспериментального урано-радиевого загрязнения / О.Н. Попова и др. // Радиобиология. 1984. Т. 24, Вып. 3. С. 397-400.

185. Фокина Т.Л., Воробцова И.Е. Мутабильность половых клеток потомства облученных самцов дрозофил // Радиобиология. 1987. Т. 27, № 2. С. 274-277.

186. Фролова Н.П., Таскаев А.И. Радиобиологические эффекты у агамо-спермного вида Taraxacum officinale Wigg. в условиях урано-радиевого загрязнения // Труды Коми науч. центра УрО РАН. 2000. № 164. С. 104-111.

187. Харитонова О.В. Оценка состояния растительных сообществ в условиях радиационного загрязнения (на примере Восточно-Уральского государственного заповедника) // Экология: сквозь время и расстояние: материалы конф. молодых ученых, 11-15 апр. 2011. Екатеринбург, 2011. С. 192196.

188. Хромова Л.В., Романовский М.Г., Духарев В.А. Частичная стерильность сосны в 1986 и 1987 гг. в зоне Чернобыльской АЭС // Радиобиология. 1990. Т. 30, Вып. 4. С. 450-457.

189. Цитогенетические эффекты в популяциях растений, произрастающих на Восточно-Уральском радиоактивном следе / В.А. Кальченко и др. // Радиац. биология. Радиоэкология. 2002. Т. 42, № 6. С. 745-749.

190. Цитогенетические эффекты в популяциях сосны обыкновенной из районов Брянской области, подвергшихся радиоактивному загрязнению в ре-

зультате аварии на Чернобыльской АЭС / С.А. Гераськин и др. // Радиац. биология. Радиоэкология. 2008. Т. 48, № 5. С. 584-595.

191. Чережанова JI.B., Алексахин P.M., Смирнов Е.Г. О цитогенетической адаптации растений при хроническом воздействии ионизирующей радиации //Генетика. 1971. Т. 7, №4. С. 30-37.

192. Чережанова Л.В., Алексахин P.M., К вопросу о цитогенетическом влиянии многолетнего воздействия повышенного фона искусственной радиации на популяции растений в природных условиях // Журн. общ. биологии. 1971. Т. 32, № 4. с. 494-500.

193. Чережанова Л.В., Алексахин P.M. О биологическом действии повышенного фона ионизирующих излучений и процессах радиоадаптации в популяциях травянистых растений // Журн. общ. биологии. 1975. Т. 36. № 2. С. 303-311.

194. Шапошников М.В., Москалев A.A. Роль транскрипционного фактора FOXO в радиациоадаптивном ответе при хроническом облучении и горме-зисе // Радиац. биология. Радиоэкология. 2010. Т. 50, №3. С. 312-317.

195. Шевченко В.А., Абрамов В.И., Печкуренков В.Л. Генетические последствия на Восточно-Уральском радиоактивном следе // Радиационная генетика природных популяций. Генетические последствия Кыштымской аварии. / В.А. Шевченко и др. М., 1992. С. 258-303.

196. Шевченко В.А., Померанцева М.Д. Генетические последствия действия ионизирующих излучений. М.: Наука, 1985. 279 с.

197. Шевченко В.В., Гриних Л.И., Абрамов В.И. Цитогенетические эффекты, в природных популяциях Crépis tectorum L., произрастающих в районе Восточно-Уральского радиоактивного следа // Радиац. биология. Радиоэкология. 1998. Т. 38, Вып. 330-335.

198. Шершунова В.И., Зайнуллин В.Г. Мониторинг природных популяций Dactylis glomerata L. в зоне аварии на ЧАЭС // Радиац. биология. Радиоэкология. 1995. Т. 35, Вып. 5. С. 690-695.

199. Шестопалова Н.Г., Баева Е.Ю. Радиоадаптивньш ответ клеток листовой меристемы инбредных и гетерозисных растений Helianthm annum L. в онтогенезе // Цитология и генетика. 2007. Т. 41, № 6. С. 4¿M9.

200. Эйдус Л.Х. Мембранный механизм биологического действия малых доз: новый взгляд на проблематику. М., 2001. 82 с.

201. Эйзенбад М. Радиоактивность внешней среды. М„ 1967. 333 с.

202. Экологические и медико-биологические последствия радиационной

аварии 1957 года на ПО «МАЯК» / под ред. А.В. Аклеева и М.Ф. Киселева. М.,2001.296 с.

203. Aarkrog A. The radiological impact of the Chernobyl debris compared with

that from nuclear weapons fallout // J. of Environ. Radioactivity. 1988. Vol. 6 №2. P. 151-162.

