Цестоды насекомоядных млекопитающих Центрального Кавказа: систематика и экология тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат биологических наук Иржавский, Сергей Васильевич

• Иржавский, Сергей Васильевич
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Иржавский, Сергей Васильевич

Содержание

Введение

Глава 1. К истории изучения гельминтов мелких

млекопитающих Кавказа

Глава 2. Физико-географическая характеристика

Центрального Кавказа

Глава 3. Материал и методы исследования

Глава 4. Цестоды (Нутепо1ер1сНс1ае) насекомоядных млекопитающих Центрального Кавказа

4.1. Систематический обзор

4.2. Описание новых таксонов

Глава 5. Экология цестод землероек Центрального Кавказа

Выводы

Литература

Приложение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Цестоды насекомоядных млекопитающих Центрального Кавказа: систематика и экология»

ВВЕДЕНИЕ

Центральный Кавказ, отличающийся пестротой ландшафтов и многообразием биотопов, обусловленных широтной зональностью и высотной поясностью, является олицетворением фаунистического богатства и биоразнообразия. Стремление многих ученых познать уникальную фауну региона обогащает науку важными и оригинальными результатами, позволяющими разрешить ряд сложных систематических, экологических и зоогеографических задач.

Особое внимание на протяжении многих десятков лет уделялось многоуровневому и разностороннему изучению микромаммалий. Прослежена история формирования териофауны (Верещагин, 1959), выявлен ее видовой состав (Соколов, Темботов, 1989), изучены биологические (Кетенчиев, 1985), эколого-физиологические (Барагунова, 1994) особенности. Однако, параллельные паразите логические исследования, охватывающие различные аспекты жизнедеятельности гельминтов, в частности цестод мелких млекопитающих, проводились избирательно.

Цестоды в силу своей высокой специфичности и значительного воздействия на целые популяции хозяев занимают особое место в биоценозах. Но, несмотря на это, цестодофауна микромаммалий в регионе все еще остается слабо изученной. Данные по их видовому составу и распространению на территории Центрального Кавказа скупы и противоречивы.

В последнее время гельминтологические исследования цестод мелких млекопитающих проводились только по отряду грызунов. Что же касается Insectívora, древней, хорошо обособившейся и своеобразной группы млекопитающих представленной в регионе тремя семействами, то их цестоды остаются совершенно не изученными. На фоне масштабных исследований фауны ленточных червей землероек Палеарктики (Скрябин, Матевосян, 1948; Спасский, 1954, 1992; Елтышев, 1975; Корниенко, Гуляев, 1997; Vaucher, 1971,1992), обладающей большим видовым разнообразием и

обилием, стоит отметить отсутствие каких-либо данных с Центрального Кавказа.

Цестоды являются наиболее специфическими гельминтами, которые образуют со своими хозяевами устойчивые коэволюционирующие паразито-гостальные группировки. Soricidae являются дифинитивными хозяевами более 100 видов цестод семейств Dilepididae и Hymenolepididae. Последние составляет ядро видового разнообразия ленточных червей данной группы Insectívora (Корниенко, 2001) и включает в себя наиболее мелких представителей цепней, отличающихся уникальными морфологическими признаками. У бурозубок паразитируют гименолепидидные цестоды трибы Ditestolepidini, с серийной закладкой и синхронным развитием проглоттид, то есть с серийной метамерией.

Таксономия Hymenolepididae данной экологической группы остается слабо разработанной и сегодня. Морфологические описания большинства палеарктических видов гименолепидид в подавляющем большинстве противоречивы, а их морфологические критерии остаются до сих пор не выясненными. Это привело к тому, что по этой группе цестод отсутствуют определительные ключи, что приводит к большому проценту ошибочных определений этих гельминтов при фаунистических исследованиях.

Именно по этой причине в настоящее время возросла актуальность работ, направленных на уточнение систематики Hymenolepididae, что требует, в свою очередь, подробного анализа и изучения морфологии видов различных родов, объединяемых сейчас в несколько триб, а также дополнительных исследований по их экологии и биологии. При сложившейся ситуации особую ценность приобретают результаты гельминтологических исследований цестод в районах с самобытной, разнообразной, богатой в видовом отношении и высоко эндемичной фауной хозяев, чем и характеризуется Кавказ, в силу присущей региону пестроты ландшафтов.

Центр таксономического разнообразия гименолепидид в Палеарктике находится в Саяно-Алтайской и Байкальской горных странах (Гуляев,

Афанасьева, 1992). Гельминтологические исследования цестод землероек этих областей проводили Ю.Ф. Морозов (1957), Юнь Лянь (1963), Ю.А. Елтышев (1975), СБ. Карпенко (1984, 1985, 1989). Между тем сведения носят фрагментарный характер, большинство из них содержат только описания строения цестод отдельных видов и родов. Подробное изучение морфологии этих гельминтов выявило ряд допущенных неточностей и ошибок, повлекших за собой неправильные видовые определения и искаженные дифференциальные диагнозы родов и видов.

Если изученность цестод центра таксономического разнообразия семейства недостаточно и носит фрагментарный характер, то можно себе представить, что творится на Центральном Кавказе, где, практически, выпяченные вопросы не имели своего решения в силу объективных и субъективных причин. Притом, что цестоды землероек, обладая большим видовым разнообразием и обилием, представляют собой удобный объект для эколого-популяционных исследований таксоцена землероек и возможности учета динамики численности популяции отдельных видов хозяев. Можно констатировать - до наших исследований цестодами землероек Центрального Кавказа никто не занимался. Что само по себе, необходимо в плане познания биоразнообразия Кавказа, и является актуальной проблемой. Цель и задачи исследований. Исходя из актуальности познания гименолепидид Центрального Кавказа, мы поставили перед диссертационным исследованием следующую цель: изучить видовое разнообразие, морфологию, таксономию и популяционную экологию цестод землероек Центрального Кавказа.

В связи с этим потребовалось решить следующие задачи:

1. Провести инвентаризацию видового состава цестод Центрального Кавказа;

2. Изучить строение и морфогенез полового аппарата проглоттид, фиксаторных органов;

3. Уточнить морфологическую характеристику видов и провести ревизию таксономической структуры гименолепидид землероек;

4. Исследовать внутри- и межвидовые взаимоотношения цестод в кишечнике землероек 8. гаёёе1, 8. уо1писЫш в зависимости от возраста и интенсивности заражения хозяина;

Научная новизна. Впервые в условиях Центрального Кавказа:

1. Изучена морфология цестод землероек (длина стробилы, мужской членик, гермафродитный половозрелый членик, женский членик, сколекс, хоботок, хоботные крючья, ростеллюм, экскреторные сосуды, семенники, половозрелый атриум, бурса цирруса и др.).

2. Создано 3 новых рода и описано 5 новых для науки видов.

3. Дополнены и исправлены дифференциальные диагнозы некоторых родов.

4. Впервые приводится список видов цестод Центрального Кавказа, включающий в себя 22 вида.

5. Уточнены и дополнены морфологические характеристики видов, обитающих и в других регионах.

Практическая значимость работы. Совокупность полученных

I

сведений по фауне, экологии и внутрипопуляционных гостальных группировок в популяциях исследованных видов цестод, создают основу для составления соответствующих разделов региональных кадастров животного мира; проведения мониторинга состояния гименолепидидофауны и, связанных с ней мелких млекопитающих; обоснования необходимости оздоровления территории от зоонозов, а также используется как эффективный учебный материал при проведении учебно-полевых практик и чтении теоретических курсов общей зоологии, зоологии беспозвоночных, экологии в Кабардино-Балкарском госуниверситете.

Апробация работы и публикации. Материалы диссертации докладывались на кафедральных и факультетских семинарах КБГУ (Нальчик

2000 - 2005 гг.), на международных конференциях по биоразнообразию Кавказа (2002, 2003), межрегиональной научной конференции паразитологов (Новосибирск, 2002), на международной конференции и 3 съезде Паразитологического общества при РАН (Петрозаводск, 2003).

По результатам выполненных исследований опубликовано 8 работ, три из которых - в реферируемых ВАК журналах «Зоологический журнал» т. 84, номер 9 . М., 2005, с. 1041-1049.; журн. Юг России: экология, развитие. -2011. - №3. - С. 65-69.; журн. Известия ДГПУ, сер. биол. науки. - 2011. - № 1. -С. 31-34.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка использованной литературы и приложения. Общий объем работы 182 страницы. Содержание диссертации изложено на 132 страницах компьютерного текста. Приложение включает 47 рисунков и одну таблицу, объемом 50 страниц.

Работа иллюстрирована 47 рисунками и 16 таблицами. Список литературы включает 200 наименований, в том числе 92 - на иностранных языках.

ГЛАВА 1. К ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ ГЕЛЬМИНТОВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ КАВКАЗА

Планомерное изучение видового состава фауны гельминтов микромаммалий Кавказа было начато 10 Российской гельминтологической экспедицией в 1923 году. Эта экспедиция под руководством академика К.И.Скрябина, собрала множество материала по гельминтофауне различных представителей животного мира.

В 1932 году 115 Всесоюзная гельминтологическая экспедиция под руководством академика К.И.Скрябина положила начало широкому исследованию гельминтофауны животных Грузии вообще и микромаммалий в частности, материалы этой экспедиции по диким млекопитающим были обработаны С.Я. Гамцемлидзе, который в 1941 году опубликовал работу, где впервые для Грузии отмечено 10 видов гельминтов от обыкновенного ежа, домашней мыши и серой крысы.

В последующие годы количество работ, посвященных изучению гельминтов микромаммалий, резко возросло. Изучались гельминты отдельных видов животных, была выявлена фауна гельминтов микромаммалий в различных регионах Закавказья.

В этом отношении большой вклад внес Я.Д.Киршенблат, который в 1933-1936 годах совершил экспедицию в Кировоканский и Спитакский районы Армянской ССР, где собирал гельминтологический материал от мышевидных грызунов. Результаты этих исследований вошли в его кандидатскую диссертацию, которая была защищена в 1938 году. В этой работе приводятся данные о динамике численности сорока видов гельминтов мышевидных грызунов из разных биотопов Армении и Грузии.

В последующие годы (1939-1949) Я.Д. Киршенблат опубликовал ряд работ по систематике и морфологии гельминтов мышевидных грызунов, в которой приведены также данные о гельминтах малоазиатского суслика, разных полевок, горного слепыша, закавказского хомяка, кавказского крота и о личиночных стадиях ленточных червей мышевидных грызунов.

Ж.К. Штром и Б.А. Сондак (1935) описали новую трематоду от летучей мыши, добытой в Ленкоранском районе Азербайджанской ССР.

В диссертационной работе С.С. Шахназаровой (1949) даются сведения о гельминтах белок Азербайджанской ССР.

Е.Я. Щербакова (1942) описывает новые виды трематод от лесной сони, обыкновенной и водяной полевки в Армянской ССР.

