Теоретические и практические аспекты гетерозиса при межлинейных скрещиваниях в пчеловодстве тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.01, кандидат сельскохозяйственных наук Харитонов, Николай Николаевич

• Харитонов, Николай Николаевич
• кандидат сельскохозяйственных наук
• 1998

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Харитонов, Николай Николаевич

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ВОПРОСОВ

1.1. Роль селекции в пчеловодстве

1.2. Теоретические основы гетерозиса

1.3. Исторический обзор методов разведения пчел

1.4. Использование межпородных скрещиваний для создания синтетических пород пчел

1.5. Разведение по линиям. Последствия инбридинга. Преимущества межлинейной гибридизации

2. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Получение пчелиных маток и формирование опытных групп

2.2. Испытание опытных групп по хозяйственно-полезным признакам

2.3. Определение физиологических и биохимических показателей. Пыльцевой анализ меда

3. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ И АНАЛИЗ ПОЛУЧЕННЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ

3.1. Влияние взаимодействия генотип-среда на величину эффекта гетерозиса у пчел

3.2. Количественная оценка комбинационной способности

и прогнозирование эффекта гетерозиса в пчеловодстве

3.3. Наследование экстерьерных, хозяйственно-полезных и биологических признаков в реципрокных скрещиваниях приокских пчел

3.4. Косвенные показатели зимостойкости и медовой продуктивности пчелиных семей

3.4.1. Косвенные показатели зимостойкости пчелиных

семей

3.4.1.1. Содержание связанной воды в теле рабочих особей

3.4.1.2. Степень развития гипофарингеальных (глоточных) желез и степень развития жирового тела

3.4.1.3. Активность каталазы ректальных желез

3.4.1.4. Коэффициенты наследуемости показателей зимостойкости и физиологических показателей осенних пчел

3.4.2. Косвенные методы оценки медовой продуктивности

3.4.2.1. Уровень активности инвертазы гипофарингеальных желез рабочих пчел

3.4.2.2. Нагрузка медового зобика

3.4.2.3. Пыльцевой анализ меда

3.5. Значение полученных данных для теории и практики

селекции пчел

ВЫВОДЫ

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

ЛИТЕРАТУРА

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Теоретические и практические аспекты гетерозиса при межлинейных скрещиваниях в пчеловодстве»

ВВЕДЕНИЕ

Тот факт, что потомки неродственных или воспитывавшихся в разных условиях родителей нередко превосходят их по жизненной силе и продуктивности уже давно был известен и использовался в народной селекции растений и животных. Шеллом в 1914 году назвал его гетерозисом. В некоторых отраслях животноводства в настоящее время сельскохозяйственная наука вплотную подходит к управлению процессом гетерозиса, т.е. получению кратчайшим путем высокопродуктивных гибридов с заранее заданными свойствами. Необходимым элементом планируемого гетерозиса являются: изучение условий, при которых он проявляется в наибольшей степени (взаимодействие генотип-среда); количественная оценка общей и специфической комбинационной способности линий и прогнозирование эффекта гетерозиса на основе предварительных скрещиваний; изучение закономерностей наследования при скрещиваниях; изучение возможностей применения косвенных показателей для ускоренной оценки продуктивных качеств вновь получаемых гибридных и линейных животных. На этой основе базируется последующая селекция линий, при скрещивании которых появляется возможность получить высокий уровень гетерозиса по определенным признакам. Огромный интерес для пчеловодства представляет доказанная Струнниковым на шелкопряде возможность значительного увеличения степени гетерозиса за счет введения в селекционируемые линии полулеталей. Дальнейшее использование гетерозиса современная наука видит в размножении гетерозисных форм с помощью апоми-киса, явления', когда полноценные семена у растений образуются из клеток, по хромосомному составу аналогичным вегетативным. С этой точки зрения большой интерес представляет капская разновидность пчелы медоносной (Apis mellifera capensis), т.к. у нее некоторые рабо-

чие пчелы могут откладывать яйца, из которых партеногенетически развиваются полноценные рабочие особи.

Трудности изучения явления гетерозиса у пчелы медоносной за- . клю чаются в общественном характере ее жизни, поэтому чаще всего гетерозисное состояние выявляется лишь на уровне пчелиной семьи в целом, а также в более сильном, по сравнению с другими животными, отрицательном влиянии инбридинга на жизненные функции как отдельных особей, так и пчелиной семьи в целом. Частично по этой причине изучение явления гетерозиса в пчеловодстве находится в начальной стадии, когда в значительной мере стихийно при скрещивании линий и пород удается получить определенный его эффект. Получение же управляемого (генетически регулируемого) гетерозиса в пчеловодстве представляет собой актуальную проблему. В данной работе впервые рассмотрены некоторые аспекты этого уникального явления применительно к пчеловодству.

1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ВОПРОСОВ 1.1. Роль селекции в пчеловодстве

Медоносная пчела является не только продуцентом ценнейших продуктов, благотворно влияющих на здоровье человека (меда, прополиса, маточного молочка, цветочной пыльцы и пчелиного яда), но и основным опылителем энтомофильных культур. Важнейшая роль в повышении продуктивности пчелиных семей и эффективности пчелоопы-ления принадлежит селекции.

Поскольку в результате хозяйственной деятельности человека условия медосбора во многих регионах страны резко изменились, местные породы часто оказываются малопродуктивными, по сравнению с отдельными интродуцированными. Задачей селекционеров является планирование системы разведения районированных пород с поддержанием необходимой численности пчелиных семей.

По сравнению с другими отраслями животноводства в пчеловодстве имеются расширенные возможности для внедрения достижений селекциии в производство, так как выбраковка малопродуктивных пчелиных семей связана не с их уничтожением, а лишь заменой в них маток. Фактором, облегчающим селекцию пчел является широкая изменчивость вида Apis mellifera L. Известно более девяти подвидов (рас) только европейских пчел, которые в зоотехнии называются породами. В свою очередь подвиды распадаются на популяции (экотипы).

Особенности медоносной пчелы, затрудняющие селекцию (спаривание маток и трутней в воздухе, многократное спаривание маток), успешно преодолеваются с совершенствованием инструментального осеменения пчелиных маток.

Практика селекции в пчеловодстве показала, что все важнейшие признаки пчелиной семьи: устойчивость к болезням, медовая продуктивность, продукция маточного молочка, яйценоскость маток, склонность к роению, способность к опылению отдельных видов растений и т.д. могут быть изменены путем селекции.

По мере накопления знаний в областях генетики и биологии медоносной пчелы и разработки на их основе новых методов селекции, роль ее в интенсификации отрасли будет возрастать.

1.2. Теоретические основы гетерозиса

Также, как и в других отраслях животноводства, в пчеловодстве увеличение продуктивности пчетшных семей можно достичь за счет селекционного эффекта, получаемого при чистопородном разведении, и использования эффекта гетерозиса при межпородных и межлинейных скрещиваниях. При первых он достигает в отдельных скрещиваниях 20-35% по медовой продуктивности, при вторых он имеет несколько меньшие значения. Гетерозис во многом и сейчас представляет собой научную загадку. В основе гетерозиса лежит скрещивание. Первые попытки объяснить причины полезного действия скрещивания, т.е. фактически дать теорию гетерозиса были сделаны Дарвиным в 1876 г. в работе "О действии перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире". Он говорит здесь о существовании великого закона природы, по которому все органические существа извлекают пользу из случайного скрещивания с особями, не состоящими с ними в кровном родстве; с другой стороны по этому закону продолжительное кровосмешение приносит вред. Этот вывод в дальнейшем явился основой для создания гипотез и теорий гетерозиса.

Одной из них является гипотеза доминантных генов (Давенпорт, 1908; Брюс, 1910). Согласно ей в процессе эволюции пород животных под влиянием отбора благоприятно действующие наследственные факторы становятся полностью или частично доминантными, а неблагоприятно действующие - рецессивными. При инбридинге нарастает го-мозиготность по доминантным генам. При скрещивании набор доминантных генов у потомков оказывается большим, чем у их родителей. Гибриды первого поколения оказываются более мощными, т.к. проявление доминантных факторов в гетерозиготном состоянии не отличается от гомозиготного, а действие рецессивных генов подавляется. По видоизменению этой гипотезы, группа благоприятных доминантных генов находится в одной хромосоме и наследуется сцепленно. В гибриде р1 благоприятные факторы окажутся в разных аллеломорфных хромосомах и в гибридах последующих поколений набор благоприятных генов будет в среднем беднее, чем в Б], т.к. парные хромосомы расщепляются. Это является причиной снижения гетерозиса в последующих поколениях. Эта гипотеза не может быть признана всеобъемлющей концепцией гетерозиса, т.к. не объясняет целый ряд явлений, наблюдаемых при скрещивании инбредных линий.

Согласно гипотезе сверхдоминирования (Истом. Шелом, Хейс), разработанной почти одновременно с первой, гетерозис определяется гетерозиготностью организма по многим наследственным факторам. В гетерозиготном организме неодинаковые аллели одного и того же ло-куса, лучше чем в гомозиготном, обеспечивают разнообразие физиологических функций, поскольку отвечают за разные процессы биохимического синтеза. Эта гипотеза нашла экспериментальное подтверждение при скрещивании различных видов домашних животных, с ее помощью можно объяснить гетерозис, наблюдаемый у четырехлинейных гибридов растений и птиц. Согласно этой гипотезе, если нет гомози-

готыых линий, то гетерозис получить невозможно. Но на практике он получается даже при скрещивании разных пород. Это имеет место, например, в свиноводстве, а также и в пчеловодстве.

Лернер и Матер в 1954-1955 годах разработали гипотезу генетического (гетерозиготного) баланса, получившую развитие в трудах Турбина. По этой концепции величина любого признака у вида представляет собой результат выработанного в течение отбора определенного равновесия в разнонаправленном действии на этот признак многих наследственных факторов и условий окружающей среды. Этот генетический баланс изменяется при скрещивании различных по генотипу особей у гибридных потомков в отношении большей или меньшей части признаков, что может вызвать отклонения величины признаков в сторону увеличения или уменьшения по сравнению с родительскими формами. Поскольку отклонения в степени развития признаков у гибридов могут быть как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения, то можно говорить о позитивном и негативном гетерозисе. Обычно имеют в виду позитивный гетерозис по причине его большей практической значимости (Турбин, 1961). Если у самоопыляющихся видов генетическое равновесие должно быть внутри генома, то у перекресно-опыляемых видов растений и животных, где все организмы, как правило, гетерозиготны, большее значение имеет генетическое равновесие генотипов внутри популяции. Турбин считает, что концепции доминантности и сверхдоминантности, и генетического баланса не исключают друг друга и могут рассматриваться как фрагменты будущей общей теории гетерозиса.

Гипотеза баланса ферментов или биохимическая концепция гетерозиса исходит из того, что при явлении гетерозиса происходит увеличение показателей количественных признаков у р1, по сравнению с родительскими формами. Возникло предположение о более высоком

уровне обмена веществ у гибридов, и, следовательно, ведущей роли в этом процессе соединений, играющих важную роль в обмене веществ (аминокислоты, ферменты, пигменты). Однако, после исследования их содержания и интенсивности процессов ассимиляции и дыхания у гибридов и исходных форм получены противоречивые данные. Тогда возникло предположение, что ключевое значение имеет не количество определенных соединений, а сбалансированность метаболитов, кодируемых соответствующими генами (балансовая теория гетерозиса). Для установления такого баланса существенное значение имеет настройка регуляции в генетической системе, которая обеспечивается благодаря взаимодействиям между генами-регуляторами, генами-операторами и структурными генами. Гетерозиготность регуляторных генов и операторов, очевидно, способствует улучшению процессов, протекающих в организме. Баллах высказал предположение о том, что различия в аллелях одного гена могут основываться на различии в структуре их операторов. Но, очевидно, что клетки обладают множеством способов регуляции, у млекопитающих сюда включаются и гормональные процессы. Уязвимость этой гипотезы подтверждается результатами тех исследований, когда у гетерозисных гибридов не найдено увеличения показателей интенсивности обмена различных веществ.