204. Adaptive response in different mitotic cycles after irradiation /1. Pelevina et al. // Cell and Tissue Biology. 2009. Vol. 3, №1. P. 71-77.

205. Ahmed K.M., Li J.J., NF-кВ-mediated adaptive resistance to ionizing radiation // Free Radical Biology and Medicine. 2008. Vol. 44, № 1. P. 1-13.

206. Alleviation of salt stress by low dose y-irradiation in rice / M.H. Baek et al. // Biología Plantarum. 2005. Vol. 49, № 2. P. 273-276

207. AnalystSoft Inc., StatPlus - программа статистического анализа: версия 2009. URL://analystsoft.com/ru/

208. An integrated approach to the assessment and management of environmental risks from ionizing radiation. Description of purpose, methodology and application: EC project contract no. FI6R-CT-2004-508847 / N.A. Beresford (Eds.) et al. 2007. URL .-//erica -project.org

209. Antonova E.V., Pozolotina V.N., Karimullina E.M. Natural coenopopulations of Stellaria gramínea from East-Ural Radioactive Trace: effects of radiation and weather conditions // Crimean Meeting: Third International conference dedicated to N.V.Timofeeff-Ressovsky «Modern problems of genetics, radiobiology, radioecology, and evolution»; Third Readings after V.I. Korogodin and VA Shevchenko; NATO Advanced Research Workshop «Radioecological

issues

pertaming ,o environment security and ecote^orism»: Abstr Papers bv

Young Sc.. Dubna, 2010. P. 120. P y

210r APPr°aCheS 10 estimati"8 transfer of radionuclides to Arctic biota / N A

Beresford et al. // Radioprotection. 2005. Vol. 40 P 285-290 211 Associations between allele frequencies in Festuca ovina ^ ^

ton ,„ the alvar ^^ on BaMc . )and Q. ^^ / h ^ ^ // J. of Ecology. 1995. Vol. 83. P. 391-401.

212. Averbeck D. Non-targeted effects as a paradigm breaking evidence // Mutagen Res, Fundamental and Molecular Mechanisms of Mutagenesis. 2010 Vol 687, Issues P. 7-12.

213. Aypar U, Morgan W.F., Baulch I.E. Radiation-induced epigenetic altera-.ons after low and high LET irradiations // Mutation Res, Fundamental and Molecular Mechanisms of Mutagenesis. 2011. Vol. 707, Issues lA P 24-33

214. Babbel G.R., Selander R.K. Genetic variability in edaphically restricted and widespread plant species //Evolution. 1974. Vol. 28. P. 619-630.

215. Baker H.G. Accounts of Melandrium, M. dioicum and M. album for fte bio logtcal flora of the British Isles sponsored by the British Ecological Society // J

Ecol. 1947. Vol. 35. P. 271-292.

216. Baverstock K. Radiation-induced genomic instability: a paradigm-breaking

Phenomenen and its relevance to environmentally induced cancer // Mutat. 2000. Vol. 454. № 1/2. p. 89-109.

217. Bioindication-based estimates as an integral part of the environment quality assessment / A. Oudalova et al. // Radioprotection. 2009. Vol. 44, № 5. p. 395_

400.

218. Bolsunovsky A., Dementyev D. Evidence of the radioactive fallout in fte center of Asia (Russia) following the Fukushima Nuclear Accident // J of Environ. Radioactivity. 2011. Vol. 102, Issue 11. P. 1062-1064.

219. Bond V.P., Feinendegen L.E., Booz I. What is a "low dose" of radiation? // Intern. J. Radiat. Biol. 1988. Vol. 53, № 1. P. 1-12.

220. Booz I., Feinendegen L.E. A microdosimetric understanding of low-dose radiation effects // Intern. J. Radiat. Biol. 1988. Vol. 53, № 1. P. 13-21.

221. Boyko A., Kovalchuk I. Genome instability and epigenetic modification — heritable responses to environmental stress? // Current Opinion in Plant Biology. 2011. Vol. 14. P. 260-266.

222. Burkhardt A., Internicola A., Bernasconi G. Effects of pollination timing on seed paternity and seed mass in Silene latifolia (Caryophyllaceae) // Ann. Bot. 2009. Vol. 104, № 4. P. 767-773.

223. Byers J. A. Basic algorithms for random sampling and treatment randomization // Comput. Biol. Med. 1991. Vol. 21. P. 69-77.

