Формирование жизненно важных органов веслоноса (Polyodon spathula Walbaum) в раннем онтогенезе тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.10, кандидат биологических наук Тихонова, Элеонора Юрьевна

• Тихонова, Элеонора Юрьевна
• кандидат биологических наук
• 2003

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Тихонова, Элеонора Юрьевна

Введение.

Глава 1. Основные особенности биологии и развития 8 осетрообразных (обзор литературы):

1.1 Биологическая характеристика веслоноса Polyodon spathula 8 Walbaum.

1.2. Основные черты развития осетрообразных в раннем 12 онтогенезе.

1.3. Формирование систем органов у осетровых.

1.4. Патологии в раннем онтогенезе у осетрообразных.

Глава 2. Материалы и методы исследования.

Глава 3. Особенности развития основных систем органов 51 веслоноса в раннем онтогенезе.

3.1. Морфометрические показатели развития веслоноса на ранних 51 стадиях онтогенеза.

3.2. Развитие нервной системы и органов чувств.

3.2.1. Развитие головного и спинного мозга.

3.2.2. Развитие органов чувств.

3.3. Формирование эндокринной системы.

3.3.1. Развитие гипофиза.

3.3.2. Развитие щитовидной железы.

3.3.3. Становление адреналовой железы.

3.3.4. Развитие тимуса.

3.4. Особенности развития пищеварительной системы.

3.5. Формирование органов дыхания.

3.6. Особенности развития сердечно-сосудистой системы.

3.7. Развитие мочевыделительной системы.

3.8. Морфометрические показатели предличинок и личинок 138 веслоноса с уродствами развития.

3.9. Виды морфологических нарушений у веслоноса на ранних 142 стадиях развития.

3.9.1. Классификация нарушений развития у предличинок и 148 личинок веслоноса.

3.9.2. Врожденные патологии пищеварительной системы.

3.9.3. Пороки развития органов обоняния. 153 Заключение. 156 Выводы. 164 Научно-практические рекомендации. 166 Список использованной литературы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Формирование жизненно важных органов веслоноса (Polyodon spathula Walbaum) в раннем онтогенезе»

Американский веслонос Ро1уоёоп Брайшк ("ЭДаНЬаит)- единственный представитель осетрообразных, питающийся преимущественно планктоном (Берг, 1940; Никольский, 1971; Бурцев, 1975). Эта особенность веслоноса, о и наряду с вкусовыми качествами мяса и деликатесной икрои, сравнимой с икрой каспийских осетровых, ставит его в ряд наиболее перспективных объектов разведения (Виноградов, Ерохина, 1973, 1977, 1978, 1979; Виноградов и др., 1985, 2000; Богуцкая, Соколов, 1998; Вихман, Краюшкина, 1998; Чертова и др., 1999, 2000). Россия обладает уникальным набором видов осетровых рыб (Ходоревская и др., 2000). Однако, все осетровые, обитающие в наших водоемах, - бентофаги и хищники. В связи с этим, наиболее понятен интерес к веслоносу как объекту акклиматизации (Архангельский, Мельченков, 1999; Багров и др., 2000а, 20006).

Работы по акклиматизации и рыбохозяйственному освоению американского веслоноса в СССР проводятся с 1974 г., после получения из СИТА первой партии личинок. Основные экспериментальные работы с этим объектом выполнены на базе рыборазводного завода "Горячий ключ" /Краснодарский край/ (Виноградов и др., 1985, 1996, 1999а). Здесь впервые в стране сформировано маточное стадо веслоноса, выращенное в прудах. Изучены основные черты биологии, половые циклы, особенности питания веслоноса, разработана биотехника разведения, организовано крупномасштабное выращивание племенного материала, освоено промышленное воспроизводство веслоноса (Виноградов и др., 19996; Виноградов, Ерохина, 1999; Мельченков и др., 1996; Мельченков, 2000).

Одновременно с завозом в "Горячий ключ", небольшая партия личинок была завезена и в Астраханскую область, на Икрянинский рыбоводный завод. Но, к сожалению, тогда этот эксперимент не удался.

В 90-х годах интерес к веслоносу как объекту акклиматизации в условиях Нижнего Поволжья значительно возрос (Зуева и др., 1992). Партии личинок и подрощенной молоди закупались на рыборазводных заводах Краснодарского края. Веслонос рассматривался не только в качестве объекта прудовой поликультуры (Виноградов, Ерохина, 1982; Мельченков, 1987; Васильева и др., 1997; Архангельский, Крупий, 1998; Архангельский и др 1996, 1998а, 19986), ставится вопрос о его интродукции в ильмени дельты Волги и Северный Каспий (Сокольский, 1995; Сокольский, Беляева, 1992). Условия для естественного воспроизводства в большинстве водоемов отсутствуют, поэтому возникает необходимость периодического зарыбления и эксплуатации ильменей по типу пастбищных нагульных хозяйств (Сокольский и др., 1994).

Для организации крупномасштабного искусственного воспроизводства формируются крупные маточные стада (Медная, 1999; Архангельский, Мельченков, 1999; Сокольский и др, 1998, 1999, 2000; Тяпугин, Васильева, 2000). В Краснодарском крае работа по освоению этого вида уже вышла за рамки научного исследования, приобрела характер производственных экспериментов и промышленного освоения, выпущен ряд нормативно -технологических документов (Мельченков и др., 1996, 1997, 2001; Виноградов и др., 19996; Бреденко и др., 2000).

В Астраханской области сформировано несколько маточных стад веслоноса и получены партии икры этого ценного объекта (Васильева и др., 2000; Зуева и др., 1993; Медная 1996, 1999; Архангельский и др., 1997; Архангельский, Мельченков, 1999, 2000).

Одним из важнейших звеньев технологического процесса искусственного разведения рыб является инкубация икры (Бреденко, 1999). Только учитывая особенности развития организма, его требования к окружающей среде на разных этапах развития, можно создать необходимые условия, обеспечивающие высокую эффективность искусственного воспроизводства (Бубунец, Лабенец, 2001).

Целью данного исследования явилось изучение развития основных систем органов веслоноса в раннем онтогенезе при искусственном воспроизводстве.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить анатомогистологические особенности и развитие основных систем органов веслоноса в раннем онтогенезе;

2. Выявить видовые особенности предличинок и личинок веслоноса;

3. Установить варианты возможных патологий развития у веслоноса .

Научная новизна исследований. Впервые проведено комплексное исследование раннего онтогенеза веслоноса, выращиваемого в рыбоводных хозяйствах Астраханской области. Полученные данные позволяют значительно расширить и дополнить имеющиеся сведения о личиночном этапе развития веслоноса, акклиматизированного в Астраханской области. Впервые дан сравнительный анализ процесса формирования нормально развивающихся предличинок и личинок веслоноса и личинок, имевших различные уродства, описано становление и функциональная связь эндокринных желез, строение сердца веслоноса, формирование головного мозга и органов чувств с момента выклева до достижения личинками возраста одного месяца.

Практическая значимость работы. Показано, что материалы исследований дают возможность использовать полученные данные для совершенствования биотехники подращивания личинок. Выявление нарушений развития у предличинок позволяют их использовать для экспертной оценки физиологического состояния организма веслоноса на следующих периодах онтогенеза. Основные положения работы используются в преподавании общей гистологии и эмбриологии рыб для студентов II курса специальности "Аквакультура и биоресурсы " рыбохозяйственного факультета и для студентов III курса специальности " Микробиология " факультетов биологии и природопользования АГТУ.

Положения, выносимые на защиту.

1. Особенности формирования физиологических систем веслоноса в раннем онтогенезе.

2. Оценка выхода жизнестойкой молоди на основе изучения аномалий веслоноса на ранних этапах развития.

3. Обоснование биологически целесообразных сроков подращивания личинок веслоноса в искусственных условиях.

