Развитие и регенерация пищеварительной системы у голотурии Eupentacta fraudatrix (Holothuroidea, Dendrochirota) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.30, кандидат биологических наук Машанов, Владимир Сергеевич

• Машанов, Владимир Сергеевич
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Машанов, Владимир Сергеевич

ВВЕДЕНИЕ.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

2.1. Регенерация и индивидуальное развитие.

2.2. Морфофункциональная организация пищеварительного тракта у взрослых голотурий.

2.2.1. Пищеварительный (выстилающий) эпителий.

2.2.2. Соединительнотканный слой.

2.2.3. Мезотелий.

2.2.4. Нервное сплетение.

2.3. Развитие пищеварительной трубки в онтогенезе голотурий.

2.3.1. Развитие с полным метаморфозом.

2.3.2. Развитие с укороченным метаморфозом.

2.3.3. Проблема происхождения выстилки передних и задних отделов пищеварительного тракта.

2.4. Физиологическая регенерация кишечного эпителия.

2.5. Репаративная регенерация пищеварительной трубки.

2.5.1. Эвисцерация.

2.5.2. Регенерация у Aspidochirota.

2.5.3. Регенерация у Dendrochirota.

2.5.4. Регенерация у Apoda.

2.5.5. Изменение способности к регенерации в ходе онтогенеза голотурий.

3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

4. РЕЗУЛЬТАТЫ.

4.1. Строение пищеварительной трубки голотурии Eupentacta fra udatrixв норме.

4.2. Развитие пищеварительной трубки в онтогенезе.

4.3. Регенерация пищеварительной трубки у пентактул.

4.3.1. Макроморфология регенерирующей пищеварительной трубки.

4.3.2. Ультраструктура регенерирующего пищеварительного тракта

4.4. Регенерация пищеварительной трубки у взрослых голотурий.

4.4.1. Макроморфология регенерирующей пищеварительной трубки.

4.4.2. Микроскопическое строение регенерирующей пищеварительной трубки.

5. ОБСУЖДЕНИЕ.

5.1. Строение пищеварительной трубки голотурии ЕиРЕтлстл рка иил тюх в норме.

5.2. Формирование пищеварительной трубки в ходе индивидуального развития.

5.3. Регенерация пищеварительной трубки.

5.3.1. Стадии регенерации пентактул.

5.3.2. Стадии регенерации взрослых животных.

5.3.3. Клеточные источники.

5.3.4. Изменение механизмов регенерации в онтогенезе.

5.4. Индивидуальное развитие и регенерация.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Развитие и регенерация пищеварительной системы у голотурии Eupentacta fraudatrix (Holothuroidea, Dendrochirota)»

Актуальность проблемы. Регенерация и эмбриогенез являются отражением общей для всех живых существ способности к морфогенезу. Внешнее их сходство заключается в том, что в результате обоих этих процессов происходит формирование новой структуры. В подавляющем большинстве случаев структура, образованная в результате регенерации как морфологически, так и функционально практически не отличается от той, которая была утрачена. В этом случае возникает вопрос: если регенерация той или иной части тела и ее развитие в ходе онтогенеза могут иметь одинаковый конечный результат, то может ли морфогенез при регенерации рассматриваться как рекапитуляция морфогенетических процессов индивидуального развития? С одной стороны, поскольку при регенерации образуется заново такой же орган, как и удаленный, то нельзя ожидать, что пути развития этих органов будут совершенно различными. Однако, с другой стороны, сходство между онтогенезом и регенерацией никогда не бывает полным, всегда имеются различия, выраженные в большей или меньшей степени (Лиознер, 1982).

Сравнение индивидуального развития и регенерации полезно в том отношении, что оно позволяет лучше понять характерные особенности обоих процессов. Такое сопоставление также способствует более глубокому пониманию механизмов морфогенеза и их изменений при тех или иных условиях. К сожалению, к настоящему времени только очень немногие органы изучены в достаточной степени для того, чтобы можно было провести детальное сравнение морфогенеза одних и тех же струюур при регенерации и в ходе индивидуального развития животного. К числу таких модельных систем относятся конечность, хвост, хрусталик и сетчатка амфибий, а также скелетные мышцы позвоночных (см. обзоры: Карлсон, 1986; Carlson, 1998). Аналогичные данные относительно органов беспозвоночных еще более редки (Долматов, 1996а; Bely, Wray, 2001; Dolmatov, Ginanova, 2001).

