Цестоды семейства Hymenolepididae Perrier, 1897 (Cyclophyllidea) рукокрылых Восточной Азии тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат наук Макарикова, Татьяна Анатольевна

• Макарикова, Татьяна Анатольевна
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Макарикова, Татьяна Анатольевна

Азии

Род Hymenolepis

Род Milina

Род Paramilina

Род Insectivorolepis

Род Pseudoligorchis

VojxPseudodiorchis

Род Oligorchis

Род Rodentolepis

Род Vampirolepis

Род Sinistralepis

Род Potorolepis

Род Sawadalepis

3.3. Определительные таблицы Hymenolepididae рукокрылых Восточной Азии и сопредельных территорий

ГЛАВА 4. ПУТИ ФОРМИРОВАНИЯ ФАУНЫ ЦЕСТОД СЕМЕЙСТВА

HYMENOLEPIDIDAE РУКОКРЫЛЫХ ВОСТОЧНОЙ АЗИИ

ГЛАВА 5. ХАРАКТЕРИСТИКА ГЕЛЬМИНТОФАУНЫ

РУКОКРЫЛЫХ ВОСТОЧНОЙ АЗИИ

5.1. Общая оценка гельминтофауны рукокрылых В осточной Азии

^ Эколого-фаунистический анализ гельминтофауны восточной

ночницы {МуоНя регах) Приморского края

ВЫВОДЫ

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

ПРИЛОЖЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Цестоды семейства Hymenolepididae Perrier, 1897 (Cyclophyllidea) рукокрылых Восточной Азии»

ВВЕДЕНИЕ

Цестоды семейства Hymenolepididae являются одними из самых распространенных гельминтов рукокрылых (Chiroptera). В настоящее время от рукокрылых мировой фауны известно около 120 видов этой группы Cyclophyllidea. Наибольшее видовое разнообразие цестод рукокрылых зарегистрировано в Японии (43 вида) и Юго-Восточной Азии (27 видов) (Sawada, 1997). Однако сведения о фауне гельминтов летучих мышей ского Дальнего Востока России, Вьетнама, а также большинства районов Китая практически отсутствуют.

Несмотря на длительную историю изучения цестод рукокрылых, их таксономическая структура остается слабо разработанной, что обусловлено крайне скудными сведениями о морфологических критериях большинства известных видов. Трудность изучения этой группы Hymenolepididae рукокрылых обусловлена значительной морфологической однородностью видов, что требует поиска новых подходов к морфологическим критериям.

До настоящего времени гименолепидидных цестод рукокрылых обычно причисляли к известным родам цестод грызунов или насекомоядных млекопитающих - Hymenolepis Weinland, 1858; Insectivorolepis Zarnowski, 1955; Rodentolepis Spassky, 1954, Oligorchis Fuhrmann, 1906. Лишь как специфические таксоны цестод рукокрылых были описаны монотипический род Milina van Beneden, 1873 и род Vampirolepis Spassky, 1954 (Vaucher, 1992; Czaplinski, Vaucher, 1994). В тоже время к Vampirolepis относят цестод грызунов, насекомоядных и даже птиц (Schmidt, 1986). При этом большинство описаний морфологии различных таксонов гименолепидид основывались на использовании лишь ограниченного количества диагностических признаков и без учета морфологического строения всей стробилы. Поэтому актуальной задачей является разработка комплекса диагностических признаков, позволяющих провести таксономическую ревизию данной группы цестод.

Несмотря на интенсивные паразитологические исследования млекопитающих, гельминты рукокрылых остаются слабо изученными. Между

тем, летучие мыши выступают в роли сильнейшего регулятора численности насекомых-вредителей и переносчиков некоторых заболеваний (малярия, лейшманиоз). Кроме того, сами рукокрылые являются носителями, резервуарами и переносчиками бешенства и других инфекционных и инвазионных заболеваний.

Рукокрылые благодаря способности летать могут преодолевать значительные препятствия, недоступные для других наземных млекопитающих и таким образом, могут являться важным фактором, который определяет географическое распределение некоторых гельминтов.

Цели и задачи исследования Целью настоящей работы являлось выявление видового разнообразия гельминтов, таксономической структуры и путей формирования фауны цестод семейства Нутепо1ер1сИс1ае, паразитирующих у рукокрылых Восточной Азии. Задачи исследования:

— провести инвентаризацию видового богатства цестод рукокрылых Восточной Азии;

— на основе анализа морфологических структур цестод рукокрылых выявить новые дифференциальные критерии таксонов;

— установить пути формирования фауны цестод семейства Нутепо1ер1сНс1ае рукокрылых Восточной Азии;

— дать общую оценку зараженности рукокрылых Восточной Азии гельминтами;

— выявить особенности состава гельминтофауны у отдельных видов рукокрылых и проанализировать на модельном виде - восточной ночнице (МуоНБ регах) особенности их зараженности в зависимости от пола и возраста хозяина.

Научная новизна

Впервые проведено целенаправленное исследование цестод семейства Нутепо1ер1сНс1ае Восточной Азии, что позволило получить новые данные о видовом разнообразии гименолепидид и оценить их вклад в общую зараженность рукокрылых гельминтами.

Обосновано выделение 3 новых родов: Paramilina Makarikova et all, 2010; Sawadalepis Makarikova et Makarikov, 2013; Sinistralepis gen. п. Описано 12 новых для науки видов.

В таксономию гименолепидид рукокрылых введены новые морфологические критерии. В частности, выявлена таксономическая значимость наличия или отсутствия филаментов на полюсах эмбриофора гексакантов, симметрии копулятивных органов, проявляющейся в левосторонности или правосторонности половых атриумов.

Составлены оригинальные таблицы для определения родов и видов цестод семейства Hymenolepididae, паразитирующих у рукокрылых Восточной и Юго-восточной Азии.

Показана необоснованность выделения таксонов цестод по приуроченности к той или иной таксономической группе хозяев. Доказано, что семейство Hymenolepididae рукокрылых является филогенетически неоднородной группой, сформировавшейся в ходе колонизации хозяев представителями разных филумов семейства Hymenolepididae.

Выявлены особенности зараженности рукокрылых Восточной Азии гельминтами разных таксономических групп. Впервые получены данные по фауне гельминтов (Myotis petax) восточной ночницы Приморского края с учетом половой и возрастной структуры хозяев.

Впервые для рукокрылых Приморья отмечены шесть видов гельминтов: Plagiorchis koreanus Ogata, 1938, PL elegans (Rudolphi, 1802), Prosthodendrium ascidia (Beneden, 1873), Pr. chilostomum (Mehlis, 1831), Pr. hurkovae Dubois, 1960 и Vampirolepis ozensis Sawada, 1980. Для двух видов: Neoheterophyes bychowskyi Khotenovsky, 1970 и V. ozensis восточная ночница зарегистрирована как новый хозяин.

Теоретическая и практическая ценность работы.

В работе впервые приводится обоснованный таксономический анализ семейства Hymenolepididae рукокрылых фауны Восточной Азии. Описание новых видов, уточнение таксономического статуса и морфологических критериев

известных видов расширяют возможности специалистов при проведении эколого-популяционных исследований.

Собранный гельминтологический материал (влажные и тотальные препараты) пополнил коллекцию лаборатории систематики беспозвоночных животных Института систематики и экологии животных СО РАН.

Полученные результаты могут быть использованы при разработке учебных курсов по паразитологии и зоологии беспозвоночных животных.

Апробация работы и публикации

Материалы диссертации были представлены на Международной научной конференции, посвященной 130-летию со дня рождения акад. К.И. Скрябина (Москва, 2008); Всероссийской научной конференции "Актуальные проблемы современной териологии" (Новосибирск, 2012); Всероссийской научной конференции с международным участием «Паразитология в изменяющемся мире» (Новосибирск, 2013). По теме диссертации опубликовано 9 научных работ, в том числе 5 статей в изданиях, рекомендованных ВАК для публикации основных научных результатов диссертации на соискание ученой степени кандидата наук:

Макарикова Т.А., Гуляев В.Д., Тиунов М.П., Feng Jiang. Paramilina gen. п. и Hymenolepis magna sp. п. - новые таксоны цестод (Cyclophyllidea: Hymenolepididae) от рукокрылых Китая // Зоологический журнал. 2010. Т. 89. № 2. С. 131-139.

Макарикова Т.А., Гуляев В.Д., Тиунов М.П. Vampirolepis Ínsula sp. п. - новый вид цестод (Cyclophyllidea: Hymenolepididae) от рукокрылых островов Сахалин и Кунашир // Паразитология. 2010. Т. 44. Вып. 2. С. 160-166.

Makarikova Т.А., Gulyaev V.D., Tiunov М.Р., Feng Jiang A new species of cestode, Vampirolepis muraiae n. sp. (Cyclophillidea: Hymenolepididae), from a Chinese bat // Systematic Parasitology. 2012. Vol. 82. № 1. P. 29-37.