Апробация результатов исследования. Основные результаты диссертационного исследования обсуждались и получили положительную оценку на производственных совещаниях КаспНИРХа (1996-2001 гг.), доложены на конференциях студентов и аспирантов АГТУ (1996 - 2001 гг.), научно-технических конференциях профессорско-преподавательского состава АГТУ (1996-2002гг.), Первом конгрессе ихтиологов России (Астрахань, 1997), I научно-практической конференции, посвященной проблемам товарного осетроводства ( Астрахань, 1999).

Публикации : по теме диссертации опубликовано 13 работ. Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, трех глав, заключения, выводов, научно-практических рекомендаций.

Заключение диссертации по теме «Ихтиология», Тихонова, Элеонора Юрьевна

Выводы

1. Развитие основных систем органов веслоноса происходит гетерохронно. При вылуплении наиболее дифференцированна нервная система. В постэмбриогенезе идет интенсивно развиваются нервная, пищеварительная, сердечно-сосудистая, мочевыделительная системы и органы чувств. На личиночном этапе происходит становление эндокринной системы и формирование фильтрационно-жаберного аппарата.

2. По сравнению с другими осетрообразными, у предличинок веслоноса в большей степени развиты органы чувств. У вылупившихся зародышей в слуховых пузырьках выражена закладка'эндолимфатического протока, в глазном яблоке присутствют все три оболочки, обонятельные ямки выстланны двумя-тремя слоями клеток призматического эпителия. К 40 стадии в поверхностном эпителии кожи, в области рострума, головы, жаберной крышки, уже имеются ампулярные органы в форме розеток, многие из них с открытой полостью.

3. В строении сердца веслоноса имеется видовое отличие - два ряда полулунных клапанов в артериальном конусе.

4. У личинок с уродствами наблюдается как отставание от нормальных личинок по линейно-весовым показателям, так и ретардация развития систем органов.

5. Гистологические исследования показали, что гибель личинок веслоноса, не ч-» ее м имевших внешне выраженных патологии, вызвана наличием скрытых дефектов пищеварительной системы: нарушениями развития слизистой оболочки пищеварительного тракта, задержкой развития желудочных складок и кишечных ворсинок, тонким слоем мышечных волокон, недоразвитием камер спирального клапана.

6. Для веслоноса, как и для других представителей осетрообразных, характерны патологии развития обонятельного органа, выражающиеся в незарастании межноздревых перегородок или полном отсутствии одного обонятельного отверстия. 7. Переход веслоноса с личиночного этапа развития на мальковый в возрасте одного месяца обусловлен возникновением функциональной взаимосвязи эндокринных желез.

Научно-практические рекомендации.

1. Исследования морфологических нарушений позволило выявить необратимые виды патологий, которые могут учитываться при прогнозировании выхода жизнестойкой молоди при подращивании.

2. Более раннее, по сравнению с другими осетровыми, формирование органов чувств и системы ампулярных органов у предличинок веслоноса подразумевает более сильную реакцию на перепады температурного режима и другие неблагоприятные воздействия, вследствие чего может быть рекомендовано проведение инкубации и подращивания молоди в установках замкнутой системы водоснабжения.

3. В связи с явлениями каннибализма у личинок веслоноса рекомендуется сортировка по размерно-весовым показателям с целью снижения гибели более слабых особей.

4. Вселение веслоноса в солоноватоводные ильмени Астраханской области следует начинать не ранее достижения веслоносом возраста одного месяца, с учетом степени дифференцировки эндокринных систем, отвечающих за осморегуляцию.

Заключение

Развитие основных систем и органов в раннем онтогенезе у осетровых описано в работах Г.А.Детлаф, А.С.Гинзбург, О.И.Шмальгаузен ( 1954, 1981) и у веслоноса в работе Мельченкова Е.А. и др. (1996). Предпринятое исследование рассматривает формирование жизненно важных систем у предличинок и личинок веслоноса при помощи гистологических методов на материале, выращиваемом в условиях Астраханской области.

Согласно полученным данным, на выклеве, по сравнению с другими органами нервной системы, наиболее сформирован головной мозг. В нем присутствуют все отделы, наибольшим является продолговатый мозг, что характерно для осетровых (Кауфман, 1990). В дальнейшем, происходит значительное увеличение размеров среднего мозга, в основном за счет роста зрительных долей, продолжают увеличиваться размеры обонятельных долей переднего мозга. Изменение пропорций отделов мозга связано со способом питания и нахождением пищи. Логично предположить, что на личиночном этапе развития у веслоноса важную роль в нахождении пищи играют как обоняние, так и зрение. Увеличение головного отдела за счет роста рострума и наличие сложной системы ампулярных органов, покрывающей голову личинки, подразумевает участие электрорецепторов в определениии пищевого поведения веслоноса. Функционирование такого рода органов, а также органов зрения и обоняния, по-видимому, позволяет ориентироваться личинке на крупные скопления пищи, а наличие многочисленных зубов и широкая ротовая полость объясняют каннибализм веслоноса в личиночном периоде. По данным Мельченкова и др., 1996, явления каннибализма у сеголеток веслоноса наблюдаются в 2% .случаев, что объясняется завершением формирования фильтрационно-жаберного аппарата, который у личинок еще не совершенен.

В работах Сытиной (1968, 1971) отмечается, что строение органов чувств на сходных стадиях развития различно у разных видов осетровых. На выклеве у осетра наиболее развит орган зрения, у белуги - орган обоняния, у осетра и севрюги отмечается более ранняя закладка эндолимфатического протока. Анализируя полученные данные с литературными, можно сделать вывод о высокой степени дифференцировки органов чувств веслоноса в момент выклева. На 36 стадии развития у веслоноса уже присутствуют все три оболочки глазного яблока, идет интенсивное накопление пигмента в наружном листке. Обонятельные ямки выстланны 2-3 слоями эпителиальных клеток. Слуховые пузырьки крупные, идет закладка эндолимфатического протока.

Данные о формировании эндокринной системы веслоноса в литературе отсутствуют, поэтому при проведеннии исследования была поставлена задача проследить как формирование различных эндокринных желез, так и их функциональную взаимосвязь. Центральным звеном эндокринной системы на выклеве является эпифиз, соединительнотканный зачаток гипофиза и эпителиальный зачаток щитовидной железы. Первая функциональная взаимосвязь между гипофизом и щитовидной железой у личинок веслоноса отмечается при переходе на активное питание (45 стадия). Этот период характеризуется началом обособления задней доли гипофиза-аденогипофиза, в эпифизе появляются первые нейросекреторные клетки, а в некоторых фолликулах щитовидной железы отмечается появление коллоида. В ходе дальнейшего развития высокая секреторная активность щитовидной железы отмечается у личинок в возрасте 30 дней и совпадает с завершением дифференцировки гипофиза. Яковлева (1964) и Ефимова (1970) указывают на начало взаимодействия между гипофизом и щитовидной железой у стерляди в возрасте 25 дней, у осетра - в 30-35 дней, что является завершением личиночного этапа развития. Считаем, что переход на мальковый этап развития у веслоноса происходит в возрасте одного месяца, так как именно в этот период происходит функциональная взаимосвязь данных эндокринных желез.

На стадии массового выклева (36 стадия) адреналовая железа представлена в виде мелких, отдельных скоплений интерреналовых клеток в передней части мезонефроса, которые отмечены среди формирующихся извитых канальцев. На предличиночных стадиях происходит увеличение объема скоплений интерреналовых клеток. К концу личиночного периода среди клеток интерреналовой ткани в области прохождения кардинальной вены и ее ветвей впервые появляются отдельные небольшие островки хромаффинной ткани, состоящие из 3-5 клеток ( 23 день после выклева). Считаем, что становление функции адреналовой железы у личинок веслоноса происходит в течение первого месяца жизни, на что указывали Ilder, Trruscott, 1972, Баранникова, 1974, изучая эмбриогенез осетровых. По степени локализпции интерреналовой ткани, согласно классификации Nandi, 1962, личинки веслоноса отнесены нами к промежуточному типу I-II : интерреналовая ткань сконцентрированна возле крупных ветвей вены, хотя массы клеток окружают и более мелкие вены. Хромаффинная ткань по своей топографии у личинок веслоноса относится к V типу - обнаруженные хромаффинные клетки включены в интерреналовую ткань.