Голотурии представляют собой удобный объект для изучения процессов регенерации, так как они обладают способностью к относительно быстрому восстановлению утраченных частей тела после самых разнообразных повреждений (Hyman, 1955; Долматов, 1999). В частности, эти животные могут в течение нескольких недель полностью восстанавливать внутренние органы, утраченные при эвисцерации.

Макроанатомические особенности регенерации пищеварительной трубки у взрослых голотурий изучены относительно подробно, выдвинут ряд гипотез происхождения клеточных источников (Kille, 1935; Dawbin, 1949; Smith, 1971а; Mosher, 1956; Bai, 1971; Gibson, Burke, 1983; Leibson, 1992; Garcia-Arraras et al., 1998; Garcia-Arraras et al., 1999; Santiago et al., 2000). Однако аналогичные данные для более ранних стадий онтогенеза отсутствуют. Долматовым (1994; 1996а) было показано, что способность к регенерации у голотурий и ее механизмы зависят от возраста животного, тем не менее, причины этого и конкретные механизмы до сих пор не описаны.

Наиболее интересной в этом отношении оказалась голотурия Eupentacta fraudatrix (Holothuroidea, Dendrochirota), пентактулы которой способны восстанавливать утраченные задние части тела, а взрослые особи - только передние (Долматов, 1994).

Общая характеристика индивидуального развития Е. fraudatrix была дана Долматовым и Юшиным (Dolmatov, Yushin, 1993). Ими было показано, что этот вид характеризуется лецитотрофным типом развития с укороченным метаморфозом и отсутствием катастрофической трансформации внутренних органов. В то же время характер закладки и дифференцировки тканей пищеварительной трубки освещен недостаточно полно.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы являлось изучение и сравнительный анализ клеточных механизмов морфогенеза пищеварительной системы у голотурии Eupentacta fraudatrix в онтогенезе и при регенерации после различных способов повреждения.

В этой связи необходимо было решить следующие задачи:

1. Изучить особенности формирования пищеварительной трубки в ходе индивидуального развития голотурии Е. fraudatrix.

2. Исследовать нормальное гистологическое строение стенки пищеварительного тракта у взрослых особей данного вида.

3. Изучить клеточные механизмы репаративной регенерации пищеварительной трубки у голотурии Е. fraudatrix на разных стадиях онтогенеза.

4. На основании полученных собственных результатов и данных других авторов сравнить различные типы морфогенетических механизмов формирования пищеварительной трубки в ходе индивидуального развития и при регенерации у голотурии Е. /гаис1а1пх.

Научная новизна. На основе наших собственных детальных исследований, впервые сделана попытка сопоставления морфогенетических механизмов, лежащих в основе формирования пищеварительной трубки голотурии в ходе нормального онтогенеза и при регенерации. Для изучения цитологических особенностей процессов развития и восстановления были применены современные морфологические методы световой и электронной микроскопии.

При решении этой главной задачи нами впервые было проведено детальное гистологическое исследование строения разных отделов пищеварительной трубки у массового дальневосточного вида голотурий Е. /гаис1шг1х (Но!оШиго1с1еа, Оепс1госЫ-го1а), послужившего нам модельным объектом. Впервые на ультрастуктурном уровне исследовано становление тканей пищеварительной трубки в ходе онтогенеза голотурии. Впервые изучены механизмы регенерации пищеварительной трубки у пентактул (ювенильных особей) голотурии, показано их принципиальное отличие от таковых у взрослых животных. Кроме того, нам впервые удалось получить доказательства в пользу того, что при регенерации пищеварительной трубки у взрослых голотурий отряда Вепс1госЫго1а пищеварительный эпителий может происходить из клеток мезодермальной природы.

Теоретическое и практическое значение работы. Сопоставление регенерации и нормального онтогенеза, важно для понимания наиболее общих закономерностей морфогенеза. Полученные данные дополняют представления о биологии развития голотурий. Голотурия Е. /гаис1а1г1х характеризуется разнообразием восстановительных реакций на разных стадиях жизненного цикла, и поэтому может представлять собой удобный модельный объект для изучения регуляции морфогенетических процессов. Основные результаты работы могут быть включены в программу общих и специализированных курсов по биологии развития для высших учебных заведений.

