Механизмы аутотомии и регенерации пищеварительной системы у морской лилии Himerometra robustipinna тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.03.05, кандидат наук Бобровская, Надежда Владимировна

• Бобровская, Надежда Владимировна
• кандидат наук
• 2014

Оглавление диссертации кандидат наук Бобровская, Надежда Владимировна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Аутотомия

1.1.1. Определение аутотомии

1.1.2. Аутотомия у беспозвоночных животных

1.1.3. Аутотомия у иглокожих

1.1.4. Механизмы аутотомии у иглокожих

1.2. Регенерация

1.2.1. Общее понятие регенерации

1.2.2. Регенерация у иглокожих

1.3. Аутотомия и регенерация у морских лилий

1.3.1. Морфология морских лилий

1.3.2. Аутотомия у морских лилий

1.3.3. Регенерация у морских лилий

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

3. РЕЗУЛЬТАТЫ

3.1. Строение морской лилии Himerometra robustipinna

3.1.1. Общая морфология

3.1.2. Строение тегмена

3.1.3. Строение места прикрепления висцеральной массы к чашечке

3.1.4. Строение пищеварительной системы

3.2. Аутотомия висцеральной массы у Himerometra robustipinna

3.3. Регенерация пищеварительной системы у Himerometra robustipinna

3.3.1. Шесть часов после повреждения

3.3.2. Двенадцать часов после повреждения

3.3.3. Восемнадцать часов после повреждения

3.3.4. 24 часа после повреждения

3.3.5. Вторые сутки после повреждения

3.3.6. Четвёртые сутки после повреждения

3.3.7. Седьмые сутки после повреждения

4. ОБСУЖДЕНИЕ

4.1. Особенности строения пищеварительной системы у Himerometra robustipinna

4.2. Механизмы аутотомии висцеральной массы у Himerometra robustipinna

4.3. Механизмы регенерации пищеварительной системы у Himerometra robustipinna

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Механизмы аутотомии и регенерации пищеварительной системы у морской лилии Himerometra robustipinna»

ВВЕДЕНИЕ

В процессе своей жизнедеятельности организмы постоянно испытывают на себе разнообразные воздействия окружающей среды. Эти воздействия могут быть как положительные, так и отрицательные. Часто неблагоприятное влияние окружающей среды может приводить к нарушению целостности организма. В этой связи одной из важных адаптаций к повреждающим воздействиям, как биотическим, так и абиотическим, является регенерация. Практически все современные организмы хотя бы в минимальной степени способны к восстановлению повреждённых структур, что повышает выживаемость как отдельных особей, так и вида в целом (Воронцова, Лиознер, 1957; Короткова, 1997; Brockes, Kumar, 2008; Kondo, Akasaka, 2010). Изучение регенерации у животных продолжается более 200 лет. За это время было изучено большое число видов, сделан ряд обобщений. Показано, в частности, что в филогенезе нет чётко выраженной закономерности изменения восстановительных способностей, но чем выше организация животного, тем труднее происходит регенерация больших частей тела и внешних придатков. Предполагают, что это связано с большей специализацией органов и тканей, с более глубокой дифференцировкой составляющих их клеток (Лиознер, 1982; Карлсон, 1986). Одной из важнейших задач современных исследований регенерации является выяснение клеточных и молекулярных механизмов восстановления органов и тканей.

Со способностью регенерировать утраченные структуры непосредственно связана другая широко распространённая в природе адаптация - аутотомия. Аутотомия, или самопроизвольное отделение части тела, у животных является важной особенностью, способствующей выживанию всей особи за счёт лёгкой физиологической утраты части тела (Wilkie, 2011). Она свойственна как беспозвоночным, так и позвоночным животным. Адаптивность аутотомии связана в первую очередь с тем, что отбрасывание придатка, захваченного хищником, даёт возможность особи избежать гибели. Кроме того, отделение повреждённой структуры в строго определённом месте минимизирует травмирующее воздействие на организм и увеличивает скорость регенерации (Maginnis, 2006;

Fleming et al., 2007).

Несмотря на длительность изучения регенерации и аутотомии, многие вопросы этих феноменов остаются далеки от своего решения. Связано это, в первую очередь со сложностью данных явлений. Ответные реакции организма на повреждение чрезвычайно многообразны. Они обнаруживаются на всех уровнях организации живой материи, от субклеточного до организменного, имеют разные механизмы и, вероятно, различное происхождение и эволюцию (Лиознер, 1982; Goss, 1992; Bely, Nyberg, 2010). Восстановительные реакции зависят от стадии жизненного цикла, степени и места повреждения. Кроме того, близкие виды часто значительно отличаются друг от друга своими способностями к аутотомии и регенерации (Короткова, 1997; Borisov, 1999; Долматов и др., 2012).

Ещё одной причиной является небольшое число видов, у которых исследуется регенерация. Работа проводится, главным образом, на трёх группах животных - Cnidaria (гидроидные полипы и актинии), Turbellaria (различные виды планарий) и Vertebrata (костистые рыбы и амфибии) (Sánchez Alvarado, 2004; Brockes, Kumar, 2008). Несмотря на интересные и важные результаты, полученные при изучении перечисленных модельных объектов, эти исследования, на наш взгляд, имеют один существенный недостаток: используемые виды животных напрямую не связаны друг с другом, они представляют собой давно разошедшиеся таксоны, имеющие между собой мало общего как в морфологии, так и в эмбриональном развитии и регенерации. Все это не позволяет проводить сравнительный анализ и делать какие-либо заключения о происхождении и путях эволюции восстановительных способностей и механизмов. Для того, чтобы получить более полную картину необходимо увеличение числа модельных объектов.

Иглокожие в плане решения проблем аутотомии и регенерации представляют собой уникальиую группу. Филогенетически они являются вторичноротыми животными и, вместе с полухордовыми, образуют группу Ambulacraria, которая является сестринской для хордовых животных (Swalla, Smith, 2008). Кроме того, иглокожие - одна из немногих групп, у которой наличие

аутотомии и регенерации установлено ещё для палеозойских представителей (Clark, Rowe, 1971; Charlina et al., 2009). У современных иглокожих эти способности также хорошо выражены и достаточно разнообразны (Долматов, 1999; Candía Carnevali, 2006; Долматов, Машанов, 2007). Многие виды Echinodermata могут восстанавливать небольшие придатки тела, такие как щупальца, амбулакральные ножки, цирры и иглы, заживлять кожные раны. Иглокожие способны регенерировать все внутренние органы, включая гонаду (Adams, Watt, 1993; Dolmatov, 1999; 2014; Dolmatov, Ginanova, 2001, 2009). Кроме того, они могут регенерировать крупные отделы тела, например, лучи, а также восстанавливаться после разрезания на две части (Torelle, 1910; Emson, Wilkie, 1980; Candia Carnevali, 2006; Долматов, Машанов, 2007; Dolmatov, 2014). Многие виды иглокожих способны к различным типам аутотомии (Hyman, 1955).

Наиболее древними из ныне существующих иглокожих являются морские лилии (Crinoidea). Эти животные способны аутотомировать различные придатки тела, а затем их достаточно быстро регенерировать (Amemiya, Oji, 1992, Candia Carnevali, 2006, Wilkie et al., 2010). Кроме того, имеются виды морских лилий, которые могут восстанавливать пищеварительную систему после её полной утраты (Dendy, 1886; Meyer, 1988; Mozzi et al., 2006). У некоторых морских лилий все внутренние органы, расположенные в чашечке (висцеральная масса), легко удаляются; в природе часто встречаются особи с отсутствующей или регенерирующей висцеральной массой (Dendy, 1886; Meyer, 1985). До сих пор не ясно, теряют ли морские лилии внутренние органы в результате отрыва их хищниками или же здесь имеет место настоящая аутотомия. Кроме того, практически не изучены механизмы регенерации пищеварительной системы у представителей Crinoidea. На настоящий момент имеется только одна работа, посвящёиная восстановлению кишки у морских лилий (Mozzi et al., 2006).

Давно показано, что у морской лилии Himerometra robustipinna висцеральная масса легко удаляется при механическом воздействии (Meyer, 1988). Кроме того, в природе часто встречаются особи с отсутствующими или регенерирующими внутренними органами (Meyer, 1988). Предполагается, что

висцеральная масса у данного вида утрачивается в результате атак хищных рыб (Meyer, 1985). В то же время непонятно какова реакция самой морской лилии на подобное воздействие и есть ли она вообще. Вилки (Wilkie, 2001) указывал, что лёгкое отделение висцеральной массы у крииоидей говорит в пользу того, что этот процесс является аутотомией.

Целью данной работы является изучение механизмов аутотомии пищеваритель системы и её регенерации у морской лилии Himerometra robustipinna.

Задачи исследования включали: (1) изучение строения пищеварительной системы у Н. robustipinna в норме; (2) изучение механизмов отделения пищеварительной системы у Н. robustipinna', (3) выявление клеточных механизмов регенерации пищеварительной системы II robustipinna после её полного удаления.

Научная новизна. Получены новые данные по морфологии висцеральной массы у данного вида морской лилии, как в норме, так и в процессе регенерации на тканевом и клеточном уровне. Впервые для морских лилий подробно изучено место прикрепления висцеральной массы к чашечке. Впервые показано, что процесс отделения висецеральной массы у морской лилии Н. robustipinna является истинной аутотомией. Механизмы аутотомии, вероятно, являются типичными для иглокожих. В них задействованы специфические клетки, юксталигаментные клетки, способные влиять на механические свойства соединительной ткани.