В самом начале личиночного периода появляется мезенхимный зачаток тимуса на внутренней поверхности жаберной крышки, затем в этом зачатке появляется небольшое эпителиальное образование. Далее, к концу личиночного периода, только намечается формирование коркового вещества этого органа.

Изучение развития пищеварительной системы у предличинок и личинок веслоноса показало, что после выхода зародышей из оболочек, в формирующемся пищеварительном тракте имелись четыре физиологические атрезии : рот был закрыт, отсутствовало соединение между желточным мешком и глоткой, желточным мешком и будущим спиральным клапаном, не было сформировано анальное отверстие. Большая часть желтка, находившегося в желточном мешке к моменту вылупления, оставалась неиспользованной. Суженная задняя часть пищеварительной трубки представляла собой будущий спиральный клапан. В течение предличиночных стадий произошло открытие всех перечисленных отверстий, выделились как самостоятельные органы пищевод, желудок, промежуточная кишка и спиральный клапан. К моменту перехода на активное питание предличинки веслоноса уже имели все три оболочки пищеварительного тракта и функционирующие пищеварительные железы : трубчатые железы желудка, массивную печень, поджелудочную железу, начавшую развиваться пилорическую железу.

В личиночном периоде прием пищи извне стимулирует процесс развития и совершенствования отделов пищеварительного тракта : увеличивается длина и складчатость пищевода, желудок приобретает V-образную форму, увеличивается объем и длина средней и задней кишок, активно функционируют и увеличиваются пищеварительные железы.

До появления жабр процесс газообмена у зародышей и предличинок рыб осуществляется различными провизорными приспособлениями. После выклева сосуды желточного мешка и плавниковой складки несли на себе функцию газообмена. На 36 стадии у предличинок веслоноса с обеих сторон головы имелась глубокая первая жаберная борозда и зачаток первой жаберной дуги в виде овального образования. В течение предличиночных стадий открываются все жаберные щели, формируются жаберные дуги. К 40 стадии газообмен с помощью провизорных органов (сосудов желточного мешка) прекращается, развивающиеся филаменты начинают функционировать как структура газообмена. К началу экзогенного питания у предличинок сформированы жабры, состоящие из филаментов и ламелл, где и происходит обогащение крови кислородом. К этому времени недостаточно сформирован фильтрационно-жаберный аппарат веслоноса, который представлен очень мелкими тычинками. В этот период веслонос сочетает фильтрационный способ питания с активным захватом пищи, благодаря наличию мелких зубов.

К моменту выклева и по достижению возраста одного месяца развитие сердца предличинки и личинки веслоноса претерпевает значительные изменения, преобразуясь из изогнутой полой трубочки в достаточно дифференцированный орган, состоящий из четырех камер. Две главные камеры - предсердие и желудочек - разделяются уже к моменту массового выклева. Зачатки венозного синуса и артериального конуса, створок желудочно-предсердного клапана, двух рядов карманообразных клапанов в артериальном конусе становятся заметны к 40 стадии и имеют четкую структуру к началу активного питания. По мере роста личинки и увеличения размеров сердца происходит усложнение образовавших его оболочек, появление мощного мышечного слоя и системы клапанов, что делает возможным функционирование сердца растущего веслбноса.

Следует отметить отсутствие третьего ряда клапанов в артериальном конусе, что, по-видимому, является видовым признаком у веслоноса.

Первичная почка на 36 стадии развития представляет собой длинное парное образование, верхний его уровень находится на' середине желточного мешка, нижний - опускается до конца спирального клапана. Вдоль первичной почки опускается слепо начинающийся мезонефральный проток. В строме первичной почки к моменту выклева находятся сегментарно расположенные везикулы. К началу экзогенного питания из них формируется первая генерация мезонефральных телец и извитые канальца, которые открываются в мезонефральный проток. Сами протоки в нижней своей части соединяются в общий выводной проток, открывающийся во внешнюю среду позади анального отверстия. В личиночном периоде появляются следующие генерации мезонефронов. Следует отметить, что к началу личиночного периода, линейное и сегментарное расположение мезонефральных телец не сохраняется. Кроме того, с возрастом нарастает количество межканальцевой ткани, в основном кроветворной. Таким образом, с началом смешанного питания, мезонефрос является экскреторно-гомеостатическим органом. Доказано, что в предличиночном периоде он является универсальным органом кроветворения и индуктором эмбрионального морфогенеза половых желез.

Сравнение морфометрических показателей нормально развивающихся предличинок и личинок веслоноса и особей, имеющих различного рода патологии, демонстрируют значительную ретардацию развития последних, выражающуюся в отставании по длине, по массе, в пропорциях развития различных отделов тела. В предличиночном периоде уменьшается длина туловищного отдела за счет выпрямления и роста головного отдела. На личиночном этапе, с ростом рострума, увеличение головного отдела происходит особенно интенсивно. Общие пропорции тела приближаются к таковым у взрослых особей. У личинок с патологиями развития на выклеве наибольшие размеры характерны для туловищного отдела. Рост головного отдела идет медленно. И даже в возрасте одного месяца преобладает по длине хвостовой отдел, самым небольшим размером отличается головной отдел.

Отмеченные патологии развития веслоноса в раннем онтогенезе классифицированы по 12 основным видам и по степени тяжести патологии.

На стадии выклева, при выходе эмбрионов из оболочек, наблюдаются следующие патологии развития : наибольший процент составляют дефекты желточного мешка -66.1%, патологии нервной системы - 13.4%» и искривления туловищного отдела- 11.4%». Среди прочих дефектов встречались водянка перикарда ( 4.6%) и искривления хвостового отдела (4.5%). Подобные дефекты, имеющие тяжелую степень патологии, приводят к летальному исходу. С ростом предличинки, к 40 стадии развития, значительно снижается доля особей с водянкой околосердечной сумки (2.1%) и дефектами желточного мешка (35.9%)- такие особи имели среднюю форму патологий, при которой гибедь от подобных дефектов отодвигается на время.

Становятся заметны особи, имеющие врожденные уродства (отсутствие глаза, усиков, недоразвитие плавников), - их количество составляет 1%.

С переходом на экзогенное питание личинки, имеющие аномалии кровеносной системы, уже не встречались. Значительно возросла в отходе доля особей, имеющих врожденные уродства( 22.1%). В отходе преобладали особи с дефектами опорно-двигательного аппарата ( 34.7%).

В первую декаду активного питания происходит реализация дефектов пищеварительной системы. Особи, имеющие подобные аномалии, выходят на первое место по проценту гибели - 52%. Гистологический анализ мелких, истощенных особей показал наличие "скрытых дефектов" пищеварительной системы, не видимых визуально, на что указывает Владимиров, 1975. Среди патологий подобного рода наблюдаются нарушения развития слизистой оболочки пищеварительного тракта, задержка развития желудочных складок и кишечных ворсинок, тонкий слой мышечных волокон, недоразвитие камер спирального клапана. Нарушения строения органов обоняния, одноглазость, искривление рострума и т.п. составляют 7% от отхода. В этот период начинают появляться травмированные особи (12%), и их процент к концу личиночного периода, при достижении личинками возраста одного месяца, составляет 77.4%. В этом возрасте у личинок начинают функционировать многочисленные зубы, покрывающие нижне-и верхнеглоточные дуги.

Изучение развития веслоноса в личиночный период позволяет классифицировать причины отхода по двум основным критериям : отход, связанный с нарушениями развития личинок и отход травмированных в результате каннибализма особей. Причиной аномалий, выявляющихся в ходе роста личинок, могут стать различные факторы: низкое исходное качество половых продуктов, нарушение биотехники оплодотворения, инкубации икры и подращивания личинок, влияние антропогенных факторов на эмбрионов и молодь.

