Цитогенез форменных элементов крови и особенности формирования органов кроветворения у осетровых рыб тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.25, доктор биологических наук Ложниченко, Ольга Владимировна

• Ложниченко, Ольга Владимировна
• доктор биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации доктор биологических наук Ложниченко, Ольга Владимировна

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Гемопоэз у рыб

1.2. Кроветворные органы у рыб

1.3. Развитие органов кроветворения у рыб

1.4. Клетки периферической крови рыб

1.5. Особенности кроветворения в раннем онтогенезе рыб

Глава 2. Материалы и методы исследования

2.1. Общая характеристика материала исследования

2.2. Методы исследования

2.2.1. Ихтиологические методы

2.2.2. Гистологические исследования

2.2.3. Физиологические методы исследования

2.2.4. Статистические методы

Глава 3. Результаты исследования и их обсуждения

3.1. Развитие мезонефроса как кроветворного органа у осетровых 56 рыб в предличиночном периоде развития

3.2. Формирование основных кроветворных органов у предличинок 77 осетровых

3.3. Качественный состав форменных элементов крови в 82 периферическом русле в предличиночном периоде у осетровых рыб

Глава 4. Морфологические особенности органов кроветворения у 91 осетровых рыб в личиночный период развития

4.1. Кроветворение в мезонефросе личинок осетровых

4.2. Кроветворение в селезенке у осетровых рыб в личиночный 107 период развития

4.3. Печень и ее участие в кроветворении у осетровых

4.4. Морфологические особенности эпикардиального кроветворного органа осетровых рыб в личиночный период развития

4.5. Морфологические особенности развивающихся клеток крови в тимусе осетровых рыб в личиночный период развития

4.6. Жабры и их роль в кроветворении

4.7. Гистологические особенности краниального кроветворного органа у осетровых рыб в личиночный период развития

4.8. Особенности развивающихся клеток крови в гемопоэтических участках ассоциированных со слизистыми оболочками желудочно-кишечного тракта осетровых в личиночный период развития

4.8.1. Развитие клеток крови в слизистой оболочке глотки личинок осетровых

4.8.2. Формирование клеток крови в желудке осетровых рыб в личиночный период развития

4.8.3. Формирование клеток крови в средней кишке осетровых рыб в личиночный период развития

4.8.4. Формирование клеток крови в спиральном клапане осетровых в личиночный период развития

4.9. Качественный состав периферической крови у осетровых рыб в личиночный период развития

Глава 5. Морфологические особенности клеток крови у осетровых рыб в мальковом периоде развития

5.1. Развитие клеток крови в мезонефросе молоди

5.2. Особенности развития клеток крови в селезенке осетровых

5.3. Кроветворение в печени у молоди осетровых рыб

5.4. Сердце молоди осетровых рыб

5.5. Морфологические особенности развития тимуса осетровых рыб в мальковый период развития

5.6. Кроветворение в жабрах молоди осетровых

5.7. Морфологические особенности краниального кроветворного органа у осетровых рыб в мальковый период развития

5.8. Морфологические особенности развития клеток крови в гемопоэтических участках, ассоциированных со слизистыми оболочками желудочно-кишечного тракта

5.8.1. Развитие клеток крови в глотке молоди белуги

5.8.2. Участие желудка в гемопоэзе у молоди осетровых рыб

5.8.3. Участие средней кишки в кроветворении у осетровых рыб

5.8.4. Формирование клеток крови в спиральном клапане у осетровых рыб в мальковый период развития

5.9. Качественный состав периферической крови у осетровых рыб в мальковый период развития

Глава 6. Морфофункциональные особенности кроветворных органов и клеток крови осетровых рыб в возрасте 150 дней активного питания

6.1. Развитие клеток крови в мезонефросе молоди осетровых

6.2. Морфологические особенности селезенки и ее участие в гемопоэзе у осетровых рыб в возрасте 150 дней активного питания

6.3. Гемопоэз в печени осетровых в возрасте 150 дней активного питания

6.4. Гемопоэз в эпикардиальном кроветворном органе

6.5. Морфологические особенности тимуса

6.6. Жабры мальков осетровых рыб в возрасте 150 дней активного питания и их участие в кроветворении

6.7. Морфологические особенности краниального кроветворного органа

6.8. Характеристика гемопоэтических участков в желудочноi кишечном тракте у осетровых рыб в возрасте 150 дней активного питания

6.8.1. Желудок и его участие в гемопоэзе

6.8.2. Средняя кишка и ее роль в кроветворении

6.8.3. Развитие клеток крови в спиральном клапане

6.8.4. Гемопоэз в пилорической железе 307 6.9. Качественный состав периферической крови осетровых рыб в возрасте 150 дней активного питания 311 Обсуждение 313 Заключение 325 Выводы 342 Список литературы 344 Приложение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Цитогенез форменных элементов крови и особенности формирования органов кроветворения у осетровых рыб»

Актуальность исследования. В настоящее время большое научно-практическое значение имеют исследования, посвященные изучению раннего онтогенеза гидробионтов в природных условиях и аквакультуре, что объясняется низкой устойчивостью организма в этот период. В литературе накоплен богатый фактический материал о морфофункциональных и биохимических преобразованиях в организме рыб в предличиночном, I личиночном и мальковом периодах (Васнецов В.В., 1947; Крыжановский С.Г., 1948; Северцев А.Н., 1950; Соин С.Г., 1968; Токин Н.П., 1970), в том числе и осетровых (Детлаф А.С., Гинзбург А.С., Шмальгаузен О.И., 1981). Эти исследования внесли огромный вклад в изучение морфогенеза на различных стадиях индивидуального развития рыб и тем самым расширили л возможности эффективного воспроизводства различных видов гидробионтов. * Менее изучены вопросы морфо- и гистогенеза органов кроветворной системы у рыб в эмбриональный и постэмбриональный периоды (Кауфман З.С., 1990). В основном опубликованные данные посвящались вопросам морфологии и физиологии форменных элементов периферической крови в связи с проблемами токсикологии и болезней рыб (Нусенбаум J1.M., 1953; Jakowska S., 1956; Остроумова И.Н., 1958; Saunders D.S., 1966; Tomasik А.В., 1972; Калашникова З.М., 1976; Головина Н.А., 1977; Яхненко В.М., 1980; Иванова Н.Т., 1983; Житенева Л.Д., 1999). Авторы этих работ в значительной мере расширили знания о морфофункциональных особенностях клеток эритропоэтического, миелобластического и лимфоцитопоэтического рядов разновозрастных рыб при различных условиях среды. По степени зрелости и морфофункциональным особенностям клеток крови в определенной мере можно судить о состоянии системы кроветворения, хотя наиболее полная информация может быть получена на основе гистогенеза этих органов i (Волкова О.В., Пекарский М.И., 1976). В ранний период онтогенеза от

I своевременной дифференцировки системы кроветворения зависит и формирование клеточного фактора иммунитета и всей иммунной системы, которая, как эндокринная и нервная системы, регулирует рост и специализацию других тканей (Журавлева Г.Ф. с соавторами 2001). Организм рыб, даже на самых ранних стадиях онтогенеза, через кровь четко реагирует на благоприятные и неблагоприятные воздействия (Житенева Л.Д., 2000). Следует отметить, что закономерности развития элементов крови у I осетровых рыб в предличиночном, личиночном и мальковом периодах и онтогенез у них органов кроветворения в современных условиях среды почти не отражены в литературе.

Цель и задачи исследования. Целью исследования явилось выявление закономерностей цитогенеза форменных элементов крови и особенностей становления кроветворной системы в целом, а так же межвидовой сравнительный анализ кроветворения у разновозрастных групп севрюги (Acipenser stellatus Pallas), осетра (Acipenser guldenstaedtii Brandt), и белуги (Huso huso L.).

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить возрастные особенности морфогенеза клеток крови севрюги (Acipenser stellatus Pallas), русского осетра (Acipenser guldenstaedtii Brandt) и белуги (Huso huso L.), в соответствии с дифференцировкой центральных и периферических кроветворных органов.

2. Исследовать динамику и выявить особенности гистогенеза центральных и периферических органов кроветворения с учетом видовых особенностей севрюги (Acipenser stellatus Pallas), русского осетра (Acipenser guldenstaedtii Brandt) и белуги (Huso huso L.).

3. Выявить возрастную динамику состава периферической крови в соответствии с активностью экстраваскулярного гемоцитопоэза у осетровых рыб в раннем онтогенезе.

4. Установить особенности развития клеток микроокружения с учетом видовых особенностей севрюги (Acipenser stellatus Pallas), русского осетра (Acipenser guldenstaedtii Brandt) и белуги (Huso huso L.).

Научная новизна исследования. Впервые проведено межвидовое сравнение развития клеток крови и органов кроветворения в раннем онтогенезе осетровых рыб. Выявлены особенности дифференцировки центральных и периферических органов кроветворения и становление их кроветворной функции у предличинок, личинок и мальков. Впервые установлены сроки появления закладок и начала функционирования органов кроветворения у осетровых рыб; определены сроки «смены» типов кроветворения на разных этапах у осетровых; сроки развития дефинитивного состояния системы кроветворения. Впервые проведено системное исследование кроветворных органов осетровых рыб в течение онтогенеза, позволяющее получить целостное представление о их гистогенезе. В работе представлена морфологическая оценка специализации диффузно расположенных периферических органов кроветворения. Кроме того, описаны возрастные и видовые особенности развития клеточных рядов: эритропоэтического, лимфоцитопоэтического, миелоцитопоэтического и моноцитопоэтического. Выявлены закономерности топографического расположения родоначальных клеток крови и их микроокружения. Работа позволяет внести ряд дополнений в представление о становлении клеточного фактора иммунитета в процессе раннего онтогенеза осетровых.

Положения, выносимые на защиту:

1. Интенсивность экстраваскулярного и интраваскулярного кроветворение у севрюги (Acipenser stellatus Pallas), осетра (Acipenser guldenstaedtii Brandt) и белуги (Huso huso L.) в раннем онтогенезе различна.

2. Развитие клеточных рядов: эритропоэтического, лимфоцитопоэтического, миелоцитопоэтического у севрюги (Acipenser stellatus Pallas), осетра (Acipenser guldenstaedtii Brandt) и белуги (Huso huso L.), происходит гетерохронно.

3. Все центральные и периферические органы кроветворения, за исключением тимуса в раннем онтогенезе продуцируют все клеточные ряды крови.

4. Почка, селезенка, жабры, краниальный кроветворный орган, кроветворные образования желудочно-кишечного тракта являются органами, где происходит развитие плазматических клеток.

5. В предличиночном периоде развития для клеток крови мезенхима выполняет роль микроокружения. Начиная с личиночного периода развития, происходит смена микроокружения - развиваются ретикулярные клетки.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты проведенных исследований позволяют расширить и углубить представления об особенностях гемопоэза и гистогенезе кроветворных органов у осетровых рыб на разных стадиях раннего онтогенеза. Практическая ценность результатов исследования состоит в том, что разработаны гематологические показатели оценки состояния осетровых на разных стадиях развития. Предложены рекомендации для применения в рыбоводстве таблиц по определению состояния эритроцитов и особенностей лейкограмм на всех стадиях и этапах развития, которые можно использовать как фоновые для дальнейших мониторинговых исследований. Основные фрагменты работы используются при преподавании базовых курсов "Общая гистология и эмбриология" для студентов II курса рыбохозяйственного факультета по специальности "Водные биоресурсы и аквакультура" и "Биология развития" для студентов III курса факультета "Биология и природопользование" по специальности "Биоэкология" в Астраханском государственном техническом университете.

I Апробация работы. Основные результаты диссертационного исследования обсуждались и получили положительную оценку на научно-технических конференциях профессорско-преподавательского состава АГТУ (1998-2007), международной конференции по актуальным проблемам экологии и медицины (Астрахань, 2000), Международной конференции «Осетровые на рубеже XXI века (Астрахань, 2000), Международной конференции по проблемы изучения и рационального использования ^ природных ресурсов морей (Астрахань, 2001), Международном симпозиуме посвященному эколого-физиологическим проблемам адаптации (Москва, 2001), Международной конференции по современным проблемам Каспия (Астрахань, 2002), V Всероссийской научной конференции, посвященной эколого-биологическим проблемам Волжского региона и Северного Прикаспия (Астрахань, 2002), Всероссийской научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых (Нальчик 2002), международной ' научно-практической конференции, посвященной 70 летнему юбилею академика национальной академии наук республики Казахстан, д.г-м.н., проф М.Д. Диарова (Атырау, 2004), Международной научной конференции «Инновации в науке и образовании - 2004» посвященная 10-летию образования КГТУ (Калининград, 2004), Международной научной конференции по актуальным проблемам экологической физиологии, биохимии и генетики животных (Саранск 2005), V Интернациональном симпозиуме по осетровым (Иран 2005), IX Международной конференции по эколого-биологическим проблемам бассейна Каспийского моря (Астрахань 2006), IV международной научной конференции Ассоциации университетов Прикаспийских государств по проблемам сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов (Элиста, 2006).

