Условия выращивания и сроки уборки как факторы устойчивости картофеля к патогенным организмам в процессе хранения тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.11, кандидат биологических наук Фарук Мд. Абдуллах Ал

• Фарук Мд. Абдуллах Ал
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Фарук Мд. Абдуллах Ал

ВВЕДЕНИЕ

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ, СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О

ПАТОГЕНЕЗЕ КАРТОФЕЛЯ

1. БОЛЕЗНИ КАРТОФЕЛЯ И ОСОБЕННОСТИ ИХ ПАТОГЕНЕЗА

1.1.Болезни активно вегетирующих растений

1.1.1.Механизмы патогенеза фитофторозного заболевания

1.1.2. Ризоктониоз

1.1.3. Парша обыкновенная

1.1.4. Сухая гниль

1.1.5. Мокрая гниль

1.2. ФАКТОРЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ЗАБОЛЕВАЕМОСТЬ КЛУБНЕЙ В

ПРОЦЕССЕ ХРАНЕНИЯ

1.2.1. Генотипические особенности сорта (скороспелость)

1.2.2. Удаление ботвы перед уборкой клубней

1.2.3. Способ и условия уборки

1.2.4. Срок уборки клубней

1.2.5. Биохимический состав клубней и его изменения в процессе хранения

1.2.5.1.Содержание растворимых углеводов и крахмала

1.2.5.2.Биохимический состав сортов картофеля в зависимости от продолжительности вегетационного периода

1.2.5.3. Изменения биохимического состава в процессе клубнеобразования

1.2.5.4.3ависимость химического состава клубней картофеля от погодных условий

1.2.6.Содержание аминокислот и бельков

1.2.7.Содержание полифенолов

1.2.8.Условия хранения

1.2.8.1. Температура воздуха

1.2.8.2. Влажность воздуха

1.2.9.Изменения биохимического состава клубней в процессе хранения и патогенез

1.2.9.1.Изменения патогенеза при хранении

2. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

2.1.УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ОПЫТОВ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ

ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Условия проведения опытов

2.2. Объекты исследования

2.3. Методы исследований

РЕЗУЛЬТАТЫ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

3. ОСОБЕННОСТИ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ И УСТОЙЧИВОСТЬ К ФИТОФТОРЕ РАСТЕНИЙ В ПРОЦЕССЕ ВЕГЕТАЦИИ

3.1. Продолжительность фаз онтогенеза растений

3.2.Биометрические параметры надземных органов

3.3. Накопление биомассы в органах растений

3.4. Динамика содержания фотосинтетических пигментов в листьях и стеблях

3.5.Конечные продукционные показатели у отличающихся по степени скороспелости сортов

3.6. Проявления заболевания листьев фитофторой у отличающихся по скороспелости сортов

4. ОСОБЕННОСТИ ИЗМЕНЕНИЙ БИОХИМИЧЕСКОГО СОСТАВА И ПАТОГЕНЕЗ В КЛУБНЯХ В ПРОЦЕССЕ ИХ ФОРМИРОВАНИЯ И

ХРАНЕНИЯ

4.1. Изменение содержания биомассы в процессе формирования и хранения клубней

4.2. Динамика содержания растворимых углеводов в процессе формирования и хранения клубней

4.3. Динамика содержания хлорогеновой кислоты в процессе формирования и хранения клубней

4.4. Динамика содержания флавоноидов в процессе формирования и хранения клубней

4.5. Поражение болезнями развивающихся и хранящихся клубней

4.6.Пораженность фитофторой клубней, отличающихся степенью скороспелости сортов при искусственном заражении

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Условия выращивания и сроки уборки как факторы устойчивости картофеля к патогенным организмам в процессе хранения»

Картофель - одна из важнейших сельскохозяйственных культур. Его значение для решения продовольственных проблем очень велико и определяется высокими питательными свойствами клубней. Благодаря высокой энергоемкости картофель занимает достойное место среди пищевых растений наряду с пшеницей, кукурузой, рисом и ячменём. (JIopx, 1960,1970; Claassens, 2002). Согласно данным ФАО в мире ежегодно потребляется 290 млн. тони картофеля. В России ежегодное потребление картофеля достигает 18 млн. тони.

Клубни картофеля содержат практически все необходимые для человека питательные вещества. Главным из них является крахмал. У различных сортов содержание сухого вещества в клубнях составляет 17 -30%, из которых 70 -80% принадлежат крахмалу, около 3% белкам, 1% клетчатке, 0.2 - 0.3% жирам и 0.8 - 1% зольным веществам (Литун, Замотаев, 1988).

Растения картофеля восприимчивы ко многим болезням, которые могут в значительной мере уменьшить урожай, понизить качество и лежкость клубней. Болезни поражают активно вегетерующие растения в полевых условиях и хранящиеся клубни, будучи вызваны бактериями, грибами, вирусами, вироидами и фитоплазмами (Platford, 2001).

