Ультраструктура внутренних органов, бесполое размножение и регенерация у голотурии Cladolabes schmeltzii тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.03.05, кандидат наук Каменев, Ярослав Олегович

• Каменев, Ярослав Олегович
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Каменев, Ярослав Олегович

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Морфология голотурий

1.1.1. Макроморфология

1.2. Ультраструктурные особенности строения внутренних органов голотурий

1.2.1. Пищеварительная система

1.2.2. Дыхательная система

1.2.3. Сократительная система

1.2.4. Амбулакральная система

1.2.5. Нервная система

1.3. Бесполое размножение у голотурий

1.3.1. Распространение и виды бесполого размножения

1.3.2. Регенерация после деления

1.4. Регенерация у голотурий

1.4.1. Способность к регенерации при различных воздействиях

1.4.2. Механизмы регенерации различных органов

1.4.2.1. Амбулакральная система

1.4.2.2. Нервная система

1.4.2.3. Пищеварительная система

1.4.2.4. Дыхательная система

1.4.2.5. Сократительная система

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

3. РЕЗУЛЬТАТЫ

3.1. Строение внутренних органов в норме

3.1.1. Макроанатомия

3.1.2. Микроанатомия внутренних органов

3.1.2.1. Аквафарингеальный комплекс

3.1.2.2. Элементы мышечной, амбулакральной и нервной систем в составе амбулакра

3.1.2.3. Пищеварительная система

3.1.2.4. Водные легкие

3.2. Бесполое размножение

3.3. Регенерация внутренних структур после поперечного разрезания и бесполого размножения

3.3.1. Регенерация задних структур

3.3.2. Регенерация передних структур

4. ОБСУЖДЕНИЕ

4.1. Нормальная морфология

4.2. Бесполое размножение

4.3. Регенерация внутренних структур

4.3.1. Соотношение регенерации и бесполого размножения

4.3.2. Регенерация задних структур

4.3.3. Регенерация передних структур

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Ультраструктура внутренних органов, бесполое размножение и регенерация у голотурии Cladolabes schmeltzii»

ВВЕДЕНИЕ

Важнейшим свойством всех живых существ является их способность восстанавливать свою целостность после различных повреждений. Такая адаптация позволяет организмам лучше приспосабливаться к изменяющимся условиям окружающей среды. Изучение различных проблем регенерации продолжается уже более 200 лет, однако многие из них до сих пор остаются далеки от своего решения. В частности, плохо исследована взаимосвязь регенерации и бесполого размножения. Очень часто развитие органов при бесполом размножении обозначают термином «регенерация» (Воронцова, Лиознер, 1957). Однако до сих пор не ясна связь этих двух морфогенезов. Не понятно, являются ли механизмы развития при бесполом размножении производными от восстановительных механизмов или же наоборот, регенерация возникла на основе бесполого размножения (Долматов, 1996; Bely, Nyberg, 2010; Bely, Sikes, 2010). Существуют виды животных, которые способны к бесполому размножению, но не могут регенерировать органы после их искусственного удаления (Kobatake, Sugiyama, 1989; Bely, Sikes, 2010).

Для решения этих и многих других проблем теории регенерации необходимы модельные объекты, обладающие способностью к различным морфогенезам. В этом отношении удобными модельными объектами, на наш взгляд, являются иглокожие. Тип Echinodermata - это древняя группа беспозвоночных, первые представители которой появились более 450 млн лет назад (Swalla, Smith, 2008). Они принадлежат к группе вторичноротых и, соответственно, имеют общего предка с позвоночными животными. Среди иглокожих наиболее разнообразными восстановительными реакциями обладают голотурии (Долматов, 1999; Candia Carnevali, 2006). Они способны регенерировать как небольшие придатки, например, щупальца и амбулакральные ножки, так и целые системы органов и части тела. Кроме того, у некоторых видов голотурий имеется бесполое размножение путем поперечного деления. В этой связи они являются удобными объектами для сравнительного анализа механизмов развития при бесполом размножении и регенерации. Многие аспекты регенерации кишки и передних структур у голотурий после эвисцерации хорошо изучены (Долматов, Машанов, 2007; Долматов, 2009; Mashanov, García-Airarás, 2011). В то же время регенерация после поперечного разрезания, процесса, наиболее близкого к формированию утраченных структур при бесполом размножении, практически не исследована. В настоящий момент имеется только одна статья, опубликованная более 100 лет назад, в которой констатируется наличие способности к восстановлению после такой операции для двух видов голотурий (Torelle, 1910). Кроме того, полностью отсутствуют исследования клеточных механизмов формирования внутренних

органов при бесполом размножении. Имеющиеся описания очень кратки и касаются только макроморфологии (Mladenov, Emson, 1990; Conand, 1996; Conand et al, 1997).

Недавно нами было установлено, что обитающая в Южно-Китайском море голотурия Cladolabes schmeltzii имеет интересные особенности - она способна регенерировать после поперечного разрезания. Кроме того, в природных популяциях очень часто встречаются животные с регенерирующим передним или задним концом. Предварительный морфологический анализ таких голотурий показал, что разделение тела у них происходило примерно в одном и том же месте. Этот факт с большой долей вероятности указывает на наличие у данного вида процесса бесполого размножения путем поперечного деления. Голотурия С. schmeltzii широко распространена в Тихом океане, ее ареал простирается от южных берегов Китая до Австралии. Тем не менее, она до сих пор не исследована. Имеется только краткое описание внешней морфологии и некоторых внутренних органов, сделанных для определения таксономического положения данного вида (Massin, 1999).

Целью данной работы является изучение особенностей бесполого размножения и регенерации у голотурии С. schmeltzii.

Задачи исследования включали: (1) изучение строения основных органов С. schmeltzii в норме; (2) изучение особенностей процесса деления при бесполом размножении С. schmeltzii', (3) выявление механизмов регенерации переднего и заднего отделов тела при бесполом размножении и после поперечного разрезания у данного вида голотурий.

Научная новизна. Получены новые данные по морфологии основных систем органов голотурии С. schmeltzii в норме и в процессе развития при бесполом размножении и после поперечного разрезания, как на световом, так и на ультраструктурном уровне.

Впервые для данного вида изучено микроскопическое строение нервной, мышечной, амбулакральной, пищеварительной и дыхательной систем. Показано, что эти системы у С. schmeltzii имеют типичную для голотурий гистологическую и микроанатомическую организацию.

Впервые для голотурий подробно изучено строение начальных отделов пищеварительного тракта. Установлено наличие в выстилке глотки, пищевода и желудка заклепкоподобных (rivet-like) контактов. Ранее подобные структуры были описаны только для наружного эпидермиса некоторых морских лилий и офиур. Их наличие у С. schmeltzii свидетельствует об эктодермальном происхождении начальных отделов пищеварительного тракта данного вида голотурий.

Впервые установлено, что С. schmeltzii способна к бесполому размножению путем поперечного деления. Подробно описан процесс разделения животного на два фрагмента.

Впервые для голотурий детально изучены особенности формирования внутренних структур при бесполом размножении и после поперечного разрезания. Показано, что клеточные механизмы восстановления у голотурии С. schmeltzii при бесполом размножении и после искусственного разрезания сходны. Регенерация большинства утраченных структур в обоих фрагментах С. schmeltzii происходит за счет собственного клеточного материала в результате морфаллактической перестройки сохранившихся частей соответствующих органов. Развитие передних (глотка, пищевод) и заднего (клоака) отделов пищеварительной системы С. schmeltzii происходит независимо от остальной части кишки. В формировании этих отделов участвуют клетки наружного эпидермиса и целомического эпителия стенки тела.