Объем и структура работы. Диссертационная работа построена по ) классическому типу и состоит из введения, обзора литературы, материалов и

Заключение диссертации по теме «Гистология, цитология, клеточная биология», Ложниченко, Ольга Владимировна

Выводы

1. Доказано, что в мальковый период развития к возрасту 150 дней активного питания все кроветворные органы полностью сформированы, имеют дефинитивные морфологические черты.

2. Выявлено, что у севрюги (Acipenser stellatus Pallas), осетра (Acipenser guldenstaedtii Brandt) и белуги (Huso huso L.), мезонефрос раньше остальных начинает выполнять кроветворную функцию (с 36 стадии развития), участвует в кроветворении в течение всего жизненного цикла, в нем происходит развитие всех клеточных рядов крови: эритропоэтического, лимфоцитопоэтического, миелоцитопоэтического и моноцитарного.

3. Показано, что с личиночного периода развития (10 дней активного питания) и до малькового периода развития (150 дней) у осетровых рыб (севрюги (Acipenser stellatus Pallas), белуги (Huso huso L.), осетра (Acipenser guldenstaedtii Brandt) реализуется гепатолатеральный тип кроветворения, в течение которого печень является кроветворным органом, активно участвующим в продукции всех клеточных рядов.

4. Установлена гетерохронность в сроках начала выполнения различными органами гемопоэтической функции: мезонефрос с 36 стадии развития; селезенка с 10 дня активного питания; тимус у осетра и севрюги с 10 дня активного питания, у белуги с 15; эпикардиальный кроветворный орган у белуги с 10 у осетра с 15 дня активного питания, у севрюги с 30 дня активного питания в мальковый период развития, краниальный кроветворный орган - у осетра и севрюги с 10, у белуги с 15 дня активного питания, жаберный аппарат с 10 дня активного питания; с 30 дня активного питания имеются кроветворные конгломераты ассоциированные со слизистой оболочкой желудочно-кишечного тракта.

5. Выявлено, что в почке, селезенке, краниальном кроветворном органе, жабрах, кроветворных образованиях желудочно-кишечного тракта происходит созревание плазматических клеток.

6. Доказано, что у осетровых рыб отсутствует чисто лимфоидный тип кроветворной ткани. Тимус не является органом, продуцирующим только клетки лимфоцитопоэтического ряда, в нем происходит развитие и гранулоцитов - эозинофилов.

7. Установлено, что, мегакариоцитопоэз имеет определенную органную локализацию - селезенка, почка, краниальный кроветворный орган, временно печень.

8. Выявлено, что у осетровых рыб с возрастом в желудочно-кишечном тракте, жабрах, эпикардиальном органе и почках происходит смена типов кроветворения, так, в предличиночном, личиночном, начале малькового периодов развития превалирующими являются клетки эритропоэтического ряда, с возраста 150 дней активного питания - доля клеток лимфоцитопоэтического и миелоцитопоэтического рядов значительно возрастает.

9. Установлена гетерохронность экстраваскулярного и интраваскулярного кроветворения, и в развитии клеток крови, что указывало на видовые особенности развития форменных элементов крови у различных осетровых рыб.

10. Показано, что мезонефрос, селезенка, краниальный кроветворный орган являются органами, в которых в течение всего жизненного цикла сохраняются полустволовые клетки крови.

11. Установлено, что микроокружением на ранних стадиях развития являются клетки мезенхимы, ретикулярные клетки развиваются в личиночном периоде, причем в личиночный и мальковый периоды развития в качестве микроокружения выступают активные и малоактивные ретикулярные клетки, и только к возрасту пяти месяцев ретикулярная ткань приобретает дефинитивные черты и микроокружением развивающихся клеток крови служат исключительно активные ретикулярные клетки.

Заключение

Начальные стадии развития кровеносной системы связаны с возникновением желточного кровообращения, образование которого обусловлено не столько резорбцией желтка, сколько возросшими кислородными запросами развивающегося зародыша. Желточное кровообращение представляет собой провизорный дыхательный орган исчезающий с появлением жаберного дыхания - в предличиночный период развития у осетровых рыб. Желточное же кроветворение характерно для всего эмбрионального периода развития осетровых, который состоит из двух периодов: собственно эмбрионального и предличиночного. Этот тип кроветворения заканчивается при полном рассасывании желточного мешка к моменту перехода предличинок на активное питание (Мильнштейн В.В., 1982; Кауфман З.С., 1990,). Проведенное исследование показывает, что в течении предличиночного периода развития у осетровых рыб (русский осетр, севрюга и белуга), начинает осуществляться и мезонефральный тип кроветворения. Установлено, что .с 36 стадии развития у предличинок осетровых начинает развиваться мезонефрос, который, как известно, выполняет множество функций (выделительная, половая и т.д.), в том числе и кроветворную. Именно между формирующимися везикулами в мезенхиме имелись родоначальные клетки - предшественницы, и бластные клетки крови. В течение всего предличиночного периода происходило морфологическое усложнение мезонефроса. Изучение гистоморфологических особенностей мезонефроса, как органа выделения, у осетровых рыб в предличиночный, личиночный и мальковый периоды жизни показало, каким образом происходило формирование почечных структур на ранних стадиях развития; из каких структурно-функциональных единиц состояла туловищная почка у предличинок, личинок и мальков осетровых рыб; какими морфофункциональными особенностями были наделены основные сегменты мезонефронов; какие неспецифические изменения были зафиксированы в нефронах и межканальцевой ткани туловищной почки в личиночный и мальковый периоды жизни осетровых.

Следует отметить, что на каждом из этапов развития осетровых рыб гистоморфологические особенности мезонефроса у каждого вида были выражены по-разному.

Последовательный ряд «предличинки - личинки - мальки» был выбран для изучения морфофункциональных особенностей почек осетровых не случайно. На ранних стадиях развития предличинок происходил морфогенез туловищной почки с образованием дифференцированных мезонефронов. На каждой из стадий развития предличинок примитивные ранние структуры почки преобразовывались в более сложно дифференцированные. Гистоморфологический анализ всех структур мезонефроса от везикул до сформированных функционально активных мезонефронов дает полную картину клеточных и тканевых преобразований в процессе развития, В личиночный период жизни осетровых формировались качественно новые морфофункциональные особенности мезонефроса, появлялись новые неспецифические изменения в структуре мезонефронов. В мальковый период жизни осетровых на фоне меняющихся экологических условий происходили преобразования в структуре и функциях мезонефроса, который оптимизировал свою структурно-функциональную активность, приспосабливаясь к окружающим условиям среды.

На самых ранних стадиях развития предличинок из уплотняющихся групп мезенхимных клеток образовывались эпителиальные пузырьки -почечные везикулы. Ранние структуры мезонефроса подразделялись на краниальные, медиальные и каудальные везикулы. Размеры везикул уменьшались в кранио-каудальном направлении. Изучение гистоморфологических особенностей туловищной почки осетровых на ранних стадиях развития предличинок показало, что все везикулы были образованы высоким многорядным призматическим эпителием, основная роль в образовании структурно-функциональных единиц почки принадлежала мезенхиме органа.

Первоначально везикулы имели округлую форму. Затем в средней зоне мезонефроса они вытягивались в длину в каудальном направлении за счет быстрого деления эпителиальных клеток в нижнем «полюсе», приобретая эллипсоидную форму. Внутри везикул образовывалась щелевидная полость. В зоне нижнего «полюса» деления первичные зачаточные канальцы мезонефроса совершали свой первый изгиб, образуя первичные извитые почечные канальцы. При этом, эпителий из многорядного призматического становился однорядным. Все качественно новые гистоморфологические преобразования и усложнения почечных структур происходили в средней, наиболее активной зоне мезонефроса.

Из первичных извитых почечных канальцев далее происходило образование мезонефронов по следующему пути: на вентральном конце канальцев из эпителиального пузырька формировалась нефродермальная двухстенная капсула Шумлянского - Боумена, в которую врастал сосудистый клубочек. Образование сосудистых клубочков происходило из участков мезонефрогенной мезенхимы, в которые врастали кровеносные сосуды. Капилляры в клубочках располагались в виде компактных петель, между которыми находились клетки мезангия. Наружный листок почечной капсулы (париетальный) был образован призматическими эпителиоцитами, располагающимися в один слой. На более поздних стадиях развития париетальный эпителий становился плоским. Между наружным и внутренним листками мезонефрапьной капсулы находилось мочевое пространство, в котором накапливалась первичная моча. Дорсальный сегмент канальцев сначала был слепо замкнут, затем путем деления эпителиальных клеток в зоне роста он открывался в Вольфов проток.

Таким образом, сформированные функционально активные мезонефроны состояли из почечных телец, от которых в виде «перешейков» отходили канальцы 1 типа. Средняя поперечная площадь этих канальцев была наименьшей, они выстилались однослойным кубическим эпителием. Эти канальцы в зоне первого изгиба переходили в значительные по объему сегменты - канальцы 2 типа, или проксимальные. Проксимальные канальцы имели наибольшую площадь сечения и были выстланы однослойным призматическим эпителием. В этих канальцах происходил процесс реабсорбции первичной мочи. Проксимальные канальцы в зоне второго изгиба переходили в канальцы 3 типа, или дистальные. Средняя поперечная площадь дистальных канальцев была меньше, чем проксимальных. Канальцы 3 типа были выстланы однослойным кубическим эпителием. Дистальные канальцы переходили в канальцы 4 типа, которые впадали в Вольфов проток и выводили мочу из организма рыб. Канальцы 4 типа выстилались однослойным кубическим эпителием.

Процесс образования мезонефронов в почках предличинок разных видов шел по одному пути, но у белуги сформированные мезонефроны встречались в средней зоне мезонефроса уже на 38 стадии развития. Они еще не имели выхода в Вольфов проток. Канальцы 4 типа образовывались у предличинок белуги на 39 стадии развития.

У предличинок севрюги функционально активные мезонефроны были обнаружены на 41 стадии развития, у русского осетра они были сформированы на 40 стадии. Мезонефроны располагались в органе строго симметрично друг над другом, образуя 1-ую генерацию. В почках стерляди даже на 40 стадии еще не начинался процесс формирования извитых канальцев. В мезонефросе стерляди встречались цепочки сегментарно расположенных везикул. Обращал на себя внимание факт наличия высоких призматических эпителиоцитов в париетальном листке капсул большинства почечных телец мезонефронов 1-ой генерации. Возможно, призматические эпителиоциты могли участвовать в процессах транскапсулярного переноса ультрафильтрата.

На стадии перехода на активное питание в мезонефросе предличинок осетровых всех видов образовывались мезонефроны П-ой генерации путем вторичного ветвления нефронов 1-ой генерации. Нарушалось сегментарное расположение морфофункциональных единиц мезонефроса.

Наряду с качественными изменениями в мезонефросе предличинок осетровых рыб, происходили изменения количественных характеристик мезонефронов. Увеличивались размеры и количество везикул, размеры почечных телец, канальцев 1, 2, 3, 4 типов. Самые крупные почечные структуры были выделены в мезонефросе предличинок белуги.

При переходе на активное питание личинки осетровых рыб начинали получать питательные вещества из окружающей их среды обитания. В туловищной почке начинались структурные изменения мезонефронов неспецифического характера в ответ на новые условия существования. В почках личинок осетровых рыб эти морфофункциональные изменения происходили стремительно, поэтому для изучения гистоморфологических особенностей мезонефроса были выбраны личинки в возрасте 10-ти и 15-ти дней активного питания.

