Морфо-физиологические особенности гемопоэза у осетровых: На примере половозрелых самок тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Грушко, Мария Павловна

• Грушко, Мария Павловна
• кандидат биологических наук
• 2002

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Грушко, Мария Павловна

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Гемопоэз у рыб

1.2. Кроветворные органы рыб

1.3. Клетки периферической крови рыб

1.4. Основные гематологические показатели физиологического состояния рыб

1.5. Изменения клеток крови рыб под влиянием факторов внешней среды

1.6. Состояние клеток крови рыб в современных условиях среды

1.7. Классификация морфологических элементов крови рыб

Глава 2. Материалы и методы исследования

Глава 3. Особенности кроветворения у половозрелых самок осетровых (Результаты и их обсуждение)

3.1. Спиральный клапан осетровых рыб как кроветворный орган

3.2. Кроветворные образования в средней кишке осетровых рыб

3.3. Особенности кроветворения в пилорической железе осетровых рыб

3.4. Гемопоэтические образования в жабрах осетровых рыб

3.5. Туловищная почка осетровых как кроветворный орган

3.6. Кроветворная ткань передней части почки осетровых рыб

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфо-физиологические особенности гемопоэза у осетровых: На примере половозрелых самок»

Актуальность исследования. Определение физиологической нормы состояния организмов всегда остается одним из важнейших вопросов естествознания, будь то биологическое, медицинское, токсикологическое и любое другое исследование. Не зная физиологических критериев, невозможно решать задачи разведения, воспроизводства рыбных запасов, оценки качества выловленной рыбы (Теплый Д.Л., Валедская О.М., 1996). В связи с этим, физиолого-морфологические исследования рыб проводятся в широком масштабе, так как они необходимы для контроля за их воспроизводством и для оценки влияния условий обитания на организм рыб (Аминева В.А., Яржомбек А.А., 1984; Zemkov G.V., Zhuravleva G.F., 2001).

Известно, что в систему крови входят периферическая кровь, циркулирующая по сосудам, органы кроветворения и органы кроверазрушения. Деятельность всех компонентов этой системы обеспечивает выполнение основных функций крови, а установление физиологической нормы функционирования всей этой системы является одним из важнейших критериев состояния организма рыб (Агаджа-нян Н.А., Тель Л.З., Циркин В.И, Чеснокова С.А., 1998).

В настоящее время накоплено большое количество материала о кроветворных органах и образовании клеток крови у рыб (Jordan Н.Е., Speidel С. 1931; Шмальгаузен И. И., 1938, 1947; Суворов Е.К., 1938, 1948; Заварзин А.А., 1953; Пестова И. М., 1955; Иванова Н.Т., 1970; Житенева Л.Д., 1999 и др.), но все эти сведения достаточно противоречивы. По мнению З.С. Кауфмана (1990), особенностью дефинитивного гемопоэза у рыб, как у других низших позвоночных, является территориальное разделение эритро- и лейкопоэза, но до сих пор полной ясности в этом вопросе не достигнуто.

Анализ литературных источников показал, что недостаточны также сведения об очагах гемопоэза, их удельном весе в процессе кроветворения у рыб (Ива5 нова Н.Т., 1970). В основном, опубликованные данные содержат материал о концентрации и структурных особенностях кроветворной ткани (Andrew W., 1905; Mollier S., 1906; Румянцев Н.Н., 1939; Scharrer Е., 1944; Шмальгаузен И.И., 1948; Пестова И.М., 1957; Головина Н.А. 1964; Голованенко Л.Ф., 1964; Haider G., 1968 и др.). Наибольшее количество литературных материалов посвящалось вопросам морфологии и физиологии форменных элементов периферической крови в связи с проблемами токсикологии и болезней рыб (Нусенбаум JI.M., 1952; Пучков Н.Ф., 1954; Остроумова И.Н., 1957; Смирнова Л.И., 1968; Леоненко Е.П., Ляхнович В.П., 1971; Blaxhall Р.С., 1972, 1973; Калашникова З.М., 1976; Ferguson H.W., 1976; Ellis А.Е., 1976, 1977; Иванова Н.Т., 1983; Крейтцман Х.Л., Франке П., 1983; Житенева Л.Д., 1989 и др.). Авторы этих работ в значительной мере расширили знания о морфо-функциональных особенностях клеток крови различных видов рыб, в т.ч. осетровых, в изменяющихся условиях среды. По степени зрелости и морфофункциональным особенностям клеток крови в определенный мере можно судить о состоянии системы кроветворения, хотя наиболее полная информация может быть получена лишь на основе гистогенеза этих органов (Волкова О.В., Пекарский М.И., 1976, Житенева Л.Д, 1999).

Следует отметить, что подробная морфо-функциональная характеристика кроветворных органов у осетровых рыб - качественный и количественный состав формирующихся клеток - практически отсутствует в научной литературе по физиологии кроветворения у рыб.

Цель и задачи исследования. Целью исследования явилось изучение морфо-физиологии органов кроветворения и выявление особенностей генераций различных клеток крови у половозрелых особей осетровых.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи: 1. Определить качественный и количественный состав развивающихся форменных элементов в центральных (селезенка, передняя или головная часть туло6 вищной почки) и периферических (межканальцевая ткань туловищной почки, стенки кишечника, основания филаментов жабр) органах;

2. Сравнить состав формирующихся клеток крови в различных кроветворных органах у исследованных видов осетровых;

3. Выявить изменчивость клеточного состава периферической крови половозрелых осетровых в соответствии с активностью центральных и периферических кроветворных органов в процессе гемоцитопоэза.

Научная новизна исследования. Впервые проведена морфо-физиологическая оценка состояния кроветворных органов у производителей осетровых рыб (белуга, осетр, севрюга, стерлядь). В работе установлены количественные и качественные соотношения гемоцитов, формирующихся в органах кроветворения и поступающих в периферическую кровь. В результате исследования доказано, что у половозрелых осетровых гемопоэтические образования кишечника и жабр являются местом формирования грануло- и агранулоцитов. Кроме того, именно в этих образованиях происходит пролиферация и дифференцировка плаз-моцитов. В селезенке развиваются все три типа форменных элементов крови, в межканальцевой ткани мезонефроса, передней его части два типа. Гранулоциты и моноциты, в основном, достигают зрелости в сосудистой крови. Доказано, что микроокружение формирующихся элементов крови составляют активные ретикулярные клетки.

Теоретическая и практическая значимость работы состоит в том, что полученные результаты исследований значительно дополняют и расширяют представления об особенностях кроветворной функции органов гемопоэза осетровых рыб.

Выявленные особенности кроветворения у осетровых позволяют их применять в диагностике заболеваний, токсикозов, и использовать для экспертной оценки физиологического состояния организма рыб в современных условиях. 7

Основные положения работы используются в преподавании курсов физиологии рыб, общей гистологии и эмбриологии рыб для студентов II-III курсов ры-бохозяйственного факультета, курса физиологии для студентов III курса специль-ности "Биоэкология" факультета биологии и природопользования АГТУ.

Положения, выносимые на защиту.