Специальные исследования по изучению фауны гельминтов мышевидных грызунов Армении выполнял М.Т. Алоян. Его многолетние исследования (1945-1956) в этом направлении были подытожены в кандидатской диссертации «Фауна нематод грызунов Армении» (1956).

В этом же направлении работала в Армянской ССР К.С. Ахумян (19451956). На основе многочисленного материала ею произведена ревизия рода катенотения, который был разделен на три подрода.

Изучением гельминтов микромаммалий Закавказья, наряду с другими вопросами, занимались Н.П. Романова и Н.В. Найденова (1953), которые дают некоторые сведения о гельминтах нутрии, акклиматизированной в Азербайджане.

В своей кандидатской диссертации И.Н. Разумова (1954) дает характеристику гельминтов грызунов Северной Осетии и Казбекского района Грузии.

З.М. Шахтахтинская, Ю.Ш. Мустафаев, Д.И. Саилов (1970) изучали гельминтов некоторых рукокрылых и грызунов Азербайджана. В работе дается перечень 28 видов гельминтов от мышевидных грызунов и 10 видов от рукокрылых.

И.А.Садыхов (1957-1982) при изучении охотничье-промысловых животных Азербайджанской ССР большое внимание уделяет гельминтам промысловых грызунов, насекомоядных и рукокрылых.

В течение многих лет особое внимание уделялось изучению фауны гельминтов микромаммалий, имеющих промысловое значение. В этом отношении заслуживают внимания работы С.М. Асадова (1951), Л.И. Коява

(1956), Т.Э.Родоная (1956), И.А.Садыхова (1962), Г.А.Фаталиева (1980).

Важное санитарно-эпидемиологическое значение имеют работы по изучению патогенных гельминтов человека, домашних и охотничьепромысловых животных, природными резервантами которых являются микромаммалии.

В этом плане специальные исследования по альвеококкозу провели Б.Е.Курашвили (1966-1971), С.М.Асадов (1951), И.А.Садыхов, Р.А.Таржиманова (1965). В этих работах, наряду с другими вопросами, приведены сведения о зараженности микромаммалий личиночной формой альвеококка. Б.Е.Курашвили (1966) впервые в Грузии зарегистрировал ларвальную стадию A.multilocularis у общественной полевки, на основе чего им составлена схема циркуляции возбудителя альвеококкоза в природном биоценозе. И.А.Садыховым и Р.А.Таржимановой (1965) личиночная форма альвеококка выявлена в Азербайджане у тушканчиков и обыкновенной полевки.

В изучение гельминтов микромаммалий внесли вклад и отдельные работы Е.В.Калантаряна (1924), Н.М.Колесникова (1932), Ж.К.Штрома и В.А.Сондак (1935), С.С.Шахназаровой (1940), Е.В.Щербакова (1942). К.И.Скрябина, Е.В.Калантаряна (1942), Р.С.Шульца, М.Т.Ало-яна (1950) и др.

Обобщающей работой по паразитическим червям грызунов фауны СССР является работа в двух томах "Определитель гельминтов фауны грызунов СССР" (1978, 1979), в которой даются сведения о 300 видах гельминтов от 99 видов хозяев. В определитель вошли данные о 133 видах гельминтов из Закавказья.

Подавляющее число исследований гельминтов Кавказа осуществлено на домашних животных (Биттиров, Рахаев, Аппаев и др., 2001-2005).

Многие авторы (по Скрябину, 1948) отмечают большую изменчивость формы и размеров органов и тела z.hepatica , а также их соотношение и взаиморасположение в зависимости от паразитирования у различных хозяев

и в разных географических районах страны. Обычно у грызунов встречаются мелкие формы.

Одна из последних работ, проведенных в Армении, - «Гельминты микромаммалий Армении» (Манасян, 1992). В ней автор обобщает данные, полученные его предшественниками, дополняет их новыми, полученными на основе обследования 1101 грызуна 21 вида, в результате гельминтофауна грызунов Армении представлена 104 видами гельминтов: трематод-15 видов, цестод-35, нематод-52, скребней-2.

Г. В. Мацаберидзе (1966) изучал гельминтофауну микромаммалий Грузии. По его данным, гельминтофауна отряда грызунов представлена 41 видом, из которых 4 относятся к трематодам, 14 к цестодам, 23 к нематодам и 1 к акантоцефалам. В его работе были исследованы 1014 особей грызунов. Инвазированными гельминтами оказались 450 (44,3%).

Вопросами санитарно-эпидемической роли патогенных гельминтов человека, домашних и охотничье-промысловых животных, природными резервантами которых являются грызуны, занимались многие авторы в Азербайджане и Грузии (Гамцемлидзе, 1941; Асадов, 1951; Садыхов, 1962; Курашвили, 1966; Мацаберидзе, 1966).

В работах Г. М. Маруашвили с соавторами (1961), В. Е. Курашвили с соавторами (1971), С. О. Мовсесяна, А. М. Асатряна (1985) и др. выявлен трихинеллез у крыс, мышей, полевок и землероек. Мовсесян и Асатрян (1985) установили относительно высокую степень опасности грызунов в распространении трихинеллеза среди диких, домашних и синантропных животных Армении.

Л. Ф. Семенова, Г. Р. Ярулин (1965) изучали фауну паразитических червей грызунов в Дагестане. Д. И. Ужахов (1965) также в Дагестане проводил анализ гельминтофауны мышевидных грызунов. Из исследованных Д. И. Ужаховым 871 особи этих грызунов (10 видов) были заражены 167, или 19,7%. Всего обнаружено 26 видов гельминтов: трематод-2, цестод-12, нематод-11, акантоцефал-1.

Наибольшее кол-во видов гельминтов выявлено у лесной мыши (12), серой крысы (6), песчанки полуденной (5) и полевки обыкновенной (4).

А. Я. Закариев (1980) занимался изучением гельминтов малого суслика Северного Кавказа.

А. П. Ордынцева, Т. А. Макарова (1990) исследовали биологические особенности изолятов трихинелл в лесных, лесостепных и степных районах Северного Кавказа.

Как видно из представленных данных разных авторов, гельминтофауна грызунов Кавказа отличается разнообразием видов гельминтов.

Что касается Центрального Кавказа, то в отношении этого региона нам известны лишь две работы, посвященные фауне гельминтов грызунов.

Д. И. Ужахов, Н. В. Ильичева (1989) изучали гельминтофауну гребенчуковой песчанки в Чечне и Ингушетии. Они обследовали 72 экз. песчанок и обнаружили один вид трематод, 4 вида цестод в половозрелой и личиночной стадиях. При этом общая зараженность гельминтами составила 54,2%. Часто встречалась нематода - гельминт Trichocephalus rhombomidis (87,2%), что связано с высокой плотностью населения гребенчуковой песчанки.

И. Н. Разумова в работе «Паразиты грызунов Северной Осетии и Казбекского района Грузии» (1954) обследовала 500 грызунов, принадлежащих к 5 видам. По ее материалам, домовые мыши были заражены 12 видами гельминтов: Hymenolepis Traterna, Mathevotaenia symmetrica, Catenotaema pusilla, Taenia taeniaeformis, Cestoda gen.sp., Heligmosomum skrjabini, Mastophorus muris, Gongilonema neoplasticum, Aspiculuris tetraptera, Syphacia obvelata, Ganguleterakis spumosa, Trichuris muris, а лесные мыши 17 видами гельминтов: Brachylaemus recurvus, Hymenolepis diminuta, H.fraterna, Catenotaema pusilla, Skrjabinotaenia lobata. Taenia taemaetormis,T.hydatigera, T.sp., Mesocestoides lineatus.

В отличие от мышей водяная полевка оказалась менее зараженной. У нее обнаружено 8 видов гельминтов: Notocotylus noyeri, Longistriata

wolgaensis, Laebaps mûris, Hyperlaelaps amphibius, Hirstionyssus ondcolae, Nothrholaspis sp., Haemolaelaps sp., Ceratophyllus consimilis.

У гудаурской полевки указанным автором найдено 12 следующих видов: Aprostandrya caucasica, Aspiculuris dinniki, Capillaria sp„ Trombicula túmida и др.

Довольно интересны исследования паразитофауны Кавказских туров (Абдурахманов, 2003). В этой работе впервые проведен зоогеографический анализ паразитофауны с использованием экологического и исторического подходов. При гельминтологических исследованиях им обнаружено 6 видов цестод.

На Центральном Кавказе работы, особенно по цестодам мелких млекопитающих, не проводились вообще.

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Центральный Кавказ - горная страна, охватывающая республики Кабардино-Балкария, Северная Осетия (Алания) и предгорную часть Ставропольского края. Черное и Азовское моря омывают Кавказ с запада. Каспийское море с востока. Северной границей считают Кумо-Маныческую впадину, а южную проводят по государственной границе Российской Федерации (Гвоздецкий, 1954).

Наиболее крупными орографическими элементами этого района являются: на севере - равнины Предкавказья, на юге - горная страна Кавказ. Последняя подразделяется на несколько областей, из которых к Центральному Кавказу принадлежит лишь Большой Кавказ.

Предкавказье представляет собой южную часть Русской равнины. Центральное положение здесь занимает Ставропольское плато, склоны которого образованы денудационно-аккумулятивными равнинами. Абсолютные высоты плато - 500-800 м. и более в западной части и 150-400 м. на севере и востоке. На юге оно круто обрывается к продольной ложбине, отделяющей его от платообразных куэстовых предгорий Кавказа. В районе Минеральных Вод над ним возвышается группа островных гор лакколитов высотой до 700-1400 м. (г. Бештау и др.). На севере Ставрапольское плато пологим уступом спускается к Приманыческой низменности, занятой долиной Маныча (с высотами от 28 до 50 м.). Долина отделеяет Ставропольское плато от Егорлыкского, расположенного севернее равнин Предкавказья в Ростовской области. Его абсолютные высоты достигают 214 м. К западу от Ставропольского плато расположена Азово-Кубанская равнина с высотами 100-200 м., южнее которой между Кубанью и предгорьями Большого Кавказа простирается сравнительно расчлененная Закубанская равнина с высотами, не превышающими в предгорной части 200-300 м. К юго-западу от Азово-Кубанской равнины расположены

холмистые возвышенности и грязевые сопки Таманского полуострова. К востоку от Ставропольского плато лежит Терско-Кумская низменность с высотами от -28 до 100-150 м., представляющая южную часть обширной Прикаспийской низменности. Южнее расположены предгорные хребты -Терский и Кабардинский (высоты до 500-900 м.), отделенные от гор Осетинской, Чеченской и Кабардинской наклонными равнинами.

По геоморфологическим особенностям и происхождению рельефа Предкавказье подразделяется на две провинции: Западное Предкавказье, Среднее и Восточное Предкавказье (Гвоздецкий, 1954).

