Морфология и клеточные механизмы регенерации мышц у голотурий тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.11, кандидат биологических наук Гинанова, Талия Талгатовна

• Гинанова, Талия Талгатовна
• кандидат биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Гинанова, Талия Талгатовна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Морфология мышц иглокожих.

1.1.1. Классификация мышц иглокожих.

1.1.2. Мышцы, связанные с гидроскелетом.

1.1.3. Мышечные системы, связанные с эндоскелетом.

1.1.3.1. Мускулатура Аристотелева фонаря и педицеллярий у морских ежей.

1.1.3.2. Межпозвонковые мышцы лучей офиур.

1.1.4. Комбинированные мышечные системы. Брахиальные мышцы рук морских лилий.

1.1.5. Продольные мышечные ленты голотурий.

1.1.6. Целомический эпителий - основа многообразия мышц у иглокожих

1.2. Регенерация мышц.

1.2.1. Общие положения теории регенерации.

1.2.2. Проблема клеточных источников регенерации мышц.

1.2.3. Регенерация мышц у иглокожих.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ.

3.1. Морфология продольных мышечных лент голотурий в норме.

3.1.1. Макроанатомия продольных мышц.

3.1.2. Ультраструктура продольных мышц.

3.1.2.1. Улътраструктура целомического эпителия мышцы.

3.1.2.2. Улътраструктура продольных мышечных лент.

3.2. Регенерация мышц голотурий.

3.2.1. Ультраструктурные особенности восстановительного процесса.

ПппШ^РЛЯТИИНЯЯ ЯЕ-ШПИП^Т). ПТ! "^^иопопип "ЬТИГТ.

3.2.2.1. ДНК-синтезирующая активность.

3.2.2.2. Митотическая активность клеток при регенерации мышц.

3.2.3. Изучение миграции клеток методом авторадиографии.

3.2.4. Измерение содержания ДНК в ядрах клеток регенерирующих ПМЛ

4. ОБСУЖДЕНИЕ.

4.1. Морфология продольных мышц.

4.1.1. Морфология продольных мышц.

4.1.2. Морфология целомического эпителия мышцы.

4.2. Регенерация продольных мышц.

4.2.1. Стадии регенерации

4.2.2. Клеточные механизмы регенерации.

4.2.2.1. Ультраструктурные особенности дедифференцировки, миграции и трансдифференцировки.

4.2.2.2. Пролиферативная активность.

4.2.2.3. Миграция клеток.

4.2.2.4. Увеличение содержания ДНК в миогенных клетках.

4.2.2.5. Способ регенерации продольных мышц.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфология и клеточные механизмы регенерации мышц у голотурий»

Способность живых систем отвечать на повреждение морфогенетической реакцией оказывается одной из важнейших особенностей, позволяющей организмам приспособиться и выжить в окружающей среде. Эта способность определяется понятием "регенерация", которое обозначает самые разные регуляторные морфогенезы, совершающиеся после удаления каких-либо придатков тела животного или его разрезания на небольшие фрагменты, а также в результате сращивания частей (трансплантаций) и других экспериментальных воздействий. Центральной проблемой регенерации является проблема механизмов восстановительных процессов, которая включает изучение клеточных источников и способов регенерации, формирования пространственной структуры регенерата и модуляции восстановления различными факторами. Вопрос о происхождении и судьбе индивидуальных клеток в процессе восстановления гораздо глубже, чем простое описание случая регенерации. Важно определить онто- и филогенетическую взаимосвязь между клеточными источниками и восстанавливаемыми ими структурами. Это, в свою очередь, имеет отношение к таким вопросам естествознания, как связь регенерации и эмбрионального развития, происхождение и эволюция многоклеточных животных, возникновение и усложнение тканевой организации.

В последнее время появляется все больше доказательств в пользу монофилитического происхождения мышечной системы (см. обзор: Долматов, 1998). Имеющие общего предка с хордовыми, иглокожие занимают промежуточное положение между ними и низшими беспозвоночными. И пополнение знаний о регенерации мышц у иглокожих может явиться звеном в понимании становления механизмов регенерации мышечной ткани у позвоночных. Для изучения механизмов регенерации требуются легкодоступные и неприхотливые в содержании животные, которые наряду с относительно 5 простой организацией обладают высокой скоростью восстановления. Среди иглокожих такими животными являются представители класса голотурий. Голотурии способны к быстрому заживлению кожных ран, восстановлению утраченных органов, многие хорошо регенерируют после поперечного разрезания на 2 или даже 3 части (Kille, 1935; Smith, 1971; Menton, Eisen, 1973; Левин, 1982; Долматов, 1991, 1994, 1999; Короткова, 1997). Однако, анализ клеточных и тканевых реакций в ходе восстановительного морфогенеза проведен у голотурий ограниченного числа видов (Тгасеу, 1972; Menton, Eisen, 1973; Марушкина, Грачева, 1976, 1978; Долматов, 1988, 1993; Лейбсон, Долматов, 1989), причем практически отсутствуют работы, посвященные регенерации мышц. Недавно проведенное на дальневосточном трепанге иммуноцитохимическое изучение процесса регенерации продольных мышечных лент (ПМЛ) показало, что источником миогенных клеток являются клетки целомического эпителия, покрывающего мышцу (Dolmatov et al., 1996). Однако, знание только клеточных источников восстановления недостаточно для понимания сущности регенерации. Необходимо выяснить задействованные клеточные механизмы, способы восстановления мышечной ткани.

В связи с этим, целью настоящей работы было выяснение особенностей строения и закономерностей процесса регенерации продольных мышц у представителей трех массовых видов голотурий залива Петра Великого, - у Eupentacta fraudatrix, Apostichopus japonicus и Cucumaria japónica. Для выполнения поставленной цели необходимо было решить следующие конкретные задачи:

1) изучить нормальное строение продольных мышечных лент голотурий Eupentacta fraudatrix, Apostichopus japonicus и Cucumaria japónica, ультраструктурные особенности организации миоцитов и иннервации мышц; 6

2) изучить нормальную морфологию целомического эпителия мышцы у данных видов голотурий, выяснить клеточный состав эпителия, наличие в нем малодифференцированных клеток;

3) исследовать ультраструктурные особенности регенерации мышц у голотурий С. japónica, Е. fraudatrix и A. japonicus, процессы дедифференцировки и трансдифференцировки миогенных клеток;

4) выяснить роль клеточного размножения и синтеза ДНК при восстановлении мышц у данных видов голотурий;

5) изучить особенности миграции разных типов клеток, участвующих в регенерации мышц голотурий данных видов.

Автор выражает искреннюю признательность научному руководителю, д.б.н. И.Ю. Долматову, а также проф., д.б.н. А.П. Анисимову, д.б.н. H.A. Одинцовой и д.б.н. В.И. Миташову за ценные замечания, предоставленные оттиски и помощь в работе. Автор благодарит сотрудников Лаборатории сравнительной цитологии, Лаборатории системного анализа ИБМ ДВО РАН и коллектив Кафедры цитологии и гистологии ДВГУ за помощь в работе и моральную поддержку.

Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проекты № 93-04-07880, 96-04-48284, № 99п A yionno . ЛЛ 1С n¿flj£1\ — — ~ А А „---Л'/тл/.лл/хмЛ

VI rv^v*/ И* УУ I ^ WWi ^ И f (I/ (/l/^J/f/f HIL. irx V/Vjy vwwb'iw»

Программы Образования в области точных наук (гранты М а97-1491, а98-365 и а99-1454). 7

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Эмбриология, гистология и цитология», Гинанова, Талия Талгатовна

ВЫВОДЫ

1. Продольные мышцы голотурий Eupentacta fraudatrix, Cucumaria japónica и Apostichopus japonicus имеют типичное для иглокожих строение. Они состоят из трубчатых мышечных пучков, погруженных в соединительную ткань. Иннервация миоцитов осуществляется нервными клетками, входящими в состав мышечных пучков. Со стороны целома мышцы покрыты целомическим эпителием.

