Экранирование видимого и УФ-излучения как фотозащитный механизм растений тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, доктор биологических наук Соловченко, Алексей Евгеньевич

• Соловченко, Алексей Евгеньевич
• доктор биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации доктор биологических наук Соловченко, Алексей Евгеньевич

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. РОЛИ ПИГМЕНТОВ В ЗАЩИТЕ РАСТЕНИЙ ОТ ФОТООКИСЛИТЕЛЬНОГО ПОВРЕЖДЕНИЯ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

1.1. Специфика фотозащитных пнгментов.

1.2. Эволюция фотозащитных пигментов.

1.3. Фотозащитные пигменты растений.

1.3.1. Микоспорин-подобные аминокислоты.

1.3.2. Фенольные соединения.

1.3.3. Бетапаины.

1.3.4. Каротиноиды.

1.4. Распределение фотозащитных пигментов в клетках и тканях растении.

1.5. Накопление фотозащитных пнгментов и оптические свойства растении.

1.5.1. Особенности спектров фотозащитных пигментов in vivo.

1.5.2. Методология недеструктивного анализа фотозащитных пигментов с использованием спектроскопии отражения.

1.6. Механизмы фотоокпслмтелыюго повреждения и защиты от него у растений.

1.6.1. Образование АФК в растениях.

1.6.2. УФ-индуцированное повреждение растений.

1.6.3. Механизмы элиминации АФК и возбужденных состояний Хл.

1.7. Индукция синтеза фотозащитных пнгментов.

1.7.1. Индукция каротиногенеза у одноклеточных водорослей.

1.7.2. Каротиногенез и его индукция у высших растений.

1.7.3. Индукция синтеза фенольных соединений.

1.8. Фотозащитные пнгменты и устойчивость к фотоповреждению.

1.9. Некоторые подходы к оценке эффективности действия фотозащитных пигментов.

1.10. Задачи исследования.

ГЛАВА II. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Объекты исследования.

2.1.1. Одноклеточные водоросли.

2.1.2. Высшие растения.

2.2. Условия облучения.

2.2.1. Солнечное УФ излучение.

2.2.2. Искусственное облучение.

2.3. Выделение тилакоидов и липидных глобул из клеток водорослей.

2.4. Анализ жирных кислот.

2.5. Выделение кутикулы плодов.

2.6. Микроскопия.

2.6.1. Световая микроскопия.

2.6.2. Электронная микроскопия.

2.7. Экстракция и анализ пигментов.

2.8. Хроматография.

2.8.1. Тонкослойная хроматография.

2.8.2. ВЭЖХ.

2.9. Измерение параметров переменной флуоресценции хлорофилла.

2.10. Спектральные измерения и обработка спектральных данных.

2.10.1. Обработка спектров поглощения.

2.10.2. Обработка спектров отражения и пропускания.

2.10.3. Микроспектрофотометрия.

2.11. Использованные реагенты и материалы.

2.12. Статистическая обработка результатов.

ГЛАВА III. ИЗМЕНЕНИЯ ОПТИЧЕСКИХ СВОЙСТВ РАСТЕНИЙ ПОД

ВЛИЯНИЕМ ФОТОЗАЩИТНЫХ ПИГМЕНТОВ И РАЗРАБОТКА НЕДЕСТРУКТИВНЫХ МЕТОДОВ ИХ АНАЛИЗА.

3.1. Оптические свойства суспензий P. incisa при адаптации к сильному свету и отсутствию азота.

3.1.1. Спектры поглощения суспензий P. incisa при действии сильного света и азотном голодании.

3.1.2. Связь изменений оптических свойств с накоплением липидов у P. incisa.

3.1.3. Спектры поглощения хлоропластов P. incisa.

3.2. Влияние накопления родоксантина на оптические свойства листьев н пластид Aloe arborcscens.

3.2.1. Спектры поглощения пластид.

3.2.2. Оптические свойства листьев.

3.3. Влияние антоцианов на оптические свойства листьев па уровне целых органов и отдельных клеток.

3.4. Влияние адаптации к сильному солнечному свету на оптические свойства плодов.

3.4.1. Общие особенности спектроскопии плодов.

3.4.2. Изменение спектров отражения плодов под действием сильного солнечного света.

3.4.3. Влияние солнечного УФ излучения на спектры отражения плодов.

3.4.4. Оптические свойства поверхностных структур плодов в связи с адаптацией к действию УФ излучения.

3.5. Разработка методов недеструктивного анализа пигментов в плодах яблони по спектрам отражения.

3.6. Особенности изменения оптических свойств растений при фотоадаптацни в связи с накоплением фотозащитных пигментов (обсуждение результатов).

ГЛАВА IV. ИЗМЕНЕНИЯ ОПТИЧЕСКИХ СВОЙСТВ РАСТЕНИЙ ПРИ ФОТОПОВРЕЖДЕНИИ.

4.1. Фотоповреждение водоросли P. incisa.

4.2. Влияние фотоповреждения на оптические свойства плодов яблони.

4.2.1. Изменение оптических свойств плодов яблони при солнечном ожоге.

4.2.2. Изменение спектров отражения при облучении сильным видимым светом.

4.3. Изменение спектров отражения на терминальных стадиях повреждения плодов.

4.4. Общие особенности растительных объектов при фотоповреждении обсуждение результатов).

ГЛАВА V. ИЗМЕНЕНИЯ ПИГМЕНТНОГО СОСТАВА РАСТЕНИЙ

ПРИ ФОТОАДАПТАЦИИ И ФОТОПОВРЕЖДЕНИИ.

5.1. Динамика содержания каротиноидов, хлорофиллов н жирных кислот при фотоадаптацнн P. incisa.

5.1.1. Рост P. incisa в различных условиях культивирования.

5.1.2.Дннамика содержания каротиноидов и хлорофиллов в культурах P. incisa.

5.1.3. Изменения состава каротиноидов в культурах P. incisa при различно» освещенности.

5.1.4. Динамика содержания жирных кислот у P. incisa при высокой освещенности и недостатке азота.

5.1.5. Связь между содержанием жирных кислот и пигментов у P. incisa при высокой освещенности и дефиците азота.

5.2. Изменения пигментного состава созревающих плодов яблони при действии сильного солнечного света.

5.2.1. Содержание общих каротиноидов, хлорофиллов и флавоноидов в плодах яблони.

5.2.2. Закономерности изменения содержания пигментов при созревании плодов яблони.

5.2.3. Влияние сильного солнечного света на динамику содержания пигментов в созревающих плодах яблони.

5.2.4. Влияние солнечного излучения на трансформацию каротиноидов при созревании плодов яблони.

5.3. Кетокаротиноиды в листьях алоэ при адаптации к сильному солнечному свету.

5.4. Содержание антоцианов и флавонолов при адаптации к солнечному свету.

5.4.1. Облученность солнечным УФ и динамика содержания Фл.

5.4.2. Необходимость солнечного УФ для индукции синтеза флавонолов.

5.4.3. Исключение солнечного УФ и динамика фотосинтетических пигментов в плодах яблони.

5.5. Разрушение хлорофиллов и каротиноиодов при фотоповреждении растении.

5.5.1. Деструкция пигментов при искусственном облучении созревающих плодов яблони.

5.5.2. Деструкция хлорофиллов и каротиноидов при солнечном ожоге яблок.

5.6. Особенности изменения пигментного состава растении при фотоадаптацни и фотоповрежденип (обсуждение результатов).

5.6.1. Адаптивное значение изменений пигментного и липидного состава P. incisa.

5.6.2. Влияние фотоадаптации на трансформацию пигментов при созревании плодов яблони.

5.6.3. Роль солнечного УФ в индукции адаптивных изменений пигментного состава плодов яблони.

5.6.4. Особенности изменений пигментного состава при фотоадаптации и фотоповреждении плодов яблони.

5.6.5. Родоксаитин как альтернатива антоцпанам.

ГЛАВА VI. ЛОКАЛИЗАЦИЯ ФОТОЗАЩИТНЫХ ПИГМЕНТОВ.

6.1. Сайты локализации фотозащитных каротиноидов.

6.1.1. Локализация p-каротина у P. incisa.

6.1.2. Локализация родоксантина у алоэ древовидного.

6.1.3. Анатомия кожицы и ультраструктура пластид плодов яблони.

6.2. Локализация фенольных соединений.

6.2.1. Антоцианы в листьях.

6.2.2. Флавонолы и антоцианы в кожице плодов яблони.

6.3. Общие закономерности локализации пигментов, экранирующих видимое и

УФ излучение (обсуждение результатов).

ГЛАВА VII. НАКОПЛЕНИЕ ФОТОЗАЩИТНЫХ ПИГМЕНТОВ И

УСТОЙЧИВОСТЬ ФСА К ФОТОДЕСТРУКЦИИ.

7.1. Каротиноиды и фотоингибирование Г. incisa на сильном свету и при дефиците азота.

7.2. Значение различных групп фенольных соединений в формировании устойчивости плодов яблони к УФ-В излучению.

7.2.1. Флавонолы и устойчивость к УФ-индуцированному повреждению.

7.2.2. Сравнительная оценка роли аптоцианов и флавонолов в формировании устойчивости к УФ.

7.3. Влняние фотозащитных пигментов на устойчивость ФСА к повреждению видимым светом.

7.4. Влияние изменений пигментного состава при фотоадаптции на функционирование и устойчивость ФСА (обсуждение результатов).

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экранирование видимого и УФ-излучения как фотозащитный механизм растений»

Существование растений как фотоавтотрофов теснейшим образом связано с поглощением и утилизацией ими энергии солнечного излучения в ходе фотосинтеза. Основные пигменты растений, локализованные в ти-лакоидных мембранах хлоропластов, способны эффективно улавливать кванты света и передавать их энергию другим компонентам фотосинтетического аппарата (ФСА) для синтеза АТФ, НАДФ-Н и фиксации С02 [Ладыгин, 2000, 2002; Ort, 2001; Бухов, 2001]. Вместе с тем, с оптимальной скоростью фотосинтез осуществляется в довольно узком диапазоне интенсивностей света (рис. 1), и в результате даже при относительно невысоких потоках не вся световая энергия, поглощенная ФСА,. может быть использована в фотохимических реакциях [Ort, 2001; Бухов, 2001; Ensminger et al., 2006]. Дисбаланс между поглощенной энергией света и способностью растения к ее утилизации возникает не только при действии высоких потоков солнечной радиации, но и при экстремальных температурах [Ensminger et al., 2006], засухе [Yordanov et al., 2000],

100

1000

Поглощенная ФАР, мкЕ/(м2 с)

Рис. 1. Общий вид световой кривой. В результате насыщения фотосинтеза существенная часть поглощенной радиации (заштрихованная область на диаграмме) не утилизируется в ходе фотохимических реакций (см. рис. 2) дефиците элементов минерального питания [Saure, 1990; Abadia, Abadia, 1993] и действии ряда других факторов. На ювенильных стадиях развития растений либо в ходе их старения регуляция функционирования ФСА и усвоение им поглощенной энергии света менее эффективны, что делает его более уязвимым для фотоповреждения ([Munne-Bosch, Alegre, 2002; Steyn et al., 2002; Hoch et al, 2003], подробнее см. раздел 8). Часто в подобных ситуациях происходит повышение уровня активных форм кислорода (АФК), вызывающих фотоокислительные повреждения тканей, вплоть до гибели растений [Мерзляк, 1989; Foyer, Noctor, 2000; Asada, 1987-2006]. Кроме того, наряду с хлорофиллами (Хл) в клетке содержится целый ряд соединений, таких как порфирины, Fe-S-бвлки митохондрий, флавины и птерины, способных под действием облучения в видимой части спектра приводить к образованию АФК [Мерзляк, 1989; Kim, Jung, 1995], подробнее эти механизмы обсуждаются в разделе 1.8.

Наряду с избыточным излучением в видимой части спектра (фото-синтетически активной радиации, ФАР), повреждение растений может вызывать УФ излучение, совокупная доля которого в солнечном излучении на поверхности Земли достигает 7—9% [Bjorn, Murphy, 1985; Jansen et al, 1998; Caldwell et al, 2003]. Коротковолновое УФ излучение (УФ-С, длина волны меньше 280 нм) практически полностью поглощается в верхних слоях атмосферы. Излучение в более длинноволновых областях спектра, УФ-В (280-315 нм) и УФ-А (315-400 нм), составляет соответственно 5 и 90% общей энергии в УФ диапазоне [Bjorn, Murphy, 1985; Caldwell et al, 2003]. Кванты УФ-В, обладающие высокой энергией, могут оказывать прямое повреждающее действие на клетки растений. Деструктивные эффекты более длинноволнового УФ-А излучения, как правило, опосредованы АФК [Bornman et al., 1997].

Необходимость защиты от повреждения солнечной радиацией обусловила возникновение у растений ряда адаптационных систем, включающих регуляторные и фотозащитные механизмы (рис. 2) [Бухов, 2001; Nyogi, 1999]. Поскольку первые фототрофные организмы подвергались действию более жесткого УФ излучения, чем современные, считается, что ферментативные механизмы репарации УФ-индуцированного повреждения нуклеиновых кислот и важных белков ФСА возникли в процессе эволюции одними из первых [Jansen et al, 1998; Cockell, Knowland, 1999]. Универсальными и важнейшими для растений являются ферментативные и неферментативные системы дезактивации АФК, играющие важнейшую роль в предотвращении фотоповреждений окислительного характера [Мерзляк, 1989; Foyer et al, 1994; Foyer, Noctor, 2000; Asada, 2006; Logan et al, 2006]. Другие механизмы, обеспечивающие эффективное протекание фотосинтеза в широком диапазоне длин волн и потоков радиации, а также при флуктуациях освещенности [Бу-хов, 2001; Demmig-Adams, 1990; Demmig-Adams et al, 1996], по всей видимости, сформировались позднее. падающая ФАР регуляция размера свето-собирающей антенны тепловая диссипация фотодыхание цикл Асады-Халивелла циклческий транспорт е ч

ФАР, поглощенная ФСА V фотохимические реакции фиксация С02 антиокислительные системы репарация и ресинтез генерация АФК I мишени фотоокислительного повреждения

Рис. 2. Фотозащитные механизмы, функционирующие в хлоропластах. Пояснения см. в тексте

Эти механизмы обеспечивают перераспределение потока поглощенной энергии света между фотосистемами (ФС), изменения стехиометрии ФС I и ФС II, а также состава и соотношения компонентов светособи-рающего комплекса (ССК) [Horton, Ruban, 2004; Бухов, 2001], диссипацию энергии возбуждения Хл в виде тепла (посредством нефотохимического тушения), а также при функционировании фото дыхания, водно-водного цикла (цикла Асады-Халивелла) и ряда других механизмов (рис.2, [Demmig-Adams et al., 1996; Бухов, 2001; Asada, 2006]). Важную роль в защите от фотоповреждения играет также тушение возбужденных (триплетных) состояний Хл и синглетного кислорода ('02), главным образом, с участием каротиноидов (Кар) [Truscott, 1990; Young, Britton, 1990; Young, 1991, 1993; Demmig-Adams, Adams, 1992; Demmig-Adams et al, 1996; Young, Frank, 1996; Niyogi, 1999].

Упомянутые выше защитные механизмы характеризуются рядом общих особенностей. Во-первых, они ориентированы на устранение последствий вредоносного действия УФ и видимого излучения на клетку: репарацию поврежденных макромолекул, устранение образовавшихся в клетке АФК, продуктов их реакций и вызванных ими повреждений (рис. 2). Во-вторых, эти механизмы активно функционируют только при достаточном уровне макроэргических молекул и восстановительных эквивалентов, необходимых для репарации ДНК, ресинтеза белков и ли-пидов мембран, а также регенерации пулов восстановленного глутатио-на и аскорбиновой кислоты — важных низкомолекулярных антиокси-дантов (см. раздел 8, [Мерзляк, 1989; Niyogi, 1999; Foyer, Noctor, 2000]).

Сравнительно недавно был выделен и охарактеризован иной тип фотозащитных механизмов, основанный на ослаблении вредоносного УФ и избытка ФАР [Caldwell, 1968, 1981; Caldwell et al., 2003; Ben-Amotz et al., 1982-1999; Strack et al., 2003; Day et al., 1992-1995; Bur-chard et al., 2000; Merzlyak, Chivkunova, 2000; Cerovic et al., 2002; Close,

MacArthur, 2002; Hoch et al., 2001, 2003]. Механизмы этого типа отличаются направленностью на устранение причины фотоповреждения — поглощения избыточных количеств радиации (рис. 1) пигментным аппаратом, эндогенными фотосенсибилизаторами и фоточувствительными компонентами клетки, а не на борьбу с его последствиями (детоксика-цию АФК, репарацию биомакромолекул и пр., см. рис. 2). В основе этих механизмов лежит способность растений синтезировать и накапливать под действием сильного излучения в различных компартментах клеток и структурах тканей соединений, селективно поглощающих излучение в УФ и видимом диапазоне спектра [Cockell, Knowland, 1999; Smillie, Hetherington, 1999; Barnes et al., 2000; Cerovic et al, 2002]. У растений такие вещества могут быть сосредоточены в покровных структурах, либо, распределены в объеме клеток и тканей (подробнее о локализации фотозащитных пигментов см. в разделе 1.4 и гл. 6).