Теоретическое и практическое значение работы. Полученные данные по ультраструктурной организации основных систем органов у голотурии С. schmeltzii дополняют и расширяют наши представления о строении данной группы иглокожих. Впервые описана регенерация внутренних структур при бесполом размножении и после искусственного разрезания. Полученные результаты позволяют понять тонкие механизмы восстановительных морфогенезов при различных повреждениях. Кроме того, они расширяют представления о разнообразии ультраструктурной организации внутренних органов и их функциональных нагрузок у иглокожих. В свете полученных новых данных голотурия С. schmeltzii может быть использована в качестве удобной модели изучения гисто- и органогенеза при различных морфогенезах. Результаты диссертационной работы помогают глубже понять сущность феномена регенерации и развития не только у беспозвоночных, но и позвоночных животных, что, очевидно, поможет в решении вопроса об увеличении восстановительных потенций органов у млекопитающих, в частности у человека.

Личный вклад автора заключается в участии в постановке экспериментов, фиксации и обработке материала, самостоятельном анализе полученных данных и подготовке публикаций.

Апробация работы. Результаты исследований были доложены на ежегодных научных конференциях ИБМ ДВО РАН (Владивосток, 2011, 2013); Всероссийской научной конференции «Регенеративная биология и медицина» (Москва, 2011); 14-й международной конференции по иглокожим (Brussels, 2012); Всероссийской конференции с международным участием «Физиологические, биохимические и молекулярно-генетические механизмы адаптаций гидробионтов» (Борок, 2012); Всероссийской конференции с международным участием «Эмбриональное развитие, морфогенез и эволюция» (Санкт-Петербург, 2013).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ, в том числе одна статья в отечественном журнале из списка, рекомендованного ВАК, и одна - в зарубежном рецензируемом журнале.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 121 странице и состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов, результатов, обсуждения, выводов и списка литературы. Работа содержит 174 иллюстрации (рисунка, электронограммы). Список литературы состоит из 161 наименование, из них 126 на иностранных языках.

Благодарности. Выражаю благодарность всем сотрудникам Лаборатории сравнительной цитологии ИБМ им. A.B. Жирмунского ДВО РАН за разностороннее содействие и поддержку, оказанную в ходе подготовки работы. Сердечно благодарю своего научного руководителя д.б.н. И.Ю. Долматова за обеспечение экспериментального материала исследования, а также - за ценные советы и рекомендации по написанию работы, обеспечившие ее своевременную сдачу. Отдельную благодарность выражаю к.б.н. Л.Т. Фроловой за помощь в освоении гистологических методов исследования и подготовки материала для световой и электронной микроскопии, а также инженеру Д.В. Фомину за обучение и помощь в работе на электронных микроскопах.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант № 11-04-00408), ДВО РАН (гранты № 12-1-П6-06, 13-III-B-06-118) и Правительства РФ (грант № 11.G34.31.0010).

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. Морфология голотурий 1.1.1. Макроморфология

Голотурии (Echinodermata, Holothuroidea) представляют собой животных с мягкими покровами и вытянутым, часто червеобразным телом. Это, в основном, донные животные, хотя среди них есть представители способные плавать (Догель, 1975; Barnes et al., 1976; Bluhm, Gebruk, 1999). Первые голотурии появились в силурийском периоде, около 400 млн. лет назад (Kerr, Kim, 2001). В настоящее время описано более 4000 видов этих животных, которые группируются в 6 отрядов - Apodida, Elasipodida, Aspidochirotida, Molpadiida, Dendrochirotida и Dactylochirotida (Smiley, 1994; Kerr, Kim, 2001).

В отличие от других представителей Echinodermata скелет голотурий сильно редуцирован и представлен мелкими спикулами, расположенными в стенке тела, и известковым окологлоточным кольцом. Тело голотурий вытянуто в орально-аборальном направлении и обладает, наряду с пятилучевой, билатеральной симметрией. На переднем конце животного располагается рот, окруженный венчиком щупалец, а на заднем - анальное отверстие (Hyman, 1955; Догель, 1975). На поверхности тела голотурий можно различить 10 продольных сегментов - 5 радиусов, или амбулакров, и 5 интеррадиусов. Вдоль радиусов располагаются многочисленные амбулакральные ножки, с помощью которых животное передвигается. Часто на спинной стороне они преобразуются в различные выросты, сосочки и шипы, в результате чего животное может приобретать причудливую форму (Hyman, 1955; Догель, 1975).

Голотурии имеют обширную полость тела (целом), содержащую внутренние органы. В стенке тела по радиусам располагаются радиальные нервные тяжи, радиальные гемальные сосуды, радиальные каналы амбулакральной системы и продольные мышечные ленты (ПМЛ). Вместе эти органы образуют амбулакр. У переднего конца тела амбулакры сходятся вместе, образуя свойственный только голотуриям комплекс органов - оральный, или аквафарингеальный комплекс (АК), в состав которого входят органы амбулакральной, нервной и гемальной систем (Hyman, 1955; Догель, 1975; Левин, 1982; Долматов, 1986, 1988; Долматов, Машанов, 2007). Ответвления продольных мышечных лент представителей отряда Dendrochirotida образуют мускулы - ретракторы, обеспечивающие втягивание АК и щупалец в полость тела.

Интеррадиусы голотурии с внутренней стороны выстланы целомическим эпителием, миоэпителиальные клетки которого образуют кольцевую мускулатуру стенки тела животного (Smiley, 1994; Долматов, 19956; Долматов, Машанов, 2007; Garcia-Arraras, Dolmatov, 2010).

Пищеварительный тракт голотурий имеет вид цилиндрической трубки. Глотка и часть пищевода находятся внутри АК, а кишечник свободно залегает в целоме, прикрепляясь к стенке тела посредством тонкого мезентерия. Кишка заканчивается клоакой на заднем конце животного. От дорзальной стороны клоаки отходят парные разветвленные водные легкие. У некоторых видов голотурий из отряда Aspidochirotida здесь же располагаются специфические защитные структуры - Кювьеровы трубочки (Нушап, 1955; VandenSpiegel, Jangoux, 1987). Гонада располагается в кишечном мезентерии в средней части тела или около АК. Она состоит из расположенного в мезентерии основания и отходящих от него многочисленных половых трубочек, которые содержат созревающие половые продукты (Smiley, 1994).

1.2. Ультраструктурные особенности строения внутренних органов голотурий

1.2.1. Пищеварительная система

Пищеварительная система голотурий представлена кишечной трубкой, которая подразделяется на несколько отделов: расположенная внутри АК глотка, пищевод, желудок, короткий бульбус, три отдела кишечника (первый нисходящий, восходящий, и второй нисходящий) и клоака (Филимонова, 1979; Feral, Massin, 1982). Гистологическое строение всех отделов кишки примерно одинаково - они состоят из внутреннего пищеварительного и наружного целомического эпителиев, отделенных базальными мембранами от расположенного между ними слоя соединительной ткани. Кишечная трубка крепится к стенке тела при помощи тонкого мезентерия. В стенке кишки, в месте, где к ней присоединяется мезентерий, расположены лакуны мезентериального гемального синуса, а на противоположной стороне -антимезентериального.

Большинство работ, посвященных изучению пищеварительного тракта голотурий, выполнено на светооптическом уровне. Ультраструктурные же исследования весьма немногочисленны (Филимонова, 1979; Филимонова, Токин, 1980; Feral, Massin, 1982; Gibson, Burke, 1983; Елисейкина, Лейбсон, 1996; Foster, Hodson, 1996; Машанов и др., 2004). При этом подробное ультрамикроскопическое описание всех отделов кишечника имеется только для двух видов голотурий - Cucumaria japónica (Елисейкина, Лейбсон, 1996) и Eupentacta fraudatrix (Машанов и др., 2004). Микроскопическое строение свободной части кишечника изучено значительно лучше, чем его начальные и конечные отделы. В частности, результаты исследования ультраструктуры выстилки пищевода, желудка и клоаки голотурий представлены только в нескольких работах (Gibson, Burke, 1983; Елисейкина, Лейбсон, 1996; Машанов и др.,

2004), и только в одной работе имеются сведения о микроскопическом строении выстилки глотки (Машанов и др., 2004).