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались на 1 и 2-й Региональных конференциях по актуальным проблемам морской биологии и экологии (Владивосток, 1998, 1999); ежегодных научных конференциях института биологии моря ДВО РАН (Владивосток, 1999, 2000, 2002); Региональной конференции молодых ученых "Биомониторинг и рациональное использование морских и пресноводных гидробионтов" (ТИНРО, Владивосток, 1999); 2-й немецкоязычной конференции по иглокожим (Германия, Берлин, 2002); региональной конференции молодых ученых ДВО РАН (Владивосток, 2002); 11-й международной конференции по иглокожим (Германия, Мюнхен, 2003); 1-м съезде Общества клеточной биологии (Санкт-Петербург, 2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ и 2 находятся в печати.

Структура и объем диссертации. Работа построена в соответствии с традиционным планом и включает в себя введение, обзор литературы, краткую характеристику методов исследования, изложение собственных результатов автора, обсуждение полученных данных и их сопоставление с наблюдениями других авторов, заключение, выводы и список литературы (104 источника, из которых 33 на русском и 71 на иностранных языках). Диссертация изложена на 101 странице и содержит 22 рисунка.

Заключение диссертации по теме «Биология развития, эмбриология», Машанов, Владимир Сергеевич

Выводы

1. Стенка пищеварительной трубки голотурии ЕиреШас1а/гаис1шг1х имеет типичное трехслойное строение. Она образована внутренним кишечным и наружным целомическим эпителиями, разделенными прослойкой соединительной ткани. Основу выстилки составляют Т-образные клетки (в глотке и пищеводе) и полифункциональные везикулярные энтероциты (в кишечнике и клоаке). В ряде отделов встречаются мукоциты. Цел омический эпителий (мезотелий) образован миоэпите-лиальными и перитонеальными клетками и включает в себя базиэпителиальное ги-понейральное нервное сплетение. Физиологическая регенерация кишечного эпителия осуществляется за счет пролиферации дифференцированных везикулярных эн-тероцитов.

2. Формирование пищеварительной трубки в ходе онтогенеза голотурии Е. /гаис1а1г1х происходит типичным для иглокожих способом. Кишечный эпителий в пищеводе, желудке, кишечнике и клоаке имеет энтодермальное происхождение. Вклад эктодермы в образование пищеварительной трубки незначителен: из нее образуется выстилка только глотки и ректума. Мезотелий кишки формируется за счет вентрального листка соматоцеля.

3. На разных стадиях онтогенеза пищеварительная трубка голотурии Е./гаи-с1а1г1х восстанавливается за счет различных механизмов. Регенерация кишечного и целомического эпителиев у пентактул происходит за счет соответствующих тканей остатка пищеварительной трубки. Основными механизмами, обеспечивающими восстановление, является пролиферация частично дедифференцированных клеток пищеварительного эпителия, а также дедифференцировка, миграция, пролиферация и последующая редифференцировка клеток мезотелия. При регенерации взрослых особей Е./гаи^аМх важную роль в формировании кишечного эпителия играют ткани мезодермального происхождения. Целомический эпителий, покрывающий передний зачаток, дедифференцируется, погружается в подлежащую соединительную ткань и дает начало пищеварительному эпителию. В заднем зачатке кишечный эпителий образуется за счет энтодермальных тканей клоаки.

4. Ни у ювенильных особей, ни у взрослых животных не было обнаружено участия каких-либо резервных клеток в восстановительных морфогенезах. Широкие гистоблаетические возможности целомического эпителия обусловлены способностью высокоспециализированных миоэпителиальных и перитоиеальных клеток легко переходить в дедифференцированное состояние.

5. У Е. /гаис1а1г1х формирование пищеварительной трубки в ходе индивидуального развития, при регенерации у пентактул и при регенерации взрослых животных осуществляется за счет трех различных морфогенетических механизмов.

6. Заключение

Результаты исследований показали, что пищеварительная трубка у голотурии Е. /гаис1мпх — это сложный специализированный орган, состоящий из нескольких отделов: глотки, пищевода, желудка, кишечника и клоаки. Ее стенка имеет типичное трехслойное строение. Она образована внутренним кишечным и наружным це-ломическим эпителиями, разделенными прослойкой соединительной ткани. Основу выстилки составляют Т-образные клетки (в глотке и пищеводе) и полифункциональные везикулярные энтероциты (в кишечнике и клоаке). В ряде отделов встречаются мукоциты. Целомический эпителий (мезотелий) образован миоэпителиаль-ными и перитонеальными клетками и включает в себя базиэпителиальное гипоней-ральное нервное сплетение.

