Строение водных легких голотурий в норме и при регенерации тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.30, кандидат биологических наук Спирина, Ирина Сергеевна

• Спирина, Ирина Сергеевна
• кандидат биологических наук
• 2002

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Спирина, Ирина Сергеевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Органы дыхания иглокожих.

1.1.1. Морфология и функция водных легких.

1.1.2. Гистология и ультраструктура водных легких.,.

1.2. Регенерация.

1.2.1. Определение понятий и классификация регенерационных процессов

1.2.2. Клеточные источники регенерации.

1.2.3. Регенерация у иглокожих.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ.

3.1. Морфология водных легких у голотурий в норме.

3.1.1. Анатомия водных легких.

3.1.2.1. Особенности строения водных легких у A. japonicus.

3.1.2.2. Особенности строения водных легких у С. japonica.

3.1.2.3. Особенности строения водных легких у Е. fraudatrix.

3.2. Регенерация водных легких.

3.2.1. Регенерация водных легких после эвисцерации.

3.2.1.1. Макроморфология регенерирующих водных легких.

3.2.1.3 Пролиферативная активность тканей.

4.1. Морфология водных легких.

4.2. Регенерация водных легких.

4.2.1. Стадии регенерации.

4.2.2. Клеточные механизмы регенерации.

4.2.1.2. Пролиферативная активность.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Строение водных легких голотурий в норме и при регенерации»

Актуальность проблемы. Одним из важнейших свойств живых существ является их способность восстанавливать утраченные или поврежденные части тела. Эта способность определяется понятием «регенерация», которое включает в себя самые разные регуляторные морфогенезы (Короткова, Токин, 1979). В качестве защитной реакции на повреждение регенерация появилась уже у первичных организмов, в дальнейшем видоизменяясь и усложняясь вместе с усложнением организации многоклеточных животных. Центральной проблемой регенерации является проблема механизмов восстановительных процессов. Она включает в себя изучение способов и клеточных источников регенерации, формирования пространственной структуры регенерата и модуляции восстановления различными факторами. Без знания механизмов регенерации невозможно понять причин возникновения регенерации в эволюции, причин утраты или появления и усиления восстановительных способностей у животных в онто- и филогенезе, а кроме того невозможно до конца понять и механизмы эмбрионального развития.

Иглокожие - это очень древняя группа беспозвоночных, имеющая общего предка с позвоночными. Они являются удобными объектами для изучения восстановительных процессов, поскольку обладают уникальными способностями к регенерации и достаточно простым строением. Наиболее ярко способность к восстановлению выражена у голотурий. У этих животных довольно хорошо изучено восстановление пищеварительной и мышечной систем, а также систем органов аквафарингеально-го комплекса (Kille, 1936; Hyman, 1955; Nace,.1972; Tracey, 1972; Gibson, Burke, 1983; Долматов, 1988; Лейбсон, Долматов, 1989; Гинанова, 2000; Шукалюк, Долматов, 2001). В то же время водные легкие, играющие основную роль в процессе дыхания у голотурий, практически не изучены. Исследование анатомии, тонкой морфологии и регенерации этих органов представляет интерес для раскрытия функции водных легких, механизмов дыхания у разных отрядов голотурий, а также их происхождения в эволюции.

Цель и задачи работы. Цель настоящей работы - описание строения и выяснение особенностей регенерации водных легких у представителей трех массовых видов голотурий залива Петра Великого - Eupentacta fraudatrix, Cucumaria japonica и Apostichopus japonicus. В связи с этим необходимо было решить следующие задачи: 1) изучить макро- и микроанатомию водных легких у голотурий Е. fraudatrix, С. japonica и A. japonicus; 2) выявить зависимость между способами газообмена и строением водных легких у разных отрядов голотурий; 3) исследовать ультраструктурные особенности регенерации водных легких у голотурий Е. fraudatrix, С. japonica и A. japonicus', 4) изучить механизмы и способ регенерации водных легких у данных видов голотурий.

Научная новизна. Впервые проведено морфологическое исследование и дано детальное описание анатомии и ультраструктуры органов дыхания у трех массовых видов голотурий залива Петра Великого. Выявлена зависимость между строением водных легких и способами газообмена у разных отрядов голотурий (Dendrochirota и Aspidochirota).

Впервые описан процесс восстановления водных легких у голотурий, выявлены клеточные механизмы и способ регенерации водных легких. Для изучения цитологических особенностей восстановительных процессов были применены современные морфологические методы световой и электронной микроскопии.

Показано, что из трех изученных видов только дальневосточный трепанг способен восстанавливать водные легкие. Регенерация легких происходит за счет дифференцированных клеток целомического эпителия клоаки и стенки тела. Основными клеточными механизмами являются де-дифференцировка, миграция и трансдифференцировка клеток, при этом клеточное размножение играет значительную роль. Легкие восстанавливаются путем морфаллактической перестройки с элементами эпиморфоза.

Теоретическое и практическое значение работы. Совокупность полученных в работе данных дает детальную картину морфологии и регенерации органов дыхания голотурий. Это расширяет представления о морфофункциональных характеристиках иглокожих, а также об особенностях протекания у них восстановительных процессов. Полученные данные расширяют знания по биологии промыслово важных видов голотурий -дальневосточного трепанга и японской кукумарии. Информация по морфологии и регенерации этих голотурий является частью теоретического фундамента, необходимого для правильного и эффективного использования и разведения данных видов. Третий исследованный вид, Е. fraudatrix, является удобным модельным объектом и в этом качестве может представлять интерес для решения различных проблем биологии развития. Регенерирующие ткани голотурий обладают большими ростовыми потенциями и поэтому могут быть использованы для получения клеточных культур.