Впервые показано, что у Н. robustipinna юксталигаментные клетки являются бифункциональными: они принимают участие в процессе аутотомии и являются основным клеточным источником регенерации кишки. В процессе восстановления эти клетки трансдифференцируются в энтероциты. Такая бифункциональность отражается в строении юксталигаментных клеток. В отличие от других изученных видов иглокожих, у Н. robustipinna в этих клетках содержатся гранулы двух типов. Первый тип (электроноплотные гранулы) является типичным для юксталигаментных клеток иглокожих. Они выбрасываются при аутотомии во внеклеточный матрикс и, вероятно, участвуют в изменении механических свойств

соединительной ткани. Второй тип гранул (гранулы с веществом средней электронной плотности) изменяются в процессе регенерации и, возможно, содержат факторы, регулирующие трансдифференцировку. Кроме того, впервые на ультраструктурном уровне описано полное восстановление пищеварительной системы морской лилии Н. тЫмИртпа и найден источник регенерации клеток пищеварительного эпителия, целомического эпителия, эпидермиса, эпителия амбулакральных желобков. Установлены сроки регенерации кишки.

Теоретическое и практическое значение работы. Полученные данные по ультраструктурной организации пищеварительной системы и висцеральной массы в целом у морской лилии Н. гоЬтйртпа дополняют наши знания о строении животных класса Сппо1с1еа. Нами было впервые показано, что процесс отделения висцеральной массы у данного вида морской лилии является истинной аутотомией. Впервые был описан процесс регенерации пищеварительной системы после аутотомии и установлены клеточные источники регенерации пищеварительного эпителия. Полученные данные позволяют лучше понять тонкие механизмы восстановительных морфогенезов у животных и расширяют наши представления о разнообразии и ультраструктурной организации юксталигаментных клеток и их функций у иглокожих. На основании полученных результатов можно глубже понять сущность феномена регенерации не только у беспозвоночных, но и позвоночных животных, что, очевидно, поможет в решении вопроса об увеличении восстановительных потенций органов у млекопитающих, в частности у человека.

Личный вклад автора заключается в участии в постановке экспериментов, сборе, фиксации и обработке материала, самостоятельном анализе полученных данных и подготовке публикаций.

Апробация работы. Результаты исследований были доложены на ежегодных научных конференциях ИБМ ДВО РАН (Владивосток, 2012, 2013, 2014); 14-ой международной конференции по иглокожим (Брюссель, 2012); Всероссийской конференции с международным участием «Физиологические, биохимические и молекулярно-генетические механизмы адаптаций

гидробионтов» (Борок, 2012); Всероссийской конференции с международным участием «Эмбриональное развитие, морфогенез и эволюция» (Санкт-Петербург, 2013).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ, в том числе две статьи в журналах из списка, рекомендованного ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 118 страницах и состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов, результатов, обсуждения, выводов и списка литературы. Работа содержит 32 иллюстрации (схемы и электронограммы). Список литературы состоит из 220 наименований, из них 189 на иностранных языках.

Благодарности. Выражаю огромную благодарность всем сотрудникам Лаборатории сравнительной цитологии ИБМ ДВО РАН за приобретение навыков работы в области морфологии и регенерации иглокожих, помощь и поддержку, оказанную в ходе подготовки и проведения работы. Сердечно благодарю своего научного руководителя д.б.н. И.Ю. Долматова за помощь и ценные советы на всех этапах исследования. Отдельную благодарность выражаю к.б.н. Л.Т. Фроловой за помощь в освоении гистологических методов исследования и подготовке материала для световой и электронной микроскопии, а также инженеру Д.В. Фомину за обучение и помощь в работе на электронных микроскопах.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (гранты № 11-0400408 и № 14-04-00239), ДВО РАН (грант № 12-1-П6-06) и Правительства РФ (грант № 11.G34.31.0010).

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. Аутотомия 1.1.1. Определение аутотомии

Многие животные обладают способностью к аутотомии -самопроизвольному отделению части тела. Феномен аутотомии не является особенностью какого либо определённого таксона и, вероятно, независимо возник в разных группах животных (Fleming et al., 2007). Аутотомия является адаптацией, помогающей животному избежать гибели при нападении хищников и снижающей вредное воздействие на организм при повреждении. Термин «аутотомия» (от греч. auto — сам и tome - отсечение) был введён бельгийским физиологом Леоном Фредериком в 1883 году (Frédéricq, 1883, цит. по Fleming et al., 2007). Он же был первым, кто начал подробно исследовать данное явление. В настоящее время способность к аутотомии была обнаружена у более чем 200 видов из разных таксонов позвоночных и беспозвоночных животных (Fleming et al., 2007).

Согласно определению, аутотомия характеризуется тремя основными признаками (Wilkie, 2001; Fleming et al., 2007). Во-первых, аутотомия - это самопроизвольное отделение части тела или конечности и проявляется как защитная функция организма, главным образом при нападении хищников, и, соответственно, вызывается внешними стимулами. Во-вторых, она всегда происходит в определённом месте тела, называемом «плоскостью аутотомии». В-третьих, процесс аутотомии всегда находится под контролем внутренних механизмов животного, а именно, центральной нервной системы и гуморальной системы (Bateman, Fleming, 2008). Утрата частей тела сопровождается их полной регенерацией.

Аутотомия, вероятно, возникла в процессе эволюции как особая поведенческая реакция, повышающая выживаемость особей и позволяющая снизить негативное воздействие окружающей среды (Короткова, 1997). У многих животных появились специализированные структуры, облегчающие отделение частей тела (Bliss, 1960). Наличие плоскости аутотомии и отделение части тела в строго определённом месте снижают кровопотери и риск инфицирования

микроорганизмами, а также облегчают эпителизацию раны. Всё это способствует более быстрой регенерации (Gross, 1969; Wilkie, 2001).

Способность к аутотомии обнаруживается в филогенетически далеко отстоящих друг от друга таксонах животных и структуры, участвующие в аутотомии, очевидно, не гомологичны (McVean, 1975). Наиболее разнообразные способы аутотомии наблюдаются у беспозвоночных животных, которые могут отбрасывать различные придатки и части тела. Так, книдарии способны отбрасывать щупальца (Bickell-Page, Mackie 1991; Garaver-Bonnet, 1992; Miller, Byrne 2000), плоские и кольчатые черви отделяют задний конец тела (Chapman, 2001; Vidal, Hörne 2003; Fleming et al., 2007), двустворчатые моллюски - части мантии, сифоны (Donovan et al., 1994; Edmunds, 1966a; Edmunds, 1966b; Miller, Byrne, 2000; Marin, Ros, 2004), головоногие моллюски - щупальца (Norman, Finn, 2001; Cardwell, 2005; Norman et al., 2005), морские лилии и морские звезды — лучи (Fererri et al., 2001; Candia Carnevali, 2006; Candía Carnevali, Bonasoro 2006; Lawrence, 2010; Lawrence, 2013), офиуры — диск и лучи (Литвинова, Жаркова, 1977; Pomory, Lawrence, 1999; Фролова, Долматов, 2006; Чарлина, Долматов,2008; Charlina et al., 2009; Frolova, Dolmatov, 2010), членистоногие - клешни и другие внешние придатки (Robinson et al., 1991; Mariappan et al., 2000; Bateman, Fleming, 2005).

Хрестоматийным примером аутотомии у позвоночных является отделение хвоста у ящериц. Отбрасывание хвоста позволяет животному скрыться от схватившего её хищника. Отброшенный хвост обычно имеет яркую расцветку и может самопроизвольно извиваться некоторое время. Это отвлекает внимание хищника от самой ящерицы и даёт возможность ей спастись (Mori, 1990; Vitt, Zani, 1997; Cooper, 2001; Downes, Bauwens, 2002; Bateman, Fleming, 2009).

Плоскость аутотомии, по которой происходит отделение части тела, обладает специфическими морфологическими особенностями, которые облегчают разрыв тканей (Bliss, 1960; Wilkie, 2001). Обычно здесь располагаются менее прочные на разрыв участки ткани или механические свойства таких структур могут меняться в процессе аутотомии (Wilkie, 1978; Lawrence et al., 1986; Wilkie,

2001). Например, циррьт у морских лилий отделяются в месте специальных соединений, между центродорсальной пластинкой и первым цирриальным позвонком, а пиннулы - между вторым и третьим позвонками пиннулы (Clark, 1915; Wilkie, 2001). В ответ на механическое раздражение морские лилии быстро отбрасывают руки в строго определённом месте, там, где брахиальные пластинки неподвижно сочленяются попарно. Шов между ними называется сизигий (Holland, Grimmer, 1981; Mladenov, 1983; Иванов и др., 1985; Oji, Okamoto, 1994).

Отделение части тела именно в плоскости аутотомии минимизирует повреждения и ускоряет регенерацию (Bulliere, Bulliere, 1985; Wilkie, 2001). Например, конечность изоподы Asellus aquaticusis быстрее всего регенерирует при полной ампутации в плоскости аутотомии, чем при отделении на уровне суставов (Needham, 1961). Вероятно, по этой же причине некоторые виды десятиногих раков отбрасывают повреждённую конечность (Wood, Wood, 1932; Barnes, 1987).

1.1.2. Аутотомии у беспозвоночных животных

Процесс аутотомии находится под контролем нервной системы (McVean, 1975; Ortego, Bowers, 1996; Bateman, Fleming; 2005, 2006a). В этой связи аутотомию можно отличить от механического отделения части тела по лёгкости, с которой структура отбрасывается, а также по скорости, с которой это происходит. Тем не менее, достаточно часто бывает сложно определить, отбрасывается ли конечность за счёт внутренних механизмов или за счёт чисто механического разрыва тканей. Например, у фарфоровых крабов (Porcellanidae) конечность легко удаляется при захвате хищником, однако, у некоторых особей процесс отделения занимает более 10 минут (Wasson et al., 2002). Иногда аутотомия происходит без видимого внешнего сопротивления. Например, при аутотомии жала у перепончатокрылых наблюдается лишь слабо заметное напряжение кожных покровов.