1. На основании морфо-физиологического исследования доказано отсутствие специфических лимфоидных образований у осетровых рыб в периферических органах кроветворения (кишечник, жабры). В результате гемопоэза в этих органах формируются гранулоциты и агранулоциты.

2. Дается обоснование особенностей дефинитивного гемопоэза у осетровых рыб, заключающееся в отсутствии территориального разделения эритро- и лейкоци-топоэза.

3. В гемопоэтической ткани кишечника и жабр осетровых происходит пролиферация и дифференцировка лимфоцитов и плазмоцитов.

Апробация работы. Основные результаты диссертационного исследования обсуждались на ежегодных научно-технических конференциях профессорско-преподавательского состава Астраханского государственного технического университета АГТУ (1998-2002), Ученых советах факультета биологии и природопользования (1998-2002), III,V Всероссийской научной конференции, посвященной эколого-биологическим проблемам Волжского региона и Северного Каспия (Астрахань, 2000, 2002), Международной конференции "Осетровые на рубеже XXI века" (Астрахань, 2000), X международном симпозиуме "Эколого-физиологические проблемы адаптации" (Москва, 2001), Всероссийской конференции молодых ученых "Рыбохозяйственная наука на пути в XXI век" (Владивосток, 2001), III общероссийской конференции с международным участием "Гомеостаз и инфекционный процесс" (Сочи, 2002). 8

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ.

Объем и структура работы. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследования, главы с результатами собственных исследований, их обсуждением, заключения и выводов. Диссертация изложена на 176 страницах машинописного текста, из которых 32 страницы занимают рисунки, 21 страницу - список литературы, включающий 197 работ отечественных и 45 иностранных авторов. Работа проиллюстрирована 28 таблицами и 51 рисунком.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Грушко, Мария Павловна

Выводы

1. В результате исследования определен качественный и количественный состав развивающихся форменных элементов крови в центральных (селезенка, передняя часть почки) и периферических органах кроветворения (межканальцевая часть мезонефроса, собственная пластинка слизистой оболочки кишечника, основания филаментов жабр) производителей осетровых рыб.

2. Выявлено, что у осетровых рыб состав формирующихся клеток крови в кроветворных органах различен, установлено, что в кроветворных образованиях пищеварительной системы и жабр происходит лейкоцитопоэз, где преобладает формирование лимфоцитов, их пролиферация и дифференцировка. В туловищной и головной почке образуются лейкоциты и эритроциты, в селезенке образуются клетки всех категорий (лейкоциты, эритроциты, тромбоциты).

3. В кроветворных образованиях кишечника и жабр рыб, соприкасающихся с водой, происходит пролиферация и дифференцировка плазматических клеток и лимфоцитов, защищающих организм рыб от проникновения болезнетворных микробов.

4. Микроокружение развивающихся клеток крови осетровых составляют активные ретикулярные клетки. Малоактивные, переходные, покоящиеся ретикулярные клетки можно считать резервным фондом этих клеток.

5. Созревание плазмоцитов, лимфоцитов и эритроцитов может происходить как в кроветворных органах, так и в периферической крови, только в периферической крови созревают моноциты и гранулоциты.

6. Наиболее крупные кроветворные образования в спиральном клапане обнаружены у белуги, где происходит более интенсивный плазмоцитопоэз, по сравнению с другими видами осетровых.

155

Заключение

Организация процессов размножения и дифференцировки форменных элементов крови достигает у низших позвоночных относительной сложности, в том числе у осетровых. Она обусловлена большим количеством функционально различных форменных элементов крови, с относительно небольшой продолжительностью жизненного цикла большинства лейкоцитов.

Специфической особенностью камбиальной системы клеток крови осетровых, в отличие от высших позвоночных, является отсутствие топографического разобщения специализированных функционирующих в крови элементов от дифференцирующихся клеток: у свободных элементов крови осетровых рыб имеется сочетание процессов репродукции и дифференцировки. По-видимому, сочетание этих процессов увеличивает количество дифференцирующихся клеток и создает определенные возможности для регуляции их количества.

Наиболее важной особенностью кроветворения у осетровых является сложная организация системы камбиальных клеток в физиологическом отношении: наличие иерархии полустволовых клеток с постепенно суживающимися потенциалами, что наблюдается и у высших позвоночных.

Кроме того, для клеток крови осетровых специфично строение микроокружения. Его образуют, в основном, ретикулярные клетки. На одну развивающуюся клетку крови приходилось 6-7 ретикулярных клеток. Центральными кроветворными органами, в которых реализуется процесс репродукции и дифференцировки клеток крови у осетровых рыб, являются селезенка, головная почка и тимус.

В основе структуры белой пульпы селезенки лежит специальная система венозных синусов, пронизывающих толщу кроветворной ткани. Строму кроветворной ткани белой пульпы составляет сеть отросчатых клеток ретикулярной ткани. Причем, эти клетки имеют разновидности: активные, переходные и покоящиеся (Лукьяненко В.И., 1970).

151

На периферии так называемых "артериальных гильз" расположены покоящиеся ретикулярные клетки и макрофаги. Активные ретикулярные клетки окружают гетерогенную систему морфологически неразличимых камбиальных клеток и дифференцирующиеся в разных направлениях форменные элементы крови. Это создает сложную картину распределения разнообразных по уровню и направлению дифференцировки клеточных элементов. Однако, выявлена закономерность распределения малодифференцированных клеточных элементов в центральной части "артериальных гильз".

Эритропоэз происходит в селезенке следующим образом. В центре "артериальных гильз" определены малочисленные полу стволовые клетки - предшественницы - гемоцитобласты. Они довольно крупные с базофильной цитоплазмой, содержат ядро с распыленным хроматином и хорошо выраженным активным ядрышком. Клетки на следующей стадии дифференцировки получили название эритробластов. Они образуют эритробластические островки по 4-6 клеток. По мере накопления гемоглобина в эритробластах происходит изменение способности цитоплазмы воспринимать красители: базофилия на начальных стадиях диффе-ренцироовки сменяется оксифилией. Соответственно этому - выявлены базофиль-ные, полихроматофильные, эозинофильные и оксифильные эритробласты. Прекращение деления происходит на стадии нормобласта. Дифференцировка клеток происходит как в кроветворном органе, так и в периферической крови.

В селезенке обнаружены гигантские клетки - мегакариоциты, предшественники тромбоцитов. Кроме того, в селезенке происходит развитие всех типов лейкоцитов, в том числе гранулоцитов и агранулоцитов. Следует подчеркнуть, что в селезенке преобладало формирование клеток эритропозтического ряда. Развивающихся лимфоцитов крайне мало. Те же процессы происходят в головной почке или передней части почки (по Межнину Ф.И., 1973), в межканальцевой ткани туловищной почки осетровых. Причем, в этих органах преобладает дифференци

152 ровка гранулоцитов (эозинофилов), но основное формирование клеток происходит в периферической крови.

