Устойчивость и адаптация морских микроводорослей к высоким интенсивностям видимой и ультрафиолетовой радиации тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Яковлева, Ирина Михайловна

• Яковлева, Ирина Михайловна
• кандидат биологических наук
• 1998

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Яковлева, Ирина Михайловна

Содержание

Введение

Литературный обзор

Глава 1. Свет как экологический фактор

1.1 Особенности проникновения света в толщу воды

1.2 Механизмы действия высоких интенсивностей видимого

и ультрафиолетового света на водные растения

1.2.1 Специфическое действие видимого света

1.2.2 Специфическое действие УФ радиации

1.2.3 Стресс

1.3 Устойчивость водорослей к действию высоких

интенсивностей видимой и ультрафиолетовой радиации

к яркому свету

2.1 Физиологическая адаптация водных растений к повышенной интенсивности солнечной радиации в пределах оптимального светового диапазона

2.2 Механизмы защиты и адаптивные реакции водорослей

к УФ радиации

2.2.1 Анатомо-морфологический экран как защита против

УФ излучения

2.2.2 Клеточные протекционные механизмы

2.2.3 Микоспорин-подобные аминокислоты (МААв) - возможные

протекторы против УФ радиации

Глава 3. Суточные изменения фотосинтетического аппарата у водорослей,

как светоадаптивные реакции

Экспериментальная часть

Глава 4. Материал и методика

4.1 Объекты исследования

4.2 Физико-географическая характеристика районов исследования

4.3 Сбор материала для экспериментов

4.4 Постановка экспериментов

4.5 Методы анализа

Глава 5. Результаты

5.1 Физиологическая характеристика водорослей, адаптированных

в природе к полному солнечному свету и затенению

5.1.1 Морфо-физиологические различия морских макрофитов, обитающих при различных световых режимах

5.1.2 Устойчивость морских макрофитов к действию ультрафиолетового и видимого света в зависимости

от места обитания растений

5.2 Действие полуденных интенсивностей света на морские

макрофиты, обитающие при различных световых режимах

5.2.1 Суточные изменения фотосинтетической

функции макроводорослей

5.2.2 Устойчивость водорослей к действию экстремально высоких интенсивностей видимого и ультрафиолетового

света

53 Адаптация водорослей к высоким интенсивностям

видимой и ультрафиолетовой радиации

Глава 6. Обсуждение

Выводы

Список литературы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Устойчивость и адаптация морских микроводорослей к высоким интенсивностям видимой и ультрафиолетовой радиации»

Введение.

Макрофиты занимают обширные площади морского дна и на мелководных участках шельфа в умеренных широтах являются основными продуцентами первичного органического вещества. Анализ литературных данных [Титлянов, 1976, Ramus et al., 1976а, b, Davison, Person, 1996] показывает, что на открытых солнцу участках литорали, одним из факторов, лимитирующих существование большинства видов, являются высокие интенсивности падающей радиации. Большое количество публикаций [Титлянов, 1983, Franklin et al., 1992, Hader, Schafer, 1994, Hanelt, 1992, 1995 и др.] отражает исследования устойчивости и приспособительных реакций морских организмов к свету высокой интенсивности. Однако, практически все эти работы выполнены без учета воздействия ультрафиолетовой радиации.

В последние десятилетия, в связи с истощением озонового слоя стратосферы под влиянием хозяйственной деятельности человека, особенно в Северном полушарии, все большую актуальность приобретает проблема воздействия УФ радиации на живые организмы. Экосистемы умеренных широт подвергаются более высоким интенсивностям ультрафиолетовой радиации, чем это заложено исторически [Forster, Schubert, 1996]. В настоящее время большая часть работ по изучению влияния УФ излучения и поиску механизмов защиты против него выполнена на фитопланктоне [Carreto et al., 1989, Goes et al., 1994] и микроводорослях [Jokiel, York, 1984, Banaszak, Trench, 1995] Арктики, Антарктики и тропических широт. На морских макрофитах влияние УФ радиации исследовано недостаточно, а на макроводорослях умеренных широт его не изучали вообще. Не существует единого мнения и в вопросе о том, какая часть спектра солнечной радиации наиболее губительна для фотосинтетического аппарата водорослей.

Цель работы: выяснить, какова устойчивость морских макроводорослей к ультрафиолетовой и видимой радиации и чем она обусловлена. Для выполнения поставленной цели решались следующие конкретные задачи:

1. Выявить разницу в устойчивости видов к УФ и видимой радиации.

2. Выявить защитные механизмы водорослей к свету в течение дня.

3. Выявить механизмы защиты от УФ и видимой радиации при онтогенетической адаптации водорослей к свету.

В предлагаемой работе впервые исследована устойчивость морских

макроводорослей Японского моря к УФ воздействию и проведено сравнение влияния высоких интенсивностей УФ радиации и видимого света на морские макроводоросли умеренных широт. Исследовано распространение УФ-поглощающих микоспорин-подобных аминокислот у макроводорослей умеренных широт. Впервые показано, что высокая резистентность литоральных красных водорослей к ультрафиолетовому излучению обусловлена динамикой накопления микоспорин-подобных аминокислот. Высокий уровень содержания последних в талломах водорослей обеспечивает поддержание стабильного уровня фотосинтетической продукции растений в середине дня.

Предлагаемая работа выполнена в фотобиологической лаборатории Биологического института Гельголанда г. Гамбурга и в лаборатории физиологии водных растений Института биологии моря ДВО РАН. В ее основу положены результаты экспериментальных исследований, проведенных автором на биологической станции мыс о. Фальшивый (б. Сивучья, Японское море) в течение летне-осенних сезонов 1994-1997г. и на морской станции на о-ве Гельголанд (Северное море) в течение весенне-летних сезонов 1995-1996 г.

Литературный обзор. Глава 1. Свет как экологический фактор.

Свет оказывает большое влияние на жизнедеятельность как наземных, так и водных организмов [СоийпИо, Zingmark, 1987]. Около 90 % лучистой энергии Солнца приходится на диапазон длин волн от 300 до 4000 нм. В экологии и физиологии растений для изучения фотобиологических процессов наиболее важно знать не сумарный поток солнечного излучения, а ту его часть, которая является физиологически активной. Этот спектральный диапазон лежит между 350 и 750 нм и называется физиологической радиацией (ФР) [Шульгин, 1973]. В пределах его выделяют область фотосинтетически активной радиации (ФАР) от 400 до 700 нм [Красновский, 1979], или от 380 до 710 нм [Росс, 1973], используемой растением в процессе фотосинтеза. Ультрафиолетовые лучи (УФ) также являются важнейшим экологическим фактором при действии прямого солнечного света [Цихон-Луканина и др., 1996]. Их спектральный диапазон лежит между 200 и 400 нм. Ультрафиолетовую область коротковолновой радиации делят на УФ-А (400-320 нм), УФ-В (320-280 нм) и УФ-С (280-200 нм) [ЬиЫп е1 а1., 1989]. Озон атмосферы поглощает практически всю радиацию короче 290 нм. Коротковолновую часть излучения поглощают также Н20 и С02 [Васси, 1968, Радиационные..., 1969]. Капли воды и водяной пар поглощают значительную часть солнечной радиации с длиной волн более 700 нм.

Энергетической количественной характеристикой солнечного излучения служит поток лучистой энергии, который приходит на перпендикулярную лучам

поверхность в единицу времени. Она называется интенсивностью радиации или

2 2

облученностью и выражается в энергетических единицах (Дж/(м ) или Вт/(м )). Наряду с этим широко пользуются и характеристикой освещенности (светового потока приходящегося на единицу площади поверхности). Единицей освещенности служит Энштейн (Е) - световой поток в 1 Энштейн, приходящийся на 1 м . Обычно освещенность в естественных местообитаниях выражают в микро Энштейнах (мкЕ)

О 9

на м в секунду или цто1 на м в секунду.

Количество солнечной радиации, поступающей на земную поверхность, в первую очередь определяется географической широтой местности и зависит от изменения в течение года полуденной высоты солнца, а также от уровня и форм облачности. В центральной экваториально-тропической области Океана поток

солнечной энергии составляет от 160 до 180 ккал/(см2) в год. Такие же величины наблюдаются в зоне тропиков Северного и Южного полушарий. К северу и югу от тропических зон поток энергии уменьшается от 140 до 80 ккал/(см2) от 40 до 45° обоих полушарий [Ерлов, 1980].

Широтным изменениям подвержены не только количество радиации, но и ее качественный состав. Об этом свидетельствует различное содержание ФАР в солнечной радиации на разных географических широтах. В умеренных широтах максимальное среднесуточное количество падающей ФАР отмечено в мае-июне - 140

с

10 Дж/(м ). Энергетическая освещенность ФАР в середине солнечного дня на поверхности воды в среднем за сезон составляет: весной - 350; летом - 330; осенью -

220; зимой - 160 Вт /(м2). В тропических широтах суммарное количество солнечной

2 2 радиации за год равняется 750 - 800 Дж /(м ) (180 - 200 ккал /(см )); в Северных

широтах -

580 - 670 Дж/(м ) (140-160 ккал /(см )). Количество ультрафиолетового излучения в общем потоке солнечной радиации невелико и составляет 1 - 5 %; за пределами атмосферы - примерно 9 %; в условиях высокогорья в полдень - 5- 6 % . На величину УФ-радиации влияет положение коротковолновой границы солнечного спектра; с уменьшением высоты Солнца она сдвигается в область более длинных волн [Кондратьев, 1965].

1.1 Особенности проникновения света в толщу воды.

Вода поглощает и рассеивает свет различных длин волн очень неравномерно, поэтому с глубиной не только резко уменьшается количество световой радиации, но и значительно меняется ее спектральный состав. Свет в море поглощается молекулами воды, растворенных солей и органических веществ. Последние могут быть окрашены и поглощать лучистую энергию селективно. В воде как и в атмосфере, наблюдают два вида рассеивания: молекулярное и рассеивание крупными частицами. Молекулярное рассеивание, главным образом, и определяет спектральный состав света под водой, рассеивая световые волны с короткой длиной волны. Особое значение имеет так называемое «желтое вещество», поглощающее свет в ультрафиолетовой и голубой части спектра, вплоть до 500 нм. «Желтое вещество» - это конечные продукты деструкции углеводов [Kalle, 1966], которые образуются при разложении растительных организмов в море, а также в значительных количествах выносятся реками, особенно в Северных районах Европы. Селективное поглощение света в

толще воды может быть обусловлено также скоплением фитопланктона, а преимущественное поглощение того или иного участка ФАР - свойствами пигментов, преобладающих в воде таксонов водорослей [Пелевин и др., 1975].

Характеристика распрастранения света в различных районах океанских вод приводится в работах Т. Левринга [Ьеуг^, 1966], Н. Ерлова [1970], В.Н. Пелевина с соавторами [1975], Люнинга [Ьишгщ, 1971]. Обобщение результатов наблюдений позволило Н. Ерлову [1980] проследить характер распределения света различного спектрального состава в водах различной прозрачности (табл. 1).

Таблица 1.

Коэффициент пропускания солнечного излучения для океанических вод,

% / м от поверхности.

Чистые океанические воды Прибрежные воды

Метры Длина волны, нм

375 400 500 600 700 375 400 500 600 700

1 94,0 95,5 96,0 83,0 58,0 54,0 63,1 82,0 71,0 51,0

10 54,0 70,0 75,0 15,0 0,4 40,0 55,0 60,0 15,7 од

20 40,1 55,1 60,0 4,1 - 15,0 25,0 40,0 2,3 -

30 30,0 36,0 40,0 - - 6,0 15,2 25,0 1,0 -

40 16,0 26,0 30,0 - - 2,5 7,0 14,1 - -

50 10,0 16,0 20,0 - - 1,0 3,0 8,1 - -

Океанические воды по своим оптическим характеристикам близки к

дистиллированной воде [Gessner, 1955]. Минимум пропускания для ФАР наблюдается в красной области спектра (поглощение молекулами воды) [Levring, 1966], в области коротких длин волн пропускание снова понижается по сравнению с зелено-голубым участком спектра (молекулярное рассеивание). В прибрежных водах на глубину проникает в основном зеленый свет с максимумом около 560 нм. В солнечные дни в море даже на небольших глубинах преобладает рассеянный свет, а на глубинах более 30 м - только рассеянный. Поэтому нет большой разницы в освещении объектов под водой сверху и сбоку. На глубины 10-20 м прямой солнечный свет поступает только в виде бликов света, сконцентрированного линзами волн.

