Цестоды семейства Ditestolepididae Spassky, 1954 (Cyclophyllidea, Hymenolepidoidea) России: Морфология, систематика, экология тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Лыкова, Ксения Александровна

• Лыкова, Ксения Александровна
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Лыкова, Ксения Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ РАЗРАБОТКИ ЗООЛОГИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

СЕМЕЙСТВА DITESTOLEPIDIDAE SPASSKY, 1954.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 3. МОРФОЛОГИЯ И СИСТЕМАТИКА ЦЕСТОД

СЕМЕЙСТВА DITESTOLEPIDIDAE SPASSKY, 1954.

3.1. Морфологические критерии и положение трибы Ditestolepidini Spassky, 1954 в системе Hymenolepidoidae Perrier, 1897.

3.2. Систематический обзор.

Род Ditestolepis Soltys,

Род Mathevolepis Spassky,

Род Spasskylepis Schaldybin,

Род Ecrinolepis Spassky et Karpenko, 1983.

Род Diorchilepis Lykova, Gulyaev, Melnikova et Karpenko gen. n.

Род Brachylepis Karpenko et Gulyaev, 1999.

ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ЭВОЛЮЦИЯ

DITESTOLEPIDIDAE.

4.1. Способы стробиляции.

4.2. Происхождение и эволюция способов стробиляции Ditestolepididae.

4.2.1. Морфо-экологические причины возникновения серийной стробиляции.

4.2.2. Эволюция стробиляции.

4.3. Эволюция морфогенеза матки.

ГЛАВА 5. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ И

ЭКОЛОГИЯ DITESTOLEPIDIDAE.

5.1 Особенности географического распространения

Ditestolepididae.

5.2. Структура таксоценов Ditestolepididae разных физикогеографических регионов России.

5.3. Особенности заражения бурозубок Северо-Восточного Алтая цестодами семейства Ditestolepididae.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Цестоды семейства Ditestolepididae Spassky, 1954 (Cyclophyllidea, Hymenolepidoidea) России: Морфология, систематика, экология»

Цестоды насекомоядных млекопитающих являются специфичными гельминтами, которые образуют вместе со своими хозяевами сопряженно эволюционирующие паразито-гостальные группировки. Наиболее обширную группу среди них составляют, паразитирующие у землероек гименолепидиды подсемейства Pseudhymenolepidinae Joyeux et Baer, 1935. Причем более половины видов (около 70) псевдгименолепидин паразитируют у бурозубок (Sori-cidae, Sorex). Однако, несмотря на многочисленные фаунистические исследования, выполненные в различных регионах Европы, Азии и Америки, систематика Hymenolepididae бурозубок еще недостаточно разработана.

Согласно наиболее разработанной в настоящее время системе гименолепидоидных цепней (Спасский, 1992а, 19926), среди гименолепидид буро1 зубок выделяются несколько морфологически однородных групп. Одной из них является триба Ditestolepidini Spassky, 1954, представители которой не обнаружены ни у белозубок, ни у кутор.

Эта группа трехсеменниковых гименолепидоидей с невооруженным сколексом имеет крайне своеобразную морфологию стробилы: из-за синхронного формирования групп проглоттид стробила дитестолепидид состоит всего из 1-4 разновозрастных серий (Спасский, 1954). Причем в этой группе цепней обнаружена уникальная среди цестод гетерономная метамерия стробилы (Гуляев, 1991). С момента основания трибы изменялся лишь ее состав (Спасский, Карпенко, 1983 а, б; Гуляев, 1991; Карпенко, 19986; Гуляев, Карпенко, 1998), тогда как морфологические критерии таксона оставались неизменными.

До наших исследований от бурозубок Голарктики разными авторами было описано 30 видов и 6 родов трибы, причем большая их часть (26) - от бурозубок России (Спасский, 1948; Морозов 1957; Шалдыбин, 1964; Садовская, 1965; Елтышев, 1975; Карпенко 1982, 1983, 1984(а, б), 1990, 1994; Спасский, Карпенко, 1983 а, б; Карпенко, Чечулин, 2000). Однако морфологические описания большинства дитестолепидин противоречивы, что затрудняет их точную видовую диагностику и синонимию. По этой группе цестод отсутствуют определительные ключи, что приводит к большому проценту ошибочных определений дитестолепидин при фаунистических исследованиях. Это во многом объясняется трудностями изучения морфологии представителей Ditestolepidini, обусловленными серийным и крайне медленным развитием проглоттид, из-за чего резко сокращается число видовых признаков, доступных при исследовании одного экземпляра этих червей. Кроме того, морфология разных стадий онтогенеза одного и того же вида дитестолепидин может существенно различаться. Поэтому для полной морфологической характеристики необходимо исследовать большую выборку разновозрастных особей. Именно этим, на наш взгляд, объясняется описание различных стадий онтогенеза, например Ditestolepis diaphana, как самостоятельных видов разных родов трибы (Soltis, 1952; Шалдыбин, 1964; Садовская, 1965)

Между тем дитестолепидины, составляя существенную часть сообщества цестод бурозубок, часто вовлекаются в эколого-популяционные исследования паразитов насекомоядных млекопитающих (Аниканова и др., 2003, 2004 а, б; Карпенко 1997 а, б, 1998 а, б, 2004; Корниенко и др. 2003; Haukis-almi, 1989;). Столь же противоречивы современные представления о таксономической структуре трибы. В частности, в последнем определителе Keys to the Cestode Parasites of Vertebrates (1994) признается самостоятельность лишь двух родов дитестолепидин - Ditestolepis и Mathevolepis. Все это делает ревизию видового разнообразия и таксономической структуры трибы приоритетной и необходимой задачей для развития систематики гименолепидоидных цестод насекомоядных млекопитающих.

