Особенности предличиночного развития севрюги в современных экологических условиях тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 11.00.11, кандидат биологических наук Лепилина, Ирина Николаевна

• Лепилина, Ирина Николаевна
• кандидат биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Лепилина, Ирина Николаевна

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Биологическая характеристика севрюги (Acipenser stellatus Pallas.)

1.2. Основные черты развития предличинок севрюги

1.3. Врожденные аномалии предличинок севрюги

1.4. Причины возникновения аномалий в развитии осетровых рыб

Глава 2. Материал и методы исследований

Глава 3. Динамика роста и развития основных систем предличинок севрюги в естественных условиях

3.1. Морфометрические показатели предличинок севрюги на ранних стадиях онтогенеза

3.2. Развитие нервной системы и органов чувств

3.3. Формирование опорно-мышечного аппарата 58 3.3.1. Развитие хрящевой ткани у предличинок севрюги

3.3.2 Развитие элементов скелета у предличинок севрюги

3.4. Ранний онтогенез пищеварительной системы

3.5. Развитие органов дыхания

3.6. Формирование сердечно-сосудистой системы

3.7. Развитие мочеполовой системы

Глава 4. Характеристика предличинок севрюги с аномалиями в развитии

4.1. Виды морфологических нарушений у предличинок севрюги от естественного нереста

4.2. Морфометрические показатели предличинок севрюги с патологией в развитии 103 4.3. Систематизация нарушений у предличинок севрюги, выловленных с естественных нерестилищ с учетом количественных, временных и пространственных показателей

Глава 5. Колебания уровня токсических веществ в волжской воде и частота встречаемости предличинок севрюги с патологией в развитии 147 5.1. Содержание нефтепродуктов, фенолов, тяжелых металлов в Волго-Каспийском бассейне и хлорорганических пестицидов в органах и тканях производителей севрюги

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Особенности предличиночного развития севрюги в современных экологических условиях»

Актуальность исследования. На протяжении последних десятилетий проблемы охраны окружающей среды являются одними из наиболее актуальных вопросов современности. Причиной снижения запасов осетровых рыб, в том числе и севрюги (Acipenser stellatus Pallas), является многофакторное антропогенное воздействие, включающее загрязнение токсическими веществами на фоне зарегулирования стока Волги, нерационального промысла, браконьерства. В результате осетровое хозяйство в настоящее время находится в депрессивном состоянии (Иванов, 1989; Иванов и др., 1995; Иванов, Мажник, 1997; Ходоревская и др., 1997), а уловы севрюги в Волго-Каспийском районе за последние 10 лет снизились в 3,2 раза (Довгопол, Озерянская, 1997).

Следствия антропогенного влияния на рыб могут выражаться следующими формами: изменением миграционных и нарушением жизненных циклов, гаметогенеза, генофонда популяций, ухудшением кормовой базы, гибелью производителей, молоди, личинок, икры (Павлов, 1990). Среди многочисленных токсических веществ, попадающих в водную среду, особо выделяются три группы: хлорорганические пестициды, тяжелые металлы, а также нефть и нефтепродукты, содержание которых остается высоким до настоящего времени (Андреев и др., 1989; Якубов, 1989; Якубов и др., 1993; Чуйков и др., 1991; Материалы., 1997).

Токсическое воздействие нефти на рыб при концентрациях 0,05-5,0 мг/л вызывало существенные нарушения процессов жизнедеятельности: выявлено поражение сердечно-сосудистой, нервной систем при общей интоксикации организма рыб. Сырая нефть и ее компоненты вызывали снижение роста и развития личинок и мальков осетровых (Касимов, Рустамова, 1968; Гурова, 1975; Аббасов и др., 1991; Исследования., 1992). Наличие в воде токсических веществ способствовало ухудшению физиологического состояния рыб, снижению защитных сил организма, увеличивает вероятность появления у них ряда заболеваний. Примером явились опухолеподобные новообразования на желточном мешке у предличинок севрюги и на гонадах у взрослых осетровых рыб. У производителей осетровых выявлены значительные нарушения гаметогенеза, что, несомненно, приводило к появлению врожденных аномалий у предличинок осетровых (Шевелева, Романов, 1989; Романов, Алтуфьев, 1990; Лепилина, Романов, 1997; Лепилина 1997).

Для поддержания и увеличения запасов осетровых рыб в современных экологических условиях необходимы знания о процессах, происходящих в раннем онтогенезе, в зависимости от складывающихся экологических условиях.

Целью исследования явилось изучение особенностей предличиночного развития севрюги от естественного нереста в современных экологических условиях. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Оценить морфологическое состояние, динамику роста и развития скатывающихся с нерестилищ предличинок севрюги с 36 по 43 стадии развития (Детлаф и др., 1981).

2. Изучить особенности формирования основных систем органов у предличинок севрюги в норме и при патологии.

3. Определить количественное соотношение между уродливыми предличинками севрюги и нормально развивавшимися в современных экологических условиях.

4. Оценить степень влияния загрязнения водной среды различными токсикантами на характер и частоту возникновения патологии развития предличинок севрюги.

Научная новизна исследований. Впервые проведено комплексное исследование раннего онтогенеза севрюги от естественного нереста с уточнением развития основных систем органов. Впервые описано развитие выделительной и половой систем у предличинок севрюги от естественного нереста. Дан сравнительный анализ процесса формирования нормально развивавшихся предличинок севрюги и предличинок, имевших различные уродства. Выявлены различные патологические изменения нервной, мышечной, пищеварительной, дыхательной систем на тканевом и организменном уровнях. Предложена систематизация уродств предличинок севрюги с учетом места нереста, времени их появления и в зависимости от уровня содержания токсических веществ в волжской воде.

Практическая значимость работы. Показано, что материалы исследования дают возможность прогнозировать появление различных нарушений у предличинок севрюги в зависимости от наличия токсических веществ в волжской воде. Полученные данные могут использоваться исследователями для оценки состояния воспроизводства осетровых, при расчетах промыслового возврата от популяции севрюги естественного нереста.