Развитие пищеварительной трубки у Е. ^-аийаХггх происходит типичным для иглокожих образом. После завершения гаструляции архентерон разделяется на эн-тероцель (общий зачаток целомической мезодермы) и энтодермальный зачаток, который дает начало кишечному эпителию почти всей пищеварительной трубки, в том числе и кутикулярной выстилке передних отделов. Вклад эктодермы в этот процесс незначителен. Дифференцировка пищеварительного и целомического эпи-телиев носит дефинитивный характер, т.е. дифференцируются сразу те клеточные типы, которые характерны для кишки взрослых голотурий.

Регенерацию пищеварительной трубки у Е. /гаис1а{г1х изучали на двух разных стадиях индивидуального развития: у пятимесячных пентактул (после поперечного разрезания) и у взрослых особей (после эвисцерации). Нами установлено, что на этих этапах жизненного цикла восстановительные процессы реализуются за счет разных механизмов, что согласуется с данными Долматова (1994) об изменении у голотурий способности к регенерации с возрастом. Пентактулы не способны к эвисцерации. После поперечного разрезания выживают и регенерируют только передние половинки. Кишечный и целомический эпителии восстанавливаются за счет соответствующих слоев остатка пищеварительной трубки, без нарушения специфичности зародышевых листков. Энтероциты и Т-образные клетки кишечного эпителия дедифференцируются лишь частично. Тем не менее, они способны к пролиферации, обеспечивая рост регенерата. В целомическом эпителии, напротив, происходит полная дедифференцировка. Дедифферецированные клетки приобретают способность к пролиферации и миграции к месту повреждения.

При эвисцерации у взрослых особей Е. /гаис1Шг1х удаляется практически вся пищеварительная трубка, за исключением клоаки. После заживления раны появляются два зачатка будущей кишки. Передний зачаток закладывается вблизи места стыка амбулакров. Выстилка здесь образуется за счет дедифференцировки целомического эпителия, который впоследствии погружается в соединительную ткань и дифференцируется в пищеварительный эпителий. Выстилка в заднем зачатке возникает из энтодермальных тканей клоаки. Ни у пентактул, ни у взрослых животных нами не было обнаружено участия в восстановительных процессах каких-либо резервных клеток.

Ни у ювенилов, ни у взрослых особей Е. гаийаЫх регенерация пищеварительной трубки не рекапитулирует развитие этого органа в ходе онтогенеза. Восстановительный процесс у пентактул более близок к индивидуальному развитию, поскольку в этом случае не нарушается специфичность зародышевых листков. Однако, процессы заживления раны, дегенерации поврежденных тканей и дедифференцировки наблюдаются только при регенерации и, очевидно, не имеют аналогов в нормальном развитии. Регенерация у взрослых особей по своим механизмам сильно отклоняется от индивидуального развития и связана с трансдиффренциров-кой целомического эпителия в кишечную выстилку. Такая глубокая трансформация одной дефинитивной ткани в другую дефинитивную ткань, в норме возникающую из другого зародышевого листка, - относительно редкое явление. Оно характерно в основном для бесполого размножения некоторых М^агоа (Иванова-Казас, 1977).

Таким образом, у голотурии Е/гаис1а1г1Х нормальный онтогенез, регенерация у ювенилов и регенерация у взрослых особей представляют собой три принципиально различных по своим механизмам морфогенетических процесса, которые, тем с не менее, приводят к одному и тому же результату - формированию пищеварительной трубки с ее характерной гистологической структурой.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Машанов, Владимир Сергеевич, 2004 год

1. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т. 1. Проморфология. М.: Наука. 1964.432 с.

2. Воронцова М.А. Регенерация органов у животных. М.: Сов. Наука. 1949. 268с.

3. Долматов И.Ю. Способность к регенерации и ее изменение в онтогенезе у голотурий // Онтогенез. 1994. Т 25, № 1. С. 31-37.

4. Долматов И. Ю. Клеточные механизмы регенерации у голотурий и их становление в онто- и филогенезе: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Владивосток: ИБМ ДВО РАН. 1996а. 44с.

5. Долматов И. Ю. Бесполое размножение, эвисцерация и регенерация у голотурий // Онтогенез. 19966. Т. 27. № 4. С. 256-265.

6. Долматов И.Ю. Регенерация у иглокожих // Биол. моря. 1999. Т. 25, № 3. С. 191-200.

7. Долматов И.Ю, Иваитей В.А. Гистогенез продольных мышечных лент у голотурий // Онтогенез. 1993. Т. 24, № 6. С. 67-72.