224. Bystander-mediated genomic instability after high LET radiation in murine primary haemopoietic stem cells / D.A. Bowler et al. // Mutation Res.: Fundamental and Molecular Mechanisms of Mutagenesis. 2006. Vol. 597, Issues V2. P. 50-61.

225. Protection of non-human biota from ionizing radiation / Canadian Nuclear safety Commission. Ottawa: CNSC, 2002. P. 21-30.

226. Cesium-137 deposition and contamination of Japanese soils due to the Fuku-shima nuclear accident / T.J. Yasunari et al. // PNAS. 2011. Vol. 108. № 49. P. 19530-19534.

227. Changes in MicroRNA expression patterns in human fibroblasts after low-LET radiation / O.C. Maes et al. // J. of Cell. Biochemistry. 2008. Vol. 105, № 3. P. 824-834.

228. Chen Y. The hormesis of the green macroalga Viva fasciata with low-dose 60Co gamma radiation // J. Phycol. 2011. Vol. 47. P. 939-943.

229. Chromosomal instability in unirradiated hemaopoietic cells induced by macrophages exposed in vivo to ionizing radiation / S.A. Lorimore et al. // Cancer Res. 2008. Vol. 68. P. 8122-8126.

230. Copplestone D., Hingston J.L., Real A. The development and purpose of the FREDERICA radiation effects database. // J. of Environ. Radioactivity. 2008. Vol. 99. P. 1456-1463.

231. Crawford D.R., Davis K.J.A. Adaptive response and oxidative stress. // Environ. Heath Perspect. 1994. Vol. 102. P. 25-28.

232. Cytogenetic effect of low dose y-radiation in Hordeum vulgare seedlings: non-linear dose-effect relationship / S.A. Geras'kin et al. II Radiation and Environ. Biophysics. 2007. Vol. 46, № 1. P. 31-41.

233. Cytogenetic effects in crops grown in the 30-km zone of the Chernobyl NPP / A.A. Oudalova et al. // Genetic consequences of Emergency Radiation Situations: proceedings of Int. Conf. Moscow, 2002. P. 289-292.

234. Cytogenetic effects of combined radioactive ( Cs) and chemical (Cd, Pb, and 2,4-D herbicide) contamination on spring barley intercalar meristem cells / S.A. Geras'kin et al. // Mut. Res.. 2005. Vol. 586. № 2. P. 147-159.

235. Dai J., Mumper R.J., Plant phenolics: extraction, analysis and their antioxidant and anticancer properties // Molecules. 2010. Vol. 15, № 10. P. 7313— 7352.

236. DNA damage response pathway in radioadaptive response /M.S. Sasaki et al. // Mutation Res.: Fundamental and Molecular Mechanisms of Mutagenesis.

2002. Vol. 504, № H. P. 101-118.

237. First derivation of predicted-no-effect values for freshwater and terrestrial ecosystems exposed to radioactive substances / J. Garnier-Laplace et al. // Environ. Science & Technology. 2006. Vol. 40, № 20. P. 6498-6505.

238. Differential responses of stress genes to low dose-rate gamma irradiation / S.A. Amundson et al. // Mol. Cancer. Res. 2003. Vol. 1. P. 445-452.

239. Dosimetric models and data for assessing radiation exposure to biota: Deliverable 3 to the Project "FASSET" / G. Pröhl et al. // Framework for the assessment of Environmental Impact. Contract № FIGE-CT-2000-00102. Swedish Radiation Protection Authority, 2003.

240. Dubrova Y.E. Radiation-induced transgenerational instability // Oncogene.

2003. Vol. 22, № 45. P. 7087-7093.

241. Effects of multipollutant exposures on plant populations / S.A. Geras'kin et al. // Dordrecht: Springer, 2007. P. 73-89.

242. Effects on non-human species inhabiting areas with enhanced level of natural radioactivity in the north of Russia: a review / S.A. Geras'kin et al. // J. of Environ. Radioactivity. 2007. Vol. 94, № 3. P. 151-182.

243. Effects of outcrossing distance and selfing on fitness components in the rare Gentiana pneumonanthe / J.G.B. Oostermeijer et al. // Acta Bot. Neerl. 1995. Vol. 44. P. 257-268.

244. Enhanced micronucleus formation in the descendants of y-ray-irradiated tobacco cells: evidence for radiation-induced genomic instability in plant cells / Y. Yokota et al. // Mutation Res.: Fundamental and Molecular Mechanisms of Mutagenesis. 2010. Vol. 691, Issues x/2. P. 41-46.

245. Estimation of ionizing radiation impact on natural Vicia cracca populations inhabiting areas contaminated with uranium mill tailings and radium production wastes / T. Evseeva et al. // Sei. of the Tot. Environ. 2009. Vol. 407, № 20. P. 5335-5343.