Апробация работы. Основные результаты диссертации были представлены на Региональной конференции по актуальным проблемам морской биологии и экологии (Владивосток, 1998); на Региональной конференции молодых ученых «Биомониторинг и рациональное использование морских и пресноводных гидробионтов» (ТИНРО, Владивосток, 1999); на Всероссийском симпозиуме «Клеточная биология на пороге XXI века" (Санкт-Петербург, 2000); на ежегодных конференциях Института биологии моря ДВО РАН (1998, 1999, 2001); на научном межлабораторном семинаре по морфологии, физиологии и биохимии ИБМ ДВО РАН (2002).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Структрура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов и списка литературы (192 источников, из которых 128 на иностранном языке). Работа изложена на 109 страницах, из них 78 ма

Заключение диссертации по теме «Биология развития, эмбриология», Спирина, Ирина Сергеевна

ВЫВОДЫ

1. Водные легкие голотурий Cucumaria japonica, Eupentacta frau-datrix и Apostichopus japonicus имеют типичное для голотурий строение. Они состоят из соединительно-тканного слоя, ограниченного двумя эпите-лиями - внутренним и целомическим. Внутренний эпителий у A. japonicus и Е. fraudatrix представлен однотипными призматическими клетками, а у С. japonica состоит из клеток двух типов: основных и секреторных.

2. Строение водных легких коррелирует со способами газообмена у голотурий. При наличии гемоцитов (Cucumaria japonica, Eupentacta fraudatrix) кислород из водных легких поступает сначала в целомическую жидкость, а затем к тканям. Если гемоциты отсутствуют (Apostichopus japonicus), кислород поступает в гемальную систему, которая разносит его по всему телу.

3. Водные легкие у голотурии A. japonicus способны к быстрой регенерации. Восстановление идет за счет клеток целомического эпителия. Голотурии С. japonica и Е. fraudatrix не способны к восстановлению водных легких.

4. Клеточными механизмами регенерации водных легких у голотурии A. japonicus являются дедифференцировка, миграция, пролиферация и трансдифференцировка клеток целомического эпителия.

5. Восстановление водных легких сопровождается активной пролиферацией, но без формирования бластемы. Основную роль в регенерации играет морфаллактическая перестройка оставшихся тканей.

5. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты исследований показали, что водные легкие голотурий Eupentacta fraudatrix, Cucumaria japonica и Apostichopus japonicus представляют собой разветвленные парные выросты клоаки и имеют типичное для голотурий строение. Они состоят из соединительно-тканного слоя, который ограничен двумя эпителиями. Базальные части эпителиально-мышечных клеток целомического эпителия формируют хорошо развитую сеть кольцевых и продольных гладких мышечных волокон. У дальневосточного трепанга левое легкое вдвое длинее правого и оплетено сосудами гемальной системы. В соединительной ткани стенке легких у данного вида расположены гемальные лакуны. У двух других водные легкие одинакового размера и гемальные лакуны в них отсутствуют.

Ультраструктурная организация легких у всех трех видов в основном сходна. Отличия касаются организации эпителия внутренней полости. У дальневосточного трепанга и Е. fraudatrix он невысокий, однослойный призматический; клетки одинаковой формы. Клеточный состав эпителия внутренней полости легких японской кукумарии представлен клетками двух типов: основные и секреторные.

Различия в строении водных легких у разных отрядов голотурий (Aspidochirota и Dendrochirota) предполагают два разных способа переноса кислорода по тканям голотурии. У японской кукумарии и Е. fraudatrix кислород через стенку легких попадает в целомическую жидкость, а затем проникает в полость амбулакральной системы, где связывается с дыхательным пигментом гемоцитов. С током целомической жидкости он поставляется ко всем частям тела животного. У дальневосточного трепанга газообмен происходит непосредственно между полостями легких и гемальной жидкостью.

90

Водные легкие играют значительную роль в жизнедеятельности голотурий. Через них идет интенсивный газообмен между внешней средой и организмом животного. Также легкие выполняют барьерно-защитную функцию, препятствуя прохождению бактерий во внутреннюю среду животного и обеспечивая избирательную проницаемость для углеводсодер-жащих биополимеров. Кроме этих функций водные легкие выполняют еще и функцию выделения.

Из трех изученных видов только дальневосточный трепанг способен восстанавливать водные легкие. Регенерация происходит за счет дифференцированных клеток целомического эпителия клоаки. Основными клеточными механизмами являются дедифференцировка, миграция и транс-дифференцировка клеток целомического эпителия. Восстановление водных легких сопровождается активной пролиферацией, но без формирования бластемы.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Спирина, Ирина Сергеевна, 2002 год

1. Анисимов А.П. Характеристика пролиферативных процессов в эпителиях пищеварительного тракта морских ежей // Биол. моря. 1982, №5. С. 49-55.

2. Воронцова М.А. Регенерация органов у животных. М.: Сов. наук. 1949. 270 с.

3. Воронцова М.А., Лиознер Л.Д. Бесполое размножение и регенерация. М.: Сов. наука. 1957. 416 с.

4. Гебрук А.В. Глубоководные голотурии семейства эльпидиид. М.: Наука. 1990. 160 с.

5. Гинанова Т.Т. Морфология и клеточные механизмы регенерации мышц у голотурий: Автореф. канд. дис. Владивосток: ИБМ ДВО РАН. 2000. 28 с.

