Поведение, распределение и миграции осетровых рыб Волго-Каспийского бассейна тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.10, доктор биологических наук Ходоревская, Раиса Павловна

• Ходоревская, Раиса Павловна
• доктор биологических наук
• 2002

Оглавление диссертации доктор биологических наук Ходоревская, Раиса Павловна

стр. 2-6.

7-13.

Глава 1. Материал и методы

14 - 49.

1.10 1.11 1.12 1.

Изучение поведения личинок и мальков осетровых в экспериментальных условиях

Определение плавучести личинок и мальков осетровых Определение плавательной способности молоди осетровых Изучение питания молоди

Методы изучения покатной миграции молоди осетровых в р. Волга Определение скорости покатной миграции

Изучение плавательной способности у молоди осетровых, скатывающейся с естественных нерестилищ

Изучение распределения осетровых на пастбищах Каспийского моря Изучение состояния белуги в период зимовки и нагула в северной части Каспийского моря

Изучение нерестовой миграции производителей осетровых в р. Волга

Оценка численности производителей осетровых, пропускаемых на участки сохранившихся нерестилищ

Изучение влияния факторов среды на интенсивность нерестовой миграции производителей осетровых

Изучение особенностей сезонной динамики покатной миграции производителей осетровых в р. Волга

1.14 Изучение плавательной способности производителей осетровых в полевых условиях

1.15 Изучение распределения производителей осетровых в период нерестовой миграции

1.16 Изучение миграций производителей осетровых зимой.

Глава 2. Характеристика района работ 50 - 68.

Глава 3. Особенности поведения молоди осетровых рыб в процессе ее покатной миграции 69 - 143.

3.1. Особенности движения молоди

3.2. Влияние накормленности на их плавательную способность

3.3. Влияние различных факторов среды на интенсивность «свечек»

3.4. Временная структура распределения покатной молоди осетровых Сезонная динамика распределения молоди в русле реки Суточная динамика покатной миграции

3.5. Пространственная структура распределения покатной молоди осетровых

3.5.1. Вертикальное распределение молоди в р. Волга

3.5.2. Горизонтальное распределение молоди осетровых при покатной миграции

3.5.3. Продольное распределение и скорость покатной миграции

3.5.4. Питание сеголеток осетровых в р. Волге Заключение.

Глава 4. Распределение осетровых в период нагула и зимовки в

Каспийском море 144 - 224.

4.1. Сезонная динамика распределения осетровых в различных районах моря

4.1.1.Белуга (Ареал нагула в море. Влияние факторов среды на распределение белуги в море во время нагула. Связь распределения белуги в Каспийском море с показателями ее относительной численности).

4.1.2. Русский осетр (Ареал нагула в море. Влияние факторов среды на распределение русского осетра в море во время нагула. Связь распределения русского осетра в Каспийском море с показателями ее относительной численности).

4.1.3. Севрюга (Ареал нагула в море. Влияние факторов среды на распределение севрюги в море во время нагула. Связь распределения севрюги в Каспийском море с показателями ее относительной численности).

4.2. Вертикальное распределение осетровых на пастбищах северной части Каспийского моря.

4.2.1 Сезонная динамика вертикального распределения осетровых

4.2.2. Зависимость вертикального распределения осетровых от глубины пастбищ и времени суток

4.2.3.Зависимость вертикального распределения осетровых от атмосферного давления

4.3. Многолетняя динамика распределения осетровых на пастбищах Каспийского моря.

4.3.1. Распределение осетровых в 1970 гг.

4.3.2. Распределение осетровых в 1980 гг.

4.3.3. Распределение осетровых в 1990 гг. Заключение

4.4. Связь распределения осетровых с питанием

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Поведение, распределение и миграции осетровых рыб Волго-Каспийского бассейна»

Актуальность проблемы. Миграции рыб, как и других животных, представляют собой широко распространенное биологическое явление. Формируясь в процессе эволюции видов, они расширяют ареалы популяций, позволяют достичь большей численности и являются необходимым звеном жизненного цикла. Их адаптивное значение состоит в обеспечении благоприятных условий существования и воспроизводства популяций (Васнецов, 1953; Никольский, 1963; Д.С. Павлов, 1979). Исследование миграций рыб является одной из наиболее важных проблем ихтиологии (Державин, 1922; Неаре 1931; Шмидт, 1936; Fage, Fontaine, 1958; Hasler, 1966; Harden Jones, 1968 и др.; Д.С. Павлов и др. 2002).

Осетровые (Acipenseridae) представляют собой одну из наиболее древних среди ныне живущих групп рыб и имеют наибольшую хозяйственную ценность. Из 17 видов рода Acipenser 12 являются диадромными (анадромные и амфидромные) и лишь 5 видов представляют потамодром-ные формы. Несмотря на важность миграций в формировании и реализации жизненных стратегий этих групп осетровых, они остаются мало изученными. К настоящему времени исследованы некоторые аспекты миграций у белуги Huso huso, русского осетра A. gueldenstaedtii и севрюги А. stellatus в бассейнах Каспийского и Азовского морей (Державин, 1922; 1948; Гербильский, 1957, 1972; Баранникова, 1950, 1975; Павлов и др., 2002)), а также A. transmontanus и A. brevirostrum в CIIIA(Bain, 1997; Bemis, Kynard, 1997, Kynard, 1997).

В Волго-Каспийском бассейне обитают наиболее многочисленные популяции анадромных осетровых - русского осетра, белуги, севрюги (Acipenser ruthenus) и потамодромного вида - стерляди. До недавнего времени у этих видов оставались не изученными: покатная миграция молоди, ее механизмы и адаптации, связанные с этой миграцией; миграционное поведение и распределение в речном потоке производителей осетровых во время нерестовой и посленерестовой миграций; влияние абиотических факторов и численности на интенсивность нерестовой миграции; распределение осетровых в Каспийском море и ег о связь с факторами среды и др. Исследование этих вопросов представляется актуальным для познания закономерностей распределения и миграций осетровых Волго-Каспийского бассейна, для выявления комплекса морфологических и поведенческих адаптаций и механизмов миграций, а также опреде пения специфики миграционных циклов осетровых, использующих различные жизненные стратегии.

Актуальность проблемы состоит также и в ее практической значимости. Современное катастрофическое снижение численности осетровых в Каспийском море, вследствие нерационального промысла, сокращения миграционных путей и естественного воспроизводства, определяет необходимость выработки действенных мер по их сохранению. Эти меры должны учитывать видоспецифические комплексы адаптаций и механизмы миграций осетровых. Вскрытие закономерностей миграционного поведения осетровых имеет решающее значение не только для сохранения естественного воспроизводства, но и для совершенствования биотехники промышленного осетроводства.

Цель работы: выявить закономерности миграций, миграционного поведения и распределения осетровых Волго-Каспийского бассейна и адаптивные механизмы их реализации. Основные задачи: 1) изучить поведенческие реакции предличинок, личинок и мальков осетровых, при их покатной миграции;

2) проанализировать динамику временного и пространственного распределения предличинок, личинок и мальков осетровых во время по-катной миграции;

3) исследовать нагульные миграции осетровых в Каспийском море и их связь с факторами среды;

4) проанализировать многолетнюю динамику распределения осетровых в Каспийском море;

5) изучить особенности нерестовых миграций осетровых в условиях зарегулирования стока Волги;

6) исследовать миграции производителей осетровых после размножения и их связь с факторами среды;

7) проанализировать основные тенденции изменения численности осетровых Волго-Каспийского бассейна и влияние режима промысла на динамику нерестовой миграции производителей.

Основные результаты и их научная новизна. Показано, что по-катная миграция молоди анадромных видов осетровых носит характер пассивной миграции предличинок и личинок, а мальки совершают активно-пассивную миграцию. Выявлены механизмы, регулирующие скорость по-катной миграции, и обнаружена смена этих механизмов в онтогенезе. Установлено, что в отличие от анадромных видов у потамодромного вида -стерляди, покатная миграция молоди представлена лишь пассивной миграцией предличинок и личинок, которая реализуется за счет тех же поведенческих механизмов, что и у предличинок и личинок анадромных видов. Выявлено видоспецифическое поведение осетровых во время нерестовой миграции и его связь с факторами среды. Установлена связь интенсивности нерестовой и посленерестовой миграций производителей в реке с температурой, мутностью, уровнем воды. Показано, что наблюдающееся в последние годы снижение плотности осетровых на традиционных местах нагула и зимовки в море и их исчезновение в ряде районов моря связано с резким снижением общей численности, а не с изменением локализации мест концентрации этих видов.

Практическая значимость работы. Результаты работ послужили основой для разработки способов сортировки подсчета водных организмов в потоке воды, а также устройств для инкубации икры, сортировки предличинок рыб, для сортировки и подсчета водных организмов (авторские свидетельства: № 308718; № 318375; № 303025; № 305858; № 357945; № 422396). Эти способы и устройства, прошли производственные проверки и внедрены в биотехнику промышленного воспроизводства осетровых. Разработаны рекомендации по рациональному использованию популяций осетровых, по совершенствованию организации режима промысла в Волго-Каспийском районе.

Материалы работы использованы по подготовке директивных документов, в том числе:

- Распоряжение Президента Российской Федерации Б.Н. Ельцина «О мерах по охране осетровых видов рыб Каспийского бассейна» (№642-рп от 31 октября 1992 г.);

- Федеральная программа развития рыбного хозяйства РФ до 2000 г. «Рыба» (утверждена постановлением Правительства РФ № 930 от 18 августа 1995 г.);

- «Концепция сохранения и рационального использования сырьевых ресурсов и ведения рыбного хозяйства в Каспийском бассейне с учетом складывающегося правового режима и других факторов» (вошла в отраслевую концепцию развития рыбного хозяйства России).

- КЦП «Комплекс», «Оценить сырьевые ресурсы и воспроизводства осетровых № Гос. регистрации 81018112 в 1982-1983 гг.

- Общегосударственная комплексная программа «Исследований и использования Мирового океана в интересах науки и народного хозяйства на 1986-1990 гг. и на перспективу до 2000 г.» (утверждена постановлением Госплана СССР и ГКНТ от 14.08.86 г. № 378).

- ОКП «Оценить сырьевые ресурсы рыб Каспия и разработать биологические основы рационального их использования» Постановление Совета Министров СССР № 373 от 28.04. 84 г.

Материалы диссертации использованы при подготовке проекта закона «О сохранении и рациональном использовании осетровых рыб».

Апробация работы. Результаты работы рассматривались на: «Объединенной научной сессии ЦНИОРХа и АЗНИИРХа» (Астрахань, 1971); симпозиуме по «Биологическим основам управления поведением рыб в связи с применением рыбозащитных и рыбопропускных сооружений» (Москва, 1971); Отчетной сессии ЦНИОРХ (Астрахань, 1972, 1973); на первой и второй Всесоюзных конференциях по поведению животных «Биологические основы управления поведением животных» (Москва, 1972, 1974); Всесоюзной конференции «Биология промысловых рыб и беспозвоночных на ранних стадиях развития» (Мурманск, 1974); на отчетной сессии ЦНИОРХ, посвященной 10-летию института (Астрахань, 1974); на Отчетной сессии ЦНИОРХ по результатам работы в 9-й пятилетке (Гурьев, 1976); 11 Всесоюзном совещании «Осетровое хозяйство внутренних водоемов СССР» (Астрахань, 1979); отчетной сессии АзНИИРХ по итогам исследований в X пятилетке (Ростов-н/Дону, 1981); Всесоюзном совещании «Осетровое хозяйство водоемов СССР» (Астрахань, 1984); Всесоюзном совещании «Формирование запасов осетровых в условиях комплексного использования водных ресурсов (Астрахань, 1986); объединенном заседание Президиума АН СССР и Президиума ВАСХНИЛ "О научном обосновании экологической и экономической целесообразности строительства канала Волга-Чограй (Москва, 1988); Всесоюзном совещании "Перспективы развития осетрового хозяйства на Каспии в условиях прогрессирующего антропогенного воздействия" (Астрахань, 1989); симпозиуме "Экологическая обстановка Волго-Каспийского бассейна и ее влияние на осетровых рыб" (Волгоград, 1989); Всесоюзной конференции по рациональному использованию биологических ресурсов окраинных и внутренних морей СССР «Сбалансированное рыболовство» (Пярну, 1989); Втором Международном симпозиуме по осетровым рыбам (Москва - Кострома, 1993); Всесоюзной конференции «Экосистемы морей России в условиях антропогенного пресса (включая промысел)» (Астрахань, 1994); Межрегиональной конференции-совещании «Каспий - настоящее и будущее» (Астрахань, 1995); симпозиуме «Критическое состояние популяций каспийских осетровых: причины и пути решения проблемы» (Волгоград, 1996); На Всесоюзном совещании «Мониторинг биоразнообразия» (Москва, 1996); на совещании по динамике биоразнообразия животного мира (Москва, 1996); на втором Всероссийском совещании по поведению рыб (Борок, 1996 г.); на Международных симпозиумах «Ресурсосберегающие технологии в аквакультуре» (Адлер, 1996, 1999 гг.); на третьем Международном симпозиуме по осетровым (Пьяченца Италия, 1997); Первом конгрессе ихтиологов России (Астрахань, 1997); совещании по товарному осетроводству, посвященном 5-летию «БИОС» (Астрахань, 1998); семинаре по изучению осетровых (Германия, 1998); Международной научно-практической конференции «Проблемы развития рыбного хозяйства на

13 внутренних водоемах в условиях перехода к рыночным отношениям» (Минск, 1998); на Международной научной конференции «Экология При-каспия - XXI веку» (Элиста, 1999); Международной конференции «Осетровые на рубеже XXI века» (Астрахань, 2000).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 142 работы, в том числе в одна коллективная монография: «Покатная миграция молоди рыб в реках Волга и Или» (1981), и четыре монографических сборника: «Каспийское море. Ихтиофауна и промысловые ресурсы» (1989), «Научные основы регионального распределения промысловых объектов Каспийского моря» (1992), «Научные основы устойчивого рыболовства и регионального распределения промысловых объектов Каспийского моря» (1998). Структура диссертации. Рукопись состоит из введения, 8 глав, заключения, выводов и списка литературы. Объем диссертации составляет 443 страницы, она включает 63 таблицы, 104 рисунка. В списке литературы 448 источника.

Заключение диссертации по теме «Ихтиология», Ходоревская, Раиса Павловна

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1.У осетровых, являющихся генеративно пресноводной группой, различия между исходной жизненной стратегией, присущей потамодромным видам, и филогенетически более поздней, свойственной анадромным видам, проявляются уже в раннем онтогенезе в процессе покатной миграции молоди и реализуются посредством комплекса морфологических, физиологических и поведенческих механизмов.

2.Покатная миграция молоди осетровых в реке представляет собой форму нагульной миграции. У потамодромного вида - стерляди покатная миграция молоди представлена пассивным скатом предличинок и личинок и имеет меньшие протяженность и скорость по сравнению с анадромными видами. У анадромных видов осетровых в процессе ската молоди происходит смена типов покатной миграции - пассивная миграция предличинок и личинок сменяется активно-пассивной миграцией мальков. Среди анадромных видов наибольшей скоростью покатной миграции молоди обладают белуга и севрюга, а наименьшей - русский осетр.