Физиологическая зрелость клубней наступает, когда содержание сухих веществ в них достигает максимального уровня, а содержание растворимых углеводов минимального уровня. Изменения в содержании сухих веществ и растворимых углеводов в клубнях зависит от динамики функциональной активности фотосинтетического аппарата в течение периода вегетации (Поре et al., 1960).

Проблема защиты картофеля от болезней актуальна во всем мире. Поражение картофеля болезнями причиняет огромный ущерб картофелеводству, снижая урожай клубней на 40-55%, в том числе на 25-30% в период хранения. Особенно большие потери вызывают такие болезни, как фитофтороз, ризоктониоз, сухая и мокрая гнили. Система защиты картофеля от болезней до сих пор недостаточно ориентирована на применение экологически безопасных способов, в частности на внедрение устойчивых сортов, соответствующих агротехнических приемов, например, выбор оптимальных сроков уборки (Кондратов, Чулкина, Торопова, 1996).

Исследования, выполненные в научно-исследовательском институте картофельного хозяйства (НИИКХ РАСХН) показали, что от основных заболеваний, поражающих растения картофеля в поле, недобор урожая клубней по России может составлять не менее 23%. Около 19% от урожая клубней поражается паршой обыкновенной, 20-15% погибает из-за развития сухих и мокрых гнилей в период хранения. В то же время мероприятия по борьбе с болезнями и вредителями картофеля в значительной степени сокращают эти потери.

Уборка физиологически зрелых клубней - важное условие успешного их сохранения в послеуборочный период независимо от окончательного варианта использования. Незрелые клубни сильнее повреждаются при уборке и более уязвимы для фитопатогенов, в них интенсивнее происходит убыль сухих веществ (Chase, 1976).

Фенольные соединения являются компонентами общего механизма защиты многих растений от инфекции (Kosuge, 1969; Friend, 1985; Lovrekovich et al., 1967; Lyon 1989). Они выполняют исключительно важную роль в качестве сигнальных и специфических протекторных веществ в растениях при их взаимодействии с патогенными микроорганизмами. Катаболизм фенольных соединений может сопровождаться образованием метаболически активных производных, которые способны поддерживать устойчивость клубней к поражению патогенными грибами, бактериями и вирусами. Растворимые углеводы также определяют состояние клубней и их сопротивляемость заболеваниям, что имеет особое значение при длительном хранении клубней, предназначенных для посадки.

Особенности формирования клубней картофеля определяются генотипом сорта, условиями культивирования в год репродукции и технологией возделывания. Развитие клубней сопровождается интенсивными изменениями их биохимического состава. Синтезируемые в процессе фотосинтеза растворимые углеводы превращаются в крахмал, аминокислоты и белки, накапливаются флавоноиды, фенолкарбоновые кислоты, фитогормопы и другие физиологически активные соединения, протекторные и антиоксидантные компоненты (Van der Plus, 1987; Hajirezaei, 1999; Biemelt et al.,2000; Sonnewald, 2001; Fernie,Willmitzer, 2001; Claassens, 2002). Содержание и соотношение этих соединений в зрелых клубнях определяют их питательную ценность и способность не поражаться болезнями при хранении в осение-зимне-весепний период. Физиолого-биохимическая характеристика формирующихся клубней новых и малоизученных сортов важна для выявления оптимального срока уборки в физиологически зрелом состоянии. Проблема патогенеза клубней картофеля в процессе их послеуборочного хранения издавна привлекает внимание фитопатологов. Исследованиями многих авторов был выявлен сложный комплекс внешних и внутренних факторов, контролирующих формирование здоровых клубней и сохранение их устойчивости к болезням при хранении. Однако ущерб, который наносится картофелеводству в результате поражения болезнями активно вегетирующих растений и хранящихся клубней по-прежнему весьма значителен. Поэтому требуется дальнейший углубленный анализ основных причин, детерминирующих патогенез картофеля.

Отличительной особенностью технологии культивирования картофеля является тесная преемственность и взаимовлияние этапов покоя клубней и активного вегетирования растений, т.е. в некотором смысле её непрерывность в годичном цикле. Ибо активность процессов роста и развития растений, их устойчивость к абиотическим и биотическим стрессорам в период вегетации во многом предопределены жизнеспособностью и иммунологическим потенциалом высаживаемых клубней. А сохранение жизнеспособности и устойчивости к патогенам убранными клубнями в зимний период во многом предопределено условиями, воздействовавшими на растение в период формирования и созревания этих клубней. Существенное ограничение, сложившихся до сих пор представлений об устойчивости к патогенам хранящихся клубней к патогенам обусловлено тем, что в них не учтён вклад долговременных физиологических механизмов формирования их биохимического комплекса, предопределяющего стабильность и мобилизацию иммунитета клубней в зимне-весенний период.