2. В организации мышечных пучков найдены эпителиальные черты, что указывает на эпителиальное происхождение продольных мышц данных видов голотурий.

3. Целомический эпителий мышц голотурий Е. fraudatrix, С. japónica и А. japonicus состоит из нескольких типов дифференцированных клеток: перитонеоцитов, секреторных клеток, а также базимезотелиального нервного сплетения. В составе эпителия отсутствуют малодифференцированные резервные клетки.

4. Основным источником миоцитов при регенерации продольных мышечных лент у голотурий Е. fraudatrix и A. japonicus являются клетки целомических эпителиев мышцы и стенки тела; мышечные клетки, сохранившиеся в районе повреждения, способны лишь к ресинтезу утраченного сократительного аппарата. Голотурия С. japónica не способна к восстановлению продольных мышц.

5. Клеточными механизмами регенерации продольных мышц голотурий Е. fraudatrix и A. japonicus являются дедифференцировка, миграция, увеличение содержания массы ДНК и миогенная трансдифференцировка клеток целомического эпителия; клеточное размножение не играет заметной роли в восстановительном процессе.

120

6. Высокая ДНК-синтезирующая активность клеток целомических эпителиев при низкой пролиферации приводит к увеличению содержания массы ДНК в миогенных клетках. Совместно с миграцией клеток увеличение массы ДНК в клетках обеспечивает быстрые темпы восстановления мышечной ткани в условиях низкой митогической активности.

7. Иннервация мышечных пучков восстанавливается за счет нервных клеток целомического эпителия, мигрирующих с поверхности мышцы.

8. Регенерация продольных мышц голотурий Е. /гаис1аМх и А. ]аротси8 происходит по типу морфаллаксиса.

121

4.2.2.6. Заключение

Исследование показало, что регенерация ПМЛ у A. japonicus и Е. fraudatrix осуществляется за счет сходных клеточных механизмов. В основном восстановление происходит путем дедифференцировки, миграции, увеличения содержания ДНК и миогенной трансдифференцировки клеток целомических эпителиев мышцы и стенки тела. Восстановительный процесс ПМЛ близок по своим механизмам к эмбриональному развитию (Долматов, Ивантей, 1993; Долматов, 1995а, 1996а).

Начальным этапом, вероятно, запускающим весь процесс регенерации является дедифференцировка клеток целомических эпителиев мышц и стенки тела в прилегающих к ране участках. В дедифференцированных клетках происходит изменение межклеточных взаимодействий и взаимодействий

115 клеток с субстратом. Тем самым клетки обретают способность мигрировать в область раны. Кроме миграции, дедифференцировка, вероятно, включает синтез ДНК в этих клетках. Постепенно процессы дедифференцировки и синтеза ДНК распространяются из прилегающих к ране участков на более отдаленные от места повреждения районы. В восстановительный процесс вовлекаются обширные области целомических эпителиев мышцы и стенки тела, клетки которых начинают активно мигрировать в место раны.

Клеточное размножение не играет заметной роли в регенерации ПМЛ голотурий. Восстановление происходит, главным образом, за счет активной миграции миогенных клеток из целомических эпителиев мышцы и стенки тела и за счет повышения в них содержания ДНК. Клеточные механизмы миграции и увеличения количества ДНК в клетках позволяют быстро восстановить мышечную ткань, не затрачивая время и энергетические ресурсы на пролиферацию клеток. Высокая ДНК-синтезирующая активность в эпителиях при низкой митотической активности приводит к появлению клеток с высоким содержанием ДНК. Сигналом для выключения программы синтеза ДНК служит, вероятно, миогенная трансформация клеток. Миофибриллогенез начинается в клетках, находящихся еще на поверхности ПМЛ, и, таким образом, большинство перитонеоцитов заканчивают фазу S до погружения в мышечный зачаток. Вероятно также, что именно включение программы миофибриллогенеза является сигналом для погружения клеток в соединительную ткань ПМЛ.

Миогенная трансдифференцировка приводит к смене эпителиального типа специализации клеток на мышечный. Возможно, на миогенную дифференцировку клеток ЦЭМ и ЦЭСТ, как и на восстановление ПМЛ в целом индуцирующее действие оказывает амбулакральный канал, восстановление которого опережает регенерацию мышц. Данное предположение согласуется с данными по эмбриональному развитию ПМЛ

116 голотурий, когда под индукционным действием амбулакральных каналов идет разделение целомодермы на две линии клеток. Одна из них дает целомический эпителий стенки тела, клетки другой дифференцируются в ПМЛ и ЦЭМ (Долматов, Ивантей, 1993). Организующее действие целомических каналов, опережающих развитие других структур отмечается при регенерации у морских звезд и морских лилий (Candía Carne valí et al., 1989b; Mladenov et al., 1989).

Хотя основным источником миогенных клеток является целомический эпителий, в восстановлении ПМЛ принимают участие и немногочисленные миоциты. При этом начальным механизмом также является дедифференцировка клеток. Однако, в отличие от миогенных клеток целомического эпителия, дедифференцированные миоциты, по-видимому, не мигрируют, а остаются в пределах старого мышечного пучка. Здесь происходит редифференцировка, то есть восстановление клетками собственного утраченного сократительного л аппарата. Слабое включение НТ, отсутствие митозов - все говорит о неспособности дедифференцированных мышечных клеток играть значительную роль в регенерации ПМЛ. В основном участие дедифференцированных миоцитов сводится к ресинтезу сократительного аппарата, то есть к клеточной регенерации. Хотя не исключено, что в ответ на повреждение происходит некоторое увеличение содержания ДНК в миоцитах.

4.3. Общее заключение

Таким образом, результаты исследования показали, что продольные мышцы голотурий Eupentacta fraudatrix, Cucumaria japónica и Apostichopus japonicus имеют типичное для иглокожих строение, они состоят из трубчатых мышечных пучков, погруженных в соединительнотканный матрикс. Эпителиальные черты, выявленные в организации мышечных пучков,

117 подтверждают происхождение ПМЛ из целомического эпителия, покрывающего мышцу (Rieger, Lombardi, 1987; Долматов, 1998). Ни в целомическом эпителии, ни в самой мышечной ткани не было обнаружено недифференцированных мультипотентных камбиальных, резервных или иных подобных клеток, которые сохранились бы в тканях с эмбрионального периода с целью дальнейшего участия в регенерации. Очевидно, что способность к регенерации мышц у голотурий объясняется не наличием таких клеток, а возможностью специализированных клеток дедифференцироватъся. Не случайно поэтому отсутствие дедифференцировки у С. japónica коррелирует с отсутствием у этой голотурии способности к регенерации ПМЛ.