В ходе эволюции число и разнообразие молекул, способных выполнять фотозащитные функции в растениях, постоянно увеличивались, а сложность их строения возрастала (см. раздел 1.4, а также работы [Cockell, 1998; Harborne, 1976, 1980; Iiarborne, Williams, 2000; Cockell, Know-land, 1999]). Подавляющее большинство обнаруженных у современных видов растений фотозащитных пигментов принадлежит к четырем основным группам соединений, различающихся по химической структуре и путям биосинтеза. К ним относятся микоспорин-подобные аминокислоты (МПА) [Cockell, Knowland, 1999; Shick, Dunlap, 2002], экстратила-коидные Кар, не участвующие в поглощении и передаче энергии света на молекулы Хл, называемые также вторичными Кар [Ben-Amotz et al., 1989; Hagen et al., 1993; Pick, 1998; Boussiba, 2000; Han et al., 2003, 2004; Hormaetxe, 2005]; беталаины [Mabry, 1980; Strack, Vogt, 2003; Ibdah et al., 2002] и фенольные соединения (ФеС) [Cockell, Knowland, 1999; Caldwell et al, 2003].

Необходимо заметить, что все перечисленные выше механизмы, предотвращающие фотоповреждение ФСА и обеспечивающие его стабильную работу в широком диапазоне условий окружающей среды, могут рассматриваться как фотозащитные. Однако в нашей работе основное внимание уделяется экстратилакоидным Кар и другим соединениям, ослабляющим достигающее тилакоидов излучение. В данном контексте мы рассматриваем в качестве фотозащитных механизмы, основанные на экранировании УФ и избытка ФАР [Caldwell et al., 1983; Ben-Amotz et al., 1989; Boussiba, Vonshak, 1991; Hagen et al., 1993; Day et al., 1994, Pick, 1986, 1998; Boussiba, 2000; Han et al., 2003; Hormaetxe et al., 2005].

Наряду с Кар фотозащитные функции у растений выполняет целый ряд ФеС [Запрометов, 1987, 1993; Gould et al, 1995, 2002; Chalker-Skott, 1999; Field et al., 2001; Caldwell et al., 2003] и отдельные гетероциклические соединения (беталаины) [Mabry, 1980; Cai et al., 2003]. У некоторых видов обнаружено одновременное присутствие несколько классов дополняющих друг друга фотозащитных пигментов, отличающихся по химической структуре, спектральным свойствам и локализации, например, ФеС и Кар [Havaux, Kloppstech, 2001], либо ФеС и беталаинов [Strack, Vogt, 2003; Ibdah et al., 2002]. Полученные к настоящему времени сведения позволяют полагать, что фотозащитные соединения обладают высокой фотостабильностью [Caldwell et al., 1983; Day et al., 1993, 1994; Merzlyak, Chivkunova, 2000; Boussiba, 2000; Wang et al., 2003]. Поэтому после формирования «фотозащитного экрана» для поддержания его функционирования достаточно минимальных затрат энергетических и пластических ресурсов; это обстоятельство обеспечивает растениям длительную защиту от фотоповреждения без истощения ресурсов клеток [Dixon, Pavia, 1995; Steyn et al., 2002; Hoch et al., 2003].

Эффективность функционирования такого механизма в меньшей степени снижается неблагоприятными внешними условиями (например, экстремальными температурами), когда ферментативные системы не способны обеспечить адекватный уровень защиты [Мерзляк, 1989; Pie-trini, Masacci, 1998; Pietrini et al, 2002; Hoch et al., 2003; Ensminger et al., 2006]. В то же время, первоначальное накопление фотозащитных соединений требует существенных затрат пластического материала и энергетических ресурсов [Saure, 1990; Steyn et al, 2002; Hoch et al, 2003], a индукция синтеза и накопление пигментов в количествах, достаточных для выполнения фотозащитной функции, занимает сравнительно продолжительное время [Gitz et al., 1998; Burchard et al, 2000; Lee, 19792002]. Таким образом, подобные механизмы оказываются целесообразными, главным образом, при защите от длительных воздействий стрессоров [Pietrini et al., 2002] и потому играют особо важную роль в долговременной адаптации [Bornman et al., 1983-1997; Cockell, Knowland, 1999; Соловченко, Мерзляк, 2008].

К настоящему времени отдельные классы фотозащитных пигментов обнаружены практически у всех растений [Strack, Vogt, 2003; Harborne, Williams, 2000; Запрометов, 1993; Cockell, Knowland, 1999], и во многих случаях была доказана и описана их фотозащитная функция. Получен значительный объем данных о механизмах их действия и охарактеризованы спектральные свойства in vivo для большого числа фотозащитных соединений. Наиболее подробно были исследованы вещества, участвующие в защите от УФ излучения [Beggs et al., 1986; Beggs, Wellman, 1994; Bornman et al, 1997; Cockell, Knowland, 1999; Barnes et al, 2000; Caldwell et al, 2003]. Также в последние 15 лет значительно увеличилось число публикаций, посвященных функциям Ант и вторичных Кар. Тем не менее, несмотря на достигнутые успехи, приходится признать, что основанные на экранировании видимого и УФ излучения фотозащитные механизмы у растений исследованы далеко не полно.

Наряду с выяснением химической природы и встречаемости фотозащитных пигментов в природе, анализ спектральных свойств фотозащитных пигментов, прежде всего их спектроскопии в клетках и тканях растений in vivo, имеет большое значение для изучения фотозащитных механизмов. Однако таких данных на сегодняшний момент явно недостаточно, особенно это касается сведений о пигментах, поглощающих излучение в видимой области спектра. Кроме того, в мировой литературе очень мало работ, систематизирующих сведения о различных классах фотозащитных пигментов у растений, а в отечественной литературе они просто отсутствуют.

В связи со сказанным выше целью нашей работы явилось изучение фотозащитных механизмов, основанных на экранировании видимого и УФ излучения с участием фотозащитных пигментов (Кар и ФеС). При этом особое внимание предполагалось уделить исследованию оптических свойств растений при становлении и функционировании этих механизмов, а также разработке и усовершенствованию методов недструк-тивного анализа фотозащитных пигментов.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Соловченко, Алексей Евгеньевич

Основные выводы

1) Полученные данные расширяют современные представления о роли фотозащитных пигментов в адаптации растений и защите их от фотоповреждения на различных этапах онтогенеза. Стратегия долговременной фотоадаптации растений в значительной степени определяется их способностью к синтезу различных групп пигментов, экранирующих солнечное излучение.

2) Впервые охарактеризованы спектральные свойства in vivo целого ряда фотозащитных соединений: фенольных кислот, флавонолов, анто-цианов и каротииоидов. Присутствие этих соединений в очень высоких локальных концентрациях в тканях и отдельных компартментах клетки способно предотвратить повреждающее действие хлорофил-лов и других потенциальных фотосенсибилизаторов. Одновременное накопление различных классов фотозащитных пигментов обеспечивает эффективную защиту как на тканевом, так и на клеточном уровнях от повреждения излучением в широком диапазоне длин волн.

3) Выявлены характерные особенности динамики состава фотозащитных пигментов при фотоадаптации и фотоповреждении. Фотоадаптация характеризуется снижением содержания хлорофиллов при сохранении содержания или индукции синтеза экстратилакоидных каротииоидов. Фотоповреждение растений in vivo характеризуется глубоким и синхронным разрушением хлорофиллов и каротииоидов, напоминающим их фотосенсибилизированную деградацию в растворах.

4) Приспособление к высоким потокам видимого излучения сопровождается снижением содержания каротииоидов, выполняющих, главным образом, функции светосбора, и повышением содержания экстратилакоидных каротииоидов, обладающих высокой фотостабильностью и не связанных с функционированием фотосинтетического аппарата.

5) Адаптация к интенсивному солнечному излучению часто сопровождается характерными изменениями ультраструктуры (деградацией гранально-ламеллярной системы хлоропластов, образованием в их строме, а также в цитоплазме липидных включений, которые служат в качестве депо для экстратилакоидных каротиноидов).

6) У некоторых видов растений, неспособных к синтезу высоких количеств антоцианов, функции последних выполняют экстратилакоидные каротиноиды, отличающиеся по химической природе и субклеточной локализации, но обладающие сходными спектральным свойствами.

7) Устойчивость фотоспнтетического аппарата к повреждению видимым и УФ излучением в значительной степени зависит от содержания фотозащитных пигментов. При высоком содержании флавонолов и антоцианов фотосинтетический аппарат проявлял устойчивость к действию УФ и видимого излучения при дозах, характерных для естественных условий.

8) Разработаны новые и усовершенствованы существующие недеструктивные методы анализа хлорофиллов, каротиноидов, антоцианов и флавонолов в растениях по спектрам отражения, пригодные для мониторинга физиологического состояния растений и степени их адап-тированности к действию видимого и УФ излучения.

Заключение

Результаты настоящей работы свидетельствуют, что механизмы, основанные на экранировании (ослаблении) избыточного излучения, являются важным компонентом системы защиты растений от фотоокислительного повреждения (рис. 120). Полученные данные указывают на важность этих механизмов для долговременной адаптации растений к стрессовым воздействиям, в особенности к интенсивной солнечной радиации. В значительной степени это обусловлено тем, что такие механизмы эффективно работают в неблагоприятных условиях окружающей среды и в иных ситуациях, нарушающих функционирование ферментативных систем устранения АФК, регенерации низкомолекулярных антиоксидантов и репарации поврежденных компонентов растительной клетки, когда ФСА особенно уязвим для фотоповреждения. Проведенные эксперименты показали, что основанные на экранировании механизмы могут функционировать на всех этапах онтогенеза и особенно важны для ювениль-ных и стареющих растений, в которых эффективность регуляторных и защитных механизмов, в значительной мере обеспечивающих устойчивость ФСА к повреждениям, снижена по сравнению со зрелым растением [Kunert, Ederer, 1985; Kar et al., 1993; Munne-Bosch, Alegre, 2002; Munne-Bosch, Lalueza, 2007]. На основании данных о распространенности и функционировании фотозащитных пигментов, полученных к настоящему времени нами [Соловченко, Мерзляк, 2008], а также опубликованных в литературе [Cockell, Knowland, 1999; Hoch et al., 2003; Hues et al., 2007], можно заключить, что экранирование ФАР и УФ, по-видимому, входит в число универсальных механизмов адаптации растений к интенсивности и спектральному составу освещения.

Отражение излучения

Тепловая диссипация виолаксантиновый цикл

Антиоксидативные системы

Физическое тушение возбужденных состояний Хл и 1Ог

Репарация нуклеиновых кислот, ресинтез белков и липидов

УУ ч Iе*

Солнечная радиация

Кутикула фенольные кислоты, флавонолы)

Эпидерма вакуолярные ФеС (флавонолы, антоцианы)

Вакуоли клеток мезофилла

ФеС (флавонолы антоцианы)

Липидные глобулы в цитоплазме каротиноиды и их эфиры сЖК)

Пластоглобулы каротиноиды)

UJ DO О ш ш ^ ш < о О

Рис. 120. Место механизмов, основанных на экранировании избытка ФАР и УФ, в системе защиты высших растений от фотоокислительного повреждения.

Высокие потоки солнечной радиации в неблагоприятных условиях среды и при нарушении регуляции фотосинтеза приводят к прямым и опосредованным АФК повреждениям. Ряд механизмов снижает уровень АФК в клетке и устраняет последствия повреждений. Ослабление падающей радиации фотозащитными пигментами в значительной степени устраняет причину фотоповреждений — избыток поглощенной световой энергии и задерживает УФ кванты.

Основное внимание в этой работе уделялось пигментам, играющим важную многогранную роль в реализации механизмов защиты от фотоповреждения посредством ослабления избыточного излучения. В качестве фотозащитных пигментов у различных таксонов растений выступают самые разные соединения, существенно различающиеся по происхождению, химической природе и внутриклеточной локализации (рис. 121, 122). В формировании пула фотозащитных пигментов могут принимать участие разные процессы, такие как синтез de novo (как в случае индукции синтеза Фл при действии высоких потоков УФ) и трансформация предсуществующих пигментов, в том числе пигментов, освобождающихся при упорядоченном демонтаже ФСА в ходе старения (примером может служить трансформация Кар в стареющих листьях [Biswal, 1995; Merzlyak et al, 1999] и плодах яблони, созревающих под действием сильного солнечного света; см. раздел 3.4). Эти процессы сопровождаются значительными изменениями не только метаболизма, но и ультраструктуры клеток, в результате которых увеличивается число и размеры сайтов накопления фотозащитных пигментов (в число примеров входит увеличение размеров вакуолей, в которых накапливаются ФеС, и липидных глобул в цитоплазме и строме пластид, играющих роль депо для вторичных Кар).

Эффективность фотозащитного действия пигментов определяется их количеством, спектральными свойствами in vivo и внутритканевой локализацией. По результатам гистохимических и микроскопических исследований можно заключить, что эти соединения распределяются в клетках и тканях, образуя подобие «светофильтров» (при эпидермальной локализации этих пигментов), экранирующих нижележащие ассимиляционные ткани, либо внутренних «ловушек» для света, конкурирующих за поглощение света с фотосинтетическими пигментами (см. гл. 6, а также [Merzlyak et al, 2008]).

Длина волны (нм)

Рис. 12!.Спектры молярной экстинкции представителей основных фотозащитных пигментов; 1 — хлорогеновая кислота; 2 — рутин; 3 — цианидин-3-глюкозид; 4 — ксантофиллы; 5 — родоксантин.

Физиологическое значение накопления фотозащитных пигментов, ослабляющих поток ФАР, заключается в том, что они позволяют растению без риска повреждения восстановить баланс между донорными и акцепторными системами, который часто нарушается при различных стрессах.

Содержание фотозащитных пигментов направленным и специфическим образом изменяется при адаптации к сильному свету, в ходе онтогенеза, а также при стрессах и повреждениях [Мерзляк и др., 1997, 2003; Merzlyak et al., 1995-2008]. Полученные в настоящей работе данные позволяют сделать заключение о сложном характере адаптивных изменений пигментного состава, зависящих от характера стрессовых воздействий, физиологического состояния и генетических особенностей растения (см. гл. 3-5). Конкретная стратегия фотоадаптации растений, в сущности, определяется генетически детерминированной способностью к синтезу тех или иных групп «экранирующих» излучение соединений. Анализ результатов наших исследований и сопоставление их с данными, опубликованными в литературе, позволяет выделить несколько вариантов стратегий фотоадаптации (рис. 122). Для большинства низших растений характерно накопление МПА и ограниченного числа примитивных с эволюционной точки зрения простых фенолов либо фенилпропа-ноидов для защиты от УФ, в экранировании ФАР принимают участие вторичные Кар. По химическому составу они обычно не отличаются от Кар из состава ФСА, например, |3-каротин у P. incisa (гл. 5) или Du-naliella [Pick, 1989; Dubinsky, Hanagata, 2007]. В отдельных случаях к ним добавляются кетокаротиноиды, не участвующие в фотосинтезе, такие как астаксантин у Haematococcus [Kobayashi et al., 1993, 1997; Boussiba, 2000; Kobayashi, 2000]. По-видимому, основная их функция в растениях заключается в защите ФСА от фотоокислительного повреждения в неблагоприятных условиях, прежде всего на сильному свету.

Высшие растения отличаются большим разнообразием фотозащитных соединений [Harborne, Williams, 2000]. Как следствие, для них характерны различные варианты адаптивных изменений пигментного состава (рис. 122). Общей чертой всех исследованных видов высших растений является накопление в защитно-покровных тканях разнообразных [Запрометов, 1993; Harborne, Williams, 2000] Фл и фенольных кислот, поглощающих в УФ области спектра. Более разнообразны пути адаптации к действию излучения в видимой области спектра. У одних видов этот процесс сопровождается повышением соотношения Кар/Хл в хло-ропластах (рис. 122, У), а у других он включает дополнительное накопление пигментов, поглощающих в сине-зеленой области спектра (рис. 122, 2-4). Как правило, такими пигментами являются Ант (рис. 122, 2).

Высшие растения

Флавонолы фенольные

КИСЛОТЫ

Флавонолы фенольные кислоты

БЕТАЛАИНЫ экстратилакоидные

Т КЕТО-КАРОТИНОИДЫ

Флавонолы фенольные кислоты

АНТОЦИАНЫ 1

Флавонолы фенольные кислоты каротиноиды

Низшие растения простыв фенолы

МПА кетокаротиноиды экстратилакоидные каротиноиды

Рис. 122. Стратегии изменения пигментного состава растений при долговременной фотоадаптации (см. пояснения в тексте)

У некоторых таксонов метаболические пути, в которых синтезируются Ант, по не ясным пока причинам, функционируют чрезвычайно слабо, в таких случаях накапливаются кетокаротиноиды (рис. 122, 3; например, Ркс [Weger et al, 1993; Diaz et al., 1999; Merzlyak et al., 2005; Hormaetxe et al., 2005]) либо беталаины (рис. 122, 4). Обращает на себя внимание сильное сходство выявленных свойств Ркс и Ант in vivo, выявленное в этой работе (ср. рис. 30, 31 и 37, см. также [Gitelson et al., 2002; Merzlyak, Chivkunova, 2000]). На наш взгляд, эта ситуация является одним из ярких примеров того, как пигменты, абсолютно различные по химической природе, путям биосинтеза и субклеточной локализации, но обладающие сходными спектральными свойствами in vivo, играют у разных видов растений сходную роль в обеспечении долговременной адаптации к высоким потокам излучения в видимой области.