Уменьшение озонового слоя атмосферы под действием антропогенных факторов приводит к увеличению количества УФ радиации, особенно УФ-В, достигающей поверхности Океана [Forster, Schubert, 1996]. В Антарктике отмечают разрушение озона стратосферы (озоновая дыра), ведущее к увеличению потока УФ-В излучения [Smith, Baker, 1979, Frederick, Snell, 1988] и связанное с этим понижение первичной продукции фитобентоса [Smith et al., 1992, Holm-Hansen et al., 1993, Neale et al., 1994]. Ранее предполагалось, что большая часть ультрафиолетовой радиации, достигающей поверхности Океана, отражается и поглощается первыми несколькими сантиметрами воды. Вероятно, поэтому действию УФ излучения на морские организмы уделялось недостаточно внимания. Jerlov [1950] впервые показал, что УФ проникает в чистой океанической воде на глубины более 10 метров. Дальнейшие исследования подтвердили эти измерения. В тропических водах как УФ-А (320-400 нм), так и УФ-В (290-320нм) может проникать на глубину более 30 метров [Smith и Baker, 1979, Fleischmann, 1989]. В южных океанических водах УФ-А может быть измерен на глубинах более 100 метров [Helbling et al., 1994], а УФ-В - на глубинах более, чем 30 метров [Smith et al., 1992, Helbling et al., 1994]. Коэффициент пропускания УФ радиации в прибрежных водах меняется в очень широких пределах: от нескольких % до 80 % . На 1 метр глубины, в прибрежных районах Японского моря, он составляет около 17 % [Ерлов, 1980]. Таким образом, оптические свойства прибрежных и океанических вод различаются коренным образом.

1.2 Механизмы действия высоких интенсивностей видимого и ультрафиолетового света на водные растения.

Высокие интенсивности солнечной радиации могут оказывать неблагоприятное

действие на метаболические процессы водных растений, вызывая ингибирование фотосинтеза [Hanelt et al., 1992, 1993] и фото деструкцию пигментов [Hellebust, 1970, Титлянов и др., 1977, Adams, Demming-Adams, 1992], перекисное окисление липидов [Murphy, 1983, Кафаров и др., 1988]. Такой процесс, наблюдаемый на макро- и микроводорослях, известен как фотоингибирование [Kok, 1956]. Кроме того, известны и другие механизмы повреждения: инактивация реакционных центров ФС II [Oquist, Chow, 1992] и разрушение полипептида с молекулярной массой 32 кД [Ohad et al., 1984], который связывает вторичный хинонный акцептор (Qb) ФС II [Andersson et al., 1992].

Причиной повреждения фотосинтетического аппарата могут быть как коротковолновая УФ радиация [Jokiel, York, 1984, Maegawa et al., 1993, Nilawati et al., 1997], так и свет видимой части спектра, а так же совместное влияние видимой и ультрафиолетовой радиации [Warner, Caldwell, 1983]. 1.2.1 Специфическое действие видимого света.

Длительное пребывание водных растений при повышенной интенсивности видимого света (неодинаковой для разных видов) приводит к уменьшению содержания фотосинтетических пигментов. Так, планктонные водоросли поверхностного слоя содержат меньшее количество хлорофилла а, чем обитающие во всей остальной толще воды [Steemann Nielsen, 1961, Halldal, 1970]. Установлено, что при действии сильного света, прежде всего, уменьшается содержание фикоэритрина и хлорофиллов [Brody, Emerson, 1959 а]. Изменение нативного состояния пигментов является первой фазой деструкции пигментной системы под действием яркого света. Разрушению, прежде всего, подвергаются длинноволновые формы хлорофилла [Титлянов и др., 1977], на которые происходит перенос энергии возбуждения [Литвин, 1973]. Монтфорт [Montfort, 1953] обнаружил, что под действием длинноволновой радиации видимого света талломы макроводорослей обесцвечиваются. Это же показал Библ [Biebl, 1956] на водоросли Botryoglossum farlowianum, у которой облучение сильным светом с длиной волны 550 нм приводит к набуханию хлоропластов и нарушению естественного хода процессов в других клеточных структурах. Разрушающим действием на хлоропласты водорослей обладает и близкая инфракрасная радиация [Govindjee et al., 1961].

Показано, что на сильном свету у водных растений происходит изменение

размеров, количества и оборачиваемости фотосинтетических единиц (ФСЕ) [Boardman, 1977, Литвин и др., 1982]; формируются более мелкие ФСЕ, но в большем количестве, чем в затенении [Wild et al., 1972], а также теряется упорядоченность расположения мембран в строме хлоропластов [Biebl, 1956].

Также, под действием высоких интенсивностей ФАР происходит ингибирование активности ФСН [Vincent, 1980] и уменьшение активности фотосинтетических ферментов [Hellebust, 1970], особенно,

рибулозобисфосфаткарбоксилазы. В длительных световых экспозициях полностью ингибируется фотосинтез и наблюдается поглощение кислорода на свету [Hellebust, 1970, Bjorkman, 1989, Adams, Demming-Adams, 1992]. 1.2.2 Специфическое действие УФ радиации.

Из литературы известно, что фотоны УФ излучения действуют на биологические процессы на всех уровнях их организации от молекулярного до экосистемного, в первую очередь нарушая функцию белок-синтетического аппарата [см. обзор Franklin, Forster, 1997]. В последнее время достаточно большое количество работ показывает ингибирующее действие ультрафиолетового света на рост [Wood, 1987, Holm-Hansen et al., 1993, Grobe, Murphy, 1994], фотосинтез [Wood, 1987, Larcum, Wood, 1993, Maegawa et al., 1993] и на видовой состав красных, бурых и зеленых бентосных водорослей [Helbling et al., 1992]. Однако, не обнаружено заметного влияния УФ радиации на процесс темнового дыхания [Larkum, Wood, 1993, Clendeniien et al., 1996].

По данным ряда авторов [Толибеков, 1971, Hader, Schafer, 1994] ультрафиолетовые лучи сильно поглощаются одним из наиболее важных компонентов растительной клетки - пигментами и оказывают существенное влияние на их физико-химические и оптические свойства. Повышение уровня УФ радиации может снижать фотосинтетическую активность как водорослей, так и фитопланктона, путем обесцвечивания или изменения соотношения фотосинтетических пигментов [Hader, Schafer, 1994, El-Sayed et al., 1990]. Джонес и Кок [Jones, Kok, 1966 а] показали, что существуют различия в ингибирующем действии видимой и УФ радиации. Было установлено, что УФ-фотоингибирование является процессом независимым от кислорода, тогда как процесс фотообесцвечивания хлорофилла под действием интенсивной видимой радиации является кислородо-зависимым. При

воздействии УФ-В радиации на растения, концентрация хлорофилла практически не изменялась, хотя понижение уровня флюоресценции хлорофилла а было значительным. Уменьшение количества хлорофилла а было явным только в листьях растений, подвергнутых действию особо больших доз ультрафиолетового облучения [Teramura et al., 1980, Cullen, Lesser, 1991].

Молекулярными мишенями, испытывающими воздействие УФ радиации, являются - ДНК, белки, мембранные липиды, а также хлорофилл и другие компоненты ФСП [Renger et al., 1989, Vincent, Roy, 1992]. Ингибирование фотосинтеза ультрафиолетовым светом [Jokiel, York, 1984, Karentz et al., 1991a, Cullen et al., 1992], по всей вероятности, связано с поглощением фотонов ультрафиолетового света элементами ядра и цитоплазмы [Zilzer, Kiefer, 1984], инактивацией ферментов [Halldal, 1964], деструктивным воздействием на пластохинон [Melis et al., 1992] и ингибированием сопряженных реакций фотовосстановления и фотофосфорилирования [Jones, Kok, 1966, Melis et al., 1992]. Показано ингибирующее действие УФ излучения на карбоксилазную активность фитопланктона и микроводорослей [Hellebust, 1970, Vincent, 1980], на электронный транспорт ФСИ морских макрофитов [Tevini, Pfister, 1985].

Зависимость процессов фотоингибирования от суммарной дозы УФ излучения, полученной растением, является особенностью действия ультрафиолетовой радиации [Cullen, Lesser, 1991]. Повреждение ультрафиолетовым светом ФС II отдельных листьев проявляется через накопление дозы УФ со временем (кумулятивность) [Sisson, Caldwell, 1976]. В экспериментах на высших растениях было установлено, что при частом облучении УФ светом наблюдаются подавление вегетативного роста стеблей и листьев растений и серьезные нарушения работы фотосинтетического аппарата. Такое ингибирование ростовых и фотосинтетических процессов было всегда выше, чем при облучении растения единичной дозой УФ радиации той же величины [Дубров, 1968]. Сходные результаты получены и на фитопланктоне [Cullen, Lesser, 1991]. Было показано, что повреждающее действие на фотосинтетическую функцию растений оказывает интенсивность УФ излучения, а не его продолжительность. Однако, на морских макрофитах подобные исследования не проводили.

В экспериментах с искусственным светом (лампы видимого и УФ света) на

микроводорослях было показано, что потеря фотосинтетической активности в большей степени происходит именно под действием УФ, а не видимого света [Jokiel, York, 1984, Karentz et al., 1991a, Cullen et al., 1992]. В опытах на морских макрофитах UIva laitevirens [Herrmann et al., 1995J, Ulva lactuca, Laminaria saccharina и Enteromorpha intestinalis [Hader, Schafer, 1994] были получены аналогичные результаты. При проведении экспериментов на водных растениях в полевых условиях [Larcum, Wood, 1993] не было отмечено существенной разницы между воздействием высоких интенсивностей видимого света и УФ излучения. На сегодня вопрос, какая часть спектра солнечной радиации оказывает наиболее повреждающее действие, остается дискуссионным.

Различные участки спектра УФ радиации не одинаковы по биологическому действию: коротковолновая часть (УФ-В) действует преимущественно на ДНК, длинноволновая (УФ-А) - на белки [Lubin et al., 1989]. Существует мнение, что УФ-А (320-400 нм) радиация оказывает регулирующее и стимулирующее действие на биосинтетические процессы, включая синтез хлорофиллов и каротиноидов [Gleason, 1993], а так же возможно и в целом на протекание процесса фотосинтеза [Middleton, Teramura, 1994]. Однако, ряд авторов считает, что УФ-А часть спектра оказывает не менее сильное ингибирующее воздействие на фотосинтез макрофитов, чем УФ-В [Jones, Kok, 1966, Helbling et al., 1992, Herrmann et al., 1995, Dring et al., 1996b]. Известно, что более, чем 50 % ингибирующего воздействия солнечной радиациии на процессы фотосинтеза фитопланктона приходится на долю УФ-А излучения [Helbling et al., 1992]. Однако, в настоящее время данный вопрос все же остается открытым. 1.2.3 Стресс

В середине 30-тых годов канадский ученый Г. Селье [1960] ввел в медицину понятие стресс (от англ. stress - напряжение). Он рассматривал стресс как совокупность всех неспецифических изменений, возникающих в организме животного под влиянием любых сильных воздействий (стрессоров), включающих перестройку защитных сил организма. Как реакция организма на неблагоприятное воздействие, стресс проходит 3 фазы: 1) тревоги, 2) резистентности (адаптации), и 3) истощения. Если при сильных воздействиях последняя фаза наступает и развивается быстро, то организм погибает.

Г.В. Удовенко [1979], отмечая фазовый характер стресса у растений, выделяет

следующие стадии: раздражение, повреждение и адаптация. Для первой фазы характерно быстрое и резкое отклонение многих параметров от нормы с последующим менее быстрым возвращением к норме. Действие стрессора проявляется уже через несколько минут в общей оводненности растения, скорости синтеза хлорофилла а, ультраструктуре митохондрий и хлоропластов. Структурно-функциональные изменения в этой фазе стресса, по всей вероятности, носят сигнальный характер.

В следующей фазе усиливаются катаболические процессы и тормозятся синтетические, что приводит к дискоординации различных звеньев метаболизма. При сильной напряженности действующего фактора и соответственно стресса, степень дискоординации усиливается до такой степени, что растение погибает.

Третья фаза адаптации имеет место только в том случае, если экстремальный фактор не превышает летального порога. Дисбаланс в активности метаболических процессов постепенно приходит в норму, общий уровень физиологической активности обычно снижается по сравнению с дострессовым состоянием, и в дальнейшем остается стабильным.

При изучении действия экстремально высоких интенсивностей как видимого [Титлянов и др., 1977, Davison, Pearson, 1996], так и УФ света [Halldal, Taube, 1972] на пигментные системы водорослей и активность фотосинтетического аппарата были выделены все три фазы стрессового состояния, описанные выше для высших наземных растений.

Исследования специфического и в особенности неспецифического действия сильного света на водоросли показали, что в первые минуты или часы действия света наблюдается уменьшение фотосинтетической активности без разрушения пигментного аппарата или ферментных систем [Hellebust, 1970]. Так, облучение Acetabularia crenulata прямым солнечным светом в первые 3 часа приводит только к незначительному уменьшению активности рибулозобисфосфаткарбоксилазы и количество пигментов почти не изменяется [Hellebust, 1970]. Холлдел [Halldal, 1970] назвал эти изменения индукционной фазой действия сильного света. В этот период изменения в функции фотосинтетического аппарата всегда обратимы, а его продолжительность зависит от интенсивности действующего света и способности водорослей к светозащите.