Тем не менее, имеющиеся данные позволяют получить некоторое представление о тонком строении внутреннего эпителия кишечника голотурий. Структура и клеточный состав пищеварительного эпителия варьирует в зависимости от отдела пищеварительного тракта и вида животного. Глотка, пищевод, желудок и клоака выстланы кутикулярным эпителием, основу которого составляют Т-образные клетки. В остальных отделах пищеварительный эпителий образован несколькими типами энтероцитов (Филимонова, 1979; Feral, Massin, 1982; Левин, 1982; Елисейкина, Лейбсон, 1996; Foster, Hodson, 1996; Машанов и др., 2004). Основным клеточным типом являются везикулярные энтероциты. Их характерной особенностью являются содержащиеся в цитоплазме многочисленные электронопрозрачные вакуоли. По всей видимости, эти клетки способны выполнять целый ряд функций: синтез слизистого секрета и ферментов полостного пищеварения, абсорбцию питательных веществ на поверхности микроворсинок, внутриклеточное пищеварение, запасание питательных веществ и их транспорт в гемальные синусы. В зависимости от роли, которую играет данный отдел кишечника в процессе пищеварения, та или иная функция может преобладать (Филимонова, 1979).

В кишечной выстилке ряда видов голотурий были обнаружены еще три типа энтероцитов - гранулярные энтероциты, типичные энтероциты и мукоциты. Гранулярные энтероциты характеризуются наличием в цитоплазме многочисленных электроноплотных гранул, содержащих, вероятно, вещества зимогенной природы (Feral, Massin, 1982). Типичные энтероциты сходны по строению с энтероцитами других иглокожих, в их цитоплазме содержатся разнообразные включения. Эти клетки менее многочисленны, чем везикулярные энтероциты, и встречаются не у всех видов голотурий (Feral, Massin, 1982; Елисейкина, Лейбсон, 1996; Машанов и др., 2004). Присутствие мукоцитов в том или ином отделе кишки, по-видимому, видоспецифично, однако чаще всего они встречаются в передней части пищеварительного тракта (Елисейкина, Лейбсон, 1996; Машанов и др., 2004). Эти клетки не несут микроворсинок на апикальной поверхности и характеризуются наличием в цитоплазме крупных (диаметром 1,8-2 мкм) округлых секреторных вакуолей. Содержимое вакуолей состоит в основном из сульфатированных гликозаминогликанов и на электронограммах имеет сетчатый вид (Машанов и др., 2004). Единственной функцией этих клеток, по-видимому, является продуцирование и секреция слизи (Филимонова, 1979; Машанов и др., 2004).

Существует распространенное мнение, что в отличие от других иглокожих, кишечная выстилка голотурий не содержит нервных клеток (Филимонова, 1979; Feral, Massin, 1982; Smiley, 1994). Однако исследования последних лет показали, что отростки и даже тела

нейронов могут присутствовать в пищеварительном эпителии кишки голотурий (Елисейкина, Лейбсон, 1996; Garsia-Arraras et al., 1999; 2001; Dolmatov, Ginanova, 2009).

Происхождение выстилки некоторых отделов пищеварительного тракта до настоящего времени остается не совсем понятным. По предположению Ферала и Масена (Feral, Massin, 1982), глотка, пищевод и часть желудка, а также клоака формируются в эмбриогенезе путем инвагинации наружного эпителия, и, таким образом, имеют эктодермальное происхождение. Это обуславливает особую форму клеток в данных отделах пищеварительного тракта, сходную с клетками эпидермиса, и наличие кутикулы на апикальной поверхности пищеварительного эпителия (Smiley, 1994). Однако эти выводы имеют во многом предположительный характер, и не подкреплены фактическими данными.

Энтероциты иглокожих отличаются полифункциональностью и относительно низкой степенью специализации (Филимонова, 1979; Елисейкина, Лейбсон, 1996). Тем не менее, их функции несколько различаются в разных частях кишки. В передней части кишечника осуществляется преимущественно секреция пищеварительных ферментов, а в его задних отделах - пристеночное и внутриклеточное пищеварение, всасывание питательных веществ и экскреция непереваренных остатков (Feral, Massin, 1982; Feral, 1989; Елисейкина, Лейбсон, 1996; Машанов и др., 2004). Функция начальных отделов пищеварительного тракта, по всей видимости, ограничивается секрецией вещества кутикулы и продукцией слизи мукоцитами (Елисейкина, Лейбсон, 1996). По некоторым данным, в начальных отделах кишки может также идти внутриклеточное переваривание веществ, не требующих ферментативной обработки (Машанов и др., 2004).

Целомический эпителий имеет сходное строение во всех отделах пищеварительной системы, и образован миоэпителиальными, перитонеальными и вакуолярными клетками. Кроме того, в целомическом эпителии содержится большое число нейронов и их отростков, образующих базиэпителиальный нервный плексус (Smiley, 1994; Долматов, 19956; Машанов и др., 2004).

1.2.2. Дыхательная система

Дыхательная система голотурий представлена специальными органами - водными легкими (Догель, 1975). Они имеются у всех голотурий за исключением представителей отряда Apodida (Долматов, Машанов, 2007). Водные легкие представляют собой парные, сильно разветвленные полупрозрачные трубчатые образования, отходящие от передней части клоаки, и располагающиеся в полости тела слева и справа от кишки. У голотурий отряда Aspidochirotida левое водное легкое вдвое длиннее правого, его веточки тесно переплетаются с гемальными

сосудами кишечника, так называемой чудесной сетью (Левин, 1982). Внутреннее строение этих органов с разной степенью подробности было исследовано у 4 видов голотурий - С. frondosa, Е. fraudatrix, С. japónica, и Apostichopus japónicas (Dolye, McNeill, 1964; Спирина, Долматов, 1999, 2001; Спирина, 2002; Dolmatov, Ginanova, 2009; Dolmatov et al., 2011). Наиболее полно изучены водные легкие дальневосточного трепанга, A. japónicas, для которого имеются данные не только по нормальной морфологии, но и по развитию и регенерации (Спирина, Долматов, 2001; Спирина, 2002; Dolmatov, Ginanova, 2009; Dolmatov et al., 2011). По остальным трем видам имеются только краткие описания микроанатомии этих органов.

Стенка водных легких состоит из внутреннего выстилающего и наружного целомического эпителиев, отделенных базальными мембранами от залегающего между ними слоя соединительной ткани. Выстилка водных легких образована однослойным складчатым эпителием, клетки которого соединяются десмосомами и септированными контактами (Dolmatov, Ginanova, 2009; Dolmatov et al., 2011). На апикальной поверхности клеток располагаются ламеллы. Апикальная цитоплазма заполнена многочисленными микропузырьками. В направлении от основного ствола к концевым веткам высота выстилающего эпителия водных легких постепенно увеличивается и он образует все более выраженные складки, а количество соединительной ткани - наоборот, уменьшается. Стенка терминальных пузырьков состоит только из выстилающего и целомического эпителиев с их базальными мембранами (Спирина, 2002).

Клеточный состав и тонкое строение выстилки водных легких может варьировать в зависимости от вида голотурии. Так, у С. japónica помимо основных клеток, осуществляющих дыхательную функцию, встречаются секреторные. Основной их функцией, вероятно, является продуцирование слизи (Спирина, Долматов, 2001; Спирина, 2002). В ветвях левого водного легкого A. japónicas встречаются гемальные лакуны (Спирина, Долматов, 2001; Спирина, 2002).