Отдельно следует отметить наличие у веслоноса аномалий органов обоняния, которые встречаются и у других осетровых при заводском методе выращивания. У личинок веслоноса аномалии обонятельного органа (АОО) выражались в недоразвитии перемычки между передним и задним носовыми отверстиями или их полном зарастании. Влияние АОО на темп роста и выживаемость личинок осетровых до конца не выяснено. Некоторые авторы считают, что личинок с подобными аномалиями следует выбраковывать из-за их низкой выживаемости (Емельянов, 1961, Матвеев, 1951, Садов, 1951, Каратаева, 1968, Путина, 1979, Чихачев, 1981). По данным других ученых (Константинов, 1954, Зарянова, 1956, Крылова, 1996) АОО существенно не влияют на выживаемость. Исследования показали, что личинки веслоноса, не имеющие АОО, опережали по темпу роста личинок с подобными патологиями на 12.8%. Патологии органов обоняния встречались у растущих личинок в 79% случаев, в отходе- у 87%. Считаем, что аномалии обонятельного органа относятся к слабой форме патологий, не приводящей к гибели личинок при условии, что они не отягощены наличием других дефектов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Тихонова, Элеонора Юрьевна, 2003 год

1. Алявдина JI.A. К биологии и систематике осетровых рыб на ранних стадиях развития // Труды Саратовского отделения Каспийского филиала ВНИРО.- 1951. Т.1.- С.33-73.

2. Архангельский В.В., Крупий В.А. Выращивание товарного веслоноса в прудах в поликультуре с осетровыми // Рыбное хозяйство. Сер.: Аквакультура. Информ.пакет. Прудовое и озерное рыбоводство.- М.: ВНИЭРХ.- 1998.- № 1.-С. 5-14.

3. Архангельский В.В., Крупий В.А., Айдаралиева Д.К. Поликультура осетровых и веслоноса на втором году выращивания // Ресурсосберегающие технологии в аквакультуре. Международный симпозиум. Тезисы докладов.-Краснодар,- 1996.-С.37.

4. Архангельский В.В., Крупий В.А., Айдаралиева Д.К. Поликультура осетровых и веслоноса на втором году жизни 11 Конференция молодых ученых и специалистов. Тезисы докладов. Астрахань: Изд-во КаспНИРХ.-1998а.- С.5-7.

5. Архангельский В.В., Крупий В.А., Попова A.A. Выращивание сеголеток веслоноса в поликультуре с осетровыми рыбами // Рыбное хозяйство. Сер.: Аквакультура. Информ.пакет. Прудовое и озерное рыбоводство. М.: ВНИЭРХ,- 19986.- № 1,- С.5-14.

6. Архангельский В.В., Крупий В.А., Попова A.A., Виноградов В.К., Бреденко М.В., Мельченков Е.А. Руководство по выращиванию веслоноса в условиях Нижнего Поволжья.- Астрахань : КаспНИРХ.- 1997.-48 с.

7. Бабурина Е.А. Развитие глаз и их функции у осетра и севрюги // Труды Института морфологии животных АН СССР.- 1957.-Вып.20.- С.54-76.

8. Багров A.M., Виноградов В.К., Гепецкий Н.Е., Козлов В.И. Объекты разведения // Рыбоводство и рыболовство.- 2000.: №3.- С.28-29.

9. Багров A.M., Виноградов В.К., Мельченков. Е.А. Аквакультура России : состояние и перспективы // Воспроизводство рыбных запасов. Материалы совещания в Ростове-на-Дону.- М.- 2000.-С.161-170.

10. Баранникова И.А. Функциональные основы миграций осетровых // Осетровые и проблемы осетрового хозяйства. Труды Центральной лаборатории по воспроизводству рыбных запасов Главрыбвода МРХ СССР и ЛГУ.- 1972.-С.180-204.

11. Баранникова И. А. Некоторые особенности формирования нейросекреторных систем и становление эндокринных функций в онтогенезе рыб // Гормональные факторы индивидуального развития.- М.: Наука.-1974.-С.61-67.

12. Баранникова И.А. Функциональные основы миграции.- JL: Наука.- 1975.205 с.

13. Баранникова И.А., Васильева Е.В., 'Дюбин В.П., Плисецкая Э.М., Тренклер И.В., Цепелован П.Г. Роль гипофизарно-интерреналовой системы в осуществлении жизненного цикла у проходных осетровых // Тезисы III

14. Всесоюзной конференции по экологической физиологии рыб.- Киев: Наукова думка,- 1976а.- Ч.2.-С.154-155.

15. Баранникова И.А., Васильева Е.В., Тренклер И.В., Цепелован П.Г. Интерреналовая железа в жизненном цикле проходных осетровых // Вопросы ихтиологии.- 1978.- Т.18.- Вып.4(111).- С.719-734.

16. Баранникова И.А., Баюнова H.H., Стрельбицкая A.A. Становление интерреналовой железы в онтогенезе осетровых и ее реакция на изменения температуры воды.- Вопросы ихтиологии.- 1981.- Т.21.- Вып.6.- С. 1084-1091.

17. Белова A.B. Морфогенетические процессы и защитные явления в тимусе семги // Биология развития морских организмов.- Апатиты.-1974.- С.48-54.

18. Белогуров А .Я. К вопросу о различиях пищеварительного тракта у осетровых рыб в связи с питанием // Доклады АН СССР. 1939.- Т.22.- №1.-С. 53-56.

19. БеляеваЕ.С. Особенности строения пищеварительного тракта веслоноса Polyodon spathula ( Walbaum) в раннем онтогенезе // Систематика, морфология и экология рыб. Труды Зоол. ин-та АН СССР. JL, Зоол.ин-т АН СССР.- 1988.- Т.181.- С.62-71.

20. Беляева Е.С. К вопросу о типичности развития предличинок осетровых // Осетровое хозяйство водоемов СССР. Краткие тезисы научных докладов Всесоюзного совещания. Астрахань.- 1984.- С.41-43.

21. Беляева Е.С. Особенности строения пищеварительного тракта белуги Huso huso (L.) в раннем онтогенезе // Труды Зоол. Ин-та АН СССР.- 1986.-Т.154.-С. 124-128.

22. Беляева Е.С. Оценка качества личинок и молоди на рыбоводных заводах по морфо-анатомическим признакам // Международный симпозиум "

23. Ресурсосберегающие технологии в аквакультуре." Тезисы докладов. Краснодар.- 1996.- С.72-73.

24. Беляева Е.С. Морфологические особенности заводской молоди осетровых // Первый конгресс ихтиологов России. Тезисы докладов (Астрахань, сентябрь 1997 г.). Изд-во ВНИРО.- 1997.- С.405-406.

25. Берг JT.C. Систематика ракообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых // Труды Зоол. Ин-та АН СССР.- 1940.-Т.5.-Вып.2.-С.87-517.

26. Богданов О.В. Фкнкциональный эмбриогенез мозга.- Д.: Медицина.-1978.- 180 с.

27. Богданов О.В. Восходящая афферентация как ведущий факторморфофункционального созревания мозга // Роль сенсорного притока всозревании функций мозга.- М.: Наука.- 1987.- С.55-59.

28. Богданова Л.С. Сравнительная характеристика перехода на активное питание у личинок разных видов и экологических форм осетровых.- Труды ЦНИОРХ,- 1967.-Т. 1.-С. 196-201.

29. Богданова Л.С. Сравнение перехода на активное питание личинок русского и сибирского осетров при разной температуре.- Труды ЦНИОРХ.-1972.- Т.4.- С.217-223.

30. Богуцкая Н.Г., Соколов Л.И. Сем.З. Polyodontidae Bonaparte, 1832 -веслоносы // Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России.- М.: Наука.-1998.- С.23-24.

31. Брагинская Р.Я. Этапы развития мозга у сазана // Изд-во АН СССР.-1948.- T.60.-N6.- С.505-507.№

32. Бреденко М.В. Аномалии в эмбриональном развитии веслоноса // Проблемы современного товарного осетроводства: Тезисы докладов Первой научно-практической конференции. Астрахань: Изд-во "Волга", 1999.- С. 1617.