Заключение диссертации по теме «Защита растений», Фарук Мд. Абдуллах Ал

Выводы

1. На основании оценки заболеваний клубней в полевых условиях и при искусственном заражении фитофторой в лабораторных условиях показано, что наиболее высокую патоустойчивость клубни достигают в фазе полной физиологической зрелости.

2. В засушливых условиях лета 2002 г. формировались здоровые клубни всех изученных сортов, которые полностью сохранили жизнеспособность и питательную ценность до конца хранения. В условиях дождливого прохладного лета 2003г растения всех сортов были поражены фитофторой и сформировали клубни с пониженной патоустойчивостью. Следовательно, в крайне неблагоприятных по погодным условиям режимах существования основным преддетерминантом патогенеза клубней при их хранении является их биохимический состав, формируемый условиями культивирования и зависящий от степени скороспелости сорта.

3. Клубням в фазе физиологической зрелости присущ максимальной уровень содержания сухих веществ, крахмала, пониженный уровень растворимых углеводов, высокий уровень содержания хлорогеновой кислоты и флавоноидов.

4. При изучении динамики содержания растворимых углеводов, крахмала, хлорогеновой кислоты и флавоноидов в развивающихся клубнях 7 сортов картофеля, различающихся по скороспелости, установлена их коррелятивная взаимосвязь с формированием потенциала патоустойчивости и его реализации при хранении клубней в осенне-зимне-весенний период.

5. В процессе хранения в клубнях отмечается уменьшение содержание крахмала и увеличение концентрации моносахаридов.

6. Растения сорта картофеля с более продолжительным периодом активного вегетирования отличаются более значительным пигментным фотосинтетическим потенциалом и более высоким уровнем чистой продуктивности фотосинтеза.

7. В процессе хранения в клубнях уменьшается содержание хлорогеновой кислоты (в среднем на 11,3 - 44,2% % ) и флавоноидов (до 64,6%). Эта тенденция более выражена в клубнях раннего срока уборки (с меньшей степенью зрелости).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Исключительная ценность картофеля в качестве пищевой и кормовой культуры придаёт особую актуальность проблемам повышения устойчивости новых и районированных сортов к грибным и бактериальным болезням и на этой основе более полной реализации потенциала их продуктивности и качества урожая. Современная теория продукционного процесса и иммунологического потенциала растений рассматривает три основных составляющих их реализации, а именно: а) генотип сорта; б) условия культивирования и в) технология возделывания. Однако к настоящему времени в наибольшей мере изучена непосредственная роль этих трех комплексных факторов, определяющих уровень продуктивности и экологической пластичности растений конкретного вида в течение вегетации. Биологическая и технологическая специфика картофеля состоит в том, что в интервале между двумя периодами активного вегетирования растительный организм находится в виде клубня, переживающим осенне-зимне-весенний период в состоянии покоя. В связи с этим, возникают вопросы о том, как в процессе развития и созревания клубень формирует свой потенциал устойчивости к болезням, какие факторы и условия преддетермипируют его иммунитет, каковы адаптационные возможности, обеспечивающие сохранение жизнеспособности и питательную ценность при хранении в послеуборочный период.

Изучение механизмов долговременного формирования и передачи в первом поколении адаптационных свойств, активности эпигенетических факторов является одной из важных задач в современной биологии растений. Её решение может способствовать развитию теории онтогенеза растений, совершенствованию методов повышения их экорезистетности и продуктивности (Кириченко, 1984,1996; Burton, 1978; Claassens, 2002).

В современной биологии картофеля рассматривается положение о том, что в процессе его формирования в клубне накапливается биомасса и крахмал. Синтез крахмала происходит за счёт растворимых форм углеводов, поэтому их содержание последовательно должно убывать ( Ross, Davies, Burch et al., 1994; Visser, Vregdenhil, Hendriks, 1994).Развитие биохимии клубня и физиологии иммунитета привело к формулированию концепции о формирования комплекса веществ, обладающих физиологической активностью и антиоксидантными свойствами, которые определяют защитный потенциал клубней (т.е. способность противостоять болезням) при хранении ( Кораблёва, 1990-2003п\; Тарчевский, 2002).

Экспериментальное обоснование и конкретное применение этих положений и концепций по отношению к новым и районированным сортам картофеля требует детальных исследований с учётом нынешней экологической ситуации, характеризующейся глобальным изменением климата и возрастанием антропогенных неблагоприятных воздействий на природную среду.

Исходя из вышеизложенного нами была предпринята попытка изучить и дать оценку роли условий культивирования в формировании клубней с определённым биохимическим составом, (степенью физиологической зрелости) как интегральным предетерминантом патогенеза в послеуборочный период у трёх вновь районированных сортов картофеля, отличающихся по продолжительности периода активного вегетирования и эндогенному ритму созревания клубней. Поскольку растения изученных сортов культивировали в строго идентичных условиях с применением одинаковых приемов ухода и поддержания режима жизнедеятельности минерального питания, влагообеспеченности и т.д. мы исключили из рассмотрения технологический фактор детерминации и предопределения свойств патоустойчивости развивающихся и хранящихся клубней.