В последнее время в иммунологии вопросу об эволюционной динамике лимфоидной ткани стали уделять значительное внимание. Накоплен уже большой сравнительный материал об организации лимфоидной ткани, начиная от кругло-ротых и кончая высшими млекопитающими и птицами (Заварзин А.А., 1953, Сы-кало А.И., 1981, Жарикова Н.А., Жарикова O.JL, 1981, Валедская О.М. Нетерова Л.А., 2000). Сделана попытка найти у полухордовых эту ткань, но эта попытка не увенчалась успехом. Проведенный к настоящему времени анализ организации лимфоидной ткани у представителей разных классов позвоночных показал, что от низших (круглоротые, акуловые рыбы) до высших позвоночных (рептилии, птицы, млекопитающие) наблюдается усложнение ее организации. У всех представителей позвоночных в крови, лимфе и тканевой жидкости имеется система циркулирующих лимфоцитов, что подтверждено в настоящей работе. А.А. Заварзин (1953) подчеркнул, что у миксин организованных участков лимфоидной ткани обнаружить не удалось. У акуловых рыб имеются хорошо развитые тимус и селезенка. По Заварзину А.А., у костистых рыб имеются скопления лимфоидной ткани в почке и стенке кишки.

В результате проведенных исследований выяснено, что в собственной пластинке слизистой оболочки средней кишки, пилорической железы и спиральной складки осетровых и в основании ламелл жабр обнаружены лимфомиелоидные скопления, где формировались все типы лейкоцитов, причем, со значительным преобладанием лимфоцитов.

В этих лимфомиелоидных образованиях осетровых формировались лимфоциты и морфологически выраженные плазматические клетки (Лукьяненко В.И., 1970). У представителей всех типов осетровых имелись типичные плазматические клетки, образование которых, по-видимому, сходно с подобными процессами млекопитающих. Наибольшим их количество обнаружено в спиральном клапане и

153 среднем кишечнике у белуги, наименьшее - у осетра, а в пилорической железе -наоборот.

Периферическая кровь является одним из важных связывающих звеньев всего организма, обеспечивающих питание и дыхание всех органов и систем и снабжающих органы и ткани необходимыми ферментами, гормонами, медиаторами, витаминами, антителами и другими гуморальными веществами, без которых нормальное функционирование невозможно. Клеточный состав периферической крови обновляется не в ней самой, а в кроветворных органах, которые являются неотделимой частью крови. Количественный состав клеточных элементов крови обусловлен не только пополнением их из органов кроветворения, но также темпом их разрушения (Кудрявцев А.А, Кудрявцева JI.A., Привольнев Т.И., 1969).

Выявлено, что у всех самок, идущих на нерест, были выявлены симптомы токсической анемии.

154

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Грушко, Мария Павловна, 2002 год

1. Агаджанян Н.А., Тель JI.3. Циркин В.И., Чеснокова С.А. Физиология крови -Санкт-Петербург: Сотис, 1998- С.173-183.

2. Азарова Т.А. Изменения лейкоцитарной формулы крови карпа, выращиваемого в зимнее время в бассейнах с геотермальной водой// Экологическая физиология и биохимия рыб Астрахань, 1979-т.1- С. 137-138.

3. Аленичев С.В., Рыжков Л.П. Цитоморфологический состав крови и динамика гематологических показателей окуня Perca fluviatilis Онежского озера в условиях техногенного загрязнения // Вопр. ихтиол. 2000. - 40, №1. - С.91-96.

4. Аленичев С.В. Динамика гематологических показателей типичных представителей ихтиофауны водоемов Карелии: автореф. дис. канд. биол. наук Петрозаводск: Петрозавод. гос. ун-т, 2000. - 25 с.

5. Аминева В.А., Яржомбек А.А. Физиология рыб. М.: Легкая и пищевая пром-сть, 1984. - 200с.

6. Андреев В.В. Загрязнение Нижней Волги и Северного Каспия тяжелыми металлами // Тезисы докладов к региональной конференции «Экологические проблемы Волги» Саратов, 1983 - С. 142-144.

7. Андрее А.Г., Куражковская Т.Н. Гисто патологические изменения у леща (Abramis brama L.) при остром отравлении фенолом в эксперименте: Тр. ин-та биологии внутр. вод АН СССР. - Вып. 19 (22). - 1969. - С.14-16.

8. Антипова П.С. Влияние света на развитие гонад и лейкоцитарный состав крови рыб// Труды Мосрыбвтуза М., 1951. - вып. 4 - С. 168-173.156

9. Ю.Бабенко J1.B., Голованенко Л.Ф., Груданова С.Д. О влиянии физиологического состояния самок севрюги на качество икры и потомства // Труды ЦНИОРХа -М., 1972 Т.2.- С. 52-53.

10. Багдасаров А.А., Родина Р.И., Гефен Е.Р. Кровяные пластинки при раке и язвенной болезни// Клин. Мед. 1950. - №4. - С.39.

11. Баденко Л.В., Житенева Л.Д., Дорошева Н.Г. и др. Диагностика созревания производителей карповых рыб на основе прижизненного взятия крови// Тез. докл. Обл. науч.-практич. Конф. По проблемам индустр. Рыбоводства. Ростов н/Д, 1983.-С. 2-4.

12. И.Бакулев А.Н. Камеры счетные М: Гос. Науч. издательство, 1959 - т. 12 - С.57-64.

13. Белова А.В. Сравнительный морфологический анализ крови молоди горбуши с сахалинских и мурманских рыбоводных заводов и естественных нерестилищ.// Труды Мурманского биологического института ММВ, 1966 вып. 12., С. - 163175.

14. Берг Л. С. Дробление и образование парабласта у щуки. Изв. Об-ва любит, ес-тествозн., антроп. и этногр., т. 86. Тр. зоол. 1899 - т. 2, №9—10, 20—52с.

15. Бодемер Ч. Современная эмбриология. М.: Мир, - 1971, - 446с.

16. Борисов И.Н. К теории зародышевых листков: некоторые следствия гетерономии тела. Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. - Вып.5, Т.64, - 1974, -С. 105-111.

17. Бурковский А.Л., Кулькин С.Г. Метод одновременного приготовления мазков крови и отпечатков почек для сравнительной токсикологической диагностики// Гидробиологический журнал 1981 - т. 17 - №6 - С. 108-110.157

18. Валедская О. М. Сравнительная оценка некоторых барьерных систем волжского судака в норме и при дерматофибросаркоме// Автореф. дис. канд. биол. наук. Астрахань, 1996 - 17 с.

19. Валедская О.М., Нетерова JI.A. Характеристика состояния производителей и молоди осетроовых в иммунологическом аспекте// Осетровые на рубеже 21 века: Тезисы докладов международнгой конференции. Астрахань: Изд-во Касп-НИРХ, 2000-С. 127-128.

20. Вернидуб Л.Я. Состав белой и красной крови зародышей семги и балтийского лосося и его изменения в процессе развития организма.// Труды Мурманского биологического института, 1966 в. 12 (16), С. 54-60.

21. Вихляева И.А. Изменения гематологических показателей сеголеток бестера при воздействии некоторых стресс-факторов//Тез. Докл. 1-й науч.-практ. Конф. «Проблемы современного товарного осетроводства», Астрахань, 1999. - С. 108-109.

22. Волкова С.И. Морфофизиологическая характеристика крови сеголеток карпа в прудах с различными условиями интенсификации// Экологическая физиология и биохимия рыб Астрахань, 1979 - т.1 - С. 147-148.