После индукционной фазы начинается быстрое обесцвечивание пигментов сильным светом, это показано на Chlorella [Sironval, Kandier, 1958], Acetobularia crenulata [Hellebust, 1970], Ulva fenestrata [Титлянов и др., 1977], а так же изолированных хлоропластах [Мерзляк и Погосян, 1986]. На красных талломных морских водорослях показано, что фикобилиновые пигменты более устойчивы к действию сильного света, чем хлорофилл a [Lewis, 1964]. У зеленой морской водоросли Ulva fenestrata под действием сильного видимого света хлорофилл а разрушается с большей скоростью, чем хлорофилл в [Титлянов и др., 1977]. Обесцвечивание пигментов усиливается дефицитом биогенных элементов в среде и особенно азота [Henley et al., 1991а, Lesser et al., 1994], а так же высокой температурой воды [Powles, 1984]. Параллельно обесцвечиванию пигментов, сильный свет ингибирует активность фотосинтетической функции [Coutinho, Zingmark, 1987, Franklin et al., 1992, Clendennen et al., 1996]. При продолжительном действии экстремально высоких интенсивностей света в эту фазу стресса водоросль может погибнуть, это показано на фитопланктоне [Larcum, Wood, 1993], Ulva rotundata [Franklin et al., 1992], Corallina elongata [Hader, Schafer, 1994].

В фазу адаптации содержание пигментов или восстанавливается на прежнем уровне, или несколько снижается по сравнению с исходным вариантом. Фотосинтетическая активность так же восстанавливается. Длительность периода восстановления после повреждения растений сильным видимым светом и УФ-В радиацией различна, хотя в обоих случаях ФС II является общей мишенью для света. Фотоны УФ-В излучения, обладая большей энергией, чем таковые видимого света, в большей степени повреждают клеточные мембраны и денатурируют нуклеиновые кислоты, ферменты и другие белковые структуры. Однажды поврежденные, эти клеточные компоненты не могут легко восстановиться [Chow, 1994]. Повреждение УФ-В радиацией структурной целостности тилакоидных мембран ведет в итоге к нарушению синтеза АТФ [Junge, Witt, 1968]. Лимитирование по АТФ может быть серьезной проблемой в АТФ-зависимой сборке белков [Ellis, 1987]. Учитывая все выше сказанное, не удивительно, что восстановительный период после УФ-В воздействия протекает более медленно, чем после повреждения фотосинтетических процессов видимой частью спектра.

Неспецифические реакции защиты водорослей от действия сильного света

имеют, по всей вероятности, в природе особое значение в середине яркого солнечного дня на мелководье, когда в течение 4 часов интенсивность падающей солнечной радиации значительно превосходит оптимальные значения. За это время проходит первая фаза стрессовых защитных реакций и начинается вторая фаза, которая не кончается летальным исходом, а переходит в фазу адаптации, так как интенсивность света во второй половине дня начинает падать [Титлянов, 1983]. Таким образом, вероятно, устойчивость фотосинтетического аппарата водорослей на мелководье в середине яркого солнечного дня обеспечивается, главным образом, первой фазой стрессовых реакций на фоне протекания специфических реакций к действию повышенной интенсивности света.

1.3 Устойчивость водорослей к действию высоких штенсивностей видимой и ультрафиолетовой радиации.

л

ФАР выше 200 - 300 Вт /(м ) для большинства макроводорослей будет пессимальной, выходящей за зону физиологического оптимума. Однако, в диапазоне энергетической освещенности от 300 до 600 Вт /(м2) водные растения могут существовать довольно длительное время (4 -8 ч) и после снижения облученности полностью восстанавливать фотосинтетическую функцию [Титлянов и др., 1978, Franklin et al., 1992, Chow, 1994]. Устойчивость водных растений к экстремально

л

высоким интенсивностям как видимой (100 - 400 Вт /(м )), так и УФ части спектра

1 2

(УФ-А 38 Вт /(м ); УФ-В 2 Вт /(м )) проявляется в природе - на мелководье или на литорали в середине солнечного дня летних месяцев. Показано, что в это время яркий солнечный свет вызывает ингибирование фотосинтеза как фитопланктона [Vincent, 1980, Helbling et al., 1992], так и фитомакробентоса [Ramus, Rosenberg, 1980, Coutinho, Zingmark, 1987, Franklin et al., 1992]. Устойчивость к действию видимой радиации.

Можно считать доказанным, что наиболее устойчивыми к действию сильного света являются супралиторальные и литоральные макрофиты, а так же поверхностный фитопланктон [Bjorkman, 1981, Neale et al., 1994, Hader, Schafer, 1994,]. Верхнелиторальные виды макрофитов Ulva lobata, Porphyr a sp., Chondrus crispus выдерживали экспозиции на прямом солнечном свету (420-500 Вт /(м )) в течение 5 часов, в то время как сублиторальные виды Delesseria sanguínea, Phyllophora truncata и Petalonia fascia гибли в пределах одночасовой экспозиции

[Biebl, 1956, Hanelt et al., 1992, 1993]. Ингибирование роста у сублиторального вида Laminaria saccharina происходило при облучении около 50 Вт /(м2), в то время как литоральные виды Ulva lactuca, Chondrus crispus и Porphyra umbilicalis при этой интенсивности света росли с максимальной скоростью [Fortes, Luning, 1980]. Более устойчивы к действию прямого солнечного света литоральные виды Porphyra perforata и Laminaria hyperborea, чем сублиторальные P. nereocystis и L. digitata [Fortes, Luning, 1980, Stiller, 1987].

Данные по устойчивости фотосинтетического аппарата зеленых водорослей залива Петра Великого Японского моря к действию экстремально высоких интенсивностей видимого света (400 Вт /(м2)) показали, что литоральная водоросль Enteromorpha Unza имеет наиболее устойчивую к действию света пигментную систему [Титлянов, 1976].

Особи одного и того же вида водорослей, обитающих при различных условиях освещения, различаются по устойчивости к действию высоких интенсивностей видимого света. У зеленой морской водоросли Ulva fenestrata амплитуда изменений и продолжительность индукционной фазы действия сильного света была выше у особей, произрастающих на освещенном мелководье, чем у ее гротовой формы [Титлянов и др., 1977]. Разница в устойчивости к свету двух экологических форм Ulva fenestrata дает основание считать, что в пределах нормы реакции вида способность к светозащите приобретается в онтогенезе [Титлянов, 1976].

Устойчивость водорослей к действию высоких интенсивностей видимого света зависит от фазы онтогенеза. Достаточно большое количество работ, выполненное на бурых макрофитах, показывает, что растения наиболее чувтвительны на стадии проростков в сравнении со взрослыми особями [Fain, Murray, 1982, Hales, Fletcher, 1989], что, по всей вероятности, объясняется повреждением, прежде всего, тех звеньев метаболизма, которые связаны с активным ростом [Hanelt et al., 1997b].

Некоторые исследования влияния содержания азота в талломах растений на их устойчивость к действию видимой радиации показали, что лимитированный по азоту фитопланктон обладает высокой чувствительностью к ФАР [Belay, Fogg, 1978, Prezelin et al., 1986].

Матиесоном и Нореллом [Mathieson, Norell, 1975] установлено, что особи некоторых видов красных макроводорослей более устойчивы к действию сильного

света летом, чем в зимнее время. Устойчивость к действию УФ радиации.

В действии прямого солнечного света на фотосинтетический аппарат водорослей не менее важным повреждающим фактором является коротковолновая радиация [Holm-Hansen et al., 1993]. Исследования, проведенные недавно на красных водорослях показали, что для видов, обитающих на литорали, характерна высокая устойчивость к УФ свету, в то время как сублиторальные такой способностью не обладали (Maegawa et al., 1993, Hader, Sehr fer, 1994, Dring et al., 1996 b). Литоральные виды макрофитов Enteromorpha intestinalis и Porphyra sp. проявляли минимальную чувствительность к УФ облучению по сравнению с сублиторальными видами Ecklonia radiata и Kallymenia cribrosa, у которых под воздействием УФ света происходило резкое снижение уровней как флюоресценции хлорофилла а, так и продукции 02 [Larcum, Wood, 1993].

Джокилом и Йорком [Jokiel, York, 1984] на микроводорослях было показано, что устойчивость к действию УФ-А и УФ-В радиации зависит от географической широты местообитания растений. Так, Phaeodactylum tricornutum, обитающий в прибрежных водах умеренных широт, отличается устойчивостью к УФ-А и высокой чувствительностью к УФ-В части спектра падающей ультрафиолетовой радиации. Диатомовая водоросль Chaetoceros gracilis, характерная для мелководья тропических морей, проявляет высокую резистентность как к УФ-А, так и к УФ-В облучению.

Устойчивость морских макроводорослей к УФ радиации также зависит от возраста растений [Hanelt et al., 1997Ь]. Вуд [Wood, 1987] отмечает ингибирование ростовых процессов УФ излучением у молодых спорофитов бурой водоросли Ecklonia radiata, в то время как взрослые особи при той же интенсивности света продолжали роста с максимальной скоростью.

На диатомовых водорослях [Cullen, Lesser, 1991, Lesser et al., 1994] и бентосных макрофитах [Dohler et al., 1995] показана зависимость между содержанием азота в талломах и устойчивостью к УФ воздействию. Растения, лимитированные по азоту, более чувствителены к УФ-В облучению, чем водоросли не лимитированные по азоту. Так, снижение резистентности к УФ излучению в условиях лимитации по азоту наблюдали у Viva lactuca и Fucus vesiculosus [Dohler et al., 1995]. В тоже время, кинетика ингибирования фотосинтетических процессов в обоих случаях идентична

[Lesser et al., 1994].

В заключении отметим, что на сегодня существует очень мало информации об устойчивости морских макрофитов к УФ излучению в умеренных широтах, особенно в Японском море. Недостаточно изучены как специфическое, так и неспецифическое действие экстремально сильного света на водные растения. Поэтому, проведение исследований на морских макрофитах по всем выше перечисленным вопросам является актуальным.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Яковлева, Ирина Михайловна

140 Выводы

1. Установлено, что водоросли, обитающие при высоких интенсивностях падающей радиации, способны оптимизировать поглощение света путем следующих адаптивных реакций: увеличения анатомо-морфологических экранирующих элементов, концентрации каротиноидных пигментов и УФ-поглощающих микоспорин-подобных аминокислот; уменьшения размера ФСБ, а так же повышения уровня светонасыщения фотосинтеза.

2. Для водорослей, обитающих при пониженных интенсивностях света, характерны высокие потенциальные возможности фотосинтеза; эффективное использование поглощенной ФАР; низкое относительное содержание каротиноидов и часто полное отсутствие УФ-поглощающих пигментов.

3. Адаптивные реакции к количеству света проявляются в дневных изменениях структуры и функции фотосинтетического аппарата. Ритмическое изменение освещенности в течение дня настраивает внутренние ритмические колебания в содержании пигментов и уровне фотосинтетических возможностей водорослей, при этом в первой половине дня повышаются как содержание пигментов, так и фотосинтетические возможности растений. УФ излучение не является фактором, влияющим на эндогенную ритмику изменений основных продукционных характеристик морских макрофитов в течение суток. Впервые показано, что высокая резистентность литоральных красных водорослей к ультрафиолетовому излучению в середине дня обусловлена динамикой накопления микоспорин-подобных аминокислот.

4. Впервые показано, что устойчивость водорослей к экстремально высоким интенсивностям УФ и видимого света обеспечивается первой фазой стрессовых неспецифических реакций: временным увеличением содержания фотосинтетических пигментов и активности фотосинтеза. Кроме того, специфическими реакциями физиологической адаптации к яркому свету: образованием защитного каротиноидного экрана и накоплением УФ-поглощающих микоспоринов.

5. Установлено, что возможности и время акклимации морских макрофитов к высоким интенсивностям падающей радиации зависят от видовой принадлежности водорослей, а так же от световых условий в месте обитания аборигенных форм и доли УФВ излучения в общем потоке действующей радиации. Основными адаптивными реакциями защиты от УФ радиации являются: увеличение толщины клеточных стенок и кутикулы талломов; синтез и накопление УФ-поглощающих микоспорин-подобных аминокислот и усиление каротиноидного экрана в условиях действия экстремально высоких доз облучения. Основными реакциями адаптации к воздействию высоких интенсивностей ФАР являются: увеличение морфологического и каротиноидного экранов; снижение скорости потенциального фотосинтеза; уменьшение размера антенны ФСЕ; повышение интенсивности света, насыщающего фотосинтез.

6. Установлено, что ультрафиолетовое излучение, в частности УФВ часть спектра, а не видимая радиация, является одним из главных факторов, лимитирующих существование водорослей на открытых участках литорали.

7. Предполагается, что водоросли, не имеющие защитных пигментов группы МААз и не способные накапливать микоспорины под действием УФ радиации или прошли свой путь эволюционного развития в отсутствие действия высоких интенсивностей УФ излучения (под слоем воды), или утратили возможность синтеза этих пигментов в процессе своего исторического развития.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Яковлева, Ирина Михайловна, 1998 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Александров В. Я. Клетки, макромолекулы и температура. / Л.: Наука. 1975. 330 с.

Быков О. Д., Кошкин В. А. Радиометрическое определение потенциальной интенсивности фотосинтеза. / В кн.: Методы комплексного изучения фотосинтеза. (Метод, сб.). Л.: ИФР. 1969. С. 17-32.

Васси А. Атмосферный озон. / М.: Мир. 1968. 85 с.

Возжинская В. Б., Ярцева И. А., Соловьева О. Л. К продуктивности донной флоры в тепловодных районах дальневосточных морей. / В сб.: Гидробиол. и биогеогр. шельфов холодн. и умерен. Вод Мирового океана. Л.: Наука. 1974. С. 128-129.