246. Evidence for an adaptive response to radiation in plant cells conditioned with X-rays or incorporated tritium / F. Cortes et al. // Int. J. Radiat. Biol. 1990. Vol. 57, №3. P. 537-541.

247. Evller E. Uber die heilende Wirkung der Röntgenstrahlen bei abgegrentzen Eiterungen. Veroffentl. Geb. Des Militär. Sanitatswesens. Berlin // Jahrb. D. Wissensch. Botanik. 1906. Vol. 56. P. 416.

248. Fisher R.A. The genetical theory of natural selection. Oxford: Clarendon Press, 1930. 145 p.

249. Gaul H. Mutations in plant breeding // Radiation Bot. 1964. Vol. 4. P. 155— 232.

250. Genetic and biologic effects in plants grown at radioactively contaminated areas / A.A. Oudalova et al. // Radioactivity and Environment: proceedings of Int. Conf. Monaco, 2002. P. 61-64.

251. Genetic consequences of radioactive contamination by the Chernobyl fallout to agricultural crops / S.A. Geraskin et al. // J. of Environ. Radioactivity. 2003. Vol. 66, № !/2. P. 155-169.

252. Genetic variability in Scotch pine populations of the Bryansk Region radio-actively contaminated in the Chernobyl accident / S.A. Geras'kin et al. // Biophysics. 2010. Vol. 55, №2. P. 324-331.

253. Genome hypermethylation in Pinus silvestris of Chernobyl - a mechanism for radiation adaptation? / Kovalchuk et al. // Mut. Research. 2003. Vol. 529, № 1/2. P. 13-20.

254. Goncharenko G.G., Padutov V.E., Silin A.E. Allozyme variation in natural populations of Eurasian pines. I. Population structure genetic variation and differentiation in Pinus pumila (Pall.) Regel from Chukotsk and Sakhalin // Silvae Genetica. 1993. Vol. 42, № 4/5. P. 237-253.

255. Habitat regulations for Stage 3 assessments: radioactive substances authorisations / D. Copplestone et al. Bristol, 2003.

256. Harris H., Hopkinson D.A. Handbook of enzyme electrophoresis in human genetics. Amsterdam: North Holland Publ. Co., 1976.

257. Histological changes in Pinus sylvestris L. in the proximal-zone around the Chernobyl power plant / L. Skuterud et al. // Sci. of the Tot. Environ. 1994. Vol. 157. P. 387-397.

258. Hoffmann A.A., Blows M.W. Species borders: ecological and evolutionary perspectives // Trends in Ecology and Evolution. 1994. Vol. 9. P. 223-227.

259. IAEA. Safety Standards Series №. SF-1 International Atomic Energy Agency, Vienna, 2006.

260. Ichikawa S., Sparrow A.H. Radiation-induced loss of reproductive integrity in the stamen hairs of Tradescantia blossfeldiana Mild., a twelve-ploid species // Radiation Bot. 1967. Vol. 7, Issue 4. P. 333-345.

261. Ichikawa S. In situ monitoring with tradescantia around nuclear power plants // Environ. Health Perspectives. 1981. Vol. 57. P. 145-164.

262. Impact assessment of ionising radiation on wildlife: R&D Publication 128 / D. Copplestone et al. Bristol, 2001.

263. International rules for seed testing: ISTA. Zurich: Seed science and technology, 1999. 333 p.

264. Jolivet C., Bernasconi G. Within/between population crosses reveal genetic basis for siring success in Silene latifolia (Caryophyllaceae) // J. of Evolutionary Biology. 2007. Vol. 20, № 4. P. 1361-1374.

265. Kal'chenko V.A., Fedotov I.S Genetic effects of acute and chronic ionizing irradiation on Pinus sylvestris L. inhabiting the Chernobyl meltdown area // Rus. J. of Genetics. 2001. Vol. 37, № 4. P. 341-350.

266. Karimullina E.M. The impact of radiation factor on the low molecular weight antioxidants content in Melandrium album and Bromopsis inermis II ECOBALTICA'2008: The Intern. Youth Sci. Environ. Forum. June 26-28. 2008, St.-Petersburg, 2008. P. 121-125.

267. Kellerer A.M. A survey of approaches to radiation biophysics // Fifth symp. On microdosimetry / Ed. J. Booz et al. Luxemburg, 1976. P. 409-442.