Считается, что существует определённая пороговая величина раздражителей, необходимая для отделения придатка (Wasson et al., 2002). Эта величина отличается у разных видов и даже у разных особей одного вида, а также

у особей, находящихся на разных стадиях развития. При низком «пороге раздражения» необходимо лишь малое усилие, чтобы вызвать аутотомию. Например, пауки-долгоножки (Pholcidae) и голубые крабы (Callinectes sapidus) при незначительном воздействии легко отбрасывают конечности (Smith, Hiñes, 1991; Johnson, Jakob, 1999). В других случаях для отделения придатка прилагается большее усилие. В частности, для аутотомии захваченной конечности сверчки должны приложить силу равную собственной массе (Bateman, Fleming, 2005, 2006а). Аутотомия у фарфоровых крабов, таких как Petwlisthes cinctipesand и Р. manimaculis происходит лишь при сильном воздействии хищника, например, при активном встряхивании за конечность (Field, Glasgow, 2001; Wasson et al., 2002).

Кроме нападения и захвата хищником аутотомию могут вызывать электрически тепловые и химические стимулы, такие как введение ядов или химических веществ в тело животного. Например, кузнечики и пауки отбрасывают конечности при укусах ос или пчёл. Было показано, что аутотомия запускается под влиянием болевого воздействия. Так при введении яда с физиологическим раствором аутотомия не происходит и, наоборот, если ввести яд с веществами вызывающими болевую реакцию, у насекомых конечность отбрасывается (Eisner, Camazine, 1983).

Аутотомия встречается у таких представителей беспозвоночных животных как: Cnidaria, Annelida, Mollusca, Arthropoda и Echinodermata.

Cnidaria. Представители подтипа Medusozoa способны отделять щупальца в определённой плоскости аутотомии при захвате хищником. При этом в щупальце существует определённая структурная область, состоящая из кольца эктодермальных клеток с вакуолями. Они расположены вдоль базальной мембраны. Такие эктодермальные клетки хорошо иннервированны и контактируют с мышечным слоем. При поступлении нервного импульса, миоэпителиальные клетки сокращаются, прочность мезоглеи снижается и щупальце отделяется (Bickell-Page, Mackie, 1991; Garaver-Bonnet, 1992; Miller, Byrne, 2000). У коралловых полипов при повышенных температурах и недостатке кислорода могут отбрасываться целые гидранты, которые способны выживать до

30 дней (Di Camillo et al., 2013). Глубоководные сифонофоры (пелагические стрекающие из класса гидроидных полипов) могут отбрасывать при контакте с хищником плавательный колокол (нектофор) (Dunn et al., 2005).

Annelida. У кольчатых червей аутотомия служит для удаления токсинов, при этом отбрасывается определённая часть тела (Kawamoto et al. 2005; Lagauzere et al. 2009). Например, тяжёлые металлы накапливаются задней части тела животного, впоследствии эти сегменты подвергаются аутотомии (Chapman, 2001; Vidal, Hörne, 2003; Kawamoto et al., 2005; Fleming et al., 2007; Lagauzere et al., 2009). В основе бесполого размножения некоторых олигохет лежат механизмы сходные с процессами аутотомии (Kawamoto et al., 2005).

Mollusca. Многие виды моллюсков в ответ на нападение хищника способны отбрасывать участки тела. Двустворчатые моллюски теряют различные выросты, щупальца и мантию (Edmunds, 1966а, 1966b; Donovan et al., 1994; Miller, Byrne, 2000; Marin, Ros, 2004). Мантия удаляется при помощи активных мышечных сокращений (Lui, Wang, 2002). Головоногие моллюски отбрасывают одно или несколько щупалец, чтобы отпугнуть преследователя (Norman, Finn, 2001; Cardwell, 2005; Norman et al., 2005).

Arthropoda. Аутотомия у членистоногих широко распространена, чему способствует сильная сегментированность тела. Насекомые способны отбрасывать различные конечности, хвостовую пластинку, антеннулы и жало (Robinson et al., 1991; Bateman, Fleming, 2005; Fleming et al., 2007). Паукообразные могут отделять конечности (Acosta, 2003; Apones, Brown, 2005). Ракообразные способны отбрасывать как всю конечность, так и отдельные её части, например клешни (Mariappan et al., 2000). Механизм отделения конечностей ракообразных был хорошо изучен (Wood, Wood, 1932; Bliss, 1960; McVean, 1975). Аутотомия происходит за счёт сильного и быстрого сокращения мышц захваченной конечности. Это приводит к ее отделению в плоскости аутотомии.

1.1.3. Аутотомия у иглокожих

Явление аутотомии широко распространено у представителей всех классов иглокожих и является способом защиты от хищников (McVean, 1975; Emson, Wilkie, 1980; Holland, Grimmer, 1981; Motokawa, 1984; Wilkie, 1984; Wilkie, 2001; Долматов и др., 2012). Иглокожие могут отбрасывать как различные наружные придатки, так и части тела и внутренние органы. Стебельчатые морские лилии, по-видимому, обладали способностью к аутотомии ещё в палеозое. Об этом свидетельствуют многочисленные части стеблей с чётко определяемой плоскостью аутотомии, найденные в отложениях ордовика (Donovan, 2012). Современные морские лилии могут отбрасывать и затем восстанавливать как различные придатки - руки, цирры, пиннулы (Fererri et al., 2001; Candia Carnevali, 2006; Candia Carnevali, Bonasoro, 2006), так и всю чашечку вместе с внутренними органами (Amemiya, Oji, 1992).

У голотурий феномен аутотомии встречается в виде двух форм - аутотомии части тела и эвисцерации (Emson, Wilkie, 1980; Dolmatov, 1996). Многие представители отряда Dendrochirotida выбрасывают внутренние органы через передний конец тела. В результате удаляется аквафарингеальный комплекс, вся пищеварительная система, гемальные сосуды, гонады и левое водное лёгкое (Лейбсон, Долматов, 1989). У голотурий отряда Aspidochirotida эвисцерация осуществляется через клоаку или разрыв стенки тела. При этом удаляются средний отдел пищеварительного тракта (кишечник), кишечные гемальные сосуды и водные лёгкие (Emson,Wilkie, 1980; García Arrarás, Greenberg, 2001). Представители отряда Apoda, имеющие длинное червеобразное тело, способны к аутотомии задней его части (Wilkie, 2001).

Для морских звёзд характерна аутотомия лучей (Hyman, 1955; Lawrence, 2010, 2013). Чаще всего процесс аутотомии наблюдается у многолучевых звёзд (Lawrence, 2013). У пятилучевых, имеющих широкое основание луча, аутотомия отмечается реже (Hyman, 1955). Для некоторых представителей родов Patiriella и Pentaceratus аутотомия вообще не описана (Lawrence, 2013). Также редко отделяются лучи у видов с плотной стенкой тела, таких как Pisaster ochraceus

(O'Donoghue, 1926). Аутотомия лучей у морских звёзд может происходить в ответ на захват хищником, при физическом давлении, а также в лабораторных условиях под действием электрического тока (Lawrence, 2010). Место аутотомии видоспецифично. У многих видов морских звёзд отделение луча происходит только в его основании. У некоторых представителей семейств Luidiidae (Emson, Wilkie, 1980), Astropectinidae (Hotchkiss, 2009), и Archasteridae (Lawrence, 2010) аутотомия может осуществляться в любом месте вдоль продольной оси луча. У многолучевых морских звёзд лучи отделяются на некотором расстоянии от основания. В этом случае у животных сохраняются пилорические придатки и гонады, поскольку они расположены проксимальнее места разрыва (Hyman, 1955; Mladenov, 1985; Moss, Trondyke, 1994; Lawrence, 2013).

Морские ежи обладают наименьшими способностями к аутотомии. Они могут отбрасывать только педицеллярии (Dubois, Ghyoot, 1995). Иглы и туберкулы способны отламываться и восстанавливаться, но этот процесс нельзя отнести к истинной аутотомии (David, Neraudeau, 1989; Dubois, Ghyoot, 1995; Wilkie, 2001; Dubois, Ameye, 2001).

Офиуры способны отбрасывать лучи и аборальную часть диска вместе с внутренними органами (Литвинова, Жаркова, 1977; Pomory, Lawrence et al., 1998; Фролова, Долматов, 2006; Чарлина, Долматов, 2008; Charlina et al., 2009; Frolova, Dolmatov, 2010). Вызывать аутотомию могут как нападение хищника, так и изменение условий окружающей среды (Makra, Keegan, 2000; Promory, Lawrence, 2001).

1.1.4. Механизмы аутотомии у иглокожих

В основе механизмов аутотомии иглокожих лежит уникальная особенность соединительной ткани этих животных - способность менять свои механические свойства под действием различных факторов (Wilkie, 2001, 2005). В ряде органов иглокожих соединительная ткань представлена изменчивой коллагеновой тканью (mutable collagenous tissue, ИКТ). ИКТ локализована в самых разных структурах тела, таких как стенка тела (Szulgit, Shadwick, 2000), межпозвонковые лигаменты

(Wilkie et al., 1992) и связки (Wilkie, Emson, 1987). Механические свойства ИКТ меняются под контролем гипонейрального отдела нервной системы (Wilkie, 1979; Dobson, Turner, 1989; Heinzeller, Welsch, 1994; Wilkie et al., 1990, 1994; Byrne, 2001). ИКТ способна изменять свои механические свойства в течение нескольких секунд (Wilkie et al., 1993). Она может растягиваться, а может наоборот, уплотняться, и полностью терять способность к растяжению (Wilkie, 2005). Иногда в ИКТ присутствуют мышечные клетки, но изменчивость внеклеточного матрикса не зависит от их сокращения (Wilkie, 2002; Takemae, Motokawa, 2005).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Бобровская, Надежда Владимировна, 2014 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Воронцова М.А., Лиознер ЛД. Бесполос размножение и регенерация. М.:

Советская наука, 1957. 413 с.