8. Елисейкина М.Г. Морфофункциональные состояния и физиологическая регенерация выстилающего эпителия пищеварительного тракта у японской кукума-рии: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Владивосток. 1993. 26 с.

9. Елисейкина М.Г., Лейбсон H.JL Ультраструктурная характеристика кишечного эпителия японской кукумарии Cucumaria japónica II Биол. моря. 1996. Т. 22, № 2. С. 102-109.

10. Иванова-Казас О.М. Бесполое размножение животных. JL: Изд-во ЛГУ. 1977.240 с.

11. Иванова-Казас О.М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных. Иглокожие и полухордовые. М.: Наука. 1978.166 с.

12. Иванова-Казас О.М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных. Членистоногие. М.: Наука. 1979. 224 с.

13. Иванова-Казас О.М. Эволюционная эмбриология животных. СПб.: Наука. 1995. 565 с.

14. Карлсон Б.М. Регенерация. М.: Наука. 1986. 191 с.

15. Короткова Г.П. Регенерация животных. СПб.: Изд-во С.-Петербургского университета. 1997.480 с.

16. Ламаш Н.Е. Содержание углеводов и белков в гонаде и стенке тела у Еиреп-tacta fraudatrix во время регенерации внутренних органов // Биол. моря. 1991. № 6. Ц С. 91-94.

17. Лейбсон Н.Л. Об источниках регенерации кишки у голотурий // Онтогенез. 1980. Т. 11, №5. С. 559-560.

18. Лейбсон Н.Л. Об особенностях клеточного размножения в кишечном эпителии голотурии Cucumaria fraudatrix // Биол. моря. 1981а. № 3. С. 81-83.

19. Лейбсон Н.Л. Об источниках регенерации кишечного эпителия при его сезонном обновлении у дальневосточного трепанга // Препринт № 4. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 19816. 28 с.

20. Лейбсон Н.Л. Необычный способ регенерации кишечного эпителия при сезонной перестройки у голотурии Stichopus japonicus (о возможности «внешнего камбия») // Арх. анат., гистол., эмбриол. 1982. Т. 82, № 1. С. 74-80.

21. Лейбсон Н.Л. Организация кишечного эпителия с диффузным клеточным размножением как эволюционный этап у целомических животных. // Биол. моря. 1986. №5. С. 6-19.

22. Лейбсон Н.Л. Клеточное размножение в эпителиях органов пищеварительной системы моллюсков и иглокожих // Журн. общей биологии. 1989. Т. 6, № 6. С. 799-807.

23. Лейбсон Н.Л., Долматов И.Ю. Эвисцерация и регенерация внутреннего комплекса голотурии Eupentacta fraudatrix (Holothurioidea, Dendrochirota) // Зоол. ж. 1989. Т. 68, № 8. С. 67-74.

24. Лиознер Л.Д. Основные проблемы учения о регенерации. М.: Наука. 1975.103 с.

25. Лиознер Л.Д. Регенерация и развитие. М.: Наука. 1982. 167 с. Луппа X. Основы гистохимии. М.: Мир. 1980.

26. Малахов В.В., Черкасова И.В. Эмбриональное и раннее личиночное развитие голотурии Stichopus japonicus var. armatus (Aspidochirota, Stichopodidae) // Зоол. ж. 1991. Т. 70, № 4. С. 55-67.

27. Малахов В.В., Черкасова И.В. Метаморфоз голотурии Stichopus japonicus var. armatus (Aspidochirota, Stichopodidae) // Зоол. ж. 1992. Т. 71, № 9. С. 11-21.

28. Марушкина Н.Б., Грачева Н.Д. Авторадиографическое изучение пролифера-тивной активности в эпителии кишки трепанга Stichopus japonicus в нормальных условиях и после аутотомии // Цитология. 1978. Т. 20, № 4. С. 426-431.

29. Машанов B.C., Долматов И.Ю. Ультраструктура пищеварительного тракта у пятимесячных пентактул голотурии Eupentacta fraudatrix II Биол. моря. 2001. Т. 27. №5. С. 363-371.

30. Миташов В.И., Строева О.Г., Синицина В.Ф. Радиоавтографическое исследование роста и дифференцировки регенерирующей сетчатки у взрослых тритонов //Онтогенез. 1973. Т. 4. С. 564-580.

31. Филимонова Г.Е. Функциональная морфология пищеварительной системы иглокожих. Л.: Наука. 1979. 120 с.

32. Шукалюк А.И. , Долматов И.Ю. Регенерация пищеварительной трубки голотурии Apostichopus japonicus после эвисцерации //Биол. моря. 2001. Т. 27, № 3. С. 202-206.