6. Догель В.А. Зоология беспозвоночных. М.: Высш. школа. 1981.606 с.

7. Долматов И.Ю. Строение аквафарингеального комплекса голотурии Cucumaria fraudatrix (Holothuroidea, Dendrichirota) // Зоол. ж. 1986а. Т. 65, № 9. С. 1332 1340.

8. Долматов И.Ю. Электронно-микроскопическое изучение клеточного состава основных органов аквафарингеального комплекса голотурии Cucumaria fraudatrix II Цитология. 19866. Т. 18, № 11. С. 1183 -1189.

9. Долматов И.Ю. Строение аквафарингеального комплекса голотурии Eupentacta fraudatrix в норме и при регенерации: Автореф. канд.дис. Владивосток: ИБМ ДВО АН СССР. 1988. 25 с.

10. Долматов И.Ю. Пролиферация тканей регенерирующего аква-фарингеального комплекса голотурии // Онтогенез. 1993. Т. 24, № 1. С. 72-81.

11. Долматов И.Ю. Способность к регенерации и ее изменение в онтогенезе у голотурий // Онтогенез. 1994. Т. 25, № 1. С. 31 37.

12. Долматов И.Ю. Ультраструктурная организация сократимых систем голотурии Eupentacta fraudatrix II Биол. моря. 1995. Т. 21, № 2. С. 141- 145.

13. Долматов И.Ю. Клеточные механизмы регенерации у голотурий и становление их в онто- и филогенезе: Автореф. дис. . доктора биол. наук. Владивосток: ИБМ ДВО РАН. 1996а. 45 с.

14. Долматов И.Ю. Бесполое размножение, эвисцерация и регенерация у голотурий // Онтогенез. 19966. Т. 27, № 4. С. 256 265.

15. Долматов И.Ю. Регенерация у иглокожих // Биол. моря. 1999. Т. 25, №3. С. 191 -200.

16. Долматов И.Ю., Елисейкина М.Г., Гинанова Т.Т. Репарация мышц у голотурии Eupentacta fraudatrix осуществляется за счет транс-дифференцировки клеток целомического эпителия // Изв. РАН. Сер. биол. 1995. № 4. с. 490 495.

17. Елисейкина М.Г. Морфологическая характеристика пищеварительной трубки японской кукумарии // Биол. моря. 1988. № 5. С. 36 -45.

18. Елисейкина М.Г., Лейбсон Н.Л. Ультраструктурная характеристика кишечного эпителия японской кукумарии Cucumaria japonica II Биол. моря. 1996. Т. 22, № 2. С. 102 109.

19. Елисейкина М.Г., Белгаков А.А., Назаренко Е.Л., Зубков В.А., Петрова И.Ю. Распределение маннан-специфического лектина 32 кДа в тканях дальневосточной голотурии Stichopus japonicus II Изв. РАН.

20. Сер. биол. 1999. № 2. С. 228 232.

21. Жинкин J1.H. Регенерация мускулатуры у ракообразных // Архив анат., гист., эмбр. 1938. Т. 19, № 3. С. 402 429.

22. Замараев В.М. Способы регенерации конечностей у личинок поденок // Труды МОИП. 1969. Т. 33. С. 147.

23. Иванова-Казас О.М. Бесполое размножение животных. Л.: Изд-во ЛГУ. 1977. 240 с.

24. Иванова-Казас О.М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных. Иглокожие и полухордовые. М.: Наука. 1978. 166 с.

25. Иванова-Казас О.М. Эволюционная эмбриология животных. СПб.: Наука. 1995. 565 с.

26. Карлсон Б.М. Регенерация. М.: Наука. 1986. 296 с.

27. Короткова Г.П. Морфогенетические регуляции, их эволюция и классификация // Бесполое размножение, соматический эмбриогенез и регенерация. Труды Ленингр. о-ва естествоисп. 1972. Т 78, вып. 4. С. 43-73.

28. Короткова Г.П. Регенерация животных. СПб: Издательство С.-Петербургского университета. 1997. 480 с.

29. Короткова Г.П., Токин Б.П. Озакономерностях эволюции восстановительных морфогенезов // Биол. науки. 1979, № 11. С. 5 17.

30. Левин B.C. Дальневосточный трепанг. Владивосток: Дальневосточное книжное издательство. 1982. 191 с.

31. Левин B.C. Дальневосточный трепанг. Биология, промысел, воспроизводство. СПб: Голанд. 2000. 200 с.

32. Левин B.C., Гочаков В.М. Устройство для регистрации частоты дыхания водных животных: А.с.643137 (СССР). МКИ А 01К61/00 // Бюл. изобрет. 1979. № 3.

33. Лейбсон Н.Л. Об источниках регенерации кишки у голотурий // Онтогенез. 1980. Т. 11. № 5. С. 559 560.

34. Лейбсон Н.Л. Об источниках регенерации кишечного эпителия при его сезонном обновлении у дальневосточного трепанга // Препринт № 4. 1981. Владивосток. 28 с.

35. Лейбсон Н.Л. Регенерация пищеварительного тракта у голотурий // Современные проблемы регенерации: Материалы 2 Всесоюзн. Школы молодых ученых и специалистов по современным проблемам регенерации. Йошкар-Ола. 1982а. С. 165 170.

36. Лейбсон Н.Л. Необычный способ регенерации кишечного эпителия при сезонной перестройке кишки у голотурии Stichopus japonicus (о возможности "внешнего камбия") // Архив анат., гист., эмр. 19826. Т. 82, № 1. С. 74-80.