Кроме того, эта компактная группа гименолепидиодей с уникальным серийным способом стробиляции и большим разнообразием ее форм дает возможность для проведения эволюционно-морфологических исследований стробиляции. Эволюционно-морфологический подход к анализу фиксаторных структур сколекса и полового аппарата Оие81о1ер1сПт позволяет впервые в цестодологии выявить основные тенденции морфологических преобразований, происходивших в процессе становления и филогенезе таксона цестод ранга семейства.

Цели и задачи исследований

Целью настоящей работы было изучить видовое разнообразие, таксономическую структуру, морфологическую эволюцию, филогению и экологию цестод трибы Вкез1:о1ер1сНш Зраззку, 1954, паразитирующих у бурозубок России.

При этом были поставлены следующие задачи:

- Провести инвентаризацию видового богатства ОЦе8Ю1ер1сНш России;

- Уточнить морфологические критерии таксонов группы, ее таксономическую структуру и положение в системе гименолепидоидных цестод;

- Исследовать основные тенденции морфологических преобразований в филогенезе ОкезЫер'^ш;

- Охарактеризовать структуру таксоценов ОкезЫер'кГт! бурозубок различных физико-географических районов России и оценить положение ОиеБ1:о1ер1сНт в сообществе цестод бурозубок Северо-Восточного Алтая.

Научная новизна

Уточнены и дополнены морфологические особенности известных к настоящему времени видов семейства Вкез1;о1ер1сПс1ае БраББку, 1954 от бурозубок России. Пересмотрены и уточнены морфологические критерии трибы Вкез1:о1ер1сПт: характерной особенностью этой группы цепней является не серийная метамерия стробилы, а отсутствие хоботкового влагалища и внутреннего семенного пузырька - основных признаков семейства Нутепо1ер1сП-с!ае. Это позволило рассматривать исследуемую группу цестод в ранге наиболее примитивного семейства - Оке51:о1ер1сНс1ае браббку, 1954, п. - в надсемействе Нутепо1ер1сЫс1еа. В семействе ОИ:е81:о1ер1'сНс1ае выделены две трибы Окез1:о1ер1сНш БраБэку, 1954 и ВгасЬу1ер1сНт tr.ii.

Получены новые данные о видовом разнообразии дитестолепидид фауны России. У бурозубок России зарегистрировано 22 вида, относящихся к 6 родам. Восстановлена валидность рода бра^^у/ер/^ ЗсЬаЫуЫп, 1964. Обоснован новый род ЭюгскИер'и Ьукоуа, ви1уаеу, Ме1шкоуа ег Кагрепко gen. п.

Описано 7 новых видов: Мшкеуо1ер18 ]ип1апае Ме1ткоуа, Ьукоуа е1 Ои1уаеу, 2004; МшкеуоЬргя ке1епсШеУ1 кгЬаузку, ви1уаеу е1 Ьукоуа, 2005; 8ра5$ку1ер1$ Нипоу1 Ьукоуа, Ме1шкоуа е1 Кагрепко, 2005; Есг1по1ер1$ коШп-тау1скш1 Ме1ткоуа, Ьукоуа е1 Ои1уаеу, 2004; Есппо1ер18 опеШаШ Ме1ткоуа, Ьукоуа, е1 Ои1уаеу, 2005; Есгто1ер1Б Ба/агЪИ ¡ггЬаУБку, Ои1уаеу е1 Ьукоуа, 2005; Вгаску1ер1$ gulyaevi Когтепко е1 Ьукоуа, 2005.

Восстановлена видовая самостоятельность МаХкеуо1ер'18 \arbicus Кагрепко, 1982 и типового вида рода ¿рая^/е/ля - оуаЫеп 8сЬа1ёуЫп, 1964. Вид Еогшп'ш longisegmentalis 8а\уас1а е1 КоЬауаэЫ, 1994 сведен в синоним Вгаску1ер'1$ хогехгзскегзки (Могозоу, 1957) Кагрепко е1 Ои1уаеу, 1999. На территории России (о. Сахалин) впервые обнаружен вид ОюгсЫ1ер1Б егоет15 (БашасЗа КоуаэЬи 1991) сотЬ. п.

Сформулировано представление о серийной стробиляции дитестолепидид как адаптации, увеличившей число одновременно созревающих проглот-тид и компенсировавшей низкие темпы онтогенеза и низкий уровень дисперсии члеников-оофров у цепней, рассеивающих гексаканты во внешней среде под защитой стенки маточных члеников.

Возникновение в филогенезе дитестолепидид гетерономной метамерии Есппо1ер1Б, конфлуенции маток всех члеников маточной серии и образование синкапсулы Виезю1ер1$, олигомеризация стробилы Мшкеуокргя и Есппо1ер1Б впервые рассматриваются как однонаправленные адаптации, снижающие дисперсию члеников-оофоров во внешней среде и оптимизирующие уровень инвазии бурозубок цестодами, существующими в условиях высокой плотности. Это позволяет рассматривать высокую плотность многовидового сообщества цестод в кишечнике землероек в качестве основного биотического фактора канализирующего направление филогенеза цестод бурозубок.