В основе гипотезы жизненности лежит предположение Дарвина о полезной роли разнокачественности родительских гамет, объединяющихся при скрещивании, и высказывание Мичурина о большой пластичности, изменчивости гибридов. Под жизненностью понимается способность живого тела к восприятию внешних условий и их ассимиляции или интенсивность процесса жизни. При скрещивании возникает гибридный организм, обладающий двойственной наследственностью, поэтому у него расширяются возможности ассимиляции внешних условий, что позволяет ему лучше приспосабливаться к ним и лучше раз-

виваться. Биологическая сущность гетерозиса по этой концепции определяется тремя особенностями помесных животных: обогащенной наследственностью их организма, повышенной жизненностью на основе внутренней противоречивости и пластичности помесных организмов вследствие расшатанной наследственной основы и повышенной отзывчивости на изменение условий среды. Гипотеза жизненности вызвала критику со стороны генетиков, т.к. недооценивала роль наследственных факторов. Астауров (1979) указывает на отсутствие экспериментальных доказательств у ее сторонников. Однако, заслугой данной гипотезы следует считать то, что она высоко подняла роль внешней среды в формировании организма. Общеизвестно также, что продуктивный и репродуктивный потенциал пород домашних животных выше, чем у диких предков, поскольку они получались в лучших условиях кормления и содержания. Кроме того, селекция одной породы в разных условиях внешней среды ведет к внутрипородной дифференциации.

Наиболее поздними концепциями гетерозиса являются зоотехнические концепции. Одной из них является концепция контрастных скрещиваний (Кащенко, Матиец, 1966). Согласно ей эффект гетеро зиса достигается при скрещивании контрастных по типу сложения родительских пар. Последующие экспериментальные данные показали, что прямой связи между этими явлениями нет. К концу 60-х годов гетерозис согласно этой концепции определялся как сложное биологическое явление, в котором решающее значение имеют четыре группы факторов: прямое действие генов (уровень продуктивности исходных пород), дополняющее действие генетических факторов (гетерозиготность генотипа), материнский (реципрокный) эффект и условия жизни приплода и родителей. Согласно современным воззрениям существование реци-прокного эффекта объясняется наличием цитоплазматических факто-

ров наследственности. Наличие нуклеиновых кислот в цитоплазмати-ческих органеллах пластид и митохондрий, центросом, цитоплазмати-ческое происхождение пластид и митохондрий, саморегуляция ряда цитоплазматических элементов говорит о существовании нехромосомной наследственности. Факторы нехромосомной наследственности оказываются значительно чувствительнее к воздействию окружающей среды, чем хромосомные гены. Возможно этим объясняются факты легкой адаптационной наследственной изменчивости к новым условиям жизни, установленные в работах с микроорганизмами, шелкопрядом и другими объектами.

Струнников (1983) на основе многолетних исследований на тутовом шелкопряде сформировал гипотезу "становления комбинационной способности". В соответствии с этой гипотезой в гомозиготном состоянии различные генетические и физиологические факторы угнетают развитие организмов, что ставит их на грань гибели. Среди гомозиготных организмов могут выжить лишь те, у которых имеется достаточный запас благоприятно действующих генов, способных ослабить действие полулетал ей. Отсюда вытекает, что систематический отбор на жизненность в линии, несущей полулетали в гомозиготном состоянии, может привести к основательной генетической перестройке самой линии. Результатом такого отбора становится новая форма, которая обладает мощным компенсационным комплексом из генов, контролирующих жизненность. Скоординированное действие этих генов почти полностью гасит действие полулетали. При скрещивании таким образом отобранных форм полулеталь переходит в гетерозиготное состояние и действие ее гасится, избыток благоприятно действующих генов обеспечивает высокую жизнеспособность, сильное развитие признаков, т.е. обеспечивает гетерозис. Такая схема селекции на гетерозис получила экспериментальное подтверждение как на тутовом шелкопряде, так

и на других объектах (Струнников, 1987). Так, гетерозис, при скрещивании линий тутового шелкопряда, которые вели свое начало от одного из родителей линии, несущей полулеталь, оказался по многолетним данным на 10% выше гетерозиса гибрида, чьи родители были генетически такими же, но не содержали полулегаль. Общие достижения генетики и селекции в той или иной степени имеют прикладное значение и для пчеловодства.

1.3. Исторический обзор методов разведения пчел

Разведение пчел в последние десятилетия имело четыре ярко выраженных этапа: разведение чистой местной темной европейской пчелы (Западная Европа с 30-х годов); разведение гибридных пчел (США с 40-х годов); линейное разведение географических рас с последующей межлинейной гибридизацией (Западная и Восточная Европа, СССР с 60-х годов); селекция закрытых популяций (США, Австралия с 80-х годов). Разведение местной пчелы (Apis mellifera mellifera) не принесло с собой повышения продуктивности пчелиных семей. В настоящее время пчеловодство стран Западной и большинство стран Восточной Европы базируется, в основном, на различных популяциях и линиях краинских пчел, значительно более продуктивных, чем европейские пчелы. Разведение гибридных пчел итальянской и кавказской пород в США, которое имеет место и сейчас, было связано с большими трудностями, вызванными содержанием инбредных линий, которых необходимо специально поддерживать вследствие их низкой жизнеспособности (Уйтрелл, 1976; Taber, 1988). Однако, программа использования гибридных пчел в США активно проводилась в жизнь. Она представляет собой первую в мире программу широкомасштабного использования гетерозиса в пчеловодстве. К примеру, для создания гибрида "Старлайн" исполь-

зуются четыре линии итальянских пчел, подвергнутых инбридингу и одновременному отбору на жизнеспособность и продуктивность, а также испытанных на сочетаемость. Они скрещиваются между собой с целью получения двойного гибрида по схеме, заимствованной из опыта создания кукурузных гибридов (AB) х (СД) — АВСД. Для контроля над спариванием использовалась техника инструментального осеменения пчелиных маток, усовершенствованная Маккензеном в 1948 году. Гибридные пчелы "старлайн" оказываются на 130-200% продуктивнее итальянских пчел при одинаковых условиях содержания (Уйтрелл, 1976). Но все же великие надежды, которые возлагали некоторые ученые на эту систему разведения (Роберте, 1967) не оправдались в дальнейшем.

Большое значение имело открытие в генетике пчел того факта, что пол определяется 18-20 половыми аллелями, находящимися в половом локусе (Mackensen, 1951; Laidlaw et al, 1956). Согласно этой теории множественных аллелей гетерозиготная по аллелю пола зигота приводит к развитию матки или рабочей пчелы, а гомозиготная - к появлению диплоидного самца, личинку которого через несколько часов после вылупления из яйца, съедают пчелы-кормилицы (Woyke, 1963а). Авторы теории считают также, что под влиянием инбридинга число половых аллелей в популяции снижается и возрастает доля диплоидных нежизнеспособных самцов. В последующем это удалось экспериментально доказать и даже вырастить диплоидных трутней в термостате (Woyke, 19636). Затем в четких экспериментах было доказано, что уменьшение выживаемости расплода приводит к уменьшению количества произведенного расплода, уменьшению популяции рабочих пчел и уменьшению товарного медосбора (Woyke 1981). На фундаменте этих открытий была сформулирована программа селекции закрытых популяций (Page et al., 1982, 1985). Суть этой программы в том, что

разработана такая система смены генераций, чтобы очередная смена *

проходила с минимальной потерей половых аллелей. Вследствие такой системы даже 20 поколений этой замкнутой популяции, которая может составлять 175 пчелиных семей и больше, не снижают существенно жизнеспособность расплода. Полученные результаты воплощения этой идеи в жизнь говорят о ее реальности (Severson et al., 1986; Szabo and Lefkovitch, 1988). К недостаткам программы закрытой популяции можно отнести значительные трудовые затраты, необходимые для ее основания и поддержания (Severson et al., 1986), а также предположение некоторых ученых о трудности селекции на продуктивность в закрытой популяции вследствие неизменности генной частоты (Taber, 1985), однако, моделирование на компьютере показало возможность селективного улучшения продуктивных признаков пчелиных семей в программе закрытой популяции (Kubasek, 1980) по (Lawrence and Gobey, 1985). Большой интерес представляет собой изучение естественной закрытой популяции на о.Кенгуру (Уинн и др., 1977), которая в течение 100 лет с 20-ти пчелиных семей увеличилась до 300 без проявления инбридинг-депрессии. В этой популяции найдено лишь 6 половых аллелей из 12, а гибель расплода за счет половых аллелей составила в среднем 17,9%. Предполагается, что в результате естественного отбора гомозигот она состоит из сверхдоминантных по половым аллелям гете-розигот (Woyke, 1976). Важно заметить, что количество нежизненных диплоидных трутневых яиц может быть уменьшено в селекционируемой группе путем увеличения количества родительских и общего количества пчелиных семей, обмена генетическим материалом (Шаскольский, 1969).

Кроме партеногенетического развития трутней, установленного Дзержоном в 1845 году, существенной особенностью полового размножения медоносных пчел является полиандрия матки, открытая

Тряско в 1951 г. Пчелиная матка спаривается один раз в жизни с 7-10 трутнями, сперма которых хранится в ее сперматеке и расходуется в течение всей жизни (2-3 года). Установлено, что при наличии трутней разных рас чистопородная пчелиная матка спаривается предпочтительно с трутнями только определенных из них (Назин, 1987; Кое^ег е1 а1., 1989). В таком случае имеется вероятность правильности того предположения, что определенная избирательность спаривания может иметь место даже на трутневом фоне, где все трутни принадлежат к той же расе, что и матка, а это может повлиять на изменение частоты половых аллелей в любой закрытой популяции при свободном спаривании маток. Таким образом, программа закрытой популяции может совершенствоваться уже при современном уровне генетики медоносных пчел.

1.4. Использование межпородных скрещиваний для создания синтетических пород пчел

Если программа разведения закрытой популяции предполагает использовать высокую жизнеспособность (за счет полного набора половых аллелей) и обогащенную суммарную наследственность лучших пчелиных семей, используемых для ее создания, для повышения продуктивности пчелиных семей, то использование эффекта гетерозиса при межпородных скрещиваниях имело место уже в течение нескольких последних десятилетий.

Многие исследователи отмечали повышенную медопродуктив-ность, плодовитость и. жизнеспособность простых двухпородных гибридов первого поколения в определенных сочетаниях пород (Билаш, 1954; гтагНск!, 1975; Бальжекас и Бальжекас, 1982; Бородачев и Борода чева, 1984; КоБегИа! е1 Вошек, 1989). В отдельных скрещиваниях не

повышается продуктивность, но повышается устойчивость к болезням (Nelson, 1975). Установлено, что полигибридные семьи (трех и более породные) также имеют преимущество над исходными породами (Фрэне и Лави, 1977; Бородачев и Бородачева, 1982; Джулай, 1982; Тришина и Шмелева, 1982; Величков, 1987; Шендонг и Роншанг, 1987). Казалось бы эти многочисленные данные должны вдохновить селекционеров на создание искусственных пород в пчеловодстве, в отличие от примитивных пород, которые являются фактически географическими расами пчелы медоносной (Apis mellifera L.). Однако, большая часть селекционеров считали и считают, что невозможно получить новые породы путем скрещивания географических рас, т.к. невозможно зафиксировать в потомстве качества гибридов первого поколения (Ruttner, 1984). Но мы имеем яркий пример образования дальневосточных пчел путем слияния нескольких пород: украинской, среднерусской, кавказской и итальянской (Ганаев, 1965). Выдающийся немецкий ученый Гетце указывал на возможность использования скрещивания с последующим отбором для улучшения популяции пчел (Goetze, 1964). Другой выдающийся теоретик и практик пчеловодства англичанин Керле путем межпородного скрещивания старой английской пчелы с итальянской получил знаменитую бакфестовскую породу пчел, обладающую более высокой продуктивностью по сравнению с местными английскими пчелами, а главное устойчивостью к акарапидозу (Керле. 1966; Kehrle, 1980). Хотя синтетические породы, безусловно, не имеют такой генетической стабильности, как географические расы, но и той стабильности наследственности, которой они обладают вполне достаточно для их успешного хозяйственного использования и селекции.