37. Лейбсон Н.Л., Долматов И.Ю. Регенерация внутреннего комплекса голотурии Eupentacta fraudatrix (Holothuroidea, Dendrochirota) // Зоол. ж. 1989. Т. 68, N8. С. 67-74.

38. Лиознер Л.Д. О различных способах регенерации // Онтогенез. 1972. Т. 3, № 1.С. 3-10.

39. Лиознер Л.Д. Основные проблемы учения о регенерации. М.: Наука, 1975. 103 с.

40. Лиознер Л.Д. Регенерация и развитие. М.: Наука. 1982. 167 с.

41. Литвинова Н.М., Жаркова И.С. Аутотомия и регенерация у офиуры Amphipholis kochii II Зоол. журн. 1977. Т. 56, № 9. С. 1321 1327.

42. Луппа X. Основы гистохимии. М.: Мир. 1980.

43. Мартынова М.Г., Горюнова Л.Б., Блинова М.И. Морфологическое исследование целомоцитов дальневосточногг трепанга // Биол. моря. 1986. № 1.С. 41 -46.

44. Марушкина Н.Б., Грачева Н.Д. Авторадиографическое изучение пролиферативной активности в эпителии пищевода трепанга Stichopus japonicus II Цитология. 1976. Т. 18, № 10. С. 1213-1219.

45. Марушкина Н.Б., Грачева Н.Д. Авторадиографическое изучениепролиферативной активности в эпителии кишки трепанга Stichopus japonicus в нормальных условиях и после аутотомии // Цитология. 1978. Т. 20. №4. С. 426-431.

46. Миташов В.И. Клеточные источники регенерации // Современные проблемы регенерации / Билич Г.Л., Колла В.Э. (ред.). Йошкар-Ола, 1982. С. 71-75.

47. Миташов В.И. Пролиферация и дифференцировка при регенерации тканей глаза и мышц. Автореф. дис. . докт. биол. наук, Москва, 1988. 45 с.

48. Полежаев Л. В. Утрата и восстановление регенерационной способности органов и тканей у животных. М.: Наука, 1968. 326 с.

49. Полтева Д.Г. i-Клетки и восстановительный морфогенез у кишечнополостных // Арх. анат., гистол., эмбриол. 1981. Т. 3. № 3. С. 5-17.

50. Полтева Д.Г. Проблема трансдифференцировки клеток и морфогенезы у гидроидов // Онтогенез. 1996. Т. 27, № 1. С. 17 27.

51. Полтева Д.Г., Айзенштадт Т.Б. Ультраструктура личинок морского гидроидного полипа Obelia. Особенности интерстициальных клеток в раннем личиночном развитии // Цитология. 1980. Т. 22, № 3. С. 271 276.

52. Романова Л.К. Регуляция восстановительных процессов. М: Изд-во МГУ, 1984. 209 с.

53. Роскин Г.И., Левинсон Л.Б. Микроскопическая техника. М.: Сов. Наука, 1957. 467 с.

54. Сапожникова О.Н. Некоторые данные по регенерации у личинок равнокрылых стрекоз // Проблемы регенерации и клеточного деления. М. 1959. С. 115-118.

55. Сидорова В.Ф. Постанальный рост и восстановление внутренних органов у позвоночных. М.: Наука. 1969. 190 с.

56. Сидорова В.Ф. Возраст и восстановительная способность органов у млекопитающих. М.: Медицина, 1976. 198 с.

57. Суходольская А.Н., Долматов И.Ю. Регенерация конечности Asellus aquaticus L. после ее аутотомии // Биол. науки. 1986. № 4. С. 34-42.

58. Токин Б.П. Регенерация и соматический эмбриогенез. JL: Изд-во ЛГУ, 1959. 264с.

59. Токин Б.П. Регенерация и соматический эмбриогенез. Л.: Изд-во ЛГУ. 1959. 264 с.

60. Токин Б.П. Бесполое размножение, соматический эмбриогенез и регенерация // Журн. общ. биол. 1969. Т. 30, № 1. С. 432 466.

61. Тучкова С.Я. Характер митотических циклов клеток бластемы при регенерации передней конечности у аксолотлей // Онтогенез. 1980. Т. 11, № 4. С. 430-435.

62. Хэй Э. Регенерация. М.: Мир, 1969. 154 с.

63. Шукалюк А.И., Долматов И.Ю, Ргенерация пищеварительной трубки у голотурии Apostichopus japonicus после эвисцерации // Биол. моря. «001. Т. 27, №3. С. 202-206.

64. Яковлев Ю.М., Рыбаков А.В. Boveria zachsiae новый вид паразитирующей инфузории из морского двустворчатоо моллюска-древототца // Биол. моря. 1998. Т. 24, № 4. С. 259 - 261.

65. Alder H., Schmid V. Cell cycles and in vitro transdifferentiation and regeneration . 1987. V.124. P. 358-369.

66. Amemiya S., Oji T. Regeneretion in sea lilies // Nature. 1992. V. 357. P. 546-547.

67. Baguna J. Planarians // Cellular and molecular basis of regeneration. From invertebrate to humans / Ferretti P., Geraudie J. (eds.). London: John Wiley, 1998. P. 135 165.

68. Baguna J., Romero R. Quantitetive analysis of cell types during growth, degrowth and regeneretion in the planarians Degesia mediterranea and Degesia tigrina II Hydrobiologia. 1981. V. 84. P. 181 194.

69. Baguna J., Salo E., Auladell C. Regeneration and pattern formation in planarians .3. Evidence that neoblasts are totipotent stem cells and the source of blastema cells // Development. 1989. V. 107. P. 77 86.