Апробация результатов исследования. Основные результаты диссертационного исследования были обсуждены и получили положительную оценку на производственных совещаниях КаспНИРХа (1989 - 1999 гг.), доложены на конференции студентов и аспирантов АГТУ (1996 - 1999 гг.), Ученых Советах рыбохозяйственного факультета АГТУ, научно-технических конференциях профессорско-преподавательского состава АГТУ (1996 - 1999 гг.), Первом конгрессе ихтиологов России (Астрахань, 1997), I - II Всеросийских научных конференциях, повященных эколого-биологическим проблемам Волжского региона и Северного Прикаспия (Астрахань, 1998, 1999 г.), I научно-практической конференции, посвященной проблемам товарного осетроводства (Астрахань, 1999), юбилейной научной конференции, посвященной 80-летию Астраханского заповедника (Астрахань, 1999), IV Ассамблее Ассоциации университетов Прикаспийских государств (Махачкала, 1999), IV Всероссийской научно-практической конференции "Новое в экологии и безопасности 7 жизнедеятельности" (Санкт-Петербург, 1999), Международном семинаре по созданию Каспийского плавучего университета (Астрахань, 1999).

Разработанные в процессе исследования методические подходы могут использоваться исследователями для оценки состояния воспроизводства осетровых в естественных условиях.

Полученные результаты могут значительно дополнить имеющиеся сведения о периоде раннего онтогенеза предличинок севрюги. Скорректировать прогноз пополнения конкретного поколения севрюги. Материал может быть использован в лекционном курсе и на практических занятиях студентов рыбохозяйственного факультета АГТУ и других биологических факультетах России и зарубежных стран.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 35 работ, из них 3 статьи.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов, результатов собственных исследований, обсуждения, заключения и выводов.

Заключение диссертации по теме «Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов», Лепилина, Ирина Николаевна

Выводы

1. Анализ морфометрических параметров предличинок севрюги показал, что в процессе развития происходило увеличение длины тела от 9,3 мм на 36 стадии до 15,0 мм на 43 стадии; массы - от 10,0 мг до 16,1 мг соответственно. Пропорции тела предличинок севрюги изменялись за счет относительного роста головного от 14,0 до 17,3% и хвостового 32,3 до 42,7% отделов на 36 и 43 стадиях соответственно, в связи с уменьшением относительной длины туловища. У предличинок с пороками в развитии с 36 по 41 стадию наблюдалась задержка роста на 1,1 - 1,5 мм и снижение массы с 4,4 до 3,1 мг.

2. Корреляционный анализ размерных параметров предличинок выявил наличие высоких связей между такими признаками как, малая длина, длина туловищного и хвостового отделов. С этими признаками связана длина головы зародыша. Степень корреляции зависела от характеризуемых предличинок - нормальных или имевших уродства.

3. Определено, что за десять лет удельный вес предличинок севрюги с пороками развития составил 10,4% от числа всех выловленных.

4. Установлено, что уродства у предличинок севрюги сочетались с ретардацией развития и нарушениями соотношения между размерами головного, туловищного и хвостового отделов.

5. Выявлено, что на 36 стадии развития отмечалось наибольшее число (18) вариантов патологии у предличинок севрюги, количество которых сократилось до 3 к 43 стадии, за счет гибели предличинок севрюги, имевших аномалии на 36-37 стадиях развития.

6. Отмечено, что развитие основных систем в раннем онтогенезе происходит гетерохронно: усиленно развивается центральная нервная система, в том числе наиболее интенсивно продолговатый мозг, в котором расположены жизненно важные центры - сосудо-двигательный и дыхательный, активно формируется опорно-двигательная система, в связи с усложнением плавательных движений и пищеварительная система в результате перехода к экзогенному питанию.

7. Установлено, что сердечно-сосудистая, дыхательная и мочеполовая системы развиваются более медленно. На 36-38 стадиях еще функционирует желточное кровообращение, к 39 стадии начинает формироваться примитивное жаберное дыхание. Мезонефрос и половая железа к 43 стадии находятся в составе единого зачатка.

8. Присутствие в волжской воде стойких поллютантов в максимальном количестве способствовало появлению массовых, наиболее тяжелых форм патологии в развитии центральной нервной системы у предличинок севрюги: гидроцефалии, кровоизлияниям в вещество мозга и желудочки мозга, неравномерным распределениям слоев нейробластов в отделах мозга. Отмечено недоразвитие зачатков жаберных дуг, обширный некроз печени, уменьшение (до четырех) числа камер спирального клапана, запаздывание развития перегородки между будущим желудком и промежуточной кишкой, изменение ее топографии.

9. В период относительной стабилизации количества токсических веществ в волжской воде, при объеме стока 60-80 км3 патологические изменения тяжелой и средней степени (изменения формы желточного мешка, жировые включения на желточном мешке, эпителиальные разрастания на кожных покровах) проявлялись на отдельных участках лова,. о

10. Отмечено, что при максимальных объемах стока 65-101 км и незначительных концентрациях токсикантов морфологические нарушения встречались эпизодически, на отдельных местах лова, со средней и слабой степенью патологии (асимметричная закладка грудных плавников, незначительные искривления туловищного и хвостового отделов).

165

Научно-практические рекомендации

1. Оценку жизнеспособности организма необходимо проводить с учетом особенностей предличиночного развития севрюги в современных экологических условиях.

2. Для выявления причин возникновения патологии у предличинок севрюги целесообразно использовать ихтиологические, физиологические, морфогистологические методы

3. При расчетах эффективности естественного нереста должна учитываться численность предличинок севрюги, имевших необратимые виды патологии.

4. Для сохранения естественного воспроизводства севрюги необходимо районам сохранившихся нерестилищ придать статус особо охраняемых территорий с введением нормативно-правовых актов.