Северная и средняя часть Предкавказья относится к Скифской платформе с герцинским складчатым основанием, южная- к зоне альпийского краевого прогиба, который на западе выражен Кубанской депрессией. На юго-востоке этой территории находится часть южного крыла Терской депрессии.

По характеру рельефа, влияющего на среду в целом, провинция делится на две крупные части (подпровинции):

Западное Предкавказье и Среднее Предкавказье.

В Западном господствует равнинный рельеф, в Среднем наряду с равнинным имеется холмистый и даже низкогорный.

Большую часть Западного Предкавказья занимает Кубано-Приазовская низменность, расположенная севернее долины Кубани, с высотами от 0 до 100-150 м.

Поверхность Кубано-Приазовской низменности сложена слоистой серией песков и песчаных глин, прикрытых лесовидными суглинками и глинами. Восточная часть низменности под влиянием поднятия Ставропольской возвышенности стала покатой, местами всхолмленной равниной, расчлененной долинами степных рек. На западе расположены приазовские лиманы, озера и плавни, образованные путем отчленения и

заноса заливов и лиманов морскими и речными осадками. Граница между морем и сушей очень нечеткая и подвижная.

Южнее Кубани располагается Прикубанская наклонная равнина, сложенная древними выносами рек, имевших ледниковое питание. Поверхность равнины наклонена от подножия Большого Кавказа к Кубани и долинами ее левых притоков рассечена на ряд междуречных плато, вытянутых на северо-запад и север. Высота террас в долинах увеличивается вверх по течению рек.

В низовьях Кубани располагается обширная дельтовая равнина площадью около 3500 кв. м. Кроме двух основных русел рек, есть временно действующие рукава, временные мелкие протоки.

С запада к дельте Кубани примыкает Таманский полуостров.

Основная орографическая единица Среднего Предкавказья Ставропольская возвышенность. Это широкое, уплощенное куполовидное поднятие, наиболее приподнятое на юго-западе. Оно опускается здесь крутым уступом к юго-западу, в сторону Большого Кавказа, и полого спускается на северо-запад, север и восток. Основная часть возвышенности имеет складчатость платоформенного типа.

По своему внешнему виду возвышенность напоминает, особенно в юго-западной и центральной части, горный район с высокими платообразными массами. Восточный склон Ставропольской возвышенности расчленен долинами и балками на ряд вытянутых плато. Высокую широковолнистую степь, образующую восточное подножие возвышенности, выделяют под названием «лесово-глинистого уступа».

Южнее восточной части Ставропольской возвышенности располагается своеобразный Минераловодческий район. Здесь, в окрестностях Пятигорска, среди открытой степной равнины, поднимаются островные горы типа лакколитов, общим числом до 18 . Равнинное пространство в районе

лакколитов сложено глинами палеогена и прикрыто наносами галечника и песчаными глинами.

На юго-востоке провинции расположена Терско-Сунженская возвышенность, состоящая из двух широтных хребтов - Терского и Сунженского. С запада и юга к возвышенности примыкают Кабардинская, Осетинская и Чеченская наклонные равнины, полого опускающиеся от подножия Большого Кавказа по направлению течения пересекающих их притоков Терека и Сунжи.

Климат рассматриваемой территории - в целом можно охарактеризовать как степной: умеренно-континентальный полусухой, с неустойчивым увлажнением. Годовая амплитуда температур 25-28°. Лето очень теплое (средняя температура 21-24), зима умеренно холодная (средние январские температуры от -2 до -5°) , снежный покров большей части территории маломощный и неустойчивый. Осадков за год выпадает 450-600 мм. Это количество среднее для всей провинции. На северный и восточный склоны Ставропольской возвышенности приходится 350-450 мм осадков. Здесь, вследствие холодных северо-восточных ветров, зима суровее, чем в остальных частях провинции, и климат континентальнее.

Значительно больше средней нормы для провинции (от 600 до 800 мм. за год) выпадает осадков в самой приподнятой и расположенной на пути западных циклонов юго-западной части Ставропольской возвышенности.

На большой части провинции максимум осадков приходится на июнь-июль, а конец лета нередко засушлив.

К неблагоприятным климатическим явлениям на данной территории относятся засухи, частые в северо-восточном Ставрополье, на востоке Терско-Сунженской возвышенности, Чеченской равнине. В восточных районах часты суховеи, но они нередки и на Кубано-Приазовской низменности. Суховейные ветры резко понижают влажность воздуха и обуславливают большую испаряемость.

Степные равнинные реки на этой территории зимой замерзают, весной при таянии снега разливаются, а в конце лета пересыхают, воды засолоняются. Многие реки делятся на отдельные заросшие плесы.

В естественном состоянии большая часть территории равнины занята ковыльными и ковыльно-разнотравными степями, под которыми, преимущественно лесовидные суглинки и глины, на которых сформировались черноземы. Наиболее распространены карбонатные черноземы. Однако в северо-восточной части Ставрополья черноземы сменяются темно-каштановыми и каштановыми почвами. Здесь уже намечен переход к полупустынным условиям Восточного Предкавказья.

На юге данного района на участках с повышенной влажностью степной ландшафт переходит в лесостепной. Под лесами в лесостепных районах сформировались оподзоленные черноземы, темно-серые и серые лесные почвы.

В долинах рек развиты лугово-аллювиальные и лугово-болотные почвы.

Степь, на большей части территории Центрально Кавказа, распахана и степной растительности там сохранилось очень мало. На равнинах она уничтожена полностью, несколько лучше она сохранилась в пересеченных возвышенных местностях, на более крутых нераспахиваемых склонах, используемых для выгона скота. В степях, приуроченных к предкавказским карбонатным черноземам, росли ковыли (Бйра исгашса, сарИШа и т.д.), к ним примешивались типчак, из разнотравных элементов- пион, горицвет и др. На восточном склоне Ставропольской возвышенности эти степи переходили в типчаково-ковыльные, далее типчаковые и, наконец, в типчаково-полынные и пырейно-полынные сухие степи, занимающие наиболее засушливую северо-восточную часть провинции.

К выщелоченным черноземам лесостепных районов приурочены луговые степи, представляющие собой самый мезофильный вариант степи.

Пышный, почти сомкнутый травостой богатого видового состава отличается большим участием двудомных растений, которые местами преобладают над злаковыми. Из дерновных злаковых растений - типичны ковыль (Stipa joannis) и тимофеевка (.Phleum phloides). Характерна примесь луговых, горнолуговых и иногда лесных растений: овсянницы луговой {Festusa pratensis), незабудки лесной (Myosotis silvatics) и др. По степи разбросаны кустарники -боярышник (Crataegus kyrtostyla) , разные виды шиповника, терп {Prunus spinosa) и др.

Сохранившиеся участки целинной луговой степи, встречаются главным образом на Ставропольской возвышенности. В лесостепных равнинных участках степь занимает главным образом плакорные пространства, в понижениях и долинах которых росли широколиственные, преимущественно дубовые леса. Остатки лесных массивов сохранились по надпойменным террасам долины Кубани и на Прикумской наклонной равнине, где, однако, высокоствольные леса большей часть заменены кустарниковой порослью и мелколесьем.

В лесостепи юго-западной части Ставропольской возвышенности росли, главным образом в долинах и балках, преимущественно дубовые широколиственные леса. Часть лесов сохранилась на склонах балок к северо-западу от Ставрополья на Стрижаменте. На его склонах растут дубово-ясенево-грабовые леса с примесью клена, ильма, диких плодовых растений. Деревья перевиты хмелем, виноградом и др. Густые леса одевают склоны минераловодческих лакколитов, особенно тех, которые расположены вокруг Бештау. Благодаря достаточному увлажнению, леса опускаются здесь и на равнину. Преобладающие древесные породы: ясень {Fraxinus excelsior), граб, дуб {Quercus robur) и бук. Широколиственный, по преимуществу дубовый, лес расположен в западной части Кабардино-Сунженского хребта на северном склоне. В средней части хребта и на южном склоне островки леса находятся в балках.

По долинам рек тянутся пойменные леса, часто встречаются они и среди степных просторов. В этих леса встречается дикая груша и алыча

Терско-Кумская низменность занимает юго-западную часть Прикаспийской низменности и по характеру ландшафтов относится к полупустынной физико-географической провинции (Гвоздецкий, 1954). Формирование поверхности и ландшафтов Терско-Кумской низменности тесно связано с историей всей Прикаспийской впадины. Однако в известной степени сказалось влияние и соседних территорий Кавказа. Кроме того, и в климатических условиях этой территории наблюдаются отличия, поэтому ее следует рассматривать как особую под-провинцию Прикаспийской низменности. На севере ее граница проходит по Кумо-Маныческой впадине, на юге - вдоль подножия Центрального Кавказа в районе долины Терека, на западе - вдоль откоса лессово-глинистого уступа восточного Ставрополья, на востоке - по берегу Каспия.

Большой Кавказ протягивается с северо-запада на юго-восток от Таманского до Апшеронского полуострова на расстояние около 1500 км. Он характеризуется наибольшей для всей горной страны высотами (Гвоздецкий, 1954).

Центральное положение в системе Большого Кавказа занимает Водораздельный и Главный Кавказский хребет. Севернее, параллельно ему протягивается другой высокий хребет, который на западе называют Передовым, а к востоку Эльбруса - Боковым. Передовой и Боковой хребты отделены от Водораздельного узкой продольной впадиной.

Вдоль всего северного склона в западной и центральной части Центрального Кавказа протягивается полоса куэстовых мороклинальных хребтов, гряд и межкуэстовых депрессий. Самый высокогорный хребет -Скалистый, имеет высоты от 1200 до 3610 м., расположенные севернее Пастбищный и другие хребты более низкие.

По распределению высот, как и по другим физико-географическим особенностям. Большой Кавказ подразделяется на три сегмента: Западный, Центральный и Восточный Кавказ. Границами между ними являются массивы Эльбрус и Казбек, расположенные между долинами Кубани и Терека.

Наибольшие высоты, превышающие 5000-5500 м., приурочены к Центральному Кавказу. На Западном Кавказе максимальные высоты 28004040 м., причем к северо-западу наблюдается понижение до 1800-3000 м. Восточный Кавказ характеризуется высотами до 4000-4500 м., но на юго-востоке происходит снижение до 2200-3500 м.

Центральный Кавказ представляет собой наиболее высокогорный участок всей горной системы, но к востоку наблюдается уменьшение абсолютных высот. Климат в верхних ярусах рельефа влажный и прохладный, летом часты переходы через 0°. В среднегорье среднемесячная температура июля 16-18°, а января -5-12°. Продолжительность залегания снега - 5-7 месяцев. Реки типично горные.

Преобладают горно-луговые почвенно-растительные комплексы. На платообразных куэстах расположены луговые степи и остепененные луга на карбонатных, типичных и выщелоченных черноземах, а так же небольшие массивы дубовых и дубово-грабовых лесов и кустарников.

В геоморфологическом отношении на Центральном Кавказе выделяются четыре района - равнинный, предгорный, горный и высокогорный.