33. Бреденко М.В. Эколого-морфологические особенности раннего развития веслоноса в связи с искусственным воспроизводством // Автореф. дисс. кан. биол. наук.- М.: ВНИИПРХ.- 1999.- 30 с.

34. Бурцев H.A. Веслонос // Рыбоводство и рыболовство.- 1975.-№l.- С.1

35. Васецкий С.Г. Рыбы семейства Polyodontidae // Вопросы ихтиологии.-1971,- Т.П.- Вып.1,- С. 26-42.

36. Василевская Н.Е. Центральные механизмы деятельности вкусовой сенсорной системы // Сенсорные системы. ( Обоняние и вкус).- JL: Наука.-1980.- С.119-134.

37. Васильева Е.В., Баранникова H.A. Ультраструктура клеток интерренальной ткани осетра ( Acipenser guldenstadti Brandt) и ее сравнительный анализ у самок до и после нереста.- Цитология.- 1978.- Т.20.-№3,- С.263-268.

38. Васильева Л.М., Архангельский В.В., Мельченков Е.А. Ведение племенной работы и формирование ремонтно-маточных стад веслоноса в условиях Астраханской области.- Астрахань.-2000.- 24 с.

39. Васильева JIM., Сокольский А.Ф., Медная ЛИ. Выращивание веслоноса совместно с карпом и растительноядными рыбами в прудовых хозяйствах Астраханской области ( методические указания).-Астрахань.- 1997.- 32 с.

40. Винников Я.А., Титова JI.K. Морфология органа обоняния.- М.: Медгиз.-1957.

41. Виноградов В.К. Биологические основы разведения и выращивания растительноядных рыб и новых объектов рыбоводства и акклиматизации. Автореф. дисс. докт. биол. наук.- М.- 1985.-60 с.

42. Виноградов В.К., Ерохина Л.В. Новые формы и новые объекты промышленного рыбоводства // Труды ВНИЙПРХ.- М.- 1973.- Т.21 .-С.3-6.

43. Виноградов В.К., Ерохина Л.В. Освоение растительноядных рыб и перспективы использования новых объектов рыбоводства и акклиматизации // Биологические ресурсы внутренних водоемов СССР.- М.- 1979.- С. 114-125.

44. Виноградов В.К., Ерохина Л.В. Освоение растительноядных рыб и новых объектов рыбоводства и акклиматизации // Сборнок научных трудов ВНИИПРХ,- М,- 1982.- Вып. 35,- С.36-59.

45. Виноградов В.К., Ерохина Л.В., Воропаев Н.С., Лаврова А.П. Веслонос -живая планктонная сеть.- Рыбоводство и рыболовство.-1975.- №4.-С.6-7.

46. Виноградов В.К., Ерохина Л.В., Мельченков Е.А., Чертихин В.Г. Американский веслонос в России // Рыбное хозяйство.- 1999а.- №3.- С.53-54.

47. Виноградов В.К., Ерохина Л.В., Стребкова Т.П. Опыт разведения и выращивания в СССР американских рыб-акклиматизантов // Аквакультура в СССР и США. Материалы Советско-американского симп. По аквакультуре ( Таллин, декабрь 1983).-М.- 1985.- С. 27-37.

48. Вихман А.А., Краюшкина Л.С. Указатель отечественной литературы по веслоносам ( Polyodontidae, Acipenseriformes) // Сборник научных трудов ГосНИОРХ.- 1998.- №325.- С.158-171.

49. Владимиров В.И. Критические периоды развития у рыб // Вопросы ихтиологии.- 1975.- Т. 15.- Вып.6 (95).- С.955-975.

50. Гербильский Н.Л. Гистологичёский анализ переходов между ранними этапами онтогенеза у рыб // Проблемы современной эмбриологии.- Л.- 1956.-С.122-128.

51. Гербильский Н.Л. Гистофизиологический анализ пищеварительной системы осетровых и костистых на раннем периоде развития и методикаработы с личинками в рыбоводстве.- Труды совещания по рыбоводству.- М.: Изд-во АН СССР.- 1957.- С.89-94.

52. Гершанович А.Д. Факторы, определяющие изменения скорости роста и распределение особей по размерам в группах молоди веслоноса Polyodon spathula Walbaum ( Polyodontidae) // Вопросы ихтиологии.- 1983.- Т.23.-Вып.4.- С.584-589.

53. Гершанович А.Д., Пегасов В.А., Шатуновский М.И. Экология и физиология молоди осетровых.- М.: ВО "Агропромиздат".- 1987.- 216 с.

54. Гинзбург Я.И. Скат белуги, выпускаемой Волгоградским заводом, и ее выедание хищными рыбами // Биологическое обоснование и принципы размещения заводской молоди осетровых в водоемах. Астрахань.- 1968.-С.71-80.

55. Гинзбург A.C., Детлаф Т.А. Развитие осетровых рыб ( созревание яиц, оплодотворение, эмбриогенез).- М.: Наука.- 1969,- 135 с.

56. Гуртовой H.H., Матвеев Б.С., Дзержинский Ф.И. Практическая зоотомия позвоночных,- М.: Высшая школа.- 1976.- 351 с.

57. Девицина Г.В., Гаджиева А.Р. Динамика морфологического развития вкусовой системы в раннем онтогенезе двух представителей осетровых -Acipenser nudiventris и A. Persicus // Вопросы ихтиологии.- 1996.- Т.36.- №5,-С.674-686.

58. Державин А.Н. Воспроизводство запасов осетровых рыб.- Баку. Изд-во АН АзССР.- 1947.- 247 с.

59. Детлаф Т.А., Гинзбург A.C. Зародышевое развитие осетровых рыб ( севрюги, осетра и белуги) в связи с вопросами их разведения.- М.: Изд-во АН СССР,- 1954,-216 с.

60. Детлаф Т.А., Гинзбург A.C., Шмальгаузен О.И. Развитие осетровых рыб ( созревание яиц, оплодотворение, развитие зародышей и предличинок).- М.: Наука.- 1981-228 с.

61. Дислер H.H. Строение и иннервация кожных органов чувств латеральной системы севрюги // Доклады АН СССР.- 1939.-вып.23.-№3.

62. Дислер H.H. Различные формы связи в развитии кожных органов чувств латеральной системы водных позвоночных с нервами, их иннервирующими // Зоол.журнал,- 1941.-№20,- вып.4-5.

63. Дислер H.H. Развитие кожных органов чувств латеральной системы севрюги // Труды ин-та морфологии животных АН СССР им.А.И.Северцова.-1949.-вып. 1.

64. Дислер H.H. Органы чувств системы боковой линии и их значение в поведении рыб.- М.: изд-во АН СССР.- 1960.

65. Драгомиров Н.И., Шмальгаузен О.И. Эко лого-морфологические особенности личинок лопатоноса ( Pseudoscaphirhynchus) // Доклады АН СССР,- 1952.- Т.85.-№б.- С.1399-1402.

66. Драгомиров Н.И. Развитие кожных рецепторов на нижней стороне головы у личинок осетра, переходящих к придонному образу жизни.- Доклады АН СССР.- 1954.-вып.97.-№1.

67. Драгомиров Н.И. Эколого-морфологические особенности личиночного развития белуги Huso huso (L.) // Труды ин-та морфологии животных АН СССР.-1957.- Вып.20.- С. 187-231.

68. Драгомиров Н.И. Личиночное развитие волго-каспийского осетра Acipenser guldenstadti Brandt // Труды ин-та морфологии животных АН СССР.- 1957.- Вып.20,- С. 187-231.

69. Драгомиров Н.И. Развитие системы нейроэпителиальных фолликулов у личинок аральского шипа // Доклады АН СССР.- 1959а.- Вып. 125.- №6.

70. Драгомиров Н.И. Возрастные соотношения в развитии органов латеральной системы у личинок аральского шипа // Доклады АН СССР.-1959.- Вып.124.- №2.

71. Драгомиров Н.И. Развитие латеральной системы органов чувств у личинок белуги // К проблеме адаптационных связей морфогенеза,- Журнал общей биологии.- 1961.- Вып.22 №4.