Заключение

В работе обобщены результаты многолетних эколого-морфологических исследований развития предличинок севрюги естественной генерации от 36 до 43 стадии развития, собираемых во время ската. На этих стадиях были исследованы особенности формирования тела, центральной нервной системы и органов чувств, опорно-двигательной, пищеварительной, дыхательной, сердечно-сосудистой, мочеполовой систем. От 36 до 43 стадии проходил интенсивный рост предличинок, головного, хвостового отделов и массы тела. Высота желточного мешка, упитанность по Фультону снижались по мере роста предличинок, за счет резорбции желточного мешка, формирования желудочно-кишечного тракта.

На 36-43 стадиях до перехода на активное питание интенсивно формировались нервная, пищеварительная, опорно-двигательная системы. В начальный период функция дыхания осуществлялась при помощи сети кровеносных сосудов желточного мешка, которая в дальнейшем исчезала. Дыхательная система к началу активного питания еще полностью не завершила свое формирование. Сосудистая система сохраняла предличиночные особенности, при развивавшемся жаберном кровообращении. Мочеполовая система имела следующие черты: были сформированы почечная капсула без врастания в нее клубочка капилляров и извитые канальца. Таким образом, мезонефрос к началу активного питания не достигал еще полного развития из-за неполного формирования структурной единицы почки - нефрона. Половая железа находилась на индифферентной стадии развития, не выделяясь, как и почка, в самостоятельный орган.

Корреляционный анализ выявил наличие большого количества положительных связей между морфологическими показателями. Устойчивые связи по величине коэффициентов парной корреляции установлены между такими признаками, как малая длина, длина туловищного и хвостового отделов, а также массой предличинок. С этими признаками тесно связана длина головы зародыша.

Наиболее распространенными видами аномалий являлись деформация желточного мешка и искривления туловищного отдела. Остальные виды уродств проявлялись единично, в отдельных местах лова.

Распределение предличинок с морфологическими нарушениями по зонам, местам лова и годам позволило определить на каком участке, в каком году скатывалось наибольшее количество предличинок севрюги с патологией развития. Установлено, что на средней нерестовой зоне количество предличинок севрюги с уродствами в развитии выше, по сравнению с нижней зоной.

Содержание в волжской воде токсикантов, превышавших ПДК, в отдельные годы создавало опасный токсический фон для рыб.

Самые высокие показатели по количеству морфологических нарушений зафиксированы в 1989 году, когда количество токсикантов в воде было наибольшим. Стабилизация нефтяных (3-4 ПДК) и фенольных (1-2 ПДК) соединений на фоне благоприятного нереста по температурному и гидрологическому режимам, начиная с 1995 года, привела к снижению числа особей с уродливым развитием.

Таким образом, можно связать повышенное появление уродств у предличинок севрюги с загрязнением волжской воды нефтепродуктами и фенолами. Увеличение содержания концентрации тяжелых металлов, не вызывавших гибель предличинок, в значительной степени проявлялось у старшевозрастных групп личинок и молоди осетровых (Лагунова, 1997) и на ранних стадиях визуально не фиксировалось.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Лепилина, Ирина Николаевна, 2000 год

1. Аббасов Р.Ю., Джабаров М.И., Мусаев С.М., Бабаева Р.Ф. Влияние различных концентраций дизельного топлива на эмбриональный период развития рыб // Вторая Всесоюзная конференция по рыбохозяйственной токсикологии. Спб., 1991. - Т.1. - С. 3-4.

2. Акимова A.B., Рубан Г.И. Систематизация нарушений воспроизводства при антропогенном воздействии // Тез. докл. Первого конгресса ихтиологов России, Астрахань, сент. 1997 г. М.: ВНИРО, 1997. -С. 108.

3. Алабастер Д., Ллойд Р. Критерии качества воды для пресноводных рыб. -М.: Легкая и пищевая промышленность, 1984. 344 с.

4. Алтуфьев Ю.В., Романов A.A., Шевелева H.H. Гистопатология поперечнополосатой мышечной ткани и печени каспийских осетровых // Вопросы ихтиологии. 1992. - Т.32. - Вып.2. - С. 157-171.

5. Алявдина Л.А. К биологии и систематике осетровых на ранних стадиях развития // Тр. Саратов, отд. Касп. фил. ВНИРО, 1951а. Т. 1. - С. 33 - 73.

6. Алявдина JI.А. Состояние и распределение нерестилищ осетра и севрюги на участке Волги Саратов Камышин // Тр. Саратов, отд. Касп. фил. ВНИРО, 19516. - Т. 1. - С. 14 - 32.

7. Андреев В.В., Колупаев Б.И., Карпович Т.А. Влияние фенола на напряжение кислорода в мышечной ткани сибирской плотвы Rutilus rutilus lacustris ( Pallas ) // Вопросы ихтиологии. 1979, - Т. 19. - Вып. 3. -С. 564- 565.

8. Анисимова И.М., Лавровский В.С. Ихтиология. М. : Агропромиздат, 1991.-228 с.

9. Антипчук Ю.П. Гистология с основами эмбриологии. М.: Наука, 1983. -210 с.

10. Афонич Р.В., Гордиенко О.Л., Солдатова Е.В. Рыбоводная оценка производителей осетра разного веса и возраста по икре, личинкам и ранней молоди // Тр. ВНИРО, 1971. Т. 81. - С. 92 -111.

11. Бабурина Е.А. Развитие глаз и их функции у осетра и севрюги // Тр. инта морфологии животных им. А.Н. Северцева. 1957. - Вып. 20. - С. 7- 14.

12. Бабурина E.H. Развитие глаз у круглоротых и рыб в связи с экологией. -М.: Наука, 1972. 145 с.

13. Бажанов А.Н. Свойства и особенности пищеводного эпителия. Алма-Ата : Наука, 1978, - 196 с.