В почках личинок осетровых рыб в возрасте 10-ти дней активного питания наблюдалось увеличение размеров мезонефральных телец. Почечные капсулы мезонефральных телец у всех исследованных видов осетровых были покрыты однослойным плоским париетальным эпителием. В мезонефросе личинок белуги в возрасте 10-ти дней активного питания имели место деструктивные изменения. Среди нормальных мезонефральных телец встречались очень мелкие тельца с атрофированными капиллярными клубочками. Кроме того, в мезонефральных капсулах некоторых телец у личинок белуги встречалось содержимое гранулярно-волокнистой природы. Возможно, этим содержимым был белок и слущенные эпителиальные клетки. Все эти неспецифические изменения свидетельствовали о функциональной недостаточности фильтрационного аппарата.

У личинок осетровых в возрасте 15-ти дней активного питания в почках мезонефральные тельца были эллипсоидной формы. Наружный париетальный листок мезонефральных капсул состоял из плоских эпителиоцитов. Самыми крупными были мезонефральные тельца у личинок белуги. В почках личинок севрюги в возрасте 15-ти дней активного питания встречались мезонефральные тельца, в которых имело место явление гипертрофии сосудистых клубочков за счет пролиферации клеток мезангия и эндотелия. В почках личинок белуги (15 дней активного питания) встречались атрофированные тельца с мелкими клубочками. В мочевых пространствах некоторых почечных телец у личинок белуги было обнаружено содержимое фибриллярно-гранулярной консистенции, что являлось нехарактерным проявлением функциональной активности фильтрационного аппарата. Кроме того, в почках личинок белуги встречались мезонефральные тельца с дольчатыми сосудистыми клубочками. Эти клубочки были разделены на 2-3 дольки. Возможно, за счет разделения сосудистых клубочков на дольки увеличивалась площадь фильтрационной поверхности.

Качественно новой гистоморфологической особенностью мезонефроса у личинок осетровых в возрасте 15-ти дней активного питания стало появление в просветах проксимальных канальцев белковых масс. Возможно, что присутствие белка в просветах проксимальных канальцев явилось результатом апокриновой секреции призматических эпителиоцитов канальцев 2 типа.

Таким образом, в личиночный период жизни у осетровых проксимальные канальцы становились главным элементом, обеспечивающим путем реабсорбции и апокриновой секреции оптимизацию состава мезонефральной мочи.

В мальковый период жизни в почках всех исследованных видов осетровых мезонефральные тельца широко варьировали по форме и по размерам даже в пределах одного вида. Гистоморфологический анализ почек у мальков осетровых выявил усиление функциональных нарушений фильтрационного аппарата мезонефронов, что проявлялось в увеличении числа атрофированных и гипертрофированных сосудистых клубочков.

Возможно, причиной атрофии почечных телец и сосудистых клубочков стали повреждения канальцевой части мезонефронов.

В проксимальных канальцах почек мальков белуги и севрюги встречались безъядерные эпителиоциты, то есть имело место явление кариолизиса. У мальков севрюги безъядерные эпителиоциты встречались в проксимальных канальцах чаще, чем у других видов осетровых. Кроме того, в мезонефросе мальков севрюги были обнаружены проксимальные канальцы, в которых отмечался некроз стенки. В почках мальков белуги явление кариолизиса захватывало эпителиоциты дистальных канальцев. В межканальцевой ткани почек мальков всех видов осетровых встречались кровоизлияния, что свидетельствовало о нарушениях кровообращения в органе. Кроме того, были обнаружены участки некроза межканальцевой ткани в почках мальков севрюги. Все эти неспецифические изменения в почках мальков осетровых рыб указывали на возможность приспособительных реакций осетровых к меняющимся условиям окружающей среды обитания.

Помимо усложнения гистоструктуры мезонефроса происходило развитие мезканальцевой ткани, которая и выполняла гемопоэтическую функцию. На начальных этапах развития межканальцевая ткань была представлена молодой соединительной тканью мезенхимой и находящимися в ней родоначальными клетками-предшественницами и бластными клетками крови. Роль микроокружения выполняли клетки мезенхимы. Анализ литературных источников показал, что не у всех рыб имеются кровяные островки, в частности у костистых рыб они не были обнаружены (Кауфман 3. С. 1990). У исследованных осетровых рыб (белуга, севрюга русский осетр) развитие клеток крови происходило в кровяных островках, причем дефинитивные клетки крови в их состав не входили и располагались со своим микроокружением хаотично. Кроме того, кровяные островки отличались по типу происходящих процессов кроветворения: развитие клеток эритропоэтического, лимфоцитопоэтического, миелоцитопоэтического рядов происходило топографически отдельно. Отличались островки и по размерам. Сопоставляя результаты возрастных изменений длины анализируемых рыб и диаметров кровяных островков была выявлена определенная взаимосвязь между данными показателями. Так, у севрюги, осетра и белуги в большинстве исследуемых кроветворных органов был отмечен достаточно высокий коэффициент корреляции (г от 0,51 до 0,70). Следует отметить, что наибольшая взаимосвязь наблюдалась для миелоциитопоэтических островков (г от 0,51 до 0,70), меньшая для эритроцитопоэтических (г в пределах 0,60 до 0,68), и незначительная в случае лимфоцитопоэтических (г от 0,26 до 0,65), причем наименьшие были в мезонефросе, эпикардиальном кроветворном органе и печени.

Следует сказать, что в интенсивности развития форменных элементов крови отмечена видовая гетерохронность. Так, у севрюги раньше остальных происходило развитие эритропоэтических кровяных островков, которые были полностью сформированы к 43 стадии развития. Лимфоцитопоэтические островки развились к 44 стадии предличиночного периода. Позднее всего началось формирование гранулоцитопоэтического ростка. Среди гранулоцитов юные эозинофильные клетки (эозинофильные миелоциты) были отмечены в конце предличиночного периода развития на 43 стадии, тогда как нейтрофильные клетки в личиночном периоде. Причем, полного своего развития гранулоциты получили только к возрасту 150 дней. При переходе от предличиночного периода развития к личиночному периоду рост островков происходил скачкообразно (рис. 1, 2, 3). При переходе от личиночного к мальковому периоду развития рост лимфоцитопоэтических и миелоцитопоэтических островков у белуги произошел скачкообразно, у русского осетра и севрюги - плавно.

Выделение головной почки мезонефроса, которая более активно принимает участие в кроветворении, отмечается на 15 сутки активного питания у личинок белуги, и в меньшей степени у личинок осетра и севрюги.

Относительно особенностей образования этого органа существует несколько мнений, например, по данным Межнина Ф.И. (1979) пронефрос рыб это

О 10 20 30 40 50 60

-Белуга-Севрюга-Осетр

Рис.1. Кривые роста эритропоэтических островков у осетровых рыб. По оси х - возраст рыб 10-45 стадия предличиночного периода развития, 20, 30 - личиночный период развития (10 и 15 дней активного питания), 40, 50 -мальковый период развития (30,45 дней активного питания)

О 10 20 30 40 50 60 Белуга-Севрюга-ОсетрJ

Рис.2. Кривые роста лимфоцитопоэтических островков у осетровых рыб. Обозначения как на рис. 1

Рис.3. Кривые роста миелоцитопоэтических островков у осетровых рыб. Обозначения как на рис. 1 участок почки лишенный мезонефронов и состоящий исключительно из гемопоэтической ткани. Анализ гистологических серий разновозрастных осетровых позволил прийти к убеждению, что пронефрос формируется в раннем онтогенезе за счет разрастания межканальцевой ткани краниальной части мезонефроса. И состоит на начальных стадиях развития из ретикулярной ткани, позднее в которой развиваются интерреналовые тельца и хромофинная ткань.

Выявлены особенности в топографическом расположении полустволовых и унипотентных клеток - больший их процент отмечен в средней части мезонефроса головной почки.

В процессе исследования развития клеток крови установлено, что их формирование происходит в своеобразных «кровяных островках», центром которых является полустволовые и унипотентные клетки или бластные формы клеток со своим микроокружением. С малькового периода развития происходит не только морфологическая, но и функциональная специализация почки - головная почка основная функция кроветворение, туловищная вместе с кроветворением - выделительная. Сравнивая интенсивность экстраваскулярного кроветворения в мезонефросе и в других кроветворных органах осетровых, очевидно то, что в почке гемопоэз происходит более активно. Проявляется это в том, что в почке, в частности ее краниальной части - пронефросе, в личиночном периоде развития уже имелись гранулоциты на стадии метамиелоцита, тогда как в других кроветворных органах эти клетки не были дифференцированы в этом периоде и отмечались позже в мальковом периоде развития.

Интраваскулярное развитие клеток в раннем онтогенезе происходит быстрее, чем экстраваскулярное. Так, в периферической крови на 36 стадии развития уже отмечались полиоксифильные нормобласты, тогда как в мезонефросе - только базофильные нормобласты. Возможно, мигрировав в периферическое русло бластные клетки способны быстрее накапливать гемоглобин и созревать, чем в кроветворном органе. Кроме того, раньше всех клеточных рядов формируется эритропоэтический - 39 стадия развития предличиночного периода, лимфоцитопоэтический ряд к 41 стадии, миелоцитопоэтический - мальковый период. Следует указать, что созревание моноцитов и гранулоцитов происходит интраваскулярно.

Селезенка. Закладка селезенки впервые обнаруживается на 45 стадии развития предличиночного периода к моменту перехода предличинок на активное питание. Она представляет собой плотное скопление мезенхимных клеток. В личиночном периоде развития имеется только белая пульпа, в которой происходит формирование клеток эритропоэтического, лимфоцитопоэтического и гранулоцитопоэтического рядов. Строма органа содержит высокое количество родоначальных клеток крови. Окончательно структура красной и белой пульпы формируется в течение малькового периода развития. В этом же возрасте начинают образовываться мелано-макрофагальные центры, которые полностью сформируются только к возрасту 150 дней, когда селезенка представляет собой морфологически развитый орган - имеется четкое деление стромы на белую и красную пульпу, в которой можно выделить центральную и периферическую зоны. В этом возрасте селезенка является одним из важных кроветворным органом, в котором происходит формирование клеток эритропоэтического, лимфоцитопоэтического, миелоцитопоэтического рядов, а также происходит тромфоцитопоэз и иммуноцитопоэз - отмечаются плазматические клетки.

Гепатолатеральный период кроветворения у осетровых является временным - с личиночного (10 день активного питания) до малькового (пять месяцев активного питания) периода развития. Литературных указаний о существовании подобного кроветворения у низших позвоночных не отмечено. Имеются данные описательного характера гепатолатерального типа кроветворения у млекопитающих (Волкова О.В., Пекарский М.И., 1976). Возможно подобный пробел связан с тем фактом, что исследования осетровых ограничивались возрастным фактором, чаще всего анализировались производители в период нерестового хода, либо в течение выдерживания в садках на осетровых рыбоводных заводах перед взятием половых продуктов. Как показали проведенные исследования печеночное кроветворение у осетровых, как и у млекопитающих является временным, реализуемым в первые полгода жизни. Печеночное кроветворение начинает реализовываться в личиночные период развития с массивного разрастания около сосудистой соединительной ткани. Несколько позже в возрасте 15 дней активного питания, подобные разрастания охватывают практически всю площадь стромы органа. В это время в печени четко выделяются гепатоциты и ретикулярные клетки с развивающимися форменными элементами крови. В этот период в печени активно происходит пролиферация всех клеточных рядов: эритропоэтического, лимфоцитопоэтического, миелоцитопоэтического рядов, а также происходит тромфоцитопоэз.

Эпикардиальный кроветворный орган раньше всего формируется у белуги - 10 дней активного питания личиночного периода, у осетра 15, у севрюги только в мальковом периоде развития - 30 дней активного питания. На начальном этапе развития эпикардиальный кроветворный орган состоял из последовательно расположенных компактных, небольших скоплений гемопоэтических участков, окружающих желудочек. И отсутствующих вокруг предсердия. В последствии кровяные островки объединились и образовали обширную гемопоэтическую ленту, которая равномерно со всех сторон окружала сердце. Сама лента, была похожа на кружево, состояла из отдельных конгломератов различной формы от округлых, до языкоподобных. Внутри больших конгломератов располагались более мелкие. Вся гемопоэтическая ткань была сосредоточена в эпикарде и сверху покрыта мезотелием. Кроме того, эпикардиальный кроветворный орган имел собственную кровеносную сеть, имеющую в своем составе довольно крупные кровеносные сосуды, молодая соединительная ткань которых и давала подобные разрастания. Так же, следует сказать, что именно кровеносная сеть эпикарда имела отростки капилляров, которые пронизывали наружный слой миокарда.