23. Волкова О.В., Пекарский М.И. Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека. М.: Медицина, - 1976, - С. 300-339.

24. Волкова О.В. Елецкий Ю.К. Основы гистологии с гистологической техникой, 20е изд. М.: Медицина - 1982 - 304с.

25. Волынкин Ю.Л. К оценке физиологического состояния рыб по показателям красной крови// Биологические основы индустриальной аквакультуры Калининград, 1984-С. 117-123.

26. Гарасенко С.Н., Мельников Г.Б. Морфологическая структура форменных элементов крови леща, сазана, судака// Современные вопросы экологической физиологии рыб М.: Наука, 1979 - С.239-246.158

27. Гехард Хайдер. Сравнительные исследования морфологии и гемопоэз некоторых костистых рыб// Перевод с немецкого М.: ВНИИПРХ - 1974-№33-44с.

28. Гинсбург Я. И. Развитие сома// Тр. асп. Бас. Филиал ВНИРО, 1950 т. 11, С.109—148.

29. Глаголева Т.П., Бодрова Т.И. Гематологические показатели молоди радужной форели выращиваемой на рыбоводных хозяйствах Латвии// Экология, физиология и биохимия рыб Астрахань, 1979-Т.1 - С. 148-149.

30. Глазова Т.Н. Методы изучения количества и характеристики эритроцитов, гемоглобина, объема крови и белков плазмы рыб// Исследования размножения и развития рыб -М.: Наука, 1981 С. 124-138.

31. Говорова И.Ф. Влияние меди на гематологические показатели и оксидазную активность церулоплазмина сыворотки карпа// Вопросы прудового рыбоводства: Тр. ВНИИПРХ М., 1971 - t.XVIII - С. 43-45.

32. Голованенко JI. Ф. Типы гемоглобина и форменные элементы крови в онтогенезе осетровых рыб (диссертация)- Москва, 1964 213с.

33. Голованенко Л.Ф. Белковый состав, уровень липидов кровяной сыворотки и содержание белка в печени как показатели физиологического состояния производителей донской севрюги// Труды ЦНИОРХа М., 1972 - т.4 - С.209-216.

34. Головина Н.А. Методы гематологических исследований в ихтиопатологической практике// Труды ЦНИИТЭИРХ М., 1979 - вып.4. - С.8-18.

35. Головина Н.А., Тромбицкий И.Д. Гематология прудовых рыб Кишинев; Штиница, 1989- 157с.

36. Головина Н.А. Морфофункциональная характеристика крови рыб объектов аквакультуры// Автореф. дис. док. биол. наук. - М.: Всерос. НИИ пруд. Рыб. хоз-ва, 1996 - 53с.

37. Головина Н.А. Кровь рыб как диагностическая система физиологического состояния организма// Первый конгресс ихтиологов России: Тезисы докладов. -М.: Изд-во ВНИРО, 1997 С. - 215.159

38. Голодец Г.Г. О морфологической картине крови некоторых рыб// Труды Мо-рыбвтуза, 1939.- в.2-173с.

39. Голодец Г. Г. Состав крови выращиваемой молоди осетра, леща и судака// Вопросы ихтиологии, 1954 вып. 2 - С. 114—119.

40. Голодец Г.Г Лабораторный практикум по физиологии рыб. М., Пищпромиз-дат, 1955- 198с.

41. Горбач Э.И. Морфологические и гематологические показатели амурского осетра// Экологическая физиология и биохимия рыб Астрахань, 1979 - т.2 - С. 206-207.

42. Горден Ю.В. Содержание и методы прогноза изменения тяжелых металлов в органах и тканях севрюги (Acipenser stellatus Р.) раннего возраста в речной период жизни // Автореф. дис. канд. биол. наук. Ставрополь, 2001 - 24 с.

43. Дерюгин К. М. Наблюдения над первыми стадиями развития яиц окуня при нормальных и искусственных условиях// Тр. СПВ-го об-ва естествоиспыт., 1901 т. 32, С. 76—83.

44. Детлаф Т.А., Гинзбург А.С., Шмальгаузен. Развитие осетровых рыб. Созревание яиц, оплодотворение, развитие зародышей и предличинок. М.:Наука, 1981 -224с.

45. Долидзе Ю.Б. Биохимический состав крови производителей севрюги в ближайший преднерестовый период// Экологическая физиология и биохимия рыб Астрахань, 1979 - т.2 - С. 85-86.

46. Долидзе Ю.Б. Физиолого-биохимическая характеристика производителей белуги в преднерестовый и нерестовый периоды// Рациональные основы ведения осетрового хозяйства Астрахань, 1981-С.75-76.

47. Драбкина Б.М., Толкова Л.Т. Зрелость половых продуктов у самок кубанской севрюги и лейкоцитарная формула крови.// Тр. Лаб. Основ рыбоводства. Л.: Изд-во ЛГУ, 1949 - т.2. - С. 259-261.160

48. Драбкина Б. М. Физиологическая оценка (по показателям крови) молоди осетра, выращиваемой в искусственных условиях// ВНИРО М.Юблгиз., 1953 -54с.

49. Драбкина Б.М. Состав крови молоди осетра в зависимости от условий обитания.// Тез. докл. Всес. Совещ. По экологии и физиологии рыб. М.: Изд-во АН СССР - 1966-С. 183-185.

50. Дубинин В.И. Половой диморфизм гематологических и морфофизиологиче-ских показателей персидского осетра северо-каспийской популяции// Экологическая физиология и биохимия рыб Астрахань, 1979 - т.2 - С.207-209.

51. Елисеев В. г. Мезенхима, мезенхиматический резерв ретук-системы// Труды Омского мед. института им. М. И. Калинина Омск, 1948 - в. 1.- 159с.

52. Елисеев В. Г. Морфолотические и функциональные изменения клеточных элементов соединительной ткани и крови при некоторых экспериментальных нарушениях организма// Труды Академии медицинских наук СССР, 1949а т. I-200с.

53. Елисеев В.Г. Соединительная ткань. Гистофизиологический очерк М.:Медгиз, 1961 -243с.

54. Елисеев В.Г. Соединительная ткань М.: Медгиз, 1962 - 299с.

55. Жарикова Н.А., Жарикова O.JI. Макрофаги кроветворных органов рыб// Функциональная морфология органов и ситем в норме и при патологии: Сборник научных трудов Минск, 1981 - С.95-98.

56. Житенева Л.Д., Сокольская Н.П. Изменение морфологического состава крови личинок рыб под влиянием укуса водяных клопов сесейства Corixidae// Вопр. ихтиологии.- 1972.-Т. 12.-Вып. 1(72).-С. 179-185.161

57. Житенева Л.Д., Житенев А.Н., Калюжная Т.И. Определение у рыб качества потомства по гематологическим показателям производителей// Экологическая физиология и биохимия рыб Астрахань, 1979 - С.90-94.

58. Житенева Л.Д., Полтавцева Т.Г., Рудницкая О.А. Атлас нормальных и патологически измененных клеток крови рыб. Ростов н/Д: Кн. Изд-во, 1989. - 112с.