268. Kempthorne O. The design and analysis of experiments. New York: Wiley, 1952. P. 156-157.

269. Korshikov I.I., Kalafat L.A. Comparative study of allozyme polymorphism in the samples of Pinus sylvestris L. trees with different seed productivity // Tsi-tol. Genet. 2004. Vol. 38, № 2. P. 9-14.

270. Larsson C.M. An overview of the ERICA Integrated Approach to the assessment and management of environmental risks from ionising contaminants // J.Environ. Radioact. 2008. Vol. 99. P. 1364-1370.

271. Little J.B. Induction of genetic instability by ionizing radiation // R. Acad. Sci. III. 1999. V. 322. № 2/3. P. 127-134.

272. Low-dose irradiation alters the transcript profiles of human lymphoblastoid cells including genes associated with cytogenetic radioadaptive response / M.A. Coleman et al. // Radiation Res. 2005. Vol. 164, № 4. p. 369-382.

273. Low-dose whole-body irradiation (LD-WBI) changes protein expression of mouse thymocytes: effect of a LD-WBI-enhanced protein RIP 10 on cell proliferation and spontaneous or radiation-induced thymocyte apoptosis / S.L. Chen et al. // Toxicol. Sci. 2000. Vol. 55. P. 97-106.

274. Luckey T.D. Hormesis with ionizing radiation. Boca Raton, Florida: CRC Press, 1980. 222 p.

275. Lyng F.M., Seymour C.B., Mothersill C. Production of a signal by irradiated cells which leads to a response in unirradiated cells characteristic of initiation of apoptosis // Br. J. Cancer. 2000. Vol. 83. P. 1223-1230.

276. Lyng F. M., Seymour C. B., Mothersill C. Initiation of apoptosis in cells exposed to medium from the progeny of irradiated cells: A possible mechanism for bystander-induced genomic instability? // Radiat. Res. 2002. Vol. 157. P. 365-370.

277. Maldiney E., Thouvenin S. De l'influence des rayons X sur la germination // Revue gen. de Botanique. 1898. Vol. 10. P. 81-86.

278. Mayr E. Animal species and evolution. Harvard University Press: Cambridge, 1963. 797 p.

279. McCauley D.E., Raveill J., Antonovics J. Local founding events as determinants of genetic structure in a plant metapopulation // Heredity. 1995. Vol. 75. P. 630-636.

280. McCauley D. E. The relative contributions of seed and pollen movement of the local genetic structure of Silene alba II J. Heredity. 1997. Vol. 88. P. 257263.

281. McClintock B. Chromosome organization and genie expression // Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1951. Vol. 16. P. 13-47.

282. Mitchel R.E. Low doses of radiation are protective in vitro and in vivo: evolutionary origins // Dose-Response. 2006. Vol. 4, № 2. P. 75-90.

283. Miege E., Coupe H. De l'influence des rayons X sur la vegetation // Comptes Rendus Academie des Science (Paris). 1914. Vol.159, № 4. P. 338-340.

284. Miller M.P. Tools for population genetic analysis (TFPGA), Version 1.3. Department of Biological Sciences, Northern Arizona University, Arizona, 1997. USA.

285. Molecular aspects of plant adaptation to life in the Chernobyl zone / I. Kovalchuk et al. // Plant Physiol. 2004. Vol. 135. P. 357-363.

286. Moles A.T., Westoby M. Seedling survival and seed size: a synthesis of the literature // J. of Ecology. 2004. Vol. 92, № 3. P. 372-383.

287. Morgan W. Non-targeted and delayed effects of exposure to ionizing radiation: I. Radiation-induced genomic instability and bystander effects in vitro // Radiat. Res. 2003a. Vol. 159. P. 567-580.

288. Morgan W. Non-targeted and delayed effects of exposure to ionizing radiation: II. Radiation-induced genomic instability and bystander effects in vivo, clastogenic factors and transgenerational effects // Radiation Research. 2003b. Vol. 159, №. 5. P. 581-596.

289. Morgan W.F., Sowa M.B. Non-targeted bystander effects induced by ionizing radiation // Mutation Res.: Fundamental and Molecular Mechanisms of Mutagenesis. 2007. Vol. 616, Issues /2. P. 159-164.

290. Mothersill C., Seymour C.B. Mechanisms and implications of genomic instability and other delayed effects of ionizing radiation exposure // Mutagenesis. 1998. Vol. 13, № 5. P. 421-426.

291. Motulsky H.J., Spannard P., Neubig R. GraphPad Prism (version 1.0). GraphPad Software Inc. San Diego, 1994. CA.

292. Murnane J.P. Role of induced genetic instability in the mutagenic effects of chemicals and radiation // Mutat. Res. 1996. Vol. 367. P. 11-23.