Следует отметить, что с возрастом в этом органе наблюдается смена доминирующих долей клеточных рядов: в начале своего функционирования - эритропоэтический ряд, у мальков в возрасте 150 дней активного питания, морфологически полностью сформированный кроветворный орган начинает активно пролиферировать клетки лимфоцитопоэтического и миелоцитопоэтического рядов.

Краниальный гемопоэтический орган развивается позже остальных органов кроветворения. На сегетальных срезах он имел пирамидальную форму, основание которой плотно примыкало к промежуточному мозгу, вершина пирамиды располагалась в своеобразном углублении гиалинового хряща черепа. Сверху кроветворный орган покрыт тонкой соединительнотканной оболочкой, которая содержала огромное количество пигментных клеток. Строма органа была представлена ретикулярными и формирующимися клетками крови, пронизана густой сетью кровеносных капилляров, переполненных форменными элементами крови. Внешне орган имел сероватый цвет и рыхлую структуру. В нем происходило развитие всех клеточных рядов: эритропоэтического, лимфоцитопоэтического, миелоцитопоэтического. Кроме того, в течение раннего онтогенеза в этом органе сохраняются родоначальные клетки крови.

Тимус единственный орган, в котором по литературным источникам (Иванова Н. Т., 1995) происходит развитие только лейкоцитов. Проведенное исследование доказывает, что тимус у осетровых рыб в раннем онтогенезе образован миелоидной тканью, чисто лимфоидная ткань отсутствует. Дольчатое строение тимус приобрел к возрасту 150 дней. В это время дольки четко были разделены на корковое и мозговое вещество, со стороны жаберной полости тимус окружала тонкая соединительнотканная капсула. В мозговом веществе долек у всех осетровых были отмечены шарообразной формы тельца Гесса. Корковое и мозговое вещество имели различный качественный состав. Корковое вещество состояло из активных ретикулярных клеток и лимфоцитов, в мозговом веществе располагались лимфоцитопоэтические и миелоцитопоэтические островки и их микроокружение.

У рыб нет лимфатических узлов, но обнаружены скопления гемопоэтической ткани, ассоциированные со слизистыми оболочками внутренних органов, которые выполняют основную роль при иммунном ответе на антигены, достигшие кишечника (Fletcher, White, 1973). Развитие этих скоплений у осетровых завершено в мальковом периоде развития (в возрасте 150 дней). Основная доля развивающихся клеток это лейкоциты.

На основании результатов проведенного исследования разработаны схемы кроветворения для различных видов осетровых рыб, в которых указаны сроки начала функционирования различных гемопоэтических органов (рис. 4, 5, 6).

Схема кроветворения белуги Huso huso L

Схема кроветворения севрюги Acipenser stellatus Pallas

Схема кроветворения русского осетра Acipenser guldenstaedtii Brandt

Желточное кроветворение

Мёзонефральный тип кроветворения;

Печеночное кровепюрения 1 1 ш| Щ • - Селезенка :

Тимус

Эликард^алышй кроветворный орган г 1 ' Ш

Краниальный кроветворный орган

Гемопоэтические включения в слизистой оболочке органов желудочно-кишечного тракта . ; Г:: . •-": : Жабры ;

Собственно 10 дней 15 дней 30 дней | 45 дней сеголетки эмбриональн ый Предличино чный период

Эмбриональный период Личиночный период развития Мальковый период развития Ювенальный период развития Половозрел ый период

Жизненный цикл русского осетра Acipenser guldenstadti Brandt

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Ложниченко, Ольга Владимировна, 2007 год

1. Алявдина, JI.A. К биологии и систематике осетровых на ранних стадиях развития. Текст./ JI.А.Алявдина // Тр. Сарат. Отд. Фил. ВНОРО Т.1. Саратов, 1951. - С.33-73.

2. Андерс, А.Г. Гисто-патологические изменения у леща (Abramis brama L.) при остром отравлении фенолом в эксперименте. Текст./ А.Г.Андерс, Т.Н. Куражковская // Тр. ин-та биологии внутр. вод АН СССР- М., 1969. Вып. 19 (22).-С.14-16.

3. Андреев, В. В. К гематологии севрюги, стерляди и осетровой молоди. Текст./ В. В.Андреев // Ученые записки Волгоградского пед. института -Волгоград, 1970. Вып. 31. С. 18-28.

4. Антипчук, Ю.П. Гистология с основами эмбриологии Текст./Ю.П. Антипчук// М.: Наука, 1983. - С. 125.

5. Ассман, А.В. Некоторые данные о влиянии различных условий питания на морфологический состав крови сазана Текст./А.В. Ассман// Вопросы ихтиологии.- 1960. Вып 15. С. 148-165.

6. Багдасаров, А. А. Кровяные пластинки при раке и язвенной болезни Текст./ А. А. Багдасаров, Р. И. Родина, Е. Р. Гефен// Клин, мед.- 1950. № 4. С. 39.

7. Баденко, Л. В. Оценка физиологического состояния молоди осетра и севрюги от естественного нереста и выпускаемой донскими рыбоводными заводами (по показателям крови) Текст./ Л. В. Баденко //Тез. докл. АзНИИРХ. М.: - 1966. Вып. 8.-С. 61-78.

8. Баденко, Л. В. Критерии и методы оценки жизнестойкости молоди азовских осетровых, выпускаемой осетровыми заводами Текст./ Л. В.Баденко, В. П.

9. Чихачева //Рыбохозяйственное значение внутренних водоемов Азойского и Каспийского бассейнов. М.: ВНИРО. 1983. С. 41-55.

10. Белова, А.В. Сравнительный морфологический анализ крови молоди горбуши с сахалинских и мурманских рыбоводных заводов и естественных нерестилищ. Текст./ А.В. Белова // Труды Мурманского биол. ин-та ММБ вып. 12., 1966.-С.-163-175.

11. Белокопытина, Ю. С. Гематологические показатели морских рыб разной экологии ставриды и барабули в покое и при мышечной нагрузке Текст./ Ю. С. Белокопытина, Л. В. Ракитская // Вопросы ихтиологии. Вып. 3, - 1981.- С. 39.

12. Белоусов, Л.В. Введение в общую эмбриологию Текст./ Л.В. Белоусов // М.: Изд-во МГУ, 1980. 216 с.

13. Битуева, А.В. Морфологическая характеристика лимфатических узлов мышей при экспериментальном иммунодефицитном состоянии и его коррекции пептидным биорегулятором Текст./ А.В. Битуева, Н.Б. Бубеева, С.Д.

14. Жамсаранова // Актуальные проблемы морфологии: Сб. науч. тр.- Красноярск, 2003.- С.16-18.

15. Бодемер, Ч. Современная эмбриология Текст./ Ч. Бодемер// М.: Мир, -1971.-446 с.

16. Борисов, И.Н. К теории зародышевых листков: некоторые следствия гетерономии тела Текст./ И.Н. Борисов// Архив анатомии, гистологии, и эмбриологии Вып. 5, Т. 64.- 1974. - С. 105-111.

17. Валедская, О.М. Характеристика состояния производителей и молоди осетровых в иммунологическом аспекте Текст./ О.М. Валедская, Л.А. Нестерова// Междунар. конф. «Осетровые на рубеже 21 века»: Тез. Докл,-Астрахань: Изд-во КаспНИИРХа, 2000.-С.127-129.

18. Веселов, Е. А. Влияние солености внешней среды на интенсивность дыхания рыб Текст./ Е. А. Веселов // Зоологический журнал 28,1,- 1949. - С. 85-89.

19. Вихляева, И.А. Показатели крови молоди осетровых при жаберном заболевании Текст./ И.А. Вихляева // Междунар. конф. «Осетровые на рубеже 21 века»: Тез. Докл. Астрахань: Изд-во КаспНИИРХа, 2000.-С.129

20. Волкова, О.В. Основы гистологии с гистологической техникой Текст./ О.В. Волкова, Ю.К.Елецкий // М.: Медицина, - 1989. - 234с.

21. Волкова, О.В. Эмбриогенез и возрастая гистология внутренних органов человека Текст./ О.В. Волкова, М.И. Пекарский //- М.: Медицина, 1976. - С. 300-339.

22. Волощенко, А. А. Особенности микроциркуляции в почке плодов человека Текст. / А. А. Волощенко, Н. К. Назаренко, Б. Л. Пономарев, С. В. Талалаев // Тез. докл. IX Всесоюзного съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. -Минск, 1981.-С. 85-86.

23. Гамбарян, С. П. Микродиссекционное исследование почек осетровых рыб (Acipenseridae) бассейна Каспийского моря Текст. / С. П. Гамбарян // Вопросы ихтиологии. Т. 25. вып. 4. М., 1985. С. 647-651.

24. Гапонов, B.C. Гематологическая характеристика производителей ходовой и покатной белуги Текст./ B.C. Гапонов // Тез. докл. отчетной сессии ЦНИОРХ, -Астрахань, 1974. - С. 33-34.

25. Гапонов, B.C. О показателях крови у производителей осетра и севрюги на Икрянинском рыбоводном заводе Текст./ B.C. Гапонов // Тез. докл. отчетной сессии ЦНИОРХ. Астрахань, - 1974. - С 34-35.

26. Гаркави, JT. X. Адаптационные реакции и резистентность организма Текст./ Л. X. Гаркави, Е. В. Квакина, М. А. Уколова // Ростов-на-Дону, - 1977, - С. 224.

27. Герасимов, А. А. Особенности морфологии и ионорегулирующей функции почки у осетровых различных экологических групп Текст. / А. А. Герасимов // Тез. докл. Междунар. конф. «Осетровые на рубеже 21 века», 11-15 сентября, Астрахань, 2000. С. 133-134.

28. Гершанович, А. Д. Экология и физиология молоди осетровых Текст./ А. Д. Гершанович, В. А. Пегасов, М. И. Шатуновский// М., - 1987. - С. 216.

29. Глаголева, Т. П. Инструкция по гематологическому контролю за искусственно выращиваемой молодью лососевых рыб Текст./ Т. П. Глаголева //Рига,-1981.-С. 38.

30. Глазова, Т. Н. Физиолого-биохимическая характеристика крови некоторых видов осетровых рыб Текст./ Т. Н. Глазова// В кн. Обмен веществ и биохимия рыб. М- 1967. -С. 159-163.

31. Голиченков, В. А. Эмбриология Текст. / В. А Голиченков, Е. А. Иванов, Е. Н. Никерясова // М.: Издательский центр «Академия», 2004. 224 с.

32. Головина, Н. А. Морфологический анализ клеток крови карпа в норме и при заболеваниях Текст./ Н. А. Головина// Дис. канд. биол. наук. - М. - 1977. - С. 24-30.

33. Головина, Н.А. Морфофункциональная характеристика крови рыбобъектов аквакультуры Текст./ Н.А. Головина // Автореф.докт. дисс. 1. М., 1996.-С. 53.

34. Головина, Н.А. Гематологические показатели форели Oncorynchus mykiss (W) как индикатор физиологического состояния Текст./ Н.А. Головина //

35. Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов. Материалы Междунар. конф. Петрозаводск, 2004. С. 37.

36. Голованенко, Л.Ф. Типы гемоглобина и форменные элементы крови в онтогенезе осетровых рыб Текст./ Л.Ф. Голованенко// дисс. М. 1964. - 179 с.

37. Голодец, Г. Г. О морфологической картине крови некоторых рыб Текст./ Г. Г. Голодец// Тр. Мосрыбвтуза. Вып. 2. - 1939. - С. 173-176.

38. Голодец, Г. Г. Состав крови выращиваемой молоди осетра, леща и судака. Текст./ Г. Г. Голодец //Вопросы ихтиологии. Вып. 2,- 1954. С. 114-119.

39. Горбач, Э.И. Морфологические и гематологические показатели амурского осетра Текст./ Э.И. Горбач // Тез. докл. IV Всесоюз. конф. по экологии физиологии и биохимии рыб. Т. 2. - Астрахань, -1979. - С. 206-207.

40. Грушко, М.П. Головная почка как кроветворный орган осетровых Текст./ М.П. Грушко// Экологические проблемы Волжского региона и Северного прикаспия: Материалы V Всерос. науч. конф.: Изд-во Астраханского гос. пед. ун-та, 2002.-С. 118-119.