Вознесенский В. Л., Заленский О. В., Семихатова О. А. Методы исследования фотосинтеза и дыхания растений. / М.-Л.: Наука. 1965. 305 с.

Гиллер Ю. Е., Насыров Ю. С. О действии УФ радиации на оптические свойства и флюоресценцию листьев растений. / Изв. отд. биол. наук АН Тадж. ССР. 1966. Т. 3. Вып. 24. С^24.

Дубров А. Г. Генетические и физиологические эффекты действия ультрафиолетовой радиации на высшие растения. / М.: Наука. 1968. С. 116-120.

Ерлов Н. Г. Оптическая океанография. / М.: Мир. 1970.224 с.

Ерлов Н. Г. Оптика моря. / Л.: Гидромедиздат. 1980. С. 147-148.

Ермак И. М., Хотимченко Ю. С. Физико-химические свойства, применение и биологическая активность каррагинана- полисахарида красных водорослей. / Биология моря. 1997. Т. 23. № 3. С. 129-142.

Кафаров Р. С., Шендерова Л. В., Маторин Д. Н., Венедиктов П. С. Ингибирование фотосинтеза, накопление перикисей липидов и гибель клеток хлореллы при интенсивносм освещении. / Физиология растений. 1988. Т. 35. Вып. 3. С. 458-462.

Колмаков П. В., Трофимова 3. А. Суточные и сезонные изменения потенциального фотосинтеза морских зеленых водорослей. / В сб.: Всес. сов. по мор. альгол. макрофит. М. 1974. С. 72-73.

Колмаков П. В., Таранкова 3. А. Определение потенциальной интенсивности фотосинтеза у морских талломных водорослей. / Эколог, аспекты фотосинт. морских макроводорослей. / Вл-к: ИБМ ДВНЦ АН СССР. 1978. С. 21-27.

Колмаков П. В. Экологические особенности фотосинтеза морских макроводорослей. / Дис. ... канд-та биол. наук. Владивосток: ИБМ. ДВНЦ АН СССР. 1980. 127 с.

Кондратьев К. Я. Актинометрия. / JL: Гидромедиздат. 1965.

Красновский А. А. Биологическое преобразование солнечной энергии. / Вест. АНСССР. 1979. Вып. I. С. 83-96.

Лелеткин В. А., Звалинский В. И., Титлянов Э. А. Фотосинтез зооксантелл кораллов разных глубин. / Физиология растений. 1980. Т. 27. Вып. 6. С. 1163-1171.

Лелеткин В. А. Выделение фотосинтетического кислорода морскими водорослями при адаптации к свету. / Дис. ... канд-та биол. наук. Владивосток: ИБМ. ДВНЦ АН СССР. 1981.210 с.

Ли Б. Д., Титлянов Э. А. Адаптация бентических растений к свету. III. Содержание фотосинтетических пигментов в морских макрофитах из различных по освещенности мест обитания. / Биология моря. 1978. № 2. С. 47-55.

Литвин Ф. Ф. Система нативных форм хлорофилла и ее функции в первичных процессах фотосинтеза. / В сб. Современные проблемы фотосинтеза. М.: МГУ. 1973. С. 175-195.

Литвин Ф. Ф., Синещенов В. А., Бойченко В. А. Соотношение биофизических и физиологических закономерностей начальных стадий фотосинтеза. / М.: Наука. 1982. С. 34-54.

Мерзляк М. Н., Погосян С. И. Фотодеструкция пигментов и липидов в изолированных хлоропластах. / Биол. Науки. 1986. № 3. С. 8.

Мошков Б. С. Фотопериодизм растений. / М.-Л.: Наука. 1961. 318 с.

Мурзаев С. В., Титлянов Э. А. Фотофосфорилирование изолированных хлоропластов морской водоросли Codium fragile, произрастающей в разных условиях освещения. / Физиология растений. 1983. Т. 30. Вып. 1. С. 42-48.

Матиенко Б. Т., Чебану Е. М. Ультраструктура каротиноидопластов. / Кишинев: Штинца. 1973. 147 с.

Насонов Д. Н. Местная реакция протоплазмы и распространяющееся возбуждение. / М.-Л.: Изд. АН СССР. 1959. С. 434.

Отчет по проекту ГКНТП РФ. Комплексная экологическая оценка влияния стока реки Туманной на прибрежные акватории Российской Федерации. / ИБМ ДВО РАН. Владивосток: 1996. С. 8-16.

Пелевин В. Н., Бялко А. В., Бекаеова О. Д., Цветкова А. М. Определение концентрации хлорофилла по спектру излучения, выходящего из моря. / В сб.: Гидрофиз. и оптич. исслед. в Индийском океане. М.: Наука. 1975. С. 144148.

Перестенко JI. П. Водоросли залива Петра Великого. / Л.: Наука. 1980. 230 с.

Радиационные характеристики атмосферы и земной поверхности. / (Ред. К. Я. Кондратьева). Л.: Гидромедиздат. 1969. 564 с.

Росс Ю. К. Солнце, растение и математика. / Наука и жизнь. 1973. № 7. С. 34-39.

Сапожников Д. И. Пигменты пластид зеленых растений и методика их исследования. /М.-Л.: Наука. 1964. 120 с.

Селье Г. Очерки об адаптационном синдроме. / М.: Ин. Лит. 1960.

Семихатова О. А. Энергетические аспекты интеграции физиологических процессов в растении. / Физиология растений. 1980. Т. 27. Вып. 5. С. 1005-1017.

Титлянов Э. А., Глебова Н. Т., Котлярова А. С. Сезонные изменения в строении талломов Ulva fenestrata. / Экология. 1975. № 4. С. 36-41.

Титлянов Э. А. Адаптация бентических растений к свету. I. Значение света в распределении морских прикрепленных водорослей. / Биология моря. 1976. № 1.С. 3-12.

Титлянов Э. А., Звалинский В. И., Ядыкин А. А., Ли Б. Д., Чернова С. И. Адаптация бентических растений к свету. II. Устойчивость к фотодеструкции пигментного аппарата морской зеленой водоросли Ulva fenestrata. / Биология моря. 1977. №2. С. 3-10.

Титлянов Э. А., Ли Б. Д. Амплитуда фенотипических вариаций содержания фотосинтетических пигментов у морских зеленых водорослей и адаптация вида к интенсивности светового потока. / Труды Всесоюз. Симпозиума «Генетические аспекты ф-за». Душамбе. 1977. С. 278-284.

Титлянов Э. А., Звалинский В. И., Лелеткин В. А. Некоторые механизмы адаптации зооксантелл кораллов к свету. / ДАН СССР. 1978а. Т. 238. № 5. С. 1231-1234.

Титлянов Э. А., Колмаков П. В., Коробейникова Л. С. Дневные изменения скорости видимого и потенциального фотосинтеза в течение года у некоторых бентических водорослей Японского моря. / Эколог, аспекты фотосинт. морских макроводорослей. Вл-к: ИБМ ДВНЦ АН СССР. 19786. С. 136-149.

Титлянов Э. А., Ли Б. Д., Лавин П. И., Нечай Е. Г., Ядыкин А. А. Фотосинтез и дыхание анфельции. / Владивосток: ИБМ ДВНЦ АН СССР. 1980. С. 41-63.

Титлянов Э. А. Адаптация водорослей и кораллов к свету. / Дис. ... д-ра биол. наук. Владивосток: Ин-т биол. моря ДВНЦ АН СССР. 1983. 608 с.

Титлянов Э. А., Ле Нгуен Хиеу, Нечай Е. Г., Буторин П. В., Хоанг тхи Линь. Суточные изменения физиологических параметров фотосинтеза и темнового дыхания у водорослей рода Ба^азяит из Южных районов Вьетнама. / Биологияморя. 1983. № 3. С. 39-48.

Титлянов Э. А. Дневные изменения световой зависимости и потенциальных возможностей ассимиляции С02 морскими водорослями. / Кинетика фотосинтетического метаболизма углерода в С3 растениях. Таллин. Валгус. 1985. С. 116.

Титлянов Э. А., Колмаков П. В., Лелеткин В. А., Воскобойников Г. М. Новый тип адаптации водных растений к свету. / Биология моря. 1987. № 2. С. 48.

Титлянов Э. А., Магомедов И. М., Колмаков П. В., Буторин П. В. Адаптация к свету, первичная продукция и ее использование у массовых видов рифостроящих кораллов Индо-Пацифики. / В сб.: Биология коралловых рифов. Владивосток. 1988. С. 19-45.

Титлянов Э. А., Лелеткин В. А., Колмаков П. В., Лапшина А. А., Биль К. Я. Влияние интенсивности света на продукционные возможности и их реализацию в талломах морской зеленой водоросли \Jlva /епеяй-Ша Р. е1 Я. / Физиология растений. 1990. Т. 37. Вып. 3. С. 484-492.

Титлянов Э. А., Титлянова Т. В., Скрипцова А. В. Первый опыт плантационного культивирования неприкрепленной формы агароносной водоросли грацилярии в России. / Биология моря. 1995. Т. 21. № 2. С. 146-156.

Тиховская 3. П. Последействие температуры на фотосинтез, дыхание и продуктивность Fиcмs vesiculosш Ъ. В Баренцевом море. / Бот. Ж. 1960. Т. 45. Вып. 8. С. 1147-1160.

Толибеков Д. Т., Рахмихудоев Т. Действие высокогорной УФ радиации на биосинтез пигментов при зазеленении этиолированных проростков. / Изв. АН ТаджССР. Отд. биол. наук. 1973. № 3. С. 25-29.

Удовенко Г. В. Физиологические механизмы адаптации растений к различным экстремальным условиям. / Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1979. Т. 64. Вып. 3. С. 5-22.

Финенко 3. 3. Эколого-физиологические основы первичной продукции в море. / Автореф. Дис.... д-ра биол. наук. Севастополь. 46 с.

Цихон-Луканина Е. А., Резниченко О. Г., Лукашева Т. А. Влияние истощения озонного экрана земли на биологическую продуктивность океана. / Рыбное хозяйство. 1996. № 5. С. 49-51.

Чунаев А. С. Генетическая реконструкция систем светозащиты у зеленых водорослей. / Дис.... канд. биол. наук. Л.: ЛГУ. 1976.

Шульгин И. А. Растение и солнце. / Л.: Гидромедиздат. 1973. 249 с.

Ядыкин Ф. Ф., Титлянов Э. А. Влияние света на активность некоторых фотосинтетических ферментов и состав первичных продуктов фотосинтеза морских водорослей. / Биология моря. 1980. № 3. С. 74.

Adams W. W., Demming-Adams В. Operation of the xanthophyll cycle in higher plants in response to diurnal changes in incident sunlight. / Planta. 1992. Vol. 186. P. 390398.

Adams N. L., Schick J. M. Mycosporine-like amino acids provide protection against ultraviolet radiation in eggs of the green sea urchin Strongylocentrotus droebachiensis. / Photochem. and Photobiol. 1996. Vol. 64. № 1. P. 149-158.

Algarra P., Niell F. X. Short-term pigment response of Corallina elongata Ellis et Soland to light intensity. / Aquat. Bot. 1990. Vol. 36. P. 127-138.

Andersson В., Salter A. H., Virgin I., Vass I., Styring S. Photodamage of photosystem II -primary and secondary events. / J. Photochem. Photobiol. B: Biol. 1992. Vol. 15. P. 15-21.

Arpin N., Bouillant M. L. Fungal spores: morphogenetic controls. / In: Tarian G., Hohl H. R. (eds.). The proceedings of the third International fungal spore symposium. New York: Academic Press. 1981. P. 435-454.

Avery P. P. The effects of ultraviolet light on chlorophyll content in Ulva lactuca. / Reports of Ed. Res. Progects Mar. Ecol. Con., MBL Woods Hole. 1964. P. 18-22.

Banaszak A., Trench R. Effects of ultraviolet (UV) radiation on marine microalgal-invertebrate symbioses. I. Response of the algal symbionts in culture and in hospite. / J. of Exp. Mar. Biol, and Ecol. 1995. Vol. 194. P. 213-232.

Beach K. S., Smith C. M. Ecophysiology of tropical Rhodophytes. I. Microscale acclimation in pigmentation. / J. Phycol. 1996 a. Vol. 32. P. 701-710.

Beale S. I., Applemann D. Chlorophyll synthesis in Chlorella regulation by degree of light limitation of growth. / Plant Physiol. 1971. Vol. 47. P. 230-235.

Belay A., Fogg, G. E. Photoinhibition of photosynthesis in Asterionella formosa (Bacillariophyceae). / J. Phycol. 1978. Vol. 14. P. 341-347.

Ben-Amotz A., Avron M. The wavelength dependence of massive Carotinoid synthesis in Dunaliella baradwill (Chlorophyceae). / J. Phycol. 1989. Vol. 25. P. 175-178.

Benet H., Bruss U., Duval J. C., Kloareg B. Photosynthesis and photoinhibition in protoplasts of the marine brown alga Laminaria saccharina. / J. Exp. Bot. 1994. Vol. 45. P. 211-220.

Bidigare R. R., Ondrusek M. E., Kennicutt I. I., Iturriaga R., Harvey H. R., Macko S. A.

Evidence for a photoprotective function for secondary carotenoids of snow algae. / Phycol., 1993, V. 29, P. 427-434.