Makarikova T.A., Makarikov A A. First report of Potorolepis Spassky, 1994 (Eucestoda: Hymenolepididae) from China, with a description of a new species in bats (Chiroptera: Rhinolophidae) // Folia Parasitológica. 2012. Vol. 59. Issue 4. P. 272-278.

Makarikova T.A., Makarikov A.A. Sawadalepis prima n. g., n. sp. (Cestoda: Cyclophyllidea) from the Schreiber's bent-winged bat Miniopterus schreibersii Kühl (Chiroptera: Vespertilionidae) from China // Systematic Parasitology. 2013. Vol. 86. № l.P. 59-68.

Гуляев В.Д., Макарикова Т.А., Макариков A.A. О симметрии стробил Cyclophillidea с унилатеральным положением половых атриумов // Материалы Международной конференции, посвященной 130-летию со дня рождения акад. К.И. Скрябина. (Москва, 9-11 декабря 2008 г.). Москва. 2008. С. 93-95.

Макарикова Т.А., Макариков A.A. О находке цестоды рода Potorolepis (Cestoda: Hymenolepididae) у рукокрылых Китая // Материалы Всероссийской научной конференции «Актуальные проблемы современной териологии». (Новосибирск, 18-22 сентября 2012 г.). Новосибирск: ООО «Сибрегион Инфо». 2012. С. 199.

Макарикова Т.А. Гельминты восточной ночницы Myotis petax (Chiroptera, Vespertilionidae) Приморья // Материалы V Съезда Паразитологического общества при РАН: Всероссийской конференции с международным участием (Новосибирск, 23-26 сентября 2013 г.). Новосибирск: Гарамонт. 2013. С. 114.

Макарикова Т.А. Зараженность рукокрылых Приморского Края трематодами семейства Plagiorchidae (Trematode) // Материалы V Съезда Паразитологического общества при РАН: Всероссийской конференции с международным участием (Новосибирск, 23-26 сентября 2013 г.). Новосибирск: Гарамонт. 2013. С. 115.

Благодарности

Глубокую признательность автор выражает своему научному руководителю д.б.н., профессору В.Д. Гуляеву за руководство и ценные советы. Автор выражает благодарность д.б.н. М.П. Тиунову за всестороннюю помощь и поддержку. Автор благодарен д.б.н. A.B. Баркалову за ценные советы и помощь в выполнении работы.

Автор выражает признательность всем сотрудникам лаборатории паразитологии ИСиЭЖ СО РАН, особенно к.б.н. Н.И. Юрловой, к.б.н. С.А.

Корниенко и к.б.н. A.A. Макарикову, за поддержку и участие в выполнении работы. Автор признателен к.б.н. Ю.А. Мельниковой, д.б.н. Н.Е. Докучаеву и к.б.н. А. В. Абрамову за предоставленный гельминтологический материал, а также благодарит сотрудников заповедников Поронайский, Курильский, Уссурийский и Кедровая Падь за помощь в сборе материала.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ИСТОРИИ ИССЛЕДОВАНИЙ ФАУНЫ ЦЕСТОД

РУКОКРЫЛЫХ

В данной главе проанализированы основные источники, посвященные изучению фауны цестод от рукокрылых мировой фауны.

Исследования фауны цестод рукокрылых начались в первой половине XIX века. В 1819 г. от летучих мышей Европы (Франция) была зарегистрирована цестода, обозначенная Рудолфи (Rudolphi) как Taenia acuta Rudolphi, 1819. С того времени в мировой литературе опубликованы многие десятки работ с описаниями гельминтов разных классов в различных частях света, за исключением Антарктики (Joyeux et Baer, 1934; Масу, 1931, 1947; Масу et Raush, 1946; Rêgo, 1961, 1962, 1963; Murai, 1976; Sawada, 1966-1998; Скарбилович, 1946; Webster, 1973; Спасский, 1950, 1954; Скворцов, 1972; Zdzitowiecki and Rutkowska, 1980; Vaucher, 1982, 1986; Мовсесян at al., 2006 и т.д.).

В настоящее время у рукокрылых (Chiroptera) зарегистрировано около 120 видов цестод семейства Hymenolepididae.

Не смотря на довольно длительный период изучения гельминтов рукокрылых, фауна цестод в различных районах земного шара исследована не одинаково.

По фауне цестод от рукокрылых стран Европы имеются подробные сведения. На этой территории зарегистрировано 15 видов цестод от рукокрылых.

В Южной и Западной Европе (Бельгия, Испания, Франция) зарегистрировано всего 3 вида цестод: Milina grísea van Beneden, 1873, Vampirolepis balsaci (Joyeux et Baer, 1934), V. acuta (Rudolphi, 1819), V. pipistrelli (López-Neyra, 1941).

В 60-70-х годах прошлого столетия, благодаря исследованиям Е. Мураи (Murai 1976), Теноры и Баруша (Tenora and Barns 1960), Здзитовиецкий (Zdzitowiecki 1970), а также Ришави (Rysavy 1971), с территории Восточной Европы (Румыния, Венгрия, Чехия, Словакия, Польша) от рукокрылых зарегистрировано 9 видов гименолепидид. Венгерская исследовательница Мураи, изучая цестод от летучих мышей Венгрии, впервые отметила существование двух

обособленных групп видов внутри рода Vampirolepis, дифференцируя их по форме хоботковых крючьев.

От рукокрылых Нового Света известно 22 вида гименолепидид. В 30-70-х годах прошлого столетия на территории Северной Америки благодаря исследованиям гельминтологов Майей и Рауша (Масу, 1931, 1947; Масу et Rausch, 1946; Rausch, 1975), Водж (Voge, 1954), Убелакера и Кунза (Ubelaker 1966; Ubelaker, Kunz,), Вебстера (Webster 1973) обнаружено 7 видов цестод от рукокрылых.

От летучих мышей Южной Америки кубинский исследователь П. Вигэйрас в 1941 году описал цестоду Vampirolepis chiropterophila (Vigueras, 1941) (Vigueras, 1941). Позднее Pero (Regó, 1961, 1962, 1963) дополнил список паразитов рукокрылых Кубы и Бразилии еще 3 видами цестод. В 1980-х годах польские исследователи Здзитовецкий и Рутковска (Zdzitowiecki и Rutkowska, 1980) у летучих мышей Кубы обнаружили еще 4 вида гименолепидид {Vampirolepis bidentata Zdzitowiecki et Rutkowska, 1980, V. artibei Zdzitowiecki et Rutkowska 1980, V macroti Zdzitowiecki et Rutkowska, 1980, Mathevotaenia cubana Zdzitowiecki et Rutkowska, 1980).

Японские паразитологи Савада и Харада (Sawada & Harada, 1986), проведя гельминтологические исследования летучих мышей в Боливии, описали серию новых видов из этого региона {Vampirolepis longisaccata Sawada et Harada, 1986, V santacruzensis Sawada et Harada, 1986, V. crassihamata Sawada et Harada, 1986, V. bihamata Sawada et Harada, 1986, V. pandonensis Sawada et Harada, 1986).

В 80-х годах прошлого столетия Клод Ваше (Vaucher, 1982, 1985, 1986) исследовал гельминтофауну рукокрылых Южной Америки (Бразилия, Парагвай, Перу). В результате проведенных им исследований список цестод от южноамериканских летучих мышей пополнился еще 5 видами.

В 1954 г. A.A. Спасский объединил гименолепидид с вооруженным сколексом от рукокрылых в род Vampirolepis Spassky, 1954, после чего практически каждый вид гименолепидид с вооруженным сколексом, обнаруженный у рукокрылых, был отнесен также к этому роду. В результате

данный таксон вскоре стал сборной группой цестод, объединенных по признаку паразитирования в летучих мышах (Schmidt, 1986; Sawada, 1997). Позднее, в 1992 г., К. Ваше провел ревизию рода Vampirolepis. В результате проведенных преобразований этот род стал более гомогенным таксоном: в составе рода были сохранены 53 вида цестод, паразитирующие у насекомоядных рукокрылых мировой фауны (Vaucher, 1992).

Паразитологические исследования летучих мышей бывшего Советского Союза начались в 30-х годах прошлого столетия. К настоящему времени наиболее изучена гельминтофауна летучих мышей Молдавии, Грузии, Белоруссии, Украины, Средней Азии, а также отдельных регионов России: Горьковской области, дельты реки Волга, Ленинградской и Воронежской областей (Андрейко и др., 1969; Скарбилович, 1946; Скворцов, 1971). От рукокрылых Молдавии были описаны 4 вида цестод: Myotolepis crimensis (Skarbilovich 1946); V. Skrjabinariana Skarbilovich, 1946; V. spassky Andreiko, Skvortsov et Konovalov, 1969; Staphylocystis syrdariensis Skarbilovich, 1946.