Снаружи водные легкие покрыты целомическим эпителием, основу которого составляют перитонеальные и миоэпителиальные клетки. Апикальные поверхности перитонеоцитов несут многочисленные микроворсинки и отдельные реснички. В цитоплазме помимо обычных органоидов встречаются липидные капли (Спирина, 2002). Отростки миоэпителиальных клеток ориентированы в различных направлениях, и образуют кольцевую и продольную мускулатуру водного легкого (Спирина, 2002; Dolmatov, Ginanova, 2009; Dolmatov et al., 2011). В толще целомического эпителия также встречаются тела и отростки нейронов, образующих базиэпителиальный нервный плексус.

1.2.3. Сократительная система

Мышечная система голотурий к настоящему времени исследована достаточно хорошо. Она имеет сходное строение у всех изученных видов и состоит из ПМЛ, мышц-ретракторов АК и висцеральной мускулатуры. ПМЛ и ретракторы АК являются настоящими мышцами и образованы пучками гладкомышечных клеток, заключенных в соединительнотканный матрикс (Shida, 1971; Hill et al., 1982; Sugi et al., 1982; Долматов, 19886, 19956; Гинанова, 2000; García-Arrarás, Dolmatov, 2010). Висцеральная мускулатура представлена целомическим эпителием, выстилающим стенку тела в интеррадиусах и все внутренние органы со стороны вторичной полости. Он состоит из миоэпителиальных и перитонеальных (эпителиальных) клеток (Smiley, 1994; Долматов, 19956, 1996; Машанов и др., 2004; García-Airarás, Dolmatov, 2010).

1.2.4. Амбулакральная система

Амбулакральная система начинается кольцевым каналом, лежащим позади известкового кольца. От кольцевого канала берут начало 5 радиальных сосудов, которые идут вперед, под известковыми пластинками АК. Там они разветвляются, давая начало щупальцам. Достигнув переднего конца животного, они переходят на стенку тела и идут назад, вдоль радиусов. Кроме того, от кольцевого канала отходят полиевы пузыри и каменистые каналы с мадрепоритами. По всей длине радиальных каналов от них отходят ответвления, ведущие к амбулакральным ножкам и связанным с ними ампулам, обеспечивающим передвижение животного (Hyman, 1955; Левин, 1982).

Стенки всех органов амбулакральной системы состоят из трех слоев - выстилающего амбулакрального эпителия, слоя соединительной ткани и наружного целомического эпителия (Hyman, 1955; Долматов, 1988; Smiley, 1994). Основу амбулакрального эпителия составляют перитонеальные и миоэпителиальные клетки. Отростки последних образуют сократительную систему амбулакральных каналов. В зависимости от взаимного расположения клеток, организация эпителия варьирует в разных отделах амбулакральной системы от простого до двухслойного ложноразделенного миоэпителия (Rieger, Lombardi, 1987). Так, в полиевых пузырях и щупальцевых каналах голотурий С. japónica и Е. fraudatrix амбулакральный эпителий имеет столбчатую форму за счет увеличения количества миофиламентов, на его апикальной поверхности отсутствуют микроворсинки (Долматов, 1988; Mashanov et al., 2010). Развитие мышц в этих органах обусловлено тем, что им требуется большая подвижность. В то же время, в кольцевом канале форма эпителия скорее кубическая, слабое развитие сократительного аппарата компенсируется наличием на апикальной поверхности

перитонеоцитов ресничек, биение которых обеспечивает перемещение жидкости (Долматов, 1988).

Полиевы пузыри - мешковидные образования, которые отходят от кольцевого канала по интеррадиусам, и обычно имеют большие размеры. Онтогенетически полиевы пузыри закладываются в единственном числе, однако их количество может варьировать даже в пределах одного вида голотурий (Нутап, 1955; Левин, 1982). Их выстилка образована двухслойным ложноразделенным миоэпителием. Соединительнотканный слой стенки полиевых пузырей хорошо развит, а их наружная поверхность образует складки, обуславливая способность к растяжению (Долматов, 1988; МавИапоу е1 а1., 2010). Точные функции полиевых пузырей неясны, но предполагается, что они представляют собой накопительный резервуар для амбулакральной жидкости (Нутап, 1955; Левин, 1982).

Каменистые каналы отходят от амбулакрального кольца по интеррадиусам, их количество может варьировать у разных видов голотурий (Нутап, 1955; Левин, 1982; Долматов, 1986а,1988). Амбулакральный эпителий каменистых каналов имеет очень хорошо развитый ресничный аппарат, обеспечивающий ток жидкости. Соединительная ткань стенки канала обызвествлена. На конце каменистого канала располагается видоизмененная мадрепоровая пластинка (мадрепорит), покрытая снаружи целомическим эпителием. Форма ее варьирует у разных видов голотурий (ЕгЬег, 1983). Каменистые каналы служат для нагнетания жидкости в амбулакральную систему и поддержания водно-солевого обмена между организмом и внешней средой (Левин, 1982).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Каменев, Ярослав Олегович, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Воронцова М.А., Лиознер Л.Д. Бесполое размножение и регенерация. М.: Сов. наука, 1957. 413 с.

Гинанова Т.Т. Морфология и клеточные механизмы регенерации мышц у голотурий: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток: ИБМ ДВО РАН, 2000. 25с.

Догель В.А. Зоология беспозвоночных. Учебник для высших учебных заведений. Изд. 6-е, перераб. и доп. Под ред. проф. Полянского Ю. И. М.: «Высшая школа», 1975. 560с.

Долматов ИЮ. Строение аквафарингеального комплекса голотурии Cucumaria fraudatrix (Holothuroidea, Dendrochirota) // Зоол. ж. 1986а. Т. 65, № 9. С. 1332 - 1340.

Долматов И.Ю. Электронно-микроскопическое изучение основных органов аквафарингеального комплекса голотурии Cucumaria fraudatrix II Цитология. 19866. Т. 28, № 11. С. 1183- 1189.

Долматов И.Ю. Строение аквафарингеального комплекса голотурии Eupentacta fraudatrix в норме и при регенерации: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток: ИБМ ДВО АН СССР, 1988. 25с.

Долматов ИЮ. Регенерация аквафарингеального комплекса голотурии Eupentacta fraudatrix II Цитология, биохимия и физиология морских организмов. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. С. 38 - 44.

Долматов ИЮ. Восстановление щупалец у ранних пентактул голотурии Eupentacta fraudatrix II Биол. моря. 1991. № 5. С. 99 - 101.

Долматов И.Ю. Способность к регенерации и ее изменение в онтогенезе у голотурий // Онтогенез. 1994. Т. 25, № 1. С. 31 - 37.

Долматов ИЮ. Ультраструктура и рост мышц у пентактул голотурии Eupentacta fraudatrix // Биол. моря. 1995а. Т. 21,№ 1. С. 71 - 76.

Долматов И.Ю. Ультраструктурная организация сократительных систем у голотурии Eupentacta fraudatrix 11 Биол. моря. 19956. Т. 21, № 2. С. 141 - 145.

Долматов И.Ю. Клеточные механизмы регенерации у голотурий и их становление в онто-и филогенезе: автореф. ... д-ра биол. наук. Владивосток: ИБМ ДВО РАН, 1996. 45с.

Долматов ИЮ. Происхождение и становление соматической мускулатуры в филогенезе Deuterostomia // Изв. АН. Сер. биол. 1998. № 6. С. 645 - 657.

Долматов И.Ю. Регенерация у иглокожих // Биол. моря. 1999. Т. 25, № 3. С. 191 - 200.