2. Догель В.А. Зоология беспозвоночных: Учебник для ун-тов / под ред. Ю.И.

Полянского. 7-е изд., перераб. и доп. М.: Высш. школа, 1981. 606 с.

3. Долматов И.Ю. Способность к регенерации и её изменение в онтогенезе у

голотурий // Онтогенез. 1994. Т. 25, № 1. С. 31-37.

4. Долматов И.Ю. Регенерация у иглокожих // Биология моря. 1999. Т. 25, № 3.

С. 191-200.

5. Долматов И.Ю. Регенерация пищеварительной системы у голотурий //

Журнал общей биологии. 2009. Т. 70, № 4. С. 316-327.

6. Долматов И.Ю. Регенерация у иглокожих: Восстановление без стволовых

клеток // Сборник научных трудов Всероссийской конференции «Регенеративная биология и медицина». М. : Издательский дом «Нарконет», 2011. С. 60-61.

7. Долматов И.Ю. Клеточные и молекулярные механизмы морфогенеза при

бесполом размножении и регенерации у иглокожих // Эмбриональное развитие, морфогенез и эволюция (Всероссийская конференция с международным участием, Санкт-Петербург, 22-24 окт. 2013). Санкт-Петербургский государственный университет. 2013. С. 42-43.

8. Долматов И.Ю. Новые данные по бесполому размножению, аутотомии и

регенерации голотурий из отряда Dendrochirotida // Биология моря. 2014. Т. 40, № 3. С. 240-244.

9. Долматов И.Ю, Машапов B.C. Регенерация у голотурий. Владивосток:

Дальнаука, 2007. 212 с.

10.Долматов И.Ю., Хан Нгуен Ан, Каменев Я.О. Особенности бесполого размножения, эвисцерации и регенерации у голотурий (Holothuroidea) из залива Нячанг Южно-Китайского моря // Биология моря. 2012. Т. 38, № 3. С. 227-236.

11. ЕлисеГтша М.Г., Лейбсоп Н.Л. Ультраструктурная характеристика кишечного

эпителия японской кукумарии Cuciimaria japónica II Биология моря. 1996. Т. 22, №2. С. 102-109.

12. Жизнь животных. Т. 2 / под ред. Р.К. Пастернак. 2-е изд. М.: Просвещение,

1988.

13. Жинкин JJ.H. Регенерация мускулатуры у ракообразных // Архив анатомии

гистологии и эмбриологии. 1938. Т. 19, № 3. С. 402-429.

14. Иванов A.B., Полянский Ю.И., Стрелков A.A. Большой практикум по зоологии

беспозвоночных (типы: сипункулиды, моллюски, щупальцевые, иглокожие). 3-е изд., перераб. и доп. М. : Высшая школа, 1985. 390 с.

15. Карлсон Б.М. Регенерация. М. : Наука, 1986. 296 с.

16. Козлова А.Б., Петухова O.A., Пииаев Т.П. Анализ клеточных элементов

целомической жидкости на ранних сроках регенерации морской звезды Asterias rubens L. II Цитология. 2006. Т. 48, № 3. С. 175-183.

17. Короткова Г.П. Регенерация животных. СПб: Изд-во СПбГУ, 1997. 480 с.

18. Левин B.C. Дальневосточный трепанг. Владивосток: Дальневосточное

книжное издательство, 1982. 191 с.

19.Лейбсон Н.Л., Долматов И.Ю. Эвисцерация и регенерация внутреннего комплекса голотурий Eupentacta fraudatrix (Holothuroidea, Dendrohirota) II Зоологический журнал. 1989. Т. 68, № 8. С. 67-74.

20. ЛиознерЛД. Регенерация и развитие. М.: Наука, 1982. 167 с.

21. Литвинова Н.М., Жаркова И. С. Аутотомия и регенерация у офиуры

Amphipholis kochii II Зоологический журнал. 1977. Т. 56, № 9. С. 1320-1327.

22. Маликова И.Г. Восстановительные процессы у полихет // Исследования

фауны морей. 1985. Т. 34/42. С. 95-98.

23.Машанов B.C., Долматов И.Ю. Ультраструктура пищеварительного тракта у пятимесячных пентактул голотурии Eupentacta fraudatrix II Биология моря. 2001а. Т. 27, № 5. С. 363-371.

24. Машанов B.C., Долматов И.Ю. Ультраструктурные особенности регенерации

пищеварительного тракта у пятимесячных пентактул голотурии Eupentacta fraudatrix II Биология моря. 20016. Т. 27, № 6. С. 430-437.

25.Машанов B.C., Фролова JI.T, Долматов И.Ю. Строение пищеварительной трубки у голотурии Eupentacta fraudatrix (Holothuroidea: Dendrochirota) // Биология моря. 2004. Т. 30, № 5. С. 366-374.

26. Машанов B.C., Чарлипа Н.А., Долматов И.Ю., УилкиЯ.Ч. Юксталигаментные

клетки в луче офиуры Amphipholis kochii Ltitken, 1872 (Echinodermata: Ophiuroidea) //Биология моря. 2007. Т. 33, № 2. С. 136-147.

27. Роскин Г.И., Левинсоп Л.Б. Микроскопическая техника. 3-е изд. М.:

Советская наука, 1957. 469 с.

28. Светлов П.Т. Физиология (механика) развития. Т. 1. Процессы морфогенеза

на клеточном и организменном уровнях. Л. : Наука, 1978. 279 с.

29. Суходолъская А.Н., Долматов И.Ю. Регенерация конечности Asellus aquaticus

L. после ее аутотомии // Биологические науки. 1986. Т. 4. С. 34-42.

30. Фролова Л.Т., Долматов И.Ю. Регенерация эпителиальной выстилки желудка

после аутотомии диска у офиуры Amphipholis kochii (Liitken) (Echinodermata: Ophiuroidea) //Биология моря. 2006. Т. 32, № 1. С. 73-75.

31. Хэй Э. Регенерация. М.: Мир, 1969. 154 с.

32. Чарлипа Н.А., Долматов И.Ю. Регенерация комплекса структур,

участвующих в аутотомии аборальной части диска у офиуры Amphipholis kochii Liitken, 1872 (Ophiuroidea: Ophiurae) // Биология моря. 2008. Т. 34, № 6. С. 414-418.

33.Acosta С.А. The house centipede (Scutigera coleoptrata: Chilopoda): controversy and contradiction. // Journal of the Kentucky Academy of Science. 2003. Vol. 64. P. 1-5.

34. Adiyodi R.G. Wound healing and regeneration in the crab // International Review of

Cytology. 1972. Vol. 32. P. 257-289.

35. Agata K., Saito Y., Nakajima E. Unifying principles of regeneration I:

Epimorphosis versus morphallaxis // Development Growth and Differentiation. 2007. Vol. 49. P. 73-78.

36. Agrawal V., Johnson S. A., Reinga J., Zhanga L., Totteya S., Wangd G., Hirschie K.

K., Braunhutf S., Gudasd L. J., Badylaka S. F. Epimorphic regeneration approach

to tissue replacement in adult mammals // PNAS. 2010. Vol. 107. P. 3351-3355.

37. Amemiya S., Oji T. Regeneration in sea lilies //Nature. 1992. Vol. 35. P. 546-547.

38. Anderson J.M. Studies on visceral regeneration in the sea-stars. III. Regeneration

of the cardiac stomach in Asterias forbesi (Desor) // Biological Bulletin. 1965. Vol. 129. P. 454-470.

39. Apones P., Brown C.A. Between-sex variation in running speed and a potential cost

of leg autotomy in the wolf spider Pirata sedentarius II American Midland Naturalist. 2005. Vol. 154. P. 115-125.

40. Arenas-Mena C., Cameron A.R., Davidson E.H. Spatial expression of Hox cluster

genes in the ontogeny of a sea urchin // Development. 2000. Vol. 127. P. 46314643.

41. Banerjee S., Sousa A.D., Bhat M.A. Organization and function of septate

junctions // Cell Biochemistry and Biophysics. 2006. Vol. 46. P. 65-77.

42. Barbaglio A., Turchi C., Melone G., Di Benedetto C, Martinello T., Patruno M.,

Biggiogero M., Wilkie I.C., Candia Carnevali M.D. Larval development in the feather star Antedon mediterranean II Invertebrate Reproduction and Development 2012. Vol. 56. P. 124-137.

43. Barnes R.D. Invertebrate zoology. 5th International edition. Philadelphia, PA:

Sanders College Publishing, 1987. 893 pp.

44. Bateman P. W., Fleming P.A. Direct and indirect costs of limb autotomy in field

crickets Gryllus bimaculatus //Animal Behaviour. 2005. Vol. 69. P. 151-159.

45. Bateman P.W., Fleming P.A. Increased susceptibility to predation for autotomized

house crickets (Acheta domestica) I I Ethology. 2006. Vol. 112. P. 670-677.

46. Bateman P. W., Fleming P.A. To cut a long tail short: a review of lizard caudal

autotomy studies carried out over the last 20 years // Journal of Zoology. 2009. Vol. 277. P. 1-14.