59. Житенева Л.Д. Рудницкая О.А., Колюжная Т.И. Эколого-гематологические характеристики некоторых видов рыб. Справочник. Ростов н/Д, 1997. - 149.

60. Иванова Н.Т. Материалы к морфологии крови рыб. Ростов-на-Дону, 1970 -138с.162

61. Иванов П.П. Общая и сравнительная эмбриология. М. - Д.: Биомедгиз, 1937. - 809с.

62. Иванова Н.Т. Атлас клеток крови рыб (сравнительная морфология и классификация форменных элементов крови рыб). М.: Легкая и пищевая пром-сть, 1982- 184 с.

63. Калашников Г. Н. Состав крови// Ученые записки МГУ, гидробиология М.: МГУ, 1939 - вып. 33 - С.213- 217.

64. Калашникова З.М. О классификациях морфологических элементов крови рыб// Вопросы ихтиологии, 1976 т. 16, - вып. 3(98) - С. 510-525.

65. Калашникова З.М. Исследование морфологического состава крови рыб// Исследования размножения и развития рыб М.: Наука, 1981 - С. 110-129.

66. Калинина М.В. Картина крови молоди тихоокеанских лососей в онтогенезе // Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр. Владивосток, 1999- Деп. В ВНИЭРХ, № 1340-рх99. - 51 с.

67. Кауфман З.С. Эмбриология рыб. -М.: Агропромиздат, 1990. С. - 204.

68. Кирсипуу А.И. Принципы оценки физиологического состояния рыб по данным о белковом составе крови // Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах ареалов Вильнюс, 1985 - С. 62-68.

69. Колосс Е.И., Колосс К.Н. Некоторые новые данные по эволюционной гистологии крови// Науч. докл. выс. шк. М., 1966 - №3. - С. 188-233.

70. Комарова Г.В., Никитина Е.Л. Некоторые особенности состава крови осетровых и карповых в различных условиях: Тез. Докл. 1-й науч.-практ. конф. «Пробл. современ. товар, осетроводства» Астрахань, 1999. - С 115-116.

71. Комарова Г.В., Никитина Е.Л. Морфологический состав белой и красной крови красноперки и серебрянного карася дельты Волги//Вестн. Астрахан. гос. техн. ун-та. Рыб. х-во. 2000. - С. 132-134.

72. Коржуев П. А. Кислородный режим осетровых рыб М.:Изд. АН СССР, серия биологии, 1941- 2 - 67с.163

73. Коржуев П. А. Эволюция дыхательной функции крови M-JL: Изд. АН СССР, 1949- 145с.

74. Коржуев П. А. Физиологические особенности эритроцитов рыб М.:ДАН СССР, 1950 - т. 70 - С.345-350.8 7. Коржу ев П. А., Никольская И. С. Объем крови некоторых морских и пресноводных рыб М.: ДАН СССР, 1951 - т. 80, 6-С. 123-131.

75. Коржуев П. А., Булатова. Эритроциты и гемоглобин черноморской пеламиды// Труды института морфологии животных АН СССР М., 1952 - С 67-71.

76. Коржуев П. А. О формах локализации и количества гемоглобина в крови разных животных// Успехи современной биологии, 1952 т. 33 - в. 3, С. 45-67.

77. Коржуев П. А. Эколого-физиологические особенности крови осетровых рыб// Вопросы ихтиологии М.: изд. АН СССР, 1963 - т. 3 - вып. 2(26), С. 67-71.

78. Коржуев П.А. Гемоглобин М.: Изд-во Академии наук, 1964 - 234с.

79. Коржуев П. А. Силы гравитации и филогенез позвоночных// Ж. Успехи современной биологии, 1965 вып. 8, - С. 123-130.

80. Коржуев П. А. Жизнь и гравитация// Ж. «Природа», 1966- №4 С. 34-52.

81. Коржуев П. А., Глазова Г Н. Эколого-физиологические особенности каспийской миноги// Тезисы доклада Всесоюзн. сов. эколог, физиол. М., 1966 - С. 123-134.

82. Коржуев П. А., Глазова Г. Н. Сравнительно-физиологическая характеристика крови и кроветворных органов рыб и водных млекопитающих// Биология моря-Киев, 1968 вып. 15-С. 131-146.

83. Королева И.М. Влияние транспортировки и радиомечения на гематологические показатели смолтов семги // Международная конференция «Атлантический лосось: биология, охрана и воспроизводство» Петрозаводск, 2000 - С. 28-29.

84. Котов A.M., Мазманиди Н.Д. Изменение некоторых морфобиохимических показателей крови у черноморской мариды при отравлении малыми концентрациями диспергентов // Экологическая физиология и биохимия рыб Астрахань, 1979 - Т.1. - С.95-96.

85. Крейтцманн X.JL, Франке П. Гематологические методы исследований -вклад в диагностическую программу контроля службы здоровья рыб// Прере-вод с нем. М.:ЦНИИТЭИРХ, 1983 - 22с.

86. Крюков А. Н. О происхождении и взаимоотношении лейкоцитов и о лейкоцитозе. М., 1909- 143с.

87. Крюков А. Н. Морфология крови// М.:Наркомзадрав., 1920 - вып. 1 - 56с.

88. Кудрявцев А.А, Кудрявцева JI.A., Привольнев Т.И. Гематология животных и рыб Москва.: Изд-во «Колос», 1969 - 320с.

89. Кузник Б.И. О роли эритроцитов в процессе свертывания крови// Успехи соврем. Биологии. 1963. - №2( 56) - С. 82-94.

90. Лакин Г.Ф. Биометрия Москва.: Изд-во «Высшая школа», 1968 - 287 с.

91. Ланге М.А., Говядинова А.А. Хрущов Н.Г. Исследование локализации кроветворной ткани у осетровых рыб // Онтогенез. — 2000. (31) - №6. - С. 440444.

92. Леоненко Е.П., Ляхнович В.П. Сравнительные морфо-физиологические особенности крови белого амура, толстолобика и карпа, выращенных в прудах165

93. Белорусии// Эколого-физиологические особенности крови рыб М.: Наука, 1968-С. 28-42.

94. Леонова Е.В. Патология системы крови// Патологическая анатомия и физиология Минск: Высш. Шк. 1997 - С. 187-201.

95. Лиманский и др. Инструкция по физиолого-биохимическим анализам рыбы -М.: ВНИИПРХ, 1986 С. 3-52.

96. Ложниченко О.В. Изменения клеток крови осетровых: Тез. докл. 5 конгресса Международной ассоциации морфологов, Москва// Морфология. 2000. - 117. №3. - С.68-69.

97. Ложниченко О.В. Ранний онтогенез клеток крови и органов кроветворения у осетровых рыб// Автореф. дис. канд. биол. наук. Ставрополь, 2001 - 24 с.

98. Ломакин М.С. Иммунобиологический надзор. М.: Медицина, 1990 - 256с.

99. Лугаскова Н.В. Адаптивные изменения в состоянии крови рыб реки Исеть в условиях высокой степени загрязнения // Биол. Ресурсы и проб л. Развития ак-вакультуры на водоемах Урала и Зап. Сиб.: Тез. Докл. Всерос. Конф. Тюмень, 1996.-С. 91-92.