У двух остальных изученных видов голотурий, у трепанга и у Е. fraudatrix, продольные мышцы восстанавливаются. При регенерации используются те же клеточные механизмы, которые являются ведущими в осуществлении нормального роста и развития мышц данных видов голотурий (Долматов, Ивантей, 1993; Долматов, 1995а, 1996а). Все эти процессы осуществляются путем дедифференцировки, миграции и миогенной трансформации клеток целомического эпителия. По мнению Госса (Goss, 1992), регенерация возникла на основе механизмов эмбрионального развития. В последнее время получено достаточно много доказательств того, что механизмы регенерации очень похожи на механизмы эмбриогенеза. Например, мышцы регенерирующей конечности хвостатых амфибий дифференцируются почти идентично дифференцировке мышц эмбриональной конечности (Grim, Carlson, 1974; Carlson, 1998). Голотурии в этом плане не исключение. Развитие и регенерация полиевых пузырей, каменистых каналов, амбулакральных ножек, щупалец, радиальных амбулакральных каналов, радиальных нервных тяжей протекает сходным образом (Долматов, 1988, 1991, 1993; Лейбсон, Долматов, 1989; Dolmatov, 1992; Dolmatov, Yushin, 1994; Долматов, Мокрецова, 1995). По мнению Долматова (Долматов, 1996а) восстановительные процессы выше перечисленных структур голотурий возникли на основе эмбрионального развития. То же можно предположить и для ПМЛ этих животных.

Согласно Госсу (Goss, 1992) регенерация - врожденное свойство, возникшее у многоклеточных и тесно связанное с эмбриональным развитием, и утрата способности к восстановлению тех или иных структур обусловлена появлением в ходе эволюции различных приспособлений, более полезных, чем сама регенерация. Известно, что молодь японской кукумарии может регенерировать ПМЛ, подобно взрослым особям Е. fraudatrix и А. japonicus (Долматов, Елисейкина, неопубликованные данные). Возможно, утрата японской кукумарией способности восстанавливать мышцы во взрослом состоянии связана с появлением толстой и прочной стенки тела. Последняя, по-видимому, является более эффективным и выгодным средством защиты внутренних органов, чем их регенерация. Вполне вероятно, что приобретение жесткой оболочки делает не только ненужной, но и невозможной регенерацию мышц у данного вида.

Полученные данные открывают интересные перспективы для дальнейших исследований. Интересно выяснить, на какой стадии индивидуального развития японская кукумария утрачивает способность к восстановлению ПМЛ, каковы механизмы, блокирующие регенерацию. Ответить на эти вопросы могут помочь дальнейшие сравнительные исследования регенерирующих и нерегенерирующих продольных мышц. Выяснение механизмов ингибирования регенерации ПМЛ у кукумарии впоследствии может стать основой для экспериментов, направленных на индуцирование восстановления там, где оно отсутствует в естественных условиях.

119

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Гинанова, Талия Талгатовна, 2000 год

1. Анисимов А.П. Клеточное размножение и соматическая полиплоидия в тканях брюхоногих моллюсков: обзор. V. Нервная система // Цитология. 1999а. Т. 41. № 1.С. 14-22.

2. Анисимов А.П. Соматическая полиплоидия в гистогенезах брюхоногих моллюсков // Дис. . д-ра биол. наук. С-Петербург: Институт цитологии РАН. 19996. 54 с.

3. Бродский В.Я. Полиплоидия в миокарде. Компенсаторный резерв сердца // Бюл. экспер. биол. 1995. № 5. С.454-459.

4. Бродский В.Я., Урываева И.В. Клеточная полиплоидия. Пролиферация и дифференцировка. М.: Наука, 1981. 259 с.

5. Быстрова O.A., Мартынова М.Г., Нилунд А. Стволовые мышечные клетки в сердечной мышце моллюсков // Цитология. 1996. Т. 38. № 4-5. С. 440444.

6. Воробьев В. А., Лейбсон Н. Л. Цитофотометрическое выявление градиента плоидности эпителиальных клеток в желудке амурской звезды // Цитология. 1976. Т. 18. № 4. С. 451-457.

7. Воронцова М.А. Восстановление утраченных органов у животных и человека. М.: Сов. наука, 1953. 122 с.

8. Долматов И.Ю. Строение аквафарингеального комплекса голотурии Cucumaria fraudatrix (Holothuroidea, Dendrochirota) // Зоол. ж. 1986а. Т. 65. N 9. С. 13321340.

9. Долматов И.Ю. Электронно-микроскопическое изучение основных органов аквафарингеального комплекса голотурии Cucumaria fraudatrix П Цитология. 19866. Т. 28. N. 11. С. 1183-1189.122

10. Долматов И.Ю. Строение аквафарингеального комплекса голотурии Eupentacta fraudatrix в норме и при регенерации: Автореф. канд. дис. Владивосток: ИБМ ДВО АН СССР, 1988. 25 с.

11. Долматов И.Ю. Восстановление щупалец у ранних пентактул голотурии Eupentacta fraudatrix // Биол. моря. 1991. N 5. С. 99-101.

12. Долматов И.Ю. Пролиферация тканей регенерирующего аквафарингеального комплекса голотурии // Онтогенез. 1993. Т. 24. N 1. С. 72-81.

13. Долматов И.Ю. Способность к регенерации и ее изменение в онтогенезе у голотурий // Онтогенез. 1994. Т. 25. N 1. С. 31-37.

14. Долматов И.Ю. Ультраструктура и рост мышц у пентактул голотурии Eupentacta fraudatrix II Биол. моря. 1995а. Т. 21. N. 1. С. 71-76.

15. Долматов И.Ю. Ультраструктурная организация сократимых систем у голотурии Eupentacta fraudatrix // Биол. моря. 19956. Т. 21. N. 2. С. 141-145.

16. Долматов И.Ю. Клеточные механизмы регенерации у голотурий и их становление в онто- и филогенезе: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Владивосток: ИБМ ДВО РАН. 1996а. 45 с.

17. Долматов И.Ю. Бесполое размножение, эвисцерация и регенерация у голотурий // Онтогенез. 19966. Т. 27. № 4. С. 256-265.

18. Долматов И.Ю. Происхождение и становление соматической мускулатуры в филогенезе Deuterostomata // Известия РАН. Серия биологическая. 1998. № 6. С. 645-657.

19. Долматов И.Ю. Регенерация у иглокожих // Биология моря. 1999. Т. 25. № 3. С. 191-200.

20. Долматов И.Ю., Ивантей В.А. Гистогенез продольных мышечных лент у голотурий // Онтогенез. 1993. Т. 24. N 6. С. 67-72.

21. Долматов И.Ю, Мокрецова Н.Д. Морфология пентактул разного возраста Cucumaria japónica (Dendrochirota, Holothuroidea) // Зоол. ж. 1995. Т. 74. Вып. 1. С. 83-91.123

22. Журавлева Н.Г., Короткевич B.C., Короткова Г.П. Восстановительные морфогенезы у немертин // Архив анат., гистол., эмбриол. 1970. Т. 59. № 7. С. 12-22.

23. Заварзин A.A. Основы сравнительной гистологии. Л.: Изд. Ленинградского университета, 1985. 400 с.

24. Замараев В.Н. Регенерация трахейных жабр у личинок поденок // Регенерация и клеточное размножение у животных / М.: Наука, 1964. С. 157-164.

25. Замараев В.Н. Способы регенерации конечностей у личинок поденок // Труды МОИП. 1969. Т.ЗЗ. С.147.

26. Иванов A.B., Полянский И.Ю., Стрелков A.A. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. М.: Высшая школа, 1985. 390с.

27. Исаева В.В., Коренбаум Е.С. Защитные функции целомоцитов и иммунитет иглокожих // Биол. моря. 1989. № 6. С. 3-14.

28. Карлсон Б.М. Регенерация. М: Наука, 1986. 296 с.

29. Комаров С. А. Изменение содержания ДНК в ядрах межсегментных абдоминальных мышечных волокон у личинок тутуового шелкопряда в межличиночный период // Цитология. 1976. Т.18. № 4. С. 458-463.

30. Короткова Г.П. Регенерация частей тела у известковой губки Sycon lingua II В: Бесполое размножение, соматический эмбриогенез и регенерация / Токин Б.П. (ред.). Л.: Изд-во ЛГУ, 1972. С. 155-170.