3.Происходящая в онтогенезе смена типов покатной миграции молоди у анадромных видов осетровых, сопровождается и сменой механизмов, регулирующих скорость миграции, в зависимости от этапа развития, факторов среды и видовой принадлежности. К таким механизмам во время пассивной покатной миграции предличинок и личинок относятся: «свечки», затаивание предличинок в галечниковом грунте, фотореакция, плавучесть близкая к нейтральной, а во время активно-пассивной миграции мальков - отрицательная плавучесть, реореакция и прекращение тактильной связи с дном при голодании, суточные перемещения по поперечному профилю реки, совершаемые синхронно с кормовыми организмами, и противофазе с хищниками. Эти механизмы обеспечивают благоприятные условия питания, избегание хищников и предотвращение гибели вследствие заиливания при прохождении глубоководных участков с низкой скоростью течения и могут интерпретироваться как адаптивные.

4.Выявленные различия в покатной миграции молоди потамодромных и анадромных видов осетровых, дают основание полагать, что возникновение в филогенезе осетровых анадромных видов сопровождалось формированием у них активно-пассивного типа покатной миграции у мальков и более сложного, по сравнению с потамодромными видами, комплекса морфологических и поведенческих механизмов, регулирующих скорость ската молоди, обеспечивающих снижение воздействия хищников и благоприятные условия питания в зависимости от этапа развития и протяженности миграции.

5.Нерестовая миграция анадромных осетровых является сложным комплексом адаптивных поведенческих реакций. Их реализация зависит от факторов среды и неодинакова у различных видов и их экологических рас. У видов и рас, совершавших до зарегулирования стока Волги плотиной

Волжской ГЭС наиболее протяженные нерестовые миграции - у белуги, озимых рас осетра и севрюги миграция протекает в основном при низких уровнях воды и скоростях течения. Яровые производители севрюги, чьи нерестилища были расположены ниже, чем у всех остальных видов и рас анадромных осетровых, мигрируют на нерест во время паводка, при высоких скоростях течения.

6.Распределение производителей осетровых, мигрирующих на нерест, в речном потоке связано с их плавательной способностью и скоростной структурой потока. Виды с высокой плавательной способностью (русский осетр) мигрируют ближе к стрежневой части речного потока, а виды с низкими значениями этой характеристики (севрюга) передвигаются ближе к берегам, где скорость течения ниже. Сходная тенденция прослеживается и у производителей одного вида, но разного размера. Мелкие особи с низкой плавательной способностью также мигрируют в зонах с низкой скоростью течения.

7.Влияние зарегулирования стока Волги выразилось в сокращении протяженности нерестовой миграции анадромных осетровых и сдвиге сроков начала и максимумов ее интенсивности на 2-4 недели в связи со сбросом холодных вод из нижних горизонтов водохранилища. Наблюдающееся в последние годы уменьшение интенсивности нерестовой миграции производителей осетровых в Волгу связано с сокращением их численности и увеличением доли общего изъятия вследствие нелегального промысла.

8.Посленерестовая миграция осетровых является активно-пассивной нагульной миграцией. Ее скорость ниже скорости речного потока, а интенсивность у производителей белуги, русского осетра и севрюги положительно связана с температурой и отрицательно с мутностью и уровнем воды в реке. Скорость ската у самок всех исследованных видов больше, чем у самцов. В результате зарегулирования стока Волги плотиной Волгоградской ГЭС сократилась протяженность посленерестовой миграции анадромных осетровых, и изменилось время пребывания производителей в реке после нереста. В настоящее время производители белуги после размножения задерживаются в реке на более длительное время, а единичные особи зимуют в реке. В отличие от белуги, у русского осетра зарегулирование стока реки привело к сокращению длительности посленерестовой миграции, в настоящее время его производители не остаются на зимовку в реке.

9.В Каспийском море осетровые совершают протяженные нагульные и зимовальные миграции, которые определяют их распределение в море, зависящее от факторов среды. Осетровые в течение большей части года тяготеют к водам с повышенной мутностью, пониженной соленостью и, как правило, с меньшей глубиной. Весной и летом они предпочитают более прогреваемые участки. Среди рассматриваемых видов севрюга наиболее теплолюбива и осенью раньше других видов мигрирует в южные районы моря.

Ю.Осетровые на местах нагула в северной части Каспийском море совершают вертикальные суточные миграции, неодинаковые у различных видов и зависящие от характера их питания. Белуга и севрюга в вечерние и ночные часы преимущественно встречаются в верхних и средних, а русский осетр - в придонных и средних слоях воды. Различие между видами в вертикальном распределении связано с характером их питания. 11 .Наблюдаемые в последние годы снижение плотности осетровых на традиционных местах нагула и зимовки в море и исчезновение осетровых в

397 ряде районов моря, связаны с резким снижением их общей численности, а не с изменением мест расположения концентраций этих видов. 12. Выявленный комплекс поведенческих реакций исследованных осетровых, в процессе их миграций свидетельствует о высокой экологической пластичности этих видов. Можно ожидать, что при снижении антропогенных нагрузок, организации мер охраны, создании условий для сохранения естественного размножения и увеличении масштабов искусственного воспроизводства возможно восстановление численности осетровых Волго-Каспийского бассейна.

Глава 9. Заключение и основные выводы

Миграционное поведение осетровых на различных этапах жизненного цикла направлено на сохранение местообитания, потомства, использование нерестовых и нагульных площадей с максимальной эффективностью.

А.Н. Северцов (1922, 1925) считал, что биологический прогресс вида достигается различными путями на основе совокупности различного рода адаптаций, а не только путем усложнения организации.

Осетровые являются литофильными рыбами, это подразумевает икрометание на сравнительно быстром течении. Такого рода адаптации бывают намного эффективнее при наличии параллельных адаптаций икры, личинок и молоди осетровых. Спермин, а также яйцеклетки у осетровых сохраняют способность к оплодотворению значительно дольше, чем у костистых видов рыб (Гербильский, 1962). Яйцеклетки осетровых, попадая в воду, приобретают клейкость и, таким образом, удерживаются на обычно галечном субстрате.

Рядом работ (Детлаф, Гинзбург, 1954; Зотин, 1954; Гербильский, 1956 а,б, 1962; Игнатьева, 1957; Бузников, Игнатьева, 1958 и др.) было показано, что явление преждевременного вылупления у недоразвитого эмбриона, наблюдаемые у костистых, в частности под влиянием колебаний температуры или дефицита кислорода, не свойственны осетровым и что это приспособление связано с замечательными особенностями структуры и функции железы вылупления у производителей осетровых.

Д.С. Павлов (1979) определил покатную миграцию молоди рыб как первый этап миграционного цикла, который определяет в дальнейшем масштаб и специфику миграций на протяжении всего жизненного цикла рыб. Реализация покатной миграции молоди рыб определяется экологией каждого вида и обеспечивается специфическими комплексами поведенческих реакций. Проявление той или иной формы покатной миграции определяется наличием условий среды для осуществления этих врожденных поведенческих механизмов.

Покатная миграция в реке молоди осетровых происходит у разных видов неодинаково. Она определяется экологией и обеспечивается специфическими комплексами поведенческих реакций. Проявление любой формы покатной миграции связано с наличием условий для осуществления этих врожденных поведенческих механизмов. Это определяет адаптационную пластичность миграций.

Адаптационная пластичность механизмов покатных миграций молоди определяется и условиями среды. В зависимости от условий среды популяция регулирует свою покатную миграцию и в конечном итоге это является функциональной основой внутрипопуляционной дифференциацией вида.

Сразу после вылупления личинки осетровых «залегают» под выступами галечного грунта, что, безусловно снижает скорость покатной миграции. Подобное поведение можно отнести к адаптациям снижающим пресс хищников. Наличие вертикальных перемещений, так называемых «свечек», увеличивает скорость перемещений личинок, приближая ее к скорости потока реки. Усиление скорости всплываний на свалах глубин, наличие адаптаций, позволяющих «чувствовать» перепад глубин, позволяет личинкам избежать заиления.

После прекращения вертикальных перемещений («свечек») по мере развития осетровых происходит синхронное изменение их поведения и морфологического строения. Прекращение «свечек» и переход к придонному образу жизни характеризуется резким снижением плавучести молоди у всех исследованных видов. Начинает функционировать тактильный механизм ориентации в потоке воды. Резко возрастает плавательная способность молоди осетровых.

Тактильная связь с дном и возросшая сопротивляемость течению реки замедляют скорость покатной миграции и являются активными элементами ската. Одной из приспособлений является отрыв молоди из придонных слоев реки и подъем в толщу.

Прекращение тактильной связи с дном увеличивает скорость покатной миграции . Подобное явление вызвано вертикальными миграциями кормовых организмов (мизид) молоди осетровых, проявляется в ночное время суток и направлено на активное питание и наиболее полное освоение кормовой базы.

Выявлено, перемещение молоди осетровых ночью от дна к берегам реки. Ведущим фактором для изменения поведения осетровых является миграции их кормовых организмов. Это поведение определяется не пассивными элементами, связанных с абиотическими факторами среды (освещенность, скорость течения, глубина), а с более лабильными биотическими условиями среды (наличие корма, плотность населения, уровень агрессивного и территориального поведения и др.). Историческая причина миграций - недостаток корма в репродуктивном ареале, - видимо, часто выступает и как их непосредственная причина.

Покатные миграции молоди осетровых существуют одновременно со своей противоположностью - реореакцией. При этом молодь постоянно ориентирована против течения и скорость ее миграции всегда ниже скорости течения реки. Эти приспособления носят характер активных элементов покатной миграции молоди осетровых. При этом существует преобладающий тип перемещений - миграция вниз по течению реки.

Плотность молоди осетровых определяется состоянием кормовой базы в районе нагула и скоростями течения. В местах с высокой кормовой базой и небольшой скоростью течения концентрации молоди значительно выше, чем при мало обеспеченной кормовой базой и повышенных скоростях потока.

Наличие видовых приспособлений позволяет личинкам белуги и осетра на первом этапе развития «залегать» под выступами галечного грунта. В этом случае скорость миграции их замедляется. На последующих этапах развития личинки белуги, по сравнению с русским осетром, относительно дольше находятся в толще воды. Они имеют наибольшую плавучесть, поэтому энергетические затраты на поддержание тела в толще воды у них сокращаются до минимума. Личинкам осетра, в отличие от белуги и севрюги, свойственен придонный образ жизни. У личинок севрюги залегание под гальку выражено слабо, скорости их миграции способствует более высокая плавучесть.

Освоение нерестилищ, далеко расположенных от моря, приобретает значение видовой адаптации только при условии благополучного перенесения продолжительного периода «голодного» ската личинок осетровых. В этом отношении личинки осетровых замечательно приспособлены против истощения при скате.

Поведенческие адаптации, личинок осетровых при скате направленные на лучшую выживаемость определяются их морфологическим строением, благодаря способности клеток паренхимы печени и клеток каемчатого эпителия накапливать значительные количества жира еще в период желточного питания (Гербильский, 1957) в зависимости от наличия соответствующей пищи (Белоголовая, Красюкова, 1962).

Осетровые в этом отношении обладают значительным преимуществом - широта их спектра питания с самого начала поглощения ими пищи извне поразительна. В желудках ранних личинок обнаруживали мелких тендипедит и олигохет наряду с коловратками и другими мелкими планктонными формами (Гербильский, 1972; Полянинова, 1974).

Ранняя полифагия не только способствует полному использованию популяциями осетровых кормовой базы водоемов, но и является важнейшей предпосылкой расширения нерестовой зоны водоемов, сроков размножения.

Мальков белуги отличает незначительная сопротивляемость потоку реки, в то же время они очень чувствительны к отсутствию корма. Белуга наиболее пелагический вид по сравнению с другими видами осетровых. 84,3% сеголеток предпочитают толщу реки, где скорости течения значительно выше, чем у дна. Скорость покатной миграции сеголеток белуги наибольшая и на зимовку в реке она не остается.

Мальки осетра менее чувствительны к отсутствию корма. 70% их находится в тактильной связи с дном реки, что ведет к замедлению скорости их покатной миграции. Время жизни осетра в реке может варьировать от 2-3 месяцев до 1 -2 лет.

Мальки севрюги очень чувствительны к отсутствию корма. В темное время суток 45-47,3% севрюги совершает вертикальные миграции от дна в толщу реки, что несмотря на их наибольшую плавательную способность, способствует высокой скорости покатной миграции. Однако в связи с растянутым и поздним нерестом небольшая часть молоди не успевает скатиться и остается на зимовку в реке.

Личинки стерляди, так же как и другие виды осетровых после вылупления совершают «свечки», что способствует пассивной миграции.

По распределению молоди в русле реки, она наиболее близка к осетру и является придонной формой. После перехода на активное питание молодь стерляди практически от отрывается от дна.

По сравнению с другими видами осетровых, стерлядь единственный вид, мальки которого имеют всегда тактильную связь с дном. Все эти особенности направлены на снижение скорости покатной миграции. Это следует рассматривать как адаптацию, ограничивающую протяженность покатной миграции стерляди, являющуюся потамодромным видом, и предотвращающую миграцию ее молоди в море. Стерлядь вылавливается в реке в любом возрасте.

Таким образом, на первых этапах развития личинок осетровых покатная миграция их пассивна с активными элементами ската, у мальков пассивна и активно-пассивна.

Основными механизмами, обеспечивающими эти типы миграции являются «свечки» и вертикальные подъемы молоди от дна в толщу реки и резкое уменьшение плавательной способности при дефиците пищи.

Роль этих механизмов последовательно снижается в ряду: белуга -севрюга - осетр - стерлядь. Соответственно ослабевает и способность к проявлению покатной миграции от быстрого ската в течение нескольких месяцев у белуги до полного ее отсутствия у стерляди.

Таким образом, покатная миграция молоди осетровых в реке является адаптацией к сохранению вида, во время которой происходит рост, питание, изменение физиологического состояния необходимого для оптимального нагула в море.

Ранняя эвригалинность, характерная для осетровых, имеет приспособительное значение, от которого зависит благоприятный для численности популяций скат молоди в самом различном состоянии.

Например, для молоди русского осетра как на первом году жизни, так и в возрасте годовика и двухлетка, для белуги только в возрасте сеголетка, для севрюги - в возрасте сеголетка и годовика, для стерляди наличие солености для нагула после вылупления не обязательно.

Скат молоди в море происходит только после достижения сформированности органов солеустойчивости. Так, по материалам Е. В. Солдатовой (1968) молодь осетровых, массой менее 1 г из реки Куры, не сразу мигрирует на морские пастбища, она нагуливается на опресненных участках моря на протяжении 1-3 месяцев до достижения массы 3-5 г.

Таким образом, покатная миграция молоди осетровых из реки на места нагула в море способствует сохранению пополнения от естественного нереста производителей и характеризуется наличием поведенческих реакций, направленных на использование всей системы водных течений, транспортной силы потока, а также кормовых ресурсов реки.