Выдвинуто предположение о существовании четырех центров видообразования дитестолепидид: Восточно-Сибирского, Приморского, Сахалино-Японского и Кавказского. В каждой из 12 исследованных физико-географических областей у бурозубок выявлен таксоцен дитестолепидид, отличающийся своеобразным видовым составом и структурой доминирования.

Цестоды данного семейства в биоценозе черневой тайги СевероВосточного Алтая составляют основу (до 45%) сообщества цестод землероек, причем обыкновенная бурозубка выполняет основную роль в сохранении обилия Окез1:о1ер1с11с1ае в биоценозе.

Теоретическая и практическая ценность работы

В работе впервые приводится обоснованный таксономический анализ цестод семейства ОкеБ1;о1ер1сНс1ае. Описание новых видов, уточнение таксономического статуса и морфологических критериев известных видов расширяют возможности при проведении эколого-популяционных исследований. Полученные нами результаты могут быть использованы в курсе лекций зоологии беспозвоночных, спецкурсе по паразитологии в университетах и пединститутах.

Апробация работы и публикации

Материалы диссертации изложены на Южно-Сибирских международных научных конференциях студентов и молодых ученых "Экология Южной Сибири" (Абакан, 2000, 2001), ХЬ Международной научной студенческой конференции "Студент и научно-технический прогресс" (Новосибирск, 2002), XXIX конференции студентов и молодых ученых КемГУ (Кемерово,

2002), Международной конференции и III съезда Паразитологического общества при РАН (Санкт-Петербург, 2003), Сибирской Зоологической конференции (Новосибирск, 2004), II Межрегиональной научной конференции паразитологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск, 2005), V Международном симпозиуме по систематике и филогении цестод (Чехия, 2005). По теме диссертации опубликовано 15 научных работ.

Благодарности

Особую признательность автор выражает своему научному руководителю д.б.н. В.Д. Гуляеву за руководство и ценные советы. Автор выражает благодарность всем сотрудникам лаборатории Паразитоценологии и ихтиологии ИСиЭЖ СО РАН, особенно к.б.н. С.А. Корниенко, к.б.н. C.B. Карпенко, к.б.н. Ю.А. Мельниковой за внимание и неоценимую помощь на разных этапах выполнения работы. Особую признательность автор выражает д.б.н. Н.Е. Докучаеву за предоставленный гельминтологический материал от бурозубок Чукотки, Колымского нагорья и Охотского побережья. Автор признателен своему первому научному руководителю Е.В. Бибик (КемГУ), научившей основам исследовательской работы и пробудившей интерес к теме исследований, выражает благодарность к.б.н. В.Б. Ильяшенко и к.б.н. С.С. Онищенко (КемГУ) за помощь в определении видовой принадлежности насекомоядных млекопитающих. Автор также считает приятным долгом выразить благодарность д.б.н. Ю.Н. Литвинову и д.б.н. A.A. Легалову за ценные советы при проведении исследований.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (гранты № 0204-49055; 02-04-49010).

Заключение диссертации по теме «Зоология», Лыкова, Ксения Александровна

ВЫВОДЫ

1. Уточнены и дополнены морфологические особенности известных к настоящему времени видов семейства Вкез1:о1ер1сГк1ае БраБэку, 1954 от бурозубок России. Пересмотрены и уточнены морфологические критерии трибы Окез1;о1ер1(Нт: характерной особенностью этой группы цепней является не серийная метамерия стробилы, а отсутствие хоботкового влагалища и внутреннего семенного пузырька - основных признаков семейства Нутепо1ер1(Н-ёае. Это позволило рассматривать данную группу цестод в ранге наиболее примитивного семейства - О^еБШЬр^сНёае ЭраБэку, 1954, п. - в надсемей-стве Нушепо1ер1ёо1ёеа. В семействе Окез1:о1ер1сПс1ае выделены две трибы Вке5Ш1ер1(Лт Зраээку, 1954 и ВгасЬу1ер1(1т11:г.п.

2. Получены новые данные о видовом разнообразии дитестолепидид фауны России. У бурозубок России зарегистрировано 22 вида, относящихся к 6 родам. Описано 7 новых видов: Mathevolepis ]ип1апае Ме1шкоуа, Ьукоуа е1 Си1уаеу, 2004; Ммкечо^р'^ ке1епсЫеч1 ГггЬаУБку, Ои1уаеу е1 Ьукоуа, 2005; Браззкукр'м /шиоу/ Ьукоуа, Ме1ткоуа е1 Кагрепко, 2005; Есгто1ер1Б копМтахжктг Ме1шкоуа, Ьукоуа е1 Ои1уаеу, 2004; Есппо1ер1Б оНеМаШ Ме1ткоуа, Ьукоуа, е1 Ои1уаеу, 2005; Есгто1ер1з ха/агЬи ^гЬаУэку, Ои1уаеу е1 Ьукоуа, 2005; Вгаску1ер1$ gulyaevi Когшепко е1 Ьукоуа, 2005.

3. Восстановлена валидность рода Бра88ку1ер18 ЗсЬаШуЫп, 1964. Обоснован новый род ОюгсЫ1ер18 Ьукоуа, Ои1уаеу, Ме1шкоуа е1 Кафепко gen. п.

4. Восстановлена видовая самостоятельность МслЪ.ечо1ер'18 \arbicus Кагрепко, 1982 и типового вида рода Бра88ку1ер18 - & оуа1Шеп БсЬаМуЫп, 1964. Вид Бопсша \ongisegmentalis Бахуаёа ег КоЬауазЫ, 1994 сведен в синоним Вгаску\ер15 Богех1зсИег5кп (Могобоу, 1957) Кагрепко е1 Ои1уаеу, 1999.