Становление и функционирование в растениях описанных выше фотозащитных механизмов сопровождается закономерными и направленными изменениями оптических свойств (поглощения, отражения и рассеяния света) их клеток и тканей. Мы уделяли значительное внимание исследованию этих изменений, поскольку они несут ценную информацию о физиологическом состоянии растений [Мерзляк и др., 2003; Merzlyak et al, 2005, 2006]. Одним из основных результатов настоящей работы является получение детальной количественной характеристики оптических свойств in planta для ряда фотозащитных пигментов (см. гл. 3). Они позволяют заключить, что присутствующие в растениях фотозащитные пигменты способны эффективно ослаблять излучение в очень широком диапазоне, от УФ-В до оранжево-красной области видимого спектра (рис. 121, 122). Применение новой методологии получения и обработки спектральной информации (см. разделы 3.5) позволило подробно исследовать спектральную картину изменений отражения, сопровождающих процессы фотоадаптации и фотоповреждения растений, и выявить специфичные для них особенности стехиометрии изменений пигментного состава (гл. 3-5).

Ранее было показано, что целый ряд оптических характеристик, отражающих изменения в соотношении отдельных пигментов, их форм, а также структурные нарушения и повреждения клеток, может быть использован для количественной недеструктивной оценки течения фотоадаптации и фотодеструктивных процессов в клетках и тканях растений in vivo [Gitelson et al, 1992-2007; Merzlyak et al, 1995-2006]. Особенностью данной работы является широкое применение недеструктивных оптических методов анализа пигментов. Эти методы позволили получить количественную информацию о содержании фотозащитных пигментов и степени адаптированности растений к сильному солнечному свету, а также выявить количественную связь между содержанием фотозащитных пигментов и потенциальной устойчивостью растительного организма к повреждающему действию УФ и высоких потоков ФАР. Хочется надеяться, что эти данные не только расширят существующие представления о роли пигментов в фотозащите и фотоадаптации растений, но и найдут практическое применение в фотобиотехнологиях, ориентированных на получение ценных биологически активных веществ из фототрофных микроводорослей [Snodderly, 1995; Nishino, 1998; Crawford et al, 2003], а также при оценке рисков для сельского хозяйства, связанных с колебаниями погодных условий, солнечной активности и доз солнечного УФ [Krupa et al, 1998; Caldwell et al, 1998]. В заключение отметим, что, несмотря на достигнутые успехи, приходится констатировать, что наши представления о механизмах функционирования фотозащитных пигментов в растениях далеко не полны, и дальнейшее их расширение требует дополнительных исследований.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Соловченко, Алексей Евгеньевич, 2009 год

1. Бернштейн И.Я., Каминский Ю.Л. Спектрофотометрический анализ в органической химии. Ленинград, 1986. 200 с.

2. Бухов Н. Г. Динамическая световая регуляция фотосинтеза // Физиол. раст. 2001. Т. 51(6). С. 825-837.

3. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. Москва: Агропром-издат, 1985. 48 с.

4. Дымова О.В., Головко Т.В. Состояние пигментного аппарата растений живучки ползучей в связи с адаптацией к световым условиям произрастания // Физиол. раст. 2007. Т. 54(1). С. 4753.

5. Загоскина Н.В. Особенности метаболизма фенольных соединений гетеротрофных и фотомиксотрофных каллусных культур чайного растения (Camellia sinensis L.) Дис. . докт. биол. наук. М.: 1997.

6. Запрометов М.Н. Светорегуляция вторичного метаболизма растений // Физиология растений. 1987. Т. 34(4). С. 698711.

7. Запрометов М.Н. Фенольные соединения: Распространение, метаболизм и функции в растениях // М.: Наука, 1993. 272 с.

8. Запрометов М.Н., Загоскина Н.В. Еще об одном доказательстве участия хлоропластов в биосинтезе фенольных соединений // Физиол. раст. 1987. Т. 34(1). С. 165-171.

9. Иванов Б.Н. Восстановление кислорода в хлоропластах и ас-корбатный цикл: Обзор//Биохимия. 1998. Т. 63(2). С. 165-170.

10. Кафаров П.С., Шендерова JI.B., Маторин Д.Н., Венедиктов П.С. Ингибирование фотосинтеза и накопление перекисей липидов и гибель клеток хлореллы при интенсивном освещении // Физиол. Раст. 1988. Т. 35(3). С. 458-463.

11. Кочубей С.М., Кобец Н.И., Шадчина Т.М. Спектральные свойства растений как основа методов дистанционной диагностики. Киев: Наукова думка, 1990. 136 с.

12. Красновский А.А. Механизм образования и роль синглетного кислорода в фотобиологических процессах. Молекулярные механизмы биологического действия оптического излучения. М.: Наука, 1988. С. 22-24.

13. Красновский А.А., Венедиктов Е.Я., Черненко О. М. Тушение синглетного кислорода хлорофиллами и порфиринами //Биофизика. 1982. Т. 27(6). С. 966-972.

14. Кумахова Т.Х. Анатомия и ультраструктура наружных слоев плода разных сортов яблони II Биол. Науки. 1987. № 2. С. 5964.

15. Кумахова Т.Х. Сравнительная анатомия и ультраструктура плодов некоторых сортов яблони, возделываемых на разных высотах в условиях Кабардино-Балкарской АССР // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М.: МГУ им. М.В. Ломоносова, 1988. 22 с.

16. Ладыгин В.Г. Биосинтез каротииоидов в пластидах растений. Биохимия. 2000. Т. 65(10). С. 1317-1333.

17. Ладыгин В.Г. Современные представления о путях биосинтеза каротииоидов в хлоропластах эукариот. Журнал общей биологии. 2002. Т. 63(4). С. 299-325.

18. Матиенко Б.Т., Загорнян Е.М., Ротару Г.И., Осадчий В.М., Максимова Е.Б., Калалб Т.И., Артемова Л.И., Колесникова Л.С., Кирияк Е.В., Турова А.В., Сиринчан Г.Н. Структура и функциональность плодов. Кишинев: Штиинца, 1995. 149 с.

19. Мерзляк М.Н. Свободно-радикальное окисление и деградация липидов в мембранах растений. Дис. . докт. биол. наук. М.: 1985.

20. Мерзляк М.Н. Активированный кислород и окислительные процессы в мембранах растительных клеток // Итоги науки и техники ВИНИТИ, сер. Физиол. Раст. 1989. Т. 6. 168 с.

21. Мерзляк М.Н., Гительсон А.А., Погосян С.И., Чивкунова О.Б., Лехимена Л., Гарсон М., Бузулукова Н.П., Шевырева

22. B.В., Румянцева В.Б. Спектры отражения листьев и плодов при их развитии, старении и стрессе // Физиол. раст, 1997. Т. 44(5).1. C. 707-716.

23. Мерзляк М.Н., Коврижных В.А. Алломеризация хлорофилла в системах, содержащих свободные радикалы, и при освещении изолированных хлоропластов// Studia biophysica, 1984. Т. 102(1). С. 81-88.

24. Мерзляк М.Н., Погосян С.И. Фото деструкция пигментов и липидов в изолированных хлоропластах // Биол. науки, 1986(3). С. 8-20.

25. Мерзляк М.Н., Чивкунова О.Б., Лехимена Л., Белевич Н.П. Ограничения и дополнительные возможности спектрофотометрического анализа пигментов в экстрактах листьев высших растений // Физиол. раст. 1996b. Т. 43(6). С. 926-936.

26. Мерзляк М.Н., Гительсон А.А., Чивкунова О.Б., Соловченко А.Е., Погосян С.И. Использование спектроскопии отражения в анализе пигментов высших растений // Физиол. раст. 2003. 50 (5). С. 785-792.

27. Мерзляк М.Н., Чивкунова О.Б., Маслова И.П., Накви Р.К., Соловченко А.Е., Клячко-Гурвич ГЛ. Спектры поглощения и рассеяния света клеточными суспензиями некоторых цианобактерий и микроводорослей // Физиол. раст. 2008. Т. 55(3). С. 464-470.

28. Ничипорович А.А. Хлорофилл и фотосинтетическая продуктивность растений // Хлорофилл /Ред. Шлык А.А. Наука и техника: Минск, 1974. С. 49-62.

29. Плохинский Н.А. Биометрия. Новосибирск: Сиб. отд. АН СССР, 1961. 364 с.

30. Ракитина Т.Я., Власов П.В., Ракитин В.Ю. Гормональные аспекты различной устойчивости мутантов Arabidopsis thaliana культрафиолетовой радиации // Физиол. раст. 2001. Т. 48. С. 414420.

31. Ракитина Т.Я., Ракитин В.Ю., Власов П.В., Прудникова

32. О.Н. Влияние АБК на индуцированное УФ-В выделение этилена у etr и ctr мутантов Arabidopsis thaliana II Физиол. раст. 2004. Т. 51. С. 737-741.

33. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Минск: Вышейш. шк., 1973. 318 с.

34. Рубин Б.А., Арциховская Е.В. Биохимия и физиология иммунитета растений. М.: Изд-во АН СССР, 1960.

35. Самородова-Бианки Г.Б. Исследование биологически активных веществ плодовых культур. Методические указания. Л.: ВИР им. Н.И. Вавилова, 1989.

36. Соловченко А.Е., Чивкунова О.Б., Мерзляк М.Н., Решетникова И.В. Спектрофотометрический анализ пигментов в плодах яблони// Физиол. раст. 2001. Т. 48 (5). С. 801-808.

37. Соловченко А.Е., Хозина-Голдберг И., Диди-Коэн III., Коэн Ц., Мерзляк М.Н. Влияние света и азотного голодания на содержание и состав каротиноидов зеленой водоросли Parietochloris incisa II Физиол. раст. 2008. Т. 55(4). 455^462.

38. Соловченко А.Е., Мерзляк М.Н. Экранирование видимого и УФ излучения как фотозащитный механизм растений // Физиол. раст. 2008. 55(6). (В печати).

39. Чивкунова О.Б., Мерзляк М.Н., Пономарева Н.П., Гудковский В.А. Кутикулярные липиды, а-фарнезен, продукты его окисления и развитие загара в плодах яблонь // Прикл. биохим. микробиол. 1997. Т. 33. № 4. С. 439-444.

40. Шульгин И.А. Мофофизиологические приспособления растений к свету Оптические свойства листьев. М.: МГУ, 1963, 74 с.

41. Эсау К. Анатомия растений. М.: Мир, 1969. 67 с.

42. Abadia J., Abadia A. Iron and plant pigments // Iron Chelation in Plants and Soil Microorganisms /Ed. Barton L.L., Hemming B. Acad.Press: San Diego, Ca. USA, 1993. P. 327-344.

43. Abbott J.A. Quality measurement of fruit and vegetables // Postharvest Biol. Technol. 1999. V. 15. P. 207-225.

44. Abeles F., Morgan P., Salveit J. Ethylene in Plant Biology. San Diego, California: Academic Press, 1992. 414 p.

45. Ackman R.G. Gas-liquid chromatography of fatty acids and esters // Ed.: Lowenstein J.M. / Meth. Enzymol. Acad. Press, New York 1969. У. 14. P. 329-381.

46. Adamse P., Britz S.J. Amelioration of UV-B damage under high ir-radiance. I: Role of photosynthesis // Photochem., Photobiol. 1992. V. 56. P. 645-650.

47. Afanas'ev I.B. 1997. Antioxidant and chelating properties of flavonoids // Adv. Biochem. Pharmacol. V. 38. P. 151-163.

48. Agati J., Pinelli P., Ebner S.C., Romani A., Cartelat A.L., Cerovic Z.G. Nondestructive evaluation of anthocyanins in olive (iOlea europaea) fruits by in situ chlorophyll fluorescence spectroscopy //J. Agric. Food Chem. 2005. V. 53. P. 1354-1363.

49. Aldea M., Frank T.D., DeLucia E.H. A method for quantitative analysis of spatially variable physiological processes across leaf surfaces //Photosynth. Res. 2006. V. 90. P. 161-172.

50. Alscher R.G. Biosynthesis and antioxidant function of glutatione in plants //Physiol. Plant. 1989. V. 77. P. 457-464.

51. Andrews P.K., Johnson J.R. Apple fruit, a unique model system for studying photooxidative stress // 3rd Int. Conf. Oxygen, Free Radicals and Environmental Stress in Plants, 15-18 September 1997, Pisa, Italy. P. 68.

52. Andrews P.K., Johnson J.R., Fahy D. Protection against sunscald in apple fruits by the ascorbate-glutathione cycle // Abstr. XXV Int. Congress (IHC) Science and Horticultural Interfaces and Interactions, 2-7 Aug., 1998, Brussels. P. 126.

53. Arakawa O. Effect of temperature on anthocyanin synthesis in apple fruit as affected by cultivar, stage of fruit ripening and bagging //J. Hart. Sci. 1991. V. 66. P. 763-768.

54. Asada K. Production and action of active oxygen species in photosynthetic tissues // Causes of photooxidative stress and amelioration of defense systems in plants / Eds. Foyer C.H., Mullineaux P.M. CRC Press, Boca Raton. 1994. P. 77-104.

55. Asada K. Production and scavenging of reactive oxygen species in chloroplasts and their functions // Plant Physiol. 2006. V. 141. P. 391-396.

56. Asada K., Takahashi M. Production and scavenging of active oxygen in photosynthesis // Photoinhibition /Eds: Kyle D.J., Osmond C.B., Arntzen C.J. 1987. V. 85. P. 227-287.

57. Asen S., Stewart R.N., Norris K.H. Co-pigmentation of anthocyanins in plant tissues and its effect on color // Phytochem. 1972. V. 11. P. 1139-1144.

58. Attoe E.L., Von Elbe J.H. Photochemical degradation of betanine and selected anthocyanins // J. Food Sci. 1981. V. 46. P. 1934-1937.

59. Awad M.A., de Jager A., van Westing L.M. Flavonoid and chlorogenic acid levels in apple fruit: characterisation of variation // Sci. Hort. V. 83 2000. 249-263.

60. Bandaranayake W.M. Mycosporines: are they nature's sunscreens? //Nat. Prod. Rep. 1998. V. 15. P.159-172.

61. Barber J., Ford R.C., Mitchell R.A.C., Miller P.A. 1984. Chloroplast thylakoid membrane fluidity and its sensitivity to temperature // Planta. V. 169. P. 429-436.

62. Barden C.L., Bramlage W.J. Separating the effects of low temperature, ripening, and light on loss of scald susceptibility in apples before harvest // Amer. Soc. Hort. Sci. 1994. 119, 54-58.

63. Barnes P.W., Searles P.S., Ballare C.L., Ryel R.J., Caldwell M.M. Non-invasive measurement of leaf epidermal transmittance of UV radiation using chlorophyll fluorescence: field and laboratory // Physiol. Plant. 2000. V. 109. P. 274-283.

64. Batt R.F., Martin J.T. The cuticle of apple fruits / The Annual Report of the Agricultural and Horticultural Research Station. The National Fruit and Cider Institute Long Ashton, Bristol, 1960. P. 106-111.

65. Baur P., Stulle K., Uhlig В., Schonherr J. Absorption von strahlung im UV-B und blaulichtbereich von blattkutikeln ausgewahlter nutzpflanzen// Gartenbauwiss. 1988. V. 63. 145-152.

66. Beggs C.J., Schneider-Ziebert U., Wellmann E. UV-B radiation and adaptive mechanisms in plants // Stratospheric Ozone Reduction, Solar Ultraviolet Radiation and Plant Life / Eds.: Worrest R.C., Caldwell M.M. Berlin: Springer-Verlag, 1986. P. 235-250.

67. Beggs C.J., Wellmann E. Photocontrol of flavonoid biosynthesis // Photomorphogenesis in Plants / Eds.: Kendrick R.E., Kronenberg G.H.M. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, The Netherlands, 1994. P. 733-751.

68. Ben-Amotz A., Katz A., Avron M. Accumulation of P-Carotene in Halotolerant Algae: Purification and Characterization of (3-Carotene Rich Globules from Dunaliella bardawil (Chlorophyceae) // J. Phy-col. 1982. V. 18. P. 529-537.

69. Ben-Amotz A., Shaish A., Avron M. Mode of action of the massively accumulated P-carotene of Dunaliella bardawil by protecting the alga against damage by excess irradiation // Plant Physiol. 1989. V. 91. P. 1040-1043.

70. Ben-Amotz A., Shaish A. P-carotene biosynthesis // Dunaliella: physiology, biochemistry and biotechnology / Eds.: Avron M., Ben-Amotz A. Boca Raton: CRC press, 1992. P. 205-216.