Biebl R. Resistenz der Meeresalgen gegen sichtbares licht und gegen kurzwellige UV-Strahlen. / Protoplasma. 1952. Vol. 41. P. 359-377.

Biebl R. Lichtresistens ven Meeresalgen. / Protoplasma. 1956. Vol.46. P. 63-89.

Biologische Anstalt Helgoland. / Ed. E. Wahl. Jahresbericht. 1990. 174 p.

Bjorkman O. Responses to different quantum flux densities. / In: Physiological Plant Ecology. I. Responses to the Physical Environment (Lange O. L., Nobel P. S., Osmond C. B., Liegler H., Eds.). En cycl. Plant Physiol. New Series. SpringerVerlag. Berlin. 1981. Vol. 12A. P. 57-107.

Bjorkman O. Some viewponts on photosynthetic response and adaptation to invironmental stress. / See Ref. 1989. Vol. 31. P. 45-58.

Boardman N. K. Comparative photosynthesis of sun and shade plants. / Ann. Rev. Plant Physiol. 1977. Vol. 28. P. 355-377.

Böhm G. A., Pleiderer W., Boger P., Scherer S. Structure of a novel oligosaccharide-mycosporine-amino acid ultraviolet A/B sunscreen pigment from the terrestrial cyanobacterium Nostoc commune. / J. Biol. Chem. 1995. Vol. 270. P. 8536-8539.

Bose S., Herbert S. K., Fork D. C. Fluorescence characteristics of photoinhibition and recovery in a sun and a shade species of the red algal genus Porphyra. / Plant Physiol. 1988. Vol. 86. P. 946-950.

Britz S. J., Briggs W. R. Circadian rhythms of chloroplast orientation and photosynthetic capacity in Viva. I Plant Physiol. 1976. Vol. 56. P. 22-27.

Brody M., Emerson R. The effect of wavelength and intensity of light on proportion of pigments in Porphyridium cruentum. / Amer. J. Bot. 1959 a. Vol. 46. P. 433-440.

Brook P. J. Protective function of an ultraviolet absorbing compound associated with conidia of Glomerella cingulata. / N. Z. J. Bot. 1981. Vol. 19. P. 299-304.

Brown T. E., Richardson F. T. The effect of growth environment on the physiology of algae: light intensity. / Phycologia, 1968, № 4, P. 38-54.

Buchel C., Wilhelm C. In vivo analysis of slow fluorescence kinetics in algae: progress, problems and perspectives. / Photochem. Photobiol. 1993. Vol. 58. P. 137-148.

Buma A. G. J., Van Hannen E. J., Veldhuis M. J. W., Gieskes W. W. C. UV-B induces DNA damage and DNA synthesis delay in the marine diatom Cyclotella sp. / Sci. Mar., 1996, V. 60 (Suppl. 1), P. 101-106.

Calabrese G., Felicini G. P. Research on red algal pigments. 5. The effect of the intensity of white and green light on the rate of photosynthesis and it's relationship to pigment components in Gracilaria compressa (C. Ag.) Grev. (Rhodophyceae, Gigarfinales). / Phycologia. 1973 a. Vol. 12. P. 195-199.

Caldwell M. M. Plant response of solar ultraviolet radiation. / Encyd. Of Plant Physiol. 1981. Vol. 12A. P. 170-197.

Carreto J. I., De Marco S. G., Lutz V. A. UV-absorbing pigments in the dinoflagellates Alexandrium excavatum and Prorocentrum micans. Effects of light intensity. / In: Okaichi T., Anderson D. M., Nemoto T. (eds.). Red tides: biology invironmental science and toxycology. Elsevier. New York. 1989. P. 333-336.

Carreto J. I., Carignan M. O., Daleo G., De Marco S. G. Occurrence of micosporine-like amino acids in the red-tide dinoflagellate Alexandrium excavatum: UV-photoprotective compounds? / J. Plankton Res. 1990. Vol. 12. P. 909-921.

Chow W. S. Photoprotection and photoinhibitory damage. / In Molecular Processes of Photosynthesis. Advances in molecular and cell biology, 1994. Vol. 10. (Barber J., editor). P. 151-196. JAI Press, London.

Clendennen S. K., Zimmerman R. C., Powers D. A., Alberte R. S. Photosynthetic responses of the giant kelp Macrocystis pyrifera (Phaeophyceae) to ultraviolet radiation. / J. Phycol. 1996. Vol. 32. P. 614-620. Coutinho R., Zingmark R. Diurnal photosynthetic responses to light by macroalgae. / J.

Phycol. 1987. Vol. 23. P. 336-343. Cullen J. J., Lesser M. P. Inhibition of photosynthesis by ultraviolet radiation as a function of dose rate: results for a marine diatoms. / Mar. Biol. 1991. Vol. 111. P. 183-190. Cullen J. J., Neale P. J., Lesser M. P. Biological weighting function for the inhibition of phytoplankton photosynthesis by ultraviolet radiation. / Science. 1992. Vol. 258. P. 646-650.

Damm I., Knoetzel J., Grimme L. H. On the protective role of carotenoids in the PS I reaction centre and LHC I complexes of the thylakoid membrane. / In: J. Biggins (Ed.). Progress in Photosynthetic Research. 1987. Vol. II. Martinus Nijhoff, Dordrecht. P. 351-354.

Davison I. R., Pearson G. A. Stress tolerance in intertidal seaweeds. / J. Phycol., 1996, V. 32, P. 197-211.

Davidson A. T., Bramich D., Marchant H. J., McMinn A. Effects of UV-B irradiation on growth and survival of Antarctic marine diatoms. / Mar. Biol. 1994. Vol. 119. P. 507-515.

Dawes C. J. Irraadiance acclimation of the cultured philippine seaweeds, Kappaphycus

alvarezii and Eucheuma denticulatum. / Bot. Mar. 1992. Vol. 35. P. 189-195. Dohler G., Hagmeir E., Grigoleit E., Krause K. Impact of solar UV radiation on uptake 15N-ammonium and 15n-nitrate by marine diatoms and natural phytoplankton. / Biochem. Physiol. Pfanzen. 1991. Vol. 187. P.293-303. Dohler G., Hagmeier E., David C. Effects of solar and artificial UV irradiation on pigments and assimilation on ammonium and l5N nitrate by macroalgae. / J. Photochem. Photobiol. B.Biology, 1995, V. 30, P. 179-187. Drew E. A. Light. / In: Sublittiral Ecology (Earll R., Erwin D. G. Eds.). Clarendon Press.

Oxford. 1983. P. 10-57. Drew E. A., Abel K. M. Studies on Helimeda III. A daily cycle of chloroplast migration

within segments. / Bot. Mar. 1990. Vol. 33. P. 31-45. Dring M. J. The biology of marine plants. / Edward Arnold. 1982. London. 503 p.

Dring M. J., Makarov V., Schoschina E., Lorenz M., Luning K. Influence of ultraviolet radiation on chlorophyll fluorescence and growth in different life history stages of three species of Laminaria (Phaeophyta). / Mar. Biol. 1996 a. Vol. 126. P. 183191.

Dring M. J., Wagner A., Boeskov J., Luning K. Sensitivity of intertidal and subtidal red algae to UV-A and UV-B radiation as monitored by chlorophyll fluorescence measurements: influence of collection depth and season, and length of irradiation. / Eur. J. Phycol., 1996 b, V. 31, P. 293-302. Dunlap W. C., Chalker B. E. Identification and quantitation of near-UV-absorbing compounds (S-320) in a hermatypic scleractinian. / Coral Reef. 1986. Vol. 5. P. 155-159.

Dunlap W. C., Chalker B. E., Oliver J. K. Bathymétrie adaptation of reef-building corals at Davies Reef, Great Barrier Reef, Australia. 3. UV-B absorbing compounds. / J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1986. Vol. 104. P. 239-248. Dunlap W. C., Chalker B. E., Bandaranayake W. M. New sunscreening agents derived from tropical marine organisms of the Great barrier Reef, Australia. / Sixth International Coral Reef Symposium Excutive Committee (Eds. Choat J. H. et al.). TownsviUe. 1988. P. 89-93. Ellis J. Proteins as molecular chaperones. / Nature. 1987. Vol. 328. P. 378-379. El-Sayed S. Z., Stephens F. C., Bidigare R. R., Ondrusek M. E. Effect of ultraviolet radiation on Antarctic marine phytoplankton. / In Kerry K. R., Hempel G. (Eds.) Antarctic Ecosystem: Ecological change and conservation. Springer-Verlag. Berlin. 1990. P. 379-385. Fain S. R., Murray S. N. Effects of light and temperature on net photosynthesis and dark respiration of gametophytes and embryonic sporophytes of Macrocystis pyrifera. / J. Phycol. 1982. Vol. 18. P. 92-98. Falkowski P. G. Light-shade adaptation in marine phytoplankton. / In: Falkowski P. G.

(ed.). Primary productivity in the Sea. Plenum Press. New York. 1980. P. 99-119. Favre-Bonvin J., Arpin N., Brevard C. Structure de la mycosporine (P-310). / Can. J. Chem. 1976. Vol. 54. P. 1105-1113.

Favre-Bonvin J., Bernillon J., Salin N., Arpin N. Biosynthesis of mycosporines: mycosporine-glutaminol in Trichothecium roseum. / Phytochemistry. 1987. Vol. 26. P. 2509-2519.

Fleischhacker P., Senger H. Adaptation of the photosynthetic apparatus of Scenedesmus obliguus ti strong and week light conditions. II. Differences in photochemical reactions the photosynthetic electron transport and photosynthetic units. / Physiol. Plants. 1978. Vol. 43. P. 43-51. Fleischmann E. M. The measurement and penetration of ultraviolet radiation into tropical

marine water. / Limnol. Oceanogr. 1989. Vol. 34. P. 1623- 1629. Flores-Moya A., Femandez-Garcia J. A., niell F. X. Influences of light intensity and temperature on the summer disappearance of Laurencia pinnatifida (Ceramiales, Rhodophytd). / Crypt. Bot. 1992. Vol. 2. P. 345-350. Foltran A., Maranzana G., Rascio N., Scarabel L., Talarico L., Andreoli C. Iridaea cordata from Antarctica: an ultrastructucal cytochemical and pigment study. / Bot. Mar. 1996. Vol. 39. P. 533-541. Fork A. C., Oquist G., Powles S. B. Photoinhibition in bean: a fluorescence analysis. /

Carnegie Institute of Washington Year Book. 1981. Vol. 80. P. 52-57. Forster R. M., Schubert H. Light climate in eutrophic waters. / Limnol. Oceanogr. 1996. Vol. 7/8. P. 5-14.

Fortes M. D., Luning K. Growth rates of North sea macroalgae in relation to temperature,

irradiance and photoperiod. / Helgoland Meeresunters. 1980. Vol. 34. P. 15-19. Foyer C., Millineaux C. W. Photooxidative stress. / CRC Press. Boca Raton. 1994. Frank H. A., Violette C. A., Trautman J. K., Shreve A., Owens T. G., Albrecht A. C. Carotenoids in photosynthesis: structure and photochemistry. / Pure Appl. Chem. 1991. Vol.63. P. 109-114. Frank H. A., Cua A., Chynwat V., Young A., Gosztola D., Wasielewski M. R. Photosynthesis of the carotenoids associated with the xanthophyll cycle in photosynthesis. / Photosynth. Res. 1994. Vol. 41. P. 389-395. Franklin L. A., Levavasseur G., Osmond C. B., Henley W. J., Ramus J. Two components of onset and recovery during photoinhibition of Viva rotundata. / Planta. 1992. Vol. 186. P. 399-408.

Franklin L. A., Forster R. M. The changing irradiance environment: consequences for marine macrophyte physiology, productivity and ecology. / Eur. J. Phycol. 1997. Vol. 32. P. 207-232.

Frederick J. E., Snell H. E. Ultraviolet radiation levels during the Antarctic spring. / Science. 1988. Vol. 241. P. 438-440.

Fujita Y., Iwama Y., Ohki K., Murakami A., Hagiwara N. Regulation of the size of light intensity in the green alga Chlorella pyrenoidosa. / Plant Cell Physiol. 1989. Vol. 30. №7. P. 1029-1037.

Garcia-Pichel F., Castenholz R. W. Characterization and biological implications of scytonemin, a cyanobacterial sheath pigment. / J. Phycol. 1991. Vol. 27. P. 395409.

Garcia-Pichel F., Castenholz R. W. Occurrence of UV-B absorbing micosporine-like compoumds among cyanobacterial isolates and an estimate of their screening capacity. / Appl. Environ. Microbiol. 1993 a. Vol. 59. P. 163-169.

Garcia-Pichel F., Wingard C. E., Castenholz R. W. Evidence regarding the UV sunscreen role of a mycosporine-like compound in the cyanobacterium Gloeocapsa sp. / Appl. Envir. Microbiol. 1993 b. Vol. 59. P. 170-176.

Garcia-Pichel F. A model for internal self-shading in planktonic microorganisms and it's implications for the usefullness of sunscreens. / Limnol. Oceanogr. 1994. Vol. 39. P. 1704-1717.

Geider R. J., Osborne B. A., Raven J. A. Growth, photosynthesis and maintenance metabolic cost in the diatom Phaeodactylum tricornutum at very low light levels. / J. Phycol. 1986. Vol. 22. P. 39-48.