14. Балабай П.П. К вопросу о замещении "слизисто-хрящевой" ткани дефинитивным хрящом в онтогенезе миноги // Зоологический журнал. -1948. Т. 27. - Вып. 3 - С. 219 - 230.

15. Беляева В.Н., Лагунова B.C. Миграция молоди осетровых в дельте Волги // Тр. ЦНИОРХ. 1971. - Т. 3. - С. 54-63.

16. Беляева В.Н., Ходоревская Р.П. Поведение осетровых на ранних этапах онтогенеза // Тр. ЦНИОРХ. -1972, Т. 4. - С. 40-52.

17. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.: Изд-во АН СССР, 1948.-Ч. 1.-466 с.

18. Борисов И.Н. К вопросу об источниках развития скелетных мышц рыб // Вестник зоологии. 1968. - Вып. 1. - С. 20 - 29.

19. Борисов И.Н. Источники развития и гистогенез поперечно- полосатых мышц миноги // Архив анатомии гистологии и эмбриологии. 1969. - Т. 57.-Вып. 9.-С. 3- 13.

20. Борисов И.Н. К теории зародышевых листков : некоторые следствия гетерономии тела // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1974. -Т. 64. - Вып.5. - С. 105-111.

21. Борхвардт В.Г. Морфогенез и эволюция осевого скелета. Л.: Изд-во ЛГУ, 1982. - 142 с.

22. Бойко Е.Г. Основные факторы колебаний запаса частиковых и осетровых рыб Азовского моря // Тр. совещаний Ихтиологической комиссии АН СССР. 1961. - Вып. 13. - С. 7 - 9.

23. Брагинская Р.Я. Этапы развития мозга у сазана // Тр. АН СССР. 1948. -Т. 60. - № 3, - С. 505 - 507.

24. Васнецов В.В. Развитие первичного плечевого пояса Amia calva // Русский зоологический журнал. 1928. - Т. 8. - Вып. 1. - С. 71 - 84.

25. Вернидуб М.Ф. Морфологические этапы в развитии яиц и личинок осетровых рыб и их значение для рыбоводства // Учен. зап. ЛГУ. Сер. биолог, наук. 1951. - Вып. 29. - № 142. - С. 75 - 106.

26. Вещев П.В. Возрастной состав осетра и севрюги на нерестилищах р. Волги // Тез. отчет, сессии ЦНИОРХ. Астрахань: Волга, 1973. - С. 1819.

27. Вещев П.В. Состав нерестового стада осетра (Acipenser guldenstadti Brandt) и севрюги (Acipenser stellatus Pallas) на нерестилищах реки Ахтубы // Вопр. ихтиологии. 1979а. - Т. 19. - Вып. 2. - С. 362-365.

28. Вещев П.В. Биологическая характеристика производителей осетра и севрюги на нерестилищах р. Волги // Биологические основы развития осетрового хозяйства в водоемах СССР. М.: Наука, 19796. - С. 115-122.

29. Вещев П.В. Эффективность естественного размножения севрюги Acipenser stellatus Pallas в условиях зарегулированного стока Волги // Вопросы ихтиологии. 1991. - Т. 31. - Вып. 2. - С. 222-227.

30. Вещев П.В. Масштабы естественного воспроизводства волжской севрюги в современных экологических условиях // Экология. 1994. - № 2. - С. 59-68.

31. Виноградов В.К., Ерохина Л.В., Панов Д.А., Хромов Л.В., Веригин Б.К., Макеева А.П., Соин С.Г., Алиев Д.С. Руководство по биотехнике разведения и выращивания растительноядных рыб. М.: ВНИПРХ, 1975. - 175 с.

32. Власенко А.Д. Эффективность размножения осетровых в приплотинном районе Волгоградского гидроузла // Материалы к объединенной научной сессии ЦНИОРХ и АзНИИРХ. Астрахань, 1971. - С. 17 - 19.

33. Власенко А.Д. Эффективность размножения кубанской севрюги на естественных и искусственных грядах // Тезисы отчетной сессии ЦНИОРХ.-Астрахань, 1972а. С. 27 - 28.

34. Власенко А.Д. Перспективы создания искусственных нерестилищ осетровых в нижнем бьефе Краснодарского гидроузла // Тезисы отчетной сессии ЦНИОРХ.- Астрахань, 19726. С. 25 - 26.

35. Власенко А.Д. Влияние водности реки Волги на урожай севрюги. // Биологические основы развития осетрового хозяйства в водоемах СССР. -М, 1979.-С. 122- 130.

36. Волкова О.В., Пекарский М.И. Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека. М.: Медицина, 1976. - 413 с.

37. Гераскин П.П., Катунин Д.Н. Рыба и нефть Каспийского моря // Рыбное хозяйство. 1996. - № 4. - С. 46-47.

38. Гербильский Н.Л. Гистологический анализ перехода между этапами личиночного периода развития рыб // Тр. совещ. эмбриологов , Л., 1955, -С. 36- 37.

39. Гинзбург A.C., Детлаф Т.А. Развитие осетровых рыб (созревание яиц, оплодотворение и эмбриогенез). М. : Наука, 1969. - 135 с.

40. Гиреев Н.М. Влияние различных видов нефти и нефтепродуктов на динамику важнейших физиологических функций рыб в онтогенезе // Автореф. диссертации на соискание уч. степени канд. биол. наук. Баку, 1983.-С-13-17.

41. Гулидов М.В. Органы дыхания зародышей живородящих костистых рыб // Вопросы ихтиологии. 1963. - Т. 13. - Вып. 2 (27). - С. 288 - 303.

42. Гурова Г.В. Влияние эмульгаторов нефти на эмбриональное и постэмбриональное развитие севрюги // Тр. Саратов, отд. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 1975. - Т. 13. - С. 176 - 181.

43. Державин А.Н. Севрюга (Acipenser stellatus) биологический очерк. Изв. Бакинской ихтиологической лаборатории. - 1922. - Т. 1. - 393 с.