Наиболее полно изучена фауна цестод рукокрылых Юго-Восточный Азии. Лидирующее положение по степени изученности цепней летучих мышей занимает Япония. На этой территории зарегистрировано 43 вида гименолепидид от рукокрылых (см. приложение). Огромный вклад в исследование фауны гельминтов азиатского региона и изучению мировой фауны цестод рукокрылых в целом, внес японский паразитолог Савада (Sawada) со своими коллегами.

Не смотря на достаточно длительную историю изучения, сведения о паразитических червях рукокрылых материковой части Восточной Азии до сих пор остаются весьма отрывочными. Например, с территории Корейского полуострова сообщалось о находке всего лишь одного вида цестод от летучих мышей V. hidaensis Sawada, 1967 (Sawada, Harada & Yoon, 1991). В результате проведенных британскими паразитологами Прудоэ и Менеджер (Prudhoe and Manager, 1969) в 1963 г. гельминтологических исследований цестод от рукокрылых Малайзии, было обнаружено 3 вида гименолепидид. Позже от малазийских летучих мышей (провинции Сабах) Савада, Харада и Кобаяши

(Sawada, Harada et Kobayashi, 1984) было описано еще пять видов гименолепидид (V haradai Sawada, Harada et Kobayashi, 1984; V. copihamata Sawada, Harada et Kobayashi, 1984; V. tadaridae Sawada, Harada et Kobayashi, 1984; V. kobayashi Sawada, Harada et Kobayashi, 1984; V. hipposideri Prudhhoe and Manager, 1969)

От летучих мышей острова Калимантан (Индонезия) к настоящему времени известно только 4 вида гименолепидидных цестод: V. kobayashi, V. curvihamata Sawada, Harada et Kobayashi, 1984, V. glischropi Sawada et Yasuma, 1994, V. kerivoulae (Hirbscher, 1937) Yamaguti 1954 (Sawada, Yasuma, 1994).

На территории Таиланда в общей сложности зарегистрировано 11 видов Vampirolepis (Sawada, Harada, 1985; Sawada et all, 1992) (см. приложение).

В 80-х годах прошлого столетия японские паразитологи, исследуя гельминтофауну рукокрылых Тайваня, описали пять видов гименолепидидных цестод: V. hipposidera Sawada, 1988, V. taiwanensis Sawada, 1984, V. isensis, V. macrostrobiloides Sawada, 1984, V brachisoma Sawada, Harada, 1988, H. scotophili Sawada, Harada, 1985 (Sawada, 1984; Sawada, Harada, 1988).

На территории Китая, в провинции Сычуань (Sichuan), в 1996 г. Савада, Харада и By, проведя гельминтологические исследования летучих мышей, обнаружили 5 видов гименолепидидных цестод: Vampirolepis sichuanensis Sawada, Harada et Wu, 1998 и Hymenolepis kagurakoumori Sawada, Harada et Wu, 1998, V. hipposidera (Ling, 1962) Sawada, 1988, V. isinsis Sawada, 1966, H. rhinopomae Sawada et Mohammad, 1989.

На Дальнем Востоке России до наших исследований было известно лишь об одной находке цестод от рукокрылых. В Магаданской области был обнаружен вид Milina grísea (Гуляев, Докучаев, Орловская, 2003).

В результате нашей работы, список видов цестод рукокрылых Дальневосточного региона России существенно пополнился и включает семь видов, в том числе Vampirolepis insula Makarikova, Gulyaev et Tiunov, 2010, (о-вах Кунашир и Сахалин), V. ozensis Sawada, 1980, (Приморье), а также три новых для науки вида: Vampirolepis tiunovi sp. п., и Sinistralepis jilinensis sp. п. (Приморье) и S. macrodactyli sp. п. (остров Сахалин).

На территории Китая до наших исследований было известно 5 видов цестод рукокрылых (Sawada, Harada, Wu, 1998). Нами (Makarikova et all, 2010; Makarikova et all, 2012; Makarikova, Makarikov, 2012) видовой список пополнен до 14 наименований (в том числе 8 новых).

Во Вьетнаме гельминтологических исследований летучих мышей до настоящего времени не проводилось. Благодаря материалам, любезно предоставленным д.б.н. А. В. Абрамовым, нами был описан новый для науки вид из этого региона.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Паразитологические исследования рукокрылых Дальнего Востока и Юго-Восточного Китая проводились в полевые сезоны 2004-2007 гг. в следующих регионах Восточной Азии (Рисунок 1):

Российский Дальний Восток

Камчатская область: Южная Камчатка (Кроновский заповедник) - вскрыт 1 экз.

Сахалинская область: о. Сахалин (п. Сокол, Поронайский ГПЗ, п. Озерский) - вскрыто 80 экз. о. Кунашир (Курильский ГПЗ) - вскрыто 48 экз.

Приморский край: Партизанский р-н (хр. Чандалаз)- вскрыто 8 экз. Хорольский район: пос. Лучки, вскрыто - 59 экз.

Хасанский район: ГПЗ Кедровая Падь - вскрыто 8 экз.; п. Хасан-вскрыт 61 экз.; п. Рязановка - вскрыто 25 экз.

Ольгинский район: п. Серафимовка - вскрыто 29 экз. Уссурийский район: Уссурийский ГПЗ - вскрыто 37 экз.

Китай

Провинция Юньнань (Yunnan) - вскрыт 141 экз. Провинция Дзилинь (Jilin) - вскрыто 42 экз.

Вьетнам

Провинция Лам Донг (Lam Dong) - вскрыто 7 экз. Провинция Бинь Фыок (Binh Phuoc), вскрыто 5 экз. Провинция Ханой (На Noi) - вскрыто 4 экз.

Рисунок 1. Карта-схема районов исследования цестод семейства Нутепо1ер1с11с1ае рукокрылых.

• - Собственные сборы

□ - Материал предоставлен д.б.н. М. П. Тиуновым (БПИ ДВО РАН)

о - Материал предоставлен д.б.н. Н.Е. Докучаевым (ИБПС ДВО РАН)

▲ - Материал предоставлен д.б.н. А. В. Абрамовым (Зоологический институт РАН)

ф

- Материал из коллекции ИСиЭЖ СО РАН

Методом полного гельминтологического вскрытия отдельных органов (Ивашкин, Контримавичус, Назарова, 1971) было исследовано 548 рукокрылых 16 родов, 34 видов (Таблица 1).

При проведении исследований использовались общепринятые зоологические методы проведения полевых работ (Новиков, 1949). Отлов летучих мышей производился в местах охоты и у входов в пещеры с помощью паутинных сетей и сеточного сачка. Дополнительно рукокрылых отлавливали при помощи

мобильной ловушки (Борисенко, 1999), а так же при осмотре потенциальных мест их дневного отдыха (постройки, дупла и полости под отставшей корой деревьев и пр.). Также проводилось наблюдение и подсчет летучих мышей при вылете из мест убежищ, визуальный подсчет численности в местах расположения колоний и пр. У каждого вскрываемого зверька определялся вид, пол и возраст.

Вскрытие рукокрылых производили по методу полного вскрытия отдельных органов. Сбор гельминтов осуществляли при помощи бинокулярной лупы МБС-10. Цестод фиксировали по общепринятым методикам (Дубинина, 1955; Mas-Coma, Galan-Puchades, 1991), обычно в 70% этаноле.

Изучение морфологии цестод проводили на тотальных препаратах с помощью фазово-контрастного микроскопа Carl Zeiss Axiolab и светового микроскопа Axioskop фирмы Zeiss. При приготовлении постоянных препаратов цестод окрашивали уксуснокислым гематоксилином Эрлиха и дифференцировали 0,2-0,5% водным раствором железоаммонийных квасцов и подкисленным (ледяной уксусной кислотой) спиртом. Затем червей обезвоживали в спиртах возрастающей крепости (70 %-80 %-96 %), просветляли в гвоздичном масле и заключали в канадский бальзам. Для изучения строения хоботковых крючьев, копулятивных аппаратов (цирруса, вагины) и гексакантов сколексы и фрагменты стробил цестод заключали в жидкость Фора-Берлезе.

Рисунки выполнены с помощью фазово-контрастного микроскопа Axiolab с видеосистемой Sony Donpisha ХС-ООЗР и программой Axiovision. Все размеры в видовых описаниях червей приведены в миллиметрах. В работе в основном использованы оригинальные рисунки, в случае употребления рисунков других авторов, это оговаривается в тексте диссертации.

При определении трематод использовали монографии Скрябина (1948, 1960, 1961), определитель Keys to the trematoda (под ред. Bray, Gibson и Jones, 2008) и статьи отечественных и зарубежных авторов (Скворцов, 1969, 1970, 1971, 1973; Андрейко, Скворцов, 1971 Хотеновский, 1970 и т. д.).

Для определения цестод использовали Keys to the Cestode Parasites of Vertebrates (Czaplinski, Vaucher, 1994), Handbook of Tapeworm Identification

(Schmidt, 1986), A world checklist of cestode species from Chiroptera (Sawada, 1997), а так же ряд статей с оригинальными описаниями цестод.