41. Грушко, М.П. Кишечник как кроветворный орган у осетровых рыб Текст./ М.П. Грушко// III Общероссийская конф. с междунар. участием. Гомеостаз и инфекционный процесс. Сочи: Изд-во «Академии естествознания», 2002.-С.ЗЗ-34.

42. Грушко, М.П. Морфофункциональные особенности гемопоэза у осетровых (на примере половозрелых самок) Текст./ М.П. Грушко, Н.Н. Федорова // Материалы XI междунар. конф. «Эколого-физиологические проблемы адаптации». М.: Изд-во РУНД, 2003.- С. 144-145.

43. Грушко, М.П. Особенности гемопоэза у осетровых Текст./ М.П. Грушко // Естественные науки №6. Астрахань: Изд-во АГУ, 2003.- С.50-54.

44. Гусейнов, Т.С. Сравнительная характеристика морфологии лимфоидных узелков желудочно-кишечного тракта при воздействии сероводородных ванн Текст./ Т.С. Гусейнов, С.Т.Гусейнова // Актуальные проблемы морфологии: Сб. науч. тр.- Красноярск, 2003.- С. 57-58

45. Детлаф, Т. А. Развитие осетровых рыб Текст./ Т. А. Детлаф, А. С.Гинзбург, О. И. Шмальгаузен// М.: Наука, 1981.-224 с.

46. Детлаф, Т. А. О безразмерных характеристиках продолжительности развития в эмбриологии. Текст./ Т. А. Детлаф, А. А. Детлаф // ДАН СССР Т. 134,Вып. 1. 1960.-С. 199-202.

47. Драбкина, Б. М. Состав крови молоди осетра в зависимости от условий обитания Текст./ Б. М. Драбкина //Тез. докл. Всес. совещ. по экологии и физиологии рыб. -М.: Изд-во АН СССР, 1966.- С. 183-185.

48. Дубинин, В. И. Гематологическая характеристика самок озимой расы русского осетра с долевой и тотальной резорбцией икры Текст./ В. И. Дубинин//Тез. докл. IV Всес конф. по физиологии и биохимии рыб, Т. II. -Астрахань, 1979. - С. 86-87.

49. Дубинин, В. И. Половой диморфизм гематологических и морфофизиологических показателей персидского осетра северокаспийской популяции Текст./ В. И. Дубинин// Тез. докл. IV Всес. конф. по экологии физиологии и биохимии рыб. Астрахань, - 1979. - С. 207-209.

50. Егорова, М. Н. Объем крови и насыщенность организма гемоглобином у некоторых морских рыб Текст./ М. Н. Егорова// В кн.: Обмен веществ и биохимия рыб. М., - 1967. - С. 156-159.

51. Житенева, Л.Д. Состав крови девятиигловой колюшки (Pungitius pungitius L.) в условиях неблагоприятного кислородного режима Текст./ Л.Д. Житенева // Вопросы ихтиологии Т. 11. Вып. 3(68). 1971. - С. 509-517.

52. Житенева, Л.Д. Изменение морфологического состава крови личинок рыб под влиянием укуса водяных клопов семейства Corixidae. Текст./ Л.Д. Житенева, Н.П. Сокольская // Вопросы ихтиологии. Т. 12. -Вып. 1(72). 1972. -С. 179-185.

53. Житенева, Л. Д. Влияние различной солености воды на состав крови у личинок беломорской сельди Текст./ Л. Д. Житенева //Исследование фауны морей. Соленостные адаптации водных организмов. T.XXV - Л., - 1976. - С. 219-225.

54. Житенева, Л.Д. Влияние различной солености воды на состав крови у личинок беломорской сельди Текст./ Л. Д. Житенева // Исследование фауны морей XVII (XXV). Соленостные адаптации водных организмов. Л., 1976. -С. 219-225.

55. Житенева, Л. Д. Определение у рыб качества потомства по гематологическим показателям производителей. Текст./ Л. Д. Житенева, А. Н.

56. Житенев, Т. И. Калюжная //Тез. докл. IV Всес. конф. по экологии, физиологии и биохимии рыб, т. II. Астрахань, - 1979. - С. 90.

57. Житенева, Л. Д. Изменение гематологических показателей у рыб залива Корфа и Олюторского в зависимости от условий обитания Текст./ Л. Д. Житенева //Тез. докл. VI Всес. конф. по экологии физиологии и биохимии рыб. -Вильнюс, 1985.-С. 76-77.

58. Житенева, Л.Д. Атлас нормальных и патологически измененных клеток крови рыб Атлас./ Л.Д. Житенева, Т.Г. Полтавцева, О.А. Рудницкая // -Ростов-на-Дону: Ростиздат, 1989. - 112с.

59. Житенева, Л.Д. Эколого-гематологические характеристики некоторых видов рыб Текст./ Л.Д. Житенева, О.А. Рудницкая, Т.И. Калюжная// Справочник. Ростов-на-Дону, 1997. - 149 с.

60. Житенева, Л.Д. Экологические закономерности ихтиогематологии Текст./ Л.Д. Житенева// Ростов- на - Дону: Азниирх, 2000.- 56 с.

61. Забродин, В.А. Микротопография основных структурных компонентов в тимусе взрослого человека Текст./ В.А. Забродин // Актуальные проблемы морфологии: Сб. науч. тр. Красноярск, 2003.- С. 16-18

62. Заварзин, А. А. Очерки по эволюционной гистологии крови и соединительной ткани Текст./ А. А. Заварзин //Избранные труды. Т. 4.- М.,- 1953.-717 с.

63. Заварзин, А.А. Основы частной цитологии и сравнительной гистологии многоклеточных животных. Текст./ А.А. Заварзин // Л.: Наука, -1976. - С.411.

64. Заварзин, А.А. Основы сравнительной гистологии Текст./ А.А. Заварзин //- JL: Изд-во Ленинградского ун-та, 1985. 400 с.

65. Запруднова, Р.А. Динамика ионного состава эритроцитов у пресноводных рыб в разных экологических условиях Текст./ Р.А. Запруднова // Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов. Материалы Междунар. конф. Петрозаводск, 2004.- С. 51

66. Зеленский, В. В. История развития стерляди (Asipenser ruthenus L.) Текст./ В. В.Зеленский // Часть 1. Эмбриональное развитие. // Тр. общества естествоиспытателей при Казанском университете. Т.7. №3.- 1878. С. 1-226.

67. Иванов, П. П. Общая и сравнительная эмбриология Текст./ Иванов П. П. // -М.-Л.: Бномедгиз, 1937. 809 с.

68. Иванова, Н. Т. Атлас клеток крови рыб. Сравнительная морфология и классификация форменных элементов крови рыб Атлас./ Н. Т.Иванова // М., 1982.- 184с.

69. Иванова, Н. Т. Система крови. Материалы к сравнительной морфологии системы крови человека и животных Текст./ Н. Т. Иванова // Ростов-на-Дону, 1995.- 156с.

70. Ивлев, В. С. О влиянии зимних условий на кровь некоторых пресноводных рыб Текст./ B.C. Ивлев //Бюл. Московского отд. биол. Т. 60. - Вып. 7. - 1955. -С. 73-78.

71. Игнатьева, Г. М. Ранний эмбриогенез у рыб Текст./ Г. М. Игнатьева // М.: Наука, 1979. - 175 с.

72. Калашников, Г. Н. Состав крови осетровых рыб в связи с обменом на различных стадиях полового цикла Текст./ Г. Н. Калашников //: Уч. зап. МГУ. Гидробиология. Вып. 33. Т.З - 1939. - С. 65 - 103.

73. Калашникова, 3. М. О классификации морфологических элементов крови рыб Текст./ З.М. Калашникова //Вопросы ихтиологии Т. 16. Вып. 3 (98) -1976.-С. 510-525.

74. Калашникова, 3. М. Исследования морфологического состава крови рыб Текст./ 3. М. Калашникова //Исследования размножения и развития рыб М.: Наука, 1981.- С.110-129.

75. Калинина, М.В. Картина крови молоди тихоокеанских лососей в онтогенезе Текст./ М.В. Калинина //Тихоокеанский научно-исслед. Рыбохозяйственный центр. Деп.В ВНИЭРХ, №1340-рх 99.- Владивосток, 1999. 51 с.

76. Калояну, М.И. Гистохимическая характеристика пищеварительной системы осетра, севрюги, шипа и белуги на ранних этапах эмбриогенеза. Текст./ М.И. Калояну // Автореферат канд. дис., Изд-во Ленингр. Гос. ун-та, 1959. 25с.

77. Комарова, Г.В. Морфологический состав белой и красной крови красноперки и серебряного карася дельты Волги Текст./ Г.В.Комарова, Е.Л. Никитина //Вестник АГТУ. Рыбное хозяйство.- 2000.-С.132-134.

78. Кауфман, З.С. Эмбриология рыб Текст./ З.С. Кауфман//.- М.: Агропромиздат, 1990,-272с.

79. Квасова, И. П. Сезонная характеристика количества крови и гемоглобина в организме налима Текст./ И. П. Квасова// Эколого-физиологические особенности крови рыб. М, 1968. - С. 81-84.

80. Клиорин, А. И. Функциональная неравнокачественность эритроцитов Текст./ А. И. Клиорин, Л. А.Тиунов// Л., 1974. - С. 156.

81. Кнорре, А.Г. Эмбриональный гистогенез Текст./ А.Г. Кнорре// Л.: Медицина, 1971.-431с.

82. Кокоза, А. А. Возрастная динамика содержания гемоглобина крови и сывороточного белка у неполовозрелых особей русского осетра и севрюги Текст./ А. А. Кокоза //Тез. отчета, сессии ЦНИИОРХ. Астрахань, 1974,- С. 67-76.

83. Колосс, Е.И. Некоторые новые данные по эволюционной гистологии крови Текст./ Е.И.Колосс, К.Н. Колосс // Науч. докл. выс. шк. М., - 1966. -С. 188223.

84. Комова, Н.И. Возрастная изменчивость физиолого-биохимических показателей некоторых карповых рыб Текст./ Н.И. Комова // Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов. Материалы Междунар. конф. Петрозаводск, 2004.- С. 66

85. Кондратьева, И. А. Современные представления об иммунной системе рыб Текст. / И. А.Кондратьева, А. А. Киташова, М. А. Ланге// Вестник Московского университета сер. 16 Биология, № 4, 2001. с. 11-20.

86. Коржуев, П. А. Эколого-физиологические особенности крови осетровых рыб Текст./ П. А. Коржуев //Вопросы ихтиололии Т. 3. - Вып. 31 (26). - 1963. -С. 37-44.

87. Коржуев, П. А. Эколого-физиологические особенности некоторых видов рыб Текст./ П. А. Коржуев //Тр. Совеш. по физиол. рыб. М.: Изд-во АН СССР, 1958.-С. 364-371.

88. Коржуев, П. А. Эритроциты и гемоглобин черноморской пеламиды Текст./ П. А.Коржуев, Н. Н. Булатова // Тр. НМЖ АН СССР. Вып. 6. -1952. -С. 151.

89. Коржуев, П. А. Объем крови некоторых морских пресноводных рыб Текст./ П. А.Коржуев, И. С. Никольская //ДАН СССР. №6.- 1951. - С. 138146.

90. Крылова, В.Д. Нарушения в развитии бестера на ранних этапах онтогенеза при искусственном разведении Текст./ В.Д. Крылова // Тез. докл. V Всесоюзной конф. по раннему онтогенезу рыб. Астрахань, 1991. - С. 193-194.

91. Крючков, В.Н. Морфология органов и тканей водных животных Текст./ В.Н. Крючков, Г.М. Абдурахманов, Н.Н. Федорова//М.: Наука, 2004. 144с.

92. Кудрявцев ,А. А. Гематология животных и рыб Текст./ А. А. Кудрявцев, Л. А.Кудрявцева, Т. И. Привольнев // М.: Колос, 1969. - С. 320.

93. Кузник, Б.И. О роли эритроцитов в процессе свертывания крови Текст./ Б.И. Кузник // Успехи соврем, биологии. № 2, 56,- 1963. - С. 82-94.

94. Кузьмина, С. А. Характеристика крови судака Курского залива Балтийского моря Текст./ С. А. Кузьмина //В сб. Эколого-физиологические особенности крови рыб. М.: Наука, 1968.- С. 116-120.

95. Куренкова, М.П. Показатели крови половозрелых самок севрюги Текст./ М.П.Куренкова // Материалы X междунар. симпозиума «Экологические проблемы адаптации».- М.: Изд-во РУДН, 2001. С. 286-287.