33. Akimenko M.A., Johnson S.L., Westerfield M., Ekker M. Differential induction of four msx homeobox genes during fin development and regeneration in zebra-fish // Development. 1995. V. 121, № 2. P. 347-357.

34. Bai M.M. Regeneration in the holothurian, Holothuria scraba Jager // Indian J. Exp. Biol. 1971. V. 9, № 4. P. 467-471.

35. Bely A.E., Wray G.A. Evolution of regeneration and fission in annelids: insights from engrailed- and orthodenticle-class gene expression // Development. 2001. V. 128, №14. P. 2781-2791.

36. Bertolini F. Regenerazione dell' apparato digerente nelle Stichopus regalis II Pubbl. Staz. Zool. Napoli. 1930. V. 10. P. 439-449.

37. Bertolini F. Rigenerazione dell' apparato digerente nelle Holothuria II Pubbl. Staz. Zool. Napoli. 1932. Vol. 12. P. 432-443.

38. Birenheide R., Tamori M., Motakawa T., Ontani M., Iwakoshi E., Muneoka Y., Fujita T., Minakata H. and Nomoto K. Peptides controlling stiffness of connective tissue in sea cucumbers // Biol. Bull. 1998. V. 194. P. 253-259.

39. Bouland C., Massin C. and Jangoux M. The fine structure of the buccal tentacles of Holothuria forskali (Echinodermata, Holothuroidea) // Zoomorphology. 1982. V. 101. P. 133-149.

40. Byrne M. The mechanical properties of the autotomy tissue of the holothurian Eupentacta quinquesemita and the effects of certain physico-chemical agents // J. Exp. Biol. 1985a. V. 117. P. 69-86.

41. Byrne M. Evisceration behaviour and the seasonal incidence of evisceration in the holothurian Eupentacta quinquesemita (Selenka) // Ophelia. 1985b. V. 24, № 2. P. 75-90.

42. Byrne M. Induction of evisceration in the holothurian Eupentacta quinquesemita and evidence for the existence of an endogenous evisceration factor // J. Exp. Biol. 1986a. V. 120. P. 25-39.

43. Byrne M. The case for seasonal evisceration in the holothuroid Eupentacta quinquesemita (Selenka): a reply to Fankboner and Cameron (1985) // Can. J. Zool. 1986b. V. 64. P. 2391-2392.

44. Byrne M. Ophiuroidea // Microscopic anatomy of invertebrates, Vol. 14: Echino-dermata / Harrison F.W., Chia F.S. (eds.). New York: Wiley-Liss. 1994. P. 247-344.

45. Byrne M. The morphology of autotomy structures in the sea cucumber Eupentacta quinquesemita before and during evisceration // J. Exp. Biol. 2001. V. 204. P. 849-863.

46. Carlson B.M. Development and regeneration, with special emphasis on the amphibian limb // Cellular and Molecular Basis of Regeneration: From Invertebrates to Humans / Ferretti P., Geraudie J. (eds.). Chichester: John Wiley & Sons. 1998. P. 45-61.

47. Chia F.-S., Buchanan J.B. Larval development of Cucumaria elongata (Echino-dermata, Holothuroidea) // J. Mar. Biol. Ass. U. K. 1969. V. 49. P. 151-159.

48. Chia F.-S., Koss R. Asteriodea // Microscopic anatomy of invertebrates, Vol. 14: Echinodermata / Harrison F.W., Chia F.S. (eds.). New York: Wiley-Liss. 1994. P. 169245.

49. Dawbin W.H. Auto-evisceration and the regeneration of viscera in the holothurian Stichopus mollis (Hutton) // Trans. Roy. Soc. N. Z. 1949. V. 77, № 4. P. 497-523.

50. DeRidder C., Jangoux M. The digestive tract of the spatangoid echinoid Echinocar-dium cordatum (Echinodermata): Morphofunctional study // Acta Zool. (Stockholm). 1993. V. 74, №4. P. 337-351.

51. Dietrich H.F., Fontaine A.R. A decalcification method for ultrastructure of echinoderm tissues // Stain Technol. 1975. V. 50, № 5. P. 351-354.

52. Dolmatov I.Yu., Yushin V.V. Larval development of Eupentacta fraudatrix (Holothuroidea, Dendrochirota) // Asian Marine Biol. 1993. V. 10. P. 125-134.