31. Короткова Г.П. Регенерация животных. С.-Петербург: Издательство С.-Петербургского университета. 1997. 480 с.124

32. Кудрявцев Б.Н. Клеточные механизмы нормального и репаративного роста печени млекопитающих// Автореф. . докт. дис. С-Петербург,1991. 52 с.

33. Ламаш Н.Е. Содержание углеводов и белков в гонаде и стенке тела у Eupentacta fraudatrix во время регенерации внутренних органов // Биол.моря. 1991. № 6. С.91-94.

34. Левин B.C. Дальневосточный трепанг. Владивосток: Дальневосточное книжное издательство. 1982. 191 с.

35. Лейбсон Н.Л. Об источниках регенерации кишки у голотурий // Онтогенез. 1980. Т. 11. №5. С. 559-560.

36. Лейбсон Н.Л. Об особенностях клеточного размножения в кишечном эпителии голотурии Cucumaria fraudatrix II Биол. моря. 1981. №3. С. 8183.

37. Лейбсон Н.Л. Организация кишечного эпителия с диффузным клеточным размножением как эволюционный этап у целомических животных // Биол. моря. 1986. № 5. С. 6-19.

38. Лейбсон Н.Л., Долматов И.Ю. Регенерация внутреннего комплекса голотурии Eupentacta fraudatrix (Holothuroidea, Dendrochirota) // Зоол. ж. 1989. Т. 68, N 8. С. 67-74.

39. Лиознер Л.Д. Основные проблемы учения о регенерации. М.: Наука, 1975. 103 с.

40. Лиознер Л.Д. Регенерация и развитие. М.: Наука. 1982. 167 с.

41. Марушкина Н.Б., Грачева Н.Д. Авторадиографическое изучение пролиферативной активности в эпителии пищевода трепанга Stichopus japonicus // Цитология. 1976. Т. 18. № 10. С. 1213-1219.

42. Марушкина Н.Б., Грачева Н.Д. Авторадиографическое изучение пролиферативной активности в эпителии кишки трепанга Stichopus japonicus в нормальных условиях и после аутотомии // Цитология. 1978. Т. 20. №4. С. 426-431.125

43. Маршак Т. Л. Роль митоза в образовании двуядерных клеток в пигментном эпителии сетчатки и в печени крысы // Онтогенез. 1974. Т. 5. С. 192-197.

44. Маршак Т. Л., Строева О. Г. Цитофотометрическое исследование содержания ДНК в клетках пигментного эпителия сетчатки крыс в постнатальном онтогенезе // Онтогенез. 1973. Т. 4. С. 516-520.

45. Миракян В. О., Румянцев П. П. Синтез ДНК в постнотальном гистогенезе миокарда при его инфаркте, гипертрофии и регенерации (цитофотометрический и авторадиографический анализ) // Цитология. 1968. Т. 10. № 8. С. 964-980.

46. Миташов В.И. Клеточные источники регенерации // В кн.: Современные проблемы регенерации / Билич Г.Л., Колла В.Э. (ред.). Йошкар-Ола, 1982. С. 71-75.

47. Миташов В.И. Пролиферация и дифференцировка при регенерации тканей глаза и мышц. Автореф. дисс. докт. биол. наук, Москва, 1988. 45 с.

48. Полежаев Л. В. Утрата и восстановление регенерационной способности органов и тканей у животных. М.: Наука, 1968. 325 с.

49. Полтева Д.Г. ьКлетки и восстановительный морфогенез у кишечнополостных // Арх. анат., гистол., эмбриол. 1981. Т. 3. № 3. С. 5-17.

50. Райкова Е.В., Напара Т.О. Ультраструктурное исследование мышечных клеток паразитической книдарии Ро1уроШит Иус1п/огте II Цитология. 1999. Т. 41. №5. С. 425-430.

51. Роскин Г.И., Левинсон Л.Б. Микроскопическая техника. М.: Сов. Наука, 1957. 467 с.

52. Румянцев П.П. Кардиомиоциты в процессах репродукции, дифференцировки и регенерации. Л.: Наука, 1982. 336 с.

53. Саркисов Д.С. Регенерация и ее клиническое значение. М.: Медицина, 1970. 282 с.126

54. Сидорова В.Ф., Большакова Г.Б. Особенности роста и восстановления миокарда млекопитающих // В кн.: Клеточные основы регенерации млекопитающих / А.Г. Бабаева (ред.). М.: Наука, 1984. 216 с.

55. Суходольская А.Н., Долматов И.Ю. Регенерация конечности Asellus aquaticus L. после ее аутотомии // Биол. науки. 1986. № 4. С. 34-42.

56. Токин Б.П. Регенерация и соматический эмбриогенез. Л.: Изд-во ЛГУ, 1959. 264с.

57. Туманишвили Г. Д. Цитофотометрические исследования содержания ДНК и соотношения разных форм хроматина в клетках различных тканей // Цитология. 1976. Т. 18. № 4. С. 419-429.

58. Черкасова Л.В. Постсателлиты в мышечной ткани взрослых хвостатых амфибий // Докл. АН СССР. 1982. Т. 267. С. 1235-1236.

59. Хэй Э. Регенерация. М.: Мир, 1969. 154 с.

60. Ajiri Т., Kimura Т., Itokuchi S. Microfibrils in the myotendon junctions // Acta Anat. 1978. V.102. P. 433-439.

61. Alder H., Schmid V. Cell cycles and in vitro transdifferentiation and regeneration of isolated, striated muscle of jellyfish // Dev. Biol. 1987. V.124. P. 358-369.

62. Anderson J.M. Studies on visceral regeneration in sea stars. П. Regeneration of the pyloric caeca in Asteriidae, with notes on the source of cells in regenerating organs // Biol. Bull. 1965. V. 128. N 1. P. 1-23.

63. Auladell C., Garcia Valero J., Baguna J. Ultrastructural localization of RNA in the chromatoid bodies of undifferentiated cells (neoblasts) in planarians by the RNase gold complex technique // J. Morpol. 1993. V. 216. N 3. P. 319- 326.

64. Baccetii В., Rosati F. On the thick filaments of Holothurian muscles // J. Microsc. (Paris). 1968. V.7. P. 455-458.

65. Baguna J. Planarians // In: Cellular and molecular basis of regeneration. From invertebrate to humans / Ferretti P., Geraudie J. (eds.). London: John Wiley, 1998. P. 135-165.127

66. Baguna J., Salo E., Auladell C. Regeneration and pattern formation in planarians .3. Evidence that neoblasts are totipotent stem cells and the source of blastema cells // Development. 1989. V. 107. N 1. P. 77-86.

67. Baguna J., Salo E., Romero R., Garciafernandez J., Bueno D., Munozmarmol A.M., Bayascasramirez J.R., Casali A. Regeneration and pattern formation in planarians Cells, molecules and genes // Zool. Sci. 1994. V. 11. N. 6. P. 781795.

68. Ball B. J., Jangoux M. Ultrastructure of the tube foot sensory-secretory complex in Ophiocomina nigra (Echinodermata, Ophiuroidea) // Zoomorphology. 1990. V.109. P. 201-209.

69. Binyon J. Osmotic and hydrostatic permeability of the integument of the starfish Asterias rubens II J. Mar. Biol. Assoc. U. K. 1980. V. 60. P. 627-630.

70. Binyon J. A reappraisal of the fluid loss resulting from the operation of the water vascular system of the starfish Asterias rubens II J. Mar. Biol. Assoc. U. K. 1984. V. 60. P. 627-630.

71. Black M.J., Campbell J.H., Campbell G.R. Differential effect of renal wrap hypertension on aortic smooth muscle polyploidy in the rat and rabbit // Clinical Exp. Pharmacol. Physiol. 1994. V. 21. N. 3. P. 249-251.