72. Дюбин В.П. О реакции интерреналовой железы молоди севрюги на солевое воздействие // Тезисы отчетной сессии ЦНИОРХ.- Астрахань.-1974.-С.45-46.

73. Дюбин В.П. Гистологическое и гистохимическое изучение интерренальной ткани молоди сибирского осетра в процессе адаптации рыб к гипотонической среде // Цитология.- 1979.- Т.21.-№5.- С.536-539.

74. Емельянов C.B. Повреждение грудных плавников осетра в условиях искусственного его разведения и влияние этих повреждений на жизнестойкость молоди // Труды института морфологии животных АН СССР.- 1951,- Вып.5.- С.147-155.

75. Емельянов C.B. Влияние различного состояния оболочек (клейкие и обесклеенные) на ход эмбрионального развития осетра и севрюги // Труды института морфологии животных АН СССР.- 1961,- Вып.37.- С.67-219.

76. Емельянов C.B. Изменчивость в раннем онтогенезе животных, ее связь с условиями развития и отношение к изменчивости взрослых // Эколого-морфологические исследования раннего онтогенеза позвоночных.- М.: Наука.- 1984,-С.5-39.

77. Ефимова H.A.- Ультраструктура нейросекреторных клеток преоптического ядра стерляди // Материалы XIII конф. Студентов и аспирантов морфологич. Каф. И лабор. Лен.вузов и НИИ.- Л.- 1970.- С.19-21.

78. Жукинский В.Н. Влйяние абиотических факторов на разнокачественность и жизнеспособность рыб в раннем онтогенезе.- М.: Агропромиздат.- 1986.248 с.

79. Зуева З.С., Медная Л.И. Гунин А.И. Выращивание веслоноса в прудах Астраханской области // Биологические ресурсы Каспийского моря. Тезисы докладов первой международной ко.цф. ( Астрахань, сентябрь 1992).-Астрахань.- 1992,- С.132-134.

80. Зуева З.С., Медная Л.И., Сокольский А.Ф. Временные рекомендации по выращиванию веслоноса в Астраханской области,- Астрахань: КаспНИРХ.-1993,- 11 с.

81. Игумнова Л.В. Сравнительная патология развития предличинок и молоди севрюги при заводском воспроизводстве // Осетровое хозяйство водоемов СССР. Краткие тезисы научных докладов Всесоюзного совещания. Астрахань,- 1989.-4.1.- С. 111-113.

82. Илясова В.А., Борщев В.Н., Илясов А.Ю. Метод раннего определения пола у веслоноса // Рыбное хозяйство. Сер.: Аквакультура. Информ. пакет. Прудовое и озерное рыбоводство,- М.: ВНИЭРХ.- 1998.- № 3 С. 26-35.

83. Касумян А.О., Кажлаев A.A. Поведенческая реакция молоди осетровых рыб на естественные химические пищевые сигналы // Хемочувствительность и хемокоммуникации рыб.- М.: Наука.- 1989.- С. 167-174.

84. Кауфман З.С. Эмбриология рыб.- М.: ВО "Агропромиздат".-1990,- 272 с.

85. Кокоза A.A. О проблеме качества потомства и возможных путях искусственного разведения осетровых // 5-ая Всесоюзная конференция по раннему онтогенезу рыб. Тезисы докладов. М.- 1991.- С. 199-200.в

86. Константинов К.Г. О мнимой вредности аномалий обонятельной капсулы у осетровых рыб // Рыбное хозяйство.- 1954.- № 6.- С.62-63.

87. Коржуев П.А., Шаркова Л.Б. Об особенностях пищеварения каспийского осетра // Обмен веществ и биохимия рыб.- М.- 1967.- с. 205-209.

88. Корнеев A.A. К методике определения принадлежности молоди осетра к естественной или заводской генерации // Тезисы докладов областной научной коференции по итогам работы АзНИИРХа за 25 лет. Ростов-на-Дону,- 1983,- С.52-53.

89. Краснодембская К. Д. О причинах возникновения аномалий обонятельного органа у осетровых в условиях рыбоводных заводов // Осетровое хозяйство водоемов СССР. Краткие тезисы научных докладов Всесоюзного совещания. Астрахань.- 1989.- 4.1 .-С. 157-159.

90. Краюшкина JI.C. Гистологическая характеристика органов пищеварительной системы личинок севрюги Acipenser stellatus на различных этапах развития,- ДАН СССР,- 1957,- Т.117.- №3,- С.542-544.

91. Краюшкина JT.C., Моисеенко С.Н., Буковская О.С., Голубчикова В.И. Гистофизиологический анализ адаптации экологически различных видов осетровых к гипертонической среде // Архив АГЭ.- 1977.- Т.73.- №9.- С.62-69.

92. Крылова В.Д. Нарушения в развитии бестера на ранних этапах онтогенеза при искусственном разведении // Тезисы-докл. 5 Всесоюзной конференции по раннему онтогенезу рыб.- Астрахань.- 1991.- С. 193-194.

93. Лагунова B.C. Аномалии в развития молоди осетровых от естественного воспроизводства в современных условиях // Осетровое хозяйство водоемов СССР. Краткие тезисы научных докладов Всесоюзного совещания. Астрахань.- 1989.- Ч.1.- С.173-175.

94. Левин A.B., Филатов Ю.В. Распределение и численность сеголеток осетра в западной части Северного Каспия // Биологические ресурсы Каспийского моря. Тезисы докладов 1-ой международной конференции. Астрахань.- 1992.- С.231-234.

95. Макеева А.П. Развитие стато-акустического органа у некоторых карповых рыб в эмбрионально-личиночный период жизни // Научн. Доклады высшей школы, биологич. Науки.- 1958.- №2.--С.41-45.

96. Матвеев Б.С. О биологических этапах в постэмбриональном развитии осетровых рыб // Зоологический журнал,- 1953.- Т.32.- Вып.2.- С.249-256.

97. Матвеев Б.С. О зависимости развития головного мозга позвоночных от темпов развития органов чувств и условий существования // Зоологический журнал.- 1961.- Т.40." Вып.12.- С.1778-1794.

98. Медная Л.И. Выращивание товарного веслоноса в Астраханской области // Ресурсосберегающие технологии в аквакультуре. Международный симпозиум. Тезисы докладов.- Краснодар.- 1996.- С.48-49.

99. Медная Л.И. О состоянии работ по формированию ремонтно-маточного стада веслоноса в колхозах Астраханской области // Проблемы современного товарного осетроводства. Тезисы докладов Первой научно-практической конф.- Астрахань.- 1999.- С.71.

100. Межнин Ф.И. Интерреналовая и хромаффинная ткань костистых рыб // Серия биологическая.- 1975.- №6.- С. 901-909.

101. Межнин Ф.И. Адренокортикальная система и хромаффинные клетки осетровых // Антропогенные факторы в жизни водоемов.- 1976а.- Л.:Наука.-С.175-182.

102. Межнин Ф.И. Интерреналовая и супрареналовая железы в онтогенезе белуги Huso huso (L.) // Биология, морфология и систематика водных организмов.- 19766.- Л.:Наука.- с. 164-169.

103. Мельченков Е.А. Веслонос как объект прудовой поликультуры // Современное состояние и перспективы развития прудового рыбоводства.-Тезисы докладов Всесоюз.совещ.- М.- 1987.-С. 131-132.

104. Мельченков Е.А. Питание сеголеток веслоноса // Растительноядные рыбы и новые объекты рыбоводства и акклиматизации : Сб. Науч.тр. / ВНИИПРХ.- 1988.- Вып.54.- С.20-30.

105. Мельченков Е.А. Биологические основы разведения и выращивания веслоноса ( Polyodon spathula ( Walbaum) // Автореф. дисс. докт. биол. наук.-М.: ВНИИПРХ.- 2001.- 63 с.