Территория характеризуется большим разнообразием климата, зависящим от географического расположения, рельефа местности, направления господствующих ветров, влияния гор. Взаимосвязь и взаимозависимость этих и других климатических факторов определяют богатство биоразнообразия в природе.

Физико-географические особенности района исследования легли в основу принципа разделения территории бассейна р. Терек на зоны увлажнения. Исследователи выделяют пять зон. Территория, лежащая к югу от Бокового хребта, относится к зоне умеренного увлажнения, к северу -незначительного (в особенности в условиях Северной депрессии, окрестностей Верхнего Чегема, Мухола, Безенги, Сукан-Су, Хызны-Су и др., расположенных у подножия Скалистого хребта). Здесь формируется зона малых суммарных осадков (Залиханов, 1981). Этот факт связан с тем, что воздушные массы, идущие с севера, свтречаясь со Скалистым хребтом, испытывают опускания, при котором происходит адиабатическое нагревание воздуха и удаление его от точки насыщения влагой, что и вызывает уменьшение количества выпавших осадков по сравнению с более южными и северными зонами (Залиханов, 1967).

Температурный режим Центрального Кавказа определяется особенностями циркуляции атмосферы, широким диапазоном высот, охлаждающим влиянием Главного Кавказского и Бокового хребтов. В силу этого, температурные условия отличаются большим разнообразием. Вертикальная дифференциация, выраженная в понижении температур с увеличением высоты местности, вырисовывается достаточно четко.

Среднегодовая температура воздуха в высокогорье низкая (+2,8 - 9,8). Холодный период характеризуется устойчивой отрицательной температурой, которая устанавливается с начала ноября до мая на высотах 2000-3000 м. над уровнем моря, с октября по июнь выше 3000 м. над. ур. моря.

Из-за разности температур в высокогорье, в долинах и ущельях возникают горно-долинные ветры, а на хребтах - бризы, дующие в утренние часы вверх по ущелью, а после обеда - в обратном направлении.

Если зимой часты - теплые ветры (фены), проникающие из Закавказья - зима мягкая и теплая.

В юго-восточных районах (Баксан - Урух) ветры - явление редкое, а на равнине они почти постоянны, достигают 5-7 м /сек.

Климатические условия очень разнообразны: из-за сильно охлаждающего влияния Главного Кавказского и Бокового хребтов климат высокогорья более сухой и холодный; района Северной депрессии -умеренно-холодный и сухой; предгорной части - умеренно-теплый и влажный; равнинной - умеренно-теплый и сухой.

На исследуемой территории многими исследователями выделяются 7 ландшафтно-высотных поясов: степной (200-800 м.н.у.м); широколиственных лесов (700-1600 м.); нагорных ксерофитов (1200-1800 м.); субальпийский (1600-2800 м.); альпийский (2600-3700 м.); субнивальный (2800-3800 м.); нивальный (3200-5500 м.)/

Заключение диссертации по теме «Зоология», Иржавский, Сергей Васильевич

выводы

1. Фауна цестод землероек Центрального Кавказа представлена 22 видами, относящимися к 6 трибам и 18 родам. Все они впервые приводятся для региона.

2. Созданы 3 новых рода: Sakciouterolepis Irzhavsky et Gulyaev gen.n. (типовой вид — S.alpestris); Taliolepis Gulyaev et Irzhavsky gen.n. (типовой вид - Т. tripartita); Erinaceolepis Gulyaev et Irzhavsky gen.n. (типовой вид -E.erinacei). Описано 5 новых видов: Ecrinolepis safarbii Irzhavsky, Gulyaev et Lykova, 2005; Mathevolepis ketenchievi Irzhavsky, Gulyaev et Lykova, 2005; Soricinia aurita Irzhavsky et Gulyaev sp.n.; Sakciouterolepis genovi Irzhavsky et Gulyaev sp.n.; Monocercus caucasicus Irzhavsky et Gulyaev sp.n.

3. Наиболее высокие показатели зараженности у землероек отмечены у S. raddei, ЭИ - 97,7%, ИИ 3-250 экз., низкие - О. leocodon- 45,5%, 3-10 экз. соответственно.

4. Выявлено, что размеры зоны локализации отдельных видов цестод зависят от общей численности паразитов землероек. Дисперсия цестод не обусловлена межвидовой конкуренцией, а оказывается плотностнозависимой.

5. Установлена характерная особенность таксоценоза в виде взаимных переходов видов-доминантов цестод в группу субдоминантов, редких - в субдоминанты и наоборот. Изменения положения видов гельминтов в структуре гильдии зависят от условий существования популяций.

6. Суммарная оценка доминирования кишечных паразитов у исследованных видов землероек Центрального Кавказа отражает величину «реализованной» ниши и адекватно характеризует гильдию цестод и ее структуру.

Ill

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Иржавский, Сергей Васильевич, 2012 год

ЛИТЕРАТУРА

1. Абдурахманов М.Г. Паразитофауна Кавказских туров и меры профилактики паразитарных болезней: автореф. дис. ... док. биол. наук: защищена 02 июля 2003: утв. 12.2003 / М.Г. Абдурахманов // - Махачкала: Изд-во Ин-та приклад, экол. Респ. Дагестан, 2003.- 48с.

2. Алоян М.Т. Нематоды Грызунов Армении / М.Т. Алоян // Зоол. сб. АН Арм ССР. - 1956. - С.125-170.

3. Алоян М.Т. К гельминтофауне нутрии в Армянской ССР / М.Т. Алоян // Журн. Изв. Арм ССР. -1963. - С. 55-64.

4. Аникеева Л.В., Харин В.Н. Межвидовые различия цестод рода Proteocephalus в пресноводных рыбах Голарктики / Л.В. Аникеев, В.Н. Харин //Журн. Паразитология. - 1997. - Т. 31. - Вып. 1. - С.72-80.

5. Асадов С.М. Гельминты нутрии, акклиматизированной в Азербайджане / С.М. Асадов // Журн. Изв. АН Азерб. ССР . - 1951. -№ 9.С. 41-46.

6. Афанасьева С.А. Переописание Soricinia bargusinica Eltyshev, 1975 (Cestoda: Hymenolepididae) - эндемичного паразита бурозубок Восточной Сибири / С.А. Афанасьева // Сиб. биол. журн. - 1993. - № 4,- С.50-54.

7. Ахумян К.С. К изучению гельминтофауны серой крысы в Армении / К.С.Ахумян // Докл. АН Арм ССР. - 1945. №2. - С. 59-64.

8. Ахумян К.С. К фауне цестод грызунов Армении / К.С. Ахумян // Труды гельминтологической лаборатории АН СССР. - 1948. - Т. 1. - С. 183185.

9. Ахумян К.С. К изучению фауны цестод грызунов Армении Материалы по изучению фауны Арм ССР / К.С. Ахумян // Журн. Изв. АН Арм ССР. - 1957. - № 10(1). - С. 79-92.

10. Барагунова Е.А. Эколого-физиологические особенности адаптивных изменений системы крови мелких млекопитающих Кавказа:

автореф. дис. ... канд. биол. наук: защищена 10.05.1994: утв. 29.07.1994 -Е.Х.Барагунова. - Екатеринбург: Из-во ИЭРиЖ, 1994. - 24 с.

11. Бауер О.Н. Паразитоценозы у рыб. Итоги и перспективы исследований по паразитоценологии в СССР: сб.ст. / О.Н. Бауер // - М.: Наука, 1978.-С.51-56.

12. Белопольская М.М. К гельминтофауне куликов СССР / М.М. Белопольская // В кн.: Работы по гельминтологии.- 1953. - С.47-65.

13. Великанов В.П. Цестоды рода Staphylocystis (Cestoda, Hymenolepididae) от многозубой белозубки (Suncus etruscus) из Туркменистана / В.П. Великанов // Журн. Вестник зоологии. - 1997. - № 31(4).-С. 16-22.

14. Верещагин Н.К. Млекопитающие Кавказа / Н.К. Верещагин // - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1959. - С. 704 с.

15. Гамцемлидзе С.Я. К характеристике фауны паразитических червей млекопитающих Груз ССР / С.Я. Гамцемлидзе // Труды Тбилисского университета, 194. - № 20. - С. 123-187.

16. Гвоздецкий H.A. Физическая география Кавказа. Общая часть. Большой Кавказ / H.A. Гвоздецкий // - М.: Вып.1. Изд-во Моск. ун-та, 1954. -208с.

17. Генов Т. Хелминти на насекомоядните бозайници и гризачите в България / Т. Генов // - Сб. ст. София: Изд-во на Българската Академия на Науките, 1984.-С. 100-101.

18. Генов Т., Димитрова Е. Към хелминтофауната на насекомоядните бозайници в България.1. Trematoda и Cestoidea / Т. Генов , Е. Димитрова //Изв. ЦХЛ., №11. - С. 125-156.

19. Гулисашвили В.З. Природные зоны и естественно-исторические области Кавказа / В.З. Гулисашвили - М.: Наука, 1964. - 327 с.

20. Гуляев В.Д. Морфология и таксономия Ditestolepidini - цестод (Cyclophyllidaea) землероек с серийнометамерным строением стробилы

/ В.Д. Гуляев // Зоол. журн. - 1991. - Т.70.- Вып.9. - С. 44-53.

21. Гуляев В.Д., Афанасьева С.А. Таксономическое разнообразие гименолепидид центральноазиатских бурозубок / В.Д Гуляев, С.А. Афанасьева // Тез.докл. 1 Всесоюз. совещания по биологии насекомоядных млекопитающих, 4-7 февраля 1992г. - Новосибирск, 1992. - С.33-35.

22. Гуляев В.Д., Карпенко C.B. Цестоды рода Mathevolepis (Cyclophyllidea: Hymenolepididae) от бурозубок Голарктики / В.Д. Гуляев, C.B. Карпенко // Журн. Паразитология. - 1998. - Т. 32. - Вып. 6. - С. 507-518.

23. Гуляев В.Д., Корниенко С.А. О родовой принадлежности вооруженных гименолепидид (Cestoda: Cyclophyllidea: Hymenolepididae), паразитирующих у бурозубок Западной и Восточной Сибири / В.Д. Гуляев, С.А. Корниенко // Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопредельных территорий. Материалы Всерос. конф. 14-16 апреля 1998 года. -Курган. - С. 102-104.

24. Гуляев В.Д., Корниенко С.А. О морфологических критериях Cryptocotylepis globosoides (Cestoda: Hymenolepididae) - цестоды кутор Палеарктики / В.Д. Гуляев, С.А. Корниенко // Журн. Паразитология. - 1999. -Т. 33.-Вып. 1. - С.49-54.

25. Гуляев В.Д., Шахматова В.И. К морфологии цестоды Staphylocystis sibirica (Morozov, 1957) (Hymenolepididae) / В.Д. Гуляев, В.И. Шахматова // Сб.ст. Таксономия насекомых и гельминтов. - Новосибирск: Наука, 1990.- С. 8-11.