72. Boelsterli U. An electron microscopic study of early developmental stages, myogenesis, oogenesis and cnidogenesis in the anthomedusa Podocoryne carnea IIM. Sars. J. Morphol. 1977. V. 154. P. 259-290.

73. Bonasoro F., Candia Carnevali M.D. Atypical chordoid structures in the Aristotle's lantern of regular echinoids // Acta Zool. 1994. V. 75. P. 89-100.128

74. Bordage E. Autotomie et régénération chez divers Arthropodes // Bull, scient. France Belgique. 1909. V. 39. P. 15-19.

75. Borisov A. Cellular mechanisms of myocardial regeneration // In: Cellular and molecular basis of regeneration. From invertebrate to humans / Ferretti P., Geraudie J. (eds.). London: John Wiley, 1998. P. 335-353.

76. Bosch T. Hydra // In: Cellular and molecular basis of regeneration. Frominvertebrate to humans / Ferretti P., Geraudie J. (eds.). London: John Wiley, 1998. P. 111-134.

77. Bosch T. C. G., David Ch. N. Stem cells of Hydra magnipapillata can differentiate into somatic cells and germ line cells // Develop. Biol. 1987. V. 121. P. 182-191.

78. Brockes J. Progenitor cells for regeneration. Origion by reversal of the differentiated state // In: Cellular and molecular basis of regeneration. From invertebrate to humans / Ferretti P., Geraudie J. (eds.). London: John Wiley, 1998. P. 63-77.

79. Brodsky V.Y., Sarkisov D.S., Arefyeva A.M., Panova N.W., Gvasava I.G. Polyploidy in cardiac myocytes of normal and hypertrophic human hearts range of values // Virchows archiv Internat. J. Pathol. 1994. V. 424. N. 4. P. 429435.

80. Bronstead H.V. Planarian regeneration // Biol. Rev. 1955. V. 30. P. 65-126.

81. Burke R.D. Podial sensoiy receptors and the induction of metamorphosis in ecliinoids // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1980. V. 47. P. 223-234.

82. Byrne M. Functional morphology of a holothurian autotomy place and its role in evisceration // In: Echinodermats: Proceedings of the International Conference. Tampa Bay / Lawrence J.M. (ed.). Rotterdam: Balkema Press, 1982. P.65-68.

83. Byrne M. The mechanical properties of the autotomy tissues of the holothurian Eupentacta quinquesemita and the effects of certain physicochemical agents // J. Exp. Biol. 1985. V. 117. P. 69-86.

84. Byrne M. Ophiuroidea // In: Microscopic anatomy of invertebrates, Vol. 14: Echinodermata / Harrison F.W., Chia F.S. (eds). New York: Wiley-Liss Inc, 1994. P. 247-343.

85. Byrne M., Hendler G. Arm structures of the ophiomyxid brittlestars (Echinodermata: Ophiuroidea: Ophiomyxidae) // In: Echinoderm Biology / Burke R.D., Mladenov P.V., Lambert P.L., Parsley R.L. (eds). Rotterdam: Balkema, 1988. P. 687-695.

86. Campion D.R. The muscle satellite cells: a reviw // Int. Rev. Cytol. 1984. V. 84. P. 225-251.

87. Candia Carnevali M.D., Bonasoro F. Mechanisms of arm regeneration in Antedon mediterránea (Echinodermata, Crinoidea) // Anim. Biol. 1994. V. 3. P. 83-88.

88. Candia Carnevali M.D., Bonasoro F. Arm regeneration and growth factors incrinoids // In: Echinoderms: San Francisco / Mooi, Telford (eds.). Rotterdam: Balkema, 1998. P. 145-150.

89. Candia Carnevali M.D., Saita A. Different myofilament patterns in the muscles of a comatulid(Echinodermata, Crinoidea)//Biol. Cell 1982. V. 45. P. 273.

90. Candia Carnevali M.D., Saita A. Muscle system organization in the Echinoderms: HI. Fine structure of the contractile apparatus of the arm flexor muscle of the Comatulids {Antedon mediterráneo) II J. Morphol. 1985b. V. 185. P. 75-87.

91. Candia Carnevali M.D., Saita A., Fedrigo A. An unusual Z-system in the obliquely striated muscles of crinoids: Three-dementional structure and computer simulations // J. Muscle Res. Cell Motil. 1986. V. 7. P. 568-578.

92. Candia Carnevali M.D., Carraro U., Catani C., Milzani A., Colombo R. Polymorphic thick filaments of feather star muscles: Ultrastructural and biochemical analysis // J. Submicrosc. Cytol. Pathol. 1989a. V. 21. P. 713-724.

93. Candia Carnevali M.D., Donini L., Melone G. Regeneration and morphogenesis in the feather star arm // In: Recent Trends in Regeneration Research / V.Kiortsis, S. Koussoulakos, H. Wallace (eds.). N.Y.: Plenum press, 1989b. P. 447-460.

94. Candia Carnevali M.D., Bonasoro F., Melone G. Microstructure and mechanical design in the lantern ossicles of the regular sea-urchin Paracentrotus lividus: a scanning electron microscope study // Boll. Zool. 1991. V. 58. P. 1-42.

95. Candia Carnevali M.D., Lucca E., Bonasoro F. Mechanisms of arm regeneration in the feather star Antedon mediterránea: healing of wound and early stages of development//J. Exp. Zool. 1993a. V. 267. P. 299-317.

96. Candia Carnevali M.D., Wilkie I.C., Lucca E., Andrietti F., Melone G. The Aristotle's lantern of the sea-urchin Stylocidaris affinis (Echinoida, Cidaridae): functional morphology of the musculo-skeletal system //Zoomorphology. 1993b. V. 113. P. 173-189.

97. Candía Carnevali M.D., Bonasoro F., Lucca E., Thorndyke M.C. Pattern of cell proliferation in the early stages of arm regeneration in the feather star Antedon mediterranean J. Exp. Zool. 1995a. V. 272. P. 464-474.

98. Candia Carnevali M.D., Bonasoro F., Biale A. Pattern of bromodeoxyuridine incorporation in the advanced stages of arm regeneration in the feather star Antedon mediterránea II Cell Tiss. Res. 1997. V. 289. P. 363-374.

99. Carlson B.M. Development and regeneration, with special emphasis on the amphibian limb // In: Cellular and molecular basis of regeneration. From invertebrate to humans / Ferretti P., Geraudie J. (eds.). London: John Wiley, 1998. P. 45-61.

100. Cavey M.J., Márkel K. Echinoidea // In: Microscopic anatomy of invertebrates, Vol. 14: Echinodermata / Harrison F.W., Chia F.S. (eds). New York: Wiley-Liss Inc, 1994. P. 345-400.

101. Cavey M.J., Wood L.R. Organisation of the adluminal and retractor cells in the coelomic lining from the tube foot of the phanerozonian starfish, Luidia foliolata II Can. J. Zool. 1991. V. 69. P. 911-923.

102. Chapman D.M. Cnidarian histology // In: Coelenterate biology. Reviws and new perspectives. N.Y.: Acad. Press., 1974. P. 1-92.

103. Chernoff E.A.G., Stocum D.L. Developmental aspects of spinal cord and limb regeneration//Develop. Growth Differ. 1995. V. 37. N. 2. P. 133-147132

104. Chia F.S., Koss R. Asteroidea // In: Microscopic anatomy of invertebrates, Vol. 14: Echinodermata / Harrison F.W., Chia F.S. (eds). New York: Wiley-Liss Inc, 1994. P. 169-245.