В контрастных условиях периодов вегетации 2002 г. и 2003 г., мы изучили на примере семи сортов картофеля российской селекции особенности жизнедеятельности, временную структуру фаз онтогенеза, биометрические параметры и продукционные показатели урожая клубней. В результате этих аналитических сопоставлений показано, что изученные сорта существенно отличались характером, ритмами роста и развития вегетативных органов и клубней, уровнем продуктивности фотосинтетической деятельности листьев и стеблей, динамикой накопления биомассы в клубнях. Более детальный анализ динамики формирования биохимического состава и иммунологического потенциала был проведены на примере трех сортов картофеля, отличающихся степенью скороспелости, а именно, Жуковский ранний (раннеспелый), Голубизна (среднеспелый) и Никулинский (средне позднеспелый). Впервые одновременно были изучены содержание сухих веществ, растворимых углеводов, крахмала, хлорогеновой кислоты, флавоноидов и уровень патоустойчивости в развивающихся клубнях и изменения этих характеристик при хранении клубней в осенне- зимне-весенний период. Это позволило оценить взаимосвязь указанных составляющих в биохимическом комплексе клубней, их прямую и опосредованную причастность к проявлению свойств устойчивости к фитофторе запасных и протекторных компонентов. Показан характерный для картофеля высоко динамичный характер изменений отношения растворимые углеводы/крахмал в процессе созревания клубней, преимущественной аккумуляции крахмала, хлорогеновой кислоты и флавоноидов в развивающихся клубнях. В контрастных режимах погодных условий (в 2002 г. и 2003 г.) именно условия культивирования играли решающую роль в формировании биохимического комплекса клубней и преддетерминации свойств патоустойчивости при их хранении в послеуборочный период. Наиболее высокий уровень содержания сухих веществ, крахмала и протекторных компонентов сформировался на этапе, когда клубни достигли состояния физиологической зрелости. В этом состоянии они были способны проявить наибольшую устойчивость к грибным и бактериальным болезням в процессе хранения. Это заключение основано на результатах оценки заболеваемости (фитофторй, сухой и мокрой гнилями, ризоктонией и паршой обыкновенной) клубней в условиях хранилища и при искусственном заражении инфекцией фитофторы в лабораторных условиях. Эти анализы показали, что в проявлении свойств патоустойчивости определенное значение в качестве интегрального преддетерминанта имели генотипические особенности сорта (т.е. его скороспелость), выявленные посредством уборки клубней в три срока на трех стадиях их физиологической зрелости. Однако если сравнивать всю совокупность экспериментальных данных, характеризующих факторы, предопределявшие патогенез надземной части растений и клубней в 2002 г. и 2003 г. мы должны подчеркнуть, что в крайне засушливых условиях 2002 г. все изученные сорта сформировали здоровые вегетативные органы и клубни независимо от степени их классификационной патоустойчивости, а в условиях лета 2003 г., вследствие обильных дождей и пониженной температуры, все сорта оказались пораженными фитофторой в период вегетации и сформировали малоустойчивые к болезням клубни. Эти данные свидетельствуют в пользу представления о решающей роли условий культивировании в преддетерминации иммунитета клубней на этапе хранения, если растения возделывались в крайних биоклиматических условиях.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Фарук Мд. Абдуллах Ал, 2004 год

1. Андрианова Ю.Е., Тарчевский И.А. Хлорофилл и продуктивность растений. М.: Наука.2000.-135с.

2. Андрюшина Н.А., Бацанов Н.А., Будина Д.В. Методика исследований по культуре картофеля. Москва: Издание Отделения растениеводства и селекции Всесоюзной академии сельскохозяйственных наук имени В.И. Ленина, 1967. - С.33-41.

3. Анисимов Б.В. Сортовые ресурсы и качество семенного картофеля. -Москва, 2001.-С.9.

4. Басиев С.С., Басиев А.Е. Урожай зависит от сроков посадки и удобрений. // Картофель и овощи. 2002. - N3. - С.24-25.

5. Бутурлакин Д.П., Мусин С.М. Сорта картофеля, возделываемые в Российской Федерации. Каталог. М., 1994. - С.46.

6. Васильева С.В. Бактериальные болезни картофеля и меры борьбы с ними. // Картофель и овощи. 2001. - N3. - С.46-47.

7. Воловик А.С., Глез В.М. Подготовка к уборке и хранение картофеля. // Защита и карантин растений. 1996. - N8. - С.26.

8. Волынец А.П. Фенольные соединения как компоненты естественного фитоиммунитета. // Проблемы экспериментальной ботаники. 1998.-Минск: Тэхналогия.-С. 32-43.