При определении нематод использовали монографии под редакцией Скрябина (1954, 1957, 1967) и Keys to the Nematoda Parasites of Vertebrates (Anderson, Chabaud and Willmott, 2009).

При оценке степени зараженности рукокрылых различных видов использовались следующие стандартные паразитологические показатели (Федоров, 1986):

экстенсивность инвазии с ошибкой (ЭИ±т, %):

1 - количество зараженных животных; п - кол-во исследованных животных; индекс обилия (ИО):

ИО = —, где п

g - количество гельминтов; п - количество исследованных животных; интенсивность инвазии (ИИ):

ИИ = —, где

nz- количество зараженных животных

Статистическая обработка данных проводилась с помощью программы Microsoft Exel 2007.

В настоящей работе порядок расположения видов рукокрылых и их научные названия приняты согласно сводке "Mammal species of the world: a taxonomic and geographic reference" (Ed. Wilson, Reeder, 2005) и "Млекопитающие России" (под ред. Павлинов, Лисовский, 2012)

Всего за период проведения работ (2004-2010 года) было исследовано 548 рукокрылых 35 видов 16 родов, 5 семейств:

ОТРЯД CHIROPTERA BLUMENBACH, 1779 - РУКОКРЫЛЫЕ

Семейство Vespertilionidae Gray, 1821 -Гладконосые летучие мыши Род Myotis Каир, 1829 - Ночницы

п

Myotis badius Tiunov, Kruskop et Feng, 2011 Myotis bombinus Thomas, 1906 - ночница амурская, Myotis brandtii Eversmann, 1845 - ночница Брандта, Myotis fimbriatusY eters, 1871

Myotis formosus, Hodgson, 1835 - ночница стройная,

Myotis frater G.M. Alien, 1823 - ночница длиннохвостая,

Myotis horsfieldii Temminck, 1840 - ночница Хорсфилда, (филиппинская),

Myotis ikonnikovi Ognev, 1912, - ночница Иконникова (малая),

Myotis laniger Peters, 1870 - ночница китайская водяная,

Myotis macrodactylus Temminck, 1840 - ночница длиннопалая,

Myotis petax Hollister, 1912, - ночница восточная,

Myotis ricketti Thomas, 1894 - ночница Риккета

Род Plecotus Grey, 1821 - Ушаны Plecotus auritus Linnaeus, 1758 - ушан бурый (обыкновенный)

Род Hypsugo Kolenati, 1856 - Кожановидные нетопыри Hypsugo savii Bonaparte, 1837 - нетопырь кожановидный

Род Pipistrellus Каир, 1829 - Нетопыри Pipistrellus abramus Temminck, 1840 - нетопырь восточный

Род Eptesicus Rafinesque, 1820 - Кожаны Eptesicus nilssonii Keyserling and Blasius, 1839 - кожанок северный

Род Vespertilio Linnaeus, 1758 - Двухцветные кожаны Vespertilio murinus Linnaeus, 1758, - кожан двухцветный Vespertilio sinensis Peters, 1880 - кожан восточный

Род Murina Gray, 1842 - Трубконосы Murina leucogaster Milne-Edwards, 1872 - трубконос большой Murina ussuriensis Ognev, 1913 - трубконос уссурийский Murina sp.

Род Miniopterus Bonaparte, 1837 - Длиннокрылы Miniopterus schreibersii Kuhl, 1817 - длиннокрыл обыкновенный

Род Barbastella Gray, 1821 -Широкоушки

Barbastella darjelingensis Hodgson, 1855 - широкоушка азиатская

Род Glischropus Dobson, 1875 - Толстопалые нетопыри Glischropus tylopus Dobson, 1875 -нетопырь толстопалый

Род Eudiscopus Conisbee, 1953 - Дисконогие гладконосы Eudiscopus denticulus Osgood, 1932 - дисконогий гладконос

Семейство Hipposideridae Miller, 1907 - Ложные подковоносые Род Aselliscus Tate, 1941 - Трезубценосы Тейта Aselliscus stoliczkanus Dobson, 1871 - трезубценос южноазиатский

Род Hipposideros Gray, 1831 - обыкновенные листоносы Hipposideros armiger Hodgson, 1835 - листонос гималайский

Семейство Rhinolophidae Gray, 1825 - Подковоносые Род Rhinolophus Lacepède, 1799 - Подковоносы Rhinolophus qffinis Horsfield, 1823 - подковонос азиатский Rhinolophus ferrumequinum Schreber, 1774 - подковонос большой, Rhinolophus macrotis Blyth, 1944 - подковонос длинноухий Rhinolophus pusillus Temminck, 1834 -подковонос карликовый Rhinolophus sinicus K. Andersen, 1905 - подковонос китайский (рыжий)

Семейство Molossidae Gervais, 1856 - Свободнохвостые Род Tadarida Rafinesque, 1814 - Складчатогубы Tadarida teniotis Rafinesque, 1814 - складчатогуб широкоухий (китайский) Семейство Pteropodidae Gray, 1821 - Крылановые Род Macroglossus Cuvier, 1824 - Складчатогубы Macroglossus sobrinus К. Andersen, 1911

Таблица 1

Список и количество рукокрылых, исследованных в Восточной Азии

-—Место Вид ----cßoga Дальний Восток Китай Вьетнам

1 2 3 4 5 6 7

Myotis badius 29

Myotis bombinus 1 4

Myotis brandtii 4 4 1

Myotis flmbriatus 14

Myotis formosus 2

Продолжение таблицы 1

Myotis frater 1 2 7

Myotis horsfieldii 1

Myotis ikonnikovi 1 7

Myotis laniger 2

Myotis macrodactylus 14 33 6

Myotis petax 21 62 98 3

Myotis ricketti 5

Myotis sp. 1

Plecotus auritus 6 7 2

Hypsugo savii 16 3

Pipistrellus abramus 4

Eptesicus nilssonii 5

Vespertilio murinus 1

Vespertilio sinensis 34

Murina leucogaster 24 4

Murina ussuriensis 1

Murina sp. 1

Miniopterus schreibersii 8

Barbastella darjelingensis 1

Glischropus tylopus 3

Eudiscopus denticulus 2

Aselliscus stoliczkanus 3

Hipposideros armiger 8

Rhinolophus affinis 1 4

Rhinolophus ferrumequinum 14

Rhinolophus macrotis 3

Rhinolophus pusillus 15

Rhinolophus sinicus 52

Tadarida teniotis 1

Macroglossus sobrinus 1

47 79 1 223 138 40 16

Всего (экз.) 548

1 - о. Кунашир; 2 - о.Сахалин; 3 - Камчатка; 4 - Приморский край; 5 - Китай, провинция Юньнань; 6 - Китай, провинция Дзилинь; 7 - Вьетнам (провинции Лам Донг; Бинь Фыок; Ханой).

ГЛАВА 3. ЦЕСТОДЫ СЕМЕЙСТВА HYMENOLEPIDIDAE РУКОКРЫЛЫХ ВОСТОЧНОЙ АЗИИ

3.1. Морфологическая характеристика цестод рукокрылых Восточной

Азии.

В данной части главы приведены морфологические характеристики гименолепидид рукокрылых Восточной Азии. Описаны основные признаки, традиционно используемые при дифференциации видов и надвидовых таксонов. Кроме того, мы предлагаем новые таксономические критерии, на которые необходимо обращать внимание при описании новых таксонов и переописаниях уже известных. Обсуждается таксономический вес каждого из рассматриваемых признаков.

Форма и размеры стробилы. Тело гименолепидид рукокрылых четко дифференцировано на сколекс, шейку и стробилу. Преобладают экземпляры средних размеров - 20-40 мм длины. Реже встречаются мелкие формы, такие как, Paramilina nishidai и Sinistralepis macroovaria, размеры которых соответственно 11x0,4-0,6 мм и 14-16x0,5-0,51 мм, или относительно крупные, как Hymenolepis magna, достигающие 90 мм длины и 3,4 мм ширины и Potorolepis gulyaevi, длиной 112 мм длины и шириной 2,3 мм. Обычно ширина тела увеличивается по направлению к заднему концу и достигает максимальной ширины в области развивающихся маточных члеников. В задней части стробила несколько сужается за счет вытягивания зрелых маточных члеников в длину, вследствие чего форма проглоттид может становиться субквадратной {Vampirolepis orientalis, Vampirolepis insula). Длина и ширина стробилы могут использоваться в качестве дополнительных критериев при дифференциации видов, однако надо учитывать, что экземпляры цестод могут находиться на разной стадии зрелости. В связи с этим для сравнения могут использоваться только полностью сформированные, не комплектные стробилы.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Макарикова, Татьяна Анатольевна, 2013 год

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

Андрейко О.Ф., Скворцов В.Г. Трематодофауна летучих мышей Молдавии и ее эколого-фаунистический анализ. В кн.: Паразиты животных и растений. Вып. 4. М.: Наука. 1968. С. 102-114.