71. Bengtsson G.B., Schoner R., Lombardo E., Schoner J., Borge G.I.A., Bilger W. Chlorophyll fluorescence for non-destructive measurement of flavonoids in broccoli // Postharvest Biol. Technol. 2006. V. 39. P. 291-298.

72. Berner Т., Dubinsky Z., Wyman K., Falkowski P.G. Photoadap-tation and the "Package" Effect in Dunaliella tertiolecta (Chloro-phyceae) // J. Phycol. 1989. V. 25. P. 70-78.

73. Bidigare R.R., Ondrusek M.E., Kennicutt M.C., II, Iturriaga R., Harvey H.R., Hoham R.W., Macko S.A. Evidence for a photopro-tective function for secondary carotenoids of snow algae // J. Phycol. 1993. V. 29. P. 427-434.

74. Bieza K., Lois R. An arabidopsis mutant tolerant to lethal ultravio-let-B levels shows constitutively elevated accumulation of flavonoid and other phenolics // Plant Physiol. 2001. V. 126. С. 1105-1115.

75. Bigogno C., Khozin-Goldberg I., Boussiba S., Vonshak A., Cohen Z. Lipid and fatty acid composition of the green oleaginous alga Parietochloris incisa, the richest plant source of arachidonic acid // Phytochem. 2002. V. 60. P. 497-503.

76. Bilger W., Bjorkman O., Thayer S.S. Light-induced spectral ab-sorbance changes in relation to photosynthesis and the epoxidation state of xanthophyll cycle components in cotton leaves // Plant Physiol. 1989. V. 91. P. 542-64.

77. Bilger W., Veit M., Schreiber L., Schreiber U. Measurement of leaf epidermal transmittance of UV-radiation by chlorophyll fluorescence //Physiol. Plant. 1997. 101. P. 754-763.

78. Biswal B. Carotenoid catabolism during leaf senescence and its control by light // J. Photochem. Photobiol. B: Biol. 1995. V. 30. P. 3-13.

79. Bjorn L.O., Murphy T.M. Computer calculation of solar ultraviolet radiation at ground level // Physiol. Veget. 1985. V. 23. P. 68-561.

80. Blackburn G.A. Quantifying chlorophylls and carotenoids at leaf and canopy scales: An evaluation of some hyperspectral approaches //Rem. Sens. Envir. 1998. V. 66. P. 273-285.

81. Blanke M.M., Lenz F. Fruit photosynthesis // Plant Cell Environ. 1989. V. 12. P. 31-46.

82. Boeger P. Mode of action of herbicides affecting carotenogenesis // J. Pest. Sci. 1996. V. 21(4). P. 473-478.

83. Bornman J.F., Evert R.F., Mierzwa R.J. The effect of UV-B and UV-C radiation on sugar beet leaves // Protoplasma. 1983. V. 117. P. 7-16.

84. Bornman J.F., Bjorn L.O., Akerlund H.E. Action spectrum for inhibition by ultraviolet radiation of photosystem II activity in spinach thylakoids // Photobiochem. Photobiophys. 1984. V. 8. P. 305313.

85. Bornman J.F., Vogelmann Т.С. Effect of UV-B radiation on leaf optical properties measured with fibre optics // J. Exp. Bot. 1991. V. 42. P. 547-67.

86. Borowitzka M.A. Carotenoid production using microorganisms // Single Cell Oils / Eds.: Cohen Z., Ratledge C. AOCS Press, Champaign, Illinois, 2005. P. 124-137.

87. Borowitzka M.A., Siva C.J. The taxonomy of the genus Dunaliella (Chlorophyta, Dunaliellales) with emphasis on the marine and halophilic species //J. Appl. Phycol. 2007. V. 19. P. 567-590.

88. Borowitzka M.A., Borowitzka L.J. (eds.) Microalgal Biotechnology. Cambridge University Press, Cambridge, 1988. 466 p.

89. Boussiba S., Vonshak A. Astaxanthin accumulation in the green alga Haematococcus pluvialis II Plant Cell Physiol. 1991. V. 32. P. 1077-1082.

90. Boussiba S., Bing W., Zarka A., Yuan J.P., Chen F. Changes in pigment profiles of Haematococcus pluvialis during exposure to environmental stresses //Biotechnol. Lett. 1999. V. 21. P. 601-604.

91. Boussiba S. Carotenogenesis in the green alga Haematococcus pluvialis: cellular physiology and stress response // Physiol. Plant. 2000. V. 108. P. 111-117.

92. Bouvier F., Backhaus R.A., Camara B. Induction and control of chromoplast-specific carotenoid genes by oxidative stress // J. Biol. Chem. 1998. V. 273. P. 30651-30659.

93. Brady C.J. Fruit ripening // Annu. Rev. Plant Physiol. 1987. V. 38. P. 155-178.

94. Bramlage W J., Weis S.A. Effect of temperature, light, and rain fall on superficial scald susceptibility in apples // J. Amer. Soc. Hort. Sci. 1997. V. 32. P. 808-811.

95. Breithaupt D.E., Bamedi A. Carotenoid esters in vegetables and fruits: a screening with emphasis on cryptoxanthin esters // J. Agric. Food Chem. 2001. V. 49. P. 2064-2070.

96. Brehelin C., Kessler F., van Wijk K.J. Plastoglobules: versatile lipoprotein particles in plastids // Trends Plant Sci. 2007. V. 12. 260266.

97. Britt A.B. DNA damage and repair in plants // Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1996. V. 47. P. 75-100.

98. Britton G. UV/Visible spectroscopy // Carotenoids. Basel, 1995. P. 13-59.

99. Britton G. General carotenoid methods // Steroids and Isoprenoids /Eds.: Law J.H., Rilling H.C. Meth. Enzymol. Part B. 1985. V. 111. P. 113-147.

100. Brosche M., Strid A. Molecular events following perception of ul-traviolet-B radiation by plants // Physiol. Plant. 2003. V. 117. P. 110.

101. Brown S.B., Houghton J.D., Hendry G.A.F. 1991. Chlorophyll breakdown. // Chlorophylls. / Ed. H. Scheer. Boca Raton, CRC Press: Ann Arbor, Boston, London. P. 465-489.

102. Buschmann С., Nagel E. In vivo spectroscopy and internal optics of leaves as basis for remote sensing of vegetation // Int. J Remote Sens. 1993. V. 14. P. 711-722.

103. Butler W.L., Norris K.H. The spectrophotometry of dense light-scattering material // Arch. Biochem. Biophys. 1960. V. 87 P. 3140.

104. Cai Y., Sun M., Corke H. Antioxidant activity of betalains from plants of the amaranthaceae // J. Agric. Food Chem. 2003, 51, 22882294.

105. Caldwell M.M. Solar ultraviolet radiation as an ecological factor for alpine plants // Ecological monographs. 1968. V. 38. P. 243-268.

106. Caldwell M. Solar UV irradiation and the growth and development of higher plants //Photobiol. 1971. V. 6. P. 131-177.

107. Caldwell M.M. Plant response to solar ultraviolet radiation // Encyclopedia of Plant Physiology, New Series. / Eds. Lange O.L., Nobel C.B., Osmond H., Ziegler H. Springer Verlag: Berlin, Heidelberg, New York, 1981. V. 12 A. P. 169-197.

108. Caldwell M.M., Robberecht R., Flint S.D. Internal filters: Prospects for UV-acclimation in higher plants // Physiol. Plant. 1983. V. 58. P. 445-450.

109. Caldwell M.M., Flint S.D., Searles P.S. Spectral balance and UV-B sensitivity of soybean: a field experiment // Plant Cell Environ. 1994. V. 17. P. 267-276.

110. Caldwell M.M., Bjorn L.O., Bornman J.F., Flint S.D., Kulan-daivelu G., Teramura A.H., Tevini M. Effects of increased solar ultraviolet radiation on terrestrial ecosystems // J. Photochem. Photobiol. B: Biol. 1998. V. 46. P. -40-52.

111. Carter G.A., Knapp A.K. Leaf optical properties in higher plants: linking spectral characteristics to stress and chlorophyll concentration // American J. Bot. 2001. V. 88(4). P. 677-684.

112. Cecchi, F., De Martino, G., Bellincontro, A., Botondi, R., Mencarelli, F. Influence of sunlight exposure and postharvest ethylene control on carotenoids content of peach fruit // Acta Hort. (ISHS) 2005. V. 682. P. 329-336.

113. Cen Y.P., Bornman J.F. The effect of exposure to enhanced UV-B radiation on penetration of monochromatic and polychromatic UV-B radiation in leaves of Brassica napus II Physiol. Plant. 1993. V. 87. P. 249-39.

114. Chalker-Scott L. Environmental significance of anthocyanins in plant stress responses // Photochem. Photobiol. 1999. V. 70. P. 1-9.

115. Chen L.-J., Hrazdina G. Structural aspects of anthocyanin-flavonoid complex formation and its role in plant color // Phytochem. 1981. V. 20. P. 297-303.

116. Cheng-Wu Z., Cohen Z., Khozin-Goldberg I., Richmond A.

117. Characterization of growth and arachidonic acid production of Pa-rietochloris incisa comb, nov (Trebouxiophyceae, Chlorophyta) // J. Appl. Phycol. 2002. V. 14. P. 453^160.

118. Chichester C.O., Nakayama T.O.M. Pigment changes in senescent and stored tissues // Chemistry and Biochemistry of Plant Pigments. / Ed. Goodwin T.W. Acad. Press: New York, London, 1965. P. 440457.

119. Chivkunova O.B., Solovchenko A.E., Sokolova S.G., Merzlyak M.N., Reshetnikova I.V., Gitelson A.A. Reflectance Spectral Features and Detection of Superficial Scald-induced Browning in Storing Apple Fruit // Russ. J. Phytopathol. 2001, V. 2, P. 73-77.

120. Chuma Y., Morita K., McCIure W.F. Application of light reflectance properties of Satsuma oranges to automatic grading in packinghouse line // J. Agr. Fac. Kyushu Univ. 1981. V. 26. P. 4555.

121. Close D.C., McArthur C. Rethinking the role of many plant pheno-lics protection from photodamage not herbivores? // Oikos. 2002. V. 99. P. 166-172.

122. Cohen Z., Vonshak A., Richmond A. Effect of Environmental Conditions on Fatty Acid Composition of the red Alga Porphyrid-ium cruentum\ Correlation to Growth Rate // J. Phycol. 1988. V. 24. P. 328-332.

123. Cohen Z., Norman H.A., Heimer Y.M. Potential use of substituted pyridazinones for selecting polyunsaturated fatty acid overproducing cell lines of algae // Phytochem. 1993. V. 32. P. 48-264.

124. Cohen Z. Production of Polyunsaturated Fatty Acids by the Micro-alga Porphyridium cruentum II Production of Chemicals by Micro-algae / Ed. Cohen Z. Taylor and Francis: London, 1999. P. 1—24.

125. Cockell C.S., Knowland J. Ultraviolet radiation screening compounds // Biol. Rev. 1999. V. 74. P. 311-345.

126. Cockell C.S. The biological effects of UV radiation on early earth — a theoretical evaluation // J. Theor. Biol. 1998. V. 193. P. 719731.

127. Cunningham, Jr. F.X., Gantt E. Genes and enzymes of carotenoid biosynthesis in plants // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1998. V. 49. P. 70-583.

128. Czeczuga B. Different Rhodoxanthin Contents in the Leaves of Gymnosperms Grown Under Various Light Intensities // Biochem. Syst. Ecol. 1987. V. 15. P. 531-533.

129. Czygan F.C. Blood-rain and blood-snow: Nitrogen-deficient cells of Haematococcus pluvialis and Chlamidomonas nivialis // Arch. Microbiol. 1970. V. 74. P. 69-76.

130. Das M., Rabinowitch E., Szalay L., Papageorgiou G. The "sieve effect" in Chlorella suspensions // J. Physical Chem. 1967. V. 71. P. 3543-3549.

131. Datt В. Remote sensing of chlorophyll a, chlorophyll b, chlorophyll a+b, and total carotenoid content in eucalyptus leaves // Rem. Sens. Environ. 1998. V. 66. P. 111-121.

132. Day T.A., Vogelmann T.C., DeLucia E.H. Are some plant life forms more effective than others on screening out ultraviolet-B radiation? // Oecologia. 1992. V. 92. P. 513-519.

133. Day T.A., Martin G., Vogelmann T.C. Penetration of UV-B radiation in foliage: evidence that the epidermis behaves as a nonuniform filter // Plant Cell Environ. 1993. V. 16 P. 735-741.

134. Day T.A., Howells B.W., Rice W.J. Ultraviolet absorption and epi-dermal-transmittance spectra in foliage // Physiol. Plant. 1994. V. 92. P. 207-218.

135. Day T.A., Vogelmann T.C. Alteration in photosynthesis and pigment distribution in pea leaves following UV-B exposure // Physiol. Plant. 1995. V. 94. P. 433-440.

136. DeLong J.M., Prange R.K., Harrison P.A. Using the Streif Index as a final harvest window for controlled-atmosphere storage of apples // Hort Sci. 1999. 1999. 1999. V. 34. P. 135-139.

137. DeLucia E.H., Day T.A., Vogelmann T.C. Ultraviolet-B and visible light penetration into needles of two species of subalpine conifers during foliar development // Plant Cell. Environ. 1992. V. 15. P. 921-929.

138. Demmig-Adams B. Carotenoids and photoprotection in plant: role for the xanthophyll zeaxanthin // Biochim. Biophys. Acta. 1990. V. 1020. P. 1-24.

139. Demmig-Adams В., Adams W.W. III. Photoprotection and other responses of plants to high light stress // Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1992. V. 43. P. 599-626.

140. Demmig-Adams В., Gilmore A.M., Adams W.W. In vivo functions of carotenoids in higher plants // FASEB J. 1996. V. 10. P. 403-413.

141. Deng W., Fang X., Wu J. Flavonoids function as antioxidants: by scavenging reactive oxugen species or by chelating iron? // Radiat. Phys. Chem. 1997. V. 50(3). P. 271-276.

142. Dhindsa R.S., Plumb-Dhindsa P., Thorp T.A. Leaf senescence: corellated with increased levels of membrane permeability and lipid peroxidation and decreased activities of superoxide dismutase and catalase // J. Exp. Bot. 1981. V. 23. P. 93-101.

143. Diaz M, Ball E, Liittge U. Stress-induced accumulation of the xanthophyl rhodoxanthin in leaves of Aloe vera // Plant Physiol. Biochem. 1990. V. 28. P. 679-682.

144. Di Mascio P., Kaiser S., Sies H. Lycopene as the most efficient biological carotenoid singlet oxygen quencher // Arch. Biochem. Bio-phys. 1989. V. 274. P. 532-538.

145. Di Mascio P., Murphy M.E., Sies H. Antioxidant defense systems: the role of carotenoids, tocopherols, and thiols // Am. J. Clin. Nutr. 1991. V. 53. P. 194S-200S.

146. Dixon R.A., Paiva N.L. Stress-induced phenylpropanoid metabolism//The Plant Cell. 1995. V. 7. P. 1085-1097.

147. Droop M.R. Carotenogenesis in Haematococcuspluvialis //Nature. 1955. V. 175. P. 42.

148. Du Z., Bramlage W. J. Superoxide dismutase activities in senescing apple fruits (Malus domesctica Borkh) // J. Food Sci. 1994. V. 59. P. 581-584.

149. Edge R., McGarvey D.J., Truscott T.G. The carotenoids as antioxidants // J. Photochem. Photobiol. B: Biol. 1997. V. 41. P. 189— 200.

150. Elstner E.F. Oxygen activation and oxygen toxicity // Ann. Rev. Plant Physiol. 1982. V. 33. P. 73-95.

151. Ensminger I., Busch F., Huner N.P.A. Photostasis and Cold Acclimation: Sensing Low Temperature Through Photosynthesis // Physiol. Plant. 2006. V. 126. P. 28-44.

152. Ensminger P., Schafer E. Blue and UV-B light photoreceptors in parsley cells // Photochem. Photobiol. 1992. V. 55. P. 437-447.

153. Esau K. Anatomy of Seed Plants. New York: John Willey &,Sons, 1960.

154. Escarpa A., Gonzalez M.C. High-performance liquid chromatography with diode-array detection for the determination of phenolic compounds in peel and pulp from different apple varieties //J. Chromatog. A. 1998. V. 823. P. 331-337.

155. Escribano J., Pedreno M.-A., Garcia-Carmona F., Munfioz R. Characterization of the antiradical activity of betalains from Beta vulgaris L. roots // Phytochem. Anal. 1998. V. 9. P. 124-127.

156. Fan L., Vonshak A., Zarka A., Boussiba S. Does astaxanthin protect Haematococcus against light damage? // Zeitschrift Naturforsch. 1998. V. 53. P. 93-100.

157. Fahn A. Plant Anatomy, 4th ed. New York: Pergamon Press, 1990.

158. Field T.S., Lee D.W., Holbrook M.N. Why leaves turn red in autumn. The role of anthocyanin in senescing leaves of red-osier dogwood // Plant Phsiol. 2001. V. 127. P. 566-574.

159. Figueiredo P., George F., Tatsuzawa F., Toki K., Saito N., Brouillard R. New features of intramolecular copigmentation byacylated anthocyanins//Phytochem. 1999.51(1). 125-132.