К таким искусственным породам принадлежит внутрипородный тип среднерусской породы "Приокский", полученный путем синтеза положительных качеств среднерусской и кавказской пород.

Многолетние данные по использованию местных среднерусских и серых горных кавказских пчел в средней полосе России и в зонах со сходным климатом показали, что последние лучше используют слабый полифлерный медосбор, и в той местности, где он преобладает, в целом за сезон показывают более высокие результаты (Таранов, 1951; Тимошинова, 1973; Мадебейкин, 1977), хотя они уступают среднерусским пчелам в использовании бурного лесного медосбора (Тимошинова, 1973; Мадебейкин, 1977). Левченко (1976) было установлено, что пчелы-разведчицы кавказской породы начинают мобилизационный танец при нахождении нектара 10%-ной концентрации Сахаров, у среднерусских - не менее 20%-ной, у карпатских при 8%-ной.

С другой стороны имеются данные многих авторов, которые показывают, что кавказские пчелы в суровых условиях зимуют намного хуже среднерусских: больше расходуют корма в зимний период, легче поражаются нозематозом, имеют большой отход пчел (Мадебейкин, 1977; Наговицин, 1930; Кашковский, 1966). Это явилось причиной того, что было принято решение объединить положительные качества среднерусской породы и серых горных кавказских пчел в одной породе. Работа по выведению новой породы началась в 1949 г. в НИИ пчеловодства. Она проводилась в три этапа.

В первый этап (1949-1953) была осуществлена экспедиция в Грузию для выбора наиболее подходящих для данной работы популяций пчел, затем проводили сравнительное изучение отобранных семей в условиях центральной зоны.

На втором этапе осуществлялось воспроизводительное скрещивание отселекционированных пчелиных семей серых горных кавказских пчел с местными.

Для третьего этапа (1958-1961) характерно разведение помесей "в себе", применение родственного спаривания в течение трех поколений

с разной степенью инбридинга. На этом этапе осуществлялся также отбор пчелиных семей по приспособенности к типичным условиям медосбора и размерам тела пчел (Билаш, 1962; Гасанов, 1966). В последующие годы проводились сравнительные производственные испытания приокских пчел (так была названа новая группа пчелиных семей). Фадеев в 1969-1971 гг. в условиях Рязанской области показал, что приокские пчелы обладают зимостойкостью не ниже местных среднерусских пчел, что они в условиях слабого полифлерного медосбора отличаются лучшей медопродуктивностью (Фадеев, 1972). Аналогичные результаты получены в Чувашской АССР (Мадебейкин, Седых, 1977).

С 1972 года в составе приокской породы селекционировалось четыре линии (Малков, 1980). С 1979 года мы стали проводить испытание линий на сочетаемость друг с другом. Результат этих испытаний составляет экспериментальную основу данной диссертации.

1.5. Разведение по линиям. Последствия инбридинга.

Преимущества межлинейной гибридизации

Селекция линий и межлинейная гибридизация в настоящее время остаются основным методом разведения пчел в Западной и Восточной Европе и у нас в стране. В отличие от США, стратегическим направлением в Европе было чистопородное разведение с использованием генетических различий между популяциями внутри географических рас для создания высокопродуктивных линий и последующей их гибридизацией для использования эффекта гегерозиса в первом поколении (Руттнер, 1967, 1979). Линейное разведение и в нашей стране нашло признание как высшая форма чистопородного разведения (Губин, Че-ревко, 1989). Межлинейная гибридизация не мешает чистопородному разведению, поскольку при ней трутни другой породы не производят-

ся. Поэтому, например, в Германии предлагалось вести селекцию по общему плану, предусматривающему чистопородное разведение с межлинейной внутрипородной гибридизацией (Ruttner, 1984). Линейное разведение и межлинейная гибридизация широко использовались для увеличения продуктивности краинских пчел в Чехии (Веселы, Яноу-шек, 1977) и Словакии (Керепа, 1982), бывшей Германской Демократической республике (Pritsch, 1988). Широкомасштабная работа проведена в Болгарии по созданию линий местных пчел (Величков и др., 1982), что позволило начать изучение их сочетаемости (Стоилов, 1991). У нас в стране отселекционированы линии среднерусских пчел (Кривцов, 1988), степных украинских (Никитченко, 1982; Давыденко, 1991), карпатских (Аветисян и др, 1969; Аветисян и др., 1979) и кавказских пчел (Виноградова, 1977). По обобщенным данным селекция линии позволяет повысить медопродуктивность пчелиных семей на 30-69,5% по сравнению со средней медопродуктивностью неулучшенных семей (Петкова, 1989).

При выведении линий для консолидации наследственности используется инбридинг различной степени. Создание инбредных поколений для их изучения стало возможным с помощью инструментального осеменения. Влияние инбридинга на признаки различных особей пчелиной семьи, а также признаки семьи в целом было изучено в следующих работах.

Mackensen (1956), используя спаривание по схеме "брат-сестра" получил 7 инбредных генерации. В седьмой генерации выживаемость расплода упала до 30%, длина хоботка сократилась на 4%, длина крыла уменьшилась на 5,9%, ширина - на 3,1%, длина заднего бедра - на 5,3%; понизилась устойчивость к заболеваниям, а семьи не могли сохраняться самостоятельно.

Аветисян, Черевко (1971) установили, что тесный инбридинг от-селекционированных линий дальневосточных пчел приводит к снижению выживаемости расплода, понижению массы маток и сокращению количества яйцевых трубочек у них. А у межлинейных гибридов ин-бредных линий проявляется эффект гетерозиса; повышается живой вес, число яйцевых трубочек и плодовитость маток.

Хижа (1977), осуществив спаривание в течение трех поколений по схеме "брат - сестра" линий карпатских пчел, установил отрицательное влияние инбридинга на выживаемость расплода; массу, экстерьерные и интерьерные признаки рабочих пчел, маток и трутней. Диплоидное потомство первого гибридного поколения отличалось повышенной жизнеспособностью, незначительным увеличением массы и экстерьер-ных признаков рабочих пчел и маток, гаплоидное потомство осталось без изменений. У гибридных маток увеличивается масса яичников и число яйцевых трубочек, повышается их плодовитость. Кепеня (1977) нашел, что продолжительность жизни рабочих пчел от инбредных маток сокращается в зависимости от степени инбридинга, а количество откладываемых яиц у аутбредных маток было на 300% больше, чем у инбредных.

Brückner (1976) путем опытов в климатических камерах показала, что инбредные пчелиные семьи не в состоянии поддерживать в области расплода такую температуру, как неинбредные, особенно при падении температуры окружающей среды. При скрещивании инбредных неродственных линий этот недостаток почти полностью устраняется. В более поздней работе на эту же тему (Brückner, 1979) дополнительно учитывались мобилизационное поведение и крыловая ассиметрия. Установлено, что инбредные пчелы имели менее симметричные крылья, мо-билизовывали меньше пчел к кормушке с сахарным сиропом. Далее этим же автором (Brückner, 1980а) было установлено, что инбредные

пчелы медленнее, чем неинбредные забирают сахарный сироп, а также продолжительность жизни у них меньше, чем у неинбредных. У гибридных пчел от скрещивания инбредных линий наблюдался гетерозис по обоим признакам по сравнению с родительскими линиями. В последующей работе (Brückner, 19806) говорится о более низкой способности к запоминанию у инбредных пчел по сравнению с неинбредными.

Oldroyd, Goodman (1989) показали, что семьи с гибридными матками имели большую площадь расплода, чем с инбредными. Гибридные матки жили значительно дольше своих инбредных родителей. Bienenfeld, Reinhardt, Pirchner (1989) на основе экспериментальных данных рассчитали, что увеличение инбридинга на один процент ведет к снижению медо- и воскопродуктивности на 6-8%. Они установили, что с увеличением инбридинга возрастают такие нежелательные признаки пчелиных семей как ройливость и злобливость. Согласно South wick (1992) отрицательными последствиями инбридинга являются снижение зимостойкости и повышение восприимчивости к заболеваниям. Суммируя все приведенные сведения по действию инбридинга можно сделать два основных вывода: а) инбридинг (особенно при средней и высокой степени) неблагоприятно воздействует на жизненные функции как отдельных особей, так и пчелиной семьи в целом; б) эти неблагоприятные воздействия легко устраняются скрещиванием неродственных инбредных линий между собой (происходит снятие инбридинг-депрессии), при этом нередко наблюдается эффект гетерозиса. Отсюда легко сделать вывод, что при чистопородном разведении на производственных пасеках должны использоваться именно межлинейные гибриды. производство которых не требует никаких дополнительных затрат, т.к. достаточно лишь спарить маток одной линии на трутневом фоне другой. Это важно и потому, что как установили Bienenfeld et al. (1989) при контролируемом спаривании среднегодовое повышение ко-

эффициента инбридинга составляет у маток 0,15%, у рабочих пчел 0,66%о, а линейное разведение возможно только при контролируемом спаривании.

Эффект гетерозиса при межлинейных скрещиваниях отмечался многими исследователями. Аветисян, Черевко (1971) установили, что гетерозис по массе и плодовитости, а также по медовой продуктивности наблюдается при скрещивании не только инбредных, но и аут-бредных линий. Ваш^аЛеп (1978) при скрещивании линий краинских пчел наблюдал увеличение продуктивности у помесей на 10-15%. Масштабная работа по изучению гибридов от скрещивания 9 местных линий пчел проведена в Польше (Огопшг е1 а!., 1978). Некоторые межлинейные гибриды линий среднеевропейских пчел превышали по медовой продуктивности родительские линии, а часть линий показала неплохую комбинационную способность. Было также установлено, что при перемещении в другие районы некоторые линии и гибриды могут иметь повышенную продуктивность. При скрещивании линий среднерусских пчел (Гранкин, 1980) один из гибридов показал яйценоскость маток на 38,8% больше, чем в исходных линиях, воскопродуктивность -на 40% и медопродуктивность - на 31,2%. Хорошие результаты были получены несколькими авторами при скрещивании линий карпатских пчел. По сообщению Ивановой и Ионовой (1982) у одного из гибридов продуктивность увеличилась на 21% по сравнению с родительскими линями, а при испытании в лесостепной зоне эффект гетерозиса возрос до 39,5%. По другому сообщению (Тимченко, 1984) рабочие особи межлинейных гибридов превосходили исходные родительские формы по некоторым экстерьерным признакам, а их пчелиные семьи превосходили семьи исходных линий по яйценоскости маток и медовой продуктивности на 24 и 42%, соответственно. Турецкова (1986) получила повышение медовой продуктивности у двух гибридов над кон-

тролем с одной родительской линией в Московской области на 5,6% и 33,3%, а в Тульской области - на 28,2 и 11,4%, соответственно. Гибрид, давший большее превышение в Московской области, дал меньшее в Тульской, но в целом эффект гетерозиса уменьшился в лучших условиях медосбора. Межпопуляционные гибриды словацкой, австрийской и закарпатской карники показали повышенную медопродуктивность на 12.3-37,0% в сравнении со среднепасечными показателями (Кепеня, 1988), а при их содержании в павильоне на 19,4%, чем у линейных семей (Milla, 1986). Эти факты говорят о больших возможностях повышения продуктивности пчелиных семей с помощью межлинейной гибридизации. Однако, имеются определенные трудности на этом пути. Maul (1982) отмечает, что в его опыте гибриды первого поколения ин-бредных линий не достигали даже половины уровня продуктивности местных пчел по двум годам испытания, кроме того была значительная потеря маток в инбредных и гибридных семьях. Исследователь объясняет это продолжительным инбредным разведением. Для избежания таких результатов этот автор рекомендует избегать высокой степени инбридинга в исходных линиях, тогда в каждом поколении станет возможным производить отбор на продуктивность. Применять умеренный инбридинг в исходных линиях рекомендует и Руттнер (1979). Высокая квалификация селекционера является важным элементом успеха. Так, классическую пятилетнюю работу по межлинейной гибридизации краинских пчел проделал Vesely (1986). Работа велась в несколько этапов: а) выбор исходных семей по родословной; б) проверка их по потомству путем вывода инбредных маток: в) получение первых помесей; г) оценка гибридов, включая лабораторную проверку на прием корма и продолжительность жизни; д) получение повторных гибридов. Гибридные семьи с инструментально осемененными матками давали на 17% больше продукции, чем в среднем по пасеке.