70. Baguna J., Salo E., Romero R., Garciafernandez J., Bueno D., Munoz-marmol A.M., Bayascasramirez J.R., Casali A. Regeneration and pattern formation in planarians Cells, molecules and genes // Zool. Sci. 1994. V. 11. P. 781 -795.

71. Bai M.M. Regeneration in the holothurian, Holothiria scabra Jager II J. Exp. Biol. 1971. V. 9. P. 467 477.

72. Berrill N.J. Growth development and pattern. San-Francisco, London. 1961.556 р.

73. Berrill N.J. Induced segmental reorganization in sabellid worms // J. Em-bryol. and Exp. Morphpl. 1978. V. 47. P. 85 96.

74. Bertolini F. Regenerazion delFapparato digerente nello Stichopus regalis II Pubbl. Staz. Zool. Napoli. 1930. V. 10. P. 439 449.

75. Bertolini F. Regenerazion delFapparato digerente nello Holothuria // Pubbl. Staz. Zool. Napoli. 1932. V. 12. P. 432 443.

76. Bonasoro F., Candia Carnevali M.D. Atypical chordoid structures in the

77. Aristotle's lantern of regular echinoids // Acta Zool. 1994. V. 75. P. 89 100.

78. Bordage E. Autotomie et regeneration chez divers Arthropodes // Bull, scient. France Belgique. 1909. V. 39. P. 15 19.

79. Bosch T. Hydra // Cellular and molecular basis of regeneration. From invertebrate to humans / Ferretti P., Geraudie J. (eds.). London: John Wiley, 1998. P. Ill 134.

80. Bosch Т. C. G., David Ch. N. Stem cells of Hydra magnipapillata can differentiate into somatic cells and germ line cells // Develop. Biol. 1987. V. 121. P. 182-191.

81. Bronstead H.V. Planarian regeneration // Biol. Rev. 1955. V. 30. P. 65126.

82. Brown W.I., Shick M. Bimodal gas exchange and the regulation of oxygen uptake in holothurians // Biol. Bull. 1979. V. 156. P. 272 288.

83. Byrne M. The case for seasonal evisceration in the holothuroid Eupentacta quinquesemita (Selenka), a reply // Can. J. Zool. 1986. V. 64. P. 2391 -2392.

84. Cambell A.C., Savill B.L. Regeneration of pedicellariae in Psammechinus milaris (Gmelin) // Abstrs. 9th Int. Echinoderm Conf., August 5 -9, 1996, San-Francisco, California. 1996. P. 38.

85. Candia Carnevali M.D., Bonasoro F. Mechanisms of arm regeneration in Antedon mediterranea (Echinodermata, Crinoidea) // Anim. Biol. 1994. V. 3. P. 83 -88.

86. Candia Carnevali M.D., Bonasoro F., Biale A. Pattern of bromodeoxyuridine incorporation in the advanced stages of arm regeneration inthe feather star Antedon mediterranea // Cell Tissue. Res. 1997. V. 289. P. 363 -374.

87. Candia Carnevali M.D., Bonasoro F., Lucca E., Thorndyke M.C. Pattern of cell proliferation in the early stages of arm regeneration in the feather star Antedon mediterranea // J. Exp. Zool. 1995. V. 272. P. 464 474.

88. Candia Carnevali M.D., Carraro U., Catani C., Milzani A., Colombo R. Polymorphic thick filaments of feather star muscles: Ultrastructural and biochemical analysis //J. Submicrosc. Cytol. Pathol. 1989. V. 21. P. 713 724.

89. Candia Carnevali M.D., Lucca E., Bonasoro F. Mechanisms of arm regeneration in the feather star Antedon mediterranea: healing of wound and early stages of development // J. Exp. Zool. 1993. V. 267. P. 299 317.

90. Candia Carnevali M.D., Bonasoro F. Arm regeneration and growth factors in crinoids // Echinoderms: San Francisco / Mooi, Telford (eds.). Rotterdam: Balkema, 1998. P. 145 150.

91. Canicatti C., D'Ancona G., Farina-Lipari E. The Holothuria polii brown bodies // Boll. Zool. 1989. V. 56. P. 275 283.

92. Chandebois R. Histogenesis and morphogenesis in planarian regenerating. Baseli Karger.1976.182p.

93. Child C.M. Patterns and problems development. Chicago (Univ. Press). 1941. 812 p.

94. Choe S. Biology of the Japanes common sea cucumber Stichopus japonicus Selenka. Tokyo: Kaibundo, 1963. 226 p.

95. Chernoff E.A.G., Stocum D.L. Developmental aspects of spinal cord and limb regeneration // Develop. Growth Differ. 1995. V. 37. N. 2. P. 133 147

96. Cornec J.P., Cresp J., Delye P., Hoarau F., Reynaud G. Tissue responsesand organogenesis during regeneration in the oligochete Limnodrilus hoffmeis-teri (Clap.) // Can. J. Zool. 1987. V. 65. P. 403 414.

97. Cresp J. Etudes experimentalis et histologiques sur la regeneration et la bourgeonnement ches les serpulides Hydroides norvegica et Salmacina in-crustansll Bull. Biol. France Belg. 1964. V. 98. P. 1 152.

98. Crozier W. J. The rhythmic pulsation of the cloaca of holothurians // J. Exp. Zool. 1916. V. 20. P. 297 156.

99. Dawbin W.H. Auto-evisceration and the regeneration of viscera in the holothurian Stichopus mollis (Hutton) // Trans. Royal Soc. New Zealand. 1949. V. 77. P. 497-523.