44. Державин А.Н., Дигурова Т.М. Токсическое действие нафтеновых кислот на яйца и молодь осетровых рыб // Изв. АН АзССР, 1951. Т. 7. - № 7. -С. 39-45.

45. Дерюгин К.И. Строение и развитие плечевого пояса и грудных плавников у костистых рыб // Тр. С-Петерб. об-ва естествоиспытателей. -1909. Т. 39. Вып. 4. - С. 1 - 148.

46. Детлаф Т.А., Гинзбург A.C. Зародышевое развитие осетровых рыб (севрюги, осетра и белуги) в связи с вопросами их разведения . М.: Изд-во АН СССР, 1954.-216 с.

47. Детлаф Т.А., Гинзбург A.C., Шмальгаузен О.И. Развитие осетровых рыб (Созревание яиц, оплодотворение, развитие зародышей и предличинок ). -М.: Наука, 1981.-228 с.

48. Дислер H.H. Развитие кожных органов чувств латеральной системы севрюги // Тр. ин-та морфол. животных АН СССР. 1949. - Вып. 1. - С. 11 - 17.

49. Дислер H.H. Органы чувств системы боковой линии и их значение в поведении рыб. М. : Наука, 1960. - 310 с.

50. Дмитриева Е. Н. О развитии центральной нервной системы окуня в связи с экологией поведения этой рыбы в течение мышечного, отчасти малькового периодов развития // Морфологический анализ развития рыб. -М. 1967.-С. 113-117.

51. Довгопол Г.Ф. Каспийское море: Ихтиофауна и промысловые ресурсы. -М.: Наука, 1989. С. 66 - 76.

52. Довгопол Г.Ф., Озерянская Т.В. О причине снижения нерестовой части популяции волжской севрюги // Тез. докладов к Всеросийской конференции экосистемы морей антропогенного пресса. Астрахань, 1994.-С. 76.

53. Довгопол Г.Ф., Озерянская Т.В. Влияние промысла на качественную структуру нерестового стада севрюги // Тез. докл. Первого конгресса ихтиологов России, Астрахань, сент. 1997 г. М.: ВНИРО, 1997. -С. 416.

54. Драгомиров Н.И. Видовые особенности личинок осетровых рыб на стадии вылупления // Докл. АН СССР . 1953а. - Т. 93. -№ 3. - С. 551 - 554.

55. Драгомиров Н.И. Развитие личинок севрюги в период желточного питания // Тр. ин-та морфол. животных АН СССР. 19536. - Вып. 10. - С. 244-263.

56. Емельянов С. В., Сытина JI. А. Личинки осетровых рыб на выклеве их строение и изменчивость // Тр. ЦНИОРХ. 1967. - Т. 1. - С. 152 - 162.

57. Емельянов C.B. Гетерохронии в закладке и быстроте развития составных элементов спинных и анальных плавников костистых рыб (к проблеме внутреорганных гетерохроний) // Эволюция темпов индивидуального развития животных, М., 1977. - С. 19-45.

58. Емельянов C.B. Изменчивость в раннем онтогенезе животных, ее связь с условиями развития и отношение к изменчивости взрослых // Эколого-морфологические исследования онтогенеза позвоночных, М.: Наука. -1984.-С. 5-39.

59. Заварзин А. А. Очерки по эволюционной гистологии нервной системы // Заварзин А. А. Избранные труды. М.- Л., 1952. - Т. 3. - 419 с.

60. Заварзин A.A. Очерки по эволюционной гистологии крови и соединительной ткани // Избранные труды, М.- Л., 1953. - Т. 4. - 717 с.

61. Земков Г.В., Журавлева Г.Ф., Кокушкина И.В. Итоги изучения зависимости рыбоводных показателей от уровня содержания хлорорганических пестицидов в организме севрюги и белорыбицы

62. Влияние антропогенного фактора на экосистему озер. Сборник научных докладов ГосНИОРХа. Ленинград, 19906. Вып. 313. - С. 217-227.

63. Иванов В.П. Антропогенное воздействие на воспроизводство осетровых рыб// Осетровое хозяйство водоемов СССР: Краткие тез. науч. докл. к предстоящему Всес. совещанию, ноябрь, 1989 г. Астрахань, 1989. - Ч. 1. -С. 106-108.

64. Иванов В.П., Власенко А.Д., Ходоревская Р.П. Пути сохранения осетровых. 1995. - С. 24 - 26.

65. Иванов В.П., Мажник А.Ю. Рыбное хозяйство Каспийского моря // Бедая книга. М., 1997.

66. Игнатьева Г.М. Ранний эмбриогенез у рыб и амфибий. М. : Наука, 1979,- 175 с.

67. Калояну М.И. Гистохимическая характеристика пищеварительной системы осетра, севрюги, шипа и белуги на ранних этапах онтогенеза // Автореферат канд. дис., Изд-во Ленингр. гос. ун-та, 1959. - 25 с.

68. Касимов Р.Ю., Рустамова Ш.А. Влияние различных концентраций нефти из Ширванских нефтепромыслов на разные этапы развития осетровых рыб // Материалы науч. сессии ЦНИОРХ, Баку, 1968. - 36 с.

69. Кауфман З.С. Эмбриология рыб. М.: Агропромиздат, 1990. - 272 с.

70. Клишов A.A. Гистогенез и регенерация тканей. JL : Медицина, 1971. -431 с.

71. Кнорре А.Г. Эмбриональный гистогенез.- JI. : Медицина, 1971.-431 с.

72. Красиков Е.В. Некоторые данные о скорости движения осетра и севрюги во время нерестовой и покатной миграций // Рациональные основы ведения осетрового хозяйства. Тез. докл. Научно практ. конф. - Волгоград.: Волгоград, правда, 1981. - С. 126-127.

73. Крыжановский С.Г. Развитие парных плавников Acipenser, Amia и Lepidosteus и вопросы теории конечностей // Тр. научно- исслед. ин-та зоологии 1-го МГУ . 1925. - Т.1. - Вып. 1. - С. 1 - 63.