47. Bickell-Page L.R., Mackie G.O. Tentacle autotomy in the hydromedusa Aglantha

digitale (Cnidaria): An ultrastructural and neurophysiological analysis // Philosophical Transactions of the Royal Society London B: Biological Sciences. 1991. Vol. 331. P. 155-170.

48. Biressi A. Ch. M., Zou T., Dupont S., Dahlberg C., Di Benedetto C., Bonasoro F.,

Thomdyke M., Candia Carnevali M.D. Wound healing and arm regeneration in Ophioderma longicaudum and Amphiura Jiliformis (Ophiuroidea, Echinodermata): comparative morphogenesis and histogenesis // Zoomorphology. 2010. Vol. 129. P. 1-19.

49. Bliss D.E. Autotomy and regeneration // The physiology of Crustacea / ed. by T.H.

Waterman. New York : Academic Press, 1960. P. 561-589.

50. Bluhm H., Gebruk A. Holothuroidea (Echinodermata) of the Peru Basin -

ecological and taxonomic remarks based on underwater images // Marine Ecology. 1999. Vol. 20. P. 167-195.

51. Borisov A.B. Regeneration of skeletal and cardiac muscle in mammals: do

nonprimate models resemble human pathology? // Wound Repair and Regeneration. 1999. Vol. 7. P. 26-35.

52. Brockes F.J, Kumar A. Comparative aspects of animal regeneration // Annual

Review of Cell and Developmental Biology. 2008. Vol. 24. P. 525-549.

53. Bulliere D., Bulliere F. Regeneration // Comprehensive insect physiology,

biochemistry and pharmacology. Vol. 2 / ed. by G.A. Kerkut, C.A. Gilbert. Oxford, UK : Pergammon Press, 1985. P. 311-424.

54. Burke J J. Four new pirasocrinid crinoids from the Ames Limestone,

Pennsylvanian of Brooke County, West Virginia // Annals of the Carnegie Museum. 1973. Vol. 44. P. 157-169.

55. Byrne M. The mechanical properties of the autotomy tissues of the holothurian

Eupentacta quinquesemita and the effects of certain physico-chemical agents // Journal of Experimental Biology. 1985. Vol. 117. P. 69-86.

56. Byrne M. Induction of evisceration in the holothurian Eupentacta quinquesemita

and evidence for the existence of an endogenous evisceration factor // Journal of Experimental Biology. 1986. Vol. 120. P. 25-39!

57. Byrne M. Ophiuroidea // Microscopic Anatomy of Invertebrates. Vol. 14.

Echinodermata / ed. by F.W. Harrison, F.S. Chia. New York: Wiley-Liss, 1994. P. 247-343.

58. Byrne M. The morphology of autotomy structures in the sea cucumber Eupentacta

quinquesemita before and during evisceration // Journal of Experimental Biology. 2001. Vol. 204. P. 849-863.

59. Candía Carnevali M.D. Regenerative response and endocrine disrupters in crinoid

Echinoderms: an old experimental model, a new ecotoxicological test // Progress in Molecular and Subcellular Biology. 2005. Vol. 39. P. 167-198.

60. Candia Carnevali M.D. Regeneration in Echinoderms: repair, regrowth, cloning I I

Invertebrate Survival Journal. 2006. Vol. 3. P. 64-76.

61. Candia Carnevali M.D., Bonasoro F. Mechanisms of arm regeneration in Antedon

mediterránea (Echinodermata, Crinoidea) //Animal Biology. 1994. Vol. 3. P. 8388.

62. Candia Carnevali M.D., Bonasoro F. Introduction to the biology of regeneration in

echinoderms // Microscopy Research and Technique. 2001a. Vol. 55. P. 365-368.

63. Candia Carnevali M.D., Bonasoro F. Microscopic overview of crinoid

regeneration // Microscopy Research and Technique. 2001b. Vol. 55. P. 403-426.

64. Candia Carnevali M.D., Lucca E., Bonasoro F. Mechanisms of arm regeneration in

the feather star Antedon mediterránea: healing of wound and early stages of development // Journal of Experimental Zoology. 1993. Vol. 267. P. 299—317.

65. Cardwell R.L. An observation of inking behavior protecting adult Octopus

bockifrom predation by green turtle (Chelonia mydas) hatchlings // Pacific Science. 2005. Vol. 59. P. 69-72.

66. Carlson B.M. Development and regeneration, with special emphasis on the

amphibian limb // Cellular and molecular basis of regeneration: from invertebrates to humans / ed. by P. Ferretti, J. Geraude. Chichester: John Wiley & Sons, 1998. P. 45-62.

67. Chapman P.M. Utility and relevance of aquatic oligochaetes in ecological risk

assessment//Hydrobiologia. 2001. Vol. 463. P. 149-169.

68. Charlina N.A., Dolmatov I.Yu., Wilkie I.C. Juxtaligamental system of the disc and

oral frame of the ophiuroid Amphipholis kochii (Echinodermata: Ophiuroidea) and its role in autotomy // Invertebrate Biology. 2009. Vol. 128. P. 154-156.

69. Chia F.S., Burke R.D., Mladenov P.V., Rumrill S.S. Fine structure of the doliolaria

larva of the feather star Florometra serratissima, with special emphasis on the nervous system//Journal of Morphology. 1986. Vol. 189. P. 99-120.

70. Clark A.H. A monograph of the existing cronoids: The Comatulids // Bulletin of

the United States National Museum. Vol. 82. 1915. P. 1-389.

71. Cobb J.L.S. The neurobiology of the ectoneural/hyponeural synaptic connection in

an echinoderm // Biological Bulletin. 1985. Vol. 168. P. 423^146.

72. Cobb J.L.S. The nervous systems of Echinodermata: Recent results and new

approaches // The nervous systems of invertebrates: An evolutionary and comparative approach / ed. by O. Breidbach, W. Kutsch. Birkhauser Basel, 1995. P. 407-424.

73. Cooper W.E. Multiple roles of tail display by the curly-tailed lizard Leiocephalus

carinatus: pursuit deterrent and defective roles of a social signal // Ethology. 2001. Vol. 107. P. 1137-1149.

74. David B., Neraudeau D. Tube loss in spatangoids (Echinodermata, Echinoides):

Original skeletal structures and underunder process // Zoomorphology. 1989. Vol. 109. P. 39-53.

75. Dendy A. On the regeneration of the visceral mass in Antedon rosaceus // Studies

from the Biological Laboratories of the Owens College. 1886. Vol. 1. P. 299—312.

76. Di Benedetto C., Parma L., Barbaglio A., Sugni M., Bonasoro F., Candia

Carnevali M.D. Echinoderm regeneration: an in vitro approach using the crinoid Antedon mediterranea II Cell and Tissue Research. 2014. Vol. 358. P. 189—201. 11. Di Camillo C.G., Giordano G., Marzia Bo M., Betti F., Mori M., Puce S., Bavestrello G. Seasonal patterns in the abundance of Ectopleura crocea (Cnidaria: Hydrozoa) on a shipwreck in the Northern Adriatic // Marine Ecology. 2013. Vol. 34. P. 25-32.

78. Dietrich H.F., Fontaine A.R. A decalcification method for ultrastructure of

echinoderm tissues // Biotechnic & Histochemistry. 1975. Vol. 50. P. 351-354.

79. Dobson W.E., Turner R.L. Morphology and histology of the disc autotomy plane in

Ophiophragmus fdograneus (Echinodermata, Ophiuroidea) // Zoomorphology.

1989. Vol. 108. P. 323-332. 80. Dolmatov I. Yu. Regeneration of the aquapharyngeal complex in the holothurian Eupentacta fraudatrix (Holothuroidea, Dendrochirota) // Keys for Regeneration. Vol. 23/ ed. by C.H. Taban, B. Boilly. Basel: Karger, 1992. P. 40-50. (Monographs in Developmental Biology). 81 .Dolmatov I.Yu. Asexual reproduction, evisceration, and regeneration in holothurians I I Russian Journal of Developmental Biology. 1996. Vol. 27. P. 256265.

82.Dolmatov I.Yu., Eliseikina M.G., Bulgakov A.A., Ginanova T.T., Lamash N.E., Korchagin V.P. Muscle regeneration in the holothurian Stichopus japonicus II Roux's Archives of Developmental Biology. 1996. Vol. 205. P. 486-493.

83. Dolmatov I.Yu., Ginanova T.T. Muscle regeneration in holothurians 11 Microscopy

Research and Technique. 2001. Vol. 55. P. 452-463.

84. Dolmatov I.Yu., Ginanova T.T. Post-autotomy regeneration of the respiratory trees

in the holothurian Apostichopus japonicus (Holothuroidea, Aspidochirotida) // Cell and Tissue Research. 2009. Vol. 336. P. 41-58.

85. Donovan D.A., Elias J.P., Baldwin J. Swimming behavior and morphometry of the

file shell Limaria fragilis // Marine and Freshwater Behaviour and Physiology. 1994. Vol. 37. P. 7-16.

86. Donovan S.K. Stem morphology of the recent crinoids Chladocrinus (Neocrinus)

decorus II Palaeontology. 1984. Vol. 27. P. 825-841.

87. Donovan S.K. Was autotomy a pervasive adaptation of the crinoid stalk during the

Paleozoic? I I Geological Society of America. 2012. Vol. 40. P. 867-870.

88. Downes S., Bauwens D. An experimental demonstration of direct behavioural

interference in two Mediterranean lacertid lizard species // Animal Behaviour. 2002. Vol. 63. P. 1037-1046.