26. Давыдова A.C. Распределение мелких млекопитающих по высотным поясам и ландшафтам Северо-Восточного Алтая / A.C. Давыдова // Учен. зап. Мое. обл. пединститута, 1969. - Т.224. - Вып.7.- С. 18-39.

27. Долговых C.B., Богомолова И.Н. Распределение насекомоядных Юго-Восточного Алтая/ С.В.Долгих, И.Н. Богомолова //Биология насекомоядных млекопитающих Материалы международной конференции. -Кемерово, 25-28 октября 1999. - С.46-47.

28. Долговых C.B., Богомолова И.Н., Ливанов С.Г., Вартапетов Л.Г., Торопов К.В., Малков Ю.П., Грабовский М.А., Бобков Ю.В. Особенности распределения мелких млекопитающих Центрального Алтая /C.B. Долговых, И.Н. Богомолова, С.Г. Ливанов, Л.Г. Вартапетов, К.В. Торопов, Ю.П. Малков, М.А. Грабовский, Ю.В. Бобков // Модели устойчивого социально-экономического развития Республики Алтай и стран Алтай-Саянского региона. Доклады международного симпозиума. - Горно-Алтайск, 1997. -С.57-79.

29. Доровских Г.Н. Распределение паразитов на жабрах красноперки / Г.Н. Доровских // Журн. Паразитология. - 1988. - Т.22. - Вып.1. - С.76-83.

30. Доровских Г.Н. Зависимость величины группы червей рода Dactylogyrus (Monogenea: Dactylogyridae) от численности их микропопуляций / Г.Н. Доровских // Журн. Паразитология. - 1991. - Т. 25. - Вып.З. - С.234-243.

31. Дроздова Ю.В., Лукьянова И.В., Сапегина В.Ф. Особенности распределения и заклещевания мелких млекопитающих в очаге клещевого энцефалита Горного Алтая / Ю.В. Дроздова, И.В. Лукьянова, В.Ф. Сапегина // Проблемы медицинской георгафии. - Л., 1962. - С.77-79.

32. Дубинина М.Н. Ленточные черви птиц, гнездящихся в Западной Сибири / М.Н. Дубинина // Паразитологический сборник ЗИН АН СССР, 1953. Т.13.-С.117-234.

33. Елтышев Ю.А. Гельминтофауна млекопитающих Баргузинской котловины и опыт ее географического анализа. 1. Систематический обзор гельминтов / Ю.А. Елтышев // Паразитические организмы северо-востока Азии. - Владивосток, 1975. - С.135-167.

34. Жарикова Т.И., Изюмова H.A., Степанова М.А. Об особенностях жаберного паразитоценоза леща Волжского плеса Рыбинского водохранилища / Т.И. Жарикова, H.A. Изюмова, М.А. Степанова // Тез.докл. VI Всерос.симп. по популяц. биологии паразитов, пос. Борок Ярославской обл., 23-25 января 1996г. - М., 1996. - С.33-34.

35. Закариев А.Я. Гельминты малого суслика Citellus pygmaeus Северного Кавказа / А.Я. Закариев // Тезисы докл IX конф. Украинского паразитологического общества.- Киев: Наукова думка.-1980.-Ч. 2.- С. 47-48.

36. Залиханов М. Ч. Снежные лавины и перспективы гор Северной Осетии / М.Ч. Залиханов // - Орджоникидзе: Ир, 1974.- Вып. 5. - С. 63-64.

37. Залиханов М. Ч. Снежно-лавинный режим и перспективы освоения гор Большого Кавказа / М.Ч. Залиханов // - Ростов-на-Дону: Изд-во РГУ , 1981.- 376 с.

38. Иваницкая Е.Ю., Козловский А.И. Кариологические доказательства отсутствия в Палеарктике арктической бурозубки (Sorex arcticus) / Е.Ю. Иваницкая, А.И. Козловский // Зоол. журн. - 1983. - Т. 62. - Вып. 3. - С. 399408.

39. Ивашкин В.М., Контримавичус В.Н., Назарова Н.С. Методы сбора и изучения гельминтов наземных млекопитающих / В.М. Ивашкин, В.Н. Контримавичус, Н.С. Назарова // - М.: Наука, 1971. - 124с.

40. Ишигенова JI.A. Жуки рода Geotrupes как промежуточные хозяева гименолепидидных цестод рода Staphylocystis Северо-Восточного Алтая / JI.A. Ишигенова // Паразитические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке. Материалы межрегиональной научной конференции. Новосибирск, 8-10 окт. 2002 г.- Новосибирск.: Наука, 2002. - С. 77-79.

41. Калантарян Е.В. К фауне паразитических червей грызунов Армении / Е.В. Калантарян // Труды Троп, ин-та Армении, 1924.- № 1- С. 18-31.

42. Карпенко C.B. Новый вид цестоды рода Mathevolepis Spassky, 1948 (Cestoda) от бурозубок Восточной Сибири / C.B. Карпенко // Гельминты, клещи и насекомые. - Новосибирск: Наука, 1982.- С.4-13.

43. Карпенко C.B. Два новых вида гименолепидидных цестод от землероек БАМа / C.B. Карпенко // Изв.Сиб.отд. АН СССР. Сер.биол.наук. -Новосибирск, 1983.- N 2. - С. 125-132.

44. Карпенко C.B. Два новых вида гименолепидид (Cestoda: Hymenolepididae) от бурозубок Хабаровского края / C.B. Карпенко // Изв. СО АН СССР, сер. биол. н. - Новосибирск: Наука, 1984а. - Вып. 3. - С. 117-124.

45. Карпенко C.B. Новые виды рода Soricinia (Cestoda, Hymenolepididae) от бурозубок зоны влияния БАМа / C.B. Карпенко // Изв. СО АН СССР, сер. биол. н. - Новосибирск: Наука, 19846.- Вып. 1.- С.75-85.

46. Карпенко C.B. Гельминты насекомоядных млекопитающих семейства Soricidae зоны влияния Байкало-Амурской магистрали: автореф. дис. ... канд. биол. наук: защищена 1985г / С.В.Карпенко // - Алма-Ата: Ин-т зоологии АН КазССР, 1985. - 32с.

47. Карпенко C.B. Экология и морфология цестоды Neoskrjabinolepis schaldybini Spassky, 1970 (Hymenolepididae) / C.B. Карпенко // Экология гельминтов позвоночных Сибири. - Новосибирск: Наука, 1989. - С.27-44.

48. Карпенко C.B. Новый вид гименолепидид (Cestoda) от бурозубок Хабаровского края / C.B. Карпенко // Редкие гельминты, клещи и насекомые. - Новосибирск: Наука, 1990. - С.30-35.

49. Карпенко C.B. Новая гименолепидида (Cestoda) землероек / C.B. Карпенко // Сиб. биол. журн. - Новосибирск: Наука, 1994. - № 4. - С.44-50.

50. Карпенко C.B. Гельминты землероек предгорий Западного Алтая / C.B. Карпенко // Паразиты в природных комплексах и рисковые ситуации. Сб. науч. тр. - Новосибирск, 1998. - С.69-71.

51. Карпенко C.B. Цестоды рода Soricinia (Cyclopjillidae, Hymenolepididae) от землероек Голарктики / C.B. Карпенко // Зоол. журн. -1999. - Т.78. - Вып. 8. - С.922-928.

52. Карпенко C.B., Гуляев В.Д. Переописание цестоды Pseudo-dothrialepis mathevossianae Schaldybin, 1957 (Hymenolepididae) / C.B. Карпенко, В.Д. Гуляев // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. - Новосибирск: Наука, 1990. - Вып. 3. - С. 68-71.

53. Карпенко C.B., Гуляев В.Д. Brachylepis gen. п. - новый род цестод (Cyclophyllidea: Hymenolepididae) от землероек Сибири и Дальнего Востока / C.B. Карпенко, В.Д. Гуляев // Журн. Паразитология. - 1999. - Т. 33. - Вып. 5. -С.410-419.

54. Карпенко C.B., Однокурцев В.А. Гельминты насекомоядных млекопитающих Якутии / C.B. Карпенко, В.А. Однокурцев // Членистоногие и гельминты. - Новосибирск, 1990. - С.5-19.

55. Карпенко C.B., Чечулин А.И. Переописание Spalania crassisaccata (Cestoda, Cyclophyllidea, Hymenolepididae) от землероек острова Кунашир / C.B. Карпенко, А.И. Чечулин // Зоол. журн,- 2000,- Т.79. №10, С. 1147-1154.

56. Карпенко C.B., Шахматова В.И. Новый вид рода Lineolepis (Cestoda: Hymenolepididae) / C.B. Карпенко, В.И. Шахматова // Систематика и биология членистоногих и гельминтов. - Новосибирск: Наука, 1985. - С.3-10.

57. Кеннеди К. Экологическая паразитология / К. Кеннеди // - М.: Мир, 1978. - 232 с.

58. Кетенчиев Х.А. К изучению биологии кустарниковых полевок Кавказа (Pitymus): автореф. дис. ...канд. биол. наук: защищена 24.04.1985: утв. 02.10. 1985 /Х.А. Кетенчиев//Новосибирск, 1985. 24с.

59. Киршенблат Я.Д. Новый паразит легких у грызунов / Я.Д. Киршенблат // ДАН СССР, 1939. - Нов. Сер.- № 23(4) - С. 405-407.

60. Киршенблат Я.Д. Материалы к гельминтофауне грызунов Грузии / Я.Д. Киршенблат // Труды Зоол. ин-та АН Груз ССР, 1948. №8. - С. 317-339.

61. Киршенблат Я.Д. Паразитические черви малоазиатского суслика Citellus xanthoprymnus Bennet в Армении / Я.Д. Киршенблат //- Уч. зап. Ленингр. Ун-та, 1949, № 43. Сер. биол. 2 - С. 116-128.

62. Кобулей Т. К анатомии и систематике плохо изученных гименолепидид землероек / Т. Кобулей // Jorn.Parasitology, 1953. - С.431-438.

63. Колесников Н.М. Hepaticola hepatica Bancr., 1893 в печени хомяка Cricetulus migratorius Ognev (1924) и гистологические изменения печени,

вызванные этим паразитом / Н.М. Колесников // Тр. Троп. Ин-та НЕС Здр. Аз.ССР, 1932. -Т. 1.-С. 55-61.

64. Корниенко С.А. Сообщество кишечных цестод землероек / С.А. Корниенко // Тез. докл. VI Всерос. симп. по популяц. биологии паразитов, пос. Борок Ярославской обл., 23-25 января 1996г. - М., 1995. - С.34-35.

65. Корниенко С.А. Плотностнозависимое распределение цестод в кишечнике землероек / С.А. Корниенко // Паразиты и вызываемые ими болезни в Сибири. Тез. докл. II научн. конф. Новосибирского отд-ия ПО РАН 15 апр. 1997г. - Новосибирск, 1997. - С.64.