5. На территории России (Сахалинская область) впервые обнаружен вид Diorchilepis ezoensis (Sawada et Koyashu 1991) comb. n.

6. Сформулировано представление о серийной стробиляции дитестоле-пидид как адаптации, увеличившей число одновременно созревающих про-глоттид и компенсировавшей низкие темпы онтогенеза и низкий уровень дисперсии члеников-оофров у цепней, рассеивающих гексаканты во внешней среде под защитой стенки маточных члеников.

7. Возникновение в филогенезе дитестолепидид гетерономной метамерии Ecrinolepis, конфлуенции маток всех члеников маточной серии и образование синкапсулы Ditestolepis, олигомеризация стробилы Mathevolepis и Ecrinolepis впервые рассматриваются как однонаправленные адаптации, снижающие дисперсию члеников-оофоров во внешней среде и оптимизирующие уровень инвазии хозяев цестодами, существующими в условиях высокой плотности. Это позволяет рассматривать высокую плотность многовидового сообщества цестод в кишечнике бурозубок в качестве основного биотического фактора, канализирующего направление филогенеза этих цестод.

8. В каждой из 12 исследованных физико-географических областей у бурозубок выявлен таксоцен дитестолепидид, отличающийся своеобразным видовым составом и структурой доминирования. Выдвинуто предположение о существовании четырех центров видообразования дитестолепидид: Восточно-Сибирского, Приморского, Сахалино-Японского и Кавказского.

9. Цестоды данного семейства в биоценозе черневой тайги СевероВосточного Алтая составляют основу (до 45% ) сообщества цестод бурозубок. Причем обыкновенная бурозубка выполняет основную роль в сохранении обилия Ditestolepididae в биоценозе.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Лыкова, Ксения Александровна, 2005 год

1. Аниканова B.C., Бойко Н.С., Иешко Е. П. Гельминты бурозубок рода Sorex (Soricidae, Insectivora) островов Кандалашского залива // Териологические исследования. Санкт-Петербург. - 20046. - С. 48-63.

2. Арзамасов ИТ., Меркушева И.В., Михолап О.Н., Чикилевская И.В. Насекомоядные и их паразиты на территории Белоруссии. Минск: Наука и техника. - 1969. - 175 с.

3. Банков К.С. Основы моделирования филогенеза по методу SYNAP. — Новосибирск. — 1999. 95 с.

4. Быховская-Павловская И.В. Паразиты рыб. Л.: Наука. - 1985. - С. 98101.

5. Волкова О.В., Елецкий Ю.К. Основы гистологии с гистологической техникой.- М.: Медицина. 1982. - С. 229

6. Галкин А.К. Цестоды воробьиных Куршской Косы // Экологические аспекты паразитологии / Тр. ЗИН АН СССР.Т. 108. Ленинград, 1981. - С. 5398.

7. Генов Т. Хелминти на насекомоядните бозайници и гризачите в Бълга-рия. София: Изд-во на Българската Академия на Науките, 1984. - С. 100-101.

8. Гвоздев Е.В., Гуляев В.Д. О филогенетических связях Gvozdevilepis fragmentata (Cestoda: Hymenolepididae) паразита зайца-толая (Lepus tolai

9. Pall.) с гименолепидидами птиц // Казахский зоологический журнал — Se-levinia. 1996-1997. - С. 165-168.

10. Гвоздецкий Н.А., Михайлов Н.И. Физическая география СССР. Азиатская часть. Учебник для студентов геогр. фак. ун-тов, М.: Мысль. 1978. -512 с.

11. Гуляев В.Д. Морфология и таксономия Ditestolepidini цестод (Cyclophyllidaea) землероек с серийнометамерным строением стробилы // Зоол. журн. - 1991. - Т.70.- Вып.9. - С. 44-53.

12. Гуляев В.Д. Морфологические критерии рода Tatria Kowalewski, 1904 (Cestoda: Schistotaeniinae) II Сибирский биологический журнал. 1992. -Вып. 4.-С. 68-75.

13. Гуляев В.Д., Афанасьева С.А. Таксономическое разнообразие гимено-лепидид центральноазиатских бурозубок // Тез.докл. 1 Всесоюз. совещания по биологии насекомоядных млекопитающих. 1992. - Новосибирск, 1992. -С. 33-35.

14. Гуляев В.Д. Становление основных признаков организации и онтогенеза ленточных червей (Plathelminthes: Cestoda). 3. Происхождение метамерии и метагенеза Eucestoda// Зоол. журн., 1996а. Т.75. - Вып. 8. - С. 1040-1050.

15. Гуляев В.Д. О таксономической самостоятельности Anoplocephaloides spp. (Cestoda: Anoplocephalidae) с серийным чередованием половых атриумов // Паразитология, 19966. Т.30. - Вып. 3. - С. 263-269.

16. Гуляев В.Д, Чечулин А.И. Состав и морфологические критерии трибы Sudaricovini (Cestoda: Cyclophyllidea: Hymenolepididae) // Паразитология. — 1996. Т. 30. - Вып. 2. - С. 495-503.

17. Гуляев В.Д. Становление организации цестод и основные направления ее преобразования в эволюции // Дис. . докт. биол. наук. М.: Изд. МГУ. — 1998.-448 с.

18. Гуляев В.Д., Карпенко C.B. Цестоды рода Mathevolepis (Cyclophyllidea: Hymenolepididae) от бурозубок Голарктики // Паразитология. 1998. - Т. 32. -Вып. 6. -С.507-518.