89. Dubois P., Ameye L. Regeneration of spines and pedicellariae in echinoderms: A

review // Microscopy Research and Technique. 2001. Vol. 55. P. 427-437.

90. Dubois Ph, Ghyoot M. Integumentary resorption and collagen synthesis during

regression of headless pedicellariae in Sphaerechinus granulans (Echinoder

Echinoidea) // Cell and Tissue Research. 1995. Vol. 282. P. 297-309. 9\.Dunn C.W., Pugh P.R., Haddock S.H.D. Marrus claudanielis, a new specics of deep-sea physonect siphonophore (Siphonophora, Physonectae) // Bulletin of Marine Science. 2005. Vol. 76. P. 699-714.

92. Edmunds M. Defensive adaptations of Stiliger vanellus Marcus, with a discussion

on the evolution of the "nudibranch" molluscs // Proceedings of the Malacological Society of London. 1966a. Vol. 37. P. 73-81.

93. Edmunds M. Protective mechanisms in the Eolidacea (Mollusca, Nudibranchia) //

Journal of the Linnean Society (Zoology). 1966b. Vol. 41. P. 27-71.

94. Eisner T., Camazine S. Spider leg autotomy induced by prey venom injection: an

adaptive response to "pain"? // Proceedings of the National Academy of Sciences, USA. 1983. Vol. 80. P. 3382-3385.

95. Elphick M.R. The protein precursors of peptides that affect the mechanics of

connective tissue and/or muscle in the echinoderm Aposlichopus japonicus II PLoS ONE. 2012. Vol. 7, no. 8. P. e44492.

96. Emson R.H., Wilkie I.C. Fission and autotomy in echinoderms // Oceanography and

Marine Biology-An Annual Review. 1980. Vol. 18. P. 155-250. 91. Emson R.H., Wilkie I.C. An apparent instance of recruitment following sexual reproduction in the fissiparous brittlestar Ophiactis savignyi Muller & Troschel // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 1984. Vol. 77. P. 23-28.

98. Feral J.P. Activity of the principal digestive enzymes in the detritovorous apodous

holothuroid Leptosynapta galliennei and two other shallow-water holothuroids // Marine Biology. 1989. Vol. 101. P. 367-379.

99. Feral J.P., Massin C. Digestive systems: Holothuroidea // Echinoderm nutrition /

ed. by M. Jangoux, J.M. Lawrence. Rotterdam: Balkema, 1982. P. 191-212.

100. Fererri P., Candia Camevali M.D., Bonasoro F., Wilkie I.C. Arm and cirrial autotomy planes in crinoid Antedon mediterranea 11 Echinoderm Research 2001: Proceedings of the 6th European Conference on Echinoderm Research / ed. by J.-P. Feral, B. David. Lisse: Swets, Zeitlinger, 2003. P. 149-154.

101. Filip S., English D., Moby J. Issues in stem cell plasticity I I Journal of Cellular

and Molecular Medicine. 2004. Vol. 8. P. 572-577.

102. Finnerty J.R. The origins of axial patterning in the metazoa: how old is bilateral symmetry? // International Journal of Developmental Biology. 2003. Vol. 47. P. 523-529.

103.Fleming P.A., Muller D., Bateman P.W. Leave it all behind: a taxonomic perspective of autotomy in invertebrates // Biological Reviews. 2007. Vol. 82. P. 481-510.

104. Frédériq L. Sur l'autotomie. Ou mutilation par voie reflexe comme moyen de defense chez les animaux // Archives de zoologie expérimentale et générale. 1883. T. 1. P. 413-426.

105. Frolova L.T., Dolmatov I.Yu. Microscopic anatomy of the digestive system in normal and regenerating specimens of the brittlestar Amphipholis kochii II Biological Bulletin. 2010. Vol. 218. P. 303-316.

106. Garaver-Bonnet N. Cloning and dispersal by buoyant autotomised hydranths of a Thecate liydroid (Cnidaria; Hydrozoa) // Scientia Marina. 1992. Vol. 56. P. 229236.

107. Garcia-Arrarâs J.E., Dolmatov I.Yu. Echinoderms: potential model systems for studies on muscle regeneration // Current Pharmaceutical Design. 2010. Vol. 16. P. 942-955.

108. Garcia-Arrarâs J.E., Estrada-Rodgers L., Santiago R., Torres LI., Diaz-Miranda L., Torres-Avillan I. Cellular mechanisms of intestine regeneration in the sea cucumber, Holothuria glaberrima Selenka (Holothuroidea: Echinodermata) // Journal of Experimental Zoology. 1998. Vol. 281. P. 288-304.

109. Garcia-Arrarâs J.E., Greenberg M.J. Visceral regeneration in holothurians // Microscopy Research and Technique. 2001. Vol. 55. P. 438-451.

110. Gibson A.W., Burke R.D. Gut regeneration by morphollaxis in the sea cucumber Leptosynapta clarki (Heding, 1928) // Canadian Journal of Zoology. 1983. Vol. 61. P. 2720-2732.

111. Glauert A.M., Lewis P.R. Biological specimen preparation for transmission electron microscopy. London : Portland Press, 1998. 316 pp.

112. Green C.R., Bergquist P.R., Bullivant S. An anastomosing septate junction in endothelial cells of the phylum Echinodermata // Journal of Ultrastructure Research. 1979. Vol. 68. P. 72-80.

113. Grimmer J.C., Holland N.D., Messing C.G. Fine structure of the stalk of the bourgueticrinid sea lily Democrinus conifer (Echinodermata: Crinoidea) // Marine Biology. 1984. Vol. 81. P. 163-176.

114. Gross R.J. Principles of regeneration. New York: Academic Press, 1969. 287 pp.

115. Heinzeller T., Welsch U. Crinoidea // Microscopic Anatomy of Invertebrates. Vol. 14. Echinodermata / ed. by F.W. Harrison, F.S. Chia. New York: Wiley-Liss, 1994. P. 9-148.

116. Iiilgers H. V., Splechtna H. On the control of the detaching of gemmiform pedicellariae in Sphaerechinus granulans (Lam.) and Paracentrotus lividus (Lam.) (Echinodermata. Echinoidea) // Zoologische Jahrbücher. Abteilung für Anatomie und Ontogenie der Tiere. 1982. Vol. 107. P. 442-457.

117. Hoareau F. Comportement de l'hypoderme et progression de la différenciation au cours de la regénération d'un péréiopode chez l'Isopode terrestre Helleria brewcorntis Ebner //Ann. Embryol. Morphol. 1973. T. 6. P. 125-135.

118. Holland N.D., Grimmer J.C. Fine structure of syzygial articulations before and after arm autotomy in Florometra serratissima (Echinodermata: Crinoidea) Il Zoomorphology. 1981. Vol. 98. P. 169-183.

119.Holland N.D., Grimmer J.C., Wiegmann K. The structure of the sea lily Calamocrinus diomedae, with special reference to the articulations, skeletal microstructure, symbiotic bacteria, axial organs, and stalk tissues (Crinoida, Millericrinida)//Zoomorphology. 1991. Vol. 110. P. 155-132.

120. Holland N.D., Phillips J.H. Jr., Giese A.C. An autoradiographic investigation of coelomocyte production in the purple sea urchin {Strongylocentrotus purpuratus) //Biological Bulletin. 1965. Vol. 128. P. 259-270.

121 .Hotchkiss F.H.C. Arm stumps and regeneration models in Asteroidea I I Proceedings of the Biological Society of Washington. 2009. Vol. 122. P. 342-354.

122. Huet M. Le role du systeme nerveux au cours de la regeneration de bras chez une

etoile de mer: Asterina gibbosa Penn. (Echinoderme, Asteride) // Journal of Embryology and Experimental Morphology. 1975. T. 33. P. 535-552.

123. Hyman L.H. The Invertebrates: Echinodermata. Vol. IV. New York: McGraw-Hill Book Company, 1955. 550 pp.

124. Jensen H. Uhrastructure of the dorsal hemal vessel in the sea-cucumber Parastichopus tremulus (Echinodermata: Holothuroidea) // Cell and Tissue Research. 1975. Vol. 160. P. 355-369.

125. Johnson SJakob E. Leg autotomy in a spider has minimal costs in competitive ability and development//Animal Behaviour. 1999. Vol. 57. P. 957-965.

126. Kawamoto Sh., Yoshida-Noro Ch., Tochinai Sh. Bipolar head regeneration induced by artificial amputation in Enchytraeus japonensis (Annelida, Oligochaeta) // Journal of Experimental Zoology Part A: Comparative Experimental Biology. 2005. Vol. 303A. P. 615-627.

\21.Kille F.R. Regeneration in Thy one briareus (Leuseur) following induced autotomy // Biological Bulletin. 1935. Vol. 69. P. 82-108.

128. Kondo M., Akasaka K. Regeneration in crinoids // Development Growth and Differentiation. 2010. Vol. 52. P. 57-68.

129. Koob T.J., Koob-Emunds M.M., Trotter J.A. Cell-derived stiffening and plasticizing factors in sea cucumber (Cucumaria frondosa) dermis // Journal of Experimental Biology. 1999. Vol. 202. P. 2291-2301.

130. Lagauzere S., Pischedda L., Cuny P., Gilbert E, Stora G., Bonzom J.-M. Influence of Chironomus riparius (Diptera, Chironomidae) and Tubifex tubifex (Annelida, Oligochaeta) on oxygen uptake by sediments. Consequences for uranium contamination // Environmental Pollution. 2009. Vol. 157. P. 1234-1242.