Использование межлинейных и межпородных гибридов требует координацию этих работ в масштабах всей страны и руководство ими из единого центра, так как планировалось это в свое время в Болгарии (Величков, 1985). Представляет интерес то обстоятельство, что хороший результат может получиться при применении одновременно двух видов скрещивания. Так, Goetz (1977) наилучшие результаты получил при скрещивании двух местных линий одной расы пчел с последующим скрещиванием гибридной матки с трутнями другой чистой расы пчел, продуктивных в данной местности. Используется скрещивание для выведения продуктивных гибридных линий пчел в настоящее время в Китае (Shi Wei et al., 1992). Две полученные линии превзошли по медовой продуктивности китайских и итальянских пчел на 70 и 10%, соответственно. Таким образом, используя межлинейное и межпородное скрещивание можно существенно повысить продуктивность пчелиных семей.

Основные задачи нашей работы были следующие:

1. Выявить хозяйственную ценность пчелиных семей межлинейных гибридов приокских пчел в сравнении с семьями исходных линий. Проследить, на основе полученных данных, взаимодействие между факторами внешняя среда и генотип.

2. Выявить возможность применения в пчеловодстве методов количественного определения комбинационной способности.

3. Оценить возможность применения косвенных методов для ускоренной оценки основных хозяйственно-полезных признаков пчелиных семей межлинейных гибридов и исходных линий.

4. На имеющемся материале проследить наследование признаков в межлинейных реципрокных скрещиваниях.

2. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Получение пчелиных маток и формирование опытных групп

Экспериментальные данные настоящей работы получены в отделе селекции НИИ пчеловодства с 1979 по 1991 год.

Неплодных маток для формирования опытных групп получали, как правило, от тех пчелиных семей, которые служили материнскими при получении очередного поколения линии или являлись типичными представителями своих линий, что подтверждалось результатами определения хозяйственно-полезных и экстерьерных признаков. С целью уменьшения влияния индивидуальной сочетаемости какого-либо генотипа на результаты испытания неплодных маток каждой линии получали от 2-3 материнских семей. Маток получали искусственным путем с переносом суточной личинки не старше суточного возраста в искусственные восковые мисочки на маточное молочко. С целью выравнивания условий воспитания личинки от материнских семей разных линий прививали одновременно. Семьи-воспитательницы формировали путем осиротения. После выхода из маточников у неплодных маток определяли массу и метили их цветной меткой. Неплодных маток с массой ниже 180 мг и имевших дефекты выбраковывали.

Плодных маток получали путем естественного спаривания в четырехместных нуклеусных ульях на 1/4 стандартной рамки. Контроль над спариванием осуществлялся, в основном, с помощью пространственной изоляции. В разные годы использовали случные пункты: близ д. Шехмино Рыбновского района, близ оз. Келецкого в Рязанском районе и около д. Горки Клепиковского района. Радиус изоляции у всех пунктов составлял, примерно, 7 км. Контроль над спариванием осу-

ществляли также с помощью инструментального осеменения. В разные годы в пчелиных семьях опытных групп было от 10 до 25% инструментально осемененных маток.

Для создания трутневого фона использовалось от 7 до 15 семей линий. Подсадку плодных маток осуществляли в группы семей аналогичных по основным хозяйственно-полезным признакам.

2.2. Испытание опытных групп по хозяйственно-полезным признакам

Весной, в случае необходимости, проводили выравнивание внутри опытных групп по массе пчел и медовым запасам. В 15% пчелиных семей опытных групп весной и осенью отбирали пробы для определения пораженности варроатозом. Проводилась систематическая вырезка трутневого расплода и обработки химическими препаратами. Средняя пораженность пчелиных семей до обработки не превышала 10 клещей на 100 пчелах. Так, в 1985 году средняя пораженность пчелиных семей до обработки составила 10,2, а в 1986 году - 10,3 клеща на 100 пчелах. После обработки средняя пораженность 65 опытных семей в 1985 году составила 1,95, а 96 опытных семей в 1986 году - 0,9 клеща на 100 пчелах, причем в 46% из них в 1985 и в 64% в 1986 году не было найдено ни одного клеща.

С целью определения пораженности нозематозом ежегодно после выставки из зимовника брали пробы по 30 пчел из 20-25 пчелиных семей. Определяли количество больных пчел. Это заболевание практически не проявлялось, т.к. в зимний корм вводился фумагиллин и лишь в 1985 году отмечалась незначительная степень заболеваемости нозематозом опытных семей. До достижения степени зрелости для использования медосбора пчелиные семьи находились на пасеках "Путково"

или "Кузьминское", расположенных на берегу р.Оки. Здесь имелись условия для ранневесеннего (заросли орешника, ольхи, ранние медоносы) и раннелетнего развития (пойменные луга). Для использования главного медосбора опытные группы вывозили на массивы гречихи и клевера в Кораблинский район Рязанской области.

Все хозяйственно-полезные признаки учитывали в соответствии с методикой сравнительного изучения пчел разных пород, утвержденной В АСХНИ Л в 1971 г.

Зимостойкость определяли по ряду показателей:

1. Расход корма за зиму на одну зимовавшую улочку пчел определяли путем взвешивания пчелиных семей в ульях без крыш и подушек весной и осенью. Количество зимовавших улочек пчел вычисляли как полусумму весной и осенью.

2. Опоношенность гнезд весной определяли визуально по 5-ти балльной шкале.

3. Количество печатного расплода учитывали за 3 весенних учета.

4. Ослабление пчелиных семей выражали в процентах к количеству улочек осенью.

Учитывали также процент пчелиных семей, потерявших маток и процент погибших за зимовку семей.

До наступления главного медосбора, примерно через 12 дней, проводили учеты печатаного расплода и медовых запасов. Печатный расплод учитывали с помощью рамки-сетки с размерами квадрата 5x5 см, что соответствует 100 ячейкам расплода. Медовые запасы учитывали путем взвешивания рамок на пружинных весах, из массы рамки вычитали массу сота (500 г). По сумме трех учетов печатного расплода вычисляли массу пчелиной семьи на медосборе. Эти данные служили также для расчета среднесуточной и максимальной яйценоскости пче-

линых маток. Воскопродуктивность пчелиных семей определяли по количеству сотов, отстроенных на вощине в целом за сезон.

Для оценки степени ройливости генетических групп регистрировали ряд показателей: количество пчелиных семей, пришедших в роевое состояние, количество роившихся семей, количество сорванных маточников на одну семью в роевом состоянии, средняя длительность роевого периода. От наиболее сильных опытных семей в мае и начале июня формировали отводки. Медовую и восковую продуктивность отводков также учитывали. Рассчитывали среднюю продуктивность отводка. Ее значение прибавляли к продуктивности пчелиных семей, от которых они формировались.

В 1985 году специально для количественного определения комбинационной способности линий создали 6 генетических групп межлинейных гибридов и 3 группы пчелиных семей исходных линий. При испытании на проявление хозяйственно-полезных признаков в генетических группах насчитывалось в 1986 году от 9 до 23 пчелиных семей, а в 1987 году - от 5 до 22 пчелиных семей.

Количественное определение комбинационной способности проводили по методу Гриффинга, разработанному в 1956 году. Для изучения и практического применения метода мы использовали методические пособия следующих авторов: Поляничкин A.A. (1980) "Популяционная генетика в птицеводстве"; Вольф В.Г., Литун П.П. (1980) "Методические рекомендации по применению математических методов для анализа экспериментальных данных по изучению комбинационной способности"; Никитченко И.Н. (1987) "Гетерозис в свиноводстве" и некоторые другие.

Биологические признаки учитывали по разработанной нами шкале, где 1 балл означает наибольшую приближенность к выражен-

ности признака у кавказских пчел, а 5 баллов - у среднерусских. Конкретно баллы начислялись следующим образом.

Печатка меда:

1 балл - темная печатка преобладает, а белая присутствует незначительно;

2 балла - темная печатка преобладает, но и белая хорошо выражена;

3 балла - темная и белая печатки занимают одинаковую площадь;

4 балла - белая печатка преобладает, но темная также хорошо выражена;

5 баллов - белая печатка преобладает, а темная присутствует незначительно.

Поведение на сотах:

1 балл - незначительно беспокойны при осмотре гнезда (очень близкое к поведению кавказских пчел);

2 балла - подвижны при осмотре гнезда, но не сбегают вниз сота;

3 балла - подвижны при осмотре гнезда, небольшая часть пчел сбегает вниз сота;

4 балла - при осмотре гнезда значительная часть пчел сбегает вниз сота;

5 баллов - при осмотре гнезда ясно выражена реакция сбегания вниз сота (очень близкое к поведению среднерусских пчел).

Злобливость:

1 балл - при осмотре гнезда в хорошую погоду практически не жалят (поведение очень близкое к поведению кавказских пчел);

2 балла - при осмотре гнезда часть пчел пытается производить ужаления;

3 балла - при осмотре гнезда значительная часть пытается производить ужаления, но не преследуют пчеловода.

4 балла - при осмотре гнезда значительная часть пчел производит ужаления, незначительная часть их преследует пчеловода;

5 баллов - при осмотре гнезда значительная часть пчел производит ужаления и преследует пчеловода (поведение очень близкое к поведению среднерусских пчел).

В диссертации представлены данные по 388 пчелиным семьям.По отдельным годам это количество распределяется следующим образом:

1979 год - 57; 1983 год - 33; 1984 год - 43;

1985 год-37; 1986 год-126; 1987 год-92.

В 1991 году пробы на содержание свободной и связанной воды в организме пчел обработаны от 19 пчелиных семей.

2.3. Определение физиологических и биохимических показателей.

Пыльцевой анализ меда

Нагрузку медового зобика определяли в 1984 году в период главного медосбора у рабочих пчел шести генетических групп. Для этого использовали по три семьи от каждой группы. С помощью эксгаустера отлавливали вначале по 30 улетающих, затем по 30 прилетающих рабочих пчел. В специально сшитых полиэтиленовых мешочках определяли массу одновременно трех пчел на торзионных весах. В это же время проводили измерение активности инвертазы гипофарен-гиальных желез у летных пчел. С этой целью залавливали, помещали в садок и транспортировали в лабораторию для анализа по 25 прилетающих пчел от каждой семьи.

Определение инвертазы проводили следующим образом. От 20 пчел отделяли головы, промывали в дистиллированной воде и высушивали их на фильтровальной бумаге. Далее растирали в ступке с кварцевым песком до получения однородной массы. Добавляли 10 мл

дистиллированной воды, затем в центрифужных пробирках центрифугировали в течение трех минут при 3000 об/мин. Надосадочную жидкость использовали для определения активности фермента. Ее разбавляли дистиллированной водой в отношении 1:10 по объему. В центрифужную пробирку вносили 1 мл исследуемого раствора и 1 мл 50% раствора сахарозы (ч.д.а.). В контрольную пробирку вместо экстракта вносили 1 мл дистиллированной воды. Обе пробирки помещали в водяную баню и инкубировали 1 час при температуре 36°С+1°С.

После этого срока в опытном и контрольном растворах определяли количество восстанавливающих Сахаров методом Бертрана.

Активность инвертазы в 1984 году определяли также трижды у осеннего поколения пчел. Для этой цели 20 августа в возрасте одного дня были помечены рабочие пчелы, которых затем отбирали для анализа: 5 и 20 сентября и 3 октября. В два последних срока у этих пчел была определена также активность каталазы задней кишки.

Активность каталазы определяли газометрическим методом. Отпрепарированные от 20 пчел задние кишки с содержимым растирали в ступке с добавлением кварцевого песка. Полученный гомогенат разбавляли 10 мл дистиллированной воды, предварительно обработанной тимолом. В колбу с 2 мл экстракта и 5 мл воды помещали небольшой стаканчик, в который наливали 4 мл 3%-ной перекиси водорода. Колбу закрывали пробкой с газоотводной трубкой, соединенной с прибором для определения каталазы (Вальтер, 1957). После опрокидывания стаканчика начиналась реакция и она поддерживалась перемешиванием компонентов электромагнитной мешалкой. Учитывали объем кислорода в мл, который выделялся в течение 5 минут после начала действия фермента на перекись водорода.