Долматов И.Ю. Регенерация пищеварительной системы у голотурий // Журнал общ. биол. 2009. Т. 70, №4. С. 319-330.

Долматов И.Ю., Елисейкина М. Г. Регенерация продольных мышечных лент у ювенильных особей голотурий // Онтогенез. 1988. Т. 29, № 5. С. 354 - 361.

Долматов И.Ю., Ивантей В.А. Гистогенез продольных мышечных лент у голотурий // Онтогенез. 1993. Т. 24, № 6. С. 67 - 72.

Долматов И.Ю., Машанов В.С. Регенерация у голотурий. Владивосток: Дальнаука, 2007. 212 с.

Долматов И.Ю., Мокрецова Н.Д. Морфология пентактул Cucumaria japónica (Dendrochirota, Holothuroidea) // Зоологический журнал. 1995. Т. 74. № 1. С. 83 - 91.

Елисейкина М.Г., Лейбсон H.JI. Ультраструктурная характеристика кишечного эпителия японской кукумарии Cucumaria japónica II Биол. моря. 1996. Т. 22, № 2. С. 102 - 109.

Иванова-Казас О.М. Бесполое размножение животных. JL: Изд-во ЛГУ, 1977. 240 с.

Иванова-Казас О.М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных. Иглокожие и полухордовые. М.: Наука, 1978. 166 с.

Калачев А. В. Ультраструктурные особенности регенерации соматических семенников иглокожих: диссертация канд. биол. наук. Владивосток: ИБМ ДВО РАН, 2005. 78 с.

Левин В.С. Дальневосточный трепанг. Владивосток: Дальневост. кН. изд-во, 1982. 191 с.

Лейбсон Н.Л., Долматов И.Ю. Эвисцерация и регенерация внутреннего комплекса голотурии Eupentacta fraudatrix (Holothuroidea, Dendrochirota) // Зоол. ж. 1989. Т. 68, № 8. С. 67 -74.

Марушкина Н.Б., Грачева Н.Д. Авторадиографическое изучение пролиферативной активности в эпителии кишки трепанга Stichopus japónicas в нормальных условиях и после аутотомии // Цитология. 1978. Т. 20,№ 4. С. 426 - 431.

Машанов В.С., Долматов И.Ю. Ультраструктура пищеварительного тракта у пятимесячных пентактул голотурии Eupentacta fraudatrix II Биол. моря. 2001а. Т. 27, №5. С. 363 -371.

Машанов В.С., Долматов И.Ю. Ультраструктурные особенности регенерации пищеварительного тракта у пятимесячных пентактул голотурии Eupentacta fraudatrix // Биол. моря. 20016. Т. 27, № 6. С. 430 - 437.

Машанов В.С., Фролова Л Т., Долматов И.Ю. Строение пищеварительной трубки у голотурии Eupentacta fraudatrix (Holothuroidea, Dendrochirota) // Биол. моря. 2004. Т. 30, № 5. С. 366 - 374.

Роскин Г.И., Левинсон Л.Б. Микроскопическая техника, изд. 3-е. Под общей ред. Роскина Г.И. М.: «Советская наука», 1957. 468 с.

Спирина И.С. Строение водных легких голотурий в норме и при регенерации: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток: ИБМ ДВО РАН, 2002. 25 с.

Спирина КС., Долматов И.Ю. Ультраструктура водных легких у голотурии Eupentacta fraudatrix // Биол. моря. 1999. Т. 25, № 5. С. 403 - 406.

Спирина И. С., Долматов И.Ю. Строение водных легких у голотурий Apostichopus japonicus и Cucumaria japónica II Биол. моря. 2001. Т. 27, № 6. С. 421 - 429.

Филимонова Г.Е. Функциональная морфология пищеварительной системы иглокожих. Д.: Наука, 1979. 120 с.

Шукалюк А. И, Долматов ИЮ. Регенерация пищеварительной трубки у голотурии Apostichopus japónicas после эвисцерации // Биол. моря. 2001. Т. 27, № 3. С. 202 - 206.

Bai М. М. Regeneration in the Holothurian, Holothuria scabra Jager // Indian J. of Exp. Biol. 1971. V. 9, N4. P. 467-471.

Banerjee S., Aurea D.S., Manzoor A.B. Organization and function of Septate Junctions // J. Cell Biochem. and Biophys. 2006. V. 46. P. 65 - 77.

Barnes A.T., Quetin L.B., Childress J. J., Pawson D.L. Deep-sea macroplanktonic sea cucumbers: suspended sediment feeders captured from deep submergence vehicle // Science, 1976. V. 194. P. 1083 - 1085.

Baugh T.M. Regeneration in the holothurian echinoderm Synaptula hydriformis Lesueur // J. Aquaricult. and Aquat. Sci. 1991. V. 6, N 1. P. 27.

Bely A.E. Decoupling of fission and regenerative capabilities in an asexual oligochaete // Hydrobiologia. 1999. V. 406, P. 243 - 251.

Bely A.E., Nyberg K.G. Evolution of animal regeneration: re-emergence of a field // Trends Ecol. Evol. 2010. T. 25. C. 161-170.

Bely A.E., Sikes J.M. Latent regeneration abilities persist following recent evolutionary loss in asexual annelids // PNAS. 2010. V. 107, P. 1464 - 1469.

Bely A.E., Wray G.A. Evolution of regeneration and fission in annelids: insights from engrailed-and orthodenticle-class gene expression // Development. 2001. V. 128, P. 2781 - 2791.

Bertolini F. Regenerazione dell'apparato digerente nello Stichopus regalis II Pubbl. Staz.Zool. Napoli. 1930. V. 10. P. 439 - 449.

Bertolini F. Regenerazione dell'apparato digerente nelle Holothuria II Pubbl. Staz.Zool. Napoli. 1932. Vol. 12. P. 432-443.

Bluhm H., Gebruk A. Holothuroidea (Echinodermata) of the Peru Basin - ecological and taxonomic remarks based on underwater images // Mar. Ecology. 1999. V. 20. N 2. P. 167 - 195.

Bonham K., Held E.E. Ecological observations on the sea cucumbers Holothuria atra and H. leucospilota at Rongelap Atoll, Marshall Islands // Pac. Sci. 1963. V. 17ю P. 305 - 314.

Boyer C., Cailasson S., Mairesse K. Asexual reproduction in Holothuria Atra ona reef of Reunion Island in the Indian Ocean. SPC Beche-de-Mer Inform. Bull. 1995. V. 7. P. 7 - 9.

Brusca R.C., Brusca, G.J. Invertebrates, 2nd ed. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts. 2003. p. 936.

Byrne M. The case of seasonal evisceration in the holothuroid Eupentacta quinquesemita (Selenka): a reply to Fankboner and Cameron (1985) // Can. Zool. 1986. V. 64. P. 2391 - 2392.

Byrne M. Ophiuroidea // Microscopic anatomy of invertebrates, vol. 14: Echinodermata. New York, Wiley-Liss Inc, 1994. P. 247-343.

Byrne M. The morphology of autotomy structures in the sea cucumber Eupentacta quinquesemita before end during evisceration // J. Exp. Biol. 2001. V. 204. P. 849 - 863.

Candelaria A.G., Murray G., Sharon K.F., Garcia-Arraras J.E. Construction of mesenterial muscle dedifferentiation to intestine regeneration in the sea cucumber Holothuria glaberrima II Cell-Tissue res. 2006. V. 325. P. 55 - 65.

Candia Carnevali M.D. Regeneration in echinoderms: repair, regrowth, cloning // Invertebr. Surv. J. 2006. V. 3. P. 64-76

Canicatti C., D'Angona G., Farina-Lipari E. The Holothuria polii drown dodies // Bull. Zool. 1989. V. 56. P. 275-283.