9. Гомоляко Л.Г. Влияние метеорологических условий на урожай и содержание сухого вещества в клубнях картофеля. // Доклады Отделений и комиссий географического общества СССР. Л., 1968. - С.65-73.

10. Ю.Гордецкий B.C. Изучение видового состава и патогенности возбудителей сухой гнили клубней картофеля в условиях Московской области. // Труды НИИКХ. 1970. -Вып. 7. - С. 134.

11. Дементьева М.И., Выгонский М.И. Болезни плодов, овощей и картофеля при хранении. М.: Агропромиздат, 1998. - С.231.

12. Дорожкин Н.А.; Вельская С.И. Эффективность химической борьбы с фитофторозом картофеля. НТИ по сельскому хозяйству МСХ БССР, 1970. - С.6.

13. М.Дорожкин Н.Л., Иванюк В.Г., Михальчик В.Т. Условия образования и роль фитоалексинов в устойчивости клубней картофеля к сухой фузариозной гнили. // Доклады ВАСХНИЛ. 1976. - С.9.

14. Дорожкин Н.А.; Михальчик В.Т. Биологические особенности возбудителя фузариозной гнили клубней картофеля Fusarium sambucinum Fuck. var. Minus Wg. // Becui АН БССР, сер. Б1ял. навук. 1975. - С.З.

15. Дорожкин Н.А.; Ровдо А.И. Культура картофеля на осушенных торфяниках.-Минск, 1949.-С.171.

16. Дорожкин Н.А.; Сергеев В.В. Биологические особенности возбудителей обыкновенной парши картофеля. // Becui АН БССР, сер. Б1ял. навук. -1975.-С.З.

17. Зыкин А.Г. Картофель. Санкт-Петербург: Агропромиздат, 2000. - С.53-55.

18. Иванюк В.Г, Блоцкая Ж.В., Бейня В.А. Защиты картофеля от болезней и вредителей на приусадебных участках. Минск, 1998.

19. Капустин М.Н. Мокрая гниль картофеля. // Защита растений. -1995. N7.- С.25-26.

20. Капустина В.М. Распространенность и развитие ризоктониоза на картофеле в зависимости от сортовых особенностей и климатических условии. // Вопросы картофелеводства. М.: Издание ВНИИ картоф. х-ва, 1994. - С. 161-167.

21. Кваснюк Н.Я., Родкин П.В. Больше внимания возделыванию картофеля. // Картофель и овощи. 2001.-N2.-С.21-23.

22. Кваснюк Н.Я, Гриднев В.В. Особенности применения средств защиты картофеля от фитофтороза. // Картофель и овощи. 1999. - N1. - С.28-29.

23. Кваснюк Н.А., Анисимов Б.В. Агротехнические методы защиты картофеля от болезней. // Картофель и овощи. 1999. - N2. - С.28-30.

24. Кириченко Е.Б. Физико-химические факторы экорезистентности растений в онтогенезе и филогенезе. Пущино: ОНТИ НЦБИ АН СССР, 1984. -13с.

25. Кириченко Е.Б. Устойчивость хлебных злаков к неблагоприятным температурным факторам в их онтогенезе. Автореф. дисс. . докт. биол. наук. Москва: МСХА, 1996. - 55 с.

26. Кириченко Е.Б., Фарук А.А., Воронкова Т.В., Шелепова О.В., Олехнович JI.C., Деревягина М.К. Динамика пулов полифенолов и углеводов в развивающихся и хранящихся клубнях картофеля. // Материалы VI симпозиума по фенольным соединениям.- М.: ИФР РАН, 2004.

27. Кондратов А.Ф., Чулькина В.А., Торопова ЕЛО. Заболеваемость клубней в зависимости от сорта и срока уборки. // Картофель и овощи. 1996. - N4. - С.25-26.

28. Кораблёва Н.П. Функции фитогормонов при регуляции покоя растений.// Второй съезд ВОФР ( 24-29.09.1990г., Минск). М.: Издание ВОФР. 1990.С. 46.

29. Красникова В.М. Изучение факторов, влияющих на потери картофеля при хранении в условиях юго-востока республики Казахстан. Издание Казахского научно-исследовательского института картофельного и овощного хозяйства, 1997. - С. 1-23.

30. Кузнецов А.Е. Уборка картофеля. // Агро XXI. Приложение. 1999. - С. 19-20.

31. Куликова Н.Т. Изменчивость химического состава картофеля в условиях Мурманской области при хранении. // Бюллетень ВИР. JL, 1987. - Вып. 172.-С. 12-16.

32. Курдамонова О.И., Курдамонова И.Б. Биохимические особенности разных сортов картофеля в зависимости от сроков хранения. // Естеств. Науки и Экол. 1999. - N4. - С. 192-197.

33. Лазарев A.M. Бактериозы картофеля во время хранения. // Защита растений. 1993. - N9. - С.42-44.

34. Лебедева А. Убрать и сохранить урожай. // Сад и огород. 2001. - N5. -С.9-12.