100. Лугаскова Н.В. Адаптивные изменения крови рыб в водоемах с разным типом загрязнения// Первый конгресс ихтиологов России: Тезисы докладов. М.: Изд-во ВНИРО, 1997 - С. - 229.

101. Лукьяненко В.И. Некоторые физиолого-биохимические особенности осетровых в морской и речной периоды жизни// Труды ЦНИОРХа М., 1970 - т.2 -С. 42-51.

102. Лукьяненко В.И. Иммунобиология рыб М.:Изд-во пищевая промышл., 1971 -334с.

103. Мазманиди Н.Д. О патологии белой и красной крови у некоторых видов черноморских рыб при остром отравлении растворенными нефтепродуктами// Экологическая физиология и биохимия рыб Астрахань, 1979 - т.1 - С. 183184.166

104. Максимов А.А. Основы гистологии., ч.1-П, Петроград, 1918 219с.

105. Максимов А.А. Основы гистологии Л.: гос. изд., 1925 - 316с.

106. Мануйлова Н. А. Курс гистологии с основами эмбриологии М.:Учпедгиз, 1953 -311с.

107. Мануйлова Н.А. Гистология с основами эмбриологии М.: Просвещение, 1973 -287с.

108. Маркосян А.А. Физиология свертывания кроови. Л., 1966. - С.464.

109. Маслова М.Н., Солдатов А.А., Тавровская Т.В. Сезонная динамика состояния системы красной крови некоторых черноморских рыб// Журнал эволюционной биохимии и физиологии 1988 - т. 14- №4 — с.516-520.

110. Матвеев Б. С. К вопросу о метамерии головы селяхий. Дн. зоол. отд. Об-ва любит, естествозн., антроп и этвограф., нов. сер. М., 1915 - т. 2, 5, - С.203— 248.

111. Матвеев Б. С. Развитие хрящевого черепа рыб М.: МОИП., 1923- С. 46.

112. Матвеев Б. С. О расхождении признаков в онтогенезе костистых рыб// Сб. памяти А. Н. Северцева, 1940. т. 2 - С. 98-100.

113. Матвеев Б. С. О задачах по изучению биоло развития осетровых рыб в условиях искусственного разведения// Труды института морфологии животных -М.: АН СССР, 1951 -С.98.

114. Матвеев Б. С. Пути и задачи проблемы этапности стадийности индивидуального развития// Тезисы докладов Совещания эмбриологов в Ленинграде Л., 1955 -С. 46.

115. Матвеев В. С. 1965. Большой практикум по зоологии позвоночных.:Изд. Моск. Ун-та., 1965 ч.П, вып. 1 - 234с.

116. Матей В.Е. Функциональная морфология жаберного эпителия пресноводных костистых рыб// Физиология, биохимия и токсикология пресноводных животных. Л.: Наука, 1990. - С. - 104-136.167

117. Межнин Ф. И. Гистологическое строение интерреналовой и супрареналовой желез у некоторых представителей пресноводных рыб.// Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. Л., 1971 - С. 32-45.

118. Межнин Ф.И. Интерреналовая и хромафинная ткань пресноводных рыб. -Вопросы ихтиологии, 1972 т. 12 - вып. 4/75 - С. 733-748.

119. Межнин Ф.И. Интерреналовые тельца и хромафинная ткань осетровых// Информ. Бюл. ин-та биол. внутр. вод М.: АН СССР, 1973 - №19 - С. 37-44.

120. Межнин Ф.И. О тельцах Станниуса рыб. Вопросы ихтиологии, 1979 - т. 19 - вып.2 - С. 313-331.

121. Межнин Ф.И. Эволюция супрареналовой железы в филогенезе кругролотых и рыб. Вопросы ихтиологии, 1980 - т.20 - вып.4 (123) - С. 679-694.

122. Микряков В.Р. Закономерности формирования приобретенного иммунитета у рыб. Рыбинск, 1990. - 154с.

123. Никитин В. Н. Гематологический атлас с/х животных Харьков, 1946 - 100с.

124. Никольский Г.В. Частная ихтиология рыб М.: Ан. СССР, 1956 - С. 178201.

125. Нусенбаум Л.М. Исследование половых желез и крови семги в связи с особенностями ее развития// Докл. АН СССР Л., 1954 - т. 97 - №3 - С.78-80.

126. Остроумова И.Н. Показатели крови и кроветворение в онтогенезе рыб// Изв. Всес. н.-и. ин-та озерн. и речн. рыбн. х-ва, 1957 т.43 - вып.З - С. 97-100.

127. Пальцев М.А., Аничков Н.М., Иванов А.А. Патология иммунной системы// Патологическая анатомия -М.: Медицина, 2000 С. 170-207.

128. Пестова И. М. К сравнительной гистологии крови. Сообщ. Ганоиды и костистые рыбы// Труды Молотовского госуниверситета в. Х1У и ХХУ Молотов, 1950 - С. 134-141.

129. Пестова И.М. Кроветворная способность сосудистого эндотелия в онтогенезе костистых рыб.// Архив анатомии, гистологии и эмбриологии, 1954 №4 -С. 47-54.168

130. Пестова И.М. Образование эритроцитов в раннем онтогенезе костистых рыб в связи с условиями их развития —М.: ДАН СССР, 1955 т. 101 - в. 1 - С. 165.

131. Пестова И.М. Клеточный состав крови и источники развития клеток крови у костистых рыб различных экологических групп// Сб. научн. работ кафедры гистологии и эмбриологии Пермь: Изд-во Пермск. мед. ин-та., 1960 - С.201-205.

132. Пестова И.М. Кроветворение в раннем онтогенензе у морского конька// Сб. науч. тр./ Пермь: Пермский гос. мед. Ин-т. - 1962. - Вып. 1/36. - С. 185-190.

133. Пестова И.М. К вопросу о влиянии экологических факторов на кроветворение некоторых пойкилотермных животных// Труды Пермского мед. ин-та -Пермь, 1964- вып.55(2), С. 67-75.

134. Пестова И.М., Четверных В.Н. Морфофункциональная организация системы гемопоэза в эволюции.// Архив анатомии, гистологии и эбриологии 1990-Т.99 - №11 - С.90-99.

135. Печасов В.А. Особенности гематологических показателей у молоди осетровых при выращивании в морских садках// Экологическая физиология и биохимия рыб Астрахань, 1979 - т.2 - С. 152-153.

136. Плохинский И.А. Биометрия М.: МГУ, 1970 - 367с.

137. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищевая промышленность, 1966-С. 163-179.

138. Пучков Н.В. Физиология рыб. М.: Пищепромиздат, 1954 - 345с.

139. Пучков Н.В. Роль лейкоцитов в пищеварении и процессах овуляции у рыб// Труды совещания по физиологии рыб М. 1956 - С. 186-196.

140. Пучков Н.В. Роль лейкоцитов в пищеварении и процессах овуляции у рыб// Тр. Совещ. Ихтиол. Комиссии АН СССР. Вып. 8. - М.: Изд-во АН СССР, 1958.-С. 186- 196.169

141. Романов А.А., Федорова Н.Н., Дубовская А.В. Морфофункциональные нарушения жаберного эпителия осетровых рыб Волго-Каспия в природных условиях// Цитология, 1998-Т. 40 №6 - С. 529-535.