160. Folch J., Lees M., Sloane-Stanly M. A simple method for isolation and purification of total lipids from animal tissue // J. Biol. Chem. 1957. V. 226. P. 497-509.

161. Foote C.S. Definition of type I and type II photosensitized oxidation //Photochem. Photobiol. 1991. V. 54. P. 659.

162. Foyer C.H., Lelandais M., Kunert K.J. Photooxidative stress in plants //Physiol. Plant. 1994. V. 92. P. 696-717.

163. Foyer C.H., Noctor G. Oxygen processing in photosynthesis: regulation and signalling // New Phytol. 2000. V. 146. P. 359-388.

164. Frank H.A., Cogdell, R.J. Carotenoids in photosynthesis // Photochem. Photobiol. 1996. V. 63. P. 41-264.

165. Frank H.A., Chynwat V., Desamero R.Z.B., Farhoosh R.J. On the photophysics and photochemical properties of carotenoids and their role as light-harvesting pigments in photosynthesis // Pure Appl. Chem. 1997. V. 69(10). P. 2117-2124.

166. Frohnmeyer H., Staiger D. Ultraviolet-B radiation-mediated responses in plants. Balancing damage and protection // Plant Physiol. 2003. V. 133. P. 1420-1428.

167. Fukshansky L. Optical properties of plant tissue // Plants and the Daylight Spectrum / Ed. Smith H. Springer: Berlin, 1981. P. 37-303.

168. Gamon J.A., Field C.B., Bilger W., Bjorkman O., Fredeen A., Penuelas J. Remote sensing of the xanthophyll cycle and chlorophyll fluorescence in sunflower leaves and canopies // Oecol. 1990. V. 85. P. 1-7.

169. Gamon J.A., Field C.B., Fredeen A.L., Thayer S. Assessing pho-tosynthetic downregulation in sunflower stands with an optically based model // Photosynth. Res. 2001. V. 67. P. 113-125.

170. Gamon J.A., Fillela I., Penuelas J. The dynamic 531 nanometer reflectance signal: a survey of 20 angiosperm species // Curr. Topics Plant Physiol. 1993. V. 8. P. 172-177.

171. Gamon J.A., Penuelas J., Field C.B. A narrow waveband spectral index that tracks diurnal changes in photosynthetic efficiency // Rem. Sens. Environ. 1992. V. 41. P. 35-44.

172. Gamon J.A., Penuelas J., Field C.B. A narrow-waveband spectral index that tracks diurnal changes in photosynthetic effciency // Rem. Sens. Environ. 1992. V. 41. P. 35-44.

173. Gamon J.A., Qiu. Ecological application of remote sensing at multiple scale. // Handbook of Functional Plant Ecology / Ed. Pugnare F.I., Valladores F. Marcel Dekker: New York, 1999. P. 805-846.

174. Gamon J.A., Serrano L., Surfus J.S. The photochemical reflectance index: an optical indicator of photosynthetic radiation use efficiency across species, functional types, and nutrient levels // Oecol. 1997. V. 112. P. 492-501.

175. Gamon J.A., Surfus J.S. 1999. Assessing leaf pigment content and activity with a reflectometer // New Phytol. V. 143. P. 105-117.

176. Gausman H.W., Allen W.A., Cardenas R., Richardson A.J. Relation of light reflectance to histological and physical evaluations of cotton leaves maturity // Appl. Opt. 1970. V. 9(3). P. 545-65.

177. Garcia-Pichel F., Castenholz R. W. Occurrence of UV-absorbing, mycosporine-like compounds among cyanobacterial isolates and an estimate of their screening capacity // Appl. Environ. Microbiol. 1993. V. 59. P. 163-169.

178. Garcia-Pichel F., Sherry N.D., Castenholz R.W. Evidence for an ultraviolet sunscreen role of the extracellular pigment scytonemin in the terrestrial cyanobacterium Chlorogloeopsis sp. // Photochem. Photobiol. 1992. V. 56. P. 17-23.

179. Garcia-Pichel F., Wingard C., Castenholz R.W. Evidence regarding the UV sunscreen role of a mycosporinelike compound in the cyanobacterium Gloeocapsa sp. // Appl. Environ. Microbiol. 1993. V. 59. P. 170-176.

180. Giovannoni J. Molecular biology of fruit maturation and ripening // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 2001. V. 52. P. 725-749.

181. Gitelson A, Qiuang H, Richmond A. Photic volume in Photoreac-tors Supporting Ultrahigh Population Densities of the Photoauto-troph Spirtilinaplatensis II Appl. Environ. Microbiol. 1996. V. 62. P. 1570-1573.

182. Gitelson A.A., Gritz U., Merzlyak M.N. Non destructive chlorophyll assessment in higher plant leaves: algorithms and accuracy // J. Plant Physiol. 2003. V. 160. P. 271-282.

183. Gitelson A.A., Kaufman Y.J., Merzlyak M.N. Use of a green channel in remote sensing of global vegetation from EOS-MODIS // Rem. Sens. Environ. 1996a. V. 58. P. 289-298.

184. Gitelson A.A., Merzlyak M.N. Quantitative estimation of chlorophyll-я using reflectance spectra: experiments with autumn chestnut and maple leaves // J. Photochem. Photobiol. B: Biol. 1994. V. 22. P. 247-36.

185. Gitelson A. A., Merzlyak M.N. Remote estimation of chlorophyll content in higher plant leaves // Int. J. Remote Sensing. 1997. V. 18. P. 291-298.

186. Gitelson A.A., Merzlyak M.N. Remote sensing of chlorophyll concentration in higher plant leaves // Adv. Space Res. 1998. V. 22. P. 689-692.

187. Gitelson A. A., Merzlyak M.N. Signature analysis of leaf reflectance spectra: algorithm development for remote sensing of chlorophyll //J. Plant Physiol. 1996. V. 148. 494-500.

188. Gitelson A.A., Merzlyak M.N., Chivkunova O.B. Optical properties and non-destructive estimation of anthocyanin content in plant leaves //Photochem. Photobiol. 2001. V. 74. P. 38^15.

189. Gitelson A.A., Merzlyak M.N., Lichtenthaler H.K. Detection of red edge position and chlorophyll content by reflectance measurements near 700 ran // J. Plant Physiol. 1996b. V. 148. P. 501-508.

190. Gitelson A.A., Zur Y., Chivkunova O.B., Merzlyak M.N.

191. Assessing carotenoid content in plant leaves with reflectance spectroscopy // Photochem. Photobiol. 2002. V. 75(3). P. 272-281.

192. Gitelson AA, Grits YA, Etzion D, Ning Z, Richmond A. Optical properties of Nannochloropsis sp and their application to remote estimation of cell mass // Biotechnol. Bioeng. 2000. V. 69. P. 516— 525.

193. Gitz D.C., Liu L., McClure J.W. Phenolic metabolism, growth and UV-B tolerance in phenylalanine ammonia lyase inhibited red cabbage seedlings // Phytochem. 1998. V. 49. P. 377-386.

194. Goldfeld M.G., Karapetyan N.V. Photosynthesis and herbicides // J. All-Union Chem. Soc. 1986. V. 31. P. 567-576.

195. Gombos Z., Kanervo E., Tsvetkova N., Sakamoto Т., Aro E.M., Murata N. Genetic enhancement of the ability to tolerate photoin-hibition by introduction of unsaturated bonds into membrane glycer-olipids // Plant Physiol. 1998. V. 115. P. 551-559.

196. Golovko Т.К., Dymova O.V. Ecophysiology of Ajuga reptans L. at the Northern Boundary of Its Distribution // Handbook of Plant and Crop Stress, 2nd Edition / Ed. Pessarakli M. New-York e.a., Marcel Dekker, Inc, 1999. P. 963-972.

197. Gonnet J.-F., Hieu H. In situ micro-spectrophotometric investigation of vacuolar pigments in flowers of cultivars ofcarnation (Dianthus caryophyllus) II J. Hort. Sci. 1992. V. 67(5). P. 663-676.

198. Gonnet J.-F. Colour effects of co-pigmentation of anthocyanins revisited. A colorimetric look at the solutions of cyanin co-pigmented by rutin using the CIELAB scale // Food Chem. 1999. V. 66 P. 387-394.

199. Goodwin T.W., Jamikorn M. Studies in Carotenogenesis II. Caro-tenoid synthesis in the alga Haematococcus pluvialis II Biochem. J. 1954. V. 57. P. 376-381.

200. Gossauer A., Engel N. Chlorophyll catabolism structures, mechanisms, conversions // J. Photochem. Photobiol. B: Biology. 1996. V. 32. P. 141-151.

201. Gould K.S., Kuhn D.N., Lee D.W., Oberbauer S.F. Why leaves are sometimes red // Nature. 1995. V. 378. P. 241-242.

202. Gould K.S., Markham K.R., Smith R.H., Goris J. Functional role of anthocyanins in the leaves of Quintilia serrata A. Cunn. // J. Exp. Bot. 2000. V. 51. P. 1107-1115.

203. Gould K.S., McKelvie L., Markham K.R. Do Anthocyanins Function as Antioxidants in Leaves? Imaging of H2C>2 in red and green leaves after mechanical injury // Plant Cell Environ. 2002. V. 25.1261-1269.

204. Grace S.C., Logan B.A. Energy dissipation and radical scavenging by the plant phenylpropanoid pathway // Phil.Trans. R. Soc. Lond. B. 2000. V. 355. P. 1499-1510.

205. Gross G.G. Biosynthesis and metabolism of phenolic acids and mo-nolignols // Biosynthesis and biodegradation of wood components/ Ed. T. Higuchi. Acad. Press. Orlando, San-Diego, New York, London, 1985. P. 229-271.

206. Gross J. Pigments of fruits // Food Science and Technology. Acad. Press: Oxford, 1987. P. 167-191.

207. Grunewald K., Hagen C. P-carotene is the intermediate exported from the chloroplast during accumulation of secondary carotenoids in Haematococcus pluvialis. II J. Appl. Phycol. 2001. V. 13. P. 8993.

208. Gutterman Y., Chauser-Volfson E. The distribution of the phenolic metabolites barbaloin, aloeresin and aloenin as a peripheral defense strategy in the succulent leaf parts of Aloe arborescens I I Bio-chem. Syst. Ecol. 2000. V. 28. P. 825-838.

209. Hada M., Hino K., Takeuchi Yu. Development of UV defense mechanisms during growth of spinach seedlings // Plant Cell Physiol. 2001. V. 42. P. 784-787.

210. Hada H., Hidema J., Maekawa M., Kumagai T. Higher amounts of anthocyanins and UV-absorbing compounds effectively lowered CPD photorepair in purple rice (Oryza sativa L.) // Plant Cell Environ. 2003. V. 26. P. 1691-1701.

211. Hansen J., Schade D., Harris C., Merkel K., Adamkin D., Hall R., Lim M., Moya F., Stevens D., Twist P. Docosahexaenoic acid plus arachidonic acid enhance preterm infant growth // Prostaglandins, Leukotriens, Essential Fatty Acids. 1997. V. 57. P. 157.

212. Hagen C, Brauneaff W., Grenlich F. Functional Aspects of Secondary Carotenoids in Haematococcus lacustris Girod.

213. Rostafinski (Volvocales) IV. Protection from Photodynamic Damage // J. Photochem. Photobiol. 1993. 20. V. 2/3. P. 153-160.

214. Hagen S.F., Solhaug K.A., Bengtsson G.B., Borge G.I.A., Bilger W. Chlorophyll fluorescence as a tool for non-destructive estimation of anthocyanins and total flavonoids in apples // Postharvest Biol. Technol. 2006. V. 41. P. 156-163.

215. Hahlbrock K., Griesbach H. Enzymic controls in the biosynthesis of lignin and flavonoids // Annu. Rev. Plant Physiol. 1979. V. 30. P. 105-130.

216. Hahlbrock K., Scheeld D. Physiology and molecular biology of phenilpropanoid metabolism // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1989. V. 40. P. 347-369.

217. Halliwell В., Gutteridge J.M.C. Free radicals in Biology and Medicine, Second Edition. 1989. Oxford: Carlenden Press.

218. Han Q., K. Shinohara, Y. Kakubari, Mukai Y. Photoprotective Role of Rhodoxanthin During Cold Acclimation in Cryptomeria ja-ponica II Plant Cell Environ. 2003. V. 26. P. 715-723.

219. Hanagata N., Dubinsky Z. Secondary Carotenoid Accumulation in Scenedesmus komarekii (Chlorophyceae, Chlorophyta) // J. Phycol. 1999. V. 35. P. 960-966.

220. Harborne J.B. Functions of flavonoids in plants // Chemistry and Biochemistry of Plant Pigments / Ed T.W. Goodwin. Academic Press: New York, 1976. P. 736-778.

221. Harborne J.B. Plant phenolics // Secondary plant products / Eds. Bell E.A., Charlwood B.V. Springer-Verlag: Berlin, Heidelberg, New York, 1980. P. 329-402.

222. Harborne J.B., Williams C.A. Advances in flavonoid research since 1992 // Phytochem. 2000. V. 55. P. 481-504.

223. Harrison M.A., Melis A., Allen, J.F. Restoration of irradiance stressed Dunaliella salina to physiological growth conditions: changes in antenna size and conposition of photosystem II // Bio-chim. Biophys. Acta. 1992. V. 1100. P. 83-91.

224. Hashimoto A., Koyama Y. The S1 state of a carotenoid bound to spinach chloroplast as revealed by picosecond transient Raman spectroscopy //Biochim. Biophys. Acta. 1990. V. 1017. P. 181-186.

225. Havaux M. Carotenoids as stabilizers in chloroplasts // Trends Plant Sci. 1998. V. 3.P. 147-151.

226. Havaux M., Kloppstech K. The protective functions of carotenoids and flavonoid pigments against excess visible radiation at chilling temperature investigated in Arabidopsis npq and tt mutants // Planta. 2001. V. 213. P. 953-966.

227. Havaux M., Niyogi K.K. The violaxanthin cycle protects plants from photooxidative damage by more than one mechanism // PNAS. 1999. V. 96. P. 8762-8767.

228. Heath R.L., Packer L. Photoperoxidation in isolated chloroplasts. I. Kinetics and stoichiometry of fatty acid peroxidation // Arch. Biochem. Biophys. 1968a. V. 125(1). 189-198.

229. Heath R.L., Packer L. Photoperoxidation in isolated chloroplasts. II. Role of electron transport // Arch. Biochem. Biophys. 1968b. V. 125(3). P. 850-857.

230. Heller W., Stich S., Sandermann H., Sutinen M.-L., Norokorpi Y. The effects of UV exclusion on the soluble phenolics of young

231. Scots pine seedlings in the subarctic // Environ. Pollut. 1999. V. 106(2). P. 219-228.

232. Hendry G.A.F., Houghton J.D., Brown S.B. The degradation of chlorophyll—a biological enigma //New Phyto1. 1987. V. 107. P. 39-302.

233. Her^ik F. Effect of ultraviolet light on stomatal movement // Biol. Plant. 1964. V. 6. P. 70-22.

234. Hess L. Vitamin E, a-tocopherol // Antioxidants in Higher Plants / Eds. Alscher R.G., Hess J.L. CRS Press Inc: Boca Raton, Florida. 1993. P. 111-133.

235. Hirschberg J. Carotenoid biosynthesis in flowering plants // Current Opin. Plant Biol. 2001. V. 4. P. 210-218.

236. Holmes M.G., Keiller D.R. Effects of pubescence and waxes on the reflectance of leaves in the ultraviolet and photosynthetic wavebands: a comparison of a range of species // Plant Cell Environ. 2002. V. 25. P. 85-93.

237. Holloway P.J. Structure and histochemistry of plant cuticular membranes: an overview // The Plant Cuticle / Eds. Cutler D.F., Alvin K.L., Price C.E. Academic Press: London, 1982. P. 1-32.

238. Holton T.A., Cornish E.C. Genetics and biochemistry of anthocya-nin biosynthesis //Plant Cell 1995. V. 7. P. 1071-1083.

239. Hortensteiner S. Chlorophyll breakdown in higher plants and algae. // Cell. Mol. Life Sci. 1999. V. 56 P. 330-347.

240. Hortensteiner S., Feller U. Nitrogen metabolism and remobiliza-tion during senescence // J. Exp. Bot. 2002. V. 53. P. 927-937.

241. Horton P., Ruban A. Molecular design of the photosystem II light harvesting antenna: photosynthesis and photorotection // J. Exp. Bot. 2004. V. 56 (411). C. 365-373.

242. Hoch W.A., Zeldin E.L., McCown B.H. Physiological significance of anthocyanins during autumnal leaf senescence // Tree Physiol. 2001. V. 21. P. 1-8.

243. Hoch W.A., Singsaas E.L., McCown B.H. Resorption protection, anthocyanins facilitate nutrient recovery in autumn by shielding leaves from potentially damaging light levels // Plant Physiol. 2003. V. 133. P. 1296-1305.

244. Hudak J. Plastid senescence, 1. Changes of chloroplast structure during natural senescence in cotyledons of Sinapis alba L. // Photo-synthetica. 1981. V. 15. P. 174-178.

