Структурный адаптациогенез опорно-двигательного аппарата у животных при различной стато-локомоции тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 16.00.02, доктор биологических наук Капустин, Филипп Романович

• Капустин, Филипп Романович
• доктор биологических наук
• 2002

Оглавление диссертации доктор биологических наук Капустин, Филипп Романович

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Морфофункциональная характеристика компонентов опорно-двигательного аппарата млекопитающих.

1.2. Структурные адаптации составляющих опорно-двигательный аппарат млекопитающих в условиях различной механической нагрузки.

1.3. Количественные аспекты адаптации систем опорно-двигательного аппарата млекопитающих.

1.3.1. Биологические проблемы морфогенеза опорно-двигательного аппарата.

1.3.2. Математические вопросы биологии органов локомоции.

1.3.3. Резюме.

2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИССЛЕДУЕМЫХ ЖИВОТНЫХ, ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЙ МАТЕРИАЛ

И МЕТОДИЧЕСКИЕ ВОПРОСЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3. СТРУКТУРНЫЕ АДАПТАЦИИ КОМПОНЕНТОВ ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНОГО АППАРАТА

ПРИ РАЗЛИЧНОЙ ЛОКОМОЦИИ.

3.1. Сравнительные анатомические показатели длинных трубчатых костей стилоподия

3.2. Рентгенологическая характеристика длинных трубчатых костей стилоподия.

3.3. Резюме.

4. ОСОБЕННОСТИ МИКРОАРХИТЕКТОНИКИ КОМПОНЕНТОВ ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНОГО

АППАРАТА ПРИ РАЗЛИЧНОЙ ЛОКОМОЦИИ.

4.1. Микроархитектоника длинных трубчатых костей стилоподия у норки.

4.2. Микроархитектоника длинных трубчатых костей стилоподия у собаки.

4.3. Микроархитектоника длинных трубчатых костей стилоподия у козы.

4.4. Микроархитектоника длинных трубчатых костей стилоподия у свиньи.

4.5. Резюме.

5. БИОМЕХАНИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА КОМПОНЕНТОВ ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНОГО АППАРАТА

МЛЕКОПИТАЮЩИХ ПРИ РАЗЛИЧНОЙ ЛОКОМОЦИИ.

6. КОЛИЧЕСТВЕННАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА АДАПТАЦИИ КОМПОНЕНТОВ ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНОГО АППАРАТА.

6.1. Морфологическая характеристика процесса.

6.2. Математическая характеристика процесса.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Структурный адаптациогенез опорно-двигательного аппарата у животных при различной стато-локомоции»

Актуальность проблемы. Изучение закономерностей структурной организации локомоторного аппарата животных и его адаптивных перестроек при различных биомеханических требованиях среды обитания - одна из фундаментальных проблем современной биологической науки и сельскохозяйственной практики, поскольку органам локомоции принадлежит ведущая роль в приспособительной эволюции позвоночных к реализации главных потребностей видов - трофической и репродуктивной. Особую актуальность решение данной проблемы приобретает в настоящее время в связи с переводом животноводства на промышленные технологии, при которых животные испытывают постоянное воздействие неадекватных условий существования и в первую очередь неспецифического биомеханического стрессора гипокинезии. Их последствия проявляются в многочисленных заболеваниях костно-суставного аппарата. Заболевания, связанные с гипокинезией, часто встречаются не только у животных [71, 87, 168, 230, 231], но и у людей, причем в наиболее трудоспособном возрасте.

В этой связи научно-практический интерес представляют исследования, направленные на выяснение структурно-биомеханических основ адаптивной пластичности костной системы у животных различных таксономических категорий в зависимости от особенностей их двигательного поведения и в первую очередь от характера локомоции и типа опоры конечностей. Как известно, конечности в силу своего назначения показывают чрезвычайно большое разнообразие в строении, соответствующее их функциональной адаптации к биомеханическим требованиям среды обитания. Исходя из этого, вскрытие закономерностей и особенностей строения скелетной основы конечностей, свойственного определенным функциональным состояниям опорно-двигательного аппарата, требует широкого сопоставления животных различных таксономических групп с заведомо разнохарактерной локомоцией.

Рядом авторов внесен определенный вклад в изучение закономерностей морфогенеза биотканей костно-суставной системы у животных с учетом морфофункционального типа органов локомоции [125, 132, 133].