Была проведена исследовательская работа по определению возможности использования процента содержания общей, свободной и

связанной воды в теле рабочих пчел от массы тела в качестве косвенных показателей зимостойкости. Работа началась в 1979 году на прио-кских пчелах линии 1У-3. Затем она была продолжена на семьях других линий и межлинейных гибридов, а также семьях среднерусской и кавказской пород. Основной задачей в 1979 году было изучение факторов изменчивости показателей водного баланса в теле рабочих пчел. В этом году в опыте участвовало 30 пчелиных семей, состоящих из трех групп маток-сестер по 10 семей в каждой. Изучали содержание воды у рабочих пчел двух возрастов (пяти и двадцатидневных) летней и осенней генерации. Заключая соты с печатным расплодом в сетчатые изоляторы, получали однодневных пчел по 300-400 особей в каждой семье, метили их быстросохнущей краской, меченых пчел возвращали в свои семьи, а по прошествии пяти и двадцати дней отлавливали по 50 пчел из каждой семьи для исследования. Одну часть меченых пчел (30 особей) использовали для определения в их теле количества общей воды, а другую (20 особей) - для определения свободной воды. Из брюшка удаляли кишечный канал, а тело пчел расчленяли на две части: условно переднюю, состоящую из головы и груди (они исследовались вместе) и заднюю часть (брюшко). Количество общей воды определяли измерением массы пчел на аналитических весах в свежем виде и после просушивания до постоянной массы при 102°С.

Определение в теле пчел количества свободной воды проводили рефрактометрическим методом по Гусеву (1960). Применительно к пчелам в эту методику, на основе предварительных опытов, мы внесли соответствующие коррективы: исследуемые отделы тела пчел рассекали скальпелем на две части вдоль оси тела и тотчас помещали в 35% раствор сахарозы. Количество связанной воды вычисляли затем как разность между количеством общей и количеством свободной воды. Пос-

ле 1979 года исследовали содержание разных фракций воды только у рабочих пчел осеннего поколения.

С целью изучения морфологического состояния глоточных желез и жирового тела живых пчел фиксировали в жидкости Буэна в течение 48 часов. Затем жидкость Буэна сливали, пчел промывали водой и заливали для консервации 70% этиловым спиртом. Анатомические препараты глоточных желез и жирового тела приготовляли и оценивали с помощью препаровальных игл, глазного пинцета и микроскопа МБС-9. Состояние глоточных желез оценивали по методике Гесса, предусматривающей четыре степени их развития, с учетом величины альвеол, их цвета и степени закрытия ими выводного протока. Жировое тело на внутренней поверхности тергитов оценивали по плотности, толщине слоя и цвету жирового тела по пятибалльной шкале (Маурицио, 1958).

Пыльцевой анализ меда был сделан в 1984 году. Во время главного медосбора от пчелиных семей 6 генетических групп были отобраны пробы меда из отстроенных на этом медосборе свежих сотов. В каждой генетической группе пробы меда были взяты от 4 пчелиных семей. Пыльцевой анализ меда проводили ацетолизным методом.

20 г меда растворяли в 40 мл дистиллированной воды. Раствор меда переносили в центрифужную пробирку, для получения осадка пыльцы центрифугировали 15 мин со скоростью 2500-3000 об/мин. Полученный осадок промывали дистиллированной водой, которую после центрифугирования удаляли. Затем пыльцу обрабатывали смесью уксусного ангидрида и концентрированной серной кислоты в объемном соотношении 9:1 (приливали около 3 мл смеси). Содержимое пробирки перемешивали и ставили в водяную баню, нагретую до 80°С на 2 минуты. Осадок промывали сначала уксусной кислотой, затем дистиллированной водой. Осадок пыльцы размешивали и каплю взвеси помещали

в счетную камеру Горяева для определения видового состава и количественного подсчета зерен пыльцы. По каждой пчелиной семье в поле зрения микроскопа было определено в среднем 200 зерен.

Экстерьерные признаки изучали по методике Алпатова (1948) с некоторыми дополнениями (Рагим-Заде, 1975).

Содействие в выполнении данной работы оказали: Мартынов А.Г., Чаплыгин В.П., Шагун Л.А., Харитонова С.П., Лапынина Н.В., Мартынова В.М.

Тема диссертации входила составной частью в работы по ведомственному заданию Минсельхоза СССР и ВАСХНИЛа 10.02 (1976-1980 гг.) и отраслевой проблеме 0.СХ.82 (1981-1985 гг.) в области пчеловодства (номера государственной регистрации 76060444 и 81102841).

Обработку первичных данных и расчет генетико-популяционных параметров осуществляли методами биологической статистики по Ро-кицкому (1973), Снедекору (1961), Плохинскому (1961, 1970), Литтлу и Хиллзу (1981).

3. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ И АНАЛИЗ ПОЛУЧЕННЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ

3.1. Влияние взаимодействия генотип-среда на величину эффекта гетерозиса у пчел

Разные популяции одного вида животных, занимая определенный ареал, находятся в неодинаковых условиях внешней среды. В процессе адаптации к внешним условиям в популяции накапливаются гены, обеспечивающие лучшее приспособление животных именно к данным условиям и одновременно элиминируются гены, мешающие этому процессу. Поэтому между популяциями часто обнаруживается гораздо больше различий по генотипу, чем внутри популяций. Под взаимодействием генотип-среда понимается специфичность поведения породы, линии или отдельных генотипов в разных условиях среды. Для эффективного использования животных той или иной породы или линии необходимо знать внешние условия, при которых особи данного генотипа обладают наивысшей продуктивностью. В процессе межпородной или межлинейной гибридизации образуется новый генотип, реакция которого на изменение условий внешней среды будет определяться тремя факторами: качеством генотипа основных родительских форм, условиями кормления и содержания, природой самих хозяйственно-полезных признаков. В других отраслях животноводства накоплен большой фактический материал о влиянии трех указанных факторов на величину эффекта гетерозиса. В пчеловодстве по этому вопросу также накоплено много данных, особенно по межпородным гибридам. Так, по данным Мельниченко и Тришиной (1977) медовая продуктивность гибридных семей (итальянские х дальневосточные х краинские) превысила медовую продуктивность краинских пчел в 1973 году на

13,8%, а в 1975 (худшем по уровню медосбора) году на 59,8%; восковая продуктивность превышена соответственно на 63,5% и 120%. По данным Шекшуева (1967) трехкратный гибрид (дальневосточные х серые горные кавказские х местные) превысил по медовой продуктивности контроль из семей трех исходных пород в 1962 году на 62,0%, а в 1963 году на 81,9% на одной пасеке; на другой пасеке он превысил контроль из местных пчел соответственно на 89,7 и 122,3%. По восковой продуктивности превышение соответственно составило на первой пасеке 23,4% и 64,7%, на второй - 62,7% и 52,6%. Приведенные факты и данные других авторов говорят о том, что величина эффекта гетерозиса значительно изменяется в зависимости от медосборных условий. Из табличных значений продуктивности межлинейных гибридов, представленных в работах вышеупомянутых авторов, можно сделать вывод о том, что у разных генотипов изменения эффекта гетерозиса в ответ на одинаковые изменения медосборных условий в большей или меньшей степени различны. Эта закономерность относится и к другим признакам. Гранкин (1982, 1997), анализируя значения продуктивности очень близких генотипов (разные потомства одной линии среднерусских пчел) за различные по медосборным условиям годы, приходит к выводу, что норма реакции этих генотипов в ответ на одно и то же изменение медосборных условий неодинакова, т.к. ранг генотипов меняется по годам. Но, за исключением работы Гранкина, в пчеловодстве практически отсутствуют работы специально посвященные вопросу взаимодействия генотип-среда.

Специфика пчеловодства, как отрасли животноводства, состоит в том, что продуктивность пчелиных семей и, в значительной мере их развитие, зависят от состава доступной для пчел растительности и температурно-влажностных условий, сложившихся во время активного для пчел сезона. Они определяют индивидуальность каждого ме-

досборного сезона даже в одной и той же местности. На межлинейных гибридах внутрипородного тира "Приокский" среднерусской породы пчел попытаемся проследить влияние генотипа линий, уровня медосбора и природы признака на величину эффекта гетерозиса.

Мы испытывали межлинейные реципрокные гибриды приокских пчел между линиями 1-С, Ш-П и 1У-3 в 1986 и 1987 годах, но предварительно реципрокные гибриды между линиями 1-С и 1У-3 испытывали«» в 1979 году, между линиями 1-С и Ш-П в 1983 году, между линиями III-П и 1У-3 в 1984 году. Эти данные позволяют проследить влияние различий по трем медосборным сезонам на уровень проявления гетерозиса у межлинейных гибридов по хозяйственно-полезным признакам. Данные по каждому признаку мы объединили в три однотипных двух-факторных неравномерных дисперсионных комплекса. В табл. 1 представлены итоги анализа таких комплексов по медовой продуктивности.

Заключение диссертации по теме «Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных», Харитонов, Николай Николаевич

выводы

1. Лучшие межлинейные гибриды ириокских пчел превысили показатели линии с наибольшей продуктивностью на 22% по медовой продуктивности и на 20% и 27% по восковой продуктивности. Гибрид Ш-П х I-C превзошел по зимостойкости лучшую линию на 33%. Это свидетельствует о высокой производственной эффективности межлинейных гибридов.

2. Влияние условий медосбора (различий по сезонам) обусловило от 23,5% до 49,0% формирование медовой продуктивности, от 7,7% до 32,9% формирование восковой продуктивности и от 13,9% до 49,0% формирование максимальной яйценоскости пчелиных маток по разным сочетаниям линий приокских пчел. Это необходимо учитывать при разработке системы косвенных показателей данных признаков.

3. В наибольшей степени гетерозис проявляется при средней медовой продуктивности (30-40 кг валового меда). Уровень гетерозиса в пчеловодстве, также, как и в других отраслях животноводства, зависит от генотипа родителей и природы самого признака.

По уровню взаимодействия генотип-среда хозяйственно-полезные признаки можно условно подразделить на три группы: устойчивые (зимостойкость), неустойчивые (яйценоскость пчелиных маток), промежуточные (медовая и восковая продуктивность, ройли-вость).

4. Проведенные исследования показали возможность использования в пчеловодстве методов диаллельных скрещиваний Griffíng для оценки линий медоносных пчел по общей и специфической комбинационной способности.

Показано, что использование в пчеловодстве этих методов дает возможность прогнозировать результат скрещивания линий на основе предварительного испытания по комбинационной способности.

5. Основные закономерности наследования экстерьерных признаков, установленные на межпородных гибридах, сохраняются и в межлинейных скрещиваниях приокских пчел. Наиболее существенным отличием является большая вариабельность соотношения материнского и отцовского влияний по отдельным гибридным вариантам.

Скрещивание линий приокских пчел позволяет формировать новые ценные гибридные генотипы, поскольку у одного из них (Ш-П х 1-С) в результате гетерозиса значения шести признаков, включая длину хоботка, превзошли таковые по лучшей линии.

Анализ показал, что взаимосвязь в наследовании экстерьерных признаков у приокских пчел имеет особый, часто трудно предсказуемый характер; поэтому родственные отношения, установленные по одной группе взаимосвязанных признаков, не будет соответствовать таковым по другой.

6. При скрещивании линий приокских пчел формирование хозяйственно-полезных признаков у межлинейных гибридов определяется в наибольшей степени специфическим взаимодействием материнской и отцовской наследственности (от 7,8% до 30,2%). Второе по значению влияние на формирование яйценоскости маток оказывает материнская наследственность (7,4%), а на формирование ройливости - отцовская наследственность (13,5%). Биологические признаки наследуются лишь с небольшими отклонениями от этих закономерностей. В наследовании экстерьерных, биологических и хозяйственно-полезных признаков у приокских пчел прослеживается определенная взаимосвязь.