293. Murnane J.P., Sabatier L. Chromosome rearrangements resulting from telomere dysfunction and their role in cancer // Bio Essays. 2004. Vol. 26. P. 1164-1174.

294. Murnane J.P. Telomeres and chromosome instability // Special issue on mechanisms of chromosome rearrangements. DNA repair. 2006. Vol. 5. P. 1083-1092.

295. Levels of active oxygen species are controlled by ascorbic acid and antho-cyanin in Arabidopsis / T. Nagata et al. // J. of Agricultural and Food Chemistry. 2003. Vol. 51, № 10. P. 2992-2999.

296. Nayar G.G., Sparrow A.H. Radiation-induced somatic mutations and the loss of reproductive integrity in Tradescantia stamen hairs // Radiation Bot. 1967. Vol. 7, Issue 4. P. 257-260.

297. Nei M. Estimation of average heterozygosity and genetic distance for small number of individuals // Genetics. 1978. Vol. 89. P. 583-590.

298. Nei M., Maruyama T., Chakraborty R. The bottleneck effect and genetic variability in populations // Evolution. 1975. Vol. 29. P. 1-10.

299. Newcombe R.G. Interval estimation for the difference between independent

proportions: comparison of eleven methods // Statistics in Medicine. 1998. Vol. 17.

P. 873-890.

300. Nomura T. Parental exposure to X-rays and chemicals induces heritable tumors and anomalies in mice // Nature. 1982. Vol. 296. P.575-577.

301. Nothel H. Adaptation of Drosophila melanogaster populations to high mutation pressure: Evolutionary adjustment of mutation rates // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1987. Vol. 84. P. 1045-1049.

302. Peacock A.C., Bunting S.C., Queen K.G. Serum protein electrophoresis in acrylamide gel: patterns from normal human subjects // Science. 1965. Vol. 147. P. 1451-1453.

303. Persistent oxidative stress in chromosomally unstable cells / C.L. Limoli et al. // Cancer Res. 2003. Vol. 63. P. 3107-3 111.

304. Plants experiencing chronic internal exposure to ionizing radiation exhibit higher frequency of homologous recombination than acutely irradiated plants / O. Kovalchuk et al. // Mut. Res. 2000. Vol. 449. P.47-56.

305. Pozolotina V.N. Antonova E.V., Karimullina E.M. Assessment of radiation impact of radiation on Stellaria graminea cenopopulations in the zone of the Eastern Ural Radioactive Trace // Rus. J. of Ecology. 2010. Vol. 41, № 6. P. 459-468.

306. Prakash S., Lewontin R.C., Hubby J.L. A molecular approach to the study of genie heterozygosity in natural populations. IV. Patterns of genie variation in

central, marginal and isolated populations of Drosophila pseudoobscura II Genetics. 1969. Vol. 61. P. 841 - 858.

307. Predicting the radiation exposure of terrestrial wildlife in the Chernobyl exclusion zone: an international comparison of approaches / N.A. Beresford et al. // J. Radiol. Prot. 2010. Vol. 30. P. 341-373.

308. Purdy B.G., Bayer R.J., MacDonald S.E. Genetic variation, breeding system evolution, and conservation of the narrow endemic Stellaria arenicola and the widespread S. longipes (Caryophyllaceae) // Am. J. Bot. 1994. Vol. 81. P. 904911.

309. Radiation-stimulated epigenetic reprogramming of adaptive-response genes in the lung: An evolutionary gift for mounting adaptive protection against lung cancer / B.R. Scott et al. // Dose-Response. 2009. Vol. 7, № 2. P. 104-131.

310. Recent levels of radionuclide contamination in the Eastern Ural Radioactive Trace and biological effects in local populations of Plantago major L. / V.N. Pozolotina et al. // Rus. J. of Ecology. 2005. Vol. 36, № 5. p. 320-328.

311. Reardon S. Fukushima radiation creates unique test of marine life's hardiness // Science. 2011. Vol. 332, № 6027. P. 292.

312. Richards C.M., Emery S.N., McCauley D.E. Genetic and demographic dynamics of small populations of Silene latifolia II Heredity. 2003. Vol. 90. P. 181-186.

313. Sabatier L., Dutrillaux B., Martin M. B. Chromosomal instability // Nature. 1992. Vol. 357. P. 548.

314. Sex determination in the dioecious Melandrium: the X/Y chromosome system allows complementary cloning strategy / D. Ye et al. // Plant Sci. 1991. Vol. 80. P. 93-106.