245. Hughes N.M., Morley C.B., Smith W.K. Coordination of antho-cyanin decline and photosynthetic maturation in juvenile leaves of three deciduous tree species // New Phytol. 2007. V. 175. P. 675685.

246. Ibdah M., Krins A., Seidlitz H. K., Heller W., Strack D., Vogt T.

247. Spectral dependence of flavonol and betacyanin accumulation in Mesembryanthemum crystallinum under enhanced ultraviolet radiation // Plant Cell Environ. 2002. V. 25. P. 1145-1154.

248. Ida K., Saito F., Takeda S. Isomers of rhodoxanthin in reddish brown leaves of gymnosperms and effect of daylight intensity on the contents of pigments during autumnal coloration, Bot. Magaz. (Tokyo). 1991. V. 104. P. 157-170.

249. Iwanzik W., Tevini M., Dohnt G., Voss M., Weiss W., Graber P, et al. Action of UV-B radiation on photosynthetic primary reactions in spinach chloroplast // Physiol. Plant. 1983. V. 58. P. 401-407.

250. Jacquemoud S., Ustin S.I. Leaf optical properties: a state of the art // Proc. 8th International Symposium Physical Measurements & Signatures in Remote Sensing, Aussois (France), 8-12 January 2001. CNES, 2001. P. 223-232.

251. Jansen M.A.K., Gaba V., Greenberg B.M. Higher plants and UV-B radiation: balancing damage, repair and acclimation // Trends Plant Sci. 1998. V. 3. P. 131-135.

252. Jansen M. Ultraviolet-B radiation effects on plants: induction of morphogenetic response // Physiol. Plant. 2000. V. 116. P. 423-429.

253. Jiang M.Y., Guo S.C. Involvement of singlet oxygen in the breakdown of photosynthetic pigments in the leaves of rice seedling exposed to osmotic stress and light // Acta Bot. Sin. 1996. V. 38(10). P. 797-802.

254. Jimenez C., Pick U. Differential reactivity of P-carotene isomers from Dunaliella bardawil towards oxygen radicals // Plant Physiol. 1993. V. 101. P. 385-390.

255. Johnston, J.W., Hewett, E.W., Hertog, M.L.A.T.M. Postharvest softening of apple (Malus domestica) fruit: a review // New Zealand J. Crop and Horticult. Sci. 2002. V. 30. P. 145-160.

256. Jones B.L., Porter J.W. Biosynthesis of carotenes in higher plants // Crit. Rev. Plant Sci. 1986. V. 3. P. 295-324.

257. Ju Z., Bramlage W.J. Phenolics and lipid-soluble antioxidants in fruit cuticle of apples and their antioxidant activities in model systems//Postharvest Biol. Technol. 1999. V. 16. P. 107-118.

258. Jung J., Kim H.-S. The chromophores as endogenous sensitizers involved in the photogeneration of singlet oxygen in spinach thylakoids //Photochem. Photobiol. 1990. V. 52(5). P. 1003-1009.

259. Kar M., Streb P., Hertwig В., Feierabend J. Sensitivity to photodamage increases during senescence in excised leaves // J. Plant Physiol. 1993. V. 141. P. 538-544.

260. Karabourniotis G., Kyparissi A., Mantas Y. Leaf hears of Olea europaea L. protect underlying tissues against ultraviolet-B radiation damage // Environ. Exp. Bot. 1993. V. 33. P. 341-345.

261. Karapetyan N.V., Schtrasser R., Boger P. Changes in photosystem II during algae grown in the presence of herbicides inducing chlorophyll bleaching //Fiziol. rast. 1985. V. 32. P. 70-78.

262. Karentz D., McEuen F. S., Land M.C., Dunlap W.C. Survey of mycosporine-like amino acids in Antarctic marine organisms: potential protection from ultraviolet exposure // Marine Biol. 1991. V. 108. P. 157-166.

263. Karsten U., Friedl Т., Schumann R., Hoyer K., Lembcke S. Mycosporine-like amino acids and phylogenies in green algae: Prasiola and its relatives from the trebouxiophyceae (Chlorophyta) // J. Phy-col. 2005. V. 41. P. 70-566.

264. Kates M. Techniques of Lipidology: Isolation, Analyses, and Identification of Lipids. 2nd ed. Elsevier, Amsterdam, 1986. 464 p.

265. Katz A., Jimenez C., Pick. U. Isolation and characterization of a protein which is associated with carotene globules in the alga Du-naliella bardawil II Plant Physiol. 1995. V. 108. P. 1657-1664.

266. Kessler F., Vidi P.-A. Plastoglobule lipid bodies: their functions in chloroplasts and their potential for applications // Adv. Biochem. Engin./Biotechnol. 2007. V. 107. P. 153-172.

267. Khozin-Goldberg I., Bigogno C., Shreshta P., Cohen Z. Nitrogen starvation induces the accumulation of arachidonic acid in the freshwater green alga Parietochloris incisa (Trebouxiophyceae) // J. Phycol. 2002. V. 38. P. 991-994.

268. Kim C.S., Jung J. Inactivation of the respiratory chain in plant mitochondria by visibe light: the primary target for damage and endogenous photosentizing chromophores // J. Photochem. Photobiol. 1995. V. 29. P. 135-139.

269. Klein J.D., Dong L., Zhou H.W., Lurie S. Ripeness of shaded and sun-exposed apples (Malus domestica) II ActaHort. (ISHS). 2001. V. 66. P. 95-98.

270. Klyachko-Gurvich G., Tsoglin L.N., Doucha J., Kopetskii J., Shebalina B.I., Semenenko V.E. Desaturation of fatty acids as an adaptive response to shifts in light intensity // Physiol. Plant. 1999. V. 107. P. 240-249.

271. Knee M. Anthocyanin, carotenoid, and chlorophyll changes in peel of Cox's Orange Pippin apples during ripening on and off the tree // J. Exp. Bot. 1972. V. 23. P. 184-196.

272. Knee M. Effect of storage treatments upon the ripening of Conference pears // J. Sci. Food Agric. 1973. V. 24. P. 1137-1145.

273. Knee M. Methods of measuring green colour and chlorophyll content of apple fruit // J. Food Tech. 1980. V. 15. P. 493-500.

274. Knee M. Carotenol esters in developing apple fruits // Phytochem. 1988. V. 27. P. 1005-1009.

275. Kobayashi M. In vivo antioxidant role of astaxanthin under oxidative stress in the green alga Haematococcus pluvialis II Appl. Microbiol. Biotechnol. 2000. V. 54(4). P. 550-68.

276. Kobayashi M., Kakizono N., Nagai S. Enhanced carotenoid biosynthesis by oxidative stress in acetate-induced cyst cells of a green unicellular alga Haematococcus pluvialis // Appl. Environ. Microbiol. 1993. V. 59. P. 867-873.

277. Kobayashi M., Kakizono N., Nishio N., Nagai S., Kurimura Y., Tsuji Y. Antioxidant role of astaxanthin in the green alga Haematococcus pluvialis И Appl. Chem. 1997. V. 51. P. 649-660.

278. Koes R.E., Quattrocchio F., Mol J.N.M. The flavonoid biosynthetic pathway in plants: function and evolution // BioEssays. 1994. P. 123-132.

279. Kolattukudy P.E. Cutin, suberin and waxes // The Biochemistiy of Plants. Lipids: Structure and Function/Ed. StumpfP.K. Academic Press: New York, 1980. V. IV. P. 571-646.

280. Kolb C.A., Kaser M.A., Copecky J., Zotz G., Riederer M., Pfiindel E.E. Effects of natural intensities of visible and ultraviolet radiation on epidermal ultraviolet screening and photosynthesis in grape leaves // Plant Physiol. 2001. V. 127 P. 863-875.

281. Kolb С A., Pfiindel E.E. Origins of non-linear and dissimilar relationships between epidermal UV absorbance and UV absorbanceof extracted phenolics in leaves of grapevine and barley 11 Plant Cell Environ. 2005. V. 25. P. 580-590.

282. Koletzko В., Braun M. Arachidonic acid and early human growth: is there a relation? // Ann. Nutr. Metabol. 1991. V. 35. P. 128-131.

283. Korzhenevskaya T. G., Baulina О. I., Gorelova O. A., Lobakova E. S., Butenko R. G., Gusev М.У. Artificial syncyanoses: the potential for modelling and analysis of natural symbioses // Symbiosis. 1993. V. 15. P. 77-103.

284. Korttim G. Reflectance Spectroscopy. Principles, Methods, Applications. Springer Verlag: Berlin, Heidelberg, New York, 1969.

285. Krauss P., Markstadter C. and Riederer M. Attenuation of UV radiation by plant cuticles from woody species // Plant Cell Environ. 1997. V. 20. P. 1079-1085.

286. Krause G.H., Virgo A., Winter K. High susceptibility to photoinhibition of young leaves of tropical forest trees // Planta. 1995. V. 197. P. 583-591.

287. Krause G.H., Schmude C., Garden H., Koroleva O.Y., Winter K. Effects of solar ultraviolet radiation on the potential efficiency of photosystem II in leaves of tropical plants // Plant Physiol. 1999. V. 121. P. 1349-1358.

288. Kreitner H., Ebermann R., Alth G. Quantitative determination of singlet oxygen production by porphyrins // J. Photochem. Photobiol. B: Biol. 1996. V. 36. P. 109-111.

289. Krieger A., Rutherford A.W., Vass I., Hideg E. Relationship between activity, D1 loss, and Mn binding in photoinhibition of photosystem II. Biochem. 1998. V. 17. P. 16262-16269.

290. Krinsky N.I. Carotenoid protection against oxidation // Pure Appl. Chem. 1979. V. 51. P. 649-660.

291. Krinsky N.I. Effects of carotenoids in cellular and animal systems // Am J. Chem. Nut. 1991. V. 53. P. 238-246.

292. Krupa S.V., Kickert R.N., Jager H.-J. Elevated UV-B-Radiation in Agriculture. Springer Verlag: Berlin, Heidelberg, New York, 1998.

293. Kulandaivelu G., Noorudeen A.M. Comparative study of the action of ultraviolet-C and ultraviolet-B radiation on photosynthetic electron transport//Physiol. Plant. 1983. V. 58. P. 389-394.

294. Kunert J., Ederer M. Leaf aging and lipid peroxidation: the role of the antioxidants vitamin E and С // Physiol, plant. 1985. V. 65. P. 85-88.

295. Lancaster J.E., Grant J.E., Lister C.E., Taylor M.C. Skin color in apples — influence of copigmentation and plastid pigments on shade and darkness of red color in five genotypes // J. ASHS. 1994. V. 119. P. 63-69.

296. Lancaster J.E., Reay P.F., Norris J., Butler R.C. Induction of fla-vonoids and phenolic acids in apple by UV-B and temperature // J. Hor. Sci. Biotechnol. 2000. V. 75. P. 142-148.

297. Landry L.G., Chappie C.C.S. and Last R.L. Arabidopsis mutants lacking phenolic sunscreens exhibit enhanced ultraviolet-B injury and oxidative damage // Plant Physiol. 1995. V. 109. P. 1159-1166.

298. Larson R.A. Plant defences against oxidative stress // Arch. Insecti

299. Biochem. Physiol. 1995. V. 29(2). P. 175-186.

300. Law S.E., Norris K.H. Kubelka-Munk light-scattering coefficients of model particulate system // Trans. ASAE. 1973. V. 16(5). P. 914921.

301. Lazar D. Chlorophyll a fluorescence rise induced by high light illumination of dark-adapted plant tissue studied by means of a model of photosystem II and considering photosystem II Heterogeneity // J. Theor. Biol. 2003. V. 21. P. 469-503.

302. Lee D.W., Lowry J.B., Stone B.C. 1979. Abaxial anthocyanin layer in leaves of tropical rain forest plants: enhancer of light capture in deep shade //Biotropica. V. 11. P. 70-77.

303. Lee D.W., Graham R. Leaf optical properties of rainforest sun and extreme shade plants // Am. J. Bot. 1986. V. 73. P. 1100-1108.

304. Lee D.W., Brammeier S., Smith A.P. The selective advantages of anthocyanins in developing leaves of mango and cacao // Biotropica. 1987. V. 19. P. 40-49.

305. Lee D.W. Anthocyanins in autumn leaf senescence // Adv. Bot. Res. 2002. V. 37. P. 147-165.

306. Lers A., Levy H., Zamir A. Co-regulation of a gene homologous to early light-induced genes in higher plants and (3-carotene biosynthesis in the alga Dunaliella bardawil II J. Biol. Chem. 1991. V. 266. P. 13698-13705.

307. Levy H., Cochman I., Zamir A. Regulation and light-harvesting complex II association of a Dunaliella protein homologous to early-light induced proteins in higher plants // J. Biol. Chem. 1992. V. 267. P. 18831-18836.

308. Levy H., Tal Т., Shaish A., Zamir A. Cbr, an algal homolog of plant early light-induced proteins, is a putative zeaxanthin binding protein//J. Biol. Chem. 1993. V. 268. P. 20892-20896.

309. Li J., Ои-Lee T.M., Raba R., Amuiidson R.G., Last R.L. Arabi-dopsis flavonoid mutants are hypersensitive to UV-B radiation // The Plant Cell. 1993. V. 5. P. 171-179.

310. Lichtenthaler H.K. Die Plastoglobuli von Spinat, ihre Grope, und Zusammensetzung wahrend der Chloropastendegeneration // Protoplasma. 1969. V. 68. P. 315-326.

311. Lichtenthaler H.K., Weinert H. Die Beziehungen Zwischen Lipochinonsynthese und Plastoglobulibildung in den Chloroplasten von Ficus elastica Roxb // Z. Naturforsch. 1970. V. 25b. P. 619623.

312. Lichtenthaler H.K. Chlorophyll and carotenoids: pigments of photosynthetic biomembranes //Meth. Enzym. 1987. V. 148. P. 331-382.

313. Lichtenthaler H.K. Vegetation Stress: An Introduction to the Stress Concept in Plants // J. Plant Physiol. 1996. V. 148. P. 4-14.

314. Lichtenthaler H.K., Gitelson A.A., Lang M. Non-destructive determination of chlorophyll content of leaves of a green and an aurea mutant of tobacco by reflectance measurements // J. Plant Physiol. 1996. V. 148. P. 483-493.

315. Lingakumar K., Amudha P., Kulandaivelu G. Exclusion of solar UV-B (280-315 nm) radiation on vegetative growth and photosynthetic activities in Vigna unguiculata L. I I Plant Science. 1999. V. 148. P. 97-103.

316. Lister C.E., Lancaster J.E., Sutton K.H., Walker J.R.L. Develp-mental changes in the concentration and composition of flavonoids in skin of a red and a green apple cultivar // J.Sci. Food Agric. 1994. V. 64. P. 155-161.

317. Logan B.A., Kornyeyev D., Hardison J., Holaday A.S. The role of antioxidant enzymes in photoprotection // Photosynth. Res. 2006. V. 88. P. 119-132.

318. Lohr M., Wilhelm C. Algae displaying the diadinoxanthin cycle also possess the violaxanthin cycle // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1999. V. 96. P. 8784-8789.

319. Lu F., Boussiba S., Vonshak A. Effect of temperature and irradi-ance on growth of Haematococcus pluvialis (Chlorophyceae) // J. Phycol. 1994. V. 30. P. 829-833.

320. Lu F., Vonshak A., Zarka A., Boussiba S. Does astaxanthin protect Haematococcus against light damage? // Z. Naturforsch. 1998. V. 53c. P. 93-100.

321. Ludlow M.M., Bjorkman O. Paraheliotropic leaf movement in Siratro as a protective mechanism against drought-induced damage to primary photosynthetic reactions: damage by excessive light and heat//Planta. 1984. V. 161. P. 505-518.

322. Lurie S., Pesis E., Ben-Arie R. Darkening of sunscald on apples in storage is a non-enzymatic and non-oxidative process // Postharvest Biol. Technol. 1991. V. 1. P. 119-125.

323. Ma F., Cheng, F., 2003. The sun-exposed peel of apple fruit has higher xanthophyll cycle dependent thermal dissipation and antioxidants of the ascorbate/glutathione pathway than the shaded peel // Plant Sci. 165,819-827.

324. Ma F., Cheng, L., 2004. Exposure of the shaded side of apple fruit to full sun leads to up-regulation of both the xanthophyll cycle and the ascorbate-glutathione cycle //Plant Sci. 166, 1479-1486.

325. Mabry T.J. Betalains // Encyclopedia of Plant Physiology. Secondary Plant Products / Eds.: Bell E.A., Charwood B.V. V. 8. Berlin, Germany: Springer-Verlag, 1980. P. 513-533.

326. Mackerness S.A.H., John C.F., Jordan B. and Thomas B. Early signaling components in ultraviolet-B responses: distinct roles for different reactive oxygen species and nitric oxide // FEBS Lett. 2001. V. 489. P. 237-242.

327. Manabe E., Hirosawa Т., Tsuzuki M., Myachi S. Effect of solar near ultraviolet radiation on growth of Chlorella cells // Physiol. Plant. 1986. V. 67. P. 598-603.