35. Литун Б.П., Замотаев А.И., Андрюшина Н.А. Картофелеводство зарубежных стран. Москва: Агропромиздат, 1988. - С. 170.

36. Мазуров А.Я., Рослов Н.Н. Процессом хранения семенного картофеля надо управлять. // Картофель и овощи. 2001. - N1. - С.7-8.

37. Метлицкий Л.В.; Кораблева, Н.П. и др. Биохимическая взаимосвязь между функциями покоя и иммунитета растений. // Биохимия иммунитета и покоя растений. М.: Наука, 1969. - С.3-21.

38. Метлицкий Л.В. Биохимия на страже урожая. М.: Наука, 1974. - С. 183.

39. Практикум по агрохимии. / Под ред. Минеева В.Г. М.: Изд-во МГУ, 2001.-С.417-422.

40. Назарова О.А.; Назаров А.В.; Шнейдер А.Ю. Вирусы картофеля и содержание нитратов. // Защита растений. 1994. - N8. - С.41.

41. Наумова Н.А. Фитофтора картофеля. Л.-М., 1964.

42. Нелен Е.С.; Васильева Л.Н. Болезни картофеля и овощей в Приморском крае и меры борьбы с ними. Владивосток, 1958.

43. Никифорова Н.А. Фитофтороз картофеля в условиях Сахалина. М., 1958. — С.7.

44. Пекшеев Л.И.; Петухов В.В. Что дает сортировка картофеля. // Защита растений. 1992. - N5. - С.59.

45. Плешков Б.П. Картофель. // Биохимия сельскохозяйственных растений. -М.: Колос, 1965. -С.415-428.

46. Попкова К.В.; Костенко Н.Ю. Серебристая парша картофеля и ее вредоносность в условиях Московский области. М.: ТСХА, 1981. - С. 22-23.

47. Попкова К.В. Учет поражения растений болезнями и вредителями. Методика исследований по культуре картофеля. Москва: Научно-исследовательский институт картофельного хозяйства, 1967. - С.41.

48. Прокошев С.М. Биохимия картофеля. М.: Изд-во АН СССР, 1947. С.387.

49. Путырский И.; Прохоров В.; Родионов П. Картофель. М., 2000. - С.67.

50. Пшеченков К.А.; Давыденкова О.Н. Условия и способы хранения картофеля в зависимости от назначения продукции. // Картофель и овощи. 2001. - N6. - С.5-8.

51. Пшеченков К.А. Как лучше сохранить картофель. // Картофель и овощи. -1998. N6. - С.8-9.

52. Райлло А.Н. Грибы рода Fusarium. М., 1950. - С. 131.

53. Рослов Н.Н. Условия успешного хранения картофеля. // Достижения науки и техники АНК. 1994. - N4-5. - С.41-42.

54. Рослов Н.Н. Современная технология и оборудование для хранения. // Картофель и овощи. 1998. - N6. - С.6-7.

55. Русанов A.M. Правильно ли вы выращиваете картофель? // Картофель и овощи. 2000. - N4. - С. 13-14.

56. Садова В.И. Обыкновенная парша картофеля. // Защита и карантин растений. 1999.-N5. - С.15-19.

57. Седова В.И.; Деревягина М. К.; Васильева С.В. Защита картофеля от болезней и вредителей. // Защита и карантин растений. 2000. - N11. - С. 17-18.

58. Склярова Н.П. Основные направления селекции картофеля. // Картофель и овощи.- 2001. -N3.-C.11-12.

59. Стойков Ю.И.; Беляева H.JI. Иммунизация картофеля к фитофторозу в процессе оздоровления посадочного материала. М.: ТСХА, 1992. - С.45-47.

60. Тарчевский И.А. Сигнальные системы клеток растений. М.: Наука. 2002.-294с.

61. Тупеневич С.М. Защита картофеля от главнейших болезней. JL, 1973.

62. Фарук А.А., Василенко Е.С., Олехнович JI.C., Рункова JI.B. Экофизиологические аспекты фитофтороза картофеля. //V сьезд общества физиологов растений России. //Международная конференция «Физиология растений основа фитобиотехнологии». Пенза. 2003.С.195.

63. Фарук А.А., Кириченко Е.Б., Василенко Е.С., Олехнович JI.C., Рункова JI.B., Деревягина М.К. Абиотические и биотические детерминантыпатогенеза картофеля. //Материалы научной конференции аграрного факультета:- М.: Изд-во РУДЫ. 2004.

64. Фарук А.Л., Кириченко Е.Б., Воронкова Т.В., Шелепова О.В., Олехнович J1.C. Динамика пулов углеводов и фенольных соединений в развивающихся клубнях картофеля: сортовая специфика формирования устойчивости к патогенам. //Доклады Академик Наук.2004.