Андрейко О.Ф., Скворцов В.Г., Коновалов Ю.Н. Цестоды летучих мышей Молдавии. В сб.: Паразиты позвоночных животных. Картя Молдовеняскэ. Кишинев. 1969. С. 31-36.

Борисенко A.B. Мобильная ловушка для отлова рукокрылых // Plecotus et al. 1999. Вып. 2. С. 10-19.

Ботвинкин А.Д. Смертельные случаи заболевания людей бешенством в Евразии после контактов с рукокрылыми. (Обзор литературы) // Plecotus et al. 2011. №14. С. 75-86.

Великанов В.П. Цестоды рода Staphylocystis (Cestoda, Hymenolepididae) от многозубой белозубки (Suncus etruscus) из Туркменистана // Vestnik zoologii. 1997. Том 31. №4. С. 16-22.

Гуляев В. Д. Морфология и таксономия Ditestolepidini - цестод (Cyclophyllidea) землероек с серийнометамерным строением стробилы // Зоол. журн. 1991. Т. 70. Вып. 9. С. 44-53.

Гуляев В.Д. Становление организации цестод и основные направления ее преобразованияв эволюции // Дис. ...докт. биол. наук. М.: Изд. МГУ. 1998. 448 с.

Гуляев В.Д., Макарикова Т.А., Макариков A.A. О симметрии стробил Cyclophyllidea с унилатеральным положением половых атриумов // Материалы международной научной конференции, посвященной 130-летию со дня рождения акад. К.И. Скрябина. Москва. 2008. С. 93-95.

Гуляев В.Д., Мельникова Ю.А. Новый род цестод кротов - Talpolepis gen. п. и переописание Т. peipingensis (Hsu, 1935) comb. п. (Cyclophyllidea: Hymenolepididae) //Проблемы цестодологии. С-Пб. 2005. Вып. III. С. 130-139.

Гуляев В. Д., Орловская О. М., Докучаев Н. Е. Гельминты летучих мышей Магаданской области // Plecotus et al. 2002. Вып. 5. С. 86-92.

Демидова Т.Н., Вехник В.П. Трематоды (Trematoda, Monorchiidae) ночниц Myotis brandtii и М. mystacinus (Chiroptera, Vespertilionidae) Самарской Луки (Россия) // Вестн. зоологии. 2004. Т.38. Вып. 5. С. 71-74.

Дубинина М.Н. Паразитологическое исследование птиц. М.: Наука. 1955. 135 с.

Дубинин В.Б., Дубинина М.Н. Паразитофауна млекопитающих Даурской степи. В кн.: Фауна и экология грызунов. М.: Изд-во МОИП. 1951. Вып. 4. С. 98-156.

Еськов К.Ю. История Земли и жизни на ней. М. 2004. 312 с. Ивашкин В.М., Контримавичус В.Н., Назарова Н.С. Методы сбора и изучения гельминтов наземных млекопитающих. М.: Наука. 1971. 124 с.

Кириллова Н.Ю., Кириллов A.A. Трематоды (Trematoda) мелких млекопитающих Среднего Поволжья // Паразитология. 2009. Т. 43. Вып. 5. С. 89-96.

Кириллова Н.Ю., Кириллов A.A. Трематоды (Trematoda) мелких млекопитающих Среднего Поволжья // Паразитология. 2009. Т. 43. Вып. 5. С. 89-96.

Кириллова Н.Ю., Кириллов A.A. Чихляев И. В. Трематоды наземных позвоночных Среднего Поволжья. Тольятти: Кассандра. 2012. 329 с.

Павлинов И. Я., Лисовский А. А. (ред.). Млекопитающие России: систематико-географический справочник. Москва: Т-во научных изданий КМК. 2012. С. 73-126.

Кузякин А.П. Летучие мыши. М.: Советская наука. 1950. 443 с. Курочкин Ю.В., Курочкина З.А. К гельминтофауне летучих мышей Астраханского заповедника // Гельминтол. сб. тр. Астраханского заповедника. 1962. 6. С. 127-134.

Логачева Л.С. Изучение фауны гельминтов рукокрылых в Киргизии. - В кн.: Мат-лы научных исследований членов ВОГ (1970-1971 гг.). 1972. Вып. 24.С. 89-95.

Макариков A.A. Цестоды семейства Hymenolepididae Perrier, 1897 (Cyclophyllidea) грызунов азиатской части России. Дис. ...конд. биол. наук. Новосибирск. 2008. 178 с.

Макариков A.A., Гуляев В.Д. Pararodentolepis gen. п. новый род цестод грызунов и описание P. sinistra sp. п. (Cyclophyllidea: Hymenolepididae) // Паразитология. 2009. Т. 43. № 6. С. 454^59.

Макариков A.A., Гуляев В.Д., Кривопалов A.B. Nomadolepis gen. п. (Cyclophyllidea: Hymenolepididae) новый род цестод грызунов // Зоологический журнал. 2010. Т. 89. № 8. С. 948-955.

Макарикова Т. А., Гуляев В. Д., Тиунов М. П. Vampirolepis insula sp. п. -Новый вид цестод (Cyclophyllidea: Hymenolepididae) от рукокрылых островов Сахалин и Кунашир // Паразитология. 2010. Т. 44. Вып. 2. С. 160-166.

Макарикова Т.А., Гуляев В.Д., Тиунов М. П., Feng J. Paramilina gen. п. и Hymenolepis magna sp. п. - Новые таксоны цестод (Cyclophyllidea: Hymenolepididae) от рукокрылых китая // Зоологический журнал. 2010а. Т. 89. № 2. С. 131-139.

Макарикова Т.А., Макариков A.A. О находке цестоды рода Potorolepis (Cestoda: Hymenolepididae) у рукокрылых Китая // Китая // Материалы Всероссийской научной конференции «Актуальные проблемы современной териологии». (Новосибирск, 18-22 сентября 2012 г.). Новосибирск: ООО «Сибрегион Инфо». 20126. С. 199.

Маркова Л.И. Влияние зимней спячки на состояние паразитофауны летучих мышей//Зоологический Журнал. 1938. Т. 17. Вып. 1. С. 133-145.

Мацаберидзе Г.В. Материалы к изучению гельминтофауны летучих мышей в Грузии // Тез. докл. XII науч. конф. аспирантов и научных работников. Тбилиси. 1961. С. 134-136.

Мацаберидзе Г.В., Хотеновский И.А. К фауне трематод рукокрылых Грузии // Гельминтофауна животных и растений Грузии. Тбилиси.: Мецниереба. 1967. С. 83-94.

Меркушева И.В. Инвазированность рукокрылых гельминтами на территории Белоруссии // Известия АН БССР. Серия биология. 1971. № 5. С. 7274.

Мовсесян С.О., Чубарян Ф.А., Никогосян М.А. Трематоды фауны юга Малого Кавказа. М.: Наука. 2004. 279 с.

Мовсесян С.О., Чубарян Ф.А., Никогосян М.А. Цестоды фауны юга Малого Кавказа. М.: Наука. 2006. 331 с.

Морозов Ю.Ф. О гельминтофауне рукокрылых Беловежской Пущи // Известия АН БССР. Серия биология. 1961. № 2.С. 92-98.

Новиков Г.А. Полевые исследования наземных позвоночных животных. Изд-во: Советская Наука. 1949. 601 с.

Скарбилович Т.С. К познанию гельминтофауны рукокрылых СССР // Гельминтологический сборник, посвященный акад. К.И. Скрябину. М.: Изд-во АН СССР. 1946. С. 235-244.

Скарбилович Т.С. 1948. Семейство Lecithodendriidae Odhner, 1911. В кн.: Трематоды животных и человека. Вып. 2. M.-JL: Изд-во АН СССР: С. 337-590.

Скворцов В.Г. Трематоды рода Prosthodendrium семейства Lecithodendriidae от летучих мышей Молдавии // Паразиты позвоночных животных и растений. Кишинев: Картя молдовянескэ. 1969. С. 87-98.

Скворцов В.Г. Трематоды семейства Lecithodendriidae от летучих мышей Молдавии // Паразиты позвоночных животных и растений. Кишинев: Изд-во АНМССР. 1970. Вып. 5. С. 17-36.

Скворцов В.Г. Критический обзор фауны гельминтов летучих мышей СССР и стран Европы // Известия АН МССР. Серия биологических и химических наук. 1971. №6. С. 53-59.

Скворцов В.Г. Гельминтофауна летучих мышей Молдавии и ее эколого-географический анализ. Автореферат дисс. ...конд. биол. наук. Кишинев. 1972. 20 с.

Скворцов В. Г. Эколого-фаунистическое изучение гельминтофауны рукокрылых Молдавии // Паразиты позвоночных животных и растений. Кишинев: Изд-во АН МССР, 1973. № 9. С. 92-155.

Скрябин К.И., Матевосян Е.М. Гименолепидиды млекопитающих // Труды ГЕЛАН СССР. М.: Изд-во АН СССР. 1948. Т. I. 92 с.