7. Проведенные исследования показали, что для заключения о возможности применения того или иного физиологического или биохимического показателя в качестве косвенного показателя какого-либо хозяйственно-полезного признака необходимо тщательное изучение его изменчивости под влиянием основных факторов, ее определяющих, и генетических различий по нему между контрастными по данному хозяйственно-полезному признаку породами пчел.

Анализ полученных данных показал, что достаточно высокие значения коэффициента наследуемости какого-либо физиологического или биохимического показателя не позволяют сделать однозначного вывода о возможности его применения в качестве косвенного показателя хозяйственно-полезного признака. Низкие значения коэффициента наследуемости такую возможность практически отрицают.

8. Установлено, что осенью и зимой в теле рабочих пчел среднерусской породы процессы дегидратации организма и перехода свободной воды в связанное состояние протекают более глубоко и интенсивно по сравнению с таковыми у рабочих пчел кавказской породы, что обеспечивает лучшую зимостойкость пчелиных семей среднерусской породы. Рабочие пчелы приокского внутрипородного типа наследуют в большей степени характер протекания процессов дегидратации и перехода свободной воды в связанное состояние от среднерусской породы, что является одним из факторов, обеспечивающих пчелиным семьям этого типа более высокую зимостойкость по сравнению с семьями кавказской породы.

В разных отделах тела рабочих пчел процессы дегидратации и перехода свободной воды в связанное состояние происходят с различной интенсивностью и глубиной. Более контрастно они протекают в брюшке, чем в голове и груди у рабочих пчел, принадлежащих к отличающимся по зимостойкости породам.

9. Различия по генотипу в содержании общей и свободной воды в организме рабочих пчел проявляются в наибольшей степени в середине зимовки, а различия по содержанию связанной воды лучше всего выявляются поздней осенью.

Доказана возможность использования количества связанной воды в теле рабочих пчел поздней осенью в качестве косвенного показателя зимостойкости.

10. Вследствие гибридного происхождения приокских пчел у них не обнаружено положительной корреляции между зимостойкостью и степенью развития глоточных желез и жирового тела.

Установлено, что для использования уровня активности каталазы ректальных желез рабочих особей в качестве косвенного показателя зимостойкости генотипов пробы должны быть отобраны в середине сентября.

11. Проведенные исследования показали, что генетические различия имеют место даже у близких генотипов по уровню активности ин-вертазы гипофарингеальных желез рабочих особей, характеризующем приспособленность пчелиных семей к эффективному использованию определенного типа медосбора, а также пыльцевому спектру меда, характеризующему флороспециализацию и флоромиграцию пчелиных семей. Эти показатели, а также нагрузка медового зобика, характеризующая эффективность использования текущего медосбора, взаимно дополняют друг друга в косвенной оценке медовой продуктивности какого-либо генотипа пчел.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. При чистопородном линейном разведении пчел предлагается проводить оценку комбинационной способности линий после получения второго или третьего поколения с помощью методов диаллельных скрещиваний ОпШт^.

Испытание гибридов по хозяйственным признакам рекомендуется проводить не менее, чем по двум медосборным сезонам, и желательно, по двум зимовкам.

Результаты испытаний позволят выделить высокогетерозисные гибриды для производственных пасек и скорректировать процесс дальнейшей селекции линий. Линии, получившие более высокую оценку общей комбинационной способности рекомендуется использовать для создания на их основе новых линий, а линии получившие более высокую оценку специфической комбинационной способности - для создания межлинейных гибридов для производственных пасек.

2. Для ускорения и уточнения оценки зимостойкости линий и гибридов рекомендуется использовать два показателя: активность ка-талазы ректальных желез (пробы отобрать в середине сентября), процент связанной воды от массы тела (пробы отобрать как можно ближе к моменту постановки пчелиных семей в зимовник).

3. Косвенная оценка медовой продуктивности с помощью зоотехнических методов может дать приемлемые для практики селекции результаты лишь в том случае, если селекционируемая порода пчел находится в тех медосборных условиях, где она сформировалась, и эти условия существенно не изменились.

Для косвенной оценки медовой продуктивности пчелиных семей на главном медосборе рекомендуется определить уровень активности инвертазы гипофарингеальных желез за месяц до главного медосбора желательно у пчел, примерно 20-дневного возраста. Для косвенной оценки медовой продуктивности на весеннем и раннелетнем медосборах можно использовать уровень активности инвертазы, определенный у рабочих пчел в октябре, т.е. после окончания медосборного сезона. Для уточнения различий в использовании главного медосбора пчелиными семьями близких генотипов можно использовать нагрузку медового зобика.

4. На производственных пасеках рекомендуется широко использовать пчелиные семьи простых межлинейных гибридов, которые выделены в результате соответствующих испытаний. Это обосновано тем, что среднегодовая продуктивность лучших гибридов примерно на 20% выше, чем продуктивность пчелиных семей с линейными матками, к тому же их использование не создает препятствий чистопородному разведению пчел.

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Харитонов, Николай Николаевич, 1998 год

ЛИТЕРАТУРА

1. Аветисян Г.А. Некоторые вопросы эволюции, распространения, охраны и использования видов и пород пчел // XVII Международный конгресс по пчеловодству (Доклады советской делегации).-Москва, 1958,-С. 57-64:

2. Аветисян Г.А., Губин В.А., Давыденко И.К. Селекция карпатских пчел // XXII Международный конгресс по пчеловодству. Доклады советских ученых и специалистов.- Москва: Колос, 1969.- С. 31-40.

3. Аветисян Г.А., Черевко Ю.А. Влияние инбридинга и межлинейной гибридизации на интерьерные, экстерьерные и хозяйственно-полезные признаки дальневосточных пчел // XXIII Международный конгресс по пчеловодству.- Бухарест: Апимондия, 1971,- С. 378-384.

4. Аветисян Г.А., Губин В.А., Морозов A.B., Черевко Ю.А. Селекция и репродукция карпатских пчел // XXVII Международный конгресс по пчеловодству.- Бухарест: Апимондия, 1979.- С. 221-225.

5. Алпатов В.В. Породы медоносной пчелы и их использование в сельском хозяйстве,- Москва: МОИП, 1948.- 183 с.

6. Арефьев Е.В. Результаты сравнительного измерения хоботков пчел кавказской породы, местной уральской и их метисов. // Опытная пасека.- 1926,- 9,- С. 17-18.

7. Астауров Б.Л. Проблемы общей биологии и генетики.-Москва: Наука, 1979,- 360 с.

8. Бабкина Н.Г. Сезонная динамика устойчивости пчел к замерзанию // Труды Узбекского НИИ животноводства.- 1987,- № 44,- С. 3739.

9. Бальжекас И.А., Бальжекас И.И. Помеси кавказских пчел на пасеках Литвы // Пчеловодство.- 1982.- № 4.- С. 10.

10. Билаш Г.Д. О сравнительной оценке семей-помесей первого поколения. // Пчеловодство,- 1954.- № 6.- С. 20-25.

11. Билаш Г.Д. Племенная группа пчелиных семей для центральной зоны. // Пчеловодство.- 1962.- № 1.- С. 10-14.

12. Билаш Г.Д. Промышленное пчеловодство и задачи селекции пчел // Селекция медоносных пчел .- Рязань: НИИП, 1977,- С. 4-34.

13. Билаш Г.Д., Бородачев A.B., Бородачева В.Т. Наследование биологических признаков при скрещивании среднерусских и серых горных кавказских пчел // Доклады XXVI Международного конгресса по пчеловодству,- Бухарест: Апимондия, 1977,- С. 277-284.

14. Борнус JL, Мушинска Я. Биологические признаки погибших во время зимовки пчел // Апиакта.- 1983,- 18, № 4,- С. 105-108.

15. Бородачева В.Т. Изменчивость величины яиц медоносной пчелы и ее взаимосвязь с качественными показателями получаемых пчелиных маток // Селекция медоносных пчел.- Рязань: НИИП, 1977,-С. 102-109.

16. Бородачев A.B., Бородачева В.Т. Наследование хозяйственных признаков при скрещивании среднерусских и серых горных кавказских пчел // Породы медоносных пчел, их сохранение, районирование и улучшение,- Рязань: НИИП, 1980.- С. 97-107.

17. Бородачев A.B., Бородачева В.Т. Хозяйственная ценность межпородных семей. // Пчеловодство.- 1982.- № 9,- С. 13-15.

18. Бородачев A.B. Наследование признаков при межпородных скрещиваниях // Пчеловодство.- 1984.- № 9,- С. 8-9.

19. Бородачев A.B., Бородачева В.Т. Гетерозис при межпородных скрещиваниях пчел // Технология содержания пчел в условиях крупнотоварного производства,- Рыбное: НИИП, 1984.- С. 40-47.

20. Вальтер O.A., Пиневич JI.M., Варасова H.H. Практикум по физиологии растений с основами биохимии.- Москва - Ленинград: Го-

сударственное издательство сельскохозяйственной литературы, 1957,341 с.

21. Величков В. Улучшение пчел путем ассоциирования выращивания чистых линий с многократной гибридизацией // XXX Международный конгресс по пчеловодству. Программа и аннотации докладов.-Бухарест: Апимондия, 1985.- С. 55.

22. Веселы В., Яноушек Л. Межлинейная гибридизация краин-ских пчел // Генетика, селекция и репродукция пчел,- Бухарест: Апимондия, 1977,-С. 235-237.

23. Виноградова В.М. Селекция кавказских пчел // Генетика, селекция и репродукция пчел.- Бухарест: Апимондия, 1977.- С. 229-232.

24. Войке Е. Наследование окраски тела у медоносных пчел // Генетика, селекция и репродукция пчел.- Бухарест: Апимондия, 1977,- С. 49-55.

25. Вольф В.Г., Литун П.П. Методические рекомендации по применению математических методов для анализа экспериментальных данных по изучению комбинационной способности.- Харьков: Укр.НИИ растениеводства, селекции и генетики, 1980,- 75 с.

26. Ганаев А.И. Дальневосточные пчелы // Пчеловодство,- 1965,-№5,-С. 12-13.

27. Гасанов Ш.О. Некоторые особенности новой племенной группы // Труды научно-исследовательского института пчеловодства.-Московский рабочий, 1966,- С. 146-164.

28. Гранкин H.H. Межлинейная гибридизация и сочетаемость разных линий среднерусских пчел // Технология производства продуктов пчеловодства,- Москва: ВАСХНИЛ, 1980.- С. 118-121.

29. Гранкин H.H. Условия среды и селекция среднерусских пчел. // Вопросы разведения и селекции пчел.- Рыбное: НИИП, 1982,- С. 99103.

30. Гранкин H.H. Селекция и воспроизводство среднерусских пчел для центральных и северных областей России. Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук.- Москва: ТСХА, 1997,- С. 40.

31. Губин В.А., Черевко Ю.А. Разведение по линиям // Пчеловодство,- 1989.-№3,-С. 9-12.

32. Гусев H.A. Некоторые методы исследования водного режима растений.- Ленинград, 1960.

33. Давыденко И.К. Селекционная работа // Пчеловодство.-1991.-№9,-С. 14.

34. Дарвин Ч. Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире.- Москва-Ленинград: Огиз-Сельхозгиз, 1939,- 338 с.

35. Джулай И.Я. Испытание сложных помесей пчел в Краснодарском крае // Вопросы разведения и селекции пчел,- Рыбное: НИИП, 1982.-С. 103-110.

36. Жеребкин М.В. Возрастные и сезонные изменения некоторых процессов пищеварения у медоносной пчелы // Ученые записки Института пчеловодства. Вестник № 11.- Москва: Московский рабочий, 1965,-С. 1-71.

37. Жеребкин М.В. Инвертирующая способность секрета гипофа-ренгиальных желез и медопродуктивность пчелиных семей // XXIII Международный конгресс по пчеловодству.- Бухарест: Апимондия, 1971.- С. 357-360.

38. Жеребкин М.В., Шагун Я.Л. О некоторых физиологических изменениях в организме медоносных пчел при подготовке их к зиме.-Москва: Московский рабочий, 1971,- 57 с.

39. Жеребкин М.В., Шагун Я.Л., Яковлева И.Н. К вопросу изучения зимостойкости пчел // Труды Научно-исследовательского института пчеловодства.- Рязань, 1974(а).- Вып. 9.- С. 57-65.