19. Гуляев В.Д. Возникновение основных признаков организации стробилы Cyclophyllidea (Plathelminthes: Cestoda) // Зоологический журнал. 2002. - Т. 81.- Вып. 10.-С. 1201-1209.

20. Гуляев В.Д., Коняев C.B. Isezhia golovkovae, gen. п., sp. п. (Cyclophyllidea, Schistotaeniidae) новая цестода малой поганки {Tachybaptus Rußcollis) из Средней Азии // Вестник зоологии. - 2004. - Т. 38. - Вып. 5 - С. 3-9.

21. Гуляев В.Д., Лыкова К.А., Мельникова Ю.А., Бибик Е.В. О видовой самостоятельности Spasskylepis ovaluteri (Cestoda, Cyclophyllidae, Hymenolepididae) — паразита бурозубок Палеарктики // Зоологический журнал. -2004. Т. 83. - Вып. 4. - С. 387-394.

22. Гуляев В.Д. Эволюция форм гермафродитизма Cyclophyllidea (Cestoda).

23. Морфофункциональные причины возникновения стробил с протандриче-ским типом развитием полового аппарата проглоттид // Паразитология. -2005а. — Т. 39. — Вып. 2. -С. 103-116.

24. Гуляев В.Д. Эволюция форм гермафродитизма Cyclophyllidea (Cestoda).

25. Морфофункциональные причины возникновения цепней с протогинитиче-ским развитием полового аппарата // Паразитология. 20056. - Т. 39. - Вып.3. -С. 103-116.

26. Гуртовой H.H., Дзержинский Ф.Я. Практическая зоотомия позвоночных. Птицы и млекопитающие. М.: Высшая школа. - 1992. - С. 179-183. Долгов В.А. Бурозубки Старого Света. - М., 1985. - 220 с.

27. Дубинина М.Н. Паразитологическое исследование птиц. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1955.- 135с.

28. Дубинина М.Н. О значении органов прикрепления в филогении ленточных червей // Паразитологический сборник. Т. 29. Л. : Наука, 1980 - С. 6583.

29. Елтышев Ю.А. Гельминтофауна млекопитающих Баргузинской котловины и опыт ее географического анализа. 1. Систематический обзор гельминтов // Паразитические организмы северо-востока Азии. Владивосток, 1975. -С.135-167.

30. Ивашкин В.М., Контримавичус В.Н., Назарова Н.С. Методы сбора и изучения гельминтов наземных млекопитающих. М.: Наука, 1971. - 124 с.

31. Илъяшенко В.Б. Изменчивость элементов посткраниального скелета землероек Сибири и его диагностическая значимость: Автореф. канд. дис. — Новосибирск. 1998. - 22 с.

32. Иржавский C.B., Гуляев В Д., Лыкова К. A. Ecrinolepis safarbii и Mathevolepis ketenchievi новые виды цестод трибы Ditestolepidini (Cyclophyl-lidea, Hymenolepididae) от бурозубок Центрального Кавказа // Зоологический журнал.-Т. 84. - №9. - С. 1041-1049.

33. Карпенко C.B. Новый вид цестоды рода Mathevolepis Spassky, 1948 (Cestoda) от бурозубок Восточной Сибири // Гельминты, клещи и насеко-мые.-Новосибирск: Наука. 1982. - С. 4-13.

34. Карпенко C.B. Два новых вида гименолепидидных цестод от землероек БАМа // Изв.Сиб.отд. АН СССР. Сер.биол.наук. Новосибирск, 1983.- N 2. -С. 125-132.

35. Карпенко C.B. Два новых вида гименолепидид (Cestoda: Hymenolepididae) от бурозубок Хабаровского края // Изв. СО АН СССР, сер. биол. н. Новосибирск: Наука, 1984а. - Вып. 3. - С. 117-124.

36. Карпенко C.B. Новые виды рода Soricinia (Cestoda, Hymenolepididae) от бурозубок зоны влияния БАМа // Изв. СО АН СССР, сер. биол. н. Новосибирск: Наука, 19846.- Вып. 1.- С. 75-85.

37. Карпенко C.B. Гельминты насекомоядных млекопитающих семейства Soricidae зоны влияния Байкало-Амурской магистрали: Автореф. дис. канд. биол. наук. Алма-Ата: Ин-т зоологии АН КазССР, 1985. - С. 1-32.

38. Карпенко C.B. Новый вид гименолепидид (Cestoda) от бурозубок Хабаровского края // Редкие гельминты, клещи и насекомые. Новосибирск: Наука, 1990. - С. 30-35.

39. Карпенко C.B. Новая гименолепидида (Cestoda) землероек// Сибирский биологический журнал. 1993. - № 4. - С. 44-50.

40. Карпенко C.B. Новая гименолепидида (Cestoda) землероек // Сибирский биологический журнал Новосибирск: Наука, 1994. - № 4. - С.44-50.

41. Карпенко C.B. Гельминты землероек полуострова Камчатка // Паразиты и вызываемые ими болезни в Сибири: тезисы докладов 2 научной конференции новосибирского отделения Паразитологического общества РАН. Новосибирск, 1997а.- С. 50-52.

42. Карпенко C.B. Гельминты бурозубок острова Кунашир // Паразиты и вызываемые ими болезни в Сибири: тезисы докладов 2 научной конференцииновосибирского отделения Паразитологического общества РАН. — Новосибирск, 19976.- С. 53-54.