96. Лагунова, B.C. О выживаемости ранневозрастной молоди осетра и севрюги в р. Волге Текст./ B.C. Лагунова // Биологические ресурсы Каспийского моря: Тез. докл. I Международной конференции, Астрахань, 1992. - С. 220-222.

97. Лебедева, О.А. Влияние антропогенных факторов на ранний онтогенез рыб Текст./ О.А. Лебедева // Тез. докл. V Всесоюзной конф. по раннему онтогенезу рыб. Астрахань, 1991. - С. 149-150.

98. Ланге, М.А. Морфологическое и авторадиографическое исследование кроветворных органов личинок ручьевой миноги (Lampetra planeri) разного возраста Текст./ М.А.Ланге, Н.В.Потапина, Н.Г. Хрущов // Журн. общ. биол. 51.1990.-С. 796-808.

99. Ламажапова, Г.П. Морфология тимуса и лимфоидной бляшки байкальской нерпы Текст./ Г.П. Ламажапова, И.А. Кутырев, С.Д. Жамсаранова // Актуальные проблемы морфологии: Сб. науч. тр.- Красноярск, 2003.- С. 16-18

100. Леоненко, Е. П. Оснащенность организма рыб гемоглобином, как показатель их жизнестойкости и продуктивности Текст./ Е. П. Леоненко //Эколого-физиологические особенности крови рыб. М., 1968. - С. 42-49.

101. Лепилина, И. Н. Нарушения в раннем онтогенезе осетровых Текст./ И. Н. Лепилина // Тез. док. V Всесоюзной конф. по раннему онтогенезу рыб. М.: ВНИРО, 1991.-С. 161-163.

102. Лепилина, И.Н. Морфологические нарушения у предличинок осетровых от естественного воспроизводства в р. Волге Текст./. И. Н. Лепилина, Г.И. Гутенева // Экосистемы морей России в условиях антропогенного прогресса.-Астрахань, 1994. С. 146-147.

103. Лепилина, И.Н. Новообразования у предличинок осетровых Текст./ И. Н. Лепилина В.М. Распопов // Структурные преобразования органов и тканей на этапах онтогенеза в норме и при воздействии антропогенных факторов. -Астрахань, 1996.-С. 110-111.

104. Лепилина, И.Н. Отклонения в развитии предличинок осетровых Текст./ И. Н. Лепилина, А.А. Романов // Вестник АКГТУ. Рыбное хоз-во. Астрахань: Изд-во АГТУ, 1997.- С. 75-79.

105. Лепилина, И.Н. Мониторинг состояния предличинок осетровых Текст./ И. Н. Лепилина, Федорова Н.Н. // Новое в экологии и безопасности жизнедеятельности. СПб., 1999. С. 214-218.

106. Лепилина, И.Н. Характеристика качественного состава предличинок осетровых Текст./ И. Н. Лепилина, Н.Н. Федорова // Проблемы современного товарного осетроводства. Астрахань: Издательско-полиграфический комплекс «Волга», 1999. - С.56-58.

107. Лукьяненко, В. И. Некоторые физиолого-биохимические особенности осетровых в морской и речной периоды жизни Текст./ В. И. Лукьяненко // Труды ЦНИОРХА т.2. М.:1970. - С. 42-51.

108. Лукьяненко, В. И. Иммунология рыб Текст./ В. И. Лукьяненко// изд-во Пищев. Пром., М.: 1971.-334 С.

109. Лукьяненко И.В. Кризисная токсикологическая обстановка в водоемах Текст./ И.В. Лукьяненко // Рыбное хозяйство, №6, - 1990. - С. 45-49.

110. Лопашев, Г.В. Источники происхождения тканей в эмбриогенезе позвоночных Текст./ Г.В. Лопашев // Успехи современной биологии. Т. 20.-Вып. 2.- 1945.-С. 155-186.

111. Лысая, Н. М. Об изменении состава крови лососей в период нерестовых миграций Текст./ Н. М.Лысая//: Изв. Тихоок. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. -Т. 37.- 1951,-С. 47-60.

112. Лягушин, Н.Б. Рекомендации в помощь судебным экспертам, исследующим качество воды Текст./ Н.Б. Лягушин, Л.Д. Житенева, Э.В. Данченко и др. // Ростов-на-Дону, 1977. 72с.

113. Ляйман, Э. М. Изменение лейкоцитарной формулы крови карпов при хронической форме краснухи и использование ее для диагностики заболеваний

114. Текст./ Э. М. Ляйман, В. Ю. Шполянская//: Тр. Мосрыбвтуза. Вып. 4.-1951.-С. 182-186.

115. Макеева, А. П. Развитие стато-акустического органа у некоторых карповых рыб в эмбрионально-личиночный период жизни Текст./ А. П. МакееваУ/ Научн. Докл. высшей шк., биологич. науки. №2 1958. - С. 41-45.

116. Максимов, А.А. Основы гистологии Текст./ А.А. Максимов// ч.-I II, Петроград, 1918. - 211 с.

117. Максимов, А.А. Основы гистологии Текст./ А.А. Максимов// Л.: Гос. изд., 1925.-316 с.

118. Маркосян, А. А. Физиология свертывания крови Текст./ А.А. Маркосян // Л., 1966.-С. 464.

119. Мечников, И.И. Учение о фагоцитах и его экспериментальные основы Текст./ И.И. Мечников // Собр.соч. М., 1903. - 112с.

120. Матвеев, Б.С. Пути и задачи проблем этапности стадийности индивидуального развития Текст./ Б.С. Матвеев // Тез. докл. Совещания эмбриологов в Ленинграде, 1955. 211с.

121. Микряков, В. Р. Влияние солей некоторых тяжелых металлов на состав белой крови молоди ленского осетра Acipenser baeri Текст./ В. Р.Микряков, Т.Б. Лапирова // Вопросы ихтиологии. Т. 37. - № 4, -1997. -С.538-542.

122. Мильштейн, В.В. Осетроводство Текст./ В.В. Мильштейн// М.: Легкая и пищевая промышленность, 1982. - 152 с.

123. Молдавская, А.А. Развитие производных парамезонефрольных каналов в раннем онтогенезе человека Текст./ А.А. Молдавская, Н.Н.Федорова -Астрахань, 2000. 346с.

124. Межнин, Ф.И. Гистологическое строение интерреналовой и супрареналловой желез у некоторых представителей пресноводных рыб Текст./ Ф.И. Межнин // Архив анатомии гистологии и эмбриологии.-JI, 1971. — С.32-45

125. Межнин, Ф.И. Интерреналовая и хромофинная ткань пресноводных рыб Текст./ Ф.И. Межнин // Вопросы ихтиологии, 1972 т. 12- вып. 4/75 - С. 733748.

126. Межнин, Ф.И. Интерреналовые тельца и хромофинная ткань осетровых Текст./ Ф.И. Межнин // Информ. Бюл. Ин-та биол. внутр. Вод АН СССР, 1973 -№19-С.37-44.

127. Межнин, Ф.И. О тельцах Станниуса рыб Текст./ Ф.И. Межнин // Вопросы ихтиологии, т. 19- вып.2 1979. - С.313-331.

128. Межнин, Ф.И. Эволюция супрареналовой железы в филогенезе круглоротых и рыб Текст./ Ф.И. Межнин // Вопросы ихтиологии, т.20-вып.4 (123). 1980.-С.679-694.

129. Никоноров, С. И. Проблемы естественного нереста проходных осетровых и пути их решения Текст. / С. И. Никоноров, С. А. Мальцев, С. В. Моргунов // Рыбное хозяйство, № 5, 2001. С. 42-44.

130. Нусенбаум, Л. М. К вопросу о форме эритроцитов у рыб Текст./ Л. М. Нусенбаум //ДАН СССР. Т. 90. № 5- 1953. - С. 889-892.

131. Нусенбаум, Л. М. О клетках крови эмбрионов и личинок лосося Текст./ Л. М. Нусенбаум // ДАН СССР.- Т. 97. № 3, -1954. С. 555-557.

132. Обухов, Д.К. Эволюционная морфология конечного мозга осетрообразных рыб Текст./ Д.К.Обухов, Р. Майден, В.Я. Бирштейн //Междунар. конф. «Осетровые на рубеже 21 века»: Тез. докл.- Астрахань: Изд-во КаспНИИРХа, 2000. С.179-181.

133. Остроумова, И. Н. О первом появлении гемоглобина у эмбрионов радужной форели Текст./ И. Н. Остроумова //ДЛН СССР, № 2, Т. 148, 1969. -С. 281-284.

134. Остроумова, И. Н. Образование эритроцитов и гемоглобина крови у рыб в связи с условиями их роста и развития Текст./ И. Н. Остроумова //Тез. докл. III Весе, совещ. эмбриологов. М., 1960. -С. 119-120.

135. Остроумова, И. Н. Показатели крови и кроветворения в онтогенезе рыб Текст./ И. Н. Остроумова //Изв. Всес. НИИ озерн. и речи, хоз-ва. Т. 43. Вып. 3- 1957.-С. 64-67.

136. Остроумова, И. Н. Состояние крови форели при адаптации к разным условиям кислородного и солевого режимов воды Текст./ И. Н. Остроумова //Изв. ГосНИОРХ. 1964. - С. 62-68.

137. Остроумова, И. Н. Форменные элементы крови в развитии лосося Текст./ И. Н. Остроумова//Тр. совещ. по физиол. рыб. -JL, 1958. С. 380-386.

138. Остроумова, И. Н., Бризинова П. Н. Изменения показателей крови чудского сига и ладожского хариуса при акклиматизации их в озере Тавадуй Текст./ И. Н. Остроумова, П. Н. Бризинова //Изв. ГосННОРХ -Т. 58 1964. -С. 28-36.

139. Остроумова, И.Н. О первом появлении гемоглобина у эмбрионов радужной форели (Salmo iredeus Gibbjns) Текст./ И.Н. Остроумова // ДАН СССР. Т. 147.- № 1.- 1962. - С. 263-264.

140. Остроумова, И.Н. Показатели крови и кроветворения в онтогенезе Текст./ И.Н. Остроумова // Изв. Всесоюз. НИИ озер и реч. хоз-ва. Т. 43. -Вып. 3. -1957. - С. 64-67.

141. Пальцев, М. А. Патологическая анатомия. Т. 2. Ч. 2. Текст. / М. А. Пальцев, Н. М. Аничков // М.: Медицина, 2001. 680 с.

142. Пегасов, В. А. Особенности гематологических показателей у молоди осетровых при выращивании в морских садках Текст./ В. А. Пегасов //Тез. докл. IV Всес. конф. по экологии, физиологии и биохимии рыб (т. II), -Астрахань, 1979. С. 152-153.

143. Пестова, И. М. Экспериментально-гистологические исследования над кроветворением у некоторых костистых рыб Текст./ И. М. Пестова // Тр. V Всес. съезда анатомов, гистол. и эмбриол. Л., 1951. - С. 530-531.

144. Пестова, И.М. Развитие тромбоцитов у костистых рыб Текст./ И. М. Пестова// Тр. V Всес. съезда анатомов, гистол. и эмбриол. Л., 1951. - С. 177184.

145. Пестова, И. М. Кроветворная способность сосудистого эндотелия в онтогенезе костистых рыб Текст./ И. М. Пестова //Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии Т. 31. Вып. 4. - 1954. - С. 17-25.

146. Пестова, И. М. Образование эритроцитов в раннем онтогенезе костистых рыб в связи с условиями их развития Текст./ И. М. Пестова //ДАН СССР. Т. 101. -№ 1. 1955. -С. 165-167.

147. Пестова, И. М. Кроветворение у костистых рыб различных экологических групп Текст./ И. М. Пестова // Сб. научи, тр. Пермского мед. ин-та. Пермь, -1959.-С. 126-132.

148. Пестова, И. М. Кроветворение у обыкновенной кильки Текст./ И. М. Пестова // Сб. научн. работ каф. гистол. и эмбриол. Пермск. мед. ин-та. Пермь: Изд-во Пермского мед. ин-та, 1959. - С. 97-103.

149. Пестова, И. М. Кроветворение у озерного лосося, развивающегося при различной температуре воды Текст./ И. М. Пестова // Сб. научных работ каф. гистологии и эмбриологии Пермского мед. ин-та. Пермь: Изд-во Пермского мед. ин-та, 1959. - С. 169-175.