74. Крыжановский С.Г. Органы дыхания личинок рыб и псевдобранхия // Тр. лаборатории эволюционной морфологии АН СССР. 1933 - Т.1. -Вып. 2. - С. 49 - 54.

75. Крылова В.Д. Нарушения в развитии бестера на ранних этапах онтогенеза при искусственном разведении// Тез. докладов 5 Всесоюзной конференции по раннему онтогенезу рыб. Астрахань, 1991. - С. 193 -194.

76. Кудинова H.A. Биохимическая оценка загрязнений // Энергия. 1997. -№ 2. - С. 28 - 29.

77. Лагунова B.C. Динамика ската и размерно-весовой состав молоди волжских осетровых в 1972 г.// Тез. отчет, сессии ЦНИОРХ. -Астрахань.: Волга, 1973. С. 50-51.

78. Лагунова B.C. О выживаемости ранневозрастной молоди осетра и севрюги в р. Волге // Биологические ресурсы Каспийского моря: Тез. докладов Первой Международной конференции, сентябрь 1992 г. -Астрахань, 1992. С. 220 - 222.

79. Лагунова B.C. Влияние современных условий на эффективность воспроизводства молоди осетровых в р. Волга // Тез. докл. Первого конгресса ихтиологов России, Астрахань, сентябрь 1997 г. М: Изд-во ВНИРО, 1997. - С. 436 - 437.

80. Лебедева O.A. Влияние антропогенных факторов на ранний онтогенез рыб// Тез. докладов 5 Всесоюзной конференции по раннему онтогенезу рыб. Астрахань, 1991. - С. 149 - 150.

81. Лепилина И.Н. Нарушения в раннем онтогенезе осетровых // Тез. докладов 5 Всесоюзной конференции по раннему онтогенезу рыб. М.: ВНИРО, 1991.-С. 161 -163.

82. Лепилина И.Н. О корректировке прогнозов по естественному воспроизводству осетровых // Повышение рыбопродуктивности внутренних водоемов Астраханской области. Астрахань, 1992. - С - 19 -20.

83. Лепилина И.Н. К оценке влияния экологических условий на состояние осетровых // Биология и рациональное использование гидробионтов, их роль в экосистемах. Владивосток.: ТИНРО, 1993, - С. 19- 20.

84. Лепилина И.Н. Качественный состав предличинок севрюги в зависимости от состояния водной среды // Материалы 4 Ассамблее Ассоциации Университетов Прикаспийских государств. Махачкала, 1999.-С. 226-227.

85. Лепилина И.Н., Гутенева Г.И. Морфологические нарушения у предличинок осетровых от естественного воспроизводства в р. Волге //

86. Экосистемы морей России в условиях антропогенного пресса.- Астрахань, 1994. С. 146 - 147.

87. Лепилина И.Н., Распопов В.М., Егорова А. Е. О влиянии антропогенных факторов на масштабы естественного воспроизводства осетра в р. Волге // Тез. док. 4 Всероссийской конференции по проблемам промыслового прогнозирования. Мурманск, 1995. - С. 115- 116.

88. Лепилина И.Н., Распопов В.М. Новообразования у предличинок осетровых // Структурные преобразования органов и тканей на этапах онтогенеза в норме и при воздействии антропогенных факторов.- Астрахань, 1996. С. 110- 111.

89. Лепилина И.Н., Романов A.A. Отклонения в развитии предличинок осетровых // Вестник АГТУ. Рыбное хоз во. - Астрахань: Изд-во АГТУ, 1997. - С. 75 - 79.

90. Лепилина И.Н., Федорова H.H. Мониторинг состояния предличинок осетровых // Новое в экологии и безопасности жизнедеятельности. -СПб., 1999.-С. 214-218.

91. Лепилина И.Н., Федорова H.H. Характеристика качественного состава предличинок осетровых // Проблемы современного товарного осетроводства.- Астрахань.: Издательско-полиграфический комплекс "Волга", 1999.-С. 56- 58.

92. Лопашов Г.В. Источники происхождения тканей в эмбриогенезе позвоночных // Успехи соврем, биологии. 1945. -Т. 20. - Вып. 2. - С. 155- 186.

93. Лукьяненко В.И. Общая характеристика и фазность течения фенольной интоксикации карасей в свете теории "стресс"// Вопросы ихтиологии. 1965. - Т. 5. - Вып. 3. - С. 540 - 547.

94. Лукьяненко В.И. Физиологический аспект проблемы влияния ядов промышленных вод на рыб // Вопросы ихтиологии. 1967 -Т. 7. - Вып. 3.- С. 547 565.

95. Лукьяненко В.И. Кризисная токсикологическая обстановка в водоемах // Рыбное хозяйство. 1990. - № 6. - С. 45-49.

96. Лукьяненко В.И., Переварюха Ю.Н. Динамика захода волжской севрюги в р. Урал // Осетровое хозяйство внутренних водоемов СССР. -Астрахань, 1979. С. 142- 144.

97. Матвеев Б.С. Строение эмбрионального осевого черепа низших рыб // Бюллетень МОИП. 1925. - Т. 34. - С. 416 - 475.

98. Материалы к государственному докладу о состоянии окружающей природной среды РФ за 1996 год по Астраханской области / под общей редакцией Ю.С. Чуйкова, 1997. 150 с.

99. Метелев В.В., Канаев А.И., Дзасохова Н.Г. Водная токсикология. М. : Колос, 1971.-247 с.

100. Миронов О. Г. Нефтяные загрязнения и жизнь моря. Киев : Наук, думка, 1973. - 87 с.

101. Мусатова Г.Н. Роль сорной рыбы на местах нереста кубанской севрюги // Тр. рыбоводно биологической лаборатории Азчергосрыбвода.- 1957. Вып. 1. - С. 16-19.