Gerard V. A. Photosynthetic characteristics of giant kelp (Macrocystis pyrifera) determined in situ. / Mar. Biol. (Berl.). 1986. Vol. 90. P. 473-482.

Gessner F. Hydrobotanik. / I. Enefgiehaushalt. Berlin: Veb. Deut. Verlag der Wissenschaften. 1955. 517 p.

Gleason D. F. Differential effects of ultraviolet radiation on green and brown morphs of the Caribbean coral Porites asteroides, / Limnol. Oceanogr. 1993. Vol. 38. P. 14521463.

Goes J. I., Handa N., Taguehi S., Hama T. Effect of UV-B radiation on the fatty acid composition of the marine phytoplankter Tetraseimis sp.: relationship to cellular pigments. / Mar. Ecol. Prog. Ser. 1994. Vol. 114. P. 259-274.

Govindjee, Gederstrand G., Rabinowitch E. Existance of absorption bands at 730-740 and 750-760 millimicrons in algae of different divisions. / Science. 1961. Vol. 134. P. 381-392.

Greenberg B. M., Gaba V., Canaani O., Malkin S., Matoo A. K., Edelman M. Separate photosensitisers mediate degradation of the 32-kDa photosystem II reaction center protein in the visible and UV spectral regions. / Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1989. Vol. 86. P. 6617-6620.

Griffiths M., Sistrom W. R., Cehen-Basire G., Stanier R. Y. Function of carotenoids in photosynthesis. / Nature. 1955. Vol. 176. P. 1211-1215.

Grobe C. W., Murphy T. M. Inhibition of growth of Ulva expansa (Chlorophyta) by ultraviolet-B radiation. / J. Phycol. 1994. Vol. 30. P. 783-790.

Hader D.-P., Schafer J. Photosynthetic oxygen production in macroalgae and plankton under solar irradiation. / J. Plant Physiol., 1994, V. 144, P. 293-299.

Hales J. M., Fletcher R. L. Studies on the recently introduced brown alga Sargassum muticum (Yendo) Fensholt. IV. The effect of temperature, irradiance and salinity on germeling growth. / Bot. Mar. 1989. Vol. 32. P. 167-176.

Halldal P., French G. S. Algal growth increased gradients of light intensity and temperature. / Plant Physiol. 1958. Vol. 33. P. 249-252.

Halldal P. Ultraviolet action spectra of photosynthesis and photosynthetic inhibition in a green and a red alga. / Physiol. Plant. 1964. Vol. 17. P. 414-421.

Halldal P. The photosynthetic apparatus of microalgae and adaptation to environmental factors. / In: Photobiol. of microorganisms. London: Wiley-Inersci. 1970. P. 1755.

Halldal P., Taube O. Ultraviolet action and photoreactivation in algae. / 1972

Hanelt D., Nultsch W. The role of chromatophore arrangement in protecting the chromatophores of the brown alga Dictyota dichotoma against photodamage. / J. Plant Physiol., 1991, V. 138, P. 470-475.

Hanelt D., Huppertz K., Nultsch W. Photoinhibition of photosynthesis and its recovery in red algae. / Bot. Acta. 1992. Vol. 105. P. 278-284.

Hanelt D., Huppertz K., Nultsch W. Daily course of photosynthesis and photoinhibition in marine macroalgae investigated in the laboratory and field. / Mar. Ecol. Prog. Ser. 1993. Vol. 97. P. 31-37.

Hanelt D., Jaramillo M. J., Nultsch W., Senger ZS., Westermeier R. Photoinhibition as a regulative mechanism of photosynthesis in marine alga of Antarctica. / Ser. Cient. INACH. 1994 a. Vol. 44. P. 67-77.

Hanelt D., Nultsch W. Tidal dependence of photoinhibition of photosynthesis in marine macrophytes of the South Chine. / Sea Bot. Acta. 1994 b. Vol. 107. P. 66-72.

Hanelt D., Uhrmacher S., Nultsch W. The effect of photoinhibition on photosynthetic oxygen production in the brown alga Dictiota dichotoma. / Bot. Acta. 1995. Vol. 108. P. 99-105.

Hanelt D., Wiencke C., Karsten U., Nultsch W. Photoinhibition and recovery after high light stress in different developmental and life history stages of Laminaria saccharina (Phaeophyta). / J. Phycol. 1997b. In press.

Harm W. Biological effects of ultraviolet radiation. / Cambridge University Press, Cambridge. 1980.

Harris G. P., Piccinin B. B. Photosynthesis by natural phytoplankton populations. / Arch. Hydrobiol. 1977. Vol. 80. P. 405-457.

Harris G. P. Photosynthesis, photoproductivity and growth: the physiological ecology of phytoplankton. / Arch. Hydrobiol. 1978. Vol. 10. P. 1-171.

Helbling E. W., Villafane V., Ferrario M., Holm-Hansen O. Impact of natural ultraviolet radiation on rates of photosynthesis and on specific marine species. / Mar. Ecol. Prog. Ser. 1992. Vol. 80. P. 89-100.

Helbling E. W., Villafane V., Holm-Hansen O. Effects of ultraviolet radiation on Antarctic marine phytoplankton photosynthesis with particular attention to the influence of mixing. / In Ultraviolet radiation in Antarctica: measurements and biological effects. Antarctic research series. 1994. Vol. 62. (Weiler C. S. And Penhale P. A. editors) P. 207-228. American Geophysical Union, Washington, DC.

Hellebust J. A. Light. / In: Marine ecology. A comprehensive, integrated treatise on life in oceans and coastal waters (Ed. By O. Kinne). Vol. 1. Part 1. London-New York: Wiley Interscience. 1970. P. 125-321.

Henley W. T., Ramus J. Photoaeelimation of Ulva rotundata (Chlorophyta) under natural

irradianee. / Mar. Biol. 1989. Vol. 103. P. 261-266. Henley W. J., Levavasseur G., Franklin L. A., Lindley S. T., Ramus J., Osmond S. B.

Diurnal responses of photosynthesis and fluorescence in Ulva rotundata acclimated to sun and shade in outdoor culture. / Mar. Ecol. Prog. Ser. 1991 a. Vol. 75. P. 19-28.

Henley W. J., Lindley S. T., Levavasseur G., Osmond C. B., Ramus J. Photosynthetic response of Ulva rotundata to light and temperature during emersion on an intertidal sand flat. / Oecologia. 1992. Vol. 89. P. 516-523. Henley W. J. Measurement and interpretation of photosynthetic light-response curve in algae in the context of photoinhibition and diel changes. / J. Phycol. 1993. Vol. 29. P. 729-739.

Herbert S. K., Waaland J. R. Photoinhibition of photosynthesis in a sun and shade species

of the red algal genus Porphyra. / Mar. Biol. 1988. Vol. 97. P. 1-7. Herrmann H., Ghetti F., Schenerlein R., Hader D.-P. Photosynthetic oxygen and fluorescence measurements in Ulva laetevirens affected by solar irradiation. / J. Plant Physiol., 1995, V. 145, P. 221-227. Hirata Y., Uemura D., Ueda K., Takano S. Several compounds from Palythoa tuberculosa

(Coelenterata). / Pure Appl. Chem. 1979. Vol. 51. P. 1875-1883. Hirose H. Photoreactive pigments of algae and alga phylogeny. / Adv. Phycol. Jena. 1975. P. 52-65.

Holm-Hansen O., Helbling E. W., Lubin D. Ultraviolet radiation in Antarctica: inhibition

of primary production. / Photochem. Photobiol. 1993. Vol. 58. P. 567-570. Huppertz K., Hanelt D., Nultsch W. Photoinhibition of photosynthesis in the marine brown alga Fucus serratus as studied in field experiments. / Mar. Ecol. Prog. Ser. 1990. Vol. 66. P. 175-182.

Jassby A. D. Polarographic measurements og photosynthesis and respiration. / In: Handbook of phycological methods: physiological and biochemical methods. (Ed. by J. A. Hellebust, J. S. Craigie). London: Cambridge University Press. 1978. P. 285-296.

Jerlov N. J. Ultraviolet radiation in the sea. / Nature. 1950. Vol. 166. P. 111-112.

Jokiel P. L., York R. H. Solar ultraviolet photobiology of the reef coral Pocillopara damicornis and it's symbiotic zooxanthellae. / Bull. Mar. Sci. 1982. Vol. 32. № 1. P. 301-315.

Jokiel P. L, York R. H. Importance of ultraviolet radiation in photoinhibition of microalgal growth. / Limnol. Oceanogr. 1984. Vol. 29. P. 192-199.

Jones L. W., Kok B. Photoinhibition of chloroplast reactions. 1. Kinetics and action spectrum. / Plant Physiol. 1966 a. Vol. 41. P. 1037-1043.

Jorgensen E. G. Adaptation to different light intensities in the diatom Cyclotella meneghiniana Kuts. / Physiol Plant. 1964 a. Vol. 17. P. 136-145.

Jorgensen E. G. Chlorophyll content and rate of photosynthesis in relation to cell size of the diatom Cyclotella meneghiniana. / Physiol. Plant. 1964 b. Vol. 17. P. 407-413.

Jorgensen E. G. The adaptation of plankton algae. IV. Light adaptation in different algae. / Physiol. Plant. 1969. Vol. 22. P. 1307-1315.

Joshi G. V., Karekar M. D. Pathway of C,402 fixation in marine algae. / Proc. Indian. Nat. Sci. Acad. 1974. Vol. 4. P. 489-493.

Junge W., Witt H. T. On the ion transport system of photosynthesis: Investigation on a molecular level. / Z. Naturforsch. 1968. Vol. 23 b. P. 244-254.

Kain J. M. Seasonal growth and photoinhibition in Plocamium cartilagimum (Rhodophyta) off the Isle of Man. / Phycologia. 1987. Vol. 26. P. 88-99.

Kalle K. The problem of the Gelbstoff in the sea. / Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev. 1966. Vol. 4. P. 91-104.

Karentz D., Cleaver J. E., Mitchel D. L. Cell survival characteristics and molecular responses of Antarctic phytoplankton to ultraviolet-B radiation. / J. Phycol. 1991 a. Vol. 27. P. 326-341.

Karentz D., McEuen F. S., Land M. C., Dunlap W. C. Survey of micosporine-like amino acid compounds in Antarctic marine organisms: potential protection from ultraviolet exposure. / Mar. Biol. 1991 b. Vol. 108. P. 157-166.

Karsten U., Garcia-pichel F. Carotenoids and mycosporine-like amino acid compounds in member of the genus Microcoleus (Cyanobacteria): a chemosystematic study. / System Appl. Microbiol. 1996. Vol. 19. P. 285-294.

Karsten U., Franklin L. A., Luning K., Wiencke C. Natural ultraviolet and photosynthetically active radiation induce formation of mycosporine-like amino

acids in the marine macroalga Chondrus crispus (Rhodophyta). / Planta. 1998. In press.

King R. I., Schramm W. Determination of photosynthetic rates for the marine algae Fucus

vesiculosas and Laminaria digitata. / Mar. Biol. 1976. Vol. 37. P. 209-213. Kohata K., Watanabe M. Diel changes in the composition of photosynthetic pigments and cellular carbon and nitrogen in Pyramimonas parkeae (Prasinophyceae). / J. Phycol. 1989. Vol. 25. P. 377-385. Kok B. On the inhibition of photosynthesis by intense light. / Biochim. Biophys. Acta.

1956. Vol. 21. P. 234-244. Kollias N., Sayre R. M., Zeise L., Chedekel M. R. Photoprotection by melanin. / J.

Photochem. Photobiol. B: Biol. 1991. Vol. 9. P. 135-160. Kommann P., Sahling P.-H. Meeresalgen von Helgoland Benthis che Grun-Braun-und

Rotalgen. / Hamburg:Biologische Anstalt Helgoland. 1977. 289 p. Krause G. H. Photoinhibition of photosynthesis. An evaluation of damaging and protective

mechanisms. / Physiol. Plantarum. 1988. Vol. 74. P. 566-574. Krinsky N. I. The protective function of carotenoid pigments. / In: A. C. Giese (ed.). Photophysiology. Current Topics. III. Academic Press. New York and London. 1968. P. 123-195.

Lapointe B. E., Tenore K. R., Dawes C. J. Interactions between light and temperature on the physiological ecology of Gracilaria tikvahiae (Gigartinales: Rhodophyta). I. Growth, photosynthesis, respiration. / Mar. Biol. 1984. Vol. 80. P. 161-170. Larcum A. W. D., Wood W. F. The effect of UV-B radiation on photosynthesis and respiration of phytoplankton, benthic macroalgae and seagrasses. / Photosynth. Res. 1993. Vol. 36. P. 17-23. Lechowski Z. Chloroplast arrangement as a factor of photosynthesis in multilayered leaves.

/ Acta Soc. Bot. Pol. 1974. Vol. 43. № 4. P. 531-540. Levitt J. Responses of plant to environmental stress. / New York. 1972.665 p. Lesser M. P., Cullen J. J., Neale P. J. Carbon uptake in a marine biatom during acute exposure to ultraviolet B radiation: relative importance of damage and repair. / J. Phycol. 1994. Vol. 30. P. 183-192. Lesser M. P. Acclimation of phytoplankton to UV-B radiation: oxidative stress and photoinhibition of photosynthesis are not prevented by UV-absorbing compounds

in the dinoflagellate Prorocentrum micans. / Mar. Ecol. Prog. Ser. 1996 a. Vol. 132. P. 287-297.