100. Dimok R.V. Effect of evisceration on oxygen consumption by Stichopus parvimensis dark (Echinodermata: Holothuroidea) // J. Exp. Mar. Biol, and Ecol. 1977. V.28. P. 125 132.

101. Dolmatov I.Yu. Regeneration of the aquapharyngeal complex in the holothurian Eupentacta fraudatrix (Holothuroidea, Dendrochirota) // In: Keys for Regeneration. Monogr. Dev. Biol., vol. 23 / C.H. Taban, B. Boilly (eds.). Basel: Kar-ger. 1992. P. 40 50.

102. Dolmatov I.Yu., Eliseikina M.G., Bulgakov A.A., Ginanova T.T., Lamash N.E., Korchagin V.P Muscle regeneration in the holothurian Stichopus japonicus II Roux's Arch. Develop. Biol. 1996. № 205. P. 486 493.

103. Dolmatov I.Yu., Ferreri P., Bonasoro F., Candia Carnevali M.D. Visceral regeneration in the crinoid Antedon mediterranea II Abstracts of 6th European Echinoderm Conference, 3-7 September 2001. Banyuls-sur-mer, France. P. 47.

104. Dolmatov I.Yu., Ginanova T.T. Muscle regeneration in Holothurians // Micr. Res. and Techn. 2001. № 55. P. 452 463.

105. Doyle W.L., McNiell G.F. The fine structure of the respiratory tree in Cucumaria, IIQ. J. Microsc. Sci. 1964. V. 105. P. 7 11.

106. Dubois F. Contribution a l'etude de la migration des cellules de regeneration chez les Planaries dulcicoles //Bull. Biol. France et Belgique. 1949. T. 83. P. 213 -283.

107. Dubois P., Chen C.P. Calcification in echinoderms // Echinoderm studies. Rotterdam: Balkema. 1989. V. 3. P. 109 178.

108. Eakin R.M., Ferlatte M.M. Studies on eye regeneration in a snail, Helix as-persa II J. Exp. Zool. 1973. V. 184. P. 81 96.

109. Emson R.H., Tanti K.T. Pedicellarial regeneration pattern in Psammech-inus miliaris: random or predictable? // Abstrs 9th Int. Echinoderm Conf., August 5-9, 1996, San Francisco, California. 1996. P. 53.

110. Emson R.H., Wilkie I.C. Fission and autotomy in Echinoderms // Ocean-ogr. Mar. Biol. Ann. Rev / Barnes M (ed.). Aberdeen University Press: 1980. P. 155 -250.

111. Farmanfarmaian A. The respiratory physiology of echinoderms // Physiology of Echinodermata / R.A. Boolootian (ed.). New York: Wiley Interscience. 1966. P. 245 -266.

112. Fontain A.R., Lambert P. The fine structure of the haemocyte of the holo-thurian, Cucumaria miniata (Brandt) // Can. J. Zool. 1973. V. 51. P. 323 332.

113. Fontain A.R., Lambert P. The fine structure of the leucocytes of the holo-thurian, Cucumaria miniata (Brandt) // Can. J. Zool. 1977. V. 55. P.1530- 1544.

114. Fujiwara S., Kawamura K. Ascidian budding as a transdifferentiation-like system multipotent epithelium is not undifferentiated // Dev. Growth Differ. 1992. V. 34. N4. P. 463 -472.

115. Gibson A. W., Bukre R. D. Gut regeneration by morphallaxis in the sea cucumber Leprosynaptil clarki (Heding, 1928) // Can. J. Zool. 1983. V. 61. P. 2720 2732.

116. Gibson A.J., Karasinski J., Relvas J., Moss J., Sherratt T.G., Strong P.N., Watt D.J. dermal fibroblasts convert to a myogenic lineage in mdx mouse muscle // J. Cell Sci. 1995. V. 108. P. 207 214.

117. Goss RJ. Priniples of regeneration. N. Y.: Acad. Press, 1969. 287 p.

118. Goss R.J. The physiology of growth. New York: Acad, press. 1978. 44 lp.

119. Goss R.J. The evolution of regeneration adaptive or inherent // J. Theor. Biol. 1992. V. 159. P. 241 - 260.

120. Grounds M. D. Factors controlling skeletal muscle regeneration in vivo // Pathogenesis and therapy of Duchenne and Besker muscular dystrophy / Kaku-las B.A., Mastaglia F.L. (eds.). N.Y.: Raven Press, 1990. P. 171 185.

121. Grounds M.D., Partridge T.A. Isoenzyme studies of whole muscle grafts and movement of muscle precursor cells // Cell Tiss. Res. 1983. V. 230. P. 677 -688.

122. Hansen B. Systematics and biolgy of the deep-sea holothurians // Gal. Rep. 1975. V. 13. P. 1 -262.

123. Heatfield B.M. Growth of the calcareous skeleton during regeneration of spines of the sea urchin, Strongylocentrotus purpuratus (Stimpson): a light and scanning electron microscope study // J. Morphol. 1971a. V. 134. P. 57 89.

124. Heatfield B.M. Origin of calcified tissue in regeneration spines of the sea urchin, Strongylocentrotus purpuratus (Stimpson): a quantitative radioauto-graphic study with tritiated thymidine // J. Exp. Zool. 1971b. V. 178. P. 233 -246.

125. Heimfeld Sh., Bode H.R. Growth regulation of interstitial cell population in Hydra. I. Evidence for global control by nerve cells in the head. // Develop. Biol. 1985. V. 110. P. 297 307.