Покатная миграция предличинок, личинок и мальков осетровых представляет собой сложную форму поведения и функционально является нагульной миграцией. В ее процессе происходит развитие, рост, питание молоди рыб и действуют различные механизмы покатной миграции. У предличинок и личинок наибольшее значение имеют механизмы первого порядка, способствующие реализации миграции, обеспечиваемые морфологическими адаптациями, неспецифическими врожденными и специфическими поведенческими реакциями (Павлов и др, 1999). К морфологическим адаптациям исследованных видов относятся жировые включения в желточном мешке, снижающие удельный вес предличинок (плавучесть белуги и севрюги приближается к нейтральной). К неспецифическим врожденным поведенческим реакциям относятся вертикальные подъемы и спуски (т.н. «свечки») и фототаксис у предличинок, личинок. Высота подъема во время «свечек» больше у анадромных видов с более протяженной покатной миграцией и увеличивается при прохождении предличинками участков с медленным течением и большой глубиной.

Выявленные морфологические особенности и поведенческие реакции можно интерпретировать как адаптации, направленные на ускорение покатной миграции. «Затаивание» предличинок осетровых под гальку является защитной реакцией от хищников и замедляет миграцию (рис. 102).

Покатная миграция предличинок и личинок анадромных и потамодромных видов осетровых связана с физической неспособностью сопротивляться потоку и поэтому должна быть отнесена к пассивным миграциям по терминологии Д.С. Павлова (Павлов и др, 1999). На IV этапе развития, у предличинок осетровых возникает отрицательное отношение к свету, появляется реореакция, они начинают придерживаться дна реки.

У личинок, а позднее у мальков, увеличивается плавательная способность, они имеют выраженную отрицательную плавучесть. На этом отрезке онтогенеза включаются механизмы покатной миграции второго порядка (по Павлову и др., 1999). Происходит «нейтрализация» реореакции за счет устранения ее ориентационной компоненты, представленной у осетровых осязанием.

Так, скат мальков анадромных видов осетровых, как нами было показано, происходит во время их подъема в толщу воды, т.е. при потере тактильного контакта с дном.

У потамодромного вида - стерляди такая «нейтрализация» отсутствует, мальки стерляди находятся в постоянной тактильной связи с

I 1 морфологические врожденные поведенческие реакции врожденные поведенческие реакции жировые включения в желточном мешке I I I плавучесть, близкая к нейтральной фотореакция 1 г затаивание предличинок па 1 этапе развития в галечном грунте тактильная связь с дном реореакция мальки осетровых активно - пассивная миграция

Рис. 102. Схема механизмов, регулирующих скорость покатной миграции молоди осетровых. дном, что предотвращает их скат в море.

Нами показано, что мальки анадромных видов задерживаются на местах концентрации кормовых организмов. Голодание приводит к снижению их плавательной способности и утрате возможности сопротивления речному потоку.

Пространственное распределение скатывающихся мальков формируется за счет горизонтальных и вертикальных перемещений (синхронно с кормовыми организмами и в противофазе с перемещениями хищников), которые могут быть отнесены к биологическим механизмам покатной миграции третьего порядка (Павлов и др, 1999). При отсутствии корма в наибольшей степени возрастает скорость покатной миграции у белуги и севрюги.

Полученные результаты дают возможность полагать, что покатная миграция мальков анадромных осетровых является активно-пассивной по терминологии Д.С. Павлова (Павлов и др., 1999), которая имеет место при резком снижении плавательной способности под влиянием каких-либо факторов среды, в частности, голодания.

Таким образом, в процессе ската молоди анадромных видов осетровых происходит смена, как типов покатной миграции, которая начинается как пассивная и продолжается как активно-пассивная, так и адаптивных механизмов, регулирующих их скорость. У потамодромного вида - стерляди покатная миграция молоди представлена лишь пассивным типом.

Скатившаяся из Волги молодь осетровых, до наступления половой зрелости, а также половозрелые особи в межнерестовый период нагуливаются в различных районах Каспийского моря.

Обобщение собственных и литературных данных показало, что осетровые в Каспийском море совершают сезонные миграции. Горизонтальные миграции направлены весной с юга на север, а в конце лета, и осенью - с севера на юг. Вертикальные миграции наблюдаются весной с глубины на мелководную прибрежную зону моря, а в конце лета, осенью, наоборот, - из прибрежья в места с большими глубинами. У молоди и половозрелых рыб места нагула практически совпадают, это относится и к местам зимовки.

В северной части моря наблюдаются наиболее плотные концентрации осетровых (Легеза, 1974; Пироговский, 1974; Ходоревская, Красиков, 1997, 1999). Белуга постоянно встречается в этой части моря, где она зимует и нагуливается (Ходоревская, 1994).

Миграция русского осетра и севрюги из средней и южной частей моря в северную наблюдается в марте - апреле. Первым появляется русский осетр, позже на пастбища мигрирует севрюга (Ходоревская, Красиков, 1995, 1999). Здесь они распределяются неравномерно.

Русский осетр (рис. 103) и севрюга летом заселяют практически всю акваторию этой части моря, однако севрюга обитает на меньших глубинах, осетр образует особенно плотные скопления у юго-западного побережья (Ходоревская, Красиков, 1995, 1997, 1999).

Нами установлено, что миграция молоди севрюги из северного района на пастбища среднего и южного частей Каспийского моря происходит быстрее, чем у русского осетра и белуги. Вероятно, это связано со способностью севрюги к более быстрой адаптации к соленой воде, определяемой строением заднего отдела проксимального сегмента почки, аналогичным второму проксимальному отделу костистых рыб и более быстрой активацией интерреналовой железы (Краюшкина, 2000).

Распределение осетровых по районам моря определяется различным отношением отдельных видов к факторам среды (температуре, глубине, прозрачности, солености воды), а также распределением кормовых организмов (Рис. 103).

Присутствие значительного количества осетровых на пастбищах северного района моря существенно снижает численность и биомассу бентоса от весны к лету (Осадчих, 1965; Полянинова и др., 2000) и летом -от июля к августу (Смирнова, 1994).

Рис. 103. Схема распределения русского осетра (молодь и половозрелые особи вместе) в Каспийском море в разные сезоны года (экз./траление): а весна; б - осень; в - лето; г - зима ( - границы между северной, средней и южной частями моря (по Зонн, 1999)

- < 10 экз./траление |Щ| - 11 -20 экз./траление

- 21 - 30 экз./траление Ц - > 30 экз./траление

Наши данные свидетельствуют, что осетровые на местах нагула в северной части Каспийского моря совершают сезонные и суточные вертикальные миграции.

Весной в северном районе Каспийского моря осетровые при нагуле используют мелководные, быстро прогреваемые пастбища.

Летом, наоборот, происходит перемещение рыб в средние и придонные слои воды.

Осенью наблюдается существенное видовые различие по предпочитаемым горизонтам, белуга встречается преимущественно в поверхностных слоях, осетр - в придонных, а севрюга равномерно распределяется в толще.

Летом в вечерние и ночные часы белуга и севрюга встречаются преимущественно в верхних и средних слоях воды, а русский осетр - в придонных и средних. Наблюдаемое различие между видами в вертикальном распределении связано с характером их питания. Так, в отличие от осетра, питающегося преимущественно многощетинковыми червями (Nereis diversicolor) и моллюсками (Abra ovata), белуга -ярко выраженный пелагический хищник, в питании севрюги большое значение имеют ракообразные и рыбы.

Средняя часть Каспийского моря является основным местом обитания русского осетра, севрюги, белуги в осенне-зимний период. На протяжении всего лета (в отдельные годы) большое число севрюги, и русского осетра в конце лета - начале осени ловятся на мелководье, прилегающем к Аграханскому полуострову. На этой акватории осенью появляется севрюга, мигрировавшая из северной части моря. По мере осеннего охлаждения вод севрюга движется на юг в двух направлениях -вдоль западного побережья, и, в массе, на восток через мелководье и далее вдоль восточного побережья. Русский осетр также, покидая воды северной части моря, мигрирует на юг вдоль западного и в меньшей степени восточного побережий моря. В средней части моря плотные концентрации русского осетра наблюдаются зимой.

С наступлением весеннего потепления осетровые начинают перемещаться в основном с юга на север, и лишь незначительное их количество мигрирует в прибрежную часть моря.

Белуга использует пастбища в средней части моря на протяжении всего года, где наблюдаются высокие концентрации обыкновенной и анчоусовидной килек, а также бычков.

Южный район Каспийского моря в жизни исследованных видов осетровых в целом имеет не меньшее значение, чем остальные части моря. Осетровые здесь встречались на протяжении всего года, особенно в районе восточного побережья, где кормовая база белуги, русского осетра и севрюги наиболее обильна. Западная часть южного района моря, несмотря на сильное загрязнение, сохранила большое значение в жизни осетровых, как часть миграционного пути молоди и половозрелых особей, возможно и их нагула.

Анализ корреляции плотности осетровых в различных районах Каспийского моря в течение года с факторами среды показал, что осетровые чаще вылавливаются в местах с повышенной мутностью, пониженной соленостью и, как правило, с меньшей глубиной.

Наблюдается положительная корреляция плотности осетровых с температурой в теплое время года (весна, лето) и отрицательная в холодное время (осень, зима).

В средней и южной частях моря летом осетровые также концентрируются преимущественно на мелководных прогреваемых участках, зимой эта тенденция сохраняется в средней части моря, за исключением молоди севрюги.

В южной части Каспийского моря зимой молодь белуги и севрюги придерживается более холодных и глубоководных участков, особи русского осетра разных стадий зрелости и половозрелая севрюга предпочитают более прогреваемые мелководные участки.

Нами проанализированы данные о динамике абсолютной и относительной численности осетровых, доли половозрелых рыб и молоди; процентного соотношения различных видов осетровых в уловах за последние три десятилетия: 1970-е гг. - период понижения уровня моря и начало его повышения с 1978 г (за основу анализа использованы материалы учетной траловой съемки 1978 г); 1980-ые гг. - период максимального влияния токсических веществ на состояние популяции осетровых на морских пастбищах, наличия массового у них заболевания -кумулятивного токсикоза (за основу анализа использованы материалы учетной траловой съемки 1983 г); 1990-ые гг. характеризуются разгулом браконьерства на пастбищах в море (за основу анализа использованы материалы учетной траловой съемки 1994 г).

Анализ распределения осетровых на пастбищах моря за последние годы свидетельствует о том, что локализация мест с повышенной плотностью осетровых остается постоянной.

Максимальное число осетровых нагуливается в прибрежной зоне Каспийского моря.

Однако плотность осетровых на традиционных местах их концентрации в течение последних лет значительно снизилась, появились участки моря, где осетровые более не встречаются.

379

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Ходоревская, Раиса Павловна, 2002 год

1. Аладин Н.В., Плотников И.С. 2000. Палеолимнология и палеогалин-ность Каспия и предшествующих ему водоемов за последние 15 миллионов лет //Каспийский научный университет. Научный бюллетень. № 1. Изд-во КаспНИРХ. С. 51-63.

2. Алеев Ю.Г. 1963. Функциональные основы внешнего строения рыбы. М. Изд-во Наука. 247 с.

3. Алигаджиев М.М. 1989. Жизненные формы полихет Каспийского моря //Биологические ресурсы Каспийского моря. Махачкала. ДагФАН СССР. С. 14-17.

4. Алявдина Л. А. 1951. К биологии и систематике осетровых рыб на ранних стадиях развития. //Тр. Сарат. отд-ния Касп. филиала ВНИРО, т. 1, С. 14—32.

5. Андрияшев А.П. 1944. Определение естественного удельного веса рыб. Докл. АН СССР. Т. XI11. № 2. С. 44-48.

6. Анохин П.К. 1945. От Декарта до Павлова М. Медгиз. 40 с.

7. Атлас океанов. Т.1. Тихий океан.1974. М. ГУНиО. 302 с.

8. Атлас океанов. Т.2. Атлантический и Индийский океаны. 1977.306 с. Т.З. Северный Ледовитый океан. 1980. 184 с.

9. Ю.Бабурина Е.А. 1957. Развитие глаз и их функция у осетра и севрюги. Труды институт Морфологии животных им. А.Н. Северцова. Т. 20. С. 148-187.

10. Бабурина Е.А. 1972. Развитие глаз у круглоротых и рыб в связи с экологией. Изд «Наука».М. С. 1-145.

11. Бабушкин Н.Я. 1964. Биология и промысел каспийской белуги. //Тр. Всес. и.-и. ин-тс морс. рыбн. х-ва и океаногр. Т. Ы1. Сб. 1. С. 183-259.

12. Бабушкин Н.Я, Борзенко М.П. 1951. Осетровые рыбы Каспия. М. Изд-во "Пищепромиздат" С.67 .

13. Баженов А.П. 1906. Осетр и белуга на Средней Волге. Вест, рыбопр. № 1. СПБ. 83 с.

14. Байдин С.С., Линберг Ф.Н., Самойлов И.В. 1956. Гидрология дельты Волги Л: Гидрометиздательство, 331 с.

15. Баранникова И.А. 1950. О различии в функции базофильных клеток гипофиза куринского осетра различных биологических групп //Доклады АН СССР, 74, вып. 5. С. 1033-1036.

16. Баранникова И.А. 1957. Биологическая дифференциация стада волго-каспийского осетра (в связи с задачами промышленного осетроводства в дельте Волги. Л. Уч. зап. ЛГУ. 228, 44 С. 57-72.

17. Баранникова И.А. 1964. О миграционном импульсе у осетровых Вопр. ихтиологии Т. 4, Вып. 4(33) С. 716-722.

18. Баранникова И.А. 1975. Функциональные основы миграции рыб. Изд. «Наука».Л.2Ю с.

19. Баранов Ф.И. 1918. К вопросу о биологических основаниях рыбного хозяйства. Известия отд. рыбоводства и научно-промысловых исследований. Т. 1,61, оттиск.

20. Батычков Г.А. 1965. Биологическая характеристика нерестовой популяции осетра в районе Волгограда. Труды Волгогр. отделения ГосНИОРХ. Т. 2. С. 78 89.

21. Белевич Е.Ф.1963. Новые острова Северного Каспия //Природа, №9 С. 95-96.

22. Белоголовая Л.А., Красюкова З.В. 1962. Зависимость развития сазана от фенологических изменений водоема //Ученые записки ЛГУ. № 311, вып. 48 .4. И. С. 146-159.

23. Беляев В.П. 1932. Осетр //Бюл. Всекасп. науч. рыбохоз. экспедиции. № 5-6. Баку. С. 66-76.

24. Беляева В.Н., Пироговский М.И., Полянинова A.A. 1972. Распределение и питание сеголетков белуги в Северном Каспии //Вопросы ихтиологии. Т. 12. Вып. 1.С. 101-108.

25. Беляева В.Н. Ходоревская Р.П. 1972. Поведение осетровых на ранних этапах онтогенеза. Труды ЦНИОРХ т. 4. Изд-во Пищ. промышленности С. 40-52.

26. Беляева В.Н., Лагунова B.C. 1971. Миграция молоди осетровых в дельте Волги. Тр. ЦНИОРХ. Т. 3. С. 54-63.

27. Бенинг А.Л. 1924. К изучению придонной жизни р. Волги //Монография волжской биол. станции Саратовского общества естествоиспытателей. 58 с.

28. Берг Л.С. 1911. Фауна России и сопредельных стран. Т.1. Рыбы. С.-Пб.337 с.