102. Нельсон Смит А. Нефть и экология моря. - М.: Прогресс, 1977.- 302 с.

103. Павлов Д.С. Подходы к охране редких и исчезающих видов рыб // Материалы к 38 Пленому Ихтиологической коммисии. Промиздат. 1990. -С. 12-13.

104. Петрова И.В. Влияние загрязненных донных отложений на гидрохимический режим и некоторых гидробионтов // Автореф. диссертации на соискание ученой степени канд. биолог, наук.- Ленинград, 1982.-С . 7 11.

105. Пири А., Ван Гейнинген Р. Биохимия глаза. М. : Мир, 1968. - 400 с.

106. Райкова Е.В. Полиподиоз икры осетровых. Л.: Наука, 1984. 16 с.

107. Расс Т.С., Казанова И.И. Методическое руководство по сбору икринок, личинок и молоди рыб. М.: Пищ. пром-сть, 1966. - 140 с.

108. Романов A.A., Алтуфьев Ю. В. Новообразования в половых железах и печени осетровых рыб (Acipenseridae) Каспийского моря // Вопросы ихтиологии. 1990. - Т. 30. - Вып. 2. - С. 1040-1044.

109. Романов A.A., Шевелева H.H. Нарушение морфогенеза у осетровых Каспия // Рыбное хозяйство. 1993. - № 4. - С. 27 - 28.

110. Резниченко П.Н. Преобразование и смена механизмов функций в онтогенезе низших позвоночных животных. М. : Наука, 1982. - 216 с.

111. Рындзюнский А.Г. Развитие формы миотома рыб // Тр. ин-та эволюц. морфологии АН СССР. 1939. - Т. 2. - Вып. 4. - 112 с.

112. Садов И.А., Коханская Е.М. О зависимости между характером дробления икры осетра на первых трех делениях и строением выклевывающихся личинок // Докл. АН СССР. 1953. - Т. 93. - № 6. -1135 с.

113. Соин С.Г., Макеева Л.П. Изучение закономерностей размножения и развития рыб в СССР за 50 лет Советской власти // Вопросы ихтиологии.- 1967. Т. 7. - Вып. 5 ( 46 ). - С. 778 - 792.

114. Соин С. Г. Приспособительные особенности развития рыб . М. : Изд-во МГУ,-1968.- 89 с.

115. Струков А. И. Патологическая анатомия. М. : Медицина, 1971.- 600 с.

116. Суворов Е. К. Основы ихтиологии. М. : Советская наука, 1948. 570 с.

117. Сытина Л.А., Шагаева В.Г. Температурный фактор и патогенез при формировании пищеварительной системы русского осетра // Морфология, экология и поведение осетровых. М. : Наука, 1989. - С. 34 - 71.

118. Тимофеев О.Б. Кровеносная система осетровых на ранних стадиях онтогенеза// Тр. ЦНИОРХ. -1971. Т. 3. - С. 306-316.

119. Файтельсон М.И. Материалы к вопросу о строении и развитии парных плавников и их поясов у костистых рыб // Изв. ин-та им. П.Ф. Лесгафта.-1939. Т. 20. - Вып. 2. - С. 175 - 202.

120. Флеров Б.А. Экспериментальное исследование фенольного отравления рыб // Автореф. диссертации на соискание ученой степени канд. биол. наук. Москва, 1965. - С. 16 - 20.

121. Ходоревская Р.П. Особенность поведения молоди осетровых в период покатной миграции и рекомендации по размещению водозаборных сооружений в Волге// Рыбное хозяйство, 1980. № 5. - С. 31-35.

122. Холден Д. Б. С. Энзимы. М., JL: Госхимтехиздат, 1934. 370 с.

123. Хорошко П.Н. Влияние промышленных сточных вод на икру севрюги естественных кладок // Некоторые вопросы осетрового хозяйства Каспийского бассейна (обзор). М.: Знание, 1966. - С. 74-79.

124. Хорошко П.Н. Новое в методике качественного учета икры литофильных рыб // Вопросы ихтиологии. 1967а. - Т. 7. - Вып. 6. - С. 1126-1128.

125. Хорошко П.Н. Нерест осетра и севрюги на Нижней Волге // Тр. ЦНИОРХ 19676. - Т. 1. - С. 95-102.

126. Хорошко П.Н. Эффективность размножения осетровых при возрастающем загрязнении Волги // Гидробиол. журнал. 1968. - Т. 4. - № 2. - С. 69 - 73.

127. Хорошко П.Н. Размножение осетровых бассейна Волги // Гидробиол. журнал. 1973. - Т. 9. - № 1. - С. 62 - 69.

128. Хорошко П.Н., Власенко А.Д. Характер миграции ранневозрастной молоди севрюги в р.Волге // Тр. ЦНИОРХ. 1972. - Т. 4. - С.52-58.

129. Хорошко П.Н., Власенко. А.Д. Поведение ранневозрастной молоди осетровых в волжском потоке// Биологические основы применения рыбозащитных и рыбопропускных сооружений. М.: Наука, 1978. - С. 69-75.

130. Худолей В.В. Сравнительный анализ опухолевого роста // Журн. биологии. 1976. - Т. 37. - № 2. - С. 242 - 254.

131. Чусовитина Л.С. Постэмбриональное развитие сибирского осетра // Искусственное разведение осетровых и сиговых рыб Обь Иртышского бассейна. - Тюмень, Тюменьиздат, 1963. - С. 19- 27.

132. Шагаева В.Г., Никольская М.П. Исследование раннего онтогенеза волжских осетровых в связи с антропогенным действием // Вопросы ихтиологии. 1993. - Вып. 33. - № 2. - С. 230 - 240.

133. Шмальгаузен И.И. Непарные плавники рыб и их филогенетическое развитие // Зап. Киевского об-ва естествоиспытателей. 1913. - Т. 23. Вып. 2-3. -С.1 -256.

134. Шмальгаузен И.И. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных. М. : Советская наука, 1947. - 540 с.