Вместе с тем, несмотря на имеющиеся классические исследования в данном направлении, окончательно не выяснены механизмы, лежащие в основе высокой адаптивной пластичности кости как конструкции и костной ткани как ее композитного биоматериала и определяющее их биомеханическое совершенство в процессе физиологического нагружения. Не выявлены морфо-механические и структурно-метаболические корреляты функциональной активности кости, обусловленные стато-локомоторным механизмом конечности, а также причины, влияющие на интенсивность остеопластического процесса.

Требуют конкретизации и систематизации эколого-морфологические факторы, которые в конечном счете определяют структурные показатели скелета конечностей в целом, отдельных костных звеньев и их тканевых компонентов. Необходима также дальнейшая детализация вопроса о характере пространственной структурной организации компактной костной ткани у животных в зависимости от особенностей их двигательного поведения.

В наших исследованиях в качестве индикатора приспособительных структурных адаптаций в скелете избраны длинные трубчатые кости стилоподия свободной конечности, которые содержат в себе все компоненты, необходимые для морфофункционального анализа в плане онтогенетических и особенно эколого-адаптивных перестроек.

Как известно, одним из основных показателей роста, развития и физиологического состояния организма является изменение массы тела, скелета и мускулатуры и их морфологическое и биометрическое описание [2].

Исходя из вышеизложенного, цель настоящего исследования - выяснить структурно-механические свойства длинных трубчатых костей, а также морфоадаптивные перестройки в них у млекопитающих, отличающихся типом опоры и характером локомоции (стопо-, пальце- и фалангохождение) и на этой основе разработать критерии оценки структурно-функционального состояния скелета. С учетом этого обстоятельства объектом исследования избраны плечевая и бедренная кости у четырех доместицированных видов млекопитающих, отличающихся морфофункциональным типом конечностей: норка -стопоходящее хищное животное; собака - пальцеходящее животное; коза -фалангоходящее травоядное и свинья - фалангоходящее всеядное животное. Наряду с этим было решено изучить на примере оренбургских пуховых коз, как одного из изучаемых видов животных, динамику массы тела и оценить ее влияние на развитие костно-мышечной системы в онтогенезе. На основе полученных данных дать рекомендации по совершенствованию технологии козоводства.

Для реализации цели необходимо решение ряда конкретных задач:

• изучить макроморфологические видоспецифические особенности костей стилоподия у животных (норка, собака, коза, свинья) в зависимости от характера их стато-локомоции.

• установить основные закономерности структурной организации длинных трубчатых костей и адаптивных перестроек в них у изучаемых животных в связи с особенностями их двигательного поведения.

• выявить морфо-механические и структурно-функциональные особенности кости как органа и ее тканевых компонентов у животных с учетом характера локомоции и типа опоры конечностей.

• вскрыть структурно-биомеханические основы адаптивной пластичности кости у животных с различным стато-локомоторным механизмом конечностей.

• изучить основные закономерности динамики массы скелета, мускулатуры и тела в целом на примере коз оренбургской пуховой породы в плодный и постнатальный периоды онтогенеза, проанализировать их морфометрические показатели.

Научная новизна. В результате использования комплекса методов макроморфологии и биомеханики установлена видоспецифичность костей стилоподия у четырех доместицированных видов животных (норка, собака, коза, свинья) и выявлен характер адаптивных перестроек в них с учетом структурно-функционального типа конечностей и условий распределения стато-локомоторной нагрузки. Внесены дополнения в концепцию о кости как сложном мультикомпонентном органе, биоткани которого четко отвечают приспособлением своей макро- и микроархитектоники к конкретным условиям функционирования. Показано, что стато-локомоторный механизм конечностей -один из факторов, определяющих структурное оформление костных звеньев, характер их морфогенетических преобразований и уровень адаптированности к биомеханическим требованиям среды обитания. Обоснованы структурно-механические и функциональные особенности трубчатых костей у животных с учетом влияния на них экологических факторов. Подробно охарактеризованы микроархитектоника, макро- и микромеханические свойства компактной костной ткани у изучаемых животных в связи с особенностями характера локомоции и типа опоры.

Установлено, что продольные размеры и грацильность костей стилоподия находятся в прямой связи с адаптацией к ускоренной локомоции. У видов животных, менее приспособленных к поступательному движению, кости стилоподия массивны с большими поперечными размерами; индексы их относительной массивности больше, а грацильности меньше в среднем в 1,5 раза.

Структурное становление компактного вещества диафиза происходит неравномерно, но всегда раньше завершается в тех секторах, на которые приходится оснавная опорно-силовая нагрузка. Перераспределением в нём остеонных и пластинчатых структур, а также изменением микромеханических свойств по сечению реализуется адаптация кости в целом к действию