29. Берг Л.С. 1948. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Т.1. М.-Л. Изд-во АН СССР. 466 с.

30. Берг Л.С. 1934. Яровые и озимые расы у проходных рыб. Изв. АН СССР. Отд. Мат. и ест. Наук, №5. С. 711-732.

31. Берг JI.С. 1953. О периодичности в размножении и распространении рыб //Очерки по общим вопросам ихтиологии М. Изд-во АН СССР. С. 230-246.

32. Бердичевский Л.С. 1963. Регулирование промысла и его биологические основы //Осетровое хозяйство в водоемах СССР. М.: Изд-во АН СССР.С. 5-9.

33. Бирюков Д.О. 1958. О роли и задачах сравнительной физиологии и патологии высшей нервной деятельности в медицине. //Эволюция функции нервной деятельности. М. Изд-во Наука. С. 36-48.

34. Борзенко М.П. 1942. Каспийская севрюга (систематика, биология и промысел). Изв. Азерб. рыбохоз. ст. 7. С. 24 44.

35. Борзенко М.П. 1960. Материалы по систематике, биологии и промыслу каспийского шипа. Тр. Касп. басс. фил. Всес. н.-и. ин-та морс. рыбн. х-ва и океаногр, Т. 11. С. 36-65.

36. Борзенко М.П. 1964. Современное состояние и прогноз изменений запасов севрюги в Каспийском море при зарегулированном стоке. //Тр. ВНИРО. Т. 52. С. 259-286.

37. Борзенко М.П. 1961. Современное состояние запасов и промысел осетровых в Азербайджане и пути его рационализации. М. Журнал Рыбное хозяйство. № 3. С. 15-19.

38. Борисов П.Г. 1960. Из истории научно промысловых ихтиологических исследований на морских и пресных водоемах СССР. М.: Высш. школа. 197 с.

39. Бузников Г.А., Игнатьева Г.М. 1958. Ферменты вылупления //Успехи современной биологии. Т. 46. Вып. 3(6). С. 126-135.

40. Букирев А.И. 1956. К истории камской ихтиофауны. Уч. зап. Московск. ун-та. Т.П. Вып. 3. С. 75-82.

41. Васнецов В.В. 1946. Дивергенция и адаптация в онтогенезе. //Зоол. журнал Т. 25, вып 3. С. 185-199.

42. Васнецов В.В. 1953. Происхождение нерестовых миграций проходных рыб. //В кн. Очерки по общим вопросам ихтиологии. Изд-во АН СССР. М.-Л. С. 227-241.

43. Вернидуб М. Ф. 1951. Морфофизиологические этапы развития яиц личинок осетровых рыб и их значение для рыбоводства.—Учен. зап. ЛГУ. Сер. биол. наук. Вып. 29, № 142. С. 75—106.

44. Вещев П.В. 1989. Севрюга Acipenser stellatus Pallas. //Монофауна и промысловые ресурсы. М.: Наука, гл. 3 С. 66-76.

45. Вещев П.В. 1991. Эффективность естественного размножения севрюги Acipenser stellatus Pallas в условиях зарегулированного стока Волги. Ж. Вопр. Ихтиологии. Т. 31. Вып. 2. С. 222-227.

46. Вещев П.В. 1991. Качественный состав производителей и размножение волжской севрюги Acipenser stellatus в новых экологических условиях. Ж. Вопросы ихтиологии. Т.31. Вып.З., С.442-450.

47. Вещев П.В. 1992. Особенности распределения личинок севрюги в русле р. Волги. //Биологические ресурсы Каспийского моря. Астрахань Ротапринт БИВЦ «Каспрыба». С. 67-69.

48. Вещев П.В. 2000. Пополнение запасов севрюги Волго-Каспия от естественного воспроизводства //Осетровые на рубежу XXI века. Астрахань. Изд-во КаспНИРХ. С. 41-42.

49. Власенко А.Д. 1979. Влияние водности реки Волги на урожай севрюги. //Биологические основы развития осетрового хозяйства в водоемах СССР. М. Изд-во Наука. С. 122- 130.

50. Власенко А.Д. 1979 а. Оценка величины пополнения запасов волжского осетра за счет естественного воспроизводства. //Осетровое хозяйство внутренних водоемов СССР. Тез, докл. Астрахань. 1979. С.38-40.

51. Вовк Ф.И. 1966. Воспроизводство запасов осетровых рыб в нижнем бьефе плотины Волгоградской ГЭС им. XXI1 съезда КПСС //Тр. Волгоград. отд. ГосНИОРХ. Т. 2. С. 32-36.

52. Водовозова М.А. 1973. Исследовании биологии заводской молоди осетровых в Р. Куре и Прикуринском районе моря с помощью массового мечения. Автореферат дис. . канд. биол. наук. Баку. Ин-т зоологии АН АзССР. 31 с.

53. Водохранилища и их воздействие на окружающую среду. Отв. Ред. Г.В. Воропаев, А.Б. Авакян. М., Наука, 1986. 367 с.

54. Воронин Л.Г. 1957. Сравнительная физиология высшей нервной деятельности. М. Изд-во МГУ. 45 с.

55. Гербильский Н.Л. 1950. Биологические группы куринского осетра и основания для их заводского воспроизводства Докл. АН СССР 71,4 С.785-788.

56. Гербильский Н. Л. 1953. Внутривидовые биологические группы осетровых и их значение для познания развития осетроводства в связи с гидростроительством. Труды Всес. Конф. по вопр. рыбн. хоз. Изд. АН. СССР.М.С.291-300.

57. Гербильский Н.Л. 1956а. Вопрос о миграционном импульсе в связи с анализом внутривидовых биологических групп //Труды совещания по физиологии рыб. М. С. 143-152.

58. Гербильский Н.Л. 19566. Специфика и задачи внутривидовой гисто-физиологии как одного из направлений гистологических исследований //Арх. анат., гистол., эмбриол. 33, вып 2. С. 14-21.

59. Гербильский Н.Л. 1957. Гистофизиологический анализ пищеварительной системы осетровых и костистых в раннем периоде развития и методика работы с личинками в рыбоводстве. //Труды совещания по рыбоводству. М. Изд-во Пищевая промышленность С. 13-27.

60. Гербильский Н.Л. 1962. Теория биологического прогресса осетровых и ее применение в практике осетрового хозяйства //Уч. зап. ЛГУ, 311, сер. биол. наук, 48. С. 5-19.

61. Гербильский Н. Л. 1965а. Биологическое значение и функциональная детерминация миграционного поведения рыб. //Биологическое значение и функциональная детерминация миграционного поведения животных. М.; Л. Наука.

62. Гербильский Н.Л. 19656. Сложные формы поведения как элемент видовых адаптаций. //Сложные формы поведения. М. Изд-во Наука. С. 291300.

63. Гербильский Н.Л. 1965в. Теория биологического прогресса и ее использование в рыбном хозяйстве //Теоретические основы рыбоводства. М. Наука. С. 77-84.

64. Гербильский Н.Л. 1972. Теория биологического прогресса осетровых и ее применение в практике осетрового хозяйства //Осетровые и проблемы осетрового хозяйства. М.: Пищ. пром-сть. С. 101-111.

65. Гершанович А.Д., Пегасов В.А., Шатуновский М.И. 1987. Экология и физиология молоди осетровых. М. ВО Агропромиздат 216 с.

66. Гинзбург Я.И. 1951. Речной период жизни молоди куринских севрюги и осетра. Рыб. хоз. 12. С.35-38.

67. Гинзбург Я.И. 1968. Скат молоди белуги, выпускаемой Волгоградским заводом и ее выедание хищными рыбами. //Биологическое обоснование и принцип размещения заводской молоди осетровых в водоемах СССР. Астрахань. Изд-во Волга. С. 71-82.

68. Гирса И.И. 1970.Биологические основы привлечения рыб на свет //Биологические основы управления поведением рыб. М. Изд-во Наука. С. 191-225.

69. Голованов В.В. 1940. Северо-каспийский осетр. // Ж-л. Рыбное хоз-во. № 5.С. 19.

70. Городничий А.Е. 1955 Некоторые черты биологии молоди осетровых рыб реки Дона в условиях зарегулированного стока. //Зоол. журн. 34,6 С. 1326-1333.

71. Горский H.H. 1936. О зимнем режиме Северного Каспия. Пробл. физ. геогр. Т. 3. С. 19-36.

72. Гримм O.A. 1898. Каспийско Волжское рыболовство. СПБ. 136 с.

73. Гуревич Г.М., Лопатин С.З. 1962. Добыча рыбы и морского зверя в Каспийском бассейне. Статистический справочник. Астрахань. 175 с.

74. Демидович Б.П., Марон И.А., Шувалова Э.З. 1967. Численные методы анализа. Учебное пособие для студентов высших технич. заведений. М. Изд-во Наука 368 с.

75. Державин А.Н. 1913. Материалы по ходу рыб в дельте р. Волги в 1910 г. //Тр. Ихтиол, лаб. управл. Касп.-Волжских рыбных и тюленьих промыслов. Т. 2. Вып. 3. Астрахань. С. 15-18.

76. Державин А.Н. 1922. Севрюга (Acipenser stellatus Pallas), биологический очерк. Известия Бакинской ихтиологической лаборатории. Т.1. Баку. 369 с.

77. Державин А.Н. 1947. Воспроизводство запасов осетровых рыб. Баку. Изд-во АН Азерб. ССР. С. 248.

78. Детлаф Т. А., Гинзбург А. С. 1954. Зародышевое развитие осетровых рыб (севрюги, осетра, белуги) в связи с вопросами их разведения. М.: Изд-во АН СССР 1954. 216 с.

79. Дико С.Н. 1958. О целесообразности рационального рыболовства в Северном Каспии. М. 20 с.

80. Дислер H.H. 1960. Органы чувств системы боковой линии и их значение в поведении рыб. М. Изд-во Наука. 310 с.

81. Довгопол Г.Ф., Вещев П.В., Озерянская Т.В. 1992. Численность поколений севрюги в условиях зарегулированного стока реки Волги

82. Повышение рыбопродуктивности внутренних водоемов Астраханской области. Астрахань. С. 26-27.

83. Довгопол Г.Ф., Озерянская Т.В. 1994. О причинах снижения нерестовой части популяции волжской севрюги. //Экосистемы морей России в условиях антропогенного пресса Астрахань. С. 76-77.

84. Драгомиров Н. И. 1953. Развитие личинок севрюги в период желточного питания.— Тр. Ин-та морфологии животных им. А. Н. Северцова, вып. 10, С. 244—263.

85. Драгомиров H.H. 1953 а. Основные черты возрастных изменений в поведении личинок осетровых рыб //Докл. АН СССР. Т. 93. Вып 4. С. 725-728.

86. Драгомиров Н. И. 1957. Личиночное развитие волго-каспийского осетра Acipenser gueldenstaedtii Brandt.— Тр. Ин-та морфологии животных им. А. Н. Северцова АН СССР. вып. 20, С. 187—231.

87. Драгомиров Н. И. 1961. Эколого-морфологические особенности личиночного развития белуги Huso huso L.— Тр. Ин-та морфологии животных им. А. Н. Северцова АН СССР, вып.ЗЗ, С.72—93.

88. Дубинин В.И. 1987. Миграция в пресноводной экосистеме //Экология №5. С. 91-93.

89. Дюжиков А.Т. 1960. Состав стада и размножение осетра на Волге ниже Волжской ГЭС им. Ленина. Тр. Саратовского отд. ГосНИОРХ. Т.6. С.76-116.

90. Журавлева О.Л. 1994. Замедление активности нерестового хода русского осетра в Волгу. //Экосистема морей России в условиях антропогенного пресса, включая промысел. Астрахань. С. 85-86

91. Журавлева O.JI. 2000. Характеристика нерестовой части популяции русского осетра Acipenser gueldenstaedtii Brandt в условиях зарегулированного стока Волги. Автореф. дис.канд. биолог, наук. М.: ВНИРО.25 с.

92. Журавлева O.JL, Иванова JI.A. 2000. Интенсивность миграции осетра различными банками дельты Волги. //Осетровые на рубеже XXI века. Астрахань. Изд-во КаспНИРХ. С. 51-52.

93. Журавлева O.JL, Павлов A.B. 1983. Динамика нерестового хода и ската осетра в р. Волге в 1981 г. и качественная структура нерестовой части популяции //Комплексное использование биологических ресурсов Каспийского и Азовского морей. М. С. 33-35.

94. Егоров А. 1941. Байкальский осетр //Рыбное хозяйство № 5. С. 34-37.

95. Елизаров Г.А. 1968. Состояние зимующего стада осетровых в нижнем течении Волги //Вопр. ихтиологии. Т. 8. Вып. 3(50). С.

96. Емельянов С.В. 1961 Влияние различного состояния оболочек икры (клейкие и обесклеенные) на ход эмбрионального развития осетра и севрюги . Труды ИЭМЭЖ им. Северцова А.Н. Вып. 37. М. Изд-во АН СССР. С 38-51.

97. Еремеева Е.Ф. 1960. Переходы от одного этапа развития к другому на примере кубанской тарани (Rutinus rntenus). Труды ИМЖ АН СССР. Вып 25. С. 32-50.

98. Иванов В.П., Мажник А.Ю. 1997. Рыбное хозяйство Каспийского бассейна (Белая книга). М. ТОО Рыбное хозяйство 40 с.

99. Ю.Иванов С.Н., Печникова H.B. 1967. Наблюдения за скатом молоди шипа в низовьях Амударьи //Вопросы ихтиологии. Т. 7, вып. 4. С. 345357.

100. Ш.Игнатьева К.П. 1951 Морфо-физиологические исследования железы вылупления белуги //Докл. РАН СССР, т. 114, № 4. с. 908-915.

101. Казанский В.И. 1925. Этюды по морфологии и биологии личинок рыб нижней Волги. Труды Астр. Науч. ихтиол, лаб. Т. 5. Вып. 3. С. 1-125.

102. Казанцева Г. В. 1981. О суточной и сезонной активности осетра в период нерестовой миграции в Волгу //Рациональные основы ведения осетрового хозяйства. Волгоград.: Нижневолжское изд-во. С. 95-96.

103. Казанчеев E.H. 1965. О распределении осетровых рыб в промысловой зоне Северного Каспия в связи с запрещением их морского лова. Тр. Касп. фил. Всес. н.-и. ин-та морск. рыбн. х-ва и океаногр. Т. 20.

104. Калабухов Н.И. 1940. Суточный цикл активности животных. //Успехи современной биологии Т. 12, вып. 1 24 с.

105. Иб.Калабухов Н.И. 1950. Эколого-физиологические особенности животных и условий среды. Дивергенция некоторых эколого-физиологических признаков близких форм млекопитающих. Ч. 1. Харьков. 267 с.

106. Касимов Р.Ю. 1961. Условные безусловные рефлексы некоторых видов осетровых рыб. Автореферат . диссертации канд. биол. наук. Ленинград. ЛГУ. 24 с.

107. Касимов Р.Ю. 1963. Изменение отношения к свету и температуре у некоторых видов куринских осетровых в раннем онтогенезе //Осетровое хозяйство в водоемах СССР М. Изд-во Наука С. 56-61.