53. Dolmatov I.Yu., Eliseikina M.G., Bulgakov A.A., Ginanova T.T., Lamash N.E., and Korcharin V.P. Muscle Regeneration in the Holothurian Stichopus japonicus II Roux's Arch Dev Biol. 1996. V. 205. P. 486-493.

54. Dolmatov I.Yu., Ginanova T.T. Muscle regeneration in holothurians // Microsc.

55. Res. Tech. 2001. V. 55. P. 452-463.

56. Dolmatov I.Yu., Ferreri P., Bonasoro F., Candía Carnevali M.D. Visceral regeneration in the crinoid Antedon mediterránea II Echinoderm Research 2001 / Feral J.P., David B. (eds.). Lisse: Balkema. 2003. P. 215-220.

57. Emson R.H., Wilkie I.C. Fission and autotomy in echinoderms // Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev. 1980. V. 18. P. 155-250.

58. Fankboner P.V., Cameron J.L. Seasonal atrophy of the visceral organs in a sea cucumber//Can. J. Zool. 1985. V. 63. P. 2888-2892.

59. Feral J.P., Massin C. Digestive system: Holothuroidea // Echinoderm nutrition / Jangoux M., Lawrence J.M. (eds.). Rotterdam: Balkema. 1982. P. 192-212.

60. Filimonova G.E., Tokin I.B. Structural and functional peculiarities of the digestive system of Cucumariafrondosa II Mar. Biol. 1980. V. 60. P. 9-16.

61. Fish J.D. The digestive system of the holothurian, Cucumaria elongata. I. Structure of the gut and hemal system // Biol. Bull. 1967. V. 132, № 3. P. 337-353.

62. Foster G.G., Hodgson A.N. Feeding, tentacle and gut morphology in five species of southern African intertidal holothuroids (Echinodermata) // S. Afr. J. Zool. 1996. V. 31, №2. P. 70-79.

63. Garcia-Arraras J.E., Diaz-Miranda L., Torres I.I., File Sh., Jimenez L.B., Rivera-Bermudez K., Arroyo E.J., Cruz W. Regeneration of the enteric nervous system in the sea cucumber Holothuria glaberrima //J. Comp. Neurol. 1999. V. 406. P. 461-475.

64. Garcia-Arraras J.E., Greenberg M.J. Visceral regeneration in holothurians // Mi-crosc. Res. Tech. 2001. V. 55. P. 438-451.

65. Gardiner D.M., Blumberg B., Komine Y., Bryant S.V. Regulation of HoxA expression in developing and regenerating axolotl limbs // Development. 1995. V. 121. P. 1731-1741.

66. Gibson A.W., Burke R.D. Gut regeneration by morphallaxis in the sea cucumber Leptosynapta clarki(Heding, 1928)//Can. J. Zool. 1983. V. 61, № 12. P. 2720-2732.

67. Goss R.J. The evolution of regeneration: adaptive or Inherent // J. Theor. Biol. 1992. V. 159. P. 241-260.

68. Herreid C.F., Larussa V.F., Defesi C.R. Blood vascular system of the sea cucumber Stichopus moebill J. Morph. 1976. V. 150. P. 423-451.

69. Herreid C.F., Defesi C.R., Larussa V.F. Vascular follicle system of the sea cucumber Stichopus moebi II J. Morph. 1977. V. 154. P. 19-38.

70. Hoegh-Guldberg O., Emlet, R.B. Energy use during the development of a lecith-otrophic and planktotrophic echinoid // Biol. Bull. 1997. V. 192. P. 27-40.

71. Hyman, L.H. The Invertebrates: Acanthocephala, Aschelminthes, and Entoprocta. The pseudocoelomate Bilateria. New York: McGraw-Hill Book Co., Inc., 1951. 572p.

72. Hyman, L.H. The invertebrates: Echinodermata. The coelomate Bilateria. New York: McGraw-Hill Book Co., Inc., 1955. 763 p.1.aba D. Development of Caudina chilensis II Sei. Rept. Tohoku Univ. Sendai. 1930. V. 5. P. 215-248.

73. Jensen H. Ultrastructure of the dorsal hemal vessel in the sea-cucumber Parasti-chopus tremulus (Echinodermata: Holothuroidca) // Cell Tiss. Res. 1975. V. 160. P. 355369.

74. Kawaguti S. Electron microscopy of the intestinal wall of the sea-cucumber with special attention to its muscle and nerve plexus // Biol. J. Okayama Univ. 1964. V. 10. P. 39-50.