328. Manetas Y., Drinia A., Petropoulou Y. High contents of anthocyanins in young leaves are con-elated with low pools of xanthophyll cycle components and low risk of photoinhibition // Photosynthetica. 2002. V. 40. P. 349-354.

329. Markham K.R. Flavones, flavonols and their glycosides // Methods in Plant Biochemistry / Eds. Harborne J.B., Dey P.M. Acad. Press, 1989. V. l.P. 197-232.

330. Markstadter C., Queck I., Baumeister J., Riederer M., Schreiber U., Bilger W. Epidermal transmittance of leaves of Vicia faba for UV radiation as determined by two different methods // Photosynth. Res. 2001. V. 67. P. 17-25.

331. Masojidek J., Kopecky J., Koblizek M., Torzillo G. Xanthophyll cycle in green algae (Chlorophyta): its role in the photosynthetic apparatus // Plant Biol. 2004. V. 6(3). P. 342-349.

332. Massey V. Activation of molecular oxygen by flavins and flavoproteins // J. Biol. Chem. 1994. V. 269(36) P. 22459-22462.

333. Mathis P., Kleo J. The triplet state of p-carotene and of analog polyenes of different length //Photochem. Photobiol. 1973. V. 18. P. 343-346.

334. Matile P., Duggelin T., Scheelenberg M., Rentsch D., Bortlik K., Peisker C., Thomas H. How and why is chlorophyll broken downin senescent leaves // Plant Physiol. Biochem. 1989. V. 27. P. 595604.

335. Matile P., Hortensteiner S., Thomas H. Chlorophyll degradation // Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1999. V. 50. P. 67-95.

336. Maxwell K., Johnson G.N. Chlorophyll fluorescence: a practical guide // J. Exp. Bot. 2000. P. V. 51. P. 659-668.

337. Mazza C.A., Boccalandro H.E., Giordano C.V., Battista D., Scopel A.L., Ballare C.L. Functional significance and induction by solar radiation of ultraviolet-absorbing sunscreens in field-grown soybean crops // Plant Physiol. 2000. V. 122. P. 117-125.

338. McClure W.F. A spectrophotometric technique for studying the browning reaction in tobacco // Trans. ASAE. 1975. V. 18. P. 380383.

339. McGlone V.A., Jordan R.B., Martinsen P.J. Vis/NIR estimation at harvest of pre- and post-storage quality indices for 'Royal Gala' apple // Postharvest Biol. Technol. 2002. V. 25. P. 135-144.

340. Melis A., Nemson J.A., Harrison M.A. Damage to functional components and partial degradation of photosystem II reaction center proteins upon chloroplast exposure to ultraviolet-B radiation // Bio-chim. Biophys. Acta. 1992. P. 1100. V. 312-320.

341. Mendoza H., Martel A., Jimenez del Rio M., Garcia Reina G. Oleic acid is the main fatty acid related with carotenogenesis in Dunaliella salina И J. Appl. Phycol. 1999. V. 11. P. 15-19.

342. Merzlyak M.M., Gitelson A. Why and what for the leaves are yellow in autumn? On the interpretation of optical spectra ofsenescing leaves {Acer platanoides L.) // J. Plant Physiol. 1995. V. 145. P. 315-320.

343. Merzlyak M.N. Modeling Pigment Contributions to Spectral Reflection of Apple Fruit // Photochem. Photobiol. Sci. 2006. V. 5. P. 748-754.

344. Merzlyak M.N., Chivkunova O.B. Light-stress-induced pigment change and evidence for anthocyanin photoprotection in apples // J. Photochem. Photobiol. B: Biol. 2000. V. 55. P. 154-162.

345. Merzlyak M.N., Gitelson A.A., Chivkunova O.B., Rakitin V.Y. Non-destructive optical detection of leaf senescence and fruit ripening//Physiol. Plant. 1999. V. 106. P. 135-141.

346. Merzlyak M.N., Gitelson A.A., Pogosyan S.I., Lekhimena L., Chivkunova O.B. Light-induced pigment degradation in leaves and ripening fruits studied in situ with reflectance spectroscopy // Physiol. Plant. 1998. V. 104. P. 661-667.

347. Merzlyak M.N., Hendry G.A.F. Free radical metabolism, pigment degradation and lipid peroxidation in leaves during senescence // Proc. Royal Soc. Edinburgh. 1994. V. 102 (B). P. 459-471.

348. Merzlyak M.N., Khozin I., Cohen Z. Spectrophotometric analysis of carotenoids in plant extracts based on elimination of chlorophyll absorption // Phytochem. Analys. 1996. V. 7. P. 294-299.

349. Merzlyak M.N., Kovrizhnikh V.A. Allomerization of chlorophyll in pea plants treated with diquat and fumigated with sulfur dioxide: possible participation of free-radical reactions in pigment degradation // J. Plant Physiol. 1986. V. 123. P. 503-506.

350. Merzlyak M.N., Mele T.B., Naqvi K.R. Estimation of leaf trans-mittance in the near infrared region through reflectance measurements // J. Photochem. Photobiol. B: Biol. 2004. V. 74. P. 145-150.

351. Merzlyak M.N., Naqvi K.R. On recording the true absorption and scattering spectrum of a turbid sample: application to cell suspensions of the cyanobacterium Ancibaena variabilis //J. Photochem. Photobiol. B: Biol. 2000. V. 58. P. 123-129.

352. Merzlyak M.N., Solovchenko A.E. Photostability of pigments in ripening apple fruit: a possible photoprotective role of carotenoids during plant senescence // Plant Sci. 2002. V. 163. P. 881-888.

353. Merzlyak M.N., Solovchenko A.E., Chivkunova O.B. Patterns of pigment changes in apple fruits during adaptation to high sunlight and sunscald development // Plant Physiol. Biochem. 2002. V. 40. P. 679-684.

354. Merzlyak M.N., Solovchenko A.E., Gitelson A.A. Reflectance spectral features and non-destructive estimation of chlorophyll, carotenoid and anthocyanin content in apple fruit // Postharvest Biol. Technol. 2003. V. 27. P. 197-211.

355. Merzlyak M.N., Solovchenko A.E., Smagin AL, Gitelson AA. Apple flavonols during fruit adaptation to solar radiation: spectral features and technique for non-destructive assessment // J. Plant Physiol. 2005. V. 162(2). P. 151-160.

356. Merzlyak M.N., Chivkunova O.B., Solovchenko A.E., Naqvi K.R. Light absorption by anthocyanins in juvenile, stressed and se-nescing leaves // J. Exp. Bot. 2008. In press.

357. Millonig G. Advantages of phosphate buffer for OsC>4 solution in fixation // J. Appl. Physiol. 1961. V. 32. P. 1637-1639.

358. Mishra R.K., Mishra N.P., Kambourakis S., Orfanopoulos M., Ghanotakis D.F. Generation and trapping of singlet oxygen during strong illumination of a photosystem II core complex // Plant Sci. 1996. V. 115(2). P. 151-155.

359. Mohr H., Drumm-Herrell H. Coaction between phytochrome and blue/UV Light in anthocyanin synthesis in seedlings // Physiol. Plant. 1983. V. 58. P. 408-414.

360. Moisan T.A., Mitchell B.G. UV absorption by mycosporine-like amino acids in Phaeocystis Antarctica Karsten induced by photosyn-thetically active radiation //Mar. Biol. 2001. V. 138. P. 217-227.

361. Mol J., Jenkins G., Schiifer E., Weiss D. Signal Perception, Transduction, and Gene Expression Involved in Anthocyanin Biosynthesis // Crit. Rev. Plant Sci. 1996. V. 15. P. 525-70.

362. Morgan-Kiss R.M., Priscu J.C., Pocock Т., Gudynaite-Savitch L., Huner P.A. Adaptation and acclimation of photosynthetic microorganisms to permanently cold environments // Microbiol. Mol. Biol. Rev. 2006. V. 70. P. 222-36.

363. Morita K., Shiga Т., Taharazako S. Light reflectance properties of defects of Satsuma mandarin // The Mem. Fac. Kagoshima Univ. 1990. V. 26. P. 77-85.

364. Morita K., Taharazako S. Evaluation of change in quality of ripening bananas using light reflectance technique // The Mem. of Agriculture, Kagoshima Univ. 1992. V. 28. P. 125-134.

365. Moskowitz A., Hrazdina G. Vacuolar contents of fruit subepidermal cells from Vitis species // Plant Physiol. 1981. V. 68. P. 686-692.

366. Moure A., Cruz J.M., Franco D., Doimnguez J.M., Sineiro J., Dominguez H., Nunez M.J., Parajo J.C. Natural antioxidants from residual sources // Food Chem. 2001. V. 72. P. 145-171.

367. Munne-Bosch S., Alegre L. Plant aging increases oxidative stress in chloroplasts // Planta. 2002. V. 214. P. 608-615.

368. Munne-Bosch S., Lalueza P. Age-related changes in oxidative stress markers and abscisic acid levels in a drought-tolerant shrub, Cistus clusii grown under Mediterranean field conditions // Planta. 2007. V. 225. 1039-1049.

369. Murphy T.M. Membranes as targets of ultraviolet radiation // Physiol. Plant 1983. V. 58. P. 381-388.

370. Murphy T.M. Resistance of plants to the effects of ultraviolet radiation // Mechanisms of Environmental Stress Resistance in Plants /

371. Eds.: Basra A.S., Basra R.K. Harwood Academic Publishers, Amsterdam, 1997. P. 151-190.

372. Naqvi K.R., Melo T.B., Javorfi Т., Garab G. Comparison of the absorption spectra of trimers and aggregates of chlorophyll a/b light-harvesting complex LHC II // Spectrochim. Acta (Part A). 1998. V. 53. P. 1925-1936.

373. Negash L., Bjorn L.O. Stomatal closure by ultraviolet radiation // Physiol. Plant. V. 1986. V. 66. P. 360-364.

374. Neill S, Gould KS. Optical properties of leaves in relation to antho-cyanin concentration and distribution // Can. J. Bot. 1999. V. 77. P.: 1777-1782.

375. Nichol C.J., Huemmrich K.F., Black T.A., Jarvis P.G., Walthall C.L., Grace J., Hall F.G. Remote sensing of photosynthetic-light-use efficiency of boreal forest// Agric. Forest Meteor. 2000. V. 101. P. 131-142.

376. Nishino H. Cancer prevention by carotenoids // Mutat. Res. 1998. V. 402. P. 159-163.

377. Niyogi K. Photoprotection revisited: genetic and molecular approaches // Annu. Rev. Plant Physiol. Mol. Biol. 1999. V. 50. P. 333-359.

378. Noctor G., Foyer C.H. Ascorbate and glutathion: keeping active oxygen under control // Annu. Rev. Plant Physiol. Mol. Biol. 1998. V. 49. P. 249-279.

379. Noctor G. Metabolic signalling in defence and stress: the central roles of soluble redox couples // Plant Cell Environ. 2006. V. 29. P. 409-425.

380. Ntefidou M, Manetas Y. Optical properties of hairs during the early growth stages of leaf development in Platanus orientalis II Austral. J. Plant Physiol. 1996. V. 23. P. 535-538.

381. Olsson L.C., Veit M., Weisenbok G., Bornman J.F. Differential flavonoid response to enhanced UV-B radiation in Brassica napus II Phytochem. 1998. V. 49. 1021-1028.

382. Oren A. Mycosporine-like amino acids as osmotic solutes in a community of halophilic cyanobacteria // Geomicrobiol. J. 1997. V. 14. P. 231-240.

383. Ort D.R. When there is to much light // Plant Physiol. 2001. V. 125. P. 29-32.

384. Page J.E., Towers G.H.N. Anthocyanins Protect Light-Sensitive Thiarubrine Phototoxins II Planta. 2002. V. 215. P. 478^184.

385. Palett K.E., Young A.J. Carotenoids // Antioxidants in Higher Plants / Eds. Alscher R.G., Hess J.L. CRC Press: Boca Raton, 1993. P. 60-89.

386. Parisi A.V., Kimlin M.G., Wong, J.C.F., Wilson M. Diffuse component of solar ultraviolet radiation in tree shade // J. Photochem. Photobiol. B: Biol. 2000. V. 54. P. 116-120.

387. Penuelas J., Filella I. Visible and near-infrared reflectance techniques for diagnosing plant physiological status // Trends Plant Sci. 1998. V. 3.P. 151-156.

388. Pfundel E.E., Pan R.S., Dilley R.A. Inhibition of violaxanthin dee-poxidation by ultraviolet-B radiation in isolated chloroplasts and intact leaves // Plant Physiol. 1992. V. 98. P. 1372-1380.

389. Pick U., Gounaris N., Barber J. Dynamics of photosystem II and its light harvesting system in response to light changes in the halotolerant alga DunalielJa salina II Plant Physiol. 1986. V. 85. P. 194-198.

390. Pick U. Dunaliella—a model extremophilic alga // Isr. J. Plant Sci. 1998. V. 46. P. 131-139.

391. Pierson C.F., Ceponis M.J., McColloch L.P. Market Diseases of Apples, Pears, and Quinces // Agriculture Handbook. V. 376. Agricultural Research Service, USDA, 1971.

392. Pintea A., Bele C., Andrei S., Socaciu C. HPLC Analysis of carotenoids in four varieties of Calendula officinalis L. flowers // Acta Biol. Szeged. 2003. V. 47. P. 37-40.

393. Porter L.J. Flavans and proantocyanidins // The flavonolds. / Ed.: Harborne J. Chapmen and Hall. 1988. P.21-62.

394. Powles S. В., Berry J., Bjorkman O. Interaction between light and chilling temperature on the inhibition of photosynthesis in chilling sensitive plants//Planta. 1983. V. 6(2). P. 117-123.

395. Rabbani S., Beyer. P, Lintig J. Hugueney P., Kleinig H. Induced (3-carotene synthesis driven by triacylglycerol deposition in the unicellular alga Dunaliella bardawil II Plant Physiol. 1998. V. 116. P. 1239-1248.

396. Rabinovich H.D., Sklan. D. Superoxide dismutase: A possible agent against sunscald on tomatoes {Lycopersicon esculentum Mill.) //Planta. 1980. V. 148(2). P. 162-167.

397. Rabinovitch H.D., Sklan D., Budowski P. Photo-oxidative damage in ripening tomato fruit: protective role of superoxide dismutase // Physiol, plant. 1982. V. 54 (3). P. 369-374.

398. Rabinovitch H.D., Fridovitch I. Superoxide radical, superoxide dismutases and oxygen toxicity in plants // Photochem. Photobiol. 1983. V. 37(6). P. 679-690.

399. Rabinovitch H.D., Ben-David В., Friedmann M. Light is essential for sunscald induction in cucumber and pepper fruits, whereas heat conditioning provides protection // Sci. Hortic. 1986. V. 29. P. 2132.

400. Reay P.F. The role of low temperatures in the development of the red blush on apple fruit ('Granny Smith') // Sci. Hortic. 1999. V. 79. P.113-119.

401. Renger G., Volker M., Eckert H.J., Fromme R., Hohm-Veit S., Graber P. On the mechanism of photosystem II deterioration by UV-B irradiation 11 Photochem. Photobiol. 1989. V. 49. P. 97-105.

402. Renstrum В., Liaaen-Jensen S. Fatty acid composition of some es-terified carotenols // Сотр. Biochem. Physiol. B. 1981. V. 69. P. 625-627.

403. Reuber S., Bornman J.F., Weissenbock G. A flavonoid mutant of barley (Hordeum vulgare L.) exhibits increased sensitivity to UV-B radiation in the primary leaf // Plant Cell Environ. 1996a. V. 19. P. 593-601.

404. Reuber S., Bornman J.F., Weissenbock G. Phenylpropanoid compounds in primary leaf tissue of rye (Secale cereale). Light response of their metabolism and the possible role in UV-B protection//Physiol. Plant. 1996b. V. 97. P. 160-168.

405. Reynolds E.S. The use of lead citrate of high pH as an electron opaque stain in electron microscopy // J. Cell Biol. 1963. V. 17. P. 208-212.

406. Rhodes, M.J.C. The maturation and ripening of fruit II Senescence in Plants / Ed. Thimann K.V. Boca Raton: CRC Press Inc., 1980. P. 157-205.

407. Rhodes M.J.C. // The biochemistry of plant phenolics. Oxford: Clarendon press. 1985. P. 99-117.

408. Rice-Evans С.A., Miller N.J., Papanga G. Antioxidant properties of phenolic compounds 11 Trends Plant Sci. 1997. V. 2. P. 152-159.

409. Richardson A.D., Duigan S.P., Berlyn G.P. An Evaluation of Noninvasive Methods to Estimate Foliar Chlorophyll Content // New Phytol. 2002. V. 153. P. 185-194.

410. Robberecht R., Caldwell M.M. Leaf epidermal transmittance of ultraviolet radiation and its implications for plant sensitivity to ultraviolet-radiation induced injury // Oecol. 1978. V. 32. P. 277-287.

411. Robberecht R., Caldwell M., Billngs W.D. Leaf ultraviolet optical properties along a latitudinal gradient in the arctic-alpine life zone // Ecol. 1980. V. 61. P. 612-619.