108. Касимов Р.Ю. 1970. Возрастные изменения условно-рефлекторной деятельности молоди осетровых рыб. Тр. ВНИРО. Т. 69, вып 2. С. 24-36.

109. Касимов Р.Ю. 1972. Влияние хищника на молодь осетровых разного размера. Труды Азерб. отдел ЦНИОРХ. Вып. 7. С. 65-76.

110. Каспийское море. Фауна и биологическая рыбопродуктивность. 1985. М.: Наука. 275 с.

111. Каспийское море. Гидрология и гидрохимия. 1986. М.: Изд-во Наука. 261 с.

112. Каспийское море. Ихтиофауна и промысловые ресурсы 1989. М.: Изд-во Наука 289 с.

113. Катунин Д.Н. 1992. Гидрологический режим и изменение экосистемы Каспийского моря в XX веке. //Биологические ресурсы Каспийского моря. Астрахань Ротапринт БИВЦ «Каспрыба». С. 160-162.

114. Катунин Д.Н., Беспарточный Н.П., Хрипунов И.А. 1998. Особенности гидролого-гидрохимического режима Каспийского моря. //Научные основы устойчивого рыболовства и регионального распределения промысловых объектов Каспийского моря. М. Изд-во ВНИРО С. 9-25.

115. Катунин Д.Н., Коротенко Г.М. 1981. Формирование зон пониженной солености Северного Каспия в условиях возможного дефицита водных ресурсов //Рыбохозяйственные основы территориального перераспределения водных ресурсов. М. ВНИРО. С, 33-38.

116. Катунин Д.Н., Курочкина Т.Ф. 1997. Гидролого-гидрохимические и токсикологические исследования //Рыбное хозяйство № 5. С. 18-19.

117. Катунин Д.Н., Хрипунов И.А. 1976. Многолетнее распределение температуры, солености и прозрачности вод Северного Каспия. М. Изд-во «Пищевая промышл». С.231.

118. Катунин Д.Н., Хрипунов И.А., Беспарточный Н.П., Галушкина Н.В., Никотина JI.H., Кашин Д.В., Радованов Г.В. 1999. Особенности гидролого-гидрохимического режима нижнего течения реки Волги и Каспийского моря. Астрахань Изд-во КаспНИРХ. С. 15-25.

119. Кесслер К.Ф. 1877. Рыбы, водящиеся и встречающиеся в Арало-Каспийско-Понтической ихтиологической области. Тр. Арал.-Касп. эксп., в. 4. С. 312-343.

120. Ким Ю.А. 2000. Современное состояние нерестовой популяции осетровых рыб в р. Урал //Осетровые на рубеже XXI века. Астрахань. Изд-во КаспНИРХ. С. 60-62.

121. Кириков C.B. 1966. Промысловые животные, природная среда и человек. М. Наука. 448 с.

122. Киселевич К.А. 1926. Промысловые рыбы Волго-Каспийского, их привычки и особенности //Изд-ние Астрах. Губполитпросвета. Астрахань. Юс.

123. Козловский Д. А. 1956. О миграционном инстинкте у рыб //Зоологический журнал 35, 2 С. 266-274.

124. Константинов К.Г. 1953. Биология молоди осетровых рыб Нижней Волги //Тр. Сарат. отд. Касп. фил. ВНИРО. T. 2.С. 28-71.

125. Константинов К.Г. 1968. Изменение фауны беспозвоночных Волги близ Саратова за последние 65 лет //Первая конференция по изучению водоемов бассейна Волги. Тольятти. С. 141-143.

126. Коробочкина З.С. 1964. Основные этапы развития промысла осетровых в Каспийском бассейне. Труды ВНИРО, T.LII, Сб. I, С.59-86.

127. Коробочкина З.С. 1970. Распределение осетра и севрюги в Северном Каспии в зависимости от водности года. Тр. ВНИРО т. 74. С. 125-133

128. Книпович Н.М. 1921. Гидрологические исследования в Каспийском море в 1914-1915 гг. //Тр. Касп. экспедиц. 1914-1915 гг. СПБ. Т.1. С. 943.

129. Красиков Е.В. 1981. Результаты мечения осетровых рыб в Волго-Каспийском районе в 1976-1980 гг. //Рациональные основы ведения осетрового хозяйства. Волгоград.: Изд-во Волгоградская правда. С. 124125.

130. Красиков Е.В. 1981а. Некоторые данные о скорости движения осетра и севрюги во время нерестовой и покатной миграции //Рацион, основы ведения осетрового хозяйства. Волгоград. Правда. С. 126-127

131. Краюшкина JI.C. 1963. О ранней эвригалинности осетровых и адаптивной функции хлоридсекретирующих клеток в их жабрах. ДАН СССР. Т. 151, № 2. С. 274-287.

132. Краюшкина Л.С. 1967. Развитие эвригалинности на ранних этапах онтогенеза у осетра различных видов и экологических форм //Тр. ЦНИ-ОРХТ. 1.С. 181-195.

133. Краюшкина Л.С. 1968. Развитие эвригалинности в связи с вопросом о стандарте рыбоводной продукцией //Материалы научной сессии ЦНИ-ОРХа 18-19 марта. Баку.

134. Крушинский Jl.B. 1960. Формирование поведения животных в норме и патологии. М. Изд-во МГУ. 58 с.

135. Крушинский Л.В. 1972. Предисловие В кн. Шовен Р. Поведение животных. М. Изд-во Мир 340 с.

136. Крыжановский С. Г. 1949. Эколого-морфологические закономерности развития карповых, вьюновых и сомовых рыб.—Тр. Ин-та морфологии животных им. А. II. Северцова, вып. 1. М.-Л.: Изд-во АН СССР. С. 3— 332.

137. Крыжановский С. Г. 1956. Материалы по развитию сельдевых рыб. Тр. Ин-та морфол. животных АН СССР. Вып 17. С. 1-255.

138. Кувшинников В.Д. 1937. Осетровые рыбы //Рыбные богатства Нижней Волги и пути их увеличения. Сталинград. Обл. изд-во С.20-33.

139. Кулиев З.М., Зарбалиева Т.С. 2000. Современное состояний популяций осетровых в азербайджанском секторе Каспия //Осетровые на рубеже XXI века. Астрахань Изд-во КаспНИРХа С.67-68.

140. Курилов C.B. 1951. Увеличить запасы стерляди в бассейне Северной Двины. Ж. Рыбное хозяйство, № 4.

141. Кушнаренко А.И. 2001. Экологические аспекты воспроизводства промысловых рыб Северного Каспия. Автореф. диссерт. доктора биол. наук. М. ВНИИПРХ. 50 с.

142. Лагунова B.C. 1979. Динамика ската молоди осетра и севрюги в зависимости от гидрологических условий р. Волги //Осетровое хозяйство внутренних водоемов СССР. Астрахань. Тип. Волга. С. 127-129.

143. Латыпов Ю.Я. 1997. Уровень Каспийского моря изменяется //Вестник Российской Академии наук. Т. 67. №.12. С. 1082-1087.

144. Лебедев В.Д. 1960. Пресноводная четвертичная ихтиофауна Европейской части СССР. М. Изд-во МГУ 402 с.

145. Лебедев В.Д. 1969. Мировой океан как динамическая система. М. Вестник МГУ. Серия география. №6. С. 63-68.

146. Левин A.B., Безрукавников О.П., Пироговский М.И. 1981.Особенности вертикального распределения осетровых в Северном Каспии //Рациональные основы ведения осетрового хозяйства. Волгоград С. 143-144.

147. Легеза М.И. 1966. Закономерности распределения осетровых рыб в Каспийском море. //Тезисы докладов отчетной сессии ЦНИОРХа. Астрахань. Тип. Волга. С. 47-49.

148. Легеза М.И. 1969. Закономерности распределения и формирование численности осетровых в Каспийском море. Автореф. диссерт. на соис. ученой степени докт. биол. наук. Баку. Калининградский технический ин-т рыбн. пром. и хоз-ва. С.34.

149. Легеза М.И. 1970. Количественное распределение осетровых (сем. Acipenseridae) в Каспийском море. //Тр. Центр, научн. исслед. ин-та осетрового рыбн. хоз-ва. Т. 2. Изд-во Пищевая пром. С. 57-63.

150. Легеза М.И. 1973. Распределение осетровых рыб в Каспии.//Ж. Вопросы ихтиологии. Т. 13, вып. 6 (83) . С. 1008-1015.

151. Легеза М.И. 1974. Итоги исследований динамики численности и научного обоснования рационального использования запасов каспийских осетровых //Тезисы отчетной сессии ЦНИОРХ. Астрахань С. 78-79.

152. Легеза М.И., Маилян P.A. 1972. Состояние запасов каспийских осетровых, их воспроизводство и использование в современных условиях //Биологические ресурсы Каспийского моря. Астрахань С. 101-103.

153. Лещева Т.С. 1967. Влияние освещенности на двигательную активность рыб //Поведение и рецепции рыб М. Изд-во Наука С. 89-95.

154. Лещева Т.С. 1974. Особенности образования оборонительных реакций на хищника у молоди стайных рыб //Экологические и эволюционные аспекты поведения животных. М. Изд-во Наука. С. 68-73.

155. Лобашев В.Е., Савватеев В.Б. 1959. Физиология суточного ритма животных. М.-Л.:, Изд-во АН СССР. 257 с.

156. Лопатин С.И., Ворошилина Л.И. 1974.Добыча рыбы и морского зверя в Каспийском бассейне в 1961-1970 гг. Статистический сборник. Астрахань, КаспНИРХ. 103 с.

157. Лукин A.B. 1947. Основные черты экологии осетровых в Средней Волге. Часть 1. Аутэкология осетровых. Тр. общ-ва естествоиспытателей при Казанском университете. Т. LV11. Вып. 3 4. С. 39 - 143.

158. Лукин A.B. 1949. Основные черты экологии осетровых в Средней Волге. Тр. Татарского отд. ВНИОРХ. Вып 5.С. 3-48.

159. Лукьяненко В.И. 1989. Влияние загрязнения на условия обитания, нагула и воспроизводства волго-каспийских осетровых //Осетровое хозяйство в водоемах СССР. Астрахань.: Изд-во Волга. С. 198-202.

160. Малинин Л.К. 1973. Скорость миграции рыб. //Рыбное хоз-во. № 8. С. 16-17.

161. Мантейфель Б.П. 1959. Адаптивное значение периодических миграций водных организмов. //Вопросы ихтиологии Т. 13. С. 3-15.

162. Мантейфель Б.П. 1961. Вертикальные миграции морских организмов. И: Об адаптивном значении вертикальных миграций рыб-плантофагов //Тр. ИМЖ АН СССР, вып 39. С. 5-46.

163. Мантейфель Б.П. 1967. Изучение поведения и рецепции рыб в Советском Союзе. Вопросы ихтиологии. Т. 7. Вып. 5 (46). С. 769 777.

164. Мантейфель Б.П. 1970 Изучение поведения и ориентации рыб в СССР //Биологические основы управления поведением рыб. М. Изд-во Наука С. 4-11.

165. Мантейфель Б.П. 19706 Значение особенностей поведения животных в их экологии и эволюции //Биологические основы управления поведением рыб. М. Изд-во Наука. С. 12-35.

166. Мантейфель Б.П. 1974. Экологические и эволюционные аспекты поведения животных //Экологические и эволюционные аспекты поведения животных . М. Изд-во Наука. С. 5-32.

167. Мантейфель Б.П. 1987. Экологические и эволюционные аспекты поведения животных. M Изд-во Наука 272 с.

168. Ш.Мантейфель Б.П., Павлов Д.С., Ильичев В.Д., Баскин Л.М. 1980. Биологические основы управления поведением животных //Экологические основы управления поведением животных. М. Наука. С. 5-24.

169. Марти Ю.Ю. 1972. Вопросы развития осетрового хозяйства в Каспийском море. //Осетровые и проблемы осетрового хозяйства. М. Изд-во Пищ. пром. С. 124-151.

170. Матвеев Б.С. 1953. О биологических этапах в постэмбриональном развитии осетровых рыб. //Зоолог, журнал . Т. 32, вып. 2 С. 249-255.

171. Мейснер В.И. 1922. Основы рыбного хозяйства и его значение в мировом и русском народном хозяйстве. //Рыбное хозяйство Т. 1 С. 1-25.

172. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях 1974 М. Изд-во Наука. 250 с.

173. Мирзоев М. 1932. Белуга Huso huso .Бюл. Всекасп. науч. рыбохоз. экспед. № 5-6. Баку.

174. Мировой водный баланс и водные ресурсы Земли. 1974. Л. Гидроме-теоиздат. 638 с.

175. Научные основы регионального распределения промысловых объектов Каспийского моря. 1992. Астрахань. Изд-во БИВЦ «Каспрыба». 112 с.

176. Научные основы устойчивого рыболовства и регионального распределения промысловых объектов Каспийского моря. 1998. Осетровые рыбы. М. Изд-во ВНИРО. 167 с.

177. Никольский Г.В. 1953. О закономерностях пищевых отношений у пресноводных рыб //Очерки по общим вопросам ихтиологии. М. Изд-во АН СССР. С. 43-62.

178. Никольский Г.В. 1963. Экология рыб. Изд-во «Высшая школа». М. 316 с.

179. Никольский Г.В. 1976.0 некоторых задачах ихтиологии в области разработки теоретических основ повышения продуктивности каспийских водоемов //Вопросы ихтиологии Т. 16, вып 2(97). С. 207-217.

180. Новикова A.C. 1989. Эффективность размножения белуги в годы различной водности р. Волги. //Осетровое хозяйство водоемов СССР. Астрахань. С. 231 -232.

181. Павлов A.B. 1964. Материалы по ходу и составу стада осетровых в р. Волге в 1958-1962 гг. //Тр. ВНИРО. Т. 54. Сб. 2.

182. Павлов A.B. 1970. Оценка влияния нового режима промысла на запасы осетровых. Тр. Всес. Н.-и. Ин-та морск. Рыбн. хоз. И океаногр. Т. 71. С. 20-30.

183. Павлов A.B. 1971. Биологическая характеристика нерестовой популяции волжского осетра и динамика хода и ската его производителей разными рукавами р. Волги в 1963 1968 гг. (сводка). //Актуальные вопросы осетрового хозяйства. Астрахань. С. 168 - 176.

184. Павлов A.B. 1972. Анализ нерестовой популяции волжского осетра в 1968 г. //Труды ЦНИОРХа Т.4. С. 14 26.

185. Павлов A.B. 1973. Результаты наблюдений за численностью и составом нерестовой популяции волжского осетра в 1972 г. //Тезисы отчетной сессии ЦНИОРХ. Астрахань. Типогр. Волга. С. 77-79.

186. Павлов A.B. 1974. Динамика численности и состава нерестовой популяции волжского осетра в 1973 г. //Тезисы отчетной сессии ЦНИОРХ. Астрахань. Типогр. Волга. С. 111-112.

187. Павлов A.B., Елизаров Г.А. 1967. Результаты мечения осетровых рыб в Волго-Каспийском в 1958-1965 гг. //Мат. докл. науч. сессии ЦНИОРХ. Баку. С. 23-25.