75. Kerr A.M., Kim J. Bi-penta-bi-decaradial symmetry: a review of evolutionary and developmental trends in Holothuroidea (Echinodermata) // J. Exp. Zool. 1999. V. 285. P. 93-103.

76. Kille F.R. Regeneration in Thyone briareus Lesueur following induced autotomy // Biol. Bull. 1935. V. 69. P. 82-103.

77. Kille F.R. Regeneration in holothurians // Ann. Rept. Tortugas Lab. Carnegie Inst. Wash. 1936. №35. P. 85-86.

78. Mashanov V.S., Dolmatov I.Yu. Developmental morphology of a holothurian Cu-cumaria japónica (Dendrochirota, Holothuroidea), a species with accelerated metamorphosis // Inver. Reprod. Dev. 2000. V. 37. P. 137-146.

79. McDevitt D.S., Brahma, S.K. Ontogeny and localization of the alpha, beta, and gamma crystallins in newt eye lens development // Dev. Biol. 1981. V. 84. P. 449-454.

80. McDevitt D.S., Brahma, S.K. Alpha-, beta-, and gamma-crystallins in the regenerating lens of Notophtalmus viridescens II Exp. Eye Res. 1982. V. 34. P. 587-594.

81. McEuen F.S., Chia F.-S. Larval development of a molpadiid holothuroid, Mol-padida intermedia (Ludwig, 1894) (Echinodermata) // Can. J. Zool. 1985. V. 63. P. 2553 -2559.

82. Mosher C. Observation on evisceration and visceral regeneration in the sea cucumber Actinopyga agassizi Selenka//Zoologica NY. 1956. V. 41. P. 17-26.

83. Müller W.A. Developmental biology. New York: Springer-Verlag. 1996. 382 p.

84. Nace A.G. The digestive system and lantern complex of Thyonella gemmata (Pourtales): Structure and regeneration // Diss. Abstr. Int. 1972. V. 32B. P. 5539.

85. Rieger R.M., Lombardi J. Ultrastructure of coclomic lining in echinoderm podia: significance for concepts in the evolution of muscle and peritoneal cells // Zoomorphol-ogy V.107. P. 191-208.

86. Rio-Tsonis K.D., Washabaugh C.H., Tsonis P.A. Expression of pax-6 during urodele eye development and lens regeneration // PNAS. 1995. V. 92, №11. P. 50925096.

87. Rosati F. The fine structure of the alimentary canal of holothurians // Monit. Zool. Ital. 1968. V. 2. P. 49-86.

88. Runnstrom S. Entwicklung von Leptosynapta inhaerens II Bergens Mus. Arb. 1928. Bd. l.S. 1-80.

89. Smiley S. Metamorphosis of Stichopus californicus (Echinodermata, Holothur-oidea) and its phylogenetie implications // Biol. Bull. 1986. V. 171. P. 611-631.

90. Smiley S., McEuen F.S., Chaffee C., Krishnan S. Echinodermata: Holothuroidea // Reproduction of marine invertebrates, Vol. 6 / Gies A.C., et al. (eds.). Pacific Grove: The Boxwood. 1991. P. 633-750.

91. Smiley S, Holothuroidea // Microscopic anatomy of invertebrates, Vol. 14: Echinodermata / Harrison F.W., Chia F.S. (eds.). New York: Wiley-Liss. 1994. P. 401-472.

92. Smith G.N. Regeneration in the sea cucumber Leptosynapta. I. The process of regeneration // J. Exp. Zool. 1971a. V. 177. P. 319-330.

93. Smith G.N. Regeneration in the sea cucumber Leptosynapta. The regenerative capacity//J. Exp. Zool. 1971b. V. 177. P. 331-342.

94. Stroeva O.G., Mitashov V. Retinal pigment epithelium: proliferation and differentiation during development and regeneration // Intern. Rev. Cytol. 1983. V. 83. P. 221-293.

95. Tracey D.J. Evisceration and regeneration in Thyone okeni (Bell, 1884) // Proc. Linnean Soc. NSW. 1972. V. 97. P. 72-81.

96. Vanden Bossche J.P., Jangoux M. Epithelial origin of starfish coelomocytes // Nature. 1976. V. 261. P. 227-228.

97. VandenSpiegel D., Jangoux M., Flammang P. Maintaining the line of defense: regeneration of Cuvierian tubules in the sea cucumber Holothuria forskali (Echinodermata, Holothuroidea) // Biol. Bull. 2000. V. 198. № 1. P. 34-49.