105. Cobb J.L.S. The innervation of the ampula of the tube food in the starfish

106. Astropecten irregularis II Proc. roy. Soc. 1967. V. 168. P. 91-99. Cobb J.L.S. The significance of the radial nerve cords in asteroids and echinoids //

107. Coleman R. Ultrastructure of the tube foot wall of a regular echinoid, diadema antillarum Philippi // Z. Zellforsch. Mikrosk. Anat. 1969b. V. 96. P. 162-172.

108. Cornec J.P., Cresp J., Delye P., Hoarau F., Reynaud G. Tissue responses and organogenesis during regeneration in the oligochete Limnodrilus hoffmeisteri (Clap.) // Can. J. Zool. 1987. V. 65. P. 403-414.

109. Coulon J., Diano M., Arsanto J. P., Thouveny Y. Remodeling processes during anterior regeneration of Owenia fusiformis (Polychaeta, Annelidae) a morphological and immunocytochemical survey // Can. J. Zool. 1989. V. 67. N 4. P. 994-1005.

110. Dobson W.E., Stancyk S.E., Clements L.A., Showman R.M. Nutrient translocation during early disk regenaration in the brittlestar Microphiopholis gracillima (Stimpson) (Echinodermata, Ophiuroidea)//Biol.Bull. 1991. V. 180. № 1. P. 167184.

111. Dolder H. Ultrastructural study of the smooth muscle in the tube feet of the echinoderms, Asterina stellifera and Pectacta peterseni II J. Submicrosc. Cytol. 1972. V. 4. P. 221-232.

112. Dolmatov I.Yu. Regeneration of the aquapharyngeal complex in the holothurian Eupentacta fraudatrix (Holothuroidea, Dendrochirota) // In: Keys for Regeneration. Monogr. Dev. Biol., vol. 23 / Eds. C.H. Taban, B. Boilly. Basel: Karger. 1992. P. 40-50.

113. Dolmatov I.Yu., Yushin V.V. Larval development of Eupentacta fraudatrix (Holothuroidea, Dendrochirota) // Asian Marine Biol. 1993. V. 10. P. 125-134.

114. Dolmatov I.Yu., Eliseikina M.G., Bulgakov A.A., Ginanova T.T., Lamash N.E., Korchagin V.P Muscle regeneration in the holothurian Stichopus japonicus II Roux's Arch. Develop. Biol. 1996. № 205. P. 486-493.

115. Duglas S.J. Radioautoraphic analysis of the origin, development and differentiation of the regeneration in the fanworm Sabella melanostigma II J. Cell Biol. 1968. V. 39. P. 36.134

116. Eakin R.M., Ferlatte M.M. Studies on eye regeneration in a snail, Helix aspersa // J.

117. Exp. Zool. 1973. V. 184. P. 81-96. Emson R.H., Woodley J.D. Submersible and laboratory observations on Asteroschema tenue, a long-armed euryaline brittlestar epizoic on gorgonians // Mar. Biol. 1987. V. 96. P. 31-45.

118. Fekete D. M., Broekes J. P. Evidence that the nerve controls molecular identity of progenitor cells for limb regeneration // Development. 1988. V. 103. N 3. P. 567-573.

119. Ferretti P., Brockes J. P. The monoclonal antibody 22/18 recognizes a conformational change in an intermediate filament of the newt, Notophthalmus viridescens, during limb regeneration // Cell Tissue Res. 1990. V. 259. N 3. P. 483-493.

120. Flammang P., Jangoux M. Functional morphology of the locomotory podia of Holothuria forskali (Echinodermata, Holothuroida) // Zoomorphology 1992. V. 111. № 3. P. 167-178.

121. Physiol. 1964. V. 63. P. 25-38. Fujiwara S., Kawamura K. Ascidian budding as a transdifferentiation-like system -multipotent epithelium is not undifferentiated // Dev. Growth Differ. 1992. V. 34. N4. P. 463-472.

122. Grounds M. D. Factors controlling skeletal muscle regeneration in vivo // In: Pathogenesis and therapy of Duchenne and Besker muscular dystrophy / Kakulas B.A., Mastaglia F.L. (eds.). N.Y.: Raven Press, 1990. P. 171-185.

123. Grounds M.D., McGeachie J.K. A model of myogenesis in vivo, derived from detailed autoradiographic studies of regenerating skeletal muscle, chellenges the concept of quantal mitosis // Cell Tissue Res. 1987. V. 250. P. 563-569.

124. Grounds M. D., McGeachie J. K. Myogenic cells of regenerating adult chicken muscle can fuse into myotubes after a single cell division in vivo II Exp. Cell Res. 1989a. V. 180. № 2. P. 429-439.

125. Grounds M. D., McGeachie J. K. A comparison of muscle precursor replication in crush injured skeletal muscle of Swiss and BALB mice // Cell Tiss. Res. 1989b. V. 255. P. 385-391.

126. Grounds M.D., Partridge T.A. Isoenzyme studies of whole muscle grafts and movement of muscle precursor cells // Cell Tiss. Res. 1983. V. 230. P. 677688.

127. Grounds M.D., Partridge T.A., Sloper J.C. The contribution of exogenous cells to regeneration of skeletal muscle: an isoenzyme study of muscle allografts in mice // J. Pathol. 1980. V. 132. P. 325-341.

128. Hajguk S.L. infrastructure of the tube-foot of an ophiuroid echinoderm, Hemipholis elongatall Tissue Cell. 1992. V. 24. P. 111-120.

129. Hamann O. Beitrage zur Histologie der Echinodermen: I. Mitteilung; Die Holothurien (Pedata) und das Nervensystem der Astenden // Z. wiss. Zool. Abt. 1883. V. A 39. P. 145-190.

130. Heinzeller T., Welsch U. Crinoidea // In: Microscopic anatomy of invertebrates, Vol. 14: Echinodermata / Harrison F.W., Chia F.S. (eds). New York: Wiley-Liss Inc, 1994a. P. 9-148.

131. Heinzeller T., Welsch U., Cobb J.L.S. Ultrastructure and innervationof the fine non-striated muscles in the arm of Antedon brifida II In: Echinoderm research / De137

132. Rider C., Dubois P., Lahaye M.C., Jangoux M. (eds). Rotterdam: Balkema, 1990. P. 255-259.

133. Hill R.B. Comparative physiology of echinoderm muscle // Echinoderm studies.

134. Cell Differ. 1983. V. 12. P. 155-163. Hyman L.H. The invertebrates: Echinodermata. The coelome Bilateria. New York:

135. McGraw-Hill Book Co., Inc., 1955,763 p. Javois L.C. Patterning of the head in hydra as visualized by a monoclonal antibody. III. The dynamics of head regeneration // J. Exp. Zool. 1990. V. 254. P. 155164.

136. Javois L.C., Bode H.R., Wood R.D. Patterning of the head in hydra as visualized by a monoclonal antibody 1. Budding and regeneration // Develop. Biol. 1986. V. 117. N2. P. 607-618.138

137. Javois L.C., Bode P.M., Bode H.R. Patterning of the head in hydra as visualized by a monoclonal antibody .2. The initiation and localization of head structures in regenerating pieces of tissue //Develop. Biol. 1988. V. 129. N 2. P. 390-399.

138. Jensen H. Ultrastructure of the dorsal hemal vessel in the sea cucucmber Parastichopus tremulus II Cell Tissue Res. 1975. V. 160. P. 355-369.

139. Kawaguti S. Electron microscopic studies of the podial wall of an Echonoid with special references to the nerve plexus and the muscle {Hemicentrotus pulcherrimus) //Biol. J. OkayamaUniv. 1964a. V.10. P. 1-12.