131. LaHaye M. C., Jangoiix M. Functional morphology of the podia and ambulacral grooves of the comatulid crinoid Antedon bifida (Echinodermata) // Marine Biology. 1985. Vol. 86. P. 307-318.

132. LaHaye M.C., Jangoiix M. The skeleton of the stalked stages of the comatulid crinoids Antedon bifida (Echinodermata) // Zoomorphology. 1987. Vol. 107. P. 58-65.

133. Lane D.J., Vandenspiegel D. A guide to sea stars and other echinoderms of the world. Singapore: Singapore Science Centre, 2003. 187 pp.

134. Lawrence J.M. Energetic costs of loss and regeneration of arms in stellate echinoderms // Integrative and Comparative Biology. 2010. Vol. 50. P. 506-514.

135. Lawrence J.M. The asteroid arm // Asteroidea: Biology and Ecology of the Asteroidea / ed. by J.M. Lawrence. Baltimore, MD: Johns Hopkins University Press, 2013. P. 15-23.

136. Lawrence J.M., Klinger T.S., Mcclintock J.B., Watts S.A., Chen C.P., Marsh A., Smith L. Allocation of nutrient resources to body components by regenerating Luidia clathrata (Say) (Echinodermata: Asteroidea) // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 1986. Vol. 102. P. 47-53.

137. Lawrence J.M., Pomoiy C.M., Sonnenholzner J, Chao C.-M. Bilateral symmetry of the petals in Mellita tenuis, Encope micropora, and Arachnoides placenta (Echinodermata: Clypeasteroida) //Invertebr. Biol. 1998. Vol. 117. P. 94-100.

138. Liu L.L., Wang S.P. Histology and biochemical composition of the autotomy mantle of Ficus ficus (Mesogastropoda: Ficidae) // Acta Zoologica (Stockholm). 2002. Vol. 83. P. 111-116.

139. Maginnis T.L. The costs of autotomy and regeneration in animals: a review and framework for future research // Behavioral Ecology. 2006. Vol. 17. P. 857-872.

140. Makra A., Keegan B. Arm regeneration in Acronida brachiata (Ophiuroidea) at little Killary, west coast of Ireland // Biology and Environment. 2000. Vol. 99. P. 95-102.

141. Mariappan P., Balasundaram Ch., Schmitz B. Decapod crustacean chelipeds: an overview // Journal of Biosciences. 2000. Vol. 25. P. 301-301.

142. Marin A., Ros J. Chemical defenses in Sacoglossan opisthobranchs: Taxonomic trends and evolutive implications // Scientia Marina. 2004. Vol. 68. P. 227-241.

143. Mashanov V.S., Dolmatov I.Yu., Heinzeller T. Transdifferentiation in holothurians gut regeneration // Biological Bulletin. 2005. Vol. 209. P. 181-193.

144. Mashanov V.S., Zueva O.R., Garcia-Arraras J.E. Transcriptomic changes during regeneration of the central nervous system in an echinoderm // BMC Genomics.

2014. Vol. 15. P. 357.

145. Mashanov V.S., Zueva O.R., Heinzeller T., Aschauer B., Dolmatov I.Yu. Developmental origin of the adult nervous system in a holothurian: an attempt to unravel the enigma of neurogenesis in echinoderms // Evolution end Development. 2007. Vol. 9. P. 244-256.

146. McVean A. Autotomy // Comparative Biochemistry and Physiology. 1975. Vol. A51. P. 497-505.

147. Meyer D.L. Evolutionary implications of predation on recent comatulid crinoids from the Great Barrier Reef// Paleobiology. 1985. Vol. 11. P. 154-164.

148. Meyer D.L. Crinoids as renewable resource: rapid regeneration of the visceral mass in a tropical reef-dwelling crinoid from Australia // Echinoderm biology / ed. by R.D. Burke, P.V. Mladenov, P. Lambert, R.L. Parsley. Rotterdam: Balkema, 1988. P. 522-529.

149. Miller J.A., Byrne M. Ceratal autotomy and regeneration in the aeolid nudibranch Phidiana crassicornis and the role of predators // Invertebrate Biology. 2000. Vol. 119. P. 167-176.

150. Mladenov Ph. V. Rate of arm regeneration and potential causes of arm loss in the feather star Florometra serratissima (Echinodermata: Crinoidea) // Canadian Journal of Zoology. 1983. Vol. 61. P. 2873-2879.

151. Mladenov Ph. V. Reproductive biology of the feather star Florometra serratissima: gonadal structure, breeding pattern, and periodicity of ovulation // Canadian Journal of Zoology. 1985. Vol. 64. P. 1642-1651.

152. Mladenov Ph.V., Bisgrove B., Asotra S., Burke R.D. Mechanisms of arm tip regeneration in the sea star; Leptasterias hexactis // Roux's Archives of Developmental Biology. 1989. Vol. 198. P. 19-28.

153. Morgan T.H. Regeneration. New York: Mac-Millan, 1901. 316 pp.

154. Mori A. Tail vibration of the Japanese grass lizard Takydromus tachydromoidesas a tactic against a snake predator // Journal of Ethology. 1990. Vol. 8. P. 81-88.

155. Moss C., Hunter J.A, Thorndyke M.C. Patterns of bromodeoxyuridine incorporation and neuropeptide immunoreactivity during arm regeneration in the

starfish Asterias rubens // Philosophical Transactions of the Royal Society London B: Biological Scienccs. 1998. Vol. 353. P. 421-436.

156. Moss C., Trondyke M.C. Regeneration in the starfish nervous system // Echinodem through time P. 347-348. 1994.

157. Motokawa T. Connective tissue catch in echinoderm // Biological Reviews. 1984. Vol. 59. P. 255-270.

158 .Motokawa T., Tsuchi A. Dynamic mechanical properties of body-wall dermis in various mechanical states and their implications for the behavior of sea cucumbers // Biological Bulletin. 2003. Vol. 205. P. 261-275.

159. Mozzi D., Dolmatov I.Yu., Bonasoro F., Candía Carnevali M.D. Visceral regeneration in the crinoid Antedon mediterránea: Basic mechanisms, tissues and cells involved in gut regrowth I I Central European Journal of Biology. 2006. Vol. 1. P. 609-635.

160. Nakano H., Hibino T., Hara Y., Oji T., Amemiya S. Regrowth of the stalk of the sea lily, Metacrinus rotundus (Echinodermata: Crinoidea) // Journal of Experimental Zoology. 2004. Vol. 301 A. P. 464-471.

161. Needham A.E. Regeneration and wound healing. London: Methuan, Co., Ltd., 1952. 152 pp.

162. Needham A.E. Regeneration and growth // Fundamental aspects of normal and malignant Growth. Amsterdam : Elsevier, 1960. P. 588-663.

163. Needham A.E. Adaptive value of regenerative ability // Nature. 1961. Vol. 191. P. 720-721.

164. Norman M.D., Finn J. Revision of the Octopus horridus species-group, including erection of a new subgenus and description of two member species from the Great Barrier Reef, Australia // Invertebrate Taxonomy. 2001. Vol. 15. P. 13-35.

165. Norman M.D., Hochberg EG., Boucher-Rodony R. A revision of the deep-water octopus genus Scaeurgus (Cephalopoda: Octopodidae) with description of three new species from the southwest Pacific Ocean. // Journal of Molluscan Studies. 2005. Vol. 71. P. 319-337.

166. O'Donoghue C.H. On the summer migration of certain starfish in Departure Bay

// B.C. Fisheries Research Board of Canada, Contributions to Canadian Biology. 1926. Vol. l.P. 455-472.

167. Oji T, Growth rate of stalk of Metacrinus rotundus (Echinodermata: Crinoidea) and its functional significance // Journal of the Faculty of Science, University of Tokyo, Section II. 1989b. Vol. 22. P. 39-51.

168. Oji T., Amemiya S. Survival of crinoid stalk fragments and its taphonomic implications //Paleontological Research. 1998. Vol. 2. P. 67-70.

169. Oji T., Okamoto T. Arm autotomy and arm branching pattern as antipredatory adaptations in stalked and stalkless crinoids I I Paleobiology. 1994. Vol. 20. P. 2739.

170. Ortego F., Bowers JV.S. Induction of autotomy in the American bird grass hopper Schistocerca americana (Drury) by the ecdysone agonist RH-5849 and investigation of its mode of action // Experientia. 1996. Vol. 16. P. 42-50.

171 .Paul C.R.C., Smith A.B. The early radiation and phylogeny of echinoderms // Biological Reviews. 1984. Vol. 59. P. 443-481.

172. Peters B.H. The innervation of spines in the sea-urchin Echinus esculentus L. // Cell Tissue Res. 1985. Vol. 239. P. 219-228.

173. Pomoiy C.M., Lawrence J.M. Effect of arm regeneration on energy storage and gonad production in Ophiocoma echinata (Echinodermata: Ophiuroidea) // Marine Biology. 1999. Vol. 135. P. 57-63.

XlA.Promoiy C., Lawrence J.M. Arm regeneration in the fifield in Ophiocoma echinata (Echinodermata: Ophiuoidea): effect of body composition and its potential role in a reef food web // Marine Biology. 2001. Vol. 139. P. 661-670.

175. Reddien P.W., Sanchez-Alvarado A. Fundamentals of planarian regeneration // Annual Review of Cell and Developmental Biology. 2004. Vol. 20. P. 725-757.

176. Reynolds E.S. The use of lead citrate at high pH as an electron-opaque stain in electron microscopy // Journal of Cell Biology. 1963. Vol. 17. P. 208-201.