43. Карпенко С.В. Гельминты землероек предгорий Западного Алтая // Паразиты в природных комплексах и рисковые ситуации. Сб. науч. тр. Новосибирск, 1998а.-С. 69-71.

44. Карпенко С.В. Цестоды рода Soricinia (Cyclophillidae, Hymenolepididae) от землероек Голарктики // Зоол. журн. 1999. - Т.78. - Вып. 8. - С. 922-928.

45. Карпенко С.В., Гуляев В.Д. Brachylepis gen. п. новый род (Cyclophyllidea: Hymenolepididae) от землероек Сибири и Дальнего Востока // Паразитология. - 1999.- Т. 33, № 5. - С. 410-419

46. Карпенко С.В., Чечулин А.И. Переописание Spalania crassisaccata (Cestoda, Cyclophyllidea, Hymenolepididae) от землероек острова Кунашир // Зоологический журнал. 2000. - Т. 79. - Вып. 10. - С. 1147-1154.

47. Корниенко С.А. Цестоды землероек Северо-Восточного Алтая. Авто-реф. канд. дис. — Новосибирск, 2001. - 23 с.

48. Корниенко С.А., Лыкова КА. Brachylepis gulyaevi п. sp. (Cestoda: Cyclo-phyllidea: Hymenolepididae) новый вид цестод землероек СевероВосточного Алтая // Паразитология. - 2005. - Т. 39. - Вып. 3. - С. 252-256.

49. Лукьянова И.В. Количественная характеристика населения мелких млекопитающих Северо-Восточного Алтая // Проблемы зоогеографии и истории фауны. Новосибирск: Наука, 1980. - С.255-273.

50. Лыкова К.А., Мельникова Ю.А., Карпенко C.B. Spasskylepis tiunovi sp.n. (Cyclophyllidea, Hymenolepididae) новая цестода от бурозубок Дальнего Востока // Паразитология. - 2005. - Т. 39. - Вып. 4. - С. 285-292.

51. Манасян Ю.С. Гельминты микромаммалий Армении // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Ереван: Ин-т зоологии АН РА. - 1992. - 21 с.

52. Мацаберидзе Г.В. Гельминты микромаммалий Восточной Грузии // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Тбилиси: ТГУ. - 1966. - 22 с.

53. Мельникова Ю.А., Лыкова К.А., Гуляев В.Д. Ecrinolepis kontrimavichusi sp.n. (Cyclophyllidea, Hymenolepididae) новая цестода от бурозубок Южного Приморья // Зоологический журнал. - 2004а. - Т. 83. - №10. - С. 1275-1279.

54. Мельникова Ю.А., Лыкова К.А., Гуляев В.Д. Mathevolepis junlanae sp. п. (Cyclophyllidea: Hymenolepididae: Ditestolepidini) новый вид цестод от землероек Дальнего Востока // Паразитология - 20046. - Т. 38. - Вып. 6. - С. 541546.

55. Мельникова Ю.А. Формирование фауны цестод бурозубок СевероВосточной Азии //Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск: Ин-т систематики и экологии животных СО РАН. - 2005. - 22 с.

56. Мельникова Ю.А., Лыкова К.А., Гуляев В.Д. Ecrinolepis orietales sp. п. (Cyclophyllidea, Hymenolepididae) новая цестода от бурозубок Южного Приморья // Зоологический журнал. - 2005. - Т. 84. -№ 6. - С. 746-749.

57. Мильков Ф.М., Гвоздецкий Н.А. Физическая география СССР. Общий обзор. Европейская часть СССР. Кавказ. М., Мысль, 1969. 461 с.

58. Морозов Ю.Ф. Три новые гименолепидиды от бурозубки-крошки // Гельминтологический сборник. Учен. Зап. Горьк. пед. ин-та. Горький, 1957. -Т. 19-С. 35-42

59. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992.- 184 с.

60. Однокурцев В.А. Гельминтофауна землероек северной тайги (низовья р. Индигирка) // Всесоюз. териологическое об-во АН СССР. Тез. докл. 5 съезда 29 янв.- 2 февр. 1990. Т. 3.- С. 233-234.

61. Однокурцев В.А., Карпенко С.В. Структура гельминтофауны бурозубок Якутии // Фауна, экология и практическое значение фито- и зоопаразитиче-ских организмов. Кишинев, 1992. - С. 65-76.

62. Окороков В. И. Новый вид цестоды Tatria mathevossianae (Семейство Amabiliidae от Podiceps ruficollis (Pallas). // Зоол. журн. - Т. 35. - Вып. 9. -1956.-С. 1299-1301.

63. Окулова Н.М., Сивков А.В., Гуляев В.Д. Гельминты землероек-бурозубок рода Sorex (Soricidae, Insectívora) Пинежского заповедника // Териологические исследования. Вып. 2. Санкт-Петербург, 2003. С. 97-106.

64. Ошмарин ИГ. К изучению специфической экологии гельминтов. -Владивосток. 1959. - 111 с.

65. Павлинов И.Я., Россолимо О.Л. Систематика млекопитающих СССР. — М.: Изд-во МГУ, 1987. 234 с.

66. Павлинов И.Я. Методы кладистики. М.: Изд-во МГУ. - 1989. - 188 с.

67. Павлинов И.Я. Кладистический анализ (методологические проблемы). -М.: Изд-во МГУ. 1990. - 160 с.

68. Рыжиков К. М., Толкочева Л. М. Аколеаты — ленточные гельминты птиц // Основы цестодологии. М.: Наука, 1981. - Т. 10.-214 с.