412. Robberecht R., Caldwell M.M. Protective mechanisms and acclimation to solar ultraviolet-B radiation in Oenothera stricta I I Plant Cell Environ. 1983. V. 6. P. 477-485.

413. RohacekK. Chlorophyll Fluorescence Parameters: the Definitions, Photosynthetic Meaning, and Mutual Relationships // Photosyn-thetica. 2002. V. 40(1). P. 13-29.

414. Ruban A., Pascal A., Lee P.J., Robert В., Horton P. Molecular configuration of xanthophyll cycle carotenoids in photosystem II antenna complexes // J. Biol. Chem. 2002. V. 277(45). P. 4293742942.

415. Russo A., Acquaviva R., Campisi A., Sorrenti V., Di Giacomo C., Virgata G.; Barcellona M.L., Vanella A. Bioflavonoids asantiradicals, antioxidants and DNA cleavage protectors // Cell Biol. Toxicol. 2000. V. 16(2). P. 91-98.

416. Ryan K.G., Swinny E.E., Markham K.R., Winefeld C. Flavonoid gene expression and UV photoprotection in transgenic and mutant Petunia leaves // Phytochem. 2002. V. 59. P. 23-32.

417. Sarafis V. Chloroplasts: a structural approach // J. Plant. Physiol. 1998. V. 152. P. 248-264.

418. Saure M.C. External control of anthocyanin formation in apple // Sci. Hortic. 1990. V. 42. P. 181-218.

419. Schmitd H.O. The structure and function of grana free thylakoid membranes in gerontoplasts of senescing leaves of Vicia faba И L. Z. Naturforsch. Teil C. 1988. V. 43. P. 149-154.

420. Schmitz-Eiberger M., Noga G. Quantification and reduction of UV-B induced damage in Phaseolus vulgaris leaves and Malus domestica fruits. // Angew. Bot. 2001. V. 75. P. 53-58.

421. Schnitzler, J.P., Jungblut, T.P., Feicht, C., Koferleiii, M., Langobartek, C., Heller, W., Sandermann, H. UV-B screening pigments and chalcone synthase mRNA in needles of Scots pine seedlings //NewPhytol. 1996. V. 132. P. 247-42.

422. Schreiber U., Schliwa U., Bilger W. Continuous recording of photochemical chlorophyll flourescence quenching with a new type of modulation fluorometer// Photsynth. Res. 1989. P. 51-62.

423. Sekikawa, I., Kubota, C., Hiraoki, T. & Tsujino, I. Isolation and structure of a 357 nm UV-absorbing substance, usujirene, from the red alga Palmariapalmata (L.) O. Kuntze // Jap. J. Phycol. 1986. V. 34. P. 185-188.

424. Shaish A., Avron M., Pick U., Ben-Amotz A. Are active oxygen species involved in induction of (3-carotene in Dunaliella bar daw ill И Planta. 1993. V. 190(3). P. 363-368.

425. Shang W., Feierabend J. Dependence of catalase photoinactivation in rye leaves on light intensity and quality and characterization of a chloroplast-mediated inactivation in red light // Photosynth. Res. 1999. V. 59. P. 201-213.

426. Shibata K. Dual wavelength scanning of leaves and tissues with opal glass //Biochim. Biophys. Acta. 1973. V. 304. P. 249-48.

427. Shick J.M., Dunlap W.C. Mycosporine-like amino acids and related gadusols: biosynthesis, accumulation, and UV-protective functions in aquatic organisms // Annu. Rev. Physiol. 2002. V. 64. P. 223-262.

428. Sims D.A., Gamon J.A. Relationship between Leaf Pigment Content and Spectral Reflectance across a Wide Range Species, Leaf Structures and Development Stages // Remote Sens. Environ. 2002. V. 81. P. 337-354.

429. Sinha R.P., Klisch M., Hader D.-P. Ultraviolet-absorbing/screening substances in cyanoobacteria, phytoplankton and macroalgae // J. Photochem. Photobiol. B: Biol. 1998. V. 47. P. 83-94.

430. Sivalingam, P. M., Ikawa, Т., Yokohama, Y. & Nisizawa, K.

431. Distribution of a 334 UV-absorbing-substance in algae, with special regard of its possible physiological roles // Bot. Marina 1974. V. 17. P. 23-29.

432. Skaltsa H, Verykokidou E, Harvala C, Karabourniotis G, Manetas Y. UV-B protective potential and flavonoid content of leaf hairs of Quercus ilex II Photochem. 1994. V. 37. P. 987-990.

433. Sluis, van der, A.A., Dekker M., Jongen W.M.F. Flavonoids as bioactive components in apple products // Cane. Lett. 1997. V. 14. P. 107-108.

434. Smillie R.M., Hetherington S.E. Photo abatement by anthocyanin shields photo synthetic systems from light stress // Photosynthetica. 1999. V. 36. P. 451-463.

435. Smith J., Markham K.R. Tautomerism of Flavonol Glucosides: Relevance to Plant UV Protection and Flower Colour // J. Photochem. Photobiol. (A). 1998. V. 118. P. 99-105.

436. Snodderly D.M. Evidence for protection against age-related macular degeneration by carotenoids and antioxidant vitamins // Am. J. Clin. Nutr. 1995. V. 62 (suppl). P. 1448S-1461S.

437. Solovchenko A, Matthes A., Schmitz-Eiberger M. The role of solar UV in long-term adaptation of ripening apple fruits to high sunlight // J. Appl. Bot. Food Qual. 2005. V. 79. P. 72-76. .

438. Solovchenko A., Merzlyak M. Optical properties and contribution of cuticle to UV protection in plants: experiments with apple fruit // Photochem. Photobiol. Sci. 2003. V. 2. P. 861-866.

439. Solovchenko A., Schmitz-Eiberger M. Significance of skin flavonoids for UV-B-protection in apple fruits // J. Exp. Bot. 20031 V. 54 (389). P. 1977-1984.

440. Solovchenko A.E., Avertcheva O.V., Merzlyak M.N. Elevated sunlight promotes ripening-associated pigment changes in apple fruit //Postharvest Biol. Technol. 2006. V. 40. P. 183-189.

441. Solovchenko A.E., Khozin-Goldberg I., Cohen Z., Merzlyak M.N. Carotenoid-to-chlorophyll ratio as a proxy for assay of total fatty acids and arachidonic acid content in the green microalga Parietochloris incisa II J. Appl. Phycol. 2008. (In press.)

442. Stafford H.A. Anthocyanins and betalains: evolution of the mutually exclusive pathways //Plant Sci. 1994. V. 10. P. 91-98.

443. Stanier R., Kunisawa Y.R., Mandel M., Cohen-Bazire G. Purification and properties of unicellular blue-green algae (Order Chroo-coccales) // Bacteriol. Rev. 1971. V. 35. P. 171-205.

444. Stapleton A.E., Walbot V. Flavonoids can protect maize DNA from the induction of ultraviolet radiation damage // Plant Physiol. 1994. V. 105. P. 881-889.

445. Steinmiiller D., Tevini M. Composition and function of plastoglobuli. I. Isolation and purification from chloroplasts and chromoplasts //Planta. 1985. V. 163. P. 201-207.

446. Steponkus P.L., Lanphear F.O. The relationship of anthocyanin content to cold hardiness of Hedera helix II Hortsci. 1969. V. 4. P. 55-56.

447. Strack D., Wray V. Anthocyanins // Methods in Plant Biochemistry / Eds. Harborne J.B., Dey P.M. Acad. Press, 1989. P. 326-352.

448. Strack D., Mock H.-P. Hydroxycinnamic acids and lignins // Methods in plant biochemistry. Eds. P.M. Dey, J.B. Harborne. V.9. Acad. Press, 1993. P. 45-97.

449. Strack D., Vogt Т., Schliemann W. Recent advances in betalain research//Phytochem. 2003. V. 62. P. 247-269.

450. Streb P., Shang W., Feierabend J., Bligny R. Divergent strategies of photoprotection in high-mountain plants // Planta. 1998. V. 207. P. 313-324.

451. Steyn W.J., Wand S.J.E., Holcroft D.M., Jacobs G. Anthocyanins in vegetative tissues: a proposed unified function in photoprotection // New Phytol. 2002. V. 155. P. 349-361.

452. Suh H.-J., Lee H.-W., Jung J. Mycosporine glycine protects biological systems against photodynamic damage by quenching singlet oxygen with a high efficiency // Photochem. Photobiol. 2003. V. 78(2). P. 109-113.

453. Sun J., Nishio J.N., Vogelmann T.C. Green light drives C02 fixation deep within leaves // Plant Cell Physiol. 1998. V. 39(10). P. 1020-1026.

454. Taiz L. The plant vacuole // J. Exp. Biol 1992. V. 172. P. 113-122.

455. Takahama U. Redox reactions between kaempferol and illuminated chloroplasts //Plant Physiol. 1983. V. 71. P. 598-601.

456. Tanaka Y., Sasaki N., Ohmiya A. Biosynthesis of plant pigments: anthocyanins, betalains and carotenoids // Plant J. 2008. V. 54. P. 733-749.

457. Tevini M., Iwanzik W. Inhibition of photosynthetic activity by UV-B radiation in raddish seedlings // Physiol. Plant, 1983. V. 58. P. 395-400.

458. Tevini M., Steinmiiller D. Composition and function of plastoglobuli. II. Lipid composition of leaves and plastoglobuli during senescence //Planta. 1985. V. 163. P. 91-96.

459. Tevini M., Teramura A.H. UV-B effects on terrestrial plants // Photochem. Photobiol. 1989. V. 50(4). P. 479-487.

460. Tevini M., Martyn M.C., Alan H.H. The changing solar ultraviolet; climate and ecological consequences for higher plants // Trends Ecol. Evol. 1989. V. 2. (12). P. 363-367.

461. Tevini M., Braun J., Fieser G. The protective function of the epidermal layer of rye seedlings against ultraviolet-B radiation // Photochem. Photobiol. 1991. V. 53. P. 329-333.

462. Thelander M., Narita J.O., Gruissem W. Plastid differentiation and pigment biosynthesis during tomato fruit ripening // Curr. Topics Plant Biochem. Physiol. 1986. P. 5. V. 128-141.

463. Thompson Jr. G.A. Lipids and Membrane Function in Green Algae // Biochim. Biophys. Acta. 1996. V. 1302. P. 17-45.

464. Timmins G.S., Holbrook N.M., Feild T.S. Le rouge et le noir: Are Anthocyanins plant melanins? // Adv. Bot. Res. 2002. V. 37. P. 1735.

465. Tournaire C., Croux S., Mauriette M.-T., Beck I., Hocquaux M., Braun A.M., Oliveros E. Antioxidant activity of flavonoids: efficiency of singlet oxygen (!Ag) quenching // J. Photochem. Photobiol. B: Biol. 1993. V. 19. P. 205-215.

466. Tregub I., Schoch S., Erazo S.G., Scheer H. Red-light-induced photoreactions of chlorophyll a mixtures with all-trans- or 9-c«-(3-carotene//J. Photochem. Photobiol. (A). 1996. V. 98. P. 51-58.

467. Truscott G. The photophysics and photochemistry of the carotenoids // J. Photochem. Photobiol. B: Biol. 1990. V. 6(4). P. 359-372.

468. Vendrell, M., Palomer, X. Hormonal control of fruit ripening in climacteric fruits // Acta Hort. (ISHS). 1998. V. 463. P. 325-334.

469. Verhoeven A.S., Demmig-Adams В., Adams W.W. III. Enhanced employment of the xanthophyll cycle and thermal energy dissipationin spinach exposed to high light and N stress // Plant Physiol. 1997. V. 113. P. 817-824.

470. Vishnevetsky M., Ovadis M., Vainstein A. Carotenoid sequestration in plants: the role of carotenoid-associated proteins // Trends Plant Sci. 1999. V. 4. P. 232-235.

471. Vogelinann T.C. Plant Tissue Optics // Annu. Rev. Plant Mol. Biol. 1993. V. 44. P. 231-35.

472. Vogt Т., Ibdah M., Wray V., Nimtz M., Strack D. Light induced betacyanin and flavonoid accumulation in bladder cells of Mesembryanthemum crystallinum L. // Phytochem. 1999. V. 52. P. 583-592.

473. Vonshak A. Microalgae: laboratory growth techniques and outdoor biomass production // Techniques in Bioproductivity and Photosynthesis / Eds.: Coombs J., Hall D.O., Long S.P., Scurlock J.M.O. Oxford. Pergamon Press, 1985. P. 188-203.

474. Wang C.Y., Wellburn A.R. Role of ethylene under stress conditions // Stress Responses in Plants: Adaptation and Acclimation Mechanisms /Eds.: Alscher R., Cucumming J. New-York: Willey-Liss, 1990. P. 147-173.

475. Wang H., Arakawa O., Motomura Y. Influence of maturity and bagging on the relationship between anthocyanin accumulation and phenylalanine ammonia-lyase (PAL) activity in 'Jonathan' apples // Postharvest Biol. Technol. 2000. V. 19. P. 123-128.

476. Wang В., Zarka A., Trebst A., Boussiba S. Astaxanthin accumulation in Haematococcus pluvialis (Chlorophyceae) as an active pho-toprotective process under high irradiance // J. Phycol. 2003. V. 39. P.1116-1124.

477. Watanabe S., Hirabashi S., Boussiba S., Cohen Z., Vonshak A., Richmond A. Parietochloris incisa comb. Nov. (Trebuxiophyceae, Chlorophyta) //Phycol. Res. 1996. V. 44. P. 107-108.

478. Weger H.G., Silim S.N., Guy R.D. Photo synthetic acclimation to low temperature by western red cedar seedlings // Plant Cell Environ. 1993. V. 16. P. 711-717.

479. Wellman E. Specific ultraviolet effects in plant moiphogenesis // Photochem. Photobiol. 1976. V. 24. P. 659-660.

480. Wellburn A.R. The spectral determination of chlorophylls a and b, as well as total carotenoids, using various solvents with spectrophotometers of different resolution // J. Plant. Physiol. 1994. V. 144. P. 307-313.

481. Wendlandt W.W.M., Hecht H.G. Reflectance Spectroscopy. Wiley Interscince Publishers: New York, London, Sydney., 1966.

482. Whitelam G.C., Codd G.A. Damaging effects of light on microorganisms // Microbes in Extreme Environments / Eds. Herbert R.A., Codd G.A. London: Acad. Press, 1986. P. 129-169.

483. Wilson K.E., Thompson J.E., Huner N.P.A., Greenberg B.M. Effects of ultraviolet-A exposure on ultraviolet-B induced accumulation of specific flavonoids in Brassica napus // Photochem. Photobiol. 2001. V. 73. P. 678-684.

484. Winkel-Shirley B. Flavonoid biosynthesis. A colorful model for genetics, biochemistry, cell biology, and biotechnology // Plant Physiol. 2001. V. 126. P. 485-493.

485. Woodall G.S., Stewart G.R. Do anthocyanins play a role in UV-protection of the red juvenile leaves of Syzigiuml I I J.Exp. Bot. 1998. V. 49(325). P. 1447-1450.

486. Worrest R.C. Impact of solar UV-B radiation (290-320 nm) upon marine microalgae // Physiol. Plant. 1983. V. 58. P. 428-434.

487. Yamamoto H.Y. Functional roles of the major chloroplast lipids in the violaxanthin cycle // Planta. 2006. V. 224. P. 719-724.

488. Yamasaki H., Sakihama Y., Ikehara N. Flavonoid-peroxidase reaction as a detoxification mechanism of plant cells against H2O2 // Plant Physiol. 1997. V. 115. P. 1405-1412.

489. Yordanov I., Velikova V., Tsonev T. Plant responses to drought, acclimation and stress responses // Phosynthetica. 2000. V. 38(1). P. 171-186.

490. Young A, Britton G. Carotenoids and stress //Stress Responses in Plants: Adaptation and Acclimation Mechanisms / Eds. Alscher R.G., Cumming J.R., Wiley-Liss, 1990. P. 87-112.

491. Young A.J. The photoprotective role of carotenoids in higher plants // Physiol. Plant. 1991. V. 83. P. 702-708.

492. Young A.J. Occurrence and distribution of carotenoids in photosynthetic systems, in Carotenoids //Photosynthesis /Eds. Young A.J., Britton G. Chapman and Hall, London S. J. E. В., 1993. P. 16-71.

493. Young A.J., Frank H.A. Energy transfer reactions involving carotenoids: quenching of chlorophyll fluorescence // J. Photochem. Photobiol. B: Biol. 1996. V. 36. P. 3-15.

494. Young Y.Y.R., Lee Y.K. Do carotenoids play a photoprotective role in the cytoplasm of Haematococcus lacustris (Chlorophyta)? // J. Phycol. 1991. V. 30. P. 41-261.

495. Zude M., Herold B. Optimum harvest date determination for apples using spectral analysis // Eur. J. Horticult. Sci. 2002. V. 67. P. 199204.

496. Zude-Sasse M., Truppel I., Herold B. An approach to nondestructive apple fruit chlorophyll determination // Postharvest Biol. Technol. 2002. V. 25, 123-133.1. Благодарности