65. Черкашин В.И., Солодкая JI.B., Яковлева И.Н., Квасшок Н.Я. Фитосанитарный мониторинт и защита картофеля от колорадского жука и фитофтороза. // Картофель и овощи. — 2001. N3. - С.42-44.

66. Чернышева О.П. Значение агротехники в борьбе с болезнями картофеля. // Сад и огород. 1951. - С. 6.

67. Чмора Н.Я.; Арнаутова В.В. Картофель. Москва, 1953.

68. Чудинова J1. Как подготовить картофель к хранению. // Сад и огород. -1998. N4. - С.21-22.

69. Чулкина В.А.; Торопова Е.Ю.; Чулкин Ю.И. Когда убирать картофель. // Защита растений. 1997. - N9. - С.З8-39.

70. Шнейдер Ю.И.; Лгйченкова С.В. // Защита растений. М., 1995. - N10. -С.37-38.

71. Ягодин Б.Н.; Дерюгин И.П.; Жухов Ю.П. и др. Практикум по агрохимии. М.: Агропромиздат, 1987. - 512с. - С. 113-114.

72. Яшина И.М.; Склярова Н.П. Картофель. Москва, 2000. - С.46-47.

73. Amre G.; Goeminne M. Прогноз фитофтороза картофеля в восточной и западной частях Фландрии. // Parasitica. 1994. - Vol.50. - N1-2. - Р.25-39.

74. Audy P.; Jannings J.; Broger L. и др. Белковые экстракты, в которых выявляется способность ингибировать рост возбудителей фитофтороза и парши in vitro. // Can. J. Plant Pathol. 2000. - Vol.22. - N2. - P. 174.

75. Biemelt S., Hajirezaei M., Hentschel E., Sonnewald U. Comparative analysis of abscisic acid content and starch degradation during storage of tubers harvested from different potato varieties. // Potato Research. 2000. - N 43. - Pp. 71382.

76. Borowczak G.; Glagysiak S. Зараженность клубней картофеля возбудителями болезней в зависимости от полива и системы культивирования. // Post. Ochr. Rosl. 1999. - Vol.39. - N2. - P. 786-788.

77. Burton W.G. The physics and physiology of storage. In: Harris P.M., (ed). The potato crop. L.: Chapman and Hall. 1978. P. 545-504.

78. Chase R.W. Production considerations as influenced by seed, market and variety. // The Potato Storage design, construction, handling and environmental control. - Michigan State University, Michigan, U.S.A., 1976. -P.64.

79. Claassens M.M.J. Carbohydrate metabolism during potato tuber dormancy and sprouting. PhD thesis of Wageningen University. - 2002. - 146 p.

80. Clayson A.; Robertson N. Survival of Phytophthora infestans in potato stem lesions. // Plant Pathology. 1956. -N5. - P.l.

81. Dogras C.; Siomos A.; Psomakelis C. Sugar content and dry matter in potatoes stored under fluctuating temperature in non-refrigerated stores in Greece. // Potato Res. 1991. - Vol.34. - N4. - P.389-396.

82. Fernie A.R., Willmitzer L. Molecular and biochemical triggers of potato tuber development.//Plant Physiology.-2001.-N 127.-Pp. 1459-1465.

83. Friend J. Phenolic substances and plant disease. // Annu. Proc. Phytochem. Soc.- 1985. Vol.25. - P.367-372.

84. Giebel J., Dopieral U. Phoma exiqua var. foveata провоцирует исчезновение крахмала в клубнях картофеля. // Annu. 35 Ses. nauk. Inst. Ochr. rosl. -Poznan, 1995. P.253-255.

85. Hajirezaei M., Sonnewald U. Inhibition of potato tuber sprouting: low levels of cytosolic pyrophosphate lead to non-sprouting tubers harvested from transgenic potato plants. // Potato Research. 1999. - N 42. - Pp. 353-372.

86. Harborne J.B. Comparative biochemistry of flavonoids. L., N.-J.: Acad. Press, 1967.-P.383.

87. Hasegawa S.; Ralph M.; Gould W.A. Effect of cold storage on chlorogenic acid content of potatoes. // J. Agric. Food Chem. 1966. - Vol.14. - N2. - P. 165169.

88. Hope G.W.; Mackay D.C.; Tovvnsend L.R. The effect of harvest date and rate of nitrogen fertilization on the maturity, yield and chipping color. // Am. Potato J. 1960. - Vol.40. - P. 17-24.

89. Hulsmann G. Krautfaulebekampfung die lohnendste pflanzenschutzmass nahme in kartoffelbau. // Pflanzschutz. Kurier Ackerbau, Snderausgabe, 1970.-S.8-9.

90. Jakuczun H.; Kazimiera Z.; Zimnochguzowska E. An investigation of the level of reducing sugars in diploid potatoes before and after cold storage. // Potato Res. 1995. - Vol.38. - P.331-338.