Lesser M. P., Neale P. J. Acclimation of Antarctic phytoplankton to ultraviolet radiation: ultraviolet- absorbing compounds and carbon fixation. / Mol. Mar. Biol, and Biotechnol. 1996b. Vol. 5. № 4. P. 314-325.

Levring T. Submarine light and algal shore zonation. / Sumpos. Brit. Ecol. Soc. "Light as an ecol. factor". 1966. P. 305-318.

Lewis J. R. The ecology of rocky shores. / London: Engish Univer. Press. 1964. 273 p.

Lidholm J., Gustafsson P., Oquist G. Photoinhibition of photosynthesis and it's recovery in the green alga Chlamydomonas reinhardtii. / Plant Cell Physiol. 1987. Vol. 28. P. 1133-1140.

Littler M. M. Morphological form and photosynthetic performance of marine macroalgae: tests of a functional / form hypothesis. / Bot. Mar. 1980. Vol. 22. P. 161-165.

Long S. P., Humphries S. Photoinhibition of photosynthesis in nature. / Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1994. Vol. 45. P. 650-660.

Lopezz-Figueroa F. Diurnal variation in pigment content in Porphyra laciniata and Chondrus crispus and it's relation to the diurnal changes in underwater light quality and quantity. Mar. Ecol. 1992. Vol. 13. P. 285-305.

Lubin D„ Frederick J., Booth C., Lucas D., Neuschuler D. Measurement of enhanced spring time ultraviolet radiation at Palmer Station Antarctica. / Geophys. Res. Lett. 1989. Vol. 16. № 8. P. 783-785.

Luning K. Tauchuntersuchungen zur Vertikalverteilung der sublitoralen Helgolander Algeuvegetation. / Helgoland. Wiss. Meeresunters. 1970. Vol. 21. P. 271-291.

Luning K. Seasonal growth of Laminaria hyperborea under recorded under water light conditions near Helgoland. / Fourth Europ. Mar. Biol. Symp. (Ed. By D. J. Crisp). Caambridge: Univer. Press. 1971. P. 347-361.

Luning K. Growth strategies of three Laminaria species (Phaeophyceae) inhabiting different depth zones in the sublittoral region of Helgoland (North Sea). / Mar. Ecol. Prog. Ser. 1979. Vol. 1. P. 195-207.

Luning K. Seaweeds. Their environment, biogeography and ecophysiology. 6. Light. / New York. 1980. P. 277-323.

Luning K. Light. / In: (C. S. Lobban, M. J. Wynne, eds.). The biology of seaweeds.

Black well Sci. Publ. Oxford. 1981. P. 326-355. Luning K. Day and night kinetics of growtn rate in green, brown and red seaweeds. / J.

Phycol. 1992. Vol. 28. P. 794-803. MacCaull W. A., Piatt T. Diurnal variations in the photosynthetic parameters of coastal

marine phytoplankton. / Limnol Oceanogr. 1977. Vol. 22. P. 723-731. Maegawa M., Kunieda M., Kida W. The influence of ultraviolet radiation on the photosynthetic activity of several red algae from different depth. / Jpn. J. Phycol.

1993. Vol. 41. P. 207-214.

Malanga G., Puntarulo S. Oxidative stress and antioxidant content in Chlorella vulgaris

after exposure to UV-B radiation. / Physiol. Plant. 1995. Vol. 94. P. 672-679. Marhant H. J., Davidson A. T., Kelly G. J. UV-B protecting pigments in the marine alga

Phaeocystis pouchetii from Antarctica. / Mar. Biol. 1991. Vol. 109. P. 391-395. Mathieson A. G., Norall T. L. Physiological studies of subtidal red algae. / J. Eur. Mar.

Biol. Ecol. 1975. Vol. 20. P. 237-247. Mathis P., Schenck C. C. The function of carotenoids in photosynthesis. / In: (G. Britton, T. W. Goodwin, eds.). Carotenoids: Chemistry and Biochemistry. Pergamon, Oxford. 1982. P. 339-347.

Mc Cracken M. D., Adams M. S., Titus J., Stone W. Diurnal course of photosynthesis in

Myriophyllum spicatum and Oedogonium. / Oikos. 1975. Vol. 26. P. 355-361. Melis A., Nemson J. A., Harrison M. A. Damage to functional component and partial degradation of photosystem II reaction center proteins upon chloroplast exposure to ultraviolet-B radiation. / Biochim. Biophys. Acta, 1992, V. 1100, P. 312-320. Middleton E. M., Teramura A. H. Understanding photosynthesis, pigment and growth responses induced by UV-B and UV-A irradiances. / Photochem. and Photobiol.

1994. Vol. 60. № l.P. 38-45.

Mishkind M., Mauzerall D., Beale S. Diurnal variation in situ of photosynthetic capacity in

Viva is caused by a dark reaction. / Plant Physiol. 1979. Vol. 64. P. 896-899. Molina X., Montecino V. Acclimation to UV irradiance in Gracilaria chilensis Bird, McLachlan and Oliveira (Gigartinales, Rhodophyta). / Hydrobiol. 1996. Vol. 326/327. P. 415-420.

Montfort C. Photochemische Wirkungen der langwelligen Halfte des Sonnenspeaktrums auf Chlorophyllspiegel und letenzustand photolatiler Assimilativnsgewebe. / Ber. Dt. Bot. Yes. Bd. 1953. Vol. 66. P. 183-188.

Murase N., Maegawa M., Kida W. Photosynthetie characteristics of several species of Rhodophyceae from different depth in the coastal area of Shima Peninsula, central Japan. / Jap. J. Phycol. 1989. Vol. 37. № 3. P. 213-220.

Murphy T. M. Membranes as targets of ultraviolet radiation. / Physiol. Plant. 1983. Vol. 58. P. 381-388.

Nakamura H., Kobayashi J., Hirata Y. Separation of mycosporine-like amino acids in marine organisms using reversed-phase high performance liquid chromatography. / J. Chromatogr. 1982. Vol. 250. P. 113-118.

Neale P. J., Lesser M. P., Cullen J. J. Effects of ultraviolet radiation on the photosynthesis of phytoplankton in the vicinity of McMurdo Station, Antarctica. / In: Ultraviolet radiation in Antarctica: measurements and biological effects. Antarctic research series. 1994. (Weiler C. S. And Penhale P. A. editors) P. 125-142. American Geophysical Union, Washington.

Nilawati J., Greenberg B. M., Smith R. E. H. Influence of ultraviolet radiation on growth and photosynthesis of two cold ocean diatoms. / J. Phycol. 1997. Vol. 33. P. 215224.

Nultsch W. Movements. / In: Algal physiology and biochemistry (Ed. By W.D.P. Stewart). Oxford e. A.: Black-well Sci. Pub. 1974. P. 864-893.

Nultsch W., Pfau J. Occurrence and biological role of light induced chromatophore displacements in seaweeds. / Mar. Biol. 1979. Vol. 51. P. 77-82.

Nultsch W. Field experiments on photoinhibition in marine macroalgae. / J. Phycol. Suppl. 1991. Vol. 27. №3. P. 54.

Ohad I., Kyle D. J., Arntzen C. J. Membrane protein damage and repair: removal and replacement of inactivated 32-kilodalton polypeptides in chloroplast membranes. / J. Cell Biol. 1984. Vol. 99. P. 481-485.

Oohusa T. Diurnal rhythm in the rates of cell division, growth and photosynthesis of Porphyra yezoensis (Rhodophyceae) cultured in the laboratory. / Bot. Mar. 1980. Vol. 23. P. 1-5.

Oquist G. Adaptation in pigment composition and photosynthesis by far red radiation in Chlorella pyreneidosa. / Physiol. Plant. 1969. Vol. 22. P. 516-528.

Oquist G., Chow W.S. On the relationship between the quantum yield of photosystem II electron transport, as determined by chlorophyll fluorescence, and the quantum yield of C02- dependent 02 evolution. / Photosynth. Res. 1992. Vol. 33. P. 51-62.

Peterson R. D. Effects of light intensity on the morphology and productivity of Caulerpa racemesa (Forsskal). / J. Agardh-Mioronesica. 1972. Vol. 8. P. 63-86.

Post A. F., de Wit R., Mur L. R. Interaction between temperature and light intensity on growth and photosynthesis of the cyanobacterium Oscillatoria agardnii. / J. Plankton Res. 1985. Vol. 7. P. 487-495.

Post A., Larcum A. W. D. UV-absorbing pigments, photosynthesis and UV exposure in Antarctica: comparison of terrestrial and marine algae. / Aquat. Bot. 1993. Vol. 45. P. 231-243.

Post A., Lukins P. B., Walker P. J., Larcum A. W. D. The effects of ultraviolet irradiation on P6«o+ reduction in PS II core complexes measured for individual S-states and during repetitive cycling of the oxygen-evolving complex. / Photosyn. Res. 1996. Vol. 49. P. 21-27.

Powles S. B., Bjorkman O. Photoinhibition of photosynthesis: effect out chlorophyll fluorescence at 77 K in intact leaves and in chloroplast membranes of Nerium oleander. / Planta. 1982. Vol. 156. P. 97-107.

Powles S. B. Photoinhibition of photosynthesis induced by visible light. / Ann. Rev. Plant Physiol. 1984. Vol. 35. P. 15-44.

Prezelin B. B. Light reactions in photosynthesis. / In: Piatt Y. (ed.). Physiological bases of phytoplankton ecology. Can. Bull. Fish. Aquat. Sci. 1981. Vol. 210. P. 44-54.

Prezelin B. B., Putt M., Glover H. E. Diurnal patterns in photosynthetic capacity and depth-dependent photosynthesis-irradiance relationships in Synechococcus sp. and lager phytoplankton in three water masses in the Northwest Atlantic Ocean. / Mar. Biol., 1986, V. 91, P. 205-217.

Provasoli L. Media and prospects for the cultivation of marine algae. / Cultures and collections of algae. (Eds. Watanabe A., Hattori A.). Japan Soc. Plant Physiol. Hakone. 1968. P. 63-75.

Ramus J., Beale S. I., Mauzerall D. Correlation of changes in pigment content with photosynthetic capacity of seaweeds as a function of water depth. / Mar. Biol. 1976a. Vol.37. P. 231-238.

Ramus J., Beale S. I., Mauzerall D., Howard K. L. Changes in photosynthetic pigment concentration in seaweeds as a function of water depth. / Mar. Biol. 1976 b. Vol. 37. № 2. P. 223.

Ramus J., Lemons F., Zimmerman I. Adaptation of light-harvesting pigments to downwelling light and the consequent photosynthetic performance of the eulittiral rockweeds Ascophyllum nodosum and Fucus vesiculosus. / Mar. Biol., 1977, V. 42, P. 293

Ramus J., Rosenberg G. B.D. Diurnal photosynthetic performance of seaweeds measured under natural conditions. / Mar. Biol., 1980, V. 56, P. 21-28.

Raven J. A. Evolution of plant life forms. / In: On the economy of plant form and function (Givnish T. J„ eds.). Cambridge University Press. Cambridge. 1986. P. 421-492.

Renger G., Volker M., Eckert H. J., Fromme R., Hohm-Veit S., Graber P. On the mechanism of photosystem II deterioration by UV-B radiation. / Photochem. Photobiol. 1989. Vol. 49. P. 97-105.

Report. UV-MAOR: Macroalgae. / Dring M. Jahresbericht. 1995. 13 p.

Report. UV-MAOR: Macroalgae. / Franklin L. Jahresbericht. 1997. 15 p.

Rigano C., Di Martino-Rigano V., Vona V., Fuggi A. Nitrate reductase and glutamine synthetase activities, nitrate and ammonia assimilation in the unicellular alga Cyanidum caldarum. / Arch. Microbiol. 1980. Vol. 129. P. 110-114.

Sagert S., Schubert H. Acclimation of the photosynthetic apparatus of Palmaria palmata {Rhodophyta) to light qualities that preferentially excite photosystem I or photosystem II. / J. Phycol. 1995. Vol. 31. P. 547-554.

Sagert S., Feuerpfeil P., Forster R. M., Schubert h. Daily course of photosynthesis and photoinhibition in Chondrus crispus {Rhodophyta) from different shore levels. / Eur. J. Phycol. 1997. Vol. 32. P. 363-371.

Sand-Jensen K. Minimum light requirements for growth in Ulva lactuca. / Mar. Ecol. Prog. Ser. 1988 a. Vol. 50. P. 187-193.

Sand-Jensen K. Photosynthetic responses of Ulva lactuca at very low light. / Mar. Ecol. Prog. Ser. 1988 b. Vol. 50. P. 195-201.

Scherer S., Chen T. W., Boger P. A new UV-A/B protecting pigment in the terrestrial cyanobacterium Nostoc commune. / Plant Physiol. 1988. Vol. 88. P. 1055-1057.

Schimura S., Fujata Y. Changes in the activity of fucoxanthin-excited photosynthesis in the marine diatom Phaeodactylum tricornutum grown under different culture conditions. / Mar. Biol. 1975. Vol. 33. P. 185-194.