66. Корниенко С.А. Цестоды землероек северо-восточного Алтая (систематика, экология): автореф. дис. ... канд. биол. наук: защищена 15.04.2001/ С.А.Корниенко // - Новосибирск: Изд-во Ин-та систем, и экол. животных СО РАН, 2001.- 23с.

67. Корниенко С.А. Гуляев В.Д. Цестоды насекомоядных млекопитающих Горного Алтая / С.А. Корниенко, В.Д. Гуляев // Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири. I межрегиональная научно-практ. конференция. - Кемерово: Кузбассвузиздат, 1997. - С. 82.

68. Корниенко С.А. Гуляев В.Д. О пластичности структуры сообщества цестод бурозубок / С.А. Корниенко, В.Д. Гуляев // Биология насекомоядных млекопитающих. Материалы международной конференции. - Кемерово, 2528 октября 1999. - С.78-80.

69. Корнюшин В.В. Распределение имагинальной популяции цестод в популяции окончательного хозяина: зараженность птиц разных возрастных групп / В.В. Корнюшин // Тез.докл. VI Всерос.симп. по популяц.биологии паразитов, пос. Борок Ярославской обл., 23-25 января 1996г. - М., 1996. -С.48-49.

70. Коява Л.И. Материалы по гельмиитофауне дикой свиньи (Sus scrifa L.) в Восточной Грузии / Л.И. Коява // Тр. Ин-та зоол. АН Гр.ССР, 1956.- Т. XIV.-С. 215-235.

71. Красильников H.A. О внутри- и межвидовом антагонизме у микроорганизмов / H.A. Красильников // ДАН СССР. - 1951. - Т. LXXVII. - N 1.-С. 18-24.

72. Кротов А.И. Экспериментальная терапия гельминтозов / А.И. Кротов // - М.: Медгиз, 1951.- 146с.

73. Куминова A.B. Растительный покров Алтая / A.B. Куминова // -Новосибирск: Наука, 1960. - 450с.

74. Курашвили Б.Е. Эхинококкоз и борьба с ним в Грузии / Б.Е. Курашвили // Материалы к научной конференции ВОГД966.- 4.1. - С. 149151.

75. Курашвили Б.Е. и др. Трихинеллез животных в Грузии / Б.Е. Курашвили и др. // Паразитол. сб., 1971. - № 2. - С. 19-48.

76. Лукьянова И.В. Количественная характеристика населения мелких млекопитающих Северо-Восточного Алтая / И.В. Лукьянова //Проблемы зоогеографии и истории фауны. - Новосибирск: Наука, 1980. - С.255-273.

77. Лукьянова И.В., Сапегина В.Ф. Мелкие млекопитающие -прокормители иксодовых клещей в лесостепном очаге клещевого энцефалита Северо-Восточного Алтая / И.В. Лукьянова, В.Ф. Сапегина // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. - Новосибирск, 1967. - С. 116-126.

78. Мамаев Ю.Л., Охотина M.B. Prochoanotaenia spaskii, sp.nova -новый вид цестод от уссурийского крота / Ю.Л. Мамаев, М.В. Охотина //Паразиты животных и растений. М.: Наука, 1968. - Вып. IV. - С. 116-117.

79. Манасян Ю.С., Гельминты микромаммалий: автореф. дис. ...канд. биол. наук: защищена: 12.09.1992./ Ю.С.Манасян // - Ереван: Изд-во Ин-та зоологии АН Арм., 1992.- 21с.

80. Маруашвили Г.М. и др. Об антропургических очагах трихинеллеза в Грузии / Г.М. Маруашвили // Сб. тр. Груз. н.-и. ин-та мед. Паразит, и троп. Медицины, 1961. -№ 3.- С. 419-424.

81. Матевосян Е.М. К перестройке системы цестод дилепидид / Е.М. Матевосян // Работы по гельминтологии к 750-летию акад. К.И. Скрябина. М.: Изд-во АН СССР, 1953. - С. 26-34.

82. Матевосян Е.М. Дилепидоиды - ленточные гельминты домашних и диких животных / Е.М. Матевосян //Основы гельминтологии, т. 3. - М.: Изд-во АН СССР, 1963.

83. Мацаберидзе Г.В. Гельминты микромаммалий Восточной Грузии: автореф. дис. ... канд. биол. наук: защищена 1966 / Г.В. Мацаберидзе // -Тбилиси: ТГУ., 1966. - 22с.

84. Мельникова Ю.А., Лыкова К.А., Гуляев В.Д. Ecrinolepis kontrimavichusi sp. п. (Cyclophyllidea, Hymenolepididae) - новая цестода от бурозубок Дальнего Востока / Ю.А. Мельникова, К.А. Лыкова, В.Д. Гуляев // Зоол. журн.-2004.- Т.83. № 5,- С. 1275-1279.

85. Мовсесян С.О., Асатрян A.M. Распространение трихинелл в Армении / С.О. Мовсесян, A.M. Асатрян // Материалы докладов IV Всесоюзной конференции по проблеме трихинеллеза человека и животных. Ереван. 1985. - С. 34-35.

86. Морозов Ю.Ф. Три новые гименолепидиды от бурозубки-крошки // Гельминтологический сборник / Ю.Ф. Морозов // - Горький, 1957. - Т. 19. -С.35-42.

87. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение / Э. Мэгарран // - М.: Мир, 1992. - 184 с.

88. Некрасов А.В., Пронин Н.М., Санжиева С.Д., Тимошенко Т.М. Разнообразие гельминтофауны серебрирстой чайки (Larus argentatus) озера Байкал: особенности пространственного распределения и зараженности /

А.В. Некрасов, Н.М. Пронин, С.Д. Санжиева, Т.М. Тимошенко // Журн. Паразитология. - 1999. - Т. 33. -Вып. 5. - С.426-436.

89. Обушенков И.Н., Руджянскайте А.Ф. Развитие Hymenolepis scutigera и Cucurbilepis skrjabini (Cestoda: Hymenolepididae) из насекомоядных млекопитающих / И.Н. Обушенков, А.Ф. Руджянскайте // Журн. Паразитология. - 1984. - N4. - С.321-324.

90. Однокурцев В.А. Гельминтофауна землероек северной тайги (низовья р. Индигирка) / В.А. Однокурцев // Всесоюз. териологическое об-во АН СССР. Тез. докл. 5 съезда 29 янв.- 2 февр. 1990г. -М.:Наука, 1990. - Т. 3.-С. 233-234.

91. Однокурцев В.А., Карпенко С.В. Структура гельминтофауны бурозубок Якутиии / В.А. Однокурцев, С.В. Карпенко // Фауна, экология и практическое значение фито- и зоопаразитических организмов. - Кишинев, 1992. - С.65-76.

92. Одум Ю. Экология / Ю. Одум // - М.: Мир, 1986. - 796 с.

93. Ордынцева А.П., Макарова Т.А. Некоторые паразитологические и биологические особенности изолятов трихинелл от трихинеллоносителей горных (лесных), лесостепных и степных районов Северного Кавказа / А.П. Ордынцева, Т.А. Макарова // Тез. Докл. симп. «Факторы изоляции популяционных процессов у гельминтов», Пущино, 3-5 апр., М.: Наука - С. 100-101.

94. Охотина М.В. Таксономическая ревизия арктической бурозубки -Sorex arcticus Kerr. 1792 (Soricidae, Insectívora) / М.В. Охотина //Зоол. журн. -1983. - Т. 62. - Вып. 3. - С.409-417.

95. Павловский Е.Н. Учение о биоценозах в проложении к некоторым паразитическим проблемам / Е.Н. Павловский // Изв.АН СССР.Отд.мат. и естеств.наук. - 1937. - N 4. - С.1385-1422.

96. Павловский E.H., Гнездилов В.Г. Внутривидовые и межвидовые отношения среди компонентов паразитоценоза кишечника хозяина / E.H. Павловский // Зоолог, журнал, 1953. - Т.ХХХИ. - Вып.2. - С. 165-174.

97. Петкевич М.В. Строение поверхности / М.В. Петкевич // Горный Алтай. Томск: Изд-во Томского ун-та, 1971. - С.46-62.

98. Петрушевский Г.К. К вопросу о паразитоценозах у рыб / Г.К. Петрушевский // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. - 1955. - Т.21. - С.44-52.

99. Плохинский H.A. Биометрия / Н.А.Плохинский // М.: изд-во МГУ, 1970.- 368с.

100. Прокопич Я. К гельминтофауне бурозубок рода Sorex в Чехословакии / Я.Прокопич // Зоол. журн. - 1958.- Т.38. - Вып.2.- С.144-182.

101. Разумова H.H. Паразиты грызунов Северной Осетии и Казбекского района Грузии: автореф. дис. ... канд. биол. наук: защищена 1954 / И.Н.Разумова II- Д.: Изд-во ЗИН АН СССР, 1954.- 24с.

102. Родоная Т.Э. Материалы к изучению гельминтофауны диких млекопитающих Лагодахского заповедника / Т.Э. Родоная // Тр. Зоол. ин-та АН Гр.ССР.- 1956. - Т. XIV .- С. 147-187.

103. Ройтман В.А. Нетрадиционный подход к изучению многовидовых скоплений паразитов / В.А. Ройтман // Вопросы популяционной биологии паразитов. - М.: Изд-во Ин-та паразитологии РАН, 1996. - С.99-108.

104. Романова Н.П., Найденова Н.В. К фауне паразитических червей нутрии (Myopotamus ocypus) / Н.П. Романова, Н.В. Найденова //Тр. Всес. НИИ Охотнич. Промысла. М, 1953.- №12. - С. 187-202.

105. Русак Л.В. Изменения локализации цестод Hymenolepis nana в кишечнике белых мышей / Л.В. Русак // Журн. Паразитология. - 1974. -Т.VIII. -Вып.2. -С. 109-111.

106. Садовская Н.П. К фауне цестод насекомоядных Приморского края // Паразитические черви домашних и диких животных / Н.П. Садовская //Владивосток, 1965. - С.290-297.

107. Садыхов И.А. Изменение гельминтофауны нутрии и енота под влиянием акклиматизации их В Азербайджане / И.А. Садыхов // Тр. Докл. Н. конф. ВОГ. 11-15 дек., Баку, 1957. - 4.2. - С. 52-54.

108. Садыхов И.А. Гельминтофауна пушных зверей Азербайджана / И.А. Садыхов // Баку: Изд-во Зоол. ин-т АН Азерб ССР, 1962,- С. 159.

109. Садыхов И.А. Гельминты промысловых зверей Азербайджана / И.А. Садыхов // : Баку, 1981.- С. 1-108.

110. Садыхов И.А. К познанию гельминтофауны в Азербайджанской ССР / И.А. Садыхов //- В кн.: Паразитологические исследования в Азербайджане. Баку: Изд. Элм.. 1982. - С.67-74.