150. Пестова, И.М. Клеточный состав крови и источник развития клеток крови у костистых рыб разных экологических групп Текст./ И. М. Пестова // Научные работы кафедры гистологии и эмбриологии Пермского мед. института. Пермь, - 1960. - С. 85-95.

151. Пестова, И. М. Кроветворение в раннем онтогенезе у морского конька Текст./ И. М. Пестова // Сб. научи, тр.Пермского гос. мед. ин-та. Пермь, -1962.-С. 185-190.

152. Пестова, И. М. К вопросу о влиянии экологических факторов на кроветворение некоторых пойкилотермных животных Текст./ И. М. Пестова // Тез. докл. IV Всес. конф. по экологии, физиологии и биохимии рыб (т. II), -Астрахань, 1979. С. 168-177.

153. Пономарев, Б.Л. Развитие селезенки плодов человека в раннем периоде эмбриогенеза Текст./Б.Л. Пономарев, И.С. Панчук // Актуальные проблемы морфологии: Сб. науч. тр. Красноярск, 2003.- С.16-18

154. Пономарев, И.Б. Гистогенез элементов формирующих микроокружение в тимусе плодов лабораторных животных Текст./ И.Б.Пономарев//Актуальные проблемы морфологии: Сб. научн. тр.- Красноярск, 2003.- С.16-18

155. Привольнев, Т. И. Критические периоды при постэмбриональном развитии рыб Текст./ Т. И. Привольнев//Л.: Изд. ВНИОРХ. Т.29, 1949. - - С. 112-142.

156. Прядко, В. П. Гистоморфологические изменения железистых органов рыб при воздействии на их организм углекислоты Текст./ В. П. Прядко//Тез. докл. III Всес. конф. по экологии и физиологии рыб, Киев: Наукова думка, 1976. - С. 64.

157. Пучков, Н. В. Роль лейкоцитов в пищеварении и процессах овуляции у рыб Текст./ Н. В. Пучков // Тр. совещ. ихтиологической комиссии АН СССР. -Вып. 8,- М.: Изд-во АН СССР, 1958. С. 186-196.

158. Пучков, Н.В. Исследования изменения состава крови карпов (Cyprinus carpio) под влиянием голодания и охлаждения Текст./ Н.В. Пучков, A.JL Федорова // Тр. Мосрыбвтуза. Вып. 4. М. 1951. - С. 152-155.

159. Радзинская, Л. И. Общее количество крови и гемоглобина в онтогенезе осетровых рыб в условиях искусственного выращивания Текст./ JI. И Радзинская// Авто-реф. дисс. канд. биол. наук. М.: МГУ, 1961. - 22 с.

160. Расс, Т. С. Значение строения икринок и личинок для систематики рыб Текст./ Т. С. Расс // В кн.: Очерки по общим вопросам ихтиологии. М.: Изд-во АН СССР, 1953.-С. 183-198.

161. Расс, Т.С. Методическое руководство по сбору икринок, личинок и молоди рыб Текст./ Т. С. Расс, И.И. Казанова// М.: Пищ. промышленность, 1966 140с.

162. Резниченко П. Н. Преобразование и смена механизмов функций в онтогенезе низших позвоночных животных Текст./ П. Н. Резниченко// М.: Наука, 1982.-216 с.

163. Ролдугина, В. В. Морфология и состав форменных элементов периферической крови покатников горбуши Текст./ В. В. Ролдугина //Тез. докл. III Всес. конф. по экологии, физиологии рыб, ч. I. Киев, 1976. - 117с.

164. Романов, А.А. Нарушения морфогенеза осетровых Каспия Текст./ А.А. Романов, Н.Н. Шевелева // Рыбное хозяйство. №4. 1993. - С.27-28.

165. Романов, А. А. Морфофункциональные изменения жизненно важных систем организма нижневолжской стерляди в современных экологических условиях Текст. / А. А. Романов // Автореф. канд. биол. наук. Астрахань, 2000. - 22 с.

166. Ромейс, Б. Микроскопическая техника Текст./ Б.Ромейс// М.: Иностранная литература, 1954. - 246 с.

167. Ромер, А. Анатомия позвоночных Текст./ А.Ромер, Т. Порсонс// Т. 2: Пер. с англ. М.: Мир, 1992.- С.150.

168. Рубашев, С. И. Исследование по физиологии крови рыб Текст./ С. И. Рубашев// О белых кровяных тельцах некоторых пресноводных рыб. // Тр. Бородинск. биол. ст. Т. 9. - Вып. 1. -М., 1936. - С. 61-69.

169. Рудницкая, О.А. Гематологический мониторинг азовских осетровых Текст./ О.А. Рудницкая, Л.Д. Житенева, М.В. Клименченко //Междунар. конф. «Осетровые на рубеже 21 века»: Тез. докл.- Астрахань: Изд-во КаспНИИРХа, 2000. С.186-188.

170. Рыжова, Л. Н. Эритропоэз у развивающегося байкальского омуля Текст./ Л. Н. Рыжова // Тез. докл. VIII научной конф. по экологич. физиологии и биохимии рыб, ч. I. Петрозаводск, 1992. - С. 71-72.

171. Савина, Л.В. Гематологическая характеристика леща Куршского залива в 2002 г. КГТУ Текст./ Л.В. Савина // Материалы междунар. науч. конф. «Инновации в науке и образовании 2003».- Калининград, 2003. - С. 42-44.

172. Садов, И.А. О зависимости между характером дробления икры осетровых на первых трех делениях и строением выклевывающихся личинок Текст./ И.А.Садов, Е.М. Коханская // Докл. АН СССР Т.93.- №6. М., 1953. - 135с.

173. Смирнова, Л. И. Возможная длительность жизни эритроцитов налима в связи с голоданием Текст./ Л. И. Смирнова // В кн.: Обмен веществ и биохимия рыб. М., 1967.-С. 176-178.

174. Смирнова, Л. И. К вопросу о влиянии паразитов на кровь рыб Текст./Л. И. Смирнова //Материалы по биологии и гидробиологии волжских водохранилищ. Л.: Изд. АН СССР, 1963, - С. 44-47.

175. Смирнова, Л. И. О сезонных изменениях крови рыб Рыбинского водохранилища Текст./ Л. И. Смирнова //Вопросы ихтиологии. Т. 2.- Вып. 4.-1962.-С. 677-686.

176. Смирнова, Л. И. О физиологии зернистых лейкоцитов крови рыб Текст./ Л. И. Смирнова // Вопросы ихтиол. Т. 8. Вып. 5/52. - 1968. - С. 938-948.

177. Смирнова, Л. И. Показатели крови налима при полном длительном голодании и последующем кормлении Текст./ Л. И.Смирнова // ДАН СССР. Т. 60.-М., 1965-С. 14-41.

178. Смирнова, Л. И. Сезонные изменения лейкоцитарного состава крови леща и окуня Текст./ Л. И. Смирнова // Гидробиологический ж. Т. 2. Вып. 4.-1866.-С. 3-9.

179. Смирнова, Л. И. Функциональное значение гранулоцитов крови рыб при деструкции гранулоцитов Текст./ Л. И. Смирнова //Журнал общей биол. Т. 36. 1975.-С. 618-623.

180. Смирнова Л.И. К вопросу о влиянии паразитов на кровь рыб Текст./ Л. И. Смирнова // Мат. по биологии и гидробиологии волжских водохранилищ. Л.: Изд-во АН СССР, 1963. - С. 44-47.

181. Смирнова, Л.И. Показатель крови налима при полном длительном голодании и последующем кормлении Текст./ Л. И. Смирнова // ДАН СССР. Т. 60.-№ 1.-М., 1965.-С.240.

182. Соин, С.Г. Приспособительные особенности развития рыб Текст./ С.Г. Соин// М.: Изд-во МГУ,- 1968. - 89с.

183. Соловьев, Г. С. Принцип провизорности в морфогенезах Текст. / Г. С. Соловьев, В. Л. Янин, В. Д. Новиков, С. М. Пантелеев // Тюмень: Издательский центр «Академия», 2004. С. 43-66.

184. Стрельцова, С. В. Изменение дыхания и показате-лей крови за время зимовки карпов Текст./ С. В.Стрельцова, Г. Н. Богданов //Тр. совещ. по физиол. рыб. Л.: Изд-во АН СССР, 1958. - С. 72-80.

185. Суворов, Е.К. Основы ихтиологии Текст./ Е.К. Суворов // М.: Сов. Наука, 1948. 560с.

186. Сыров, В.В. Сезонные и возрастные изменения морфологического состава крови байкальского омуля Текст./ В.В. Сыров // Вопросы ихтиологии. Т. 10. -Вып. 6.- 1969. -С. 98-103.

187. Тарасенко, С. Н. Об изменении лейкоцитарного состава крови рыб при некоторых заболеваниях Текст./ С. Н. Тарасенко, А. М.Чаплина// В кн.: Проблемы паразитологии. Киев, 1979. - С. 114-127.

188. Тимофеев, О.Б. Кровеносная система осетровых на ранних стадиях онтогенеза Текст./ О.Б. Тимофеев // Тр. ЦНИОРХ. Т.З. 1971. - С.306-316.

189. Токин, Б.П. Общая эмбриология Текст./ Б.П. Токин // М.: Высшая школа, 1970. 508 с.

190. Флоренсов, В.А. Кроветворная функция лимфотических узлов в онтогенезе и эволюции позвоночных Текст./ В.А. Флоренсов //Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. №9,1967. С.30-35.

191. Хананашвили, Я. А. Функциональная организация кровоснабжения органов и тканей Текст./ Я. А. Хананашвили //- Ростов-на-Дону, 1994. С. 6164.

192. Хохлова, Т. В. Лейкоцитарная формула крови у проходных рыб в преднерестовый и посленерестовый периоды Текст./ Т. В.Хохлова, В. М. Кычанов//Тез. отчет, сессии АзНИИРХ. Астрахань, 1974. - С. 168-169.

193. Цветков, И. И. К вопросу о морфологии крови осетровых Текст./ И. И. Цветков // Уч. записки Казанского гос. ун-та. Т.86. 1926. - С. 64-69.

194. Черникова, В. В. Показатели крови у пресноводных рыб в летне-осенний период Текст./ В. В. Черникова // В кн.: Обмен веществ и биохимия рыб. М., 1967.-С. 163-168.

195. Чижевский, А. Л. Структурный анализ движущейся крови Текст./ А. Л. Чижевский // М.: Изд-во АН СССР, 1959. - С. 474.

196. Шагаева, В.Г. Особенности эмбрионального и личиночного развития осетра в условиях ухудшения экологической обстановки в р. Волге Текст./

197. B.Г.Шагаева, К.П.Марков, В.А.Пегасов, М.П.Никольская, Н.В. Акимова // Тез. докл. V Всесоюз. конф. по раннему онтогенезу рыб, Астрахань, 1991. - С. 336337.

198. Шилов, И.А. Физиологическая экология животных Текст./ И.А. Шилов // М.: Высш. шк., 1985. 328 с.

199. Шмальгаузен, И.И. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных Текст./ И.И. Шмальгаузен// М.: Советская наука, 1947. - 540 с.

200. Шубина, А.В. Действие некоторых факторов на фагоцитоз у рыб Текст./ А.В. Шубина//Вопросы ихтиологии. Вып. 13. 1959. - С. 532-541.

201. Яновский, Д. Н. Руководство по клинической гематологии Текст./ Д. Н. Яновский// Киев: Гос. мед. изд-во УССР, 1951. -. 147 с.

202. Янин, Л.В. Мезонефрос Текст./ Л.В.Янин, Г.С.Дунаев, С.М.Соловьев,

203. C.М. Пантелеев, С.И. Матаев// Екатеринбург: 2000. 139 с.

204. Яхненко, В. М. Сезонная и возрастная динамика состава крови плотвы и окуня озера Байкал Текст./ В. М. Яхненко // Сб. научн. тр. Исследование рыб Восточной Сибири.- Иркутск, 1988. С. 64 -79.

205. Яхненко, В.М. Сезонная и возрастная динамика морфологического состава периферической крови некоторых рыб озера Байкал Текст./ В. М. Яхненко//: Автореф. док. биол. наук. М., 1980. - 24с.