188. Павлов A.B., Захаров С.С. 1968. Распределение, качественный состав и численность осетровых в Северном Каспии в 1967 г. //Разработка биологических основ и биотехнического развития осетрового хозяйства в водоемах ССС. Астрахань. Изд-во Волга. С. 49-54.

189. Павлов A.B., Захаров С.С. 1971. Распределение, качественный состав и численность осетровых в Северном Каспии в 1967 г. //Тр. Центр, научн.исслед. ин-та осетрового рыбн. хоз-ва. Т.З. Изд-во Пищ. пром. С. 235268.

190. Павлов A.B., Красиков Е.В. 1976. Результаты наблюдений за динамикой хода и составом нерестовой популяции русского осетра в р. Волге в 1971-1974 гг.//Тезисы отчетной сессии ЦНИОРХ по результатам работ в 9 пятилетке. Гурьев. Облтипогр. С. 22-23.

191. Павлов A.B., Сливка А.П. 1972. Миграция осетровых (Acipenseridae) в Волге зимой //Вопр. ихтиологии. Т. 12. Вып. 3. С. 584-588.

192. Павлов Д.С. 1966. Особенности миграции полупроходных рыб //Вопросы ихтиологии 6, вып. 3 С. 528-539.

193. Павлов Д.С. 1967. Об особенностях ориентации рыб в потоке воды //Поведение и рецепции рыб. М. Изд-во Наука 148 с.

194. Павлов Д.С. 1970. Оптомоторная реакция и особенности ориентации рыб в потоке воды. Изд-во «Наука». М. 187 с.

195. Павлов Д.С. 1972. О взаимосвязи особенностей проявления безусловно-рефлекторной реакции на течение с экологией животного //Поведение животных. М. Изд-во Наука. С. 43-45.

196. Павлов Д.С. 1979. Биологические основы управления поведением рыб в потоке воды. М. Наука. 319с.

197. Павлов Д.С., Лупандин А.И., Костин В.В. 1999. Покатная миграция рыб через плотины ГЭС М. Изд-во Наука. 256 с.

198. Павлов Д.С., Пахоруков A.M. 1973. Биологические основы защиты рыб от попадания в водозаборные сооружения. М. Пищепромиздат, 208 с.

199. Павлов Д.С., Пахоруков A.M., Курагина Г.Н., Нездолий В.К., Некрасова Н.П., Бродский Д.А., Эрслер А.Л. 1977. Некоторые закономерности покатных миграций молоди рыб в реках Волге и Кубани //Вопросы ихтиологии. Т. 17. Вып. 3. С. 415-428.

200. Павлов Д.С., Нездолий В.Н., Ходоревская Р.П., Попова Н.И. 1981. Покатная миграция молоди рыб в pp. Волге и Или. Изд. Наука, М. с. 250.

201. Павлов Д.С., Рубан Г.И., Соколов Л.И. 2000. Типы нерестовых миграций осетрообразных рыб (Acipenseriformes) мировой фауны. //Осетровые на рубеже XXI века. Тез. докл. межд. конф. Астрахань. Изд-во КаспНИРХ. С. 24- 26.

202. Павлов Д.С., Сабуренков E.H. 1974. Скорости и особенности движения рыб //Основные особенности поведения и ориентации рыб. М. Изд-во Наука. С. 155-187.

203. Павлов И.П. 1951. Полное собрание сочинений М. Изд-во АН СССР. Т. III.

204. Пальгуй В.А. 1992. Состояние и причины сокращения запасов каспийских осетровых по материалам 1983 -1991 гг. //Биологические ресурсы Каспийского моря. Астрахань Изд-во Волга. С. 292-297.

205. Пелль Ф. 1895. Синеморские рыболовные промыслы. Астрахань. 140 с.

206. Переварюха Ю.Н., Кайбелев Р.Ш., Турачев Т.З. 1984. Частота встречаемости в различных районах Каспия волжской, уральской и курин-ской севрюги (по данным 1981 г) //Осетровое хозяйство водоемов СССР. Астрахань. Изд-во Волга. С. 251-252.

207. Перепелкин В.Н. 1970. Зимовальный период осетровых в р. Терек //Рыбное хоз-во, № 12.

208. Песериди Н.Е. 1968. Нерестовые популяции осетра и севрюги р. Урал и мероприятия по их воспроизводству Автореферат дис. . канд. биол. наук. Баку 25 с.

209. Песериди Н.Е., Бекешев A.B. 1967. Характеристика динамики ската покатной молоди осетровых р. Урал. Труды ЦНИОРХ. Т. 1, с. 116-120.

210. Песериди Н.Е. 1972. О влиянии промысла на запасы осетровых р. Урал //Тезисы отчетной сессии ЦНИОРХА Астрахань. Изд-во Волга. С. 126128.

211. Песериди Н.Е., Митрофанов В.П., Дукравец Г.М. и др. 1986. Рыбы Казахстана. т.1. Алма-Ата Изд-во Наука. С. 57 -162.

212. Пироговский М.И. 1974. Экология молодой белуги в морской период жизни. //Тр. ВНИРО. Т. 102. С. 45-55.

213. Пироговский М.И. 1976. Сезонное распределение осетра заводского разведения в Северном Каспии //Тезисы отчетной сессии ЦНИОРХ. Гурьев. С. 24-25.

214. Пироговский М.И. 1978. Биология белуги и роль промышленного разведения этого вида и формирование запасов осетровых Каспия Авто-реф. дис. . канд. биол. наук. М.: ВНИРО. 23 с.

215. Пироговский М.И. 1981. Влияние уровня моря на динамику численности осетровых в Северном Каспии //Рациональные основы ведения осетрового хозяйства. Волгоград.: Изд-во Волгоградская правда. С. 197198.

216. Пироговский М.И. 1981. Распределение, структура и состояние запасов каспийских осетровых //Рациональные основы ведения осетрового хозяйства Волгоград.: Изд-во Волгоградская правда. С. 193-195.

217. Пискунов И.А., 1964. Состояние рыбных запасов Каспийского моря и пути рационального использования //Тр. ВНИРО. Т. 17.

218. Пискунов И.А. 1965. Распределение осетровых в Каспийском море. //Изменение биологических комплексов Каспийского моря за последнее десятилетие. М. Изд-во Наука. С. 213-233.

219. Плохинский H.A. 1970. Биометрия М. Изд-во МГУ. 367 с.

220. Поддубный А.Г. 1971. Экологическая топография популяций рыб в водохранилищах. Л.: Изд-во Наука. 309 с.

221. Поддубный А. Г. 1972. Рыбинское водохранилище и его жизнь. Ленинград. Изд-во Наука. 108 с.

222. Поддубный А.Г., Малинин Л.К. 1988. Миграции рыб во внутренних водоемах М.: Агропромиздат. С. 29-31.

223. Подлесный A.B. 1954. Нерестовые миграции енисейских проходных рыб в связи с историей р. Енисей //Зоол. журн. Т. XXXI11. Вып. 1. С. 120-126.

224. Подлесный A.B. 1968. Принципиальное отличие проходных костистых рыб от непроходных //Вопр. ихтиологии. Т. 8. Вып. 2(49). С. 211-215.

225. Полянинова A.A. 1972. Суточные рационы молоди осетровых в р. Волге и Северном Каспии. //Тезисы отчетной сессии ЦНИОРХ. Астрахань с. 135-137.

226. Полянинова A.A. 1974 Соотношение размеров молоди осетра и потребляемых кормовых организмов //Тезисы отчетной сессии ЦНИОРХ. Астрахань. Тип. Волга. С. 121-122.

227. Полянинова A.A. 1979. Годовая изменчивость питания и степени на-кормленности белуги в Северном Каспии //Осетровое хозяйство внутренних водоемов СССР. Астрахань.: Изд-во Волга. С. 210-211.

228. Полянинова A.A., Молодцова А.И., Кашенцева JT.H. 1999. Состояние нагула осетровых рыб в Каспийском море в современный период. В сб. //Тезисы докладов XI Всероссийской конференции по промысловой океанологии. Калининград. Изд-во. ВНИРО. С. 127 128.

229. Полянинова A.A., Ходоревская Р.П. 1976. Поведение, распределение и питание сеголетков осетровых в р. Волге //Тезисы отчетной сессии ЦНИОРХ. Гурьев. Тип. Волга. С. 65-67.

230. Полянинова A.A., Ходоревская Р.П., Красиков Е.В, 2000. Отрицательное влияние загрязнения Каспийского моря на популяцию белуги //Морские гидробиологические исследования. М.: Изд-во ВНИРО. С. 201-205.

231. Правдин И.Ф. 1966. Руководство по изучению рыб (преимущественно пресноводных). Изд-во 4-е, перераб. и дополн. под ред. П.А.Дрягина и В.В.Покровского. М., "Пищевая промышленность", С.376.

232. Природные условия и естественные ресурсы СССР. //Средняя полоса европейской части СССР. М., Наука, 1967. - С.440 .

233. Проект федеральной экологической программы «Оздоровление экологической обстановки и повышение ресурсного и хозяйственного потенциала Волжского бассейна «Возрождение Волги» 1993 2010 гг.» Н. Новгород, 1993. С. 132.

234. Промптов А.Н. 1940. Видовой стереотип поведения и его формирование у диких птиц //Докл. АН СССР. Т. 34, вып. 2. 57-62.

235. Промптов А.Н. 1956. Очерки по проблеме биологической адаптации поведения воробьиных птиц М. Изд-во АН СССР. 129 с.

236. Протасов В.Р. 1965. Биокустика рыб. М. Изд-во Наука 207 с.

237. Протасов В.Р. 1972. Биоэлектрические поля в жизни рыб М. Изд-во ЦНИИТЭИРХ. 228 с.

238. Протасов В.Р., Бобырева Д.И. 1959. Двигательная активность и функциональные особенности зрения некоторых рыб Черного моря в связи с освещенностью. Конф. мол. ученых ИМЖ АН СССР. М. Изд-во АН СССР. С. 35-37.

239. Путилина JI.A., Распопов В.М. 1984. Миграция осетровых в зимний период в дельте Волги //Осетровое хозяйство водоемов СССР. Астрахань. Изд-во Волга. С. 279-280.

240. Радаков Д.В. 1972. Стадность рыб как экологическое явление. М. Изд-во Наука 220 с.

241. Распопов В.М. 1987. Воспроизводительная способность белуги Каспийского моря //Вопросы ихтиологии 1987.-Т.27, вып.2,- С. 254-263.

242. Распопов В.М. 1992. Возрастной состав и динамика численности белуги, мигрирующей в р. Волгу //Вопросы ихтиологии.-.-Т.ЗЗ, вып. 5.-С.74-80

243. Распопов В.М., Шевелева H.H., Ильясов С.Р., Журавлева O.JI. 1991. К оценке естественного воспроизводства осетра на Волге //Тез. докл 5 Всесс. конф. по раннему онтогенезу рыб, 1-3 октября 1991 г., Астрахань. М. С. 63-64.

244. Распопов В. М., Вещев П.В., Довгопол Г.Ф. 1992. Масштабы естественного воспроизводства севрюги в Волге в годы с различной водностью и их связь с популяционной плодовитостью. //Тезисы докладов 1 межд. конф. Каспийского моря//. Астрахань. С. 325-327.

245. Распопов В.М., Новикова A.C., Журавлева O.JL, Лепилина И.Н., Егорова А.Е., 1994. Эффективность естественного размножения осетра Acipenser gueldenstaedtii в условиях зарегулированного стока Волги. //Вопросы ихтиологии. Т. 34 № 3. С. 348- 352.

246. Распопов В.М., Вещев П.Д., Новикова A.C., Егорова А.Е. 1995. Причины критического состояния естественного воспроизводства осетровых в Волге //Рыбное хозяйство. №2.-С.21-23.

247. Распопов В.М., Путилина Л.А. 1989. Зимние нерестовые миграции белуги Huso huso L. и русского осетра Acipenser gueldenstaedtii в Волгу //Вопр. ихтиологии. Т. 29. Вып. 4. С. 596-600.

248. Расс Т.С., Казанова И,И, 1958. Инструкция по сбору икринок и личинок рыб М. Изд-во ВНИРО 28 с.

249. Розенберг Г.С., Краснощеков Г.П. 1996. Волжский бассейн: Экологическая ситуация и пути рационального природопользования. Тольятти. ИЭВБ РАН. 249 с.

250. Рубан Г.И. 1998. О структуре вида сибирского осетра Acipenser baerii Brandt.//Bonpocbi ихтиологии. Т. 38. № 3. С. 307-328.

251. Рубан Г.И. 1998. О структуре вида сибирского осетра Acipenser baerii Brandt.//Bonpocbi ихтиологии. Т. 38. № 3. С. 307-328.

252. Рубан Г.И. 1999. Сибирский осетр Acipenser baerii Brandt (структура вида и экология). М. Изд-во ГЭОС. С. 235.

253. Руководство по изучению питания рыб в естественных в водоемах 1961. М. Изд-во Наука. 283 с.

254. Рулье К.Ф. 1845. О животных Московской губернии или о главных переменах в животных первозданных, исторических и ныне живущих, в Московской губернии замечательных. М. 96 с.

255. Сабанеев Л.П. 1911. Рыбы России. М. 1062 с.

256. Садов И.А. 1941. Морфобиологическая характеристика этапов развития осетровых. //Рыбное хозяйство 5. С 23-25.

257. Сбикин Ю.Н. 1973. Возрастные изменения зрения рыб разной экологии в связи с особенностями их поведения. Автореф. диссерт. канд. биол. наук. М. ИЭМЭЖ им. А.Н. Северцова АН СССР. 24 с.

258. Сбикин Ю.Н., Хоменков A.C. 1983. Изучение влияния характера грунта и течений на распределение молоди осетровых в экспериментальных условиях //Зоологический журнал. Т. 46. С. 78-85.

259. Северцов А.Н. 1922. Эволюция и психика М. Изд. Бр. Сабашниковых. 29 с.

260. Северцов А.Н. 1925. Главные направления эволюционного процесса. В кн. «Прогресс, регресс и адаптация». М. Изд-во т-ва «A.B. Думнов».С.

261. Сибирцев Г.Г. 1966. Биологические основы системы мероприятий по рациональному использованию рыбных ресурсов Волго-Каспийского района Автореф. дис.канд. биол. наук. ГосНИОРХ. Ленинград С. 31.

262. Сливка А.П. 1972. Вертикальное распределение осетровых в русле в. Волги //Тезисы отчетной сессии ЦНИОРХ. Астрахань. Тип. Волга С. 155-157

263. Сливка А.П. 1974. Миграции осетровых в дельте и нижнем течении р. Волги. Автореферат.канд. дис. М.: ВНИРО. 21с.

264. Сливка А.П., Довгопол Г.Ф. 1979. Качественная характеристика волжской севрюги и биологические обоснование рационального использования ее запасов. //Биологические основы развития осетрового хозяйства в водоемах СССР. М. С. 188-200.

265. Сливка А.П., Довгопол Г.Ф., Захаров С.С. 1982. Динамика численности северо-каспийской севрюги: //Биологическая продуктивность Каспийского и Азовского морей. М. Изд-во ВНИРО. С.65-71.