111. Садыхов И.А., Таржиманова P.A. Малый тушканчик (Allactaga elater Licht) , как новый промежуточный хозяин альвеококка / И.А. Садыхов, P.A. Таржиманова // Докл. АН Азерб.ССР,- 1965. Т.21. - №9. - С.76-79.

112. Селегей В.В., Селегей Т.С. Телецкое озеро / В.В. Селегей, Т.С. Селегей // - Гидрометиздат, 1978. - С.24-44.

113. Семенова Л.Ф., Ярулин Г.Р. К изучению фауны паразитических червей грызунов в Дагестане / Л.Ф. Семенова, Г.Р. Ярулин //- В кн.: Материалы науч. конф. ВОГ. 1965. - № 3.: Мах. - С. 221-225.

114. Скрябин К.И., Калантарян Е.В. к биологии цестоды Hymenolepis straminea (Goeze, 1782), паразитирующей у хомяков / К.И. Скрябин, Е.В. Калантарян // ДАН СССР, нов. сер. 1942. - Т. 36. - №7. - С. 239-240.

115. Скрябин К.И., Матевосян Е.М. Гименолепидиды млекопитающих / К.И. Скрябин, Е.М. Матевосян // Тр. ГЕЛАН СССР. - М., 1948. - Т.1. - С.15-92.

116. Соколов В.Е., Темботов А.К. Млекопитающие Кавказа: Насекомоядные / В.Е. Соколов, А.К. Темботов // - М.: Наука, 1989.- 548 с.

117. Соснина Е.Ф, Паразиты мышевидных грызунов Гиссарской долины и южного склона Гиссарского хребта / Е.Ф. Соснина // - Труды Ин-та зоол. и паразитол. АН Тадж ССР, 1957. - С. 64.

118. Спасский A.A. Явление конфлуэнции члеников и маток у цестод / A.A. Спасский //Докл. АН СССР. -М. ,1947,- T.LVIII. - N4. - С.723-724.

119. Спасский A.A. Mathevolepis petrotschenkoi nov. gen., nov. sp. -новый вид цестоды с каналом матки для выделения яиц / A.A. Спасский // ДАН СССР. -М., 1948. - Т.59. - Вып.8. - С.1513-1515.

120. Спасский A.A. Метамерия организмов и фактор времени / A.A. Спасский // Докл. АН СССР.- М., 1951. - T.LXXIX. - N3. - С.549-551.

121. Спасский A.A. Классификация гименолепидид млекопитающих / A.A. Спасский // Тр. ГЕЛАН СССР. -М., 1954. - Т.VII. - С.120-167.

122. Спасский A.A. Уточнение классификации топографических отношений половых органов гименолепидид / A.A. Спасский // Зоол. журн. -1959.-Т. 38.-Вып. 1. - С.31-37.

123. Спасский A.A. Гименолепидиды - ленточные гельминты диких и домашних птиц. Основы цестодологии / A.A. Спасский / - М.: Изд-во АН СССР, 1963.-417с.

124. Спасский A.A. Ревизия рода Dilepis (Cestoda: Cyclophyllidea) // Паразиты животных и растений, вып. 1 / A.A. Спасский // Кишинев: изд-во «Картя молдовеняскэ», 1965.

125. Спасский A.A. О гетерогенности рода Anomotaenia (Cestoda: Dilepididae) / A.A. Спасский //Докл. АН СССР. - 1966. - T.CLXIX. - № 6.-С. 19-44.

126. Спасский A.A. О филогении и систематике гименолепидоидных цепней (Cestoda: Cyclophyllidea) / A.A. Спасский // Изв. АН Республики Молдова. Биол. и хим. науки. - 1992а. - N4.- С.49-56.

127. Спасский A.A. О филогении и систематике гименолепидоидных цепней (Cestoda: Cyclophyllidea) / A.A. Спасский // Изв. АН Республики Молдова. Биол. и хим. науки. - 19926. - N6. - С.41-47.

128. Спасский A.A. О структуре и родовом составе семейства гименолепидид (Cestoda: Hymenolepididae) / A.A. Спасский // Buletinul

Academiei de Stiinte a Republicii Moldova. Stiinte biologice si chimice. - 1996.-N6. - S.23-28.

129. Спасский A.A. Два подотряда циклофиллидных цестод -Skrjabinochorata, Subordo N. и Linstowiata Spassky / A.A. Спасский // Жури. Вестник зоологии. -2002. -№ 36(4). - С.67-69.

130. Спасский A.A., Андрейко О.Ф. Цестоды насекомоядных млекопитающих Молдавии / A.A. Спасский, О.Ф. Андрейко // Паразиты животных и растений. - Кишинев, 1970. - Вып.5. - С.44-59.

131. Спасский A.A., Карпенко C.B. Новый род гименолепидидных цестод насекомоядных млекопитающих / A.A. Спасский, C.B. Карпенко // Изв. АН Молд. ССР, серия биол. и хим. наук. - 1983. - N3.- С.56-61.

132. Спасский A.A., Морозов Ю.Ф. Новые гименолепидиды насекомоядных / A.A. Спасский, Ю.Ф. Морозов // Vestnik Ceskoslovenske Zoologicke Spolecnosti. Acta Societatis Zoologicae Bohemoslovenicae. - 1959. -S.XXIIL- C.2.- S.182-191.

133. Спасский A.A., Шахматова В.И., Карпенко C.B. Новый вид рода Skrjabinacanthus (Cestoda: Hymenolepididae) от бурозубок Таймыра / A.A. Спасский, В.И. Шахматова, C.B. Карпенко // Изв. АН Молдавской ССР, серия биол. и хим. наук. - 1983. - N1.- С.74-77.

134. Ужахов Д.И. Гельминтофауна мышевидных Дагестана и ее эколого-географические особенности: автореф. дис. ... канд. биол. наук: защищена 16.10.1965/ Д.И.Ужахов // - Махачкала, 1965.- 24с.

135. Ужахов Д.И., Ильичева Н.В. Гельминтофауна гребенчуковой песчанки и ее эколого-географические особенности в Чечено-Ингушетии / Д.И. Ужахов, Н.В. Ильичева // Природа и х-во Чеч-Инг. АССР, Грозный, 1989. -№5.- С. 110-112.

136. Фаталиева Г.Г. эколого-фаунистическая характеристика распространения гельминтов пушно-промысловых зверей на Малом Кавказе

и в Мильско-Карабахской степи Азербайджана: автореф. канд. биол. наук: защищена 1980 /Г.Г. Фаталиев // - Баку, 1980. - 26с.

137. Федоров К.П. Закономерности пространственного распределения паразитических червей / К.П. Федоров // - Новосибирск, Наука, 1986. - 256 с.

138. Федоров К.П. О биоценотической целостности сообществ паразитов и хозяев / К.П. Федоров // Сиб.экол.журн. - Новосибиоск, 1996. -Вып.6.- С.541-553.

139. Шалдыбин JI.C. Новая цестода насекомоядных / JT.C. Шалдыбин // Учен.зап. Горьк.пед.ин-та. - 1957. - Т. 19.- С.71-72.

140. Шалдыбин JI.C. Гельминтофауна млекопитающих Молдавского государственного заповедника / JI.C. Шалдыбин // Учен.зап.Горьк.гос.пед.ин-та, сер.зоол., гельминт. - 1964. - Т.48. - N3. - С.50-81.

141. Шахназарова С.С. Новые нематоды грызунов Азербайджана / С.С. Шахназарова //- Труды ГЕЛАН СССР, 1949. - № 2. С. 69-86.

142. Шахтахтинская З.М., Мустафаев Ю.Ш., Саилов Д.И. О гельминтах некоторых зайцеобразных и грызунов Азербайджана / З.М. Шахтахтинская, Ю.Ш. Мустафаев, Д.И. Саилов //- Уч. Зап. Азерб. Ун-та Сер. биол. наук. Баку, 1970. № 1.- С. 31-35.

143. Штром Е.К., Сондак В.А. Новые и малоизвестные трематоды сем. Plagiorchidae и Dicrocoeliidae (по материалам Талышской экспедиции. 1934) / Е.К. Штром, В.А. Сондак // Сб. работ. Посвящ. двадцатилетию научной деятельности Е.И. Павловского.- М.. 1935. - С. 348-358.

144. Щербакова Е.Л. к изучению гельминтофауны грызунов Армении / Е.Л. Щербакова // Изв. ФАН СССР , 1942 - №1-2 - С. 15-16.

145. Юдин Б.С. Экология бурозубок (p. Sorex) Западной Сибири / Б.С. Юдин // Тр.БИ СО АН СССР. - Новосибирск, 1962. - Вып.8. - С.33-134.

146. Юдин Б.С. Насекомоядные млекопитающие Сибири: Определитель / Б.С. Юдин // - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1971. -170с.

147. Юдин Б.С. Насекомоядные млекопитающие Сибири / Б.С. Юдин //

- Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1989. - 360с.

148. Юнь Лянь. Гельминты грызунов и насекоядных южных районов Сибири и Дальнего Востока: автореф.дис. ...канд. биол. наук: защищена 1965/ Л. Юн. -М., 15 с.

149. Baer J.G. Sur quelques Cestodes du Kongo belge. Rev. suisse Zool / J.G. Baer // - 1925.- V. 32. - P. 239-251.

150. Baer J.G. Helminthes nouveaux parasites de la Musaraigne d'eau Neomys fodiens Pall. (Note préliminaire) / J.G. Baer // Actes Soc. Helv.Sci.nat., 1931.-V. 112.-P. 338-340.

151. Baer J.G. Contribution a' la faune helminthologique de Suisse. II / J.G. Baer//Rev.Suisse Zool. - 1932,- T. 39. - NI.- S. 1-84.

152. Baer J.G., Delia Santa E. Matériaux pour servir a une revision des especes du genre Hymenolepis Weinland (Cestoda), parasites de Musaraignes. 1. Hymenolepis prolifer (Villot, 1880) Stammer, 1955 / J.G. Baer, У. Delia Santa // Bull.Soc.neuchatel.Sci.nat. - 1960. - V. 83. - P. 71-77.

153. Baylis H.A. Misellanous notes on parasitic worms / H.A. Baylis // Ann. Mag. Nat. Hist. - 1934. - T. 13. - P. 223-229.

154. Busch A.O., Holmes J.C. Intestinal helminths of lesser scaup ducks: Patterns of Association / A.O. Busch, J.C. Holmes // Can.J.Zool. - 1986. - V. 64. -P. 132-141.

155. Caswell H. Predator-mediated coexistence: a nonequilibrium model / H. Caswell//Am.Nat. - 1978.- V. 112.-P. 127-154.

156. Cholodkowsky N. Cestodes nouveaux ou peu connus. Premiere serie.Arch.Parasit / N. Cholodkowsky // - 1906. - V. 10. - S. 332-347.