40. Жеребкин М.В., Шагун Я.Л., Яковлева И.Н. О физиологии толстой кишки медоносной пчелы // Труды Научно-исследовательского института пчеловодства.- Рязань, 1974 (б).- вып.9.-С. 67-78.

41. Иванова В., Ионова В. Межлинейные гибриды карпатских пчел // Бджшьництво.- Киев, 1982,- Вып.51,- С. 17-19.

42. Кашковский В.Г. Почему кавказянки плохо зимуют в Сибири. // Пчеловодство.- 1966.- № 2,- С. 12-14.

43. Кащенко А.Х., Матиец М.И. Промышленное скрещивание свиней,- Москва: Колос, 1966.- 224 с.

44. Кепеня Л. Продолжительность жизни инбредных и аутбред-ных пчел в лабораторных условиях // Генетика, селекция и репродукция пчел.- Бухарест: Апимондия, 1977,- С. 55-58.

45. Керле Адам. Роль селекции в пчеловодстве. // Пчеловодство.-1966.-№6.-С. 6-9.

46. Кодесь Л. Состояние некоторых внутренних органов пчел в позднелетний и осенний периоды // Сборник научных трудов Приморского СХИ. Повышение продуктивности с.-х. животных Дальнего Востока.- Владивосток, 1973,- Вып. 22,- ч.4,- С. 33-35.

47. Комиссар А.Д. Высокотемпературная зимовка медоносных пчел,- Киев, 1994,- 166 с.

48. Кривцов Н.И. Зимостойкость пчел как селекционный признак // Пчеловодство.- 1975,- № 10.- С. 10.

49. Кривцов Н.И. Линейное разведение среднерусских пчел // Пчеловодство,- 1988,- № 4,- С. 7-8.

50. Кривцов Н.И. Теория и практика селекции пчел среднерусской породы. Диссертация на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук в форме научного доклада.- Москва: ТСХА, 1992,-С. 50.

51. Левченко И.А. Передача информации о координатах источника корма у пчелы медоносной.- Киев: Наукова думка, 1976.- 251 с.

52. Литтл Т., Хиллз Ф. Сельскохозяйственное опытное дело. Планирование и анализ.- Москва: Колос, 1981.-319 с.

53. Лопатина Н.Г. Генетический анализ синаптической проводимости и возбудимости эффекторного отдела нервной системы в связи с сигнальным поведением медоносной пчелы /./Генетика, селекция и репродукция пчел.- Бухарест: Апимондия, 1977,- С. 72-74.

54. Мадебейкин H.H. Медопродуктивность разных рас пчел // Пчеловодство.- 1967,- № 12,- С. 17-18.

55. Мадебейкин И.Н. Кавказянки и среднерусские // Пчеловодство.- 1977.-№5.-С. 10.

56. Мадебейкин И.Н., Седых A.B. Сравнительная оценка местных и приокских пчел в Чувашской АССР // Генетика, селекция и репродукция пчел,- Бухарест: Апимондия, 1977,- С. 179-184.

57. Макаров Ю.И. Отечественные породы пчел (Apis mellifera L.) и совершенствование методов их разведения и селекции. Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук,- Москва: ТСХА, 1987,- 50 с.

58. Малков В.В. Селекция специализированной линии приокских пчел //Породы медоносных пчел, их охранение, районирование и улучшение,- Рязань: НИИП, 1980,- С. 44-56.

59. Мартынов А.Г., Малков В.В., Тимошинова А.Е. Методика оценки пчелиных семей на зимостойкость // Селекция медоносных пчел,- Рязань: НИИП, 1977,- С. 59-67.

60. Мартынов А.Г. Влияние осеннего кормления пчел сахаром на их физиологическое состояние и жизнедеятельность пчелиных семей. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук.- Москва: ТСХА, 1980(а).- 15 с.

61. Мартынов А.Г. Изменчивость и наследуемость показателей зимостойкости приокских пчел // Породы медоносных пчел, их сохранение, районирование и улучшение.- Рязань: НИИП, 1980 (б).- С. 108113.

62. Мартынов А.Г., Малков В.В. Комплексная оценка зимостойкости // Пчеловодство.- 1983,- № 9,- С. 12-13.

63. Маурицио А. Кормление пыльцой и жизненные процессы у медоносной пчелы // Новое в пчеловодстве,- Москва: Государственное издательство сельскохозяйственной литературы, 1958,- С. 372-444.

64. Мельниченко А.Н., Тришина A.C. Гибридизация географически и экологически отдаленных рас - важнейший метод выведения высокопродуктивных гетерозисных пчелиных семей. // Технология производства продуктов пчеловодства,- Москва: Колос, 1975,- С. 117-127.

65. Мельниченко А.Н., Тришина A.C. Экологогенетические основы гетерозиса гибридных семей медоносной пчелы. // Генетика, селекция и репродукция пчел.- Бухарест: Апимондия, 1977,- С. 206-214.

66. Мельничук И.А. Физиологическое изнашивание пчел, перерабатывающих осенью сахарный сироп // Труды Научно-исследовательского института пчеловодства.- Москва; Московский рабочий, 1966,-С. 78-89.

67. Михайлов A.C. О наследовании окраски и некоторых качественных признаков в первом поколении у пчел // Опытная пасека.-1930.-№5-6.-С. 215-228.

68. Наговицин А. Зимовка кавказянок на севере СССР // Опытная пасека.- 1930,- № 3-4,- С. 137-138.

69. Назин С.Н. Избирательность спаривания и оплодотворения у медоносной пчелы // XXXI Международный конгресс по пчеловодству Апимондии.- Бухарест: Апимондия, 1987,- С. 164-168.

70. Ненчев П., Дислякова Е. Активность каталазы у рабочих пчел, зимующих в лабораторных условиях // XXXI Международный конгресс по пчеловодству Апимондии.- Бухарест: Апимондия. 1987,- С. 193.

71. Никитенко Г. Опыт аналитической селекции степных украинских пчел // Бджшьництво.- Киев, 1982.- Вып. 15,- С. 15-16.

72. Никитина И.А. Гибридологический анализ сигнального поведения (ритма танца) у медоносных пчел // Генетика, селекция и репродукция пчел.- Бухарест: Апимондия, 1977,- С. 82-83.

73. Никитченко И.Н. Гетерозис в свиноводстве.- Ленинград: Аг-ропромиздат, 1987,- 215 с.

74. Ньюэлл В. Наследственность у пчел // Пчеловодное дело,-1928.-№7,- С. 365-366.

75. Петров И.В., Мадебейкин И.Н. Эколого-биологичекие особенности пчел Чувашии и их медопродуктивность // Биологичекие ресурсы пчеловодства и их рациональное использование в народном хозяйстве и медицине.- Горький.- 1988,- С. 39-45.

76. Плотников И.С. Краинские пчелы в Алма-Атинской области // Пчеловодство,- 1970.- №7,- С. 16-19.

77. Плохинский H.A. Биометрия,- Новосибирск, 1961.- 370 с.

78. Плохинский H.A. Биометрия,- Москва: Издательство МГУ, 1970.- 366 с.

79. Поляничкин A.A. Популяционная генетика в птицеводстве.-Москва: Колос, 1980.- 270 с.

80. Рагим-Заде М.С. Наследование пищедобывательной активности в реципрокных скрещиваниях двух разных экологических рас

медоносных пчел // XX Юбилейный конгресс по пчеловодству. -Москва: Колос, 1965.- С. 52-58.

81. Рагим-Заде. ИЛГ в пищедобывательной активности медоносных пчел // Пчеловодство.- 1975,- № 2.- С. 14-17.

82. Рагим-Заде М.С. Наследование плодовитости у гибридных пчелиных маток. // Генетика, селекция и репродукция пчел,- Бухарест: Апимондия, 1977,- С. 217-219.

83. Роберте В. Селекция гибридов в США // XXI Международный конгресс по пчеловодству.- Бухарест: Апимондия, 1967.- С. 213-217.

84. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика.- Минск: Вышэй-шая школа, 1973,- 319 с.

85. Руттнер Ф. Методы селекции пчел // XXI Международный конгресс по пчеловодству.- Бухарест: Апимондия, 1967.- С. 209-213.

86. Руттнер Ф. Селекция и скрещивание - основа пчеловодства // Апиакта,- 1979.- 14, № 1,- С. 1-3.

87. Сахаров Н.Л. К изучению холодостойкости насекомых (по предварительным наблюдениям) // Журнал опытной агрономии юго-востока.- Саратов, 1928.- том 6- Вып.2,- С. 85-104.

88. С недекор Д.У. Статистические методы в применении к исследованиям в сельском хозяйстве и биологии,- Москва: Издательство сельскохозяйственной литературы, журналов и плакатов, 1961,- 503 с.

89. Стекольщиков М.Г., Булка Г.Р., Щепкин В., Низамутдинов

H.М. Содержание воды в организме пчелы на разных стадиях онтогенеза /7 Пчеловодство,- 1974,-№ 12.-С. 12-13.

90. Струнников В.А. Новая гипотеза гетерозиса: ее научное и практичекое значение // Вестник сельскохозяйственной науки.- 1983.- №

I.. С. 34-40.

91. Струнников В.А. Природа и проблемы гетерозиса // Природа,- 1987,- №5,- С. 64-76.

92. Таранов Г.Ф. Биологические и хозяйственные особенности серой высокогорной грузинской породы пчел // Пчеловодство.- 1951.-№ 1- С. 15-20.

93. Тимошинова А.Е. Использование взятка пчелами разлиных пород // Пчеловодство.- 1973,- № 7,- С. 14-15.

94. Тимченко H.H. Межлинейные гибриды карпатских пчел // Технология содержания пчел в условиях крупнотоварного производства,- Рыбное: НИИП, 1984,- С. 60-68.

95. Тришина A.C., Шмелева Н.Д. Методика получения помесей // Пчеловодство.- 1982.- № 4,- С. 9.

96. Тряско В.В. Признаки осемененности пчелиных маток // Пчеловодство,- 1951.- № П.- С. 25-31.

97. Тряско В.В. Наследование признаков при скрещивании путем искусственного осеменения различных рас пчел // Отчет Научно-исследовательского института пчеловодства за 1960 год.

98. Турбин Н.В. Гетерозис и генетический баланс // Гетерозис.-Минск, 1961,-С. 3-34.

99. Турбин Н.В., Тарутина Л.А., Хотылева Л.В. Сравнительная оценка методов анализа комбинационной способности у растений // Генетика,- 1966,- № 8,- С. 8-18.

100. Турецкова H.H. Использование межлинейных гибридов карпатских пчел в разных медосборных условиях Нечерноземной зоны // Тезисы докладов участников совещания отделения ВАСХНИЛ по Нечерноземной зоне РСФСР.- Йошкар-Йола, 1986,- С. 103-105.

101. Уинн P.A., Мастерман Дж., Митчел Е.Р. Пчелы на острове Кенгуру (Австралия) // XXVI Международный конгресс по пчеловодству." Бухарест: Апимондия, 1977.- С. 337.

102. Уйтрелл П.К. Программа разведения гибридной пчелы "Старлайн" // Апиакта,- 1976,- № 2.- С. 52-55.

103. Ушатинская P.C. Основы холодостойкости насекомых.-Москва: Издательство Академии наук СССР, 1957.- 314 с.

104. Фадеев В.Н. Впереди пчелы "Приокской" группы // Пчеловодство.- 1972.-№7.-С. 16-18.

105. Фрэне Ж., Лави П. Селекция и гибридизация пчел во Франции // Генетика, селекция и репродукция пчел.- Бухарест: Апимондия, 1977.-С. 216-217.

106. Хижа В.Д. Влияние инбридинга и межлинейной гибридизации на признаки пчел // Генетика, селекция и репродукция пчел,- Бухарест: Апимондия, 1977.- С. 59-66.

107. Цитлидзе Б.С. Активность инвертазы и продуктивность пчел // Пчеловодство,- 1978,- № 9,- С. 14.

108. Цитлидзе Б.С. Активность каталазы и зимостойкость грузинских пчел // Пчеловодство,- 1979,- № 3,- С. 13.