266. Сливка А.П., Павлов A.B. 1982 а. Биологические основы изменения режима промысла осетровых (Acipenseridae) в дельте Волги //Вопросы ихтиологии. Т. 22, вып. 5 С. 738 745.

267. Сливка А.П., Вещев П.В., Шеходанов К.Л. 1984. Эффективность естественного воспроизводства осетра и севрюги в нижнем течении Волги. //Воспроизводство рыбных запасов Каспийского и Азовского морей. Сб. научных трудов ВНИРО. М. С. 37-45.

268. Сливка А.П., Шеходанов К.Л. 1984. Оценка влияния нового режима промысла на естественное воспроизводство осетровых на Нижней Волге //Осетровое хозяйство водоемом СССР. Астрахань. Тип. Волгоградская правда. С. 326-328.

269. Смирнова JI.В. 1995. Состояние донной фауны северо-западного района Каспийского моря //Тезисы докладов 6 Всероссийской конференции по проблемам промыслового прогнозирования. Мурманск. С. 140-141.

270. Слоним А. Д. 1965 .Проблемы поведения животных в эколого-физиологическом освещении //Сложные формы поведения. Л. Изд-во Наука. С 83-91.

271. Слоним А.Д. 1967. Инстинкт. Л. Изд-во Наука. 129 с.

272. Солдатова Е.В. 1968. Скат и распределение молоди куринского осетра, выращенных на осетровых рыбоводных заводах Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.:ВНИРО. 25 с.

273. Соин С.Г. 1968. Приспособительные особенности развития рыб М. Изд-во МГУ 89 с.

274. Соколова Н.Ю. 1952. Питание осетровых рыб в Северном Каспии после вселения Nereis succinea. //Сб. работ по акклиматизации Nereis suc-cinea в Каспийском море. Моск. об-во испытат. природы.

275. Соколов Л.И., Цепкин Е.Ф. 1969. Об изменении некоторых биологических показателей иртышской стерляди в позднем голоцене. Бюл. Моек об-, ва испытателей природы. Отд. биол. Т. 74. Вып. 2. С. 42-45.

276. Соколов Л.И., Цепкин Е.Ф. 1969. Севрюга Acipenser stellatus Pallas в среднем и позднем голоцене. //Вопросы ихтиологии. Т.9. Вып. 4. С. 587598.

277. Соколов Л.И., Цепкин Е.Ф. 1971. Роль осетровых рыб в древнем промысле по археологическим материалам //Вестник МГУ. Серия биология. Вып 5 С. 98-193.

278. Соколов Л.И., Цепкин Е.Ф. 1996. Осетровые Азово-Черноморского и Каспийского бассейнов (исторический очерк). //Вопр. ихтиологии. Т. 36, № 1.С. 15-27.

279. Сытина Л. А. 1970. Продолжительность отдельных этапов в раннем постэмбриогенезе осетровых //Вопросы ихтиологии. Т. 10, вып. 5 С. 848-860.

280. Сытина Л.А. 1972. Периодизация развития осетровых, определение стадий и проблема изменчивости организма //Тезисы отчетной сессии ЦНИОРХ. Астрахань. Типограф. Волга. С. 163-165.

281. Сытина Л. А. 1975. Расхождение признаков в ходе раннего онтогенетического развития близких видов осетровых. //Вопр. ихтиологии, т. 15, вып. 4(93), С. 664— 676.

282. Сытина Л.А., Тимофеев О.Б. 1973. Периодизация развития осетровых (сем. Acipenseridae) и проблема изменчивости организмов. //Вопр. ихтиологии. Т. 13, вып. 2(79), с. 275-291.

283. Стась И.И. 1941. Некоторые физические характеристики черноморских рыб //Докл. АН СССР Т. 30, вып. 8. С. 540-567.

284. Стрелковский В.И. 1940. Развитие русского осетра Автореферат канд. дис. М., МГУ. 24 с.

285. Танасийчук B.C. 1951. Промысловые рыбы Волго-Каспия. М: Пище-промиздат. 88 с.

286. Танасийчук B.C. 1957. Закономерности формирования численности некоторых каспийских рыб //Труды КаспНИРО, Т. 13. С. 3-6.

287. Танасийчук B.C. 1963. Нерест осетровых рыб в условиях зарегулированного стока Волги //Осетровое хозяйство в водоемах СССР. М. Изд-во АН СССР. С. 138-142.

288. ЗЮ.Танасийчук B.C. 1964. Нерест осетровых ниже г. Волгограда в 19571960 гг. Труды ВНИРО, т. 54, сб. 2.

289. ЗН.Танасийчук B.C., Хорошко П.Н. 1958. О нересте осетровых ниже Сталинграда в связи с устройством искусственных нерестилищ. //Рыбное хозяйство, № 9.

290. Тарвердиева М.И., 1965. Роль акклиматизированных организмов в питании осетровых //Изменение биологических комплексов Каспийского моря за последние десятилетия М.: Наука. С. 234-256.

291. Тинберген Н. 1969. Поведение животных М. Изд-во Мир 340 с.

292. Титаренко А.И., Улезко В.В. 1951. Опыт искусственного разведения осетра и белуги в низовьях Волги //Рыбное хоз-во, 3 С. 37-38.

293. Тихий М.И. 1933. Результаты акклиматизации рыб //Известия ВНИ-ОРХ. Т. 32 С. 99-104.

294. Третьяков Ф.Ф., Гвоздухин П.Е. 1954. О целесообразности сейнерного лова на Северном Каспии //Рыбное хозяйство № 1. С. 1-25.

295. Урбах В.Ю. 1975. Статистический анализ в биологических и медицинских исследованиях М. Изд-во МГУ. 275 с.

296. Фабри К.Э. 1975. О зоопсихологическом, этологическом и сравнительно-психологическом подходах к изучению поведения животных. //Вопросы зоопсихологии, этологии и сравнительной психологии. М. Изд-во МГУ. С. 58-69.

297. Фадеева Т.А., Пироговский М.И. 1981. Размерно-весовой состав севрюги в морской период жизни //Вопросы ихтиологии. Т. 21, вып. 4. С. 639-649.

298. Федоров П.В. 1995. Современная геология Каспия //Вестник РАН. № 7. С. 346-354.

299. Физиолого-биохимический статус Волго-Каспийских осетровых в норме и при расслоении мышечной ткани (кумулятивный политокси-кос). //Под ред. В.И. Лукьяненко Рыбинск. 1990. 262 с.

300. Флеров Б.А. 1962. Обоняние рыб (обзор литературы) //Вопросы ихтиологии Т. 2, вып. 3(24) С. 517-529.

301. Французов H.H. 1960. Численность нерестовых популяций волжского осетра и регулирование его промысла в современных условиях. Научн. техн. бюлл. ГосНИОРХ, № 12.

302. Хайнд Р. поведение животных (синтез этологии и сравнительной психологии). М. Изд-во Мир. 301 с.

303. Ходоревская Р.П. 1969. Сравнительная характеристика реакции молоди осетровых на течение //Материалы научной сессии ЦНИОРХ, посвященной 100-летию осетроводства. Астрахань. Тип. Волга. С. 89-91.

304. Ходоревская Р.П. 1971. Поведение личинок гибрида белуги и стерляди при действии физических раздражителей. //Актуальные вопросы осетрового хозяйства, Астрахань. С. 17-25.

305. Ходоревская Р.П. 1977. Особенности поведения молоди осетровых в связи с их покатной миграцией. Автореферат, канд. дис. М. ИЭМЭЖ им. А.Н. Северцова. С.24.

306. Ходоревская Р.П. 1979. Плавательная способность осетровых на ранних этапах онтогенеза. //Биологические основы развития осетрового хозяйства в водоемах СССР Изд. Наука, М. С. 201-209.

307. Ходоревская Р.П. 1980. Особенности поведения молоди осетровых в период покатной миграции и рекомендации по размещению водозаборных сооружений в Волге. //Рыб. хоз. №5,. С.31-35.

308. Ходоревская Р.П. 1980. Использование особенности поведения осетровых для применения экологического метода защиты их от попадания в водозаборные сооружения. //Распред. и эколог, особ, способы защиты. М. С. 97-125.

309. Ходоревская Р.П. 1983. Использование особенностей поведения личинок осетровых в практике промышленного осетроводства. //Биологические основы осетроводства . Изд. Наука, М. С. 113-128.

310. Ходоревская Р.П. 1983. Биофизические методы управления процессами рыболовства и рыборазведение во внутренних водоемах. //Возможности использ. физико-хим раздражителей для управления поведением рыб. М. С. 134-141.

311. Ходоревская Р.П. 1983. Использование особенностей поведения личинок осетровых в практике промышленного осетроводства. //Биологические основы осетроводства. Изд. Наука, М. С. 113-128.

312. Ходоревская Р.П. 1984. Состояние запасов осетровых в Каспийском бассейне //Осетровое хозяйство водоемов СССР. Волгоград. Тип. Волгоградская правда. С. 373-376.

313. Ходоревская Р.П. 1986. Состояние промысловых запасов осетровых и определение величины их допустимых уловов в Волго-Каспийском районе. //Динамика численности промысловых рыб. М. Наука. С. 189199.

314. Ходоревская Р.П. 1983. Биофизические методы управления процессами рыболовства и рыборазведение во внутренних водоемах. //Возможности использ. физико-хим раздражителей для управления поведением рыб. М. С. 134-141.

315. Ходоревская Р.П. 1987. Оценка влияния изменения режима промысла на состояние запасов осетровых //Биолог, продуктивность Азовского моря. Ростов на Дону С. 50-52.

316. Ходоревская Р.П. 1989. Состояние запасов осетровых в Волго-Каспийском бассейне //Тезисы IV конференции по проблемам промыслового прогнозирования. М. Изд-во МГУ. С. 182-184.

317. Ходоревская Р.П. 1992. Формирование запасов нерестовых частей популяций осетровых, мигрирующих в р. Волгу. //Биологические ресурсы Каспийского моря (тезисы международной конференции) Астрахань. С. 445-448.

318. Ходоревская Р.П. 1996. Значение аквакультуры в формировании запасов осетровых Каспия. //Ресурсосберегающие технологии в аквакульту-ре. Краснодар. Агропромполиграфист. С. 101-102.

319. Ходоревская Р.П. 1997. Динамика состояния осетровых Каспийского моря. //Динамика биоразнообразия животного мира. М. С. 61-66.

320. Ходоревская Р.П. 1999. Формирование промысловых запасов белуги Huso huso в Волго-Каспийском районе за счет заводского воспроизводства. //Вопр. ихтиологии, т. 39. № 6. С. 846-849.

321. Ходоревская Р.П. 1999. Разведение каспийских осетровых. //Рыбное хоз-во. №5. С. 54-55.

322. Ходоревская Р.П. 1999. Эффективность искусственного воспроизводства белуги в Волго-Каспийском районе. //Экосистемы прикаспия 21 веку. Мат. межд. науч. конф. 23-30.05.1998. Элиста-Астрахань. С. 90-95.

323. Ходоревская Р.П. 1999. Значение аквакультуры в формировании запасов осетровых Каспия. //Экосистемы прикаспия XXI веку. Мат. межд. науч. конф. 23-30.05.1998. Элиста-Астрахань. С. 125-129.

324. Ходоревская Р.П., Беляева В.Н. 1974. Миграционное поведение осетровых на ранних этапах развития. //Тр. симпоз. по биолог, основам управл. рыб в зоне действ, рыбопроп. и рыбозащ. устр. Москва.С. 25-29.

325. Ходоревская Р.П., Беляева В.Н. 1978. Миграционное поведение осетровых на ранних этапах онтогенеза. //Биолог, основ, примен. рыбоза-щит. и рыбопроп. сооружений. Изд. Наука, М. С.64-69.

326. Ходоревская Р.П., Кокоулина Г.М. 1982. Применение экологических способов защиты молоди осетровых от попадания в водозаборные сооружения. //Биол. продуктивность Каспийского и азовского морей. Изд. Наука, М. С. 73-86.

327. Ходоревская Р.П., Павлов Д.С., Сливкд А.П., Штаф Л.Г. 1974. Плавательная способность осетровых и их горизонтальное распределение в период нерестовой миграции //Тезисы отчетной сессии ЦНИОРХ. Астрахань Тип. Волга. С. 157-159.

328. Ходоревская Р.П., Распопов В.М., Пироговский М.И. 1986. Экология белуги разных поколений и эффективность ее искусственного воспроизводства на Каспии //Морфология, экология и поведение осетровых (сборник научных трудов). М. Изд-во Наука. С. 89-110.

329. Ходоревская Р.П., Осадчих В.Ф., Полянинова A.A. 1988. Использование данных по состоянию нагула осетровых для краткосрочного прогнозирования //Тезисы докладов Всесоюзной конференции. Мурманск С. 23-25.

330. Ходоревская Р.П., Новикова A.C. 1995. Современное состояние промысловых запасов каспийской белуги. //Вопросы ихтиологии, №5. С. 621-627.

331. Ходоревская Р.П., Довгопол Г.Ф., Рябова Г.И. 1996. Состояние и перспективы научно-практических разработок в области марикультуры

332. России. //О возможном влиянии рыбоводства на генетические и биологические характеристики севрюги. Изд-во ВНИРО. М.: С. 269-274.

333. Ходоревская Р.П., Довгопол Г.Ф., Журавлева О.Л., Красиков Е.В. 1997. Ихтиологический мониторинг за состоянием запасов осетровых в Каспийском море. //Мониторинг биоразнообразия. М. С. 159-163.

334. Ходоревская Р.П., Красиков Е.В., Довгопол Г.Ф., Журавлева O.JI. 1999. Ихтиологический мониторинг за состоянием запасов осетровых рыб в Каспийском море. //Экосистемы прикаспия XXI веку». Мат. межд. науч. конф. 23-30.05.1998. Элиста-Астрахань. С.67-71.

335. Ходоревская Р.П., Довгопол Г.Ф., Журавлева О.Л. 2000. Динамика промысловых запасов осетровых Волго- Каспийского региона //Осетровые на рубеже XXI века. Тез. докл. междунар. конференции. Астрахань. Изд-во КаспНИРХ. С. 103-104.

336. Ходоревская Р.П., Лагунова B.C. 1976. Суточное распределение сеголеток осетровых в реке //Тезисы отчетной сессии ЦНИОРХ по результатам работ в 9 пятилетке. Гурьев. Тип. Волга. С.51-53.

337. Ходоревская Р.П., Полянинова A.A. 2000. Оценка условий нагула белуги (Huso huso L.) в северо-западной части Северного Каспия //Морские гидробиологические исследования. М.: Изд-во ВНИРО. С. 205 209.

338. Ходоревская Р.П., Красиков Е.В. 1995. Современное состояние запасов осетровых в Каспийском море //Тезисы международной конференции: Каспий настоящее и будущее. Астрахань. Изд-во ИТА Интерпресс. С. 223-225.

339. Ходоревская Р.П., Красиков Е.В., Довгопол Г.Ф., Журавлева O.JI. 2000. Современное формирование запасов осетровых //Биоразнообразие водных экосистем юго-востока европейской части России. Ч. 2. Волгоград Изд-во "Nissa-регион». С. 196-214.