91. Kosuge T. The role of phenolics in host response to infection. // Annu. Rev. Phytopathol. 1969. - N7. - P. 195-222.

92. Kumar A.; Pundhir V.S.; Gupta K.C. The role of phenols in potato tuber resistance against soft rot by Erwinia carotovora ssp. carotovora. // Potato Res.- 1991.-Vol.34.-P.9-16.

93. Langerfeld E. Lagerfaulen an Kartoffeln. // Kartoffelbau. 1973. - N24. — S.8.

94. Lichtenthaler H.K.; Wellburn A.R. Determination of total carotenoids and chlorophylls a and b of leaf extracts in different solvents. // Biochem. Soc. Transactions. 1983. - Vol.603. - P.591-592.

95. Lovrekovich L.; Lovrekovich H.; Stahmann M.A. Inhibition of phenol oxidation by Erwinia caratovora in potato tuber tissues and its significance in disease resistance. // Phytopathology. 1967. - Vol.57. - P.737-742.

96. Lyon G.D.; Mcgill F.M. Inhibition of growth of Erwinia carotovora in vitro by phenolics. // Potato Res. 1988. - Vol.31. - P.461 -467.

97. Lyon G.D. The biochemical basis of resistance of potatoes to soft rot Erwinia spp. A review. // Plant Pathol. 1989. - Vol.38. - P.313-339.

98. Medina M.V.; Piatt B.H.W. Жизнеспосовбиость oocnop Phytophthora infestans в полевых условиях на северо-западе Северной Америки. // Сап. J. Plant Pathol. 1999. - Vol.21. - N2. - P. 137-143.

99. Misra J.B.; Anand S.K.; Chand P. Changes in processing characteristics and protein content of potato tubers with crop maturity. // J. Indian potato Assoc. 1993. - Vol. 20(2). - P. 150-154.

100. Moore F.J. Comparison of Fusarium avenaseum and Fusarium coeruleum as cause of wastago in stored potato tubers. // Ann. Appl. Biol. -1945.-P.32.

101. Pahkar S.I. Age difference in content of phenolic compounds and their distribution in the organ of potato plants. // Doklady Akad. Nauk S.S.S.R. -1956.-Vol. 111.- P.1375-1377.

102. Platford G. Crops and Plants. Potato production. 4.64, Disease Management - Manitoba Agriculture and Food. - 2001. - P. 1-5. -http://wvvw.gov.mb.ca/index.shtml

103. Przezdziecki Z.; Murawa D. Изменения химического состава клубней картофеля под действием сухой гнили (Fusarium solani var. coeruleum, F. Sulphureum). // Acta agrobot. 1991(1992). - Vol.44. - N1-2. - P.55-63.

104. Poitier G. L'evolution en 1968 de la pomme de terre. // Phytoma. 1969. - Vol.21.-P.7.

105. Ross H.A., Davies H.V., Burch L.R. Developmental changes in carbohydrate content and sucrose degrading enzymes in tuberising stolons of potato. //Physiologia Plantarum. 1994. -Vol. 90. -P. 748-756.

106. Rudkiewicz F. Podstawy prognozowania sygnalizacyi i swalczania Phytophthora infestans (Mont) de Bary na ziemniakach. Warszawa, 1972. -P.7.

107. Schwimmer S.C. Influence of polyphenols and potato components on potato phosphorylase. // J. Biol. Chem. 1958. - Vol.232. - P.715-721.

108. Sonnewald U. Control of potato tuber sprouting. // Trends in Plant Science. 2001. - N 6. - Pp. 333-335.

109. Szutkowska M.; Kazimierz J.; Zofia J.; Jozet S. Рост растений и урожайность картофеля в зависимости от срока посадки и борьбы с фитофторозом (Phytophthora infestans ). // Biul. Inst. Ziemn. 1994. -Vol.44. - P.83-97.

110. Van der Plas L.H.W. Potato tuber storage: biochemical and physiological changes. // Bajaj Y.P.S. (ed.). Biotechnology in agriculture and forestry. -1987. Vol. 3: Potato. - Springer-Verlag, Berlin. - Pp. 109-135.

111. Visser R.G.F., Vreugdenhil D., Hendriks Т., Jacobsen E. Gene expression and carbohydrate content during stolon to tuber transition in potatoes.// Physiologia Plantarum. 1994.-Vol. 90.-P.285-292.

112. Zaitsev V.S., Khavkin E.E., Khromova L.M. DNA Markers of potato resistance to disease and pests. \\ Biothechnology: state of the art and propects of development. Part I. -M.: "Maxima." 2002. P. 194-195.

113. Zucker V., Ahrens J.F. Quantitative assay of chlorogenic acid. // Plant Physiol. 1958. - Vol.33. - N4. - P.246-249.

114. Xu X., van Lammeren A.A.M., Vermeer E., Vreugdenhil D. The role of gibberellin, abscisic acid, and sucrose in the regulation of potato tuber formation in vitro. // Plant physiology. 1998.-Vol. 117.-P.575-584.