157. Cholodkowsky N. Cestodes nouveaux ou peu connus. Deuxie'me se'rie / N. Cholodkowsky II Ann.Mus.Zool.Acad.imp.Sci. - St. Petersburg, 1912. - T. 18.

- S. 221-232.

158. Czaplinski B., Vaucher C. Family Hymenolepididae Ariola, 1899 / B. Czaplinski, C. Vaucher // Keys to the Cestode Parasites of Vertebrates/Ed. L. F. Khalil, A. Jones, R. A. Bray. - Wallingford, UK: CAB International, 1994. - P. 595-663.

159. Esch G.W., Bush A.O., Aho J.M. Parasite communities: Pattern and processes.Chapman a.Hall / G.W. Esch, A.O. Bush, J.M. Aho. - London, 1988.-335p.

160. Euzet L., Juordane J. Helminthes parasites des Micromammiferes des Pyrenees-Orientales I. Cestodes de Neomys fodiens (Schreber) / L. Euzet, J. Juordane // Bull. Soc. neuchatel, Sci.nat. - 968. - T. 91. - P. 31-42.

161. Jourdane J. Helminthes parasites des Micromammiferes des Pyrenees-Orientales.II. Les Plathelminthes de Soricinae / J. Juordane // Annales de Parasitologic. - Paris, 1971.- V.46. -N 5. - P. 553-574.

162. Hanski I. Dynamics of regional distribution: the core and satellite species hypothesis /1. Hanski // Oikos, 1982. - V. 38. - P. 210-221.

163. Haukisalmi V. Intestinal helminth communities of Sorex shrews in Finland / V. Haukisalmi // Ann.Zool.Fennici, 1989. - V. 26.-P. 401-409.

164. Haukisalmi V. Commonness and rarity in parasitic helminths of voles / V. Haukisalmi // Ph.D.thesis, University of Helsinki, 1991. - P. 3-13.

165. Haukisalmi V., Henttonen H. Distribution patterns and microhabitat segregation in gastrointestinal helminths of Sorex shrews / V. Haukisalmi, H. Henttonen // Oecologia. - 1994. - V. 97. - P. 236-242.

166. Holmes J.C. Effects of concurrent infections on Hymenolepis diminuta (<Cestoda) and Moniliformis dubius (Acanthocephala). I. General effects and somparison with crowding / J.C. Holmes // J.of Parasitology. - 1961. - V. 47. - P. 209-216.

167. Hutchinson G.E. Concluding remarks. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol / G.E. Hutchinson // - 1957. - T. 22. - P. 415-427.

168. Kisilewska K. Cysticercoid of the tapeworm Neoskrjabinolepis singularis (Cholodkowsky, 1912) Spassky, 1954 in a beetle of the family Catopidae / K. Kisilewska // Bull.Acad.Polon.Sci.M(CL.2). - 1958. - T. 6. - P. 206208.

169. Kisilewska K. The life cycle of Soricina diaphana (Cholodkowsky, 1906) Zarnowski, 1955 (Hymenolepididae) / K. Kisilewska // Bull. Acad.polon.Sci. - 1960. - T. 8. - P. 219-222.

170. Kisilewska K. Ecological organization of intestinal helminth groupings in Clethrionomys glareolus (Schreb.) (Rodentia). I. Structure and seasonal dynamiks of helminth groupings in a host population in the Bialowieza National Park/K. Kisilewska // Acta Parasit.Polon. - 1970. - T. 18. - P. 121-147.

171. Leong T.S, Holmes J.C. Communities of metazoan parasites in open water fishes of Cold Lake, Alberta / T.S. Leong, J.C. Holmes // J.Fisch Biol. -1981. -T. 18. - P. 693-713.

172. Novikov M.V. Cestodes of shrews {Insectívora, Soricidae) from the Magadan region, North-East Siberia / M.V. Novikov // Acta Parasitológica. - 1995. -V. 40.-Nl.-P. 37-42.

173. Procopic J. Helminto fauna obecneho (Sor ex araneus) v CS SR / J. Procopic// Cs. parasit. - 1956. - T. 3. - P. 109-131.

174. Procopic J. Systematicke zpracovani cizopasnich cervi krtka obecnevo a srovnani invase cizopasnychcervu u jednotlivych rodu hmyzozrancu na ureni CSR. Zoologicke listy. Rocnik VI (XX) / J. Procopic // Folia zoologica. - 1957. -P. 4.

175. Procopic J., Groschaft J. Beitrag zum Entwicklung der Spitzmausbandwurmer und Anmerkungen zu deren Synonymik / J. Procopic, J. Groschaft // Cesk. parasit. - 1961. - V. 8. - P. 295-304.

176. Procopic J., Mauer Zd. Nectere poznatky o biologii tazemnic z drobnich savcu / J. Procopic, Zd. Mauer // Zpravy Ceskoslov. Spol. Parasit. - 1969. - T. 9. - S. 22-30.

177. Roberts L.S. The influence of population density on patterns and physiology of growth in Hymenolepis diminuta (Cestoda: Cyclophyllidae) in the definitive host / L.S. Roberts // Experimental Parasitology. - 1961. - T. 11. - P. 332-371.

178. Quentin J.-Cl., Beaucournu J.-Cl. Cysticercoides d' Hymenolepididae parasites d' Insectivores chez des Siphonapteres / J.-Cl. Quentin, J.-Cl. Beaucournu // C.R.Acad.Sci.Paris (Serie D). - 1966. - T. 262. - S. 2059-2062.

179. Rybicka K. Pseudodiorchis kampinosi n.sp. {Cestoda, Hymenolepididae) a new Cestode from the Shrew Sorex araneus L. / K. Rybicka // Bull. Acad, polon. sci.(C1.2). - 1958. - V. 6. - P. 339-345.

180. Rybicka K. Tapeworms of forest micromammalians (Rodentia and Insectívora) from Kampinos Wilderness / K. Rybicka //Acta Parasit.Polon. - 1959. -T. 7.-N18.-P. 46-55.

181. Sato H., Kamiya H., Ohbayashi M. Hymenolepidid and Dilepidid cestodes with armed rostellum in shrews, Sorex spp., from Hokkaido, Japan / H. Sato, H. Kamiya, M. Ohbayashi // Jpn.J.Vet.Res. - 1988. - T. 36. - P. 119-131.

182. Sawada I. A Checklist of Cestide Species from Asian Insectívora / I. Sawada // Nara Sangyo Univ., J. Ind. Econ. - 1999. - Vol. 13. - N5. - P. 109-123.

183. Sawada I., Harada M., Oda S.-i. Further Studies on Cestode Parasites of Some Micromammalians (Insectívora) from Akademgorodok City and Altai Region, Russia / I. Sawada, M. Harada, S.-i. Oda // Proc. Japan. Soc.Syst.Zool. -1995. -N54. - P. 19-27.

184. Sawada I., Kobayashi H. Cestode parasites of some micromammalians {Insectívora) from the adjacent area of Akademgorodok City, southern central Siberia and northern Teleskoye Lake, Altai region, Russia / I. Sawada, H. Kobayashi // Proc. Japan. Soc. Syst. Zool. - 1994. - N52. - P. 14-33.

185. Schmidt G.D. Handbook of tapeworm identification / G.D. Schmidt.: CRC press.Inc.Boca Ration. - Florida, 1986. - 675 p.

186. Soltys A. Pasozyty wewnethzne ryjowki aksamitmej (Sorex araneus L.) Bialowieskiege Parku Narodowego / A. Soltys // Annales Universitatis Mariae Curie-Skladowska. - Lublin, 1952. - V. VI. - N5. - P. 165-209.

187. Soltys A. Helmintofauna ryjowkowatych (Soricidae) Bialowieskiego Parcu Narodowego / A. Soltys // Acta Parasit. Polon. - 1954. - V. 1. - N16. - P. 353-395.

188. Stammer H. Die parasiten deutscher Kleinsauger / H. Stammer //Verhandl. d. Deutsch. Zool.Gesell.in Erlangen, 1955. - S. 362-390.

189. Stock T.M., Holmes J.C. Host specifity and exchange of intestinal helminths among four species of grebes (Podicipedidae) / T.M. Stock, J.C. Holmes // Can.J.Zool. - 1987. - T. 65. - P. 669-676.

190. Tkach V.V. First report on the helmintss of insectivores from the Danube delta / V.V. Tkach // Analele Stiintifice ale Institutului Delta Dunarii. -1993. - V. 2. - P. 197-201.

191. Tkach V.V., Zhumabekova B.K. On the helminths fauna of shrews in South-Eastern Kazakhstan / V.V. Tkach, B.K. Zhumabekova // Prasitology in Ukraine: Yesterday, Today and Tomorrow. Proceedings og the Anniversary Confrence of the Ukrainian Society of Parasitologists. - Kiev, 1996. - P. 101-110.

192. Tkach V.V. Neomylepis gen. nov. - a new genus of hymenolepidid tapeworms (Cestoda: Cyclophyllidea) parasites of water shrews / V.V. Tkach // Vestnik zoologii.- 1998. - T. 32. - V. 3. - P. 90-93.

193. Van Gandy C.O. Hymenolepis anthocephalus, a new tapeworm from the Mole Shrew, Blarina brevicauda Say / C.O. Van Gandy // Trans. Amer. Microsc. Soc. - 1935. - V. 54. - N2.- P. 240-244.

194. Vaucher K. Les Cestodes parasites des Soricidae d'Europe. Etude anatomique, re'vision taxonomique et biologie / K. Vaucher // Rev.Suisse Zool. -1971.-T. 78.-S. 1-113.

195. Vaucher K. Revision of the genus Vampirolepis spasskij, 1954 (Cestoda: Hymenolepididae) / K. Vaucher // Mem. Inst. Oswaldo Cruz. - Rio de Janeiro, 1992. - Vol. 81. - N1. - P. 299-304.

196. Vaucher C., Durette-Desset M.-Cl. / K. Vaucher, M.-Cl. Durette-Desset // Rev.suisse zool.- 1978. - T. 85. - N2. - P. 361-378.

197. Yamaguti S. Systema Helminthum vol. 2: the Cestodes of Vertebrates / S. Yamaguti. - New-York @ Londres. - 1959. - 860 p.

198. Wisnewski W.L. Characterization of the parasitofauna of a eutrophic lake (Parasitofauna of the biocoenosis of Druzno Lake-Part 1) / W.L. Wisnewski // Acta Parasit.Polon. - 1958. - T. 6. - P. 1-64.

199. Zarnowski E. A new tapeworm Hymenolepis stefanskii sp.n. from the intestine of the common Shrew, Sorex araneus L. / E. Zarnowski // Acta Parasit, polon.- 1954. -T.l.-S. 313-328.

200. Zarnowski E. Robaki pasozytnicze drobnych ssakow lesnych (Rodentia i Insectivora) okolicy Pulaw (woj. lubelskie). I. Cestoda / E. Zarnowski // Acta Parasit. Polon. - 1955. - T. 3 - N13. - S. 279-368.