206. Andrew, W. Comparetive hematology New York and London Text./ W.Andrew //Pflugers Arch., Bd 377, 1965. p.37-44.369

207. Baker Jeremi, T.P. Histological and electron microscopical observations on copper poisoning in the winter flounder (Pseudoptenronectes ame-ricanus) Text./ T.P.Baker Jeremi //. J. Fish Res. Board Canada. 26, № 11. - 1969. - P.31-35.

208. Charbord, P. Early ontogeny of the human hematopoietic system Text./ P.Charbord, M.Tavian, L.Coulombel, D.Luton, H. San Clemente, L. Humeau, F. Dieterlen-Liuyrve. B. Puault// C. R, Seances Soc. Biol. Fil. 189.-№4.-1995.- p. 601-609.

209. Chen Xiaoyin Hematological research of a catfish Silurus meridionalis//Jishou daxue xue ban Text./ / Chen Xiaoyin// Arch Histol Cytol/ 21, N 2. 2000 p. 6367.

210. Cvitanic Antun Mofological characterization of blood cells in species of cartilaginous fish from the Adriatic Sea Text./ Cvitanic Antun // Acta adriat. 40, № 1.-1999.-p. 23-36

211. Dieterlen-Liuvre, F. Intraembryonic hematopoietic stem cells Text./ F. Dieterlen-Liuvre // Hematol. Oncol. Clin. North. Am.- 11.-№6.-1997. p. 11491171

212. Dieterlen-Liuvre, F. Where do hematopoietic stem cells come from? Text./ F.Dieterlen-Liuvre, I.Godin, L.Pardanaud// Int. Arch. Allergy Immunol. 112.-№ 1.-1997.-p. 3-8.

213. Downey, H. Phagocytosis of erythrocytes in the Lemphorenal tissues of Poliodon spatula Text./H.Downey//Fol. Haemat. Arch., 1910. BD 9.

214. Drzewina, A. Contribution a 1 etude du tissue Lymphoid des ichthiopsides Text./A.Drzewina//These deParis. 1905.-p. 13-22.

215. Drzewina A. Sur 1 organe limfoide et la myqueuse de 1 oesophage de la torpille Text./ A.Drzewina// Arch, d anat, mikr., t.l2/1, 1910. p. 106-122.

216. Dustin, P. Les houses splenigues de Schweigger-Seidel. Etude d histology et d histofhysiologie compares Text./P.Dustin. // Arch, de boil., 1938. p.49.

217. Dzierzak, E. Mouse embryonic hematopoiesis Text./ E. Dzierzak, A. Medvinsky// Trends. Genet. -11.-№ 9. 1995.- p. 359-366.

218. Hiskey, C.R. Fish hematologic, its uses and significance Text./ C.R.Hiskey // Fish and Game J. 25, № 2. 1976. P. 170-175.

219. Hickman, G. P. Glomerular filtration rate and urine flow in the euryhaline southern flounder Paralichtys lethostigma Text. / G. P. Hickman // Can. J. Zool., v. 46,1968. P. 427-438.

220. Holland, R. A. Kinetics of uptake of 02 and CO by red blood cells Text./ R. A. Holland, R. E. Forster // J. Physiol. Vol. 49. 1966. - p. 553-572.

221. Haider, G. Vergleichende Unyersuchungen zur Blutmorfhologie und hemstopoese emigre Teleostier Text./ G. Haider// IV Blutbildungaatatten und blutbildung. Zoologischer Anzeiger, B.181.- 1968. p.1-2

222. Jakowska, S. Mortblogie et nomenklature des cellules du sang des teleostei Text./ S.Jakowska // Rev. d'hematologie. 11, № 5. 1956. P. 307-323.

223. Jakowska, S. Moriologie et nonieiiklature des celltiles du sang des teleostei Text./ S.Jakowska//Rev. d'heinatologie. V. 11. № 5. 1956. - p. 307-323.

224. Jorda,n H.E. Studies on lymfhocytes. II The origin, function and fate of the lymphocytes in fishes Text./ H.E. Jordan, C.Speidel// Journ. Of norphol. v/38. № 4,1924. -p.529-546.

225. Jordan, H.E. Blood formatin in African lungfish under normal conditions and under conditions of prolonged estuation and recovery Text./ H.E. Jordan, C. Speidel//Jurn. Morphol. Aphision., v. 51, 1936.-p. 319-358.

226. Jordan, H.E. The hemocytopoietic effect of splenrctomy in the salamander Text./ H.E. Jordan, C. Speidel // Triturus. Amer. Journ. Anat., 1930,- p 46.

227. John, C.C. Origin of erythrocytes in herring (Clupea harengus) Text./ C.C. John // Proc. Roy. Soc. London, Ser. 19, v. 110. 1932. P. 112-119.

228. Kubai, L. A new source of embryonic lymphocytes in the mouse Text./ L. Kubai, R. Auerbach//Nature. 301.-№ 5896.-1983. p. 154-156.

229. Kudo, M. The sites of intraembryonic haemopoesis prior to the hepatic haemopoesis in the chick Text./ M. Kudo, A. Ukeshima// Fujimoto Arch Histol Cytol. .-2.-№4. 1989. -p. 355-360.

230. Maksimov, A.A. Untersuchungen bber Blut und Bindegeweber Text./ A.A. Maksimov// IX bbcr die experimentelle Erzeugnung von myeloiden Zeilen in Kulturen des lymphoiden Gewebes. -Arch. mikr. Anat., B. 97, 1923. P. 131-145.

231. Medvinsky, A. Definitive hematopoiesis is autonomously initiated by the AGM region Text./ A. L. Medvinsky, E. A. Dzierzak // Cell. 86.-№ 6.- 1996. - p. 897906

232. Medvinsky, A.L. Development of the definitive hematopoietic hierarchy in the mouse Text./ A.L. Medvinsky, E.A. Dzierzak// Dev. Сотр. ImmunoL 22.- № 3. -1998.-p. 289-301

233. Medvinsky, A.L. Development of day colony-forming unit-splee hematopoietic progenitors during early murine embryogenesis: spatial and temporal mapping Text./ A.L.Medvinsky, O.L. Gan, M.L. Semenova, N.L. Samoylina // Blood. 87.-№2.- 1996. p.557-566.

234. Medvinsky, A.L. An early pre-liver intraembryonic source of CFLJ-S in the developing mouse Text./ A.L. Medvinsky, N.L. Samoylina, A.M. Muller, E.A. Dzierzak //Nature. -364.-№ 6432.- 1993. p. 64-67.

235. Miles, C. Expression of the Ly-6E.l (Sea-1) transgene in adult hematopoietic stem cells and the developing mouse embryo Text./ C. Miles, M.J. Sanchez, A. Sinclair, E. Dzierzak//Development. 124.- № 2. 1997. - p. 537-547.

236. Muller, A.M. Development of hemapoietic stem cell activity in the mouse embryo Text./ A.M. Muller, A. Medvinsky, A. Strouboulis, J. Grosveld., E. Dzierzak// Immunity. 1.- № 4.-1994 .- p.291-301.

237. Narbaitz, R. Scanning electron microscopial observations on the differentiating mesonephros of the chick embryo Text./ R. Narbaitz, V. K. Kapal // Acta Anat. (Basel). V. 125. № 3.1986. P. 183-190.

238. Ojeda Jose, L. Renal corpuscle of the sturgeon kidney: An ultrastructural, chemical dissection, and lectin-binding study Text. / L. Ojeda Jose, M. Icardo Jose, Alberto Domezain.// Anat. Rec. A., № 2, 2003. P. 563-573.

239. Palis, J. Developmental biology of erythropoiesis Text./ J. Palis, G.B. Segel //Blood Rev. 12.-№ 2,- 1998. p. 106-114

240. Puault, B. Hematopoietic stem cell emergence in embryonic life: developmental hematology revisited Text./ B. Puault // J.- Hematother. 5.-№ 4.-1996.-p. 369-378

241. Prosser, C. Z. Acclimation of goldfish to low concentrations of oxygen Text./ C. Z. Prosser, Z. M. Barr, R. D. Ping, С. V. Zaner // Physiol. Zool. V. 3. № 2. -1957.-p. 95-104.

242. Picchetti, S. Ultrastruktural characterization of intestinal leucocytes in Dicentrarchus Labrax (L) Text./ S. Picchetti L. Abelli, N. Romano, L. Mastrolia//43 Cjnf. Gruppo embroil. Ital., Grottammare Anim. Biol. 6, №3.-1997. p. 142.

243. Rund, J. T. Vertebrate vithout erythrocytes and blood pigment Text./ J. T. Rund //Nature, Zoncl. V. 173. 1954. - p. 848-850.

244. Rund, J. T. Vertebrates without blood pigment: a study of .the fish family Chaenichtliyidae Text./ J. T. Rund // Int. Congr. Zool. 15, 1958. - p. 526-528.

245. Schliepcr, C. Die Abhangikeit der Atliiungsintensitat der Organismen Text./ C. Schliepcr// von Wassergehalt und kalloidal'len Zustand des Protoplasms//Biol. Zbl. -56, 1.- 1936. p. 1-2.

246. Shepard, M. P. Resistance and tolerance of young speckled trout (Salvelinus fontinalis) to oxygen lack, with special reference to low oxygen acclimation Text./ M. P. Shepard // J. Fish. Res. Bjard Canada. V. 12. № 3. - 1955. - p. 66

247. Saunders, D.C. Elasmobranch blood cells Text./ D.C. Saunders// Copeia, № 2. 1966.-P. 348-351.

248. Saunders ,D.C. Neutrophilis and amethcounts from some Red Sea fishes Text./ D.C. Saunders// Copeia, № 3. 1967. - P. 681-683.

249. Saunders, D.C. Variations in trombocytes and small lymphocytes found in theIcirculating blood of marine fishes Text./ D.C. Saunders// Trans. Amer. Microscop. Soc., v. 87. 1968.-P. 39-43.

250. Schlieper, C. Die Abhangikeit der Atmungsintensitat dcr Organismen von Wassergehalt und kaUoidallen Zustand des Protoplasmus Text./ C.Schlieper // Biol. Zbl., 56,1.- 1936.-P. 1-2.

251. Smith, RA. «Hemogenic endothelium» of the embryonic aorta: Does it exist? Text./ R.A. Smith, C.A. Glomski// Dev. Сотр. hnmunol. 6.-№ 2.- 1982. -p. 359368

252. Sonchez, M.J. Characterization of the first definitive hematopoietic stem cells in the AGM and liver the mouse embryo Text./ M.J. Sonchez, A. Holmes, C. Miles, E. Dzierzak// Immunity.- 5.-№ 6. 1996. - p. 513-525.

253. Tavian, M. Emergence of intraembryonic hematopoietic precursors in the pre-liver human embryo Text./ M. Tavian, M.F. Hallais, B.Puault// Development. 126.-№ 4. 1999. - p. 793-803.

254. Tavian, M. Aorta-associated CD 34 hematopoietic cells in the early human embryo Text./ M. Tavian, L. Coulombel, D.Luton, H.S. Clemente, F. Dieterlen-Liuvre, B. Puault// Blood. 87.-№l. 1996. - p. 67-72.

255. Tomasik, A.B. Trombocyty ryb Rostnjszkieletowych Text./ A.B. Tomasik // Prz.Zool. F. 16, № 11- 1972.-P. 173-180.

256. Topf ,W. Die Blutbildung und die Blutbildungsstatten bei Karpfen (Cyprinus carpio L.) Text./ W. Topf// Fisch. Hilfwis. B.4. №4. - 1955. - p. 257- 288.

257. Wickett, W.P. The oxygen supply to salmon eggs in spawning beds Text./ W.P. Wickett// J. Fish Res. Board Canada, v. II, №6. 1954. - P.486-489.

258. Yuki, R. Blood cell constituents in fish. IV. On the "nuclear shadow" fond in blood smear preparation Text./ R. Yuki// Bull. Japan Soc. Scient. Fish, v.26, № 5. 1960.-P. 36-44.

259. Xu, M.J. Stimulation of mouse and human primitive hematopoiesis by murine embryonic aorta-gonad-mesonephros-derived stromal cell lines Text./ M.J. Xu, K. Tsuji, T. Ueda et al.//Blood.- 1998.-92.-№6,-p. 2032-2040

260. Winter, E.M. The erythropoietin gene is expressed strongly in the mammalian mesonephric kidney Text./ E.M. Winter, A. Butcus, L. Earnest, S. Pompolo// Blood. 88.-№9.- 1996.- p.3349-3353.