106. Мельченков Е.А., Виноградов В.К., Ерохина Л.В., Чертихин В.Г., Илясова В.А., Бреденко М.В., Ситнова О.В., Канидьева Т.А., Хрисанфов В.Е., Бубунец Э.В., Харзин О.Б. Руководство по разведению и выращиванию веслоноса. М.: ВНИИПРХ. ЦУРЭН.- 1997.- 87 с.

107. Моисеев П.А., Азизова H.A., Куранова И.И. Ихтиология.- М.: Легкая и пищ. Пром.- 1984.- 384 с.

108. Никольский Н.Г. Частная ихтиология.- М.: Высшая школа.- 1971.-471 с.

109. Никольская М.П. Особенности развития системы ампулярных электрорецепторов в онтогенезе веслоноса Polyodon и осетровых рыб // Доклады АН СССР. Эмбриология,- 1983,- Т.268,- №2.- С.474-477.

110. Никольская М.П. Развитие системы ампулярных органов у осетрообразных ( Chondrostei, Acipenseriformes ) и ее функциональное значение // Сигнализация и поведение рыб.- Апатиты.- 1985.- С.46-56.

111. Никольская М.П. Развитие системы ампулярных органов у большого амударьинского лопатоноса Pseudoscaphirhynchus kaufmanni (Bogd.) // Морфология, экология и поведение осетровых. Сборник научных трудов.-М.: Наука.- 1989.- С.71-89.

112. Павлов Д.С., Сбикин Ю.Н., Попова И.К. Роль органов чувств при питании молоди осетровых рыб // Зоол. Журн,- Т.49.- Вып.6.- 1970.- С.41-52.

113. Пироговский М.И. О частоте встречаемости осетровых в море с аномалиями в строении обонятельных органов // Актуальные вопросы осетрового хозяйства. Астрахань. 1971а,- С. 180-182.

114. Пироговский М.И. Предварительные результаты мечения белуги на волжских заводах // Материалы к объединенной сессии ЦНИОРХ и АзНИИРХ. Астрахань.- 19716.- С.88-90.

115. Певзнер P.A. Ультраструктурная организация вкусовых рецепторов костно-хрящевых рыб. II. Личинки, переходящие на активное питание // Цитология.- 1981.- Т.23.- № 8.- С.867-873.

116. Плисецкая Э.М. Гормональная регуляция углеводного обмена у низших позвоночных.- Л.: Наука.- 1975.- 215 с.

117. Подушка С.Б., Левин A.B. Использование аномалий обонятельного органа в качестве маркера выпускаемой рыбоводными заводами молоди осетровых // Сборник научных трудов ГосНИОРХ.- 1988.- Вып.281.- С. 132137.

118. Садов И.А. Зависимость гибели икры осетра и севрюги от методов ее получения и условий инкубации // Труды Ин-та морфологии животных АН СССР им. А.Н. Северцова.- 1950.- Вып.З.

119. Садов И.А. Влияние условий инкубации икры на развитие молоди осетра и севрюги // Труды ИМЖ АН СССР.- 1951.- Вып.5,- С. 126-146.

120. Саенко И.И. О каудальной нейросекреторной системе у осетровых // Доклады АН СССР .- 1970.- Т. 194,- №1,- С.218-221.

121. Саенко И.И. О некоторых особенностях строения каудальной нейросекреторной системы у осетровых // Труды Центральной лаборатории по воспроизводству рыбных запасов Главрыбвода МРХ СССР и ЛГУ "Осетровые и проблемы осетрового хозяйства".- 1972.- С.283-288.

122. Семенов К.И. Морфологические и биологические черты развития личинок днепровского осетра в различных условиях существования // Автореферат диссертации.- Киев: Изд-во института зоологии АН УССР.-1958,- 16 с.

123. Семенов К.И. Влияние условий выдерживания производителей на их созревание после гипофизации и качество потомства на ранних этапах развития у осетра // Влияние качества производителей на потомство у рыб.-Киев.- 1965.-С.123-142.

124. Сокольский А.Ф. Биопродуктивность малых озер,- Астрахань : Изд-во БИВЦ "Каспрыба".- 1995.- 310 с.

125. Сокольский А.Ф. Экспериментальные и теоретические основы регулирования биопродукционных процессов в разнотипных водоемах дельты Волги. Дисс. в виде научного докл. Докт. Биол. Наук.- М.: 1999.-72 с.

126. Сокольский А.Ф., Беляева Е.С. Экологические особенности молоди веслоноса // Биологические ресурсы Каспийского моря. Тезисы докладов первой международной конф. ( Астрахань, сентябрь 1992).- Астрахань.-1992.- С.377-379.

127. Суворов Е.К. Основы общей ихтиологии.- Изд-во ЛГУ.- 1940.- 435 с.

128. Сытина Л.А. Изменчивость органов чувств и ее связь с общим темпом эмбрионального развития у выклевывающихся личинок осетровых одной самки // Темп индивидуального развития животных и его изменения в ходе эволюции.- М.: Наука.- 1968.- С. 1-19.

129. Сытина Л.А. Некоторые особенности темпа развития личинок разных видов осетровых в ранний постэмбриональный период // Труды ЦНИОРХа.-Т.З.-1971.-С.282-297.

130. Сытина Л.А., Шагаева В.Г. Температурный фактор и патогенез при формировании пищеварительной системы русского осетра // Морфология,экология и поведение осетровых .- Сборник научных трудов.- М.: Наука.-1989.- С.34-70.

131. Титова Л.К. Развитие органов обоняния рыб и земноводных.- Доклады АН СССР.- 1956.- Вып. 107.- №5.

132. Токин Б.П. Общая эмбриология.- Учебник для студентов биологических специальностей университетов.- М.: Высшая школа.- 1970.- 508 с.

133. Фонтен М. Эндокринные железы и различные формы поведения рыб // Труды Центральной лаборатории по воспроизводству рыбных запасов Главрыбвода МРХ СССР и ЛГУ "Осетровые и проблемы осетрового хозяйства".- 1972.- С. 158-166.

134. Ходоревская Р.П., Довгопол Г.Ф., Журавлева О. Л. Динамика промысловых запасов осетровых Волго-Каспийского региона // Вопросы рыболовства,- №2-3.- Т.1.- 2000.- С. 160-162.

135. Хохлова Т.В. Морфология тимуса рыб // Тезисы отчетной сессии ЦНИОРХ,- Астрахань.- 1974.- С.165-168.

136. Чертова E.H., Харченко O.A., Сколков С.А., Заметаллина Л.Г. Пищевая ценность веслоноса и перспективы его переработки // Ресурсосберегающие технологии в аквакультуре. Второй международный симпозиум. Материалы докладов.- Краснодар.-1999.- С.250.

137. Чертова E.H., Харченко O.A., Заметалина JI.Г., Сколков С. А. Биохимические особенности товарных осетровых и веслоноса // Рыбоводство и рыболовство.- 2000.-*№ 4,- С. 17-18.

138. Чихачев A.C., Путина Е.П., Савченко C.B. Причины отхода молоди гибридов осетровых при выращивании в бассейнах // Рыбное хозяйство.-1981,- № 7.- С.36-38.

139. Чулицкая Е.В. Видовые различия в свойствах материала лабиринта и соотношение клеточных поколений со стадиями развития у осетровых рыб и амфибий.- Автореферат канд.дисс.- М.- 1962!- 19 с.

140. Шмальгаузен И.И. Основы сравнительной анатомии.- М.: Сов.наука,-1947,- С.399.

141. Шмальгаузен О.И. Морфологические исследования обонятельных органов рыб.- Труды Ин-та морфол. животных АН СССР им. А.Н.Северцова.- 1961а.-Вып.40.

142. Шмальгаузен О.И. Нарушение развития обонятельного органа у осетровых рыб при определенных условиях выращивания,- Труды Ин-та морфол. Животных АН СССР им.А.Н.Северцова.- 19616,- Вып.40.

143. Шмальгаузен О.И. Участие органов чувств личинок осетра в поисках пищи // Труды Ин-та морфологии животных,- 1962.- Вып.40.- С.157-187.