Скрябин К.И. Трематоды животных и человека. Основы трематодологии. Т. 2. М. 1948. 600 с.

Скрябин К.И. Трематоды животных и человека. 0сновы трематодологии. Т.

18. М. 1960. 555 с.

Скрябин К.И. Трематоды животных и человека. Основы трематодологии. Т.

19. М. 1961.470 с.

Скрябин К.И., Матевосян Е.М. Ленточные гельминты - гименолепидиды домашних и охотничье-промысловых птиц. М.: ОГИЗ-Сельхозгиз. 1945. 486 с.

Скрябин К.И., Соболев A.A., Ивашкин В.М. Основы нематодологии. М.: 1967. Т. 29. Ч. 5 (дополнение). 239 с.

Скрябин К.И., Шихобалова Н.П., Орлов И.В. Трихоцефалиды и капиллярииды животных и человека и вызываемые ими заболевания. Основы нематодологии. М.: Изд. АН СССР. 1957. Т. 6. 587 с.

Скрябин К.И., Шихобалова Н.П., Шульц P.C. Трихостронгилиды животных и человека. Основы нематодологии. М.: Изд. АН СССР. 1954. Т. 3. 690 с.

Спасский A.A. Аноплоцефаляты - ленточные гельминты диких и домашних животных // Основы цестодологии. М.: Наука. 1951. Т. 1. 735 с.

Спасский A.A. Классификация гименолепидид млекопитающих // Труды ГЕЛАН СССР. М.: Изд-во АН СССР. 1954. Т. VII. С. 120-167.

Спасский A.A. Гименолепидиды - ленточные гельминты диких и домашних птиц. М.: Изд. АН СССР. 1963. Т. 2. 418 с.

Спасский A.A. О типологии и механизме действия хоботковых крючьев высших цестод // Изв. АН Молдавской ССР. Биол. и хим. Науки. 1987. № 2. С. 50-52.

Спасский A.A. О филогении и систематике гименолепидоидных цепней (Cestoda: Cyclophyllidea) // Известия АН Республики Молдова. Серия биологических и химических науки. 1992а. № 4. С. 49-56.

Спасский A.A. О филогении и систематике гименолепидоидных цепней (Cestoda: Cyclophyllidea) // Известия АН Республики Молдова. Серия биологических и химических науки. 19926. № 6. С. 41—47.

Спасский A.A. О систематическом положении гименолепидид (Cestoda) из австралийских сумчатых//Паразитология. 1994. Т. 28. Вып. 1. С. 66-69.

Спасский A.A. О структуре и родовом составе семейства гименолепидид (Cestoda: Cyclophyllidea) // Известия Академии наук республики Молдова: Биологические и химические науки: Паразитология. 1996. № 6. С. 23-27.

Спасский A.A. О таксономической структуре семейства гименолепидид (Cestoda: Cyclophyllidea) // Теоретические и прикладные проблемы паразитологии. М.: Наука. 2002. Т. XLIII. С. 222-224.

Спасский A.A. О таксономической структуре надсемейства Echinocotyloidea (Cestoda: Cyclophyllidea) // Вестник Зоологии. 2004. Т. 38. №2. С. 13-19.

Ткач В.В. Гельминты насекомоядных и рукокрылых фауны Украины. Автореферат дисс. ...конд. биол. наук. Киев. 1989. 24 с.

Тиунов М.П. Максимально возможный уровеньпотребления энергии из пищи рукокрылых // Экология. 1994. № 2. С. 68 - 72.

Тиунов М.П. Рукокрылые Дальнего Востока России. Владивосток: Дальнаука. 1997. 134 с.

Федоров К.П. Закономерности пространственного распределения паразитических червей. Новосибирск: Наука. 1986. 256 с.

Хотеновский И.А. Новый род и вид трематоды Neoheterophyes bychowskyi gen. et sp. п. из летучей мыши Myotis copaccini II Паразитология. 1970. IV. 2. С. 122-124.

Шарпило В.П., Искова Н.И. Фауна Украины. Трематоды. Плагиорхиаты (Plagiorchiata). Т. 34. Вып. 3. Киев: Наукова думка. 1989. 280 с.

Шульц Р.С., Гвоздев Е.В. Основы общей гельминтологии. М.: Наука. 1970. Т. 1.492 с.

Шульц Р.С., Гвоздев Е.В. Основы общей гельминтологии. М.: Наука. 1972. Т. 2.515 с.

Anderson R.C., Chabaud A.G., Willmott S Keys to the Nematode Parasites of Vertebrates. Archival Volume. CAB International. Wallingford (UK). 2009. 463 pp.

Baer J.G. Sur quelques Cestodes du Kongo beige // Revue suisse de zoologie. 1925. Vol. 32. P. 239-251.

Beveridge I. The genus Linstowia Zschokke, 1899 (Cestoda: Anoplocephalidae) in Australian mammals with the description of a new species, L. macrouri // Syst Systematic Parasitology. 1983. 5. P. 291-304.

Beveridge I., Barker I.K. Acuariid, capillariid and hymenolepidid parasites of the dasyurid marsupial Antechinus stuartii Macleay, 1841, from southeastern Australia // Journal of Helminthology. 1975. Vol. 49. P. 211-227.

Beveridge I., Spratt D.M. Parasites of carnivorous marsupials. In: M. Jones, C. Dickman and M. Archer (Eds.). Predators with Pouches: The Biology of Marsupial Carnivores. CSIRO Publishing, Collingwood. 2003. 383-396 pp..

Beneden P. J. van. Les parasites de chauves-souris de Belgique. Mem. Acad. Roy. Sc. 1873. XL. 1-41.

Bona F.V. Family Dilepididae Railliet et Henry, 1909; In L.F. Khalil, A. Jones and R.A. Bray (ed.). Keys to the Cestode Parasites of Vertebrates. Wallingfort: CAB International. 1994. P. 443-554.

Botella P., Sanchez L., Esteban J.G. Helminthfauna of bats in Spain. III. Parasites of Pipistrellus pipistrellus (Schreber, 1774) (Chiroptera: Vespertilionidae) // Research and Reviews in Parasitology. 1993. Vol. 53. № (1-2). P. 63-70.

Bray R.A., Gibson D.I., Jones A. (Eds.). Keys to the Trematoda. Vol. 3. CAB International and Natural History Museum. London. 2008. 824 pp.

Breed A.C., Field H.E., Smith C.S., Edmonston J., Meers J. Bats without borders: long-distance movements and implications for disease risk management // Ecohealth. Vol. 7. Issue 1. 2010. P. 204-212.

Dubois G. Contribution a l'etude des trernatodes de Chiropteres. Revision du sous-genre Prosthodendrium Dollfus, 1931 et des genres Lecithodendrium Looss 1896 et Pycnoporus Looss 1899. // Revue Suisse de Zoologie. 1960. Vol. 67. C. 1-80.

Czaplinski B., Vaucher C. Family Hymenolepididae Ariola, 1899. In: Keys to the Cestode Parasites of Vertebrates. Wallingford, UK: CAB International. 1994. P. 595663.

John L. N. Report on a collection of cestodes from Lucknow (U. P., India) // Records of the Indian Museum. 1934. Vol. 36. P. 153-177.

Jones A., Anderson T.J.C. Helminths of rodents and marsupials from Papua New Guinea, with the description of two new species, Echinostoma echymiperae n. sp. (Digenea: Echinostomatidae) and Vampirolepis peroryctis n. sp. (Cestoda: Hymenolepididae) // Systematic Parasitology. 1990. Vol. 15. Issue 3. P. 223-237.

Joyeux C., Baer, J. G. Sur quelques cestodes de France // Archives du Museum National d'Histoire Naturelle. 1934. Vol. 11. P. 159-171.

Gardner S.L., Campbell M.L. A new species of Linstowia (Cestoda: Anoplocephalidae) from marsupials in Bolivia // Journal of Parasitology. 1992. Vol. 78. № 5. P. 795-799.

Gibson, D.I., McCarthy T.J. Murciélagos como hospederos de parásitos acantocéfalos // Helminthological Abstracts, Series A (Animal and Human Helminthology). 1987. V. 56. №. 5. P. 159-162.

Greiman S.E., Tkach V.V. Description and phylogenetic relationships of Rodentolepis gnoskei n. sp. (Cyclophyllidea: Hymenolepididae) from a shrew Suncus varilla minor in Malawi // Parasitology International. 2012. Vol. 61. Issue 5. P. 343350.

Guk S.-M., Kim J.-L., Park J.-H., Chai J.-Y. A Human Case of Plagiorchis vespertilionis (Digenea: Plagiorchiidae) Infection in the Republic of Korea // Journal of Parasitology. 2007. Vol. 93. Issue 5. P. 1225-1227.