69. Садовская Н.П. К фауне цестод насекомоядных Приморского края // Паразитические черви домашних и диких животных. Владивосток, 1965. -С. 290-297.

70. Скрябин К.И. К перестройке систематики цестод отряда Cyclophyllidea (цепни) // Зоологический журнал. 1940. - № 1. - С. 3-13.

71. Спасский А.А. Явление конфлуэнции члеников и маток у цестод // Докл. АН СССР. 1947. - Т. 58, № 4. - С. 723-724

72. Спасский А.А. Mathevolepis petroschenkoi nov. gen. nov. sp. новый вид цестоды с каналом матки для выделения яиц // Докл. АН СССР. - 1948. - Т. 59, № 8. - С. 1513-1515

73. Спасский А.А. Метамерия организмов и фактор времени // Докл. АН СССР. 1951. - T.LXXIX. - N3. - С.549-551.

74. Спасский А.А. Классификация гименолепидид млекопитающих // Тр. ГЕЛАН СССР. 1954. - Т.VII. - С. 120-167.

75. Спасский А.А. Гименолепидиды ленточные гельминты диких и домашних птиц. М.: Изд. АН СССР, 1963. - Т. 2. - 418 с.

76. Спасский A.A., Карпенко C.B. Новый род гименолепидидных цестод насекомоядных млекопитающих // Изв. АН Молд. ССР, серия биол. и хим. наук. 1983а. - N3.- С.56-61.

77. Спасский A.A., Карпенко C.B. Ecrinolepis gen. nov. — новый род гименолепидидных цестод насекомоядных млекопитающих // Изв. АН МССР. Сер. биол. и хим. наук. 19836. - № 3. - С. 56-61.

78. Спасский A.A., Андрейко О.Ф. Цестоды насекомоядных млекопитающих Молдавии // Паразиты животных и растений. Кишинев, 1970. - Вып.5. -С. 44-59.

79. Спасский A.A. Об усовершенствовании методов гельминтологического вскрытия диких животных // Паразитология. 1987, том 21, N 5. - С. 643-647.

80. Спасский A.A. О филогении и систематике гименолепидоидных цепней (Cestoda: Cyclophyllidea) // Изв. АН Республики Молдова. Биол. и хим. науки.- 1992а.-N4.- С.49-56.

81. Спасский A.A. О филогении и систематике гименолепидоидных цепней (Cestoda: Cyclophyllidea) // Изв. АН Республики Молдо-ва. Биол. и хим. науки. 19926. - N6. - С. 41-47.

82. Теплова Н.С. Особенности питания обыкновенной бурозубки в черне-вой тайге Кемеровской области // Проблемы социального прогресса Сибири.- Красноярск, 1991. С. 40.

83. Теплова Н.С., Сергеев В.Е. Половозрастные особенности в питании бурозубок и сезонные различия спектров кормов // Биология насекомоядных млекопитающих. Кемерово: Кузбассвузиздат, 1999. - С. 93-95.

84. Толкачева JI. М. Цестоды фауны СССР. Род Diorchis. M.: Наука, 1991.181 с.

85. Трофимова К.А. Гельминтофауна бурозубок Кузнецкой котловины // Экология Южной Сибири 2000 год: Материалы Южно-Сибирской международной научной конференции студентов и молодых ученых / Краснояр. гос.ун-т. - Красноярск, 2000.-T. 1.-С. 154-156.

86. Федоров К.П. Закономерности пространственного распределения паразитических червей.- Новосибирск: Наука, 1986. 256 с.

87. Шалдыбин JT.C. Гельминтофауна млекопитающих Молдавского государственного заповедника // Учен. зап. Горьк. гос. пед. ин-та, сер. зоол., гель-V' минт. 1964. - Т.48. - N3. - С. 50-81.

88. Юнъ Нянь. Гельминты грызунов и насекомоядных южных районов Сибири и Дальнего Востока // Автореф.дис.канд.биол.наук. М., 1963. - 15 с.

89. Cholodkowsky N. Cestodes nouveaux ou peu connus. 1. // Arch parasitol. St.-Peterburg. 1906. - Vol. 10, N 3. - P. 332-347

90. Haukisalmi V. Intestinal helminth communities of Sorex shrews in Finland // Ann. Zool. 1989 - Fennici 26. - C. 401-409.

91. Novikov M. V. Cestodes of shrews (Insectívora, Soricidae) from the Magadan region, North-East Siberia // Acta Parasitológica. 1995. - V.40. - N1. - P.37-42.

92. Procopic J., Matsaberidze G. Cestodes species new for the parasite fauna of micromammalians from Georgia // Vestnik ceskolovenke spolecnosti zoologic. 1972. T. 36. - № 3. - P. 214-220.

93. Rybicka K. Tapeworms of forest micromammalians (Rodentia and Insectívora) from Kampinos Wilderness//Acta Parasit.Polon. 1959. - T.7. - N18. - P.46-55.

94. Sawada /., Harada M. Cestodes of field micromammalians (Insectívora) from Central Honshu, Japan. Zool. Sci. 1990. -№7. - P. 469-475.

95. Sawada I., Koyasu K. Helminth Fauna of Shrews on Sado Island, Niigata Prefecture, Japan 11 The Japanese Journal of Parasitology. 1991a. - Vol. 40. - P. 64-73.

96. Sawada /., Koyashu K. Cestodes of some micromammalians (Insectívora) V from Hokkaido, Japan // The Japanese Journal of Parasitology. 19916. - V. 40.6. P. 567-575.