Chao S.M., Chen C.P., Alexander P.S. Fission and its effect on population structure of Holothuria atra (Echinodermata, Holothuroidea) in Taiwan // Mar. Biol. 1993. V. 116. P. 109 -115.

Conand C. Asexual reproduction by fission in Holothuria atra: variability of some parameters in populations from the tropical Indo-Pacific // Oceanologica Acta. 1996 V. 19. N 3-4. P. 209 - 216.

Conand C., Morel C., Mussard R. A new study of asexual reproduction in holothurian: fission in Holothuria leucospilota populations on Reunion Island in Indian Ocean // SPC Beche-de-Mer Inform. Bull. 1997. V. 9 P. 5-11.

Conand C., Uthicke S., Hoareau T. Sexual and asexual reproduction of the holothurian Stichopus chloronotus (Echinodermata): a comparison between La Reunion (Indian Ocean) and east Australia (Pacific Ocean) // Invertebr. Reprod. Dev. 2002. V. 41. P. 235-242.

Cowden R.R. Cytological ad histochenical observations on connective tissue cells and cutaneous wound healing in the sea cucumber Stichopus badionotus // J. Invertebr. Pathol. 1968.V. 10, N 1. P. 151 - 159.

Crozier W.J. Multiplication by fission in holothurians // Am. Nat. 1917. V. 51. P. 560 - 566. Dawbin W.H. Auto-evisceration and the regeneration of viscera in the holothurian Stichopus mollis (Hutton) // Trans. Royal, soc. New Zealand. 1949. Vol. 77, N 4. P. 497 - 523.

Deichmann E. On some cases of multiplication by fission and of coalescence in holothurians; with notes on the synonomy of Actinopyga parvula. (Sel.) // Vid. Medd. fra. Dansk. Naturh. Foren. 1922. V. 73. P. 199-214.

Dietrich H.F., Fontaine A.R. A decalification method for ultrastructure of echinoderm tissues // Stain Technol. 1975. V. 50. C. 351-354.

Dobson W.E., Turner R.L. Morphology and histology of the disc autotomy plane in Ophiophragmus filograneus (Echinodermata, Ophiuroidea) // Zoomorphology. 1989. V. 108. P. 323 -332.

Dobson W. E., Stancyk S. E., Clements L. A., Showman R. M. Nutrient translocation during early disk regeneration in the brittlestar Microphiopholis gracillima (Stimpson) (Echinodermata, Ophiuroidea). // Biol. Bull. 1991. V. 180. N 1 . P. 167 - 184.

Dolmatov I. Yu. Regeneration of the aquapharyngeal complex in the holothurian Eupentacta fraudatrix (Holothuroidea, dendrochirota) // Keys for Regeneration. Monogr. Dev. Biol. Vol. 23 / eds. C. H. Taban, B. Boilly. Basel: Karger, 1992. P. 40 - 50.

Dolmatov I.Y. Development and evolution of the muscle system in the Echinodermata // Echinoderms: Durham. Boca Raton: CRC Press, 2010. P. 163-166.

Dolmatov I.Yu., Eliseikina M.G., Bulgakov A.A., Ginanova T.T., Lamash N.E., Korchagin V.P. Muscle regeneration in the holothurian Stichopus japonicus II Roux's Arch Develop. Biol. 1996. V. 205. P. 486-493.

Dolmatov I.Yu., Frolova L.T., Zacharova E.A., Ginanova T.T. Development of respiratory trees in the holothurian Apostichopus japonicus (Aspidochirotida: Holothuroidea) // Cell Tissue Res. 2011. V. 346. P. 327 - 338.

Dolmatov I. Yu., Ginanova T. T. Regeneration in holothurians // Microsc. res. Tech. 2001. V. 55, N. 6. P. 452 - 463.

Dolmatov I.Yu., Ginanova T.T. Post-autotomy regeneration of the respiratory trees in the holothurian Apostichopus japonicus (Holothuroidea, Aspidochirotida) // Tell Tissue Res. V. 336. P. 41 -58.

Dolmatov I.Yu., Mashanov V.S., Zueva O.R. Derivation of muscles of the Aristotle,s lantern from coelomic epithelia // Cell Tissue Res. 2007. V. 327. P. 371 - 384.

Dolmatov I.Yu., Yushin V.V. Larval development of Eupentacta fraudatrix (Holothuroidea, Dendrochirota) // Asian Marine Biol. 1993. V. 10. P. 125 - 134.

Doyle W.L., Mc Neill G.F. The fine structure of the respiratory tree in Cucumaria II Q. J. Microsc. Sci. 1964. V. 105. P. 7-11.

Eaves A.A., Palmer R. Widespread cloning in echinoderm larvae // Nature. 2003. V. 425. P. 146. Eckelbarger K.J., Young C. M. Ovarian ultrastructure and vitellogenesis in ten species of shallow-water and bathyal sea cucumbers (Echinodermata, Holothuroidea) // J/ Mar. Biol. Ass. U. K. 1992. V. 72. P. 759-781.

Egger B., Gschwentner R., Rieger R. Free-living flatworms under the knife: past and present // Development, Genes and Evolution. 2007. V. 217. P. 89 - 104.

Emson R.H., Mladenov P.V. Studies of the fissiparous holothurian Holothuria parvula (Selenka) (Echinodermata, Holothuroidea) //J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1987. V. 111. P. 195 - 211.

Emson R.H., Wilkie I.C. Fission and autotomy in echinoderms // Oceanogr. Mar. Biol. Annu. Rev. 1980. V. 18. P. 155-250.

Erder W. Der steinkanal der Holothurien: Fine morphologische Studie zum Problem der Protocoelampulle // Zeits. F. Zool. syst. Evol. 1983. V. 27. P. 217 - 234.

Feral J. P. Activity of the principal digestive enzymes in the detritovorous apodous holothuroid Leptosynapta galliennei and two other shallow-water holothuroids // Mar. Biol. 1989. V. 101. P. 367 -379.

Feral J.P., Massin C. Digestive Systems: Holothuroidea // Echinoderm Nutrition. Rotterdam: Balkema. 1982. P. 191-212.

Filimonova G.F., Tokin I.B. Structural and functional peculiarities of the digestive system of Cucumaria frondosa (Echinodermata: Holothuroidea) // Mar. Biol. 1980 V. 60. P. 9 - 16.

Fish J.D. The digestive system of the holothurian, Cucumaria elongata. I. Structure of the gut and hemal system // Biol. Bull. 1967. V. 132, N 3. P. 337-353.

Fontaine A.R., Lambert P. The fine structure of the leucocytes of the holothurian Cucumaria miniata II Can. J. Zool. 1977. V. 55. P. 1530-1544.

Foster G.G., Hodgson A.N. Feeding, tentacle and gut morphology in five species of Southern African holothuroids (Echinodermata) // S. Afr. J. Zool. 1996. V. 31, N 2. P. 70-79.

Frolova L.T., Dolmatov I.Yu. Microscopic anatomy of the digestive system in normal and regenerating specimens of the Brittlestar Amphipholis kochii II Biol. Bull. 2010. V. 218. P. 303 - 316.

García-Arrarás J.E., Díaz-Miranda L., Torres 1.1., File S., Jiménez L.B., Rivera-Bermudez K., Arroyo E.J., Cruz W. Regeneration of the enteric nervous system in the sea cucumber Holothuria glaberrima II J. Comp. Neurol. 1999. V. 406. P. 461^175.

García-Arrarás J.E., Dolmatov I.Yu. Echinoderms: potential model systems for studies on muscle regeneration // Curr. Pharm. Des. 2010. V.16. P. 942 - 955.