315. Sexual dimorphism in white campion: complex control of carpel number is revealed by Y chromosome deletions / A. Lardon et al. // Genetics. 1999. Vol. 151. P. 1173-1185.

316. Silene as a model system in ecology and evolution / G. Bernasconi et al. // Heredity. 2009. Vol. 103, № 1. P. 5-14.

317. Some factors affecting the responses of plants to acute and chronic radiation exposures / A.H. Sparrow et al. // Radiation Botany. 1961-1962. Vol. l.P. 1034.

318. Soule M. The epistasis cycle: a theory of marginal populations // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1973. Vol. 4. P. 165-187.

319. Southam C. M., Ehrlich J. Effects of extract of western red-cedar heartwood on certain wood-decaying fungi in culture // Phytopathology. 1943. Vol. 33. P. 517-524.

320. StatSoft, Inc. STATISTICA (data analysis software system) // 2001. www.statsoft.com

321. Stimulation of plant growth by exposure to low-level y-radiation and magnetic field, and their possible mechanism of action / A.M. Kuzin et al. // Environ. Exp. Bot. 1986. Vol. 26. P. 163-167.

322. Swofford D.L., Selander R.B. BIOSYS-1; A fortran program for the comprehensive analysis of electrophoretic data in population genetics and systemat-ics // J. of Heredity. 1981. Vol. 72. P. 281-283.

323. The encyclopedia of world climatology (Encyclopedia of Earth Sciences Series) / Ed. by J. E. Oliver. Dordrecht: Springer, 2005. 854 p.

324. The ERICA Tool / J. Brown et al. // J. of Environ. Radioactivity. 2008. Vol. 99. P. 1371-1383.

325. The induction of bystander mutagenic effects in vivo by alpha-particle irradiation in whole Arabidopsis thaliana plants / F. Li et al. // Radiat. Res. 2010. Vol. 174, № 2. P. 228-237.

326. The involvement of calcium and MAP kinase signaling pathways in the production of radiation-induced bystander effects / F.M. Lyng et al. // Radiation Res. 2006. Vol. 165, № 4. p. 400^109.

327. Theodorakis C.W., Shugart L.R. Genetic ecotoxicology II: population genetic structure in mosquitofish exposed in situ to radionuclides // Ecotoxicology. 1997. Vol. 6. P. 335-354.

328. Tikhomirov F.A., Shcheglov A.I., Sidorov V.P. Forests and forestry: radiation protection measures with special reference to the Chernobyl accident zone // Sci. of the Tot. Environ. 1993. Vol. 137, № 1/3. P. 289-305.

329. Tobacco mosaic virus infection results in an increase in recombination frequency and resistance to viral, bacterial, and fungal pathogens in the progeny of infected tobacco plants / P. Kathiria et al. // Plant Physiol. 2010. Vol. 153, № 4. P. 1859-1870.

330. Transcriptome analysis reveals fundamental differences in plant response to acute and chronic exposure to ionizing radiation / I. Kovalchuk et al. // Mut. Res.. 2007. Vol. 624. P. 101-113.

331. Transgeneration memory of stress in plants / J. Molinier et al. // Nature. 2006. Vol. 442. P. 1046-1049.

332. Transgenerational adaptation of Arabidopsis to stress requires DNA methy-lation and the function of dicer-like proteins / A. Boyko et al. // PLoS One. 2010. Vol. 5, № 3. P. 9-14.

333. Transmission of chromosomal instability after plutonium alpha-particle irradiation / M.A. Kadhim et al. // Nature. 1992. Vol. 355. P. 738-740.

334. Turuspekov Y., Adams R.P., Kearney C.M. Genetic diversity in three perennial grasses from the Semipalatinsk nuclear testing region of Kazakhstan after long-term radiation exposure // Biochem. Systematics and Ecology. 2002. Vol. 30. №9. P. 809-817.

335. Ulanovsky A., Prohl G. A practical method for assessment of dose conversion coefficients for aquatic biota // Radiation and Environ. Biophysics. 2006. Vol. 45. P. 203-214.

336. Ulanovsky A., Prohl G. Tables of dose conversion coefficients for estimating internal and external radiation exposures to terrestrial and aquatic biota // Radiation and Environ. Biophysics. 2008. Vol. 47, № 2. P. 195-203.

337. Ul'yanova E., Pozolotina V. Clonal diversity and rare phenes in Taraxacum officinale s.l. coenopopulations from the East-Ural radioactive trace zone // Doklady Biological Sci. 2006. Vol. 406, № 1. P. 106-108.