340. Ходоревская Р.П., Красиков Е.В., Федин A.A., Федоров В.А., Шведов В.В. 2001. Численность и распределение русского осетра Acipenser guldenstaedtii в Каспийском море //Вопросы ихтиологии. Т. 41. № 3 С. 324-331.

341. Ходоревская Р.П., Красиков Е.В., Федин A.A., Федоров В.А., Шведов В.В. 2002. Численность и распределение белуги Huso huso в Каспийском море //Вопросы ихтиологии. Т. 42. № 1 С. 56-63.

342. Ходоревский В.А., Ходоревский O.A., Ходоревская Р.П. 1971. Устройство для инкубации икры рыб № 318375. Заявители: они же. Опубл. 28.10.1971 г. Бюл. Открыт. Изобрет. Пром. образ. Тов. Знаки № 32. С. 87-88.

343. Ходоревская Р.П., Ходоревский O.A. 1971. Устройство для сортировки предличинок рыб № 308718 (Заявитель: Центр, науч-исслед. ин-т осетр, рыб. хоз-ва 16.12.1969 г. Опубл. 09.07.1971г. Бюл. Открыт. Изобрет. Пром. образ. Тов. Знаки № 22. С. 12-13.

344. Ходоревская Р.П., Ходоревский O.A. 1971. Устройство для подсчета водных организмов № 303025. (Заявитель: Центр, науч-исслед. ин-т осетр, рыб. хоз-ва 18.10. 1969 г. Опубл. 13.05.1971 г. Бюл. Открыт. Изо-брет. Пром. образ. Тов. Знаки № 16. С. 25-26.

345. Ходоревская Р.П., Ходоревский O.A. 1971. Способ сортировки водных организмов №305858. (Заявитель: Центр, науч-исслед. ин-т осетр, рыб. хоз-ва 25.08. 1969 г. Опубл. 11.06.1971 г. Бюл. Открыт. Изобрет. Пром. образ. Тов. Знаки № 19. С. 25-26.

346. Ходоревская Р.П., Ходоревский O.A. 1972. Устройство для сортировки живой рыбы № 357945. Заявитель Центр, науч.-исслед. ин-т осетр, рыбн. хоз-ва. 26.01.1970 г. Опубл. 03.XI. 1972. Бюл. Открыт. Изобрет. Пром. образ. Тов. Знаки № 34. С. 40-41.

347. Ходоревская Р. П., Ходоревский О. А. 1972. Способ отбора выклюнувшихся личинок осетровых. //Рыб. хоз-во, № 8, С. 26—28.

348. Хорошко П.Н. 1961. Состояние кормовой базы и питание молоди осетровых в Волге ниже Сталинградской плотины. //Аннотация КаспНИРО. Сб. 3. С. 236.

349. Хорошко П.Н. 1967. Нерест осетра и севрюги на Нижней Волге. Труды ЦНИОРХ. Т.1,С. 95 .

350. Хорошко П.Н. 1970. К экологии нереста осетра измененной Волги. Труды ЦНИОРХ. Т.2, С. 105-111.

351. Хорошко П.Н. 1972. Водность бассейна Волги и ее влияние на размножение осетровых (сем. Acipenseridae) при бытовом и зарегулированном стоке. //Вопросы ихтиологии. Т. 12. Вып. 4. С. 665 673.

352. Хорошко П.Н. 1973. Размножение осетровых бассейна Волги //Гидробиологический журнал. Т. 9. № 1. С. 62 69.

353. Хорошко П.Н., Власенко А.Д., Новикова A.C. 1971. Атлас нерестилищ осетровых рыб бассейна Волги. Волгоград. Нижне-волж. изд-во. С.90.

354. Хорошко П.Н., Власенко А.Д. 1971а. Влияние водности Волги на эффективность естественного воспроизводства севрюги. Труды ЦНИОРХ. Т. 3. С. 330-337.

355. Хорошко П. Н. Власенко А. Д. 1972. Характер миграции ранневозра-стной молоди севрюги в р. Волге.— Тр. ЦНИОРХ. Т. 4. С. 52—58.

356. Хорошко П.Н., Власенко А.Д. 1972. Характерные особенности распределения молоди осетровых в Волжском потоке //Тезисы отчетной сессии ЦНИОРХ. Астрахань. Тип. Волга. С. 83-85.

357. Хорошко П.Н., Власенко А.Д. 1979. Значение искусственных нерестилищ в воспроизводстве осетровых Труды ЦНИОРХ. Т.4 С. 30-39.

358. Цветков В.И. 1969. Гидростатическое и атмосферное давление как фактор среды низших водных позвоночных //Итоги науки М. Изд-во ВИНИТИ. С. 15-31. (Зоология, ихтиология).

359. Цветков В.И. 1974. Реакция рыб на изменение давления и некоторые особенности их гидростатики //Основные особенности и ориентации рыб. М. Изд-во Наука. С. 188-222.

360. Цепкин Е.А. 1972. Рыбы из археологических раскопок древней Москвы. Бюл. Моек об-, ва испытателей природы. Отд. биол. Т. 77. Вып. 5. С. 80-84.

361. Цепкин Е.А. 1977. К истории промысловой ихтиофауны бассейна реки Клязьмы. //Биол. науки. № 8. С. 53-55.

362. Цепкин Е.А., Соколов Л.И. 1970. Русский осетр Acipenser guelden-staedti Brandt в среднем и позднем голоцене. //Вопр. ихтиологии. Т. 10. Вып. 1.С. 24-36.

363. Цепкин Е.А., Соколов Л.И. 1971. Белуга Huso huso (L.) в позднем голоцене. //Биол. науки. № 5. С. 11-16.

364. Чугунов Н.Л. 1928. Биология молоди промысловых рыб Волго-Каспийского района //Тр. Астрах, ихтиол, лаборатории. Т. 6. Вып. 4. С. 282.

365. Чугунова Н.И. 1959. Руководство по изучению возраста и роста рыб. Изд-во. АН СССР. 60 с.

366. Чусовитина Л.С. 1963. Постэмбриональное развитие сибирского осетра //Искусственное разведение осетровых и сиговых рыб Обь-Иртышского бассейна. Тюмень. Типогр. Правда С. 73-79.

367. Шатуновский М.И., Акимова Н.В., Рубан Г.И. 1996. Реакция воспроизводительной системы на антропогенные воздействия //Вопросы ихтиологии Т. 36. № 2. С. 229-238.

368. Шелухин Т.К. 1974. Физиолого-биохимические параметры осетровых в морской и речной периоды жизни //Автореф.диссерт. канд. биол. наук. Петрозаводск. Петрозаводский Государствен. Университет. 19 с.

369. Шилов В.И. 1966. Размножение осетровых в Нижнем бьефе Волгоградской ГЭС. //Вопросы ихтиологии. Т.6. Вып.4 (41). С.663-672.

370. Шмальгаузен И.И. 1916. О функциональном значении плавников рыб //Русский зоологический журнал. Т. 1, вып 6-7. 38 с.

371. Шмальгаузен И.И. 1955. Эколого-морфологические особенности в развитии жаберного аппарата личинок волжского осетра //Доклады АН СССР. Т 100, № 4. С. 756-793.

372. Шмальгаузен О.И. 1975. Осетр Acipenser guldenstadti colchicus //Объекты биологии развития. М. Изд-во Наука. С. 264-278.

373. Шмидт П.Ю. 1947. Миграции рыб . M-JI. Изд-во Академии наук СССР. 362 с.

374. П1овен Р. 1972. Поведение животных М. Изд-во Мир. 343 с.

375. Шубина Т.Н. 1969. Волго-Каспийская севрюга, ее биология и формирование запасов в период организации осетрового хозяйства Автореф. дис. канд. биол. наукМ.:ВНИРО. 21 с.

376. Шубина Т.Н. 1971. Пути и скорости движения севрюги (Acipenser stellatus Pallas) в нижнем течении Волги во время нерестовой и после-нерестовой миграции //Вопросы ихтиол. Т.2, № 1(66), с. 113-124.

377. Шубина Т.Н. 1972. К вопросу о взаимосвязи процессов роста и созревания на примере каспийской севрюге //Тр. ВНИРО Т. 83.

378. Шубина Т.Н. 1972. Расселение молоди и распределение размерно-весовых группировок севрюги в Каспийском море //Тр. Центр, лаб. по воспоизв. рыбн. запасов Главрыбвода МРХ СССР. М. Изд-во Пищевая промышленность С. 220- 231.

379. Шубина Т.Н. 1974. Ареалы, численность, биологические свойства основных представителей семейства осетровых в Каспийском бассейне //Биологические ресурсы Каспийского моря. Астрахань. Тип. Волга. С. 139-141.

380. Шубников Д.А. 1976. Типы миграционных циклов проходных и полупроходных видов рыб //Вопросы ихтиологии. Т. 16, вып.4(99). С. 587592.

381. Яблонская Е.А. 1964. Кормовая база осетровых Южных морей Тр. ВНИРО. Т. 54. Сб. 2. С. 81-112.

382. Яковлева И.В. 1952. Гистогенез щитовидной железы и гипофиза осетра в связи с этапами личиночного периода развития Автореф. . канд. дис-серт. Ленинград Госуниверситет. 24 с.

383. Яковлева И.В. 1964. Гистогенез щитовидной железы и гипофиза осетра в связи этапами личиночного развития //Проблемы современной эмбриологии. М. Изд-во МГУ. 38 с.

384. Bain М. 1997. Atlantic and shortnose sturgeons of the Hudson River: common and divergent life histoty attributes.// Sturgeon biodiversity and conservation. Kluwer Academic Publishers. London. P. 347-358.

385. Bainbridge R. 1961. Problems in fish lokomotion. Symp. Zool. Soc. London/ Vol. 5. P. 13-22.

386. Bams R.A. 1967. Differences in Performance of Naturally and Artificially Propagated Sockeye Salmon Migrand Fry, as Measured witt, swimming and Predation Pests. Canada vol. 24/ No 5: P. 1117-1153.

387. Bemis W.E. Kynard B. 1997. Sturgeon rivers: an introduction to acipenseri-form biogeography and life history.// Sturgeon biodiversity and conservation. Kluwer Academic Publishers. London. P. 167-183.

388. Blaxter J.H. 1967. Swimming speeds of fish.-FAO Cont. on fish Behavior in Relation to fishing techniques and Tacties. Bergen, Norway. P. 1-32.

389. Brown M. 1957 The physiology of fishes. N.Y.: Acad. Press. Vol. II. 526 p.

390. Dijkgraaf S. 1933. Untersuchungen über die Funktion der Seitenorgane an Fischen.- Z. vergl. Physiol., Bd. 20, H. 1-2, P. 162-214.

391. Dijkgraaf S. 1962 The functioning and significance of the lateral line organs. Biol. Revs Cambridge Phil.Sjc. Vol. 38 N 1, p. 51-105.

392. Fage K., Fontaine V. 1958. Migration.-In: Traite de Zoologie (1850-1884). Paris, vol. 13. P. 36-49.

393. Harden Jones F.R. 1968. Fish migrations. London: Arnold. 325 p.

394. Hasler A.D. 1966. Underwater guideposts. Homing of salmon. Madison ete.: Univ. Wisconsin Press. 155 p.

395. Heape W. 1931. Emigration, migration and nomadism. Cambridge. 369 p.

396. Hensel K/, Holchik J. 1997 Past and current status of sturgeons in the upper and middle Danube River.// Sturgeon biodiversity and conservation. Kluwer Academic Publishers. London. P. 185-200.

397. Hoar W.S. 1951. Hormones in fish. Univ. Toronto. Biol. Ser., N 59; Publ. Ontario Fish. Res. Lab. Vol. 71, p. 1-51/

398. Hoar W.S. 1953. Control and timing of fish migration.- Biol. Revs Cambridge Phil. Soc., Vol. 28, N 4/ P. 437-452.

399. Holcik J., Kinzelbach R., Vlasenko A.D., Pavlov A.V., Sokolov L.I., Va-sil'ev V.P. Acipenser sturio Linnaeus, 1758.// The Freshwater Fishes of Europe. Vol. 1. Part II. AULA-Verlag Wiesbaden. 1989. P. 367-394.

400. Keenlyne K.D. 1997. Life history and status of the shovelnose sturgeon, Scaphirhynchus platotynchus.// Sturgeon biodiversity and conservation. Kluwer Academic Publishers. London. P. 291-298

401. Kieffer M., Kinard B. 1993. Annual movements of shortnose and Atlantic sturgeons in the Merrimack River, Massachusetts.// Trans. Amer. Fish. Soc. 122: 1088-1103.

402. Khodorevskaya R.P., Dovgopol G.F., Zhuravleva O.L. 1993. Formation of the Volga sturgeon stocks. International symposium on sturgeons. "September 6-11. 1993. Moscow-Kostroma-Moscow Russia" Moscow VNIRO publishing. Pp. 47/

403. Khodorevskaya R.P., Dovgopol G.F., Zhuravleva O.L. 1995. Formation on commercial sturgeon (Acipenseridae) stocks. International symposium on sturgeons. "September 6-11. 1993. Moscow-Kostroma-Moscow Russia" Moscow VNIRO publishing. Pp. 137-150

404. Khodorevskaya R.P., Dovgopol G.F., Zhuravleva O.L. A.D. Vlasenko. 1997. Present status of commercial stocks of sturgeons in the Caspian sea basin //Environmental biology of fishes 48 Pp. 209-219.

405. Khodorevskaya R.P., Krasikov Ye.V. 1997. Number and distribution of sturgeons (Acipenseridae) in the Caspian Sea. Booklet of abstracts.3 International symposium on sturgeon. Piacenza, Italia, Iuly 8-11.

406. Khodorevskaya R.P., Krasikov Ye.V. 1999. Sturgeon abudance and distribution in the Caspian Sea. //Journal of Applied Ichniology. Berlin. Vol. 15 (4-5). P. 106-113.

407. Kynard B. 1997. Life history, latitudinal patterns, and status of the short-nose sturgeon, Acipenser brevirostrum. // Sturgeon biodiversity and conservation. Kluwer Academic Publishers. London. P. 319-334.

408. Lorenz K. 1939. Vergleichende Verhaltenstorschung.- In: Zoologicher Anzeiger. Supplementband, 12. Verhandl. Dtsch. Zool. Ges., 41. Jg. V.

409. Lowndes A. C. The displacement method of weighting living aquatic organisms.— J. Mar. Biol. Ass. U. K., 1942, vol. 25.

410. Lyon E.P. 1905. Rheotropism in fishes. Biol. Bull. V. 8. P. 39-63.

411. Meek A. 1916. The migrations of fishes. London. 427 p.

412. Petrushkieva D.S., Khodorevskaya R.P. 1997. Distidution and qualitative structure of sturgeon (Acipenseridae) population off the coast of Kalmykia. Booklet of abstracts. 3 International symposium on sturgeon. Piacenza, Italia, Iuly 8-11, 1997. P.

413. Rostomi I. 1961. Biologie et exploitation de Esturgeons (Acipenserides Kaspiens). Imprimerie Conte-Jacquet Bar-le-Dul. (Meuse). France.

414. Tinbergen N. 1955. The study of instinct. Oxford Univ. Press. P. 39.