126. Herreid C.J., Larusso V.F., De Fesi Ch.R. Blood vascular system of the sea cucumber Stichopus moebillJ. Morphol. 1976. V. 150. P. 423 452.

127. Hetzel H.R. Studies on holothurian coelomocytes. II. The origin of coelomocytes and the formation of brown bofies // Biol. Bull. 1965. V. 128. P. 102- 111.

128. Hoarau F. Comportement de l'hypoderme et progression de la differentiation au cours de la regeneration d'un pereopode chos l'isopode terrestre Helleriabrevicornis IIEbna. Ann. Embr. Morph. 1973. V. 6. P. 125 135.

129. Holland N.D. Cell cycle in regenerating feather star arms // Echinoderms through time / David В., Guille A., Feral J.P., Roux M. (eds). Rotterdam: A.A. Balkema, 1994. P. 217-220.

130. Hon I. Differentiation of myoblasts in the regenerating planarian Dugesia japonica II Cell Differ. 1983. V. 12. P. 155 163.

131. Hyman L.H. The invertebrates: Echinodermata. The coelome Bilateria. New York: McGraw-Hill Book Co., Inc., 1955, 763 p.

132. Kawamura K., Fujiwara S. Transdifferentiation of pigmented multipotent epithelium during morphallactic development of budding tunicates // Int. J. Dev. Biol. 1994. V. 38. P. 369-377.

133. Kawamura K., Fujiwara S. Establishment of cell lines from multipotent epithelial sheet in the budding tunicate, Polyandrocarpa misakiensis // Cell Structure and Function. 1995. V. 20. P. 97-106.

134. Kille F.R. Regeneration in Holothurians // Ann. Rept. Tortugas Lab. Carnegie Inst. Wash. 1936. V. 35. P. 85 86.

135. Markel K., Roser U. Calcite resorption in the spine of the echinoid Eucidaris tribuloides II Zoomorphology. 1983. V. 103. P. 43 58.

136. Mashanov V.S., Dolmatov I.Yu. Rgeneration of digestive tract in the pentactulae of the far-eastern holothurian Eupentacta fraudatrix (Holothuroidea, Dendrochirota) // Invertebrate Reproduction and Development. 2001. V. 39. №3. P. 143-151.

137. McGeachie J.K., Grounds M.D. Applications of an autoradiographic model of myogenesis in vivo II Pathogenesis and therapy of Duchenne and Becker muscular dystrophy / Kakulas B.A., Mastaglia F.L. (eds). New York: Raven Press, 1990. P. 151 170.

138. Menton D.N., Eisen A.Z. The structure of the integument of the sea cucumber Thyone briareus II J. Morphol. 1970. V. 131. P. 17-35.

139. Mladenov P.V., Bisgrove В., Asotra S., Burke R.D. Mechanisms of arm tip regeneration in the sea star, Leptasterias hexactis II Roux's Arch. Dev. Biol. 1989. V. 198. P. 19-28.

140. Morgan Т. H. Regeneration. New York: Mac-Millan, 1901. 316 p.

141. Morita M., Best J.B. Electron microscopic studies of planarian regeneration. III. Degeneration and differentiation of muscles // J. Exp. Zool. 1984a. V. 229. P. 413 -424.

142. Morita M., Best J.B. Electron microscopic studies of planarian regeneration. IV. Cell division of neoblasts in Dugesia dorotocephala II J. Exp. Zool. 1984b. V. 229. P. 425 436.

143. Motokawa T. Cholinergic control of the mechanical properties of the catch connective tissue in the holothurian body wall // Сотр. Biochem. Physiol. 1987. V. 86. P. 333 337.

144. Mosher C. Observation on evisceration and visceral regeneration in the sea cucumber Actinopyga agassiz Selenka // Zoologica. 1956. V. 41. P. 17-26.

145. Nace A.G. The digestive system and lantern complex in Thyonella gem-mata (Pourtales): structure and regeneration // Dissertation Abstr. Int. 1972. V. 32В. P.5539.

146. Needham A.E. Regeneration and wound healing. London, N.Y.: Methuen, 1952. 152p.

147. Newell R.C., Courtney W.A.M. Respiratiry movements in Holothuriafor-skali IU. Exp. Biol. 1965. V. 42. P. 45 57.

148. Okada T.S. Transdifferentiation in animal cells: Fact or arifact? // Dev. Growth Differ. 1986. V. 28. P. 213 221.

149. Palmberg I. Cell migration and differentiation during wound healing and regeneration in Microstomum lineare (Turbellaria) // Hydrobiologia. 1986. V. 132. P. 181 188.

150. Palmberg I. Differentiation in free-living flatworms. Ultrastructural, im-munocytochemical and autoradiographic studies of asexually reproducing and regenerating Microstomum lineare (Macrostomida). Abo: Abo Academy Press, 1990. 159 p.

151. Pantin C.F.A., Sawaya. Muscular action in Holothuria grisea //Bol. Fac. Filos, Cienc. Univ. S. Paulo Ser. Zool. 1953. V. 18. P. 51 59.

152. Pedersen K.J. Cytological studies on the planarian neoblast // Ztschr. Zell-forsch. 1959. B. 50. S. 799 817.

153. Plaghki L. Regeneration et myogenese du muscle strie // 1985. J. Phisiol. Paris. V. 80. P. 51-110.

154. Przibram H. Experimental Zoologie. Т. II. Regeneration. Leipzig, Wien. 1909. 338 s.

155. Robertson D.A. Volume changes and oxygen extraction efficiency in the holothurian Stichopus mollis II Сотр. Biochem. Physiol. 1972. V. 43. P. 795 -800.