140. Kawaguti S. Electron microscopy on the intestinal wall of the sea-cucumber with special attention to its muscle and nerve plexus {Stichopus japonicus) // Biol. J. OkayamaUniv. 1964b. V.10. P. 39-50.

141. Kawaguti S. Electron microscopy on the ovarian wall of the Echonoid with special references to its muscle and nerve plexus {Hemicentrotus pulcherrimus) // Biol. J. OkayamaUniv. 1965a. V.ll. P. 66-74.

142. Kawaguti S. Electron microscopy on the ampulla of the Echonoid {Hemicentrotus pulcherrimus) II Biol. J. Okayama Univ. 1965b. V.ll. P.75-86.

143. Kawaguti S., Kamishima Y. Electron microscopy on the spine muscle of the

144. Echonoid {Anthocidaris crassispina) II Biol. J. Okayama Univ. 1965. V.l 1. P. 31-40.

145. Kawamura K., Fujiwara S. Transdifferentiation of pigmented multipotent epithelium during morphallactic development of budding tunicates // Int. J. Dev. Biol. 1994. V. 38. P. 369-377.139

146. Kawamura K., Fujiwara S. Establishment of cell lines from multipotent epithelial sheet in the budding tunicate, Polyandrocarpa misakiensis // Cell Structure and Function. 1995. V. 20. P. 97-106.

147. Kille, F. R. Regeneration in Thyone briareus Lesueur following induced autotomy 11 Biol. Bull. 1935. V. 69. P. 82-103.

148. D.C., Allen F., Brockes J.P. Reversal of muscle differentiation during urodele limb regeneration // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 1993. V. 90. Iss. 15. P. 7230-7234.

149. Markel K., Roser U. Functional anatomy of the valves in the ambulacra! system of sea urchins (Echinodermata, Echinoida) // Zoomorphology. 1992. V. 111. P. 179-192.140

150. Markel K., Roser U., Stauber M. The interpyramidal muscle of Aristotle's lantern: its myoepithelial structure and its growth (Echinodermata, Echinoida) // Zoomorphology. 1990. V. 109. N 5. P. 251-262.

151. Martinez J. L. Histologia y ultraestructura de la cuticula de los podios de Ophiothris fragilis (Echinodermata, Opiuroidea) // Bol. R. Soc. Espanola Hist. Nat. (Biol). 1976. V.74.P. 167-181.

152. Martinez J. L. Ultrastructura del tejido muscular y del epitelio celomico de los podios de Ophiothris fragilis (Echinodermata, Opiuroidea) // Bol. R. Soc. Espanola Hist. Nat. (Biol). 1977. V.75. P. 335-348.

153. Martynova M.G. Satellite cells in the crayfish heart muscle function as stem cells and are characterized by molt-dependent behavior // Zool. Anz. 1993. V. 230. P. 181-190.

154. McGeachie J.K., Grounds M.D. The onset of myogenesis in denervated mouse skeletal muscle regenerating after injury // Neuroscience. 1989. V. 28. 1 2. P. 509-514.

155. McGeachie J.K., Grounds M.D. Applications of an autoradiographic model of myogenesis in vivo II In: Pathogenesis and therapy of Duchenne and Becker muscular dystrophy / Kakulas B.A., Mastaglia F.L. (eds). New York: Raven Press, 1990. P. 151-170.

156. McGeachie J.K., Grounds M.D. Retarded myogenic cell replication in regenerating skeletal muscle of old mice: an autoradiographic study in young and old BALB/c and SJL/J mice // Cell Tissue Res. 1995. V. 280. P. 277-282.141

157. McGeachie J.K., Grounds M.D., Partridge T.A. Morgan J.E. Age-related changes in replication of myogenic cells in mdx mice: quantitative autoradiographic studies // J. Neurol. Sci. 1993. V. 119. P. 169-179.

158. McKenzie J.D. The tentacular ultrastructure of dendrochirote holothurians A comparative SEM study // In: Echinodermata: Proceedings of the 5th Internation Echinoderm Conference. Rotterdam: Balkema, 1985. P. 445-450.

159. McKenzie J.D. The ultrastructure of tentacles of eleven species of dendrochirote holothurians studied with special reference to the surface coats and papillae // Cell Tissue Res. 1987. V. 248. P. 187-199.

160. McKenzie J.D. Ultrastructure of the tentacles of the apodous holothurian1.ptosynapta spp., with special reference to epidermis and surface coats // Cell Tis. Res. 1988. V. 251. P. 387-397.

161. Menton D.N., Eisen A.Z. Cutaneous wound healing in the sea cucumber Thy one briareus II J. Morphol. 1973. V. 141. P. 185-204.

162. Meyer D.L. The collagenous nature of problematical ligaments in crinoids (Echinodermata) //Marine Biol. 1971. V. 9. P. 235-241.

163. Midsukami M. The structure and distribution of satellite cells of cardias muscles in decapod crustaceans // Cell Tis. Res. 1981. V. 219. P. 69-83.

164. Mladenov P.V., Bisgrove B., Asotra S., Burke R.D. Mechanisms of arm tip regeneration in the sea star, Leptasterias hexactis I I Roux's Arch. Dev. Biol. 1989. V. 198. N1. P. 19-28.

165. Morgan T. H. Regeneration. New York: Mac-Millan, 1901. 316 p.

166. Morita M., Best J.B. Electron microscopic studies of planarian regeneration. III. Degeneration and differentiation of muscles // J. Exp. Zool. 1984a. V. 229. N 3. P. 413-424.

167. Morita M., Best J.B. Electron microscopic studies of planarian regeneration. IV. Cell division of neoblasts in Dugesia dorotocephala II J. Exp. Zool. 1984b. V. 229. N3. P. 425-436.142

168. Motokawa T. Fine structure of the dermis of the body wall of the sea cucumber,

169. Stichopus chloronotus, a connective tissue wich changes its mechanical properties // Galaxea. 1982. V.l. N2. P. 55-64,

170. Needham A.E. Regeneration and wound healing. London, N.Y.: Methuen, 1952. 152p.

171. Oberpriller Y.O., Oberpriller Y.C., Bader D.M., Mc Donnel T.Y. Cardiac muscle and its potential for regeneration in the adult newt heart // In: Mechanisms of growth control. Spring held. 1981. P.343-372.

172. Okada T.S. Transdifferentiation in animal cells: Fact or arifact? // Dev. Growth Differ. 1986. V. 28. P. 213-221.

173. Palmberg I. Cell migration and differentiation during wound healing and regeneration in Microstomum lineare (Turbellaria) // Hydrobiologia. 1986. V. 132. P. 181-188.

174. Palmberg I. Differentiation in free-living flatworms. Ultrastructural, immunocytochemical and autoradiographic studies of asexually reproducing and regenerating Microstomum lineare (Macrostomida). Abo: Abo Academy Press, 1990. 159 p.

175. Patterson J. M., Zakon H. H. Bromodeoxyuridine labeling reveals a class ofsatellite-like cells within the electric organ // J. Neurobiol. 1993. V. 24. N. 5. P. 660-674.

176. Pedersen K.J. Cytological studies on the planarian neoblast // Ztschr. Zellforsch. 1959. B. 50. S. 799-817.

177. Pentreath R. J. Feeding mechanisms and the functional morphology of podia and spines in some New Zealand ophiuroids (Echinodermata) // J. Zool. Lond. 1970. V. 161. P. 395-429.143

178. Peters B.H., Campbell A.C. Morphology of the nervous and muscular systems in the heads of pedicellaria from the sea urchin Echinus esculentus L. II J. Morphol. 1987.V.193. P. 35-51.