Garcia-Arraras J.E., Estrada-Rodgers L., Santiago R., Torres 1.1., Diaz-Miranda L. Torres-Avillan I. Cellular mechanisms of intestine regeneration in the sea cucumber, Holothuria Glaberrima Selenka (Holothuroidea: Echinodermata) // J. Exp. Zool. 1998. V. 281. P. 288 - 304.

Garcia-Arraras J.E., Greenberg M.J. Visceral regeneration in holothurians // Microsc. Res. Tech. 2001. V. 55. P. 438-451.

Gibson A.W., Burke R.D. Gut regeneration by morphallaxis in the sea cucumber Leptosynapta clarki (Heding, 1928) // Can. J. Zool. 1983. V. 61, N 12. P. 2720 - 2732.

Gibson G.D., Harvey J.M. Morphogenesis during asexual reproduction in Pygospio elegans Claparede (Annelida, Polychaeta) // Biol. Bull. 2000. V. 199. P. 41 - 49.

Green C.R., Bergquist P.R., Bullivant S., An anastomosing septate junction in endothelial cells of the phylum Echinodermata // J. Ultrasr. Res. 1979. V. 68. P. 72 - 80.

Harriott V.J. Sexual and asexual reproduction of Holothuria atra Jaeger at Heron Island Reef, Great Barrier Reef // Australian Museum Memoir. 1982. V. 16. P. 53-66.

Heinzeller 71, Welsch U. Crinoidea // Microscopic anatomy of invertebrates, Vol. 14: Echinodermata. New York: Wiley-Liss, 1994. P. 9-149.

Herreid C.F., La Russa V.F., De Fesi C.R. Vascular Follicle System of the Sea Cucumber, Stichopus moebii II J. Morbiol. 1976. V. 150, N 2. P. 423 - 451.

Herreid C. F., Defesi C. R., La Russa V. F. Vascylar follicle system of the sea cucumber Stichopus moebii II J. Morphol. 1977. V. 154 P. 19 - 38.

Hetzel H.R. Studies on holothurian coelomocytes. Origin of coelomocytes and the formation of brown bodies // Biol. Bull. 1965. V. 128 P. 102-111.

Hill R.B., Chen C., Sanger J. W. Close apposition of muscle cells in the longitudinal bands of the body wall of a holothurian Isostichopus badionotus II Cell Tissue Res. 1982. V. 227, N 3. P 465 - 473.

Hoareau 71, Boissin E., Conand C. First record of asexual reproduction of Holothuria (Mertensiothuria) hilla in a fringing reef at Reunion Island, western Indian Ocean // SPC Beche-de-Mer Inform. Bull. 2008. V. 27 P. 24.

Humason G.L. Animal tissue techniques. San Francisco, London: W.H. Freeman and Company, 1962. 468 p.

Hyman L.H. The invertebrates: Echinodermata. The coelome Bilateria. New York: McGraw-Hill Book Co., Inc., 1955. 763p.

Jensen H. Ultrastructure of the dorsal hemal vessel in the sea-cucumber Parastichopus tremulus II Cell Tissue Res. 1975. V. 160. P. 355 - 369.

Kerr A.M., Kim J. Phylogeny of Holothuroidea (Echinodermata) inferred from morphology // Zool. J. Linn. Soc. 2001. V. 133. P. 63 - 81.

Kille F.R. Regeneration in Thyone briareus (Leuseur) following induced autotomy // Biol. Bull.

1935. V. 69. P. 82- 108.

Kille F.R. Regeneration in holothurians // Ann. Rept. Tortugas Laboratory. Carnegie Inst. Wash.

1936. N35. P. 85-86.

Kille F.R. Regeneration in the genus Holothuria II Yb. Carnegie Instn Wash. 1937. V. 36. P. 93 -

Kobatake E., Sugiyama T. Genetic analysis of developmental mechanisms in hydra XIX. Stimulation of regeneration by injury in the regeneration-deficient mutant strain, reg-16 // Development. 1989. V. 105. P. 521 -528.

Kohtsuka H., Arai S., Ushimura M. Observation of asexual reproduction by natural fission of Stichopus horrens Selenka in Okinawa Island, Japan // SPC Beche-de-Mer Inform. Bull. 2005. V. 22. P. 23.

Krishnan S., Dale T. Ultrastructural studies on testis of Cucumaria frondosa (Holothuroidea : Echidermata) // Norv. J. Zool. 1975. V. 23. P. 1 - 15.

Lawrence A. J., Afifi R., Ahmed M., Khalifa S., Paget T. Bioactivity as an options value of sea cucumbers in the Egyptian Red Sea // Conservât. Biol. 2010. V. 24 P. 217 - 225.

Lee J., Byrne M., Uthicke S. Asexual reproduction by fission of a population of Holothuria hilla (Lesson 1830) at One Tree Island, Great Barrier Reef, Australia // SPC Beche-de-Mer Inform. Bull. 2008a. V. 27. P. 17-23.

Lee J., Byrne M., Uthicke S. The influence of population density on fission and growth of Holothuria atra in natural mesocosms // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 2008b. V. 365. P. 126 - 135.

Leibson N.L. Regeneration of digestive tube in holothurians Stichopus japónicas and Eupentacta fraudatrix II Keys for Regeneration. Monogr. Dev. Biol. Vol. 23. / eds. C.H. Taban, B. Boilly. Basel : Karger. 1992. P. 51-61.

Malakhov V.V., Cherkasova I.V. Metamorphosis of the sea cucumber Stichopus japonicus (Aspidochirota, Stichopodidae). Zoologitchesky Zhurnal. 1992. V. 71 P. 11 - 21.

Mashanov V.S., Dolmatov I.Yu. Developmental Morphology of a holothurian Cucumaria japónica (Dendrochirota, Holothuroidea), a Species with accelerated metamorphosis // Invert.Reprod. Dev. 2000. V. 37, N 2. P. 137-146.

Mashanov V.S., Dolmatov I.Yu. Regeneration of digestive tract in the pentactulae of the Far-Eastern holothurian Eupentacta fraudatrix (Holothuroidea, Dendrochirota) // Invert. Reprod. Dev. 2001. V. 39, N2. P. 143-151.

Mashanov V.S., Garcia-Arraras J.E. Gut regeneration in holothurians: a snapshot of recent developments // Biol. Bull. 2011. V. 221. P. 93 - 109.

Mashanov V.S., Dolmatov I. Yu., Heinzeller T. Gut formation during development and regeneration in Eupentacta fraudatrix II Echinoderms: Munchen; Leiden; London; New York; Philadelphia; Singapore: Balkena, 2004. P. 127 - 134.

Mashanov V.S., Dolmatov I. Yu., Heinzeller T. Transdifferentiation in holothurians gut regeneration // Biol. Bull. 2005. V. 209. P. 184 - 193.

Mashanov V.S., Zueva O.R., García-Arrarás J.E. Radial glial cells play a key role in echinoderm neural regeneration// BMC Biology. 2013. 11: 49. 18 p.

Mashanov V.S., Zueva O.R., Heinzeller 71 Regeneration of the radial nerve cord in a holoyhurian: A promising new model system for studying posttraumatic recovery in the adult nervous system // Tissue and Cell. 2008. V. 40. P. 351 - 372.

Mashanov V.S., Zueva O.R., Heinzeller 71, Dolmatov I. Yu. Ultrastructure of the circumoral nerve ring and the radial nerve cords in holothurians // Zoomorphology. 2006. V. 125. P. 27 - 38.

Mashanov V.S., Dolmatov I.Y., Zvereva E.S. Fine structure of the Polian vesicle in the holothurians Eupentacta fraudatrix and Cucumaria japónica II Echinoderms: Durham. Boca Raton: CRC Press. 2010. C. 225-227.