Haukisalmi V., Hardman L.M., Foronda P., Feliu C., Laakkonen J., Niemimaa J., Lehtonen J.T., Henttonen H. Systematic relationships of hymenolepidid cestodes of rodents and shrews inferred from sequences of 28S ribosomal RNA: Systematic

relationships of hymenolepidid cestodes // Zoologica Scripta. 2010. Vol. 39. Issue 6. P. 631-641.

Hübscher H. Notes helmintologiques // Revue suisse de zoologie. 1937. Vol. 42. P. 459 - 482.

Hurkova J. Bat trematodes in Czechoslovakia. I. A systematical review of occurring species // Vest. Cescosl. spolec. zool. 1963. T. 27. № 4. P. 250-276.

Kifune T., Harada M., Lin L.K. Trematode parasites of Taiwanese bats (V) // Medical Bulletin of Fukuoka University 2002. Vol. 29. Issue 4. P. 195-201.

Kifune T., Harada M., Yoshiyuki M. Trematode parasites of three Cambodian bats. // Medical Bulletin of Fukuoka University 2002. Vol. 29. Issue 3. P. 127-130.

Kifune T., Sawada I., Harada M. Helminth fauna of bats in Japan LIV // Medical Bulletin of Fukuoka University. 2001. Vol. 28. Issue 1. P. 1-9.

Lopez-Neyra C. R. Especies nuevas o insuficientemente conocidas correspondientes al genero Hymenoelpis Weinland (s. I.) // Revista Ibérica de Parasitología. 1941. Vol. l.P. 133-170.

Macy R. W. A key to the species of Hymenolepis found in bats and the description of a new species, H. christensoni, from Myotis lucifugus II Transactions of the American microscopical Society. 1931. Vol. 50. P. 344-347.

Macy R. W. Parasites found in certain Oregon bats with the description of a new cestode, Hymenolepis gertchi II American Midland Naturalist. 1947. Vol. 37. P. 375378.

Macy R. W., Rausch R. L. Morphology of a new species of bat cestode, Hymenolepis roudabushi, and a note on Hymenolepis christensoni Macy // Transactions of the American Microscopical Society. 1946. Vol. 65. P. 173-175.

Makarikova T.A., Makarikov A.A. First report of Potorolepis Spassky, 1994 (Eucestoda: Hymenolepididae) from China, with a description of a new species in bats (Chiroptera: Rhinolophidae) // Folia Parasitológica. 2012. Vol. 59. N 4. P. 272-278.

Makarikova T. A., Gulyaev V. D., Tiunov M. P., Feng Jiang A new species of cestode, Vampirolepis liminae sp. n. (Cyclophilidea: Hymenolepididae), from a Chinese bat // Systematic Parasitology. 2012. Vol. 82. N 1. P. 137-147.

Mas-Coma S. Helminthes de micromammiferes. Specificite evolution et phylogenie des cestodes Arostrilepididae Mas-Coma et Tenora, 1981 (Cyclophyllidea: Hymenolepidoidea) // Memoires de Museum national d' Histoire naturelle. 1982. T. 123. P. 185-194.

Mas-Coma S., Galan-Puchades M.T. A methodology for morphoanatomic and systematic study of the species of the family Hymenolepididae Railliet et Henry, 1909 (Cestoda: Cyclophyllidea) // Research and reviews in parasitology. 1991. Vol. 51. N. 1-4. P. 139-173.

Murai E. Cestodes of bats in Hungary // Parasitology Hungarica. 1976. Vol. 9. P. 41-62.

Nybelin O. Results of Dr. E. Mjöbergs Swedish Scientific Expeditions to Australia 1910-1913 XIV. Australische Cestoden // Kungl. Svenska Vetenskaakademiens Handlingar. 1917. Band 52. N. 14. P. 4-48.

Odening K. Zur Trematodenfauna von Nettapus c. coromandelianus in. dien // Angewandte Parasitologic. 1964. Bd. 5. S. 228-241.

Prudhoe S., Manger B.R. A collection of cestodes from Malayan bat // Journal of Natural History. 1969. 3. P. 131-143.

Rausch R. L. Cestodes of the genus Hymenolepis Weinland, 1858 (sensu lato) from bats in North America and Hawaii 11 Canadian Journal of Zoology. 1975. Vol. 35. P. 1537-1551.

Régo A. A. Nota prévia sobre urn novo Vampirolepis parasito de quirópteros (Cestoda, Hymenolepididae) // Atas da Sociedade de Biologia do Rio de Janeiro. 1961. Vol. 5. P. 32—34.

Régo A. A. Sobre alguns "Vampirolepis" parasitos de quirópteros (Cestoda, Hymenolepididae) // Revista Brasileira de Biologia. 1962. Vol. 22. P. 129-136.

Régo A. A. Nova especie do genero "Mathevotaenia" Akhumian, 1946 parasita de quirópteros (Cestoda, Anoplocephalidae) // Revista Brasileira de Biologia. 1963. 23. P. 31-34.

Rysavy B. Cizopasni cervi netpyru (Microchiroptera) prezimujicich v nekterych jesknick Ceskoslovenska// Cesk. Parasitol. 1956. 3. P. 161-179.

Rysavy B. Vampirolepis novadomensis sp. n. (Hymenolepididae), a new cestode species from Myotis mystacinus Kuhl // Folia parasitolologica. 1971. Vol. 18. P. 281-283.

Rutkowska M.A. The helminthofauna of bats (Chiroptera) from Cuba. I. A review of nematodes and acantocephalans // Acta parasitológica polonica. 1980. Vol. 26. P. 153-186.

Sandars D. F. Hymenolepis miniopteri n. sp., (Cestoda), from an Australian bat, Miniopterus blepotis (Temminck, 1840) // Journal of Helminthology. 1957. Vol. 31. P. 79-84

Sawada I. On a new tapeworm, Vampirolepis isensis, found in bats with the table of the morphological features of tapeworms in Vampirolepis // Japanese journal of medical science and biology. 1966. Vol. 19. P. 51-57.

Sawada I. Helminth fauna of bats in Japan 1 // Annotationes zoologicae japonenses. 1967. Vol. 40. P. 61-66.

Sawada I. Helminth fauna of bats in Japan II // Japanese journal of Parasitology. 1967. Vol. 16. P. 103-106.

Sawada I. Helminth fauna of bats in Japan IV // Annotationes zoologicae japonenses. 1968. Vol. 41. P. 9-10.

Sawada I. Helminth fauna of bats in Japan V // Annotationes zoologicae japonenses. 1968. Vol. 41. P. 168-171.

Sawada I. Helminth fauna of bats in Japan VI // Annotationes zoologicae japonenses. 1970. Vol. 43. P. 50-52.

Sawada I. Helminth fauna of bats in Japan VII // Bulletin ofNara University of Education. 1970. Vol. 19. N. 2. P. 73-80.

Sawada I. Helminth fauna of bats in Japan VIII // Annotationes zoologicae japonenses. 1971.Vol. 44. P. 175-178.

Sawada I. Helminth fauna of bats in Japan X // Annotationes zoologicae japonenses. 1972. Vol. 45. P. 22-28.

Sawada I. Helminth fauna of bats in Japan XI // Bulletin ofNara University of Education. 1972. Vol. 21. N. 2. P. 27-30.

Sawada I. Helminth fauna of bats in Japan XII // Annotationes zoologicae japonenses. 1972. Vol. 45. P. 245-249.

Sawada I. Helminth fauna of bats in Japan XV // Annotationes zoologicae japonenses. 1974. Vol. 47. P. 103-106.

Sawada I. Helminth fauna of bats in Japan XVI // Annotationes zoologicae japonenses. 1975. Vol. 48. P. 43-48.

Sawada I. Helminth fauna of bats in Japan XIX. // Annot. zool. japon. 1978. 51. P. 55-163.

Sawada I. Helminth fauna of bats in Japan XXII // Annotationes zoologicae japonenses. 1980. Vol. 53. P. 194-201.

Sawada I. Helminth fauna of bats in Japan XXV // Annotationes zoologicae japonenses. 1982. Vol. 55. P. 26-31.

Sawada I. Helminth fauna of bats in Japan XXIX // Annotationes zoologicae japonenses. 1983. Vol. 56. P. 209-220.

Sawada I. Two new species of cestodes belonging to the genus Vampirolepis (CyclophylliHymenolepididae) from cave bats of Taiwan // Zoological Science. 1984. Vol. l.P. 327-331.

Sawada I. Cestodes of bats from Japan, with descriptions of new species of the genus Vampirolepis (Cestoda: Hymenolepididae) // Zoological Science. 1984. Vol. 1. P. 819-827.

Sawada I. Vampirolepis shirotanii sp. n. (Cestoda: Hymenolepididae), with records of known cestodes, from bats of Japan // Zoological Science. 1985. Vol. 3. P. 405-409.

Sawada I. Two new hymenolepidid tapeworms, Vampirolepis kawasakiensis and Insectivorolepis mukooyamai, with records of known tapeworms from bats of Japan // Zoological Science. 1986. Vol. 3. P. 707-713.