338. UNSCEAR. United Nations Scientific Committee on the Effects of Atomic Radiation / Effects of ionizing radiation: Annex D: Health effects due to radiation from the Chernobyl accident. 2011. Vol. 2. P. 1-159.

339. Upton A.C. Radiation hormesis: data and interpretation // Crit. Rev. Toxicol. 2001. Vol. 31. P. 691-695.

340. Venable D.L., Brown J.S. The selective interactions of dispersal, dormancy, and seed size as adaptations for reducing risk in variable environments // Am. Nat. 1988. Vol. 131. P. 360-384.

341. Vorobtsova I.E., Aliyakparova L.M., Anisimov V.N. Promotion of skin tumors by 12-O-tetradecanoylphorbol-13-acetate in two generations of descendants of male mice exposed to X-ray irradiation // Mutat. Res. 1988. Vol. 287. P. 207-216.

342. Vorobtsova I.E. Irradiation of male rats increases the chromosomal sensitivity of progeny to genotoxic agents // Mutagenesis. 2000. Vol. 15. P. 33-38.

343. Westoby M., Jurado E., Leishman M. Comparative ecology of seed size // Trends Ecol. Evol. 1992. Vol. 7. P. 368-372.

344. Wheat mutation rate after Chernobyl / O. Kovalchuk et al. // Nature. 2000. Vol. 407. P. 583-584.

345. Wills J.H., Orr H.A. Increased heritable variation following populations bottlenecks: The role of dominance // Evolution. 1993. Vol. 47. P. 949-57.

346. Wolfe L.M., Why alien invaders succeed: Support for the escape-from-enemy hypothesis. Am. Nat. 2002. Vol. 160. P. 705-711.

347. Wolff S., Luippold H.E. Chromosome splitting as revealed by combined X-ray and labelling experiments // Exp. Cell Res. 1964. Vol. 34. P. 548-556.

348. Woodhead D.S. A possible approach for the assesment of radiation effects on populations of wild organisms in radionuclide-contaminated environments? //J. of Environ. Radioactivity. 2003. Vol. 66, № 1/2. P. 181-213.

349. Woodwell G.M. Effects of ionizing radiation on terrestrial ecosystems. Science. 1962. Vol. 138. P. 572-577.

350. Wright W., Freeland F. Plot size and experimental efficiency in forest genetic research // Technical Bulletin / Mishigan State Univ. Agricultural Exp. Stat. Dept. of Forestry. 1960. Vol. 280. P. 1-28.

351. Zaka R., Vandecasteele C.M., Misset M.T. Effects of low chronic doses of ionizing radiation on antioxidant enzymes and G6PDH activities in Stipa capil-lata (Poaceae) // J. Exp. Bot. 2002. Vol. 53. P. 1979-1987.

352. Zelles L., Seibold H.W. Radiation-induced pollen growth stimulation of Pinus silvestris. Effect of the quantum energy and dose rate // Environ. Exp. Bot. 1976. Vol. 16. P. 15-22.

rii'1%.1 in ■ I^l^uwi v ■ i^wwi

Щ0Р России Б.Н.Ельцина

Уральский

федеральный

университет

$ имени первого Президента

Институт

естественных наук

Министерство образования и науки Российской Федерации. Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Уральский федеральный университет имени первого Президента России Б.Н.Ельцин Институт естественных наук.

ул. Куйбышева, 48 а, Екатеринбург, Россия, 620026 тел.: [phone] тел., факс [phone] e-mail: Vladimir.Kruzhaev(|)usu.ru, [e-mail] www.ustu.ru

СПРАВКА

О внедрении результатов диссертации на соискание степени кандидата биологических наук Каримуллиной Э.М. на тему «ЭКО ЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЗВЕЗДЧАТКИ ЗЛАКОВОЙ И ДРЕМЫ БЕЛОЙ ИЗ ЗОНЫ ВОСТОЧНО-УРАЛЬСКОГО РАДИОАКТИВНОГО СЛЕДА»

Настоящим подтверждается, что материалы и теоретические обобщения диссертации Каримуллиной Э.М. «ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЗВЕЗДЧАТКИ ЗЛАКОВОЙ И ДРЕМЫ БЕЛОЙ ИЗ ЗОНЫ ВОСТОЧНО-УРАЛЬСКОГО РАДИОАКТИВНОГО СЛЕДА» используются в лекционном курсе «Радиоэкология с основами радиобиологии», читаемом профессором кафедры экологии В.Н. Позолотиной для студентов 5 курса биологического факультета ИЕН.

Директор департамента '

«биологический факультет» и. ' "'..;.:......С.А.Зимницкая