Massin C. Reef dwelling holothurians (Echinodermata) of the Spermonde Archipelago (Southwest Sulawesi, Indonesia) // J. Zoologische Verhand. 1999. V. 329. P. 1-144.

Mentón D.N., Eisen A.Z. Cutaneous wound healing in the sea cucumber Thyone briareus II J. Morphol. 1973. V. 141. P. 185 - 204.

Mladenov P., Burke R., Echinodermata: asexual reproduction // Reproductive biology of invertebrates, vol. 6, New Delphi. 1994. P. 339 - 383.

Mladenov P.V., Emson R.H. Genetic structure of populations of two closely related brittle stars with contrasting sexual and asexual life histories, with observations on the genetic structure of a second asexual species // Mar. Biol. 1990. T. 104. C. 265 - 274.

Monticelli F.S. Sull' autotomia delle Cucumaria planci (Br) // Atti Accad. Naz. Lincei CI. Sci. Fis. Mat. Nat. Rendi. Ser.5. 1896. V. 5. P. 231 - 239.

Mosher C. Observation on evisceration and visceral regeneration in the sea-cucumber Actinopyga agassizi Selenka // Zoologica. 1956. V. 41. P. 17 - 26.

Motokawa 71 Connective tissue catch in echinoderms // Biol. Rev. 1984. Vol. 59. P. 255 - 270.

Motokawa 71, Tsuchi A. Dynamic mechanical properties of body-wall dermis in various mechanical states and their implications for the behavior of sea cucumbers // Biol. Bull. 2003. V. 205. P. 261-275.

Murray G., García-Arrarás J.E. Myogenesis during holothurian intestinal regeneration // Cell Tissue Res. 2004. V. 318. P. 515-524.

Nace A.G. The digestive system and lantern complex of Thyonella demmata (Pourtales): structure and regeneration. PhD Thesis. Florida State University, USA, 1971.

O'Loughlin P.M., Eichler J., Altojf L., Falconer, A., Mackenzie, M., Whitfield, E., Rowley, C. Observations of reproductive strategies for some dendrochirotid holothuroids (Echinodermata: Holothuroidea: Dendrochirotida) // Mem. Mus. Victoria. 2009. V. 66. P. 215-220.

O'Loughlin P.M., O'Hara T.D. New cucumariid holothurians (Echinodermata) from Southern Australia, including two brooding and one fissiparous species // Mem. Mus. Victoria. 1992. V. 53. P. 227-266.

Odintsova N.A., Dolmatov I. Yu., Mashanov V.S. Regenerating holothurian tissues as a source of cells for long-term cell cultures // Marine biology. 2005. V. 146. P. 915 - 921.

Reichenbach N.. Holloway S. Potential for asexual propagation of several commercially important species of tropical sea cucumbers (Echinodermata) // J. World Aquae. Soc. 1995. V. 26. P. 272 - 278.

Reichenbach N., Nishar Y., Saeed A. Species and size-related trends in asexual propagation of commercially important species of tropical sea cucumbers (Holothuroidea) // J. World Aquae. Soc.

1996. V. 27 P. 475 - 482.

Rieger R.M., Lombardi J. Ultrastructure of the coelomic lining in echinoderm podia: significance of concepts in the evolution of muscle end peritoneal cells // J. Zoomorphol. 1987. V. 107. P. 191 -208.

Shida S. Electron microscopic studies on the longitudinal muscle of the sea cucumber (Stichopus japonicus) //Sci. Repts. Tohoku Univ. (Biol). 1971. V. 35. P. 175 - 187.

Smiley S. Holothuroidea // Microscopic anatomy of invertebrates Vol. 14: Echinodermata / Harrison, F.W., Chia, F.S. (eds). New York, Wiley-Liss Inc, 1994. P. 401-471.

Smith G.N. Regeneration in the sea cucumber Leptosynapta. I. the process of regeneration // J. Exp. Zool. 1971a. V. 177. P. 319 - 330.

Smith G.N. Regeneration in the sea cucumber Leptosynapta. II. The regulative capacity // J. Exp. Zool. 1971b. V. 177. P. 331 - 342.

Sonnenholzner J. Seasonal variation in the food composition of Holothuria theeli (Holothuroidea: Aspidochirotida) with observations on density and distribution patterns at the central coast of Ecuador// Bull. Mar. Sci. 2003. V. 73. P. 527-543.

Sugi H., Suzuki S., Tsuchiya T. et al. Physiological and ultrastructural studies oh the longitudinal retractor muscle of a sea cucumber Stichopus japonicus // J. Exp. Biol. 1982. V. 97. P. 101 - 111.

Swalla B.J., Smith A.B. Deciphering deuterostome phylogeny: molecular, morphological and palaentological perspectives. Phil Trans R Soc B. 2008. V. 363. P. 1557-1568.

Technau U., Bode H.R. HyBral, a Brachyury homologue, acts during head formation in Hydra H Development. 1999. V. 126. P. 999 - 1010.

Torelle, E. Regeneration in holothuria // Zool. Anz. 1910. V. 35. P. 15-22. Uthicke S. Seasonality of asexual reproduction in Holothuria (Halodeima) atra, H. (H.) edulis and Stichopus chloronotus (Holothuroidea: Aspidochirotida) on the Great Barrier Reef // Mar. Biol.

1997. V. 129. P. 435-441.

Uthicke S. Influence of asexual reproduction on the structure and dynamics of Holothuria (Halodeima) atra and Stichopus chloronotus populations of the Great Barrier Reef // Mar. Freshw. Res. 2001a. V. 52. P. 205 - 215.

Q>

Uthicke S. The process of asexual reproduction by transverse fission in Stichopus chloronotus (greenfish) // SPC Beche-de-Mer Inform. Bull. 2001b. V. 14. P. 23 - 25.

VandenSpiegel D., Jangoux M. Cuverian tubules of holothuroid Holothuria forskali (Echinodermata): a morphofunctional study // Marine Biology. 1987. V. 96. P. 263 - 275.

Wilkie I.C. The uxtaligamental cells of Ophiocomina nigra (Adildgaard) (Echinodermata: Ophiuroidea) and their possible role in mechano-effector function of collagenous tissue // Cell Tissue Research. 1979. V. 197. P. 515 - 530.

Wilkie I.C. Variable tensility in echinoderm coolagenous tissues: a review // Mar. Bechav. Physiol. 1984. Vol. 11. P. 1 - 34.

Wilkie I.C. Autotomy as a prelude to regeneration in echinoderms // Microsc. Res. Tech. 2001. V. 55. P. 369-396.

Wilkie I.C. Mutable collagenous tissue: overview and biotechnological perspective // Progress in Molecular and Subcellular Biology. Subseries Marine Molecular Biotechnology. Heidelberg: SpringerVerlag. 2005. P. 221-250.

Wilkie I.C. Candia Carnevali M.D., Bonasoro F. Evidence for the "cellular calcium regulation hypothesis" from "simple" mutable collagenous structures: the brachial and cirral syzygial ligaments of Antedon mediterrania (Lam.) // Echinoderm research 1998. Rotterdam: Balkema, 1999. P. 119 -125.

Wilkie I.C., Emson R.H., Mladenov P.V. Autotomy mechanism and its control in the starfish Pyncopodia helianthoides // Echinoderm research 1995. Rotterdam: Balkema, 1995. P. 137 - 146.

Wilkie I.C., Griffiths G.V.R., Glennie S.F. Morphological and physiological aspects of theautotomy plane in the aboral integument of Asterias rubens L. (Echinodermata) // Echinoderm research. Rotterdam: Balkema, 1990. P. 301 - 313.