177. Ribeiro A.R., Barbaglio A., Benedetto C.D., Ribeiro C.C., Wilkie I.C., Candia Carnevali M.D., Barbosa M.A. New insights into mutable collagenous tissue: Correlations between the microstructure and mechanical state of a sea-urchin

ligament // PLoS ONE. 2011. Vol. 6. P. e24822.

178. Robinson J. V., Shaffer L.R., Hagemeier D.D., Smatresk N.J. The ecological role of lamellae loss in the larval damselfly, Ischnura posita (Hagen) (Odonata: Zygoptera) // Oecologia. 1991. Vol. 87. P. 1-7.

179. Roux M. Aspects de la variabilité, et de la croissance au sein d'une population de la pentacrine actuelle: Annacrinus wyville thomsoni Jeffreys (Crinoidea) // Thalassia Jugoslavia. 1976. T. 12. P. 307-320.

180. Sánchez Alvarado A., Tsonis P.A. Bridging the regeneration gap: genetic insights from diverse animal models // Nature Reviews Genetics. 2006. Vol. 7. P. 873884.

181. Shibata T.F., Oji T. Autotomy and arm number increase in Oxycomanthus japónicas (Echinodermata, Crinoidea) // Invertebrate Biology. 2003. Vol. 122. P. 375-379.

182. Skinner D.M. Moltting and regeneration // The biology of Crustacea. Vol. 9. Academic Press, 1985. P. 43-146.

183. Smiley S. Holothuroidea // Microscopic Anatomy of Invertebrates. Vol. 14. Echinodermata / ed. by F.W. Harrison, F.S. Chia. New York: Wiley-Liss, 1994. P. 401-471.

184. Smith D.F., Meyer D.L., Horner S.M.J. Amino acid uptake by the comatulid crinoid Cenometra bella (Echinodermata) following evisceration // Marine Biology. 1981. Vol. 61. P. 207-213.

185. Smith G.N., Greenbeig M.J. Chemical control of the evisceration process in Thyone briareus II The Biological Bulletin. 1973. Vol. 144. P. 421-^36.

186. Smith L.D., Hiñes A.H. The effect of cheliped loss on blue crab Callinectes sapidus Rathbun foraging rate on soft-shelled clams Mya arenaria II Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 1991. Vol. 151. P. 245-256.

187. Smith P.J.S., Howes E.A., Treherne J.E. Mechanisms of glial regeneration in an insect central nervous system // Journal of Experimental Biology. 1987. Vol. 132. P. 59-65.

188. Sterling K.A., Shuster S.M. Rates of fission in Aquilonastra corallicola Marsh

(Echinodermata: Asteroidea) as affected by population density // Invertebrate Reproduction and Development. 2001. Vol. 55. P. 1-5.

189. Szulgit G.K., Shadwick R.E. Dynamic mechanical characterization of a mutable collagenous tissue: response of sea cucumber dermis to cell lysis and dermal extracts // Journal of Experimental Biology. 2000. Vol. 203. P. 1539-1550.

190. Takemae N., Motokawa T. Mechanical properties of the isolated catch apparatus of the sea urchin spine joint: muscle fibers do not contribute to passive stiffness changes // Biological Bulletin. 2005. Vol. 208. P. 29-35.

191. Takemae N., Nakaya E, Motokawa T. Low oxygen consumption and high body content of catch connective tissue contribute to low metabolic rate of sea cucumbers // Biological Bulletin. 2009. Vol. 216. P. 45-54.

192. Thorndyke M.C., Candia Carnevali M.D. Regeneration neurohormones and growth factors in echinoderms // Canadian Journal of Zoology. 2001. Vol. 79. P. 1171-1208.

193. Thorndyke M.C., Patruno M., Moss C., Beesley P.W. Cellular and molecular bases of arm regeneration in brittlestars // Echinoderms. 2000 / ed. by M. Barker. Rotterdam: Balkema, 2001. P. 323-326.

194. Thouveny Y. Sur l'origine des tissus dans la regeneration des annelides Polydora jlava Clap, et Magalia perarmata Marion et Bobr // Annales de la Faculty des sciences de Marseille. 1961. T. 31. P. 45-69.

195. Thurmond E, Trotter G. Morphology and biomechanics of the microfibrillar network of sea cucumber dermis // Journal of Experimental Biology. 1996. Vol. 199. P. 1817-1828.

196. Tipper J.P., Lyons-Levy G., Atkinson M.A.L., Trotter J.A. Purification, characterization and cloning of tensilin, the collagen-fibril binding and tissue stiffening factor from Cucumaria frondosa dermis // Matrix Biology. 2003. Vol. 21. P. 625-635.

197. Torelle E. Regeneration in holothuria // Zoologischer Anzeiger. 1910. Vol. 3. P. 15-22.

198. Trotter J.A. Echinoderm collagenous tissues: smart biomaterials with dynamically

controlled stiffness // Comparative Biochemistry and Physiology. 2000. Vol. 126. P. 95.

199. Trotter J.A., Lyons-Levy G, Luna D., Koob T.J., Keene D., Atkinson M.A.L. Stiparin: a glycoprotein from sea cucumber dermis that aggregates collagen fibrils // Matrix Biology. 1996. Vol. 15. P. 99-110.

200. Vidal D.E., Home A.J. Mercury toxicity in the aquatic oligochaete Sparganophilus pearsei II: Autotomy as a novel form of protection // Journal Archives of Environmental Contamination and Toxicology. 2003. Vol. 45. P. 462467.

201. Vitt L.J., Zani P.A. Ecology of the nocturnal lizard Thecadactylus rapicauda (Sauria: Gekkonidae) in the Amazon region // Herpetologica. 1997. Vol. 53. P. 165-179.

202. Vogt G. Hidden treasures in stem cells of indeterminately growing bilaterian invertebrates // Stem Cell Reviews and Reports. 2012. Vol. 8. P. 481-486.

203. Wasson K., Lyon B.E., Knope M. Hair-trigger autotomy in porcelain crabs is a highly effective escape strategy // Behavioral Ecology. 2002. Vol. 13. P. 481-486.

204. Weissman I. L., Anderson D. J., Gage F. Stem and progenitor cells: origins, phenotypes, lineage commitments, and transdifferentiations // Annual Review of Cell and Developmental Biology. 2001. Vol. 17. P. 387-403.

205. Wilkie I.C. Functional morphology of the autotomy plane of the brittle star Ophiocomina nigra (Abildgaard) (Ophiuroidea, Echinodermata) // Zoomorphology. 1978. Vol. 91. P. 289-305.

206. Wilkie I.C. The juxtaligamental cells of Ophiocomina nigra (Adildgaard) (Echinodermata: Ophiuroidea) and their possible role in mechano-effector function of collagenous tissue // Cell Tissue Research. 1979. Vol. 197. P. 515530.

207. Wilkie I.C. Variable tensility in echinoderm collagenous tissues: A review // Marine Behaviour and Physiology. 1984. Vol. 11. P. 1-34.

208. Wilkie I.C. Design for disaster: The ophiuroid intervertebral ligament as a typical mutable collagenous structures // Echinoderm Biology. 1988. P. 25-38.

209. Wilkie I.C. Mutable collagenous tissues: extracellular matrix as mechano-effector Echinoderm Studies. 1996. Vol. 5. P. 61-102.

210. Wilkie I.C. Autotomy as a prelude to regeneration in Echinoderms // Microscopy Research and Technique. 2001. Vol. 55. P. 369-396.

211. Wilkie I.C. Is muscle involved in the mechanical adaptability of echinoderm mutable collagenous tissue? // J. Exp. Biol. 2002. Vol. 205. P. 159-165.

212. Wilkie I.C. Mutable collagenous tissue: Overview and biotechnological perspective // Echinodermata. Vol. 39 / ed. by V. Matranga. Springer, 2005. P. 221-250.

213. Wilkie I.C., Barbaglio A., Maclaren W.M., Candia Carnevali M.D. Physiological and immunocytochemical evidence that glutamatergic neurotransmission is involved in the activation of arm autotomy in the featherstar Antedon mediterranea (Echinodermata: Crinoidea) // The Journal of Experimental Biology. 2010. Vol. 213. P. 2104-2115.

214. Wilkie I.C., Bonasoro F, Bavestrllo G., Cerrano C., Candia Carnevali M.D. Mechanical properties of the collagenous mesohyl of Chondrosia reniformis: evidence for physiological control // Bollettino dei Musie degli Istituti Biologici dell' UNIVERSITA DI GENOVA. 2004. Vol. 68. P. 665-672.

215. Wilkie I.C., Candia Carnevali M.D., Andrietti F. Microarchitecture and mechanics of the sea-urchin peristomial membrane // Bollettino di Zoologia. 1994. Vol. 61. P. 39-51.

216. Wilkie I.C., Candia Carnevali M.D., Bonasoro F. The compass depressors of Paracentrotus lividus (Echinodermata, Echinoida): ultrastructnral and mcchanical aspects of their variable tensility and contractility // Zoomorphology. 1992. Vol. 112. P. 143-153.

217. Wilkie I.C., Emson R.H. The tendons of Ophiocotnina nigra and their role in autotomy (Echinodermata, Ophiuroida) // Zoomorphology. 1987. Vol. 107. P. 3344.

218. Wilkie I.C., Emson R.H., Young C.M. Smart collagen in sea lilies //Nature. 1993. Vol. 366. P. 519-520.

219. Wood F.D., Wood H.E. Autotomy in decapods crustacean // The Journal of Experimental Zoology. 1932. Vol. 65. P. 1-55.

220. Yamada A., Tamori M., Iketani T., Oiwa K., Motokawa T. A novel stiffening factor inducing the stiffest state of holothurian catch connective tissue // Journal of Experimental Biology. 2010. Vol. 213. P. 3416-3422.