97. Sawada L, Asakawa M. Helminth fauna of sShrews on Teuri To, Rushiri To and Rebun to in Hokkaido, Japan // Bui. of Nara Sangyo University. 1992. - V. 8. -P. 165-170.

98. Sawada /., Harada M. Cestode parasites of shinto shrew, Sorex shinto shinto from Chino city, Nagano prefecture, Japan // Bulletin of Nara Sangyo university. -1992.-V. 9. P. 147-155.

99. Sawada I., Harada M., Koyasu K. Helminth Fauna of Shrews at the Base of Mt. Hakusan in Ishikawa Prefecture// The Bulletin of Nara Sangyo University, 1992.-Vol. 8.-P. 153-164.

100. Sawada /., Harada M. Cestode Parasites in Shinto Shrew, Sorex shinto shinto from Chino City, Nagano Prefecture, Japan // The Bulletin of Nara Sangyo University, 1993. Vol. 9. - P. 147-155.

101. Sawada /., Kobayashi S. Cestode Parasites of Shrews in South Saghalien // The Proceedings of the Japanese Society of Systematic Zoology. 1993. - №. 49. -P. 1-5.

102. Sawada I., Harada M. Cestode parasites from some Nepalese mountain shrews // The Japanese Journal of Parasitology, 1995. V. 44. - № 3. - P. 196-209.

103. Sawada I., Harada M., Oda S.-i. Further Studies on Cestode Parasites of Some Micromammalians (Insectívora) from Akademgorodok City and Altai Region, Russia // Proc. Japan. Soc.Syst.Zool. 1995. - N54. - P. 19-27.

104. Schmidt G.D. Handbook of tapeworm identification // CRC press.Inc.Boca Ration. Florida, 1986. - 675 p.

105. Senger C. Observations on cestodes of the genus Hymenolepis in North American shrews // The journal of Parasitology. 1955. - V. 41. - N 1. — P. 167170.

106. Soltys A. Pasozyty wewnethzne ryjowki aksamitmej (Sorex araneus L.) Bia-lowieskiege Parku Narodowego // Annales Universitatis Mariae Curie-Skladowska. Lublin, 1952. - V.VI. - N 5. - P. 165-209.

107. Vaucher K. Les Cestodes parasites des Soricidae d'Europe. Etude anatomi-que, re'vision taxonomique et biologie // Rev.Suisse Zool. 1971. - T.78. - S.l-113.

108. Vaucher C, Durette-Desset M.-Cl. II Rev.suisse zool.- 1978. T.85. - N2. -P. 361-378.

109. Vaucher C.fin Czaplinski B. et Vaucher C.J Famely Hymenolepididae // Key to the Cestodes Parasites of Vertebrates. Edit. L. F. Khalil, A. Janes & R.A. Bray. CB International, Wailingford. 1994. - P. 595-663.

110. Voge M. Hymenolepis pulchra n.sp., a cestode from the shrew Sorex trowbridgei in California // Proc. helminthol. soc. Wash. 1955. - 22. - 2. - P. 9092.

111. Yamaguti S. Systema Helminthum vol. 2: the Cestodes of Vertebrates. -New-York @ Londres. 1959. - 860 p.

112. Zarnowski E. Robaki pasoxytnicze drobnych ssakow kesnych (Rodentia i Insectivora) okolicy Pulaw (woj, lubelskie). 1. Cestoda // Acta parasitol. Pol. -1955. Vol. 3, № 13. - P. 281-357.

113. Sawada I., Harada M., Oda S.-i. Further Studies on Cestode Parasites of Some Micromammalians (Insectívora) from Akademgorodok City and Altai Region, Russia // Proc. Japan. Soc.Syst.Zool. 1995. - N54. - P. 19-27.

114. Schmidt G.D. Handbook of tapeworm identification // CRC press.Inc.Boca Ration. Florida, 1986. - 675 p.

115. Senger C. Observations on cestodes of the genus Hymenolepis in North American shrews // The journal of Parasitology. 1955. - V. 41. - N 1. — P. 167170.

116. Soltys A. Pasozyty wewnethzne ryjowki aksamitmej (Sorex araneus L.) Bia-lowieskiege Parku Narodowego // Annales Universitatis Mariae Curie-Skladowska. Lublin, 1952. - V.VI. - N 5. - P. 165-209.

117. Vaucher K. Les Cestodes parasites des Soricidae d'Europe. Etude anatomi-que, re'vision taxonomique et biologie // Rev.Suisse Zool. 1971. - T.78. - S.l-113.

118. Vaucher C., Durette-Desset M.-Cl. II Rev.suisse zool.- 1978. T.85. - N2. -P. 361-378.

119. Vaucher C.fin Czaplinski B. et Vaucher C.J Famely Hymenolepididae // Key to the Cestodes Parasites of Vertebrates. Edit. L. F. Khalil, A. Janes & R.A. Bray. CB International, Wailingford. 1994. - P. 595-663.

120. Voge M. Hymenolepis pulchra n.sp., a cestode from the shrew Sorex trowbridgei in California // Proc. helminthol. soc. Wash. 1955. - 22. - 2. - P. 9092.

121. Yamaguti S. Systema Helminthum vol. 2: the Cestodes of Vertebrates. -New-York @ Londres. 1959. - 860 p.

122. Zarnowski E. Robaki pasoxytnicze drobnych ssakow kesnych (Rodentia i Insectívora) okolicy Pulaw (woj, lubelskie). 1. Cestoda // Acta parasitol. Pol. -1955. Vol. 3, № 13. - P. 281-357.