142. Ромейс Б. Микроскопическая техника М.: Иностранная литература, - 1954, - 246 с.

143. Ронкина Г.Л. Некоторые гематологические показатели молоди осетра, выращенной в прудах при повышенной температуре // Осетровое хозяйство водоемов СССР: Тез. докл. Астрахань, 1984 - С. 302-303.

144. Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных. Пер. с англ. М.: Мир, 1992-Т.2. - С.150.

145. Рубашов С.И. Исследования по физиологии крови рыб. О белых кровяных тельцах некоторых пресноводных рыб// Тр. Бородинск. Биол. ст. Бородинск, 1936 -т.9-вып.1-С. 34-36.

146. Рудницкая О.А., Загретденова А.И. Показатели крови у производителей азовского осетра // Первый конгресс ихтиологов России: Тезисы докладов. -М.: Изд-во ВНИРО, 1997 С. - 236.

147. Румянцев Н.Н. О ретикулоэндотелии и строении кроветворных органов некоторых видов костистых рыб. Архив анатомии, гистологии и эмбриологии, 1939 -т. 21 - №2 - С. 162-180.

148. Северцов А.Н. Развитие жабер и жаберных сосудов рыб// Русск. Зоол. Журнал., 1917-№2-С. 78-82.

149. Северцов А.Н. Морфологические закономерности эволюции. М.Л. Изд-во АН СССР, 1934 - т.5. - 536с.

150. Серпунин Г.Г. Показатели крови карпа выращиваемого в опасной рецирку-ляторной установке // Биологические основы индустриальной аквакультуры -Калининград, 1984 С. 110-117.

151. Скворцов А.П. О строении селезенки костистых рыб М.: ДАН СССР., 1947 -т. VIII - №6 - С. 94-98.

152. Скворцов А.П. Кровеносная система селезенки костистых рыб Диссертация - М., 1947- 199с.

153. Смирнова Л.И. О сезонных изменениях крови рыб Рыбинского водохранилища// Вопр. ихтиологии. 1962. - Т. 2. - Вып.4. - С.677-686.

154. Смирнова Л.И. О физиологии зернистых лейкоцитов крови рыб// Вопросы ихтиологии 1968 - т.8 - вып.5(52) - С. 936-948.

155. Строганов Н.С. Экологическая физиология рыб М.: Изд-во МГУ, 1962 -С. 17-22.

156. Суворов Е.К. Основы ихтиологии М.: Сов. наука, 1948г. - 560 с.

157. Сухопарова А.Д., Дубинин В.И. Некоторые гематологические показатели русского осетра в речной период жизни// Рациональные основы ведения осетрового хозяйства Волгоград, 1981 - С. 231-233.

158. Сухопарова А.Д., Дубинин В.И. Лейкоцитарная формула крови севрюги в морской и речной периоды жизни// Осетровое хозяйство водоемов СССР Астрахань, 1984-С. 350-352.

159. Сыкало А.И. Сравнительный морфогенез системы иммунитета в ряду по-звоночных//Функциональная морфология органов и ситем в норме и при патологии: Сбрник научных трудов. Минск, 1981 - С. 87-95.

160. Сыров В.В. Сезонные и возрастные изменения морфологического состава крови байкальского омуля// Вопр. ихтиологии. 1969. - Т. 10. - Вып. 6. - С. 98103.

161. Сыров B.C. Сезонные и возрастные изменения морфологического состава крови белого амура и белого толстолобика// Рыбное хозяйство Киев, 1969 -вып.9 - С.98-103.

162. Тарасенко С.Н., Мелоников Т.Б. Морфологическая структура форменных элементов крови леща, сазана, судака// Современные вопросы экологической физиологии рыб М.: Наука, 1979 - С. 239-246.

163. Тимофеева Н.А. Изучение крови гибрида белуги со стерлядью в сравнении с исходными видами// Труды Саратовского отд. ГОСНИОРХ Саратов, 1960 -т.6 - С.89-93.

164. Токин Б.П. Общая эмбриология М., 1966 - 344с.

165. Тромбицкий И.Д. Картина крови прудовых рыб в норме и при паразитарных заболеваниях Автореф. канд. дис. - М., 1984 - С. 3-21.

166. Тугарина П. Я., Рыжова JI.H. Сезонные изменения крови байкальского омуля (Thimallus areticus baecalensis Dvb.) // Вопр. ихтиологии 1970. - Т. 10. - С. 1079-1080.172

167. Флоренсов В. А. Кроветворная функция лимфатических узлов в онтогенезе и эволюции позвоночных. Архив анатомии, гистологии и эмбриологии 1967 -№9-С. 30-35.

168. Хамидов Д.Х. и др. Электронномикроскопический атлас элементов гемопо-эза позвоночных животных Ташкент, 1979 - С. 3-165.

169. Хлопин Н.Г. Общебиологические и экспериментальные основы гистологии- М.: Изд. АН СССР, 1946 345с.

170. Чистова М.Н. Морфология и классификация форменных элементов крови горбуши./УВопросы ихтиол 1967 - т.7 - в. 1 (42) - 234-251с.

171. Цветков И.И. К вопросу о морфологии крови осетровых (Acipenser ruthenus)// Уч. зап. Казанск. гос. ун-та Казань, 1926 - т.86 - кн.1 - С.13-15.

172. Шварц С.С. Экология и эволюция. М.: Знание, 1974 - 64с.

173. Шестеренко А.Е. и др. Гематологические показатели растительноядных рыб при скармливании им сине-зеленых водорослей// Рыбное хозяйство Киев, 1981 - вып. 32-С. 24-26.

174. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии М.: Изд-во АН СССР, 1938 - 365с.

175. Шмальгаузен И.И. Пути и возможности эволюционного процесса М.,1939- 135с.

176. Шмальгаузен И.И. Основы сравнительной гистологии, 1947 353с.

177. Шмидт Г.А. Эмбриология позвоночных М., 1951-1953 - 256с.

178. Эрлих П., Хомм Р. Процесс эволюции// Пер. Ю.И. Дашкевича М., «Мир», 1967-329с.

179. Яновская Г.Н. Морфофункциональные изменения клеток периферической крови рыб при воздействии токсикантов// Проблемы ихтиологии: Материалы 1 Всеукраинской конференции Киев, 2001. - С. 137-139.

180. Andrew W. Comparative Hematology New York and London 1965 - P.78.173

181. Baker Jeremi Т. P. Histological and electron microscopical observations on copper poisoning in the winter flounder (Pseudopteuronectes americanus). J. Fish Res/ Board Canada. - 1969, 26, №11. - P. 31-35.

182. Blaxhall P.C. The haematological assessment of the health of freshwater fish// Jornal fish biology, 1972, vol.4 - P. 595-604.

183. Blaxhall P.C., Daiskey K.W. Routine haematological methods for use with fish blood// Jornal fish biology, 1973, № 5 - P. 771-781.