Schonbohm B., Haupt W. Lichtorierte chloroplasten bewegungbei Mongeotia Spec. / Institute fur den Wissensehaftlichen Film. 1975. Gottingem Film B 1146. 14 p.

Schreiber U., Schliwa U., Bilger W. Continuous recording of photochemical and nonphotochemical chlorophyll fluorescence quenching with a new type of modulation fluorometer. / Photosynth. Res. 1986. Vol. 10. P. 51-62.

Schreiber U., Bilger W., Neubauer C. Chlorophyll fluorescence as a nonintrusive indicator for rapid assessment of in vivo photosynthesis. / In Ecophysiol. of Photosynth. (Schluze E.-D., Caldwell M. M., eds.). Springer. Berlin. 1994. P. 49-70.

Schreiber U., Endo T., Mi H., Asada K. Quenching analysis of chlorophyll fluorescence by the saturation pulse method: particular aspects relating to the study of eukaryotic algae and cyanobacteria. / Plant Cell Physiol. 1995. Vol. 36. P. 873-882.

Seely G. R., Duncan M. J., Vidaver W. E. Preparation and analytical extraction of pigments from brown algae with dimethyl sulfoxide. / Mar. Biol. 1972. Vol. 12. P. 184-188.

Shibata K. Pigments and a UV-absorbing substance in corals and blue-green alga in the great barrier reef. / Plant Cell Physiol. 1969. Vol. 10. P. 325-333.

Shick J. M., Dunlap W. C., Chalker B. E., Banaszak A. T., Rosenzweig T. K. Survey of ultraviolet radiation-absorbing micosporine-Iike amino acids in organs of coral reef holothuroids. / Mar. Ecol. Prog. Ser. 1992. Vol. 90. P. 139-148.

Shick J. M., Lesser M. P., Dunlap W. C., Stochaj W. R., Chalker B. E., WuWon J. Depth-dependent responses to solar ultraviolet radiation and oxidative stress in the zooxanthellate coral Acropora microphthalma. / Mar. Biol. 1995. Vol. 122. P. 41-51.

Siebeck O. Photoreactivation and depth-dependent UV tolerance in reef coral in the Great Barrier Reef, Australia. / Naturwissenschaften. 1981. Vol. 68. P. 426-429.

Siebeck O. Experimental investigation og UV tolerance in hermatypic corals (Scleractinia). / Mar. Ecol. Prog. Ser. 1988. Vol. 43. P. 95-103.

Sironval C., Kandler O. Photooxidation processes in normal green Chlorella cells. I. The bleaching process. / Biochim. Et Biophys. Acta. 1958. Vol. 29. P. 359-368.

Sisson W. B., Caldwell M. M. Photosynthesis, dark respiration and growth of Rumex parientia L. Exposed to ultraviolet irradiance (288-315 nm) simulating a reduced atmospheric ozone column. / Plant Physiol. 1976. Vol. 58. P. 563-568.

Sivalingam P. M., Ikawa Y., Yokohama Y., Nisizawa K. Distribution of a 334 UV-absorbing substance in algae, with a special regard of it's possible physiological roles. /Bot. Mar. 1974. Vol. 17. P. 23-29.

Smith R. C., Baker K. S. Penetration of UV-B and biologically effective dose-rates in natural waters. / Photochem. Photobiol. 1979. Vol. 29. P. 311-323.

Smith R. C., Bidwell R. G. S. Inorganic carbon uptake by photosynthetically active protoplast of the red macroalga Chondrus crispus. / Mar. Biol. 1989. Vol. 102. P. 1-4.

Smith R. C., Prezelin B. B., Baker K. S., Bidigare R. R., Boucher N. P., Coley T., Karentz D., Macintyre S., Matlick H. A. Ozone depletion: ultraviolet radiation and phytoplankton biology in Antarctic waters. / Science. 1992. Vol. 255. P. 952-959.

Starr R., Zeikus J. A. UTEX: The culture collection of algae at the university of Texas at Austin. / J. Phycol. 1987. Vol. 23 (Suppl.). P. 1-47.

Steemann N. E. Chlorophyll concentration and the rate of photosynthesis in Chlorella vulgaris. / Physiol. Plant. 1961. Vol. 14. P. 868-876.

Steemann N. E., Jorgensen E. G. The adaptation of plancton algae. 1. General part. / Physiol. Plant., 1968 a, V. 21, № 2, P. 401.

Steemann N. E. Marine photosynthesis. With special emphasis on the ecological aspects. / Roterdam e. a.: Etsevier Scientific publishing company. 1975. 141 p.

Stiller J. W. Photoinhibition by ultraviolet light on two species of Porphyra (Bangiaceae, Rhodophyta). / J. Botany. 1987. Vol. 445.

Strid A., Chow W. S., Anderson J. M. Effects of supplementary ultraviolet-B radiation on photosynthesis in Pisum sativum. / Biochem. Biophys. Acta. 1990. Vol. 1020. P. 260-268.

Stromgren T., Nielsen M. V. Effect of diurnal variations in natural irradiance on the apical length growth and light saturation on growth in five species of benthic macroalgae. / Mar. Biol. 1986. Vol. 90. P. 467-472.

Takano S., Uemura D., Hirata Y. Isolation and structure of a new amino acid, palythine, from the zoanthid Palythoa tuberculosa. / Tetrahedron. Lett. 1978. Vol. 26. P. 2299-2300.

Tailing J. F. Photosynthetic characteristics of some fresh-water plankton in relation to

underwater radiation. / New Phytol. 1957. Vol. 56. P. 29-50. Teramura A. H., Biggs R. H., Kossuth S. Effects of UV-B irradiances on soybean. II.

Interaction between ultraviolet-B and photosynthetically active radiation on net photosynthesis, dark respiration, and transpiration. / Plant Physiol. 1980. Vol. 65. P. 483-488.

Tevini M., Pfister K. Inhibition of photosystem II by UV-B radiation. / Z. Naturforsch.

1985. Vol. 40. P. 129-133. Tevini M., Braun J., Fieser G. The protective function of the epidermal layer of rye seedlings against ultraviolet-B radiation. / Photochem. Photobiol. 1991. Vol. 53. P. 329-333.

Thiele A., Schirwitz K., Winter K., Krause G. H. Increased xanthophyll cycle activity and reduced D1 protein inactivation related to photoinhibition in two plant systems acclimated to excess light. / Plant Science. 1996. Vol. 115. P. 237-250. Titlyanov E. A., Kolmakov P. V., Lee B. D., Horvath I. Functional states of the photosynthetic apparatus of the marine green alga Ulva fenestrata during the day. / Acta Bot. Academ. Scientiarum Hungaricae, Tomus. 1978. Vol. 24. № 1-2. P. 167-177.

Titlyanov E. A., Bill K. Y., Kolmakov P. V., Lapshina A. A., Parnik T. R. Photosynthesis in common macrophyte species in the intertidal and upper subtidal zones of the Seychelles islands. / In: Atoll Research Bulletin. Issued by National Museum of Natural History Smithsonian Institution. Washington. D. C. USA. 1992. № 373, Chapter 9.

Titlyanov E. A., Cherbadgy I., Kolmakov P. V. Daily variation of primary production and dependence of photosynthesis on irradiance in seaweeds and seagrass. Thalassodendron ciliatum of the Seychelles Islands. / Photosynthetica. 1995. Vol. 31. P. 101-115.

Titlyanov E. A., Titlyanova T. V., Luning K. Diurnal and circadian periodicity of mitosis and growth in marine macroalgae. IJ. The green alga Ulva pseudocurvata. / Eur. J. Phycol. 1996. Vol. 31. P. 181-188.

Trocine E. P., Rice J. D., Wells G. Inhibition of seagrass photosynthesis by ultraviolet-B radiation. / Plant Physiol. 1981. Vol. 68. P. 74-81.

Tsujino I., Saito I. Studies of the compounds specific for each group of marine algae. I.

Presence of characteristic ultraviolet absorbing material in Rhodophyta. / Bull. Of the Faculty of Fish. Hokkaido Univers. 1961. Vol. 12. № 1. P. 49-58.

Tsujino I., Yabe K., Sekihawa I. Isolation and structure of new amino acid shinorine from the red alga Chondrus yendoi Yamada et Mikami. / Bot. Mar. 1980. Vol. 23. P. 6568.

Uhrmacher S., Hanelt D., Nultsch W. Zeaxanthin content and the photoinhibitory degree of photosynthesis are linearly correlated in the brown alga Dictiota dichotoma. / Mar. Biol. 1995. Vol. 123. P.159-165.

Vass 1., Sass L., Spetea C., Bakou A., Ghanotakis D. F., Petrouleas V. UV-B-induced inhibition of photosystem II electron transport studied by EPR and chlorophyll fluorescence. Impairment of donor and acceptor side components. / Biochem. 1996. Vol. 35. P. 8964-8973.

Vernet M., Mitchell B. G., Holm-Hansen O. Ultraviolet radiation in Antarctic waters: response ofphytoplankton pigments. / Antarctic JUS. 1989. Vol. 24. P. 181-183.

Vernet M., Brody E. A., Holm-Hansen O., Mitchell B. G. The response of Antarctic phytoplankton to ultraviolet radiation: absorption, photosynthesis and taxonomic composition. / In: Ultraviolet radiation in Antarctica: Meesurements and Biological effects. Antarctic research series. 1994. (Weiler C. S., Penhale P. A., eds.).American Geophysical Union. Washington. DC. Vol. 62. P. 143-158.

Vernet M., Whitehead K. Release of ultraviolet-absorbing compounds by the red-tide dinoflagellate Lingulodinium polyedra. / Mar. Biol. 1996. Vol. 127. P. 35-44.

Vetter W., Englert N., Rigassi N., Schwieter U. Spectroscopic methods. / In: Carotenoids (Isler O., ed.). Ch. H. Birkhauser Verlag. Basel. Switzerland. 1971.

Vincent W. F. Mechanisms of rapid photosynthetic adaptation in natural phytoplankton communities. II. Changes in photochemical capacity as measured by DCMU-induced chlorophyll fluorescence. / J. Phycol. 1980. Vol. 20. P. 201-211.

Vincent W. F., Row S. Solar ultraviolet radiation and aquatic primary production: damage, protection and recovery. / Environ. Rev. Biol. 1992. P. 1-12.

Wangberg S.-A., Persson A., Karlson B. Effects of UV-B radiation on synthesis of mycosporine-like amino acids and growth in Heterocapsa triquetra (Dinophyceae). / J. Photochem. Photobiol. B: Biol. 1997. Vol. 37. P. 141-146.

Warner C. W., Caldwell M. M. Influence of photon flux density in the 400-700 nm waveband on inhibition of photosynthesis by UV-B (280-320 nm) irradiation in soybean leaves. Separation of indirect and immediate effects. / Photochem. Photobiol. 1983. Vol. 37. P. 14-21.

Weedon B. C. L. Chemistry of the carotenoids. / In: Goodwin T. W. (ed.). Chemistry and Biochemistry of Plant Pigments. Academic Press. New York. 1965. P. 75-122.

Wild A., Grehl H., Zieckler H. O. Untersucimngen uber den Ferredezingehalt ven experimentell indusierten licht-undschettentypen ven Sinapis alba. / Ztsehr. Pflansenphysiol. 1972. Bd. 68. № 3. S. 283-285.

Wood W. F. Effect of solar ultraviolet radiation on the kelp Ecklonia radiata. / Mar. Biol. 1987. Vol. 96. P. 143-150.

Wood W. F. Photoadaptive responses of the tropical red alga Eucheuma striatum Schmitz (Gigartinales) to ultraviolet radiation. / Aquat. Bot. 1989. Vol. 33. P. 41-51.

Worrest R. C., Van Dyke H., Thomson B. E. Impact of enhanced simulated solar ultraviolet radiation upon a marine community. / Photochem. Photobiol. 1978. Vol. 27. P. 471-478.

Yamada T., Ikawa T., Nisizawa K. Circadian rhythm of the enzyme participating in the C02-photoassimilation of a brown alga Spatoglossum pacificum. / Bot. Mar. 1979. Vol. 22. P. 203-209.

Yentsch C. S., Yentsch C. M. The attenuation of light by marine phytoplankton with special reference to the absorption of near-UV radiation. / In: Calkins J. (ed.). The role of solar ultraviolet radiation in marine ecosystems. Plenum. New York. 1982. P. 691-706.

Young H., Patterson V. A. UV protective compound from Glomerella cingulata a mycosporine. / Photochem. 1982. Vol. 21. P. 1075-1077.

Zilzer F., Kiefer J. Wavelength dependence of inactivation and mutation induction to 6-thioguanine-resistance in V75 Chinese hamster fibroblasts. / Photochem. Photobiol. 1984. Vol. 40. P. 49-53. Zucker M. Light and enzymes. / Ann. Rev. Physiol. 1972. Vol. 23. P. 133-156.

Считаю приятным долгом выразить глубокую признательность Э. А. Титлянову, осуществлявшему руководство в постановке экспериментов и при написании диссертации, а также профессору Клаусу Люнингу и доктору Линде Франклин за действенную помощь в проведении экспериментов на морской биологической станции на о-ве Гельголанд.