135. Шмальгаузен О. И. Развитие жаберного и ротового аппарата севрюги. // Доклады АН СССР. -1951. Т. 70. - № 4. - 430 с.

136. Шмальгаузен О.И. Развитие жабр и кровеносных сосудов висцерального аппарата севрюги // Доклады АН СССР. 1952. - Т. 76. - № 1.-С. 243-270.

137. Шмальгаузен О.И. Развитие жаберных сосудов у личинок волжского осетра // Тр. АН СССР. 1955. - Т. 100. - № 3. - С. 40 - 70.

138. Шмальгаузен О.И. Образование дефектных обонятельных органов у осетровых рыб при их искусственном разведении // Докл. АН СССР. -1957.-Т. 114. № 1.-С. 216-219.

139. Шмальгаузен О.И. Морфологическое исследование обонятельных органов рыб // Тр. ин-та морфологии животных АН СССР. 1962. - Вып. 40. -С.157- 187.

140. Шмальгаузен О.И. Развитие пищеварительной системы осетровых // Морфо-экологические исследования развития рыб, М.: Наука, 1968. -С.40 70.

141. Шмальгаузен О.И. Влияние фенола на развитие предличинок осетровых рыб. // Сообщение № 1. Наружное строение и поведение. -Онтогенез. -1971. Т. 2. - № 6. - С. 603 - 610.

142. Шмальгаузен О.И. Влияние фенола на развитие предличинок осетровых рыб // Сообщение № 2. Пищеварительная система. -Онтогенез. 1972. - Т. 3. - № 5. - С. 491 - 497.

143. Шмальгаузен О.И. Влияние фенола на развитие предличинок осетровых рыб // Сообщение № 3. Пигментация кожи. Строение глаз -Онтогенез. 1973. - Т. 4. - № 1.- С. 32 - 39.

144. Якубов Ш.А. Уберечь водоемы от загрязнения // Рыбное хозяйство. -1989.-№ 1. С.70-71.

145. Якубов Ш.А., Суворова Т.Ф., Арутюнов О.Д., Тихонова Э.Ю., Ахиянц И.Л. Экологическое обоснование центра осетроводства // Вестник Астраханского Технического ин-та рыбной промышленности и хозяйства. 1993.-№ 1. - С.63-65.

146. Ancel P. Sur laction teratogene elective de certaines substances chimiques // C.r/ Soc. Biol, 1945. V. 139.- № 21/ 22. - P. 983 - 504.

147. Bertmar G. N. The development of sheleton blood vessels and nervels in the dipnoan snout, with a discussion on the homology of the dipnoan posterior nostrils // Asta Zool., 1966. - Vol. 47. - P. 81 -150.

148. Bj erring N.A. A contribution to structural analysis of the head of craniate animals//Zjjl. Scripta, 1977. -Vol. 6. -P. 127 183.

149. Black E. C. Hyperactivity as a lethal factor in fish // J. Fish. Res. Boord Canada, 1958. Vol. 15. - P. 573 - 586.

150. Flickinger R. A. The relation of phosphoprotein phosphatase activity to yolk platelet unilization in the amphibian embryo // I. . Exp. Zool., 1956. V. 131. -№ 2. - P. 307 - 332.

151. Gross P.R. On the mechanism of the yolk lysis reaction // Protoplasma, 1954. y. 43. . № 4. - P. 416 - 428.

152. Caloianu Jordachel M. Periodesrea ontogenesei sturionilosi importanta sa pentru practica // Hidrobiología Akad. RSR. 1969. - V. 10. - P. 301-302.

153. Dixon D.G., Hilton J.W. Effects of available dietary carbohydrate and water temperature on the chronic toxicity ot waterborne copper to rainbow trout (Salmo gairdneri) // J. Fish and Fqua. sci., 1985. V. 42. - P. 1007 - 1942/

154. Doudoroff P., Katz M. Critical review of literature on the toxity of industrial wastes and their components to fish // Sewage and Ind. Wastes, 1953. V. 25. -№ 7. - P. 802 - 839.

155. Jones I. R. E. The relative toxicity of salts of lead, zinc and copper to stickleback (Gasterosteus aculeatus L.) and the effect of calcium on the toxicity of lead and zine salts//1. Exp. Biol, 1938. V. 15. -№ 3. - P. 394-407.

156. Jones I.R.E. Antagonism between saltz of the heavy and alkalineearth metals in their toxic action an the tadpole of the toad, Bufo bufo (L) // I. Exp. Biol, 1939.-V. 16. -№ 3. P. 313-333.

157. Landauer N. Insulin induced abnormalities of beak, extremities and eyes in chiekens //1. Exp. Zool., 1947. - V. 105. -№ 2. - P. 145 - 172.

158. Lloyd R. Effect of dissolved oxyden concentrations on the toxicity of concentrations of several poisons to rainbow trout (Salmo gairdneri Richardson) //1. Exp. Biol, 1961. V. 38. -№ 2. - P. 455-447.

159. Shagaeva V.G., Nikolskaya M.P. Patology of early ontogenesis in the Volga basin acipenserids// Int. Simp, on Sturgeons 6-11 Septem., 1993 Moskow-Kostroma-Moskow: Abstr. Bull. / VNIRO. Moscow, 1993. - P. 57 -58.

160. Solman T. Correlation of the aquarium goldfish toxicities of some phenols, qrunones, and other benzene derivativis with their inhibition of autooxidative reactions // J. gen. Pysiol., 1949. Vol. 32. - P. 671 - 679.

161. Teichmann H. Defectstufen von Nase und Auge bei fehlgebiltdeten Larven der Regen bogenforelle (Salmoirideus W. Gibb.) // Roux Arch., 1957. - H. 3. - S. 365 - 386.

162. Vlaming B. Oocyte development pattern and hormonal involvemente among teleostei // Control processes in fisc pfysiology, 1983. - P. 176 - 199.