Sawada I. Further studies on cestodes of Japanese bats, with descriptions of three new species the genus Vampirolepis (Cestoda: Hymenolepididae) // Zoological Science. 1987. Vol. 4. P. 721-729.

Sawada I. A survey on cestodes from Japanese bats, with descriptions of five new species the Vampirolepis (Cestoda: Hymenolepididae) // Japanese journal of Parasitology. 1988. Vol. 37. P. 156-168.

Sawada I. Vampirolepis urawaensis sp. n. (Cestoda: Hymenolepididae), with records of cestodes, from Japanese bats //Japanese journal of Parasitology. 1989. Vol.

38. P. 226-231.

Sawada I. Vampirolepis ezoensis sp. nov. (Cestoda: Hymenolepididae), from the Japanese nortlbat, Eptesicus nilssoni parvus Kishida, with a list of known species of the genus Vampirolepis Spasfrom bats // Japanese journal of Parasitology. 1990. Vol.

39. P. 176-185.

Sawada I. A World Checklist of Cestode Species from Chiroptera. Published by the author. Nara City. Japan. 1997. 65 pp.

Sawada I., Harada M. A survey on bat cestodes from Thailand with descriptions of six new species // Zoological Science. 1985. Vol. 2. P. 271-283.

Sawada I., Harada M. Bat cestodes from Bolivia, South America, with descriptions ofnew species // Zoological Science. 1986. 3. P. 367-377.

Sawada I., Harada M. A new species of Vampirolepis (Cestoda: Hymenolepididae) the Formosan leaf-nosed bat of Taiwan // Proceeding of The Japanese Society of Systematic Zoology. 1988. Vol. 38. P. 6-9.

Sawada I., Harada M. Hymenolepis scotophili sp. n. (Cestoda: Hymenolepididae) froilesser yellow house bat, Scotophilus kuhli in Taiwan // Japanese journal of Parasitology. 1988. Vol. 37. P. 441-443.

Sawada I., Harada M., Kobayashi T. Studies on the cestode fauna of bats from Sabah, East Malaysia// Japanese journal of Parasitology. 1984. Vol. 33. P. 515-523.

Sawada I., Harada M., Lin L.-K. Further studies on cestodes parasites of Taiwanese bats // Japanese journal of Parasitology. 1996. Vol. 45. N 5. P. 361-367.

Sawada I., Harada M., Nabhitabhata J., Ratanaworabhan, N., Nadee N. Further studies on cestodes of Thai bats // Journal of industrial economics Nara Sangyo University. 1992. Vol. 6. N 5. P. 67-73.

Sawada I., Harada M., Yoon M.-H. Cestode fauna of bats in South of Korea // Proceeding of The Japanese Society of Systematic Zoology. 1991. Vol. 45. P. 25-29.

Sawada I., Harada M., Wu Yi. Cestode parasites of some bats from the People's Republic of China // Parasitology International 1998. 47. P. 149-156.

Sawada I., Kagei N., Lee W.-C. Helminth fauna of bats of Cheju Island, Korea. // Zoological Magazine. 1983. Vol. 92. P. 164-167.

Rausch R. L. Cestodes of the genus Hymenolepis Weinland, 1858 (sensu lato) from bats in North America and Hawaii // Canadian Journal of Zoology. 1975. 53. P. 1537-1551.

Sawada I. A survey on cestodes from Japanese bats, with descriptions of five new species of the genus Vampirolepis (Cestoda-.Hymenolepididae) // Japanese Journal of Parasitology. 1988. Vol. 37. P. 156-168.

Sawada I., Yasuma S. Studies on the cestode fauna of bats in East Kalimantan, Indonesia // Bulletin of the Biogeographical Society of Japan . 1993. Vol. 48. P. 1-7.

Sawada I., Yasuma S. Further studies on cestodes of bats from East Kalimantan, Indonesia // Proceeding of The Japanese Society of Systematic Zoology 1994. Vol. 50. P. 61-65.

Schmidt C. D. Handbook of Tapeworm Identification. Florida: CRC Press. 1986. 657 pp.

Wilson D.E., Reeder D.M. Mammal Species of the World: a taxonomic and geographic reference. 3rd ed. 2005. 2005. P. 312-529.

Schmidt C. D. Handbook of Tapeworm Identification. CRC Press, Florida, 1986. 675 pp.

Tiunov M. P., Kruskop S. V., Feng J. A new mouse-eared bat (Mammalia: Chiroptera, Vespertilionidae) from South China // Acta Chiropterologica. 2011. Vol. 13(2). P. 271-278.

Tenora F., Barus V. Nové poznatky o tasemnicich netopyru (Microchiroptera) v CSR. Cesk. Parasitol. 1960. Vol. 7. C.343-349.

Vigueras I. P. Nota sobre Hymenolepis chiropterophila n. sp., y clave para la determinación Hymenolepis de Chiroptera // Review University of Havana. 1941. 3637. P. 152-163.

Voge M. Oochoristica antrozoi n. sp., a tapeworm from the pallid bat in California // Transactions of the American Microscopical Society. 1954. Vol. 73. P. 404-407.

Webster W. A. Studies on the parasites of Chiroptera. II. Check-list of the helminth parasi of North American bats. Wildl. Dis. (Microfiche) 1973. 1-25 pp.

Webster W. A. and Casey G. A. Studies on the parasites of Chiroptera. III. Helminths from various bat species collected in British Columbia // Canadian Journal of Zoology. 1973. 51. P. 633-636.

Ubelaker J. E. Parasites of the gray bat, Myotis gris es cens, in Kansas // American Midland Naturalist. 1966. Vol. 75. P. 199-204.

Ubelaker J. E., Kunz T. H. Parasites of the evening bat, Nycticeius humeralis, in Iowa // Texas Journal of Science. 1971. Vol. 22. P. 425-427.

Yamaguti S. Systema Helminthum. Vol. II. The Cestodes of Vertebrates. Interscience Publishers. 1959. New York vii+860 p.

Vaucher C. Cestodes parasites de Chiroptères en Amérique du Sud: révision de Hymenolepis elongatus (Rêgo, 1962) et description de Hymenolepis phyllostomi n. sp. // Revue suisse de zoologie. 1982. Vol. 89. P. 451-459.

Vaucher C. Helminthes parasites du Paraguay III: Atriotaenia hastati n. sp. (Cestoda: Linstowiidae) parasite de Phyllostomus hastatus hastatus (Pallas) Il Bull. Soc. neuchatel. Sei. nat., 1982. Vol. 105. P. 155-161.

Vaucher C. Helminthes parasites du Paraguay X: Hymenolepis dasipteri n. sp. (Cestod Hymenoleididae) chez Dasipterus ega argentinus Thomas (Chiroptera, Vespertilionidae) Il Bulletin de la Société neuchâteloise des sciences naturelles. 1985. Vol. 108. P. 23-27.

Vaucher C. Cestodes parasites de Chiropteres en Amérique du Sud. II: Hymenolepis mazanenn. sp., chez Saccopteryx bilineata (Temm.) et Rhynchonycteris

naso (Wied-Neuwied) (Chiroptera: Eiballonuridae) en Amazonie péruvienne // Revue suisse de zoologie. 1986. Vol. 93. P. 817-821.

Vaucher C. Helminthes parasites du Paraguay XI: Hymenolepididae) (Cestoda) parasites Chiropteres Molossidae, avec description de deux especes nouvelles // Revue suisse de zoologie. 1986. Vol. 93. P. 393-407.

Vaucher C. Revision of the genus Vampirolepis Spasskij, 1954 (Cestoda: Hymenolepididae) // Mem. Inst. Oswaldo Cruz. Rio de Janeiro. 1992. 87. Suppl. 1. P. 299-304.

Vaucher C., Beveridge I. New species of Potorolepis Spasskii (Cestoda: Hymenolepididae) parasitic in dasyurid marsupials from New Guinea // Transactions Roy Soc South Australia. 1997. 121. P. 95-102.

Vaucher C., Beveridge I. Cestodes de genere Hymenolepis Weinland, 1858 (sensu lato) parasites de Marsupiaux australiens et description de cinq especes nouvelles // Revue suisse de zoologie. 1984. Vol. 91. № 2. P. 443-458.

Zarnowski E. Robaki pasozytnicze drobnych ssakow lesnych (Rodentia i Insectívora) okolicy Pulaw (woj. lubelskie). I. Cestoda // Acta Parasitológica Polonica. 1955. Vol. 3. No 13. P. 279-368.

Zdzitowiecki K. Helminths of bats in Poland. I. Cestodes and trematodes of the family Plagichiidae// Acta Parasitológica Polonica. 1970. Vol. 17. P. 175-188.

Zdzitowiecki K. and Rutkowska, M. A. The helminthofauna of bats (Chiroptera) from Cuba II. A review of cestodes with description of four new species and a key to Hymenolepididae of Amerii bats // Acta Parasitológica Polonica. 1980. Vol. 26 P. 187-200.