156. Salzwedel H. Arm-Regeneration bei Amphiura jiliformis (Ophiuroidea) // Veroff. Inst. Meeresforsch. Bremerch. 1974. V. 14. P. 161 167.

157. Santhakumari V., Balakrishnan N. N. Observations on the parasites and associates of wood-boring mollusks and crustaceans of the south-west coast of India// Fish. Technol. 1982. V. 19. P. 64-73.

158. Schmid V. The potential for transdifferentiation and regeneration of isolated striated muscle of medusae in vitro // Cell Differentiation. 1988. V. 22. P. 173 182.

159. Schmid V. Transdiffarentiation in Medusae // Int. Rev. Cytol. 1992. V. 142. P. 213 -261.

160. Schmid V., Alder H. Isolated, mononucleated, striated muscle can undergo pluripotent transdifferentiation and form a complex regenerate // Cell. 1984. V. 38. N3. P. 801 -809.

161. Schmid V., Alder H. The potential for transdifferentiation of differentiated medusa tissues in vitro II Cur. Topics Dev. Biol. 1986. V. 20. P. 117 135.

162. Shick J.M. Respiratory gas exchenge in echinoderms // Echinoderm Studies I. / M. Jangoux and J.M. Lawrence (eds.). Rotterdam: Balkema. 1983. P. 67-110.

163. Shimizu M., Yamada J. Sclerocytes and crystal growth in the regeneration of sea urchin test and spines // The mechanisms of biomineralization in animals and plants. Tokyo: Tokai Univ. Press. 1980. P. 169 178.

164. Shlepr M.G., Turner RL. Early ossicles growth in the regenerating disc of a brittlestar // Proc. 52nd Ann. Meeting of Microscopy Society of America. 1994. P. 364 365.

165. Sisak M.M., Sander F. Respiratory behavior of the westerm Atlantic holothuroidean, at various salinities, temperatures and oxygen tensions // Сотр. Biochem. Physiol. 1985. V. 80A. P. 25 30.

166. Smiley S. Holothuroidea // Microscopic anatomy of invertebrates, Vol. 14: Echinodermata / Harrison F.W., Chia F.S. (eds). New York: Wiley-Liss Inc, 1994. P. 401 -471.

167. Smith G.N. Regeneration in the sea cucumber Leptosynapta. The regenerative capacity // J. Exp. Zool. 1971. V. 177. P. 331 342.

168. Stevens N. M. Studies on ciliate infusoria // Proc. Calif. Acad. Sci. 1901. 3rd ser.,Zool.V.3. P. 1 42.

169. Stevens N. M. Further studies on the ciliate infusoria Licnophora and Bo-veria II Arch. Protistenk. 1903. V. 3. P. 1 43.

170. Stone L.S. An investigetion recording all salamanders which can and cannot regenerate a lens from the dorsal iris // J. Exp. Zool. 1967. V. 164. P. 87 -104.

171. Swan E.F. Growth, autotomy and regeneration // In: Physiology of Echinodermata / R.A. Boolootian (ed.). New York: Wiley Interscience. 1966. P. 397-434.

172. Teshirogi W. On the origin of neoblasts in fresh water planarians (Turbel-laria) // Hydrobiologia. 1986. V. 132. P. 207 216.

173. Thouveny Y. Sur Porigine des tissus dans la regeneration des annelides Polydora flava Clap, et Magalia perarmata Marion et Bobr. // Ann. Fac. sci. Marseille. 1961. V. 31. P. 45 69.

174. Tracey D.J. Evisceration and regeneration in Thyone okeni (Bell 1884) // Proc. Linn. Soc. NSW. 1972. Vol. 97. P. 72 81.

175. Tsonis P. A., Washabaugh С. H., Delriotsonis K. Transdifferentiation as a basis for amphibian limb regeneration // Seminars Cell Biol. 1995. V. 6. N. 3. P. 127-135.

176. Uthicke S, Respiration ofHolothuna (Halodeima) atra, Holothuria109

177. Halodeima) edulis and Stichopus chloronotus: Intact individuals and products of asexual reproduction // Echinoderms: San Francisco / Moot, Telford (eds). Rotterdam: Balkema, 1998. P. 531 536.

178. Van den Bosche J.P., Jangoux M. Epithelial origin of starfish coelomocytes. Nature. 1976. V. 261. P. 227 228.

179. Vandenspiegel D., Jangoux M., Flammang P. Maintaining the Line of De-fens: Regeneration of Cuvierian Tubules in the Sea Cucumber Holothuria for-skali (Echinodermata, Holothuroidea) // Biol. Bull. 2000. V. 198. P. 34 49.

180. Wilie J.C. Variable tensility in echinoderm collagenius tissues a review // Mar. Behav. Physiol. 1984. V. 11. P. 1 - 34.

181. Wolcott T.G. Inhaling without ribs: the problem of suction in soft-bodies invertebrates // Biol. Bull. 1981. V. 160. P. 189 197.

182. Wolff E. Recent researches on the regeneration of planaria // Regeneration/N.Y.: Ronald, 1962. P. 53 84.

183. Wolff E., Dubois F. Sur la migration des cellules de regeneration chez les planaires // Rev. suisse zool. 1948. V. 55. P. 219 227.

184. Yamada T. Control mechanisms in cell-type conversion in newt lens regeneration // Monogr. Develop. Biol. V. 13 / Basel: Karger. 1977. 126 p.