109. Чаплыгин В.П. Породная, возрастная и сезонная изменчивость активности инвертазы рабочих пчел // Вопросы разведения и селекции пчел,- Рыбное: НИИП, 1982,- С. 45-55.

110. Шаскольский Д.В. Наследование гена пола и количество "плохих" яиц // Пчеловодство,- 1969,- № 4,- С. 12-14.

111. Шекшуев А.Я. Характеристика экстерьерных и интерьерных признаков пчел разных рас и их помесей // Труды Научно-исследовательского института пчеловодства.- Москва: Московский рабочий, 1966,- С. 90-118.

112. Шекшуев А.Я. Использование семей-помесей в пчеловодстве. - Москва: Россельхозиздат, 1967.- 103 с.

113. Шекшуев А.Я. Наследование экстерьерных признаков при реципрокных скрещиваниях пчел // Генетика, селекция и репродукция пчел.- Бухарест: Апимондия, 1977,- С. 88-90.

114. Шендонг Ли, Роншенг Хуаиг. Повышение продуктивности четырех двойных гибридов путем ротационного скрещивания // XXXI Международный конгресс по пчеловодству Апимондии,- Бухарест: Апимондия, 1987,-С. 158.

115. Шмелева Н.Д., Никифорова Н.В. О пыльцесобирательной деятельности гибридных пчел // Биологические ресурсы пчеловодства и их рациональное использование в народном хозяйстве и медицине. -Горький,- 1989.- С. 18-21.

116. Яковлева И.Н. Некоторые физиологические особенности осенних пчел разных пород // А пи акта.- 1977.- № 3.- С. 99-104.

117. Яковлева Л.П. Медоносные растения и породы пчел // Породы медоносных пчел, их сохранение, районирование и улучшение.-Рязань: НИИП, 1980,- С. 78-88.

118. Величков В., Стоилов Н., Спасов X. Работа със съществу-ващите линии местни пчели // Животн. Науки.- 1982,- 19, № в.- С. 94102.

119. Величков В. Исползване на междупородни кръстоски при пчелите // Пчеларство,- 1987,- 85, № 12,- С. 3-4.

120. Кепеня Л. Продуктивно кръстосване на карника в Словакия //Пчеларство,- 1988.- 86, № 6.-С. 14-15.

121. Петкова О. Поддържане на высокопродуктивни линии местни пчели // Пчеларство,- 1989,- 87, 4,- . 3-4.

122. Стоилов Н. Насоки за развитие на развъдноподобрителната работа // Пчеларство,- 1991,- 89, № 10.- С. 12.

123. Baumgarten F. Reinzuchcht - Kreuzungszuchtaus der Praksis//A 11g. Dt. Imker-Ztg.- 1978,- № 3,- S. 71-77.

124. Bienenfeld K., Peinhard F., Pirchner F. Inbriding effects of queen and workers on colony traits in the honey bee // Apidologie.- 1989,- 20, № 5,- P. 439-450.

125. Brückner D. Nachweiis von Heterosis für das Merkmal Temperatur-regulierang bei der Honigbiene (Apis mellifica) // Apidologie.- 1976,- 7, № 3,- S.

243-248.

126. Brückner D. Effects of inbreeding on worker honeybees // Bee World.- 1979,- 60, № 3,- P. 137-140.

127. Brückner D. Hoading behaviour and life span of inbred, non-inbred and hybrid honeybees // J.Apicult. Res.- 1980(a).- 19, № 1,- P. 35-41.

128. Brückner D. Genetisch bedingte Unterschiede im Lernverhalten der Honigbiene (Apis mellifera carnica) // Apidologie.- 1980(6).- 11, № 1,- S. 3-15.

129. Fluri P., Bogdanov S. Age dependence of fat body protein in summer and winter bees (Apis mellifera) // Chem. and biol. of social, insects.- Munih, 1987,-P. 170-171.

130. Goetze G. Technik und Ergebnise von Erbversuchen mit der Honigbiene // Deutscher Imkerführer.- 1936,- 10,- S. 68.

131. Goetze G.K.L.Die Honigbiene in natürlicher und künstlicher Zuchtauslese. Teil I.- Hamburg und Berlin: Verlag Paul Parey, 1964,- 120 s.

132. Goetze G.K.L. Die Honigbiene in natürlicher und und künstlicher Zuchtauslese. Teil II.- Hamburg und Berlin: Verlag Paul Parey, 1964,- 92 s.

133. Goetz L. Race locale, race pore ou hibride // La Santé de F abeille. -1977,-42,-P. 45-55.

134. Gontarscki H. Über physiologische Unterschiede bei Beinen verschiedener Abstammung // Z.f. Beinenforsch..- 1953,- № 2.

135. Griffing B. Concept of general and specific combining ability in relation to dial!el crossing Systems // J. Biol. Sei..- 1956,- № 9,- P. 463-493.

136. Gromisz M., Bornus L., Bobrzecki J., Ciesla L., Kaczmarek S., Kali-nowski J., Krôl A., Nowakowski J., Woznica J., Zaremba J. I. Produktywnosc mieszancow miedzyliniwych pszczoly miodnej w röznych regionach Polski //

Pszczelnicze zeszyty naukowe.- Odd. psczel. inst. sad. w Pulawach: Wy-dawnictwo rolnicze i lesne, 1978,- S. 3-19.

137. Kehrle A. Resultats de 60 annees d'elevage de selection // Rev. Franc, Apic..- 1980,-384,-P. 146-147.

138. Kepena L. Liniovy chov slovenskej kranskej vcely // Polnohospadarsyvo.- 1982,- 28, № 5,- P. 440-449.

139. Koeniger G., Koeniger N., Pechnacker H., Ruttner F. Berg S. Assor-tative mating in a mixed population of european honeybees, Apis Melliffera Ligustica and Apis mellifera carnica // Insect, sociaux..- 1989,- 36, № 2,- P. 129138.

140. Kratky E. Morfologie und Physiologie der Driisen in Kopf und Thoras der Honigbiene // Leitschr. f. wiss. Zool..-1931,- S. 139.

141. Kubasek K.J. Selection for increased number of sex alleles in closed population of the honey bee. An investigation via computer simulation. Unpublished Master's Thesis, Lousiana State University, Baton Rouge.- 1980.

142. Kwiecihska M.., Szezuka A. Changes in the water and organic and inorganic substances contens in the worker honey-bee hibrids of Apis mellifera caucasica Gorb // Pszczel. zesz. nauk. Old.pszczel. Pulawach Inst.sad. i kwiaci-uor. .- 1984.-28,-P. 39-48.

143. Laidlaw H.H., Gomes F.P., Kerr W.E. Estimation of the Number of lethal Alleles a panmitic Population of Apis mellifera L. // Genetics.- 1956,- 41,-P. 179.

144. Lawrence T., Cobey S. Another look at the Page-Laidlaw closed population breeding program // American Bee Journal.- 1985,- 125, № 10,- P. 687-688, 690.

145. Mackensen O. Viability and sex-determination in the Honey Bee (Apis mellifera L.) // Genetics.- 1951,- 36,- P. 500-509.

146. Mackensen O . Some effects of inbreeding in the honeubee . University Station, Baton Rouge, La. U.S.A. XVI Int. beekeep. Cong, prelim, sei Meet // Bee World.- 1956,- 37, № 10,- P. 203.

147. Maul V. Erfarungsgrundl agen für die Planung eines hibridzuhtsystem // Apidologie.- 1982,- 13, № 1.- S. 87-89.

148. Milla J. Kcizenky F| -ci vcelie matky z vlastného chovu // Vcelar.-1986.-60, №4.-P. 82-83.

149. Nelson D. An evalution a cross between New Zealand and California honey bee stoks // American Bee Journal.- 1975,- 115, № 6,- P. 228-229.

150. Oldroyd B P., Moran C, Nicholas F.W. Diallel crosses of honeybees. 1. A genetics analysis of honey production using a fixed effects model // J. apic. Res..- 1985,- 24, № 4,- P. 243-249.

151. Oldroyd B., Goodman R. Hibrid queens live longer, and have bigger brood nests than inbred queens // Australas. Beekeeper..- 1989,- 90, № 7,- P. 327, 332.

152. Page R.E., Erickson E.H., Laidlow H.H. A Closed Population Breeding Program for Honey Bee // American Bee Journal.- 1982,- № 5,- P. 350-355.

153. Page R.E., Laidlow H.H. Closed Population Honey Bee Breeding // Bee World.- 1985.- № 2,- P. 63-72.

154. Pritsch G. Ergebnisse 16 jähriger Lestungsprüfunden bei Honigbienen in der DDR // Tierzucht.- 1988,- 42, № 8,- S. 388-390.

155. Rosenthal C., Bomeck R. Intérêt économique de différentes combinaisons hybrides d'abeilles italiennes et caucasienns // Bull. Techn. apic..- 1989 -16, № l.-P. 21-27.

156. Ruttner F. Die alte Geschichte von der "Besten Biene" // Allg. Dt. Imker-Ztg. - 1984.-18, № 5,- S. 156-158.

157. Severson D.W., Page R.E., Erickson E.H. Closed Population Breeding in Honey Bees: A Report on its Practical Application // American Bee Journal- 1986,- 126, № 2,- P. 93-94.

158. Shi Wei, Mong Xiaoping, Huo Wei, Wu Shu, Cao Zeyuan, Wang Da-hai, Vu Jixiony, Du Taoxhu, Zhang Yingshang, Zheng Vongnuei //19 Int. Congr. Entomol, Beijing, June 28 - July 4,1992,- Abstr..- Beijing, 1992,- P. 238.

159. Southwick E.E. Inbreeding // American Bee Journal- 1992,- 132, № 4.- P. 236-237.

160. Sprague G.F., Tatum L.A. General vs. specific combining ability in single crosses of corn // J.Amer. Soc. Agron.- 1942,- 34,- P. 923.

161. Szabo T.I. and Lefkovitch L.P. Fourth generation of closed population honeybee breeding. 2. Relationship Between morfological and colony traits // Apidologie.- 1988,- 19, №> 3.- P.259-274.

162. Taber S. Interest is High in Sweden for Bee Stock Improvement // American Bee Journal- 1985,- 125, № 8,- P. 573-574.

163. Taber S. Honey Bee Genetiks // Gleanings in Bee Culture.- 1988,- № 2,-P. 68.

164. Vesely V. Meziliniova hybridizace vcely medonosne // Vcelarstvi.-1986,-39, № 1.-P. 11-12.

165. Woyke J. What happens to diploid drone larvae in a Honey Bee colony // Journal of Apicultural Research.- 1963(a).- № 2,- P. 73.

166. Woyke J. Drone larvae from fertilized eggs of the Honey Bee // Journal of Apicultural Research.- 1963(6).- № 1.- P. 19-24.

167. Woyke J. Population genetic studies on sex alleles in the honeybee using the example of the Kangara Island bee sanctuary // J.Apicult. Res..- 1976 -15, №3-4,-P. 105-123.

168. Woyke J. Effect of sex allele homo-heterozugosity on honeybee colony populations and on their honey production. Unfavourable development

conditions and restricted queens // Journal of Apicultural Research.- 1981,- 20, №>3.-P. 148-155.

169. Zmarlicki C. Wartose uzytkowa mieszancow pszczoly krainskiej z pszczola kaukaska // Pszczeln. Zeszyty nauk.- 1975,- 19,- S. 121-130.

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

АВТОРСКОЕ СВИДЕТЕЛЬСТВО

jSJg 5818

На селекционное достижение в Животноводстве

'Внутрипородный тип среднерусской породы пчел - "Пррюкский"

Выдано: Харитонову H.H. и авторскому коллективу в соответствии с приказом Минсельхоза России от 30.06.92г. J&.340 .

по заявке Nfg 260/82 nm „ 24 « октября iqg I г.

. Выведен в НИИ пчеловодства, ОБХ "Алешинское"пчелосовхозе "Ходынино", Шиловском межхозяйственном пчелопрёд-приятии

0у ^ ^^¿гйеУрМровано в государственном ■реестре Роспатента

'"■"■■ .октября m2r.

?

Начальник отдела