179. Plaghki L. Regeneration et myogenese du muscle strie // 1985. J. Phisiol. Paris. V. 80. P. 51-110.

180. Prosser C.L., Mackie G.O. Contractions of holothurian muscles // J. Comp. Physiol. 1980.V.136. P. 103-112.

181. Reale E. Electron microscopy of the basement membranes // In: Ultrastructure of the connective tissue matrix / Ruggeri A., Motta P.M. (eds.). Nijhoff, Boston, The Hugae, Dordrecht, Lancaster, 1984.

182. Rieger R.M., Lombardi J. Ultrastructure of coelomic lining in echinoderm podia: significance for concepts in the evolution of muscle and peritoneal cells // Zoomorphology. 1987. V. 107. P. 191-208.

183. Robertson T.A., Papadimitriou J.M., Grounds M.D. Fusion between a myogenic cell located in "the satellite cell" position and undamaged muscle fibre segments // Experientia. 1992. V. 48. N 4. P. 394-395.

184. Rosembluth J. Obliquely striated muscle // In: The structure and function of muscle / Bourne G.H. (éd.). V. I. N.Y.: Academic Press, 1972. P. 389-420.

185. Rumyantsev P.P. Interreletion of the proliferation and differentiation processes during cardiac myogenesis and regeneration//Intern. Rev. Cytol. 1977. V.51. P. 187-273.

186. Saita A. La morfologia ultrastrutturale dei muscoli longitudinali délia lanterna di

187. Aristotele di alcuni Echinoidei // Inst. Lomb. Accad. Sci. Lett. Rend. Sci. Biol. Med. 1969. V.103.P. 297-313.

188. Saita A., Candia Carnevali M.D. Myofilament arrangement in some muscles of Crinoidea (Echinidermata) // Cariologia 1981. V. 35. P. 112-113.

189. Saita A., Candia Carnevali M.D., Cananaco M. Muscle system organization in the echinoderms. I. Intervertebral muscles of Ophioderma longicaudum (Ophiuroidea) // J. Submicrosc. Cytol. 1982. V. 14. № 2. P. 291-304.144

190. Schmid V. The potential for transdifferentiation and regeneration of isolated striated muscle of medusae in vitro // Cell Differentiation. 1988. V. 22. P. 173-182.

191. Schmid V. Transdiffarentiation in Medusae // Int. Rev. Cytol. 1992. V. 142. P. 213261.

192. Schmid V., Alder H. Isolated, mononucleated, striated muscle can undergo pluripotent transdifferentiation and form a complex regenerate // Cell. 1984. V. 38. N3. P. 801-809.

193. Schmid V., Alder H. The potential for transdifferentiation of differentiated medusa tissues in vitro II Cur. Topics Dev. Biol. 1986. V. 20. P. 117-135.

194. Shida S. Electron microscopic studies on the longitudinal muscle of the sea cucumber {Stichopusjaponicus) II Sci. Repts. Tohoku Univ. (Biol). 1971. V. 35. P. 175-187.

195. Smiley S. Holothuroidea // In: Microscopic anatomy of invertebrates, Vol. 14: Echinodermata / Harrison F.W., Chia F.S. (eds). New York: Wiley-Liss Inc, 1994. P. 401-471.

196. Smith G.N. Regeneration in the sea cucumber Leptosynapta. The regenerative capacity//J. Exp. Zool. 1971. V. 177. P. 331-342.

197. Smith G.N., Greenberg M ,J. Chemical control of the evisceration process in Thy one briareus II Biol. Bull. 1973. V. 144. P. 421- 430.

198. Smith T.B. Tentacular ultrastructure and feeding behaviour of Neopentadactyla mixta II J. Mar. Biol. Assoc. U. K. 1983. V. 63. P. 301-311.

199. Smith V. J. The ehinoderms // In: Invertebrate blood cells. N.Y.: Acad. Press., 1981. P. 513-562.

200. Snow M.H. Myogenic cell formation in regenerating rat sceletal muscle injured by mincing//Anat. Rec. 1977. V.188. P.181-218.

201. Snow M.H. An autoradiographic study of satellite cell differentiation in regenerating myotubes following transplantation of muscle in young rats // Cell Tissue Res. 1978. V.186. P.535-540.145

202. Stauber M. The lantern of Aristotle organization of its coelom and origin of its muscles (Echinodermata, Echinoida) // Zoomorphology. 1993. V. 113. N 2. P. 137-151.

203. Stauber M., Markel K. Comparative morphology of muscle-skeleton attachments in the Echinodennata//Zoomorphology. 1988. V. 108. P. 137-148.

204. Stubbs T.R., Cobb J.L.S. The giant neurone system in ophiuroids. II. The hyponeural motor tracts // Cell Tissue Res. 1981. V. 220. P. 373-385.

205. Sugi H., Suzuki S., Tsuchiya T. et al. Physiological and ultrastructural studies on the longitudinal retractor muscle of a sea cucumber Stichopus japonicus II J. Exp. Biol. 1982. V. 97. P. 101-111.

206. Suzuki S. Physiological and cytochemical studies on activator calcium in contraction by smooth-muscle of a sea cucumber, Isostichopus badionotus //Cell Tissue Res. 1982. V. 222. N. 1. P. 11-24.

207. Teshirogi W. On the origin of neoblasts in fresh water planarians (Turbellaria) // Hydrobiologia. 1986. V. 132. N 1. P. 207-216.

208. Thouveny Y. Sur Y origine des tissus dans la régénération des annelides Polydora flava Clap, et Magalia perarmata Marion et Bobr. Il Ann. Fac. sci. Marseille. 1961. V. 31. P. 45-69.

209. Thouveny Y., Coulon J., Marilley M. Cell proliferation and pattern formation during trauma induced anterior regeneration of the polychaete annelid Owenia fusiformis // Arch. Anat. Microsc. Morphol. Exp. 1986. V. 75. N. 4. P. 299299.

210. Tidball J.G. The geometry of actin filament-membrane associations can modifyadhesive strength of the myotentinous junction // Cell Motil. 1983. V. 3. P. 439447.

211. Tidball J.G., Daniel T.L. Myotentinous junctions of tonic muscle cells: structure and loading // Cell Tissue Res. 1986. V. 245. P. 315-322.

212. Tracey DJ. Evisceration and regeneration in Thy one okeni (Bell 1884) // Proc. Linn. Soc. NSW. 1972. Vol. 97. P. 72-81.

213. Trotter J.A., Corbett K., Avner B.P. Structure and function of the murine muscle-tendon junction//Anat. Rec. 1981. V. 201. P. 293-302.

214. Trotter J.A., Eberhard S., Samora A. Structural connections of the muscle-tendon junction // Cell Motil. 1983. V. 3. P. 431-438.

215. Tsonis P. A., Washabaugh C. H., Delriotsonis K. Transdifferentiation as a basis for amphibian limb regeneration // Seminars Cell Biol. 1995. V. 6. N. 3. P. 127135.

216. Van den Bosche J.P., Jangoux M. Epithelial origin of starfish coelomocytes. Nature. 1976. V. 261. P. 227-228.

217. Weber W., Grosmann M. Ultrastructure of the basiepithelial nerve plexus of the sea urchin Centrostephanus longispinus II Cell Tissue Res. 1977. V. 175. P. 551-562.

218. Wolff E. Recent researches on the regeneration of planaria // Regeneration / N.Y.: Ronald, 1962. P. 53-84.

219. Wolff E., Dubois F. Sur la migration des cellules de régénération chez les planaires //Rev. suisse zool. 1948. V. 55. P. 219-227.

220. Wood R.L., Cavey M J. Ultrastructure of the coelomic lining in the podium of the starfish Stylasterias forreri II Cell Tissue Res. 1981. V. 218. P. 449-473.