184. Chen Xiao-yun/ Haematological research of a catfish Silurus meridionalis// Jishou daxue xuebao. Ziran kexue ban = J. Jishou Univ/ Natur. Sci. Ed.- 2000. 21, №2. -P. 63-67.

185. Cvitanic Antun. Morphological characterization of blood cells in species of cartilaginous fish from the Adriatic Sea // Acta adriat. 1999. - 40, №1. - P. 23-36.

186. DowneyH. Foliahaemotol.8, 1909.-P. 415-503.

187. Downey H. Phagocytosis of erythrocytes in the Lemphorenal tissues of Polyodon spatula. Fol. haemat. Arch., 1910 BD. 9 - P. 423.

188. Drzewina A. Contribution a l'etude du tissu Lymphoide des ichthiopsides. These de Paris. 1905-P. 311.

189. Drzewina A. Sur l'organe limphoide et la muqueuse de l'oesophage de la torpille/ Arch, d'anat, mikr., t. 12:1, 1910 P. 122-156.

190. Dunn S.E. et at. Leucocytes ahd leucopoietic capacity in the mally acclimated goldfish, Carassius auratus L.// Jornal fish biology, 1989 vol34 - № 6 - P. 901-911.

191. Dustin P. Les housses splenigues de Schweigger-Seidel. Etude d'histologie et d'histophysiologie comparees. Arch. De Biol., 1938 P. - 49.

192. Ellis A.E., Munro A.L.S., Roberts R.J. Defence mechanisms in fish. I.A. Study of the phagocytic system and the fate of intraperitoneally injected particulate material in the plaise (pleuronectes platessa). J. Fish. Biol. 8, 1976 P. 67-78.

193. Ellis A.E The leucocytes offish. J. A. Review. J. Fish. Biol. 11, 1977 P. 453491.174

194. Engle R. Woods K., paulsen E., Pert J. Proc. Soc. Exptl. Biol. A Med. 12, 1958 -P. 905-909.

195. Fergusson H.W. The ultrastucture of plaice leucocytes. J. Fish. Biol. 3, 1976, P. 450-463.

196. Haider G. Vergleichende Untersuchungen zur Blutmorphologie und Hamatopoese emiger Teleostier// IV Blutbildungsstatten und Blutbildung. Zoologischer Anzeiger, 1968 B. 181 - H. 1-2-P. 45 - 56.

197. Johansen K., Weber R.E. On the adaptability of Haemaglobin function to environmental conditions// Perspectives in Experimental Biology, 1976 vol 1 - P. 219-234.

198. Jordan H.E., Speidel C. Studies on lymphocytes. II. The origin, function and fate of the lymphocytes in fishes. Journ. of. norphol., 1924 a. v. 38 - № 4 - P. 529-546.

199. Jordan H.E., Speidel C. The hemocytopoietic effect of splenectomy in the salamander. Triturus viridesceus. Amer. journ. Anat., 1930 a. v. 46 - P. 231-235.

200. Jordan H.E., Speidel C. Blood formation in cyclostomes. Amer. journ. Anat., 1930b. v. 46-P. 55-59.

201. Jordan H.E., Speidel C. Blood formatin in african lungfish under normal conditions and under conditions of prolonged estuation and recovery. Jjourn. Morphol. A phisiol., 1931 v. 51 - P. 319-358.

202. Kubai L., Auerbach R. A new source of embryonic lymphocytes in the mouse. -Nature. 1983. - 301. - №5896. - P. 154-156.

203. Medvinsky A., Dzierzak E. Definitive hematopoiesis is autonomously initiated by the AGM region. Cell. - 1996. - 86. № 6. - P. 897-906.

204. Medvinsky A., Dzierzak E. Development of the definitive hematopoietic hierarchy in the mouse. Dev. Сотр. Immunol - 1998. - 22. - № 3. - P.289-301.

205. Mollier S. Die erste Entwicklung des Herzens, der Gefabe und des Blutes bei Teleostiern. Handl. d. vergl. u. exper. Entwickl. d. Wibeltieren. Jena. 1906 P. 12-17.

206. Pant F.C., Kumar Anil P.C. Haematological responses of a teleost, Barilius bendelesis following chronic exposure to hous hold effluents// Himalayen F. Environ. And zool - 1988- vol2 - №1 - p. 1-4.

207. Rund J.T. Vertebrate without erythrocytes and blood pigment// Nature, Zoncl. -1954. V. 173. - P.848-850.

208. Rund J.T. Vertebrates without blood pigment: a study of the fish family Chaenichtliyidae// Int/ Congr. Zool.15. 1958. - P.526-528.

209. Saunders D. C. Elasmobranch blood cells. Copeia, №2,- 1966. - 3. 348-351.

210. Saunders D. C. Variations in trombocytes and small lymphocytes found in the circulating blood of marine fishes. Trans. Amer. Microscop. Soc., v. 87. - 1968. -P. 39-43.

211. Scharrer E. The histology of meningeal myeloid tissue in the ganoids Amia and Lepisosteus. Anat. Res. 88, 1944, P. 391-410.

212. Shepard M.P. Resistance and tolerance of young speckled trout (Selvelinus fontinalis) to oxygen lack, with special reference to low oxygen acclimation // J. Fish. Res. Bjard Canada. 1955. - V.12. -№ 3. - P.6-16.176

213. Stosik M., Deptula W., Wiktorowicz K., Travnicek M., Baldy-Chudzik К Qualitative and quantitative cytometric analysis of peripheral blood leukocytes in carps (Cyprinus carpio)//Vet. Med. 2001. - 46. №5. - P. 149-152.

214. Tavian M., Coulombel L., Luton D., Clemente H.S. Dieterlen Liuvre F., Puault B. Aorta-associated CD 34+ hematopoietic cells in the early Human embryo. -Blood. - 1996. - 87. - № 1. - P. 67-72.

215. Tomasik A.B. Trombocyty ryb Rostnjszkieletowych. Prz. Zool. - 1972. - F. 16, №2.-P. 173-180.

216. Topf W. Die Blutbildung und die Blutbildungsstatten bei Karpfen (Cyprinus carpio L.). Fisch. Hilfwis. - 1955. B.4. - №4. - P. 257-288.

217. Van Vuren J. Van der merwe M., Du Preez H. The effect of copper on the blood chemistry of Clarias garienpinus// Exotoxicol and Environ. Safety 1994- vol.29-№2 - P.187-199.

218. Werzberg A. Studin zur vergleichenden Hamocytologie einiger poikilothermen Vertebraten. Fol. Haemat. Arch., В 11, 17- 1911- P. 34-40.

219. Zemkov G.V., Zhuravleva G.F. Structurally functional aspects of adaptive modification of sturgeons at cumulative toxicosis// Extended Abstracts 4 th international symposium on sturgeon OSHKOSH, WISCONSIN, USA, 2001 - P. GB 69).

220. Zwetkov I.I. Zur Frage der Morphologie des Blutes der Knorpelganoiden (Acipenser ruthenus)// Zeitsch'r. for Mikrosk-Anat. Forschung, Bd. IX, 3 1935-P.145-150.

221. Zwillenberg H.H. Bau und Funktion Der Forellenmilz. Verlag Hans Huber Bern und Stuttgart 1964 - P. 235.