144. Шмальгаузен О.И. Развитие пищеварительной системы осетровых // Морфо-экологические исследования развития рыб.- М.: Наука.- 1968.- С.40-70.

145. Шулейкина К.В. Системная организация пищевого поведения.- М.: Наука.- 1971,-С. 17-21.

146. Яковлева И.В. Гистогенез щитовидной железы и гипофиза осетра в связи с этапами личиночного периода развития.- Дисс. канд. биол. наук.- Л.: ЛГУ.-1952.

147. Яковлева И.В. Гистогенез щитовидной железы и гипофиза осетра в связи с этапами личиночного периода.- Проблемы современной эмбриологии.- М.: МГУ,- 1964,- С.236-242.

148. Яковлева И.В. Гистофизиологическая характеристика преоптико-гипофизарной нейросекреторной системы молоди волжского осетра // Становление эндокринных функций в зародышевом развитии -М.: Наука.-1966.- С.198-210.

149. Яковлева И.В. Нейроэндокринологические аспекты раннего онтогенеза круглоротых и рыб.- С.-Петербург.: ООО "Издательство" Петрополис".-2000.- 132с.

150. Яковлева И.В., Комачкова З.К. Нейрогипофиз и щитовидная железа осетровых при содержании рыбы в воде различной солености // Доклады АН СССР.- 1969.- Т.186.- №2.- С.481-483.

151. Яковлева И.В., Комачкова З.К. Гипоталамо-гипофизарная нейросекреторная система, тиреотропные клетки гипофиза и щитовидная железа мальков осетра в условиях смены температур // Журнал эволюц. биохим. физиол.- 1978.-Т.14." №2.- С.175-179. .

152. Янин В.Л., Дунаев В.П., Соловьев Г.С. Структура первичной почки у эмбрионов человека // Морфология.- 2000.- №3.- С. 143.

153. Ballard W.W., Needham R.G. Normal embryonic stages of Polyodon spathula // J. Morphol.- 1964,- Vol. 114.- P. 456- 477.

154. Belsare D.K. Studies on the development of glands in'fishes. 1. Development of the hypotalamo- hypophysical neurosecretory systems in Clarrias batrachus L.-Z. Mikr.- anat. Forsch., 1976, Bd. 90, № 3, s.469-483.

155. Bumpas G.S. Paddlefish cultivation possible // Amer. Fish. Farm. And World Aquacult. News.- 1973,- V.4.- № 6.- P.5-7.

156. Carlson D.M., Bonislawsky P.S. The paddlefish ( Polyodon spathula) fisheries of the midwestern United States (Fisheries).- 1981.- V.6.- № 2.- P. 17-22.

157. Dadswell M.J., Taubert B.D., Squiers T.S., Marchette D., Buckley J. Synopsis of biological data on shortnose sturgeon, Acipenser brevirostrum LeSueur 1818 // NOAA Technical Report NMFS.- 1984,- № 14.- P. 1- 45.

158. Donalson E.M., McBraide J.R. The effects of hypophysectomy in the rainbow trout Salmo gairdneri (Rich.) with special reference to the pituitary- interrenal axis.- Gen. Compar. Endocrinol., 1967, V.9, № 2,'93-101.

159. Finger T.E., Morita Y. Two gustatory systems : facial and vagal gustatory nuclei have different brainstem connections // Sciense. V.227.- 1985.- P.776-778.

160. Freyer J.N. Stress and adrenocorticosteroid dynamics in the goldfish, Carassius auratus.- Canad. J. Zool., 1975, V.53, № 8, 1012-1020.

161. Graham L.K. et al. The Culture of Paddlefish.- A Review of Methods // Paddlefish : Status, Management and Propagation / North Centr. Div. Amer. Fish. Soc., Spec. Publ. № 7. August 1986.- P.78-94.

162. Hill C.W., Fromm P.O. Response of the interrenal gland of rainbow trout (Salmo gairdneri) to stress.- Gen. Comp. Endocrinol., 1968, V.ll, № 1, p.69-77.

163. Hopkins G.S. On the enteron of American ganoids // J. Morphol.- 1895.-V.l l.-№ 2.-P.411-442.

164. Idler D.R., Truscott B. Cortticosteroids in- fish.- In.: Steroids in Nonmammalian vertebrates. New York, London : Acad. Press, 1972, 127-253.

165. Imms A.D. Notes on the gill rakers of the spoonbill sturgeon, Polyodon spathula // Proc. Zool. Soc. Lond.- 1904,- Vol.2.- P. 22-35.

166. Jollie M. Development of head and pectoral girdle sceleton and scales in Acipenser // Copeia.- 1980.- № 2.- P.226-249.

167. Jordan D.S., Evermann B.W. The fishes of North and Middle America. P.l // Bull. US Nat. Mus.- 1896,- № 47.- P. 1-1240.

168. Larimore R.W. Gametogenesis of Polyodon spathula (Walbaum): a basis for regulation of the fishery // Copeia.- 1950,- № 2.- P.l 16-124.

169. Levin A.V. Russian sturgeon, Acipenser gueldenstaedti Brandt, stocking in the Volga-Caspian basin // International Simposium on Sturgeon. Proceedings. Moscow. VNIRO Publishing.- 1995,- P. 178-188.

170. Michaeletz P.H. et al. Feeding ecology and growth of young- of- the year paddlefish in hatchery ponds // Trans. Amer. Fish. Soc.- 1982.- V.lll.- № 6.- P. 700-709.

171. Nandi J. Univ. California Publ. Zool., 65, No.2, 129.

172. Pasch R.W., Hackney P.A., Holbrook J.A. Ecology of paddlefish in Old Hickory Reservoir, Tennessee, with emphasis on firstyear life history // Trans. Amer. Fish. Soc.- 1980.- V.109.-№ 2.- P. 157-167.

173. Poduska S.B., Levin A.V. Effectiveness of sturgeon retocking in the Volga-Caspian region // International Symposium on Sturgeons. Abstract Bulletin. Moscow. VNIRO.-1993.- P.50.

174. Robinson J.W. Observations on the life history, movement and harvest of the paddlefish, Polyodon spathula, in Montana // Proc. Montana Acad. Sci.- 1966.-N26 P. 33-34.

175. Rosen R.A., Hales D.S. Feeding of paddlefish, Polyodon spathula // Copeia.-1981.- № 2.-P. 441-455.

176. Ruelle R., Hudson P.L. Paddlefish (Polyodon spathula) : growth and food of young-of-the year and a suggested technique for measuring length // Trans. Amer. Fish. Soc.- 1977.- V.106.- № 6.- P. 609-613.

177. Russel T.R. et al. Maintenance of the Osage River paddlefish fishery // Missouri Depart. Conservat., Columbia, Missouri, USA, Progr.- Rep.- 1977.- 29 p.

178. Shagaeva V.G., Nikolskaya M.P., Akimova N.V., Markov K.P. Pathology of the early ontogenesis of the Volga River basin Acipenseridae // International Symposium on Sturgeons. Proceedings. Moscow. VNIRO Publishing.- 1995.-P.62-73.

179. Stockard C.R. Observations on the natural history of Polyodon spathula // Amer. Nat.- 1907.- Vol. 41.- P. 753-766.

180. Weisel G.F. Anatomy and histology of the digestive system of the paddlefish (Polyodon spathula) // J. MorfhoL- 1973.- Vol. 140.- P. 243-256.

181. Vicedom R. Entwicklung der Regia Otica beim Herring (Clupea harengus L.)-Z. Morpf. Okol. Tiere, 1962, Bd. 52, H.2, S. 93-130.

182. Vladykov V.D. A comparison of Atlantic sea sturgeon with a new subspecies from the Gulf of Mexico (Acipenser oxyrhynchus de sotoi) // J. Fish. Res. Bd. Canada.- 1955,- Vol. 12.- № 5.- P. 1-8.

183. Vladykov V.D., Greeley J.R. Order Acipenseroidei.- Quebec; Minist. Chass. Et des pecheries, 1963,- P. 24-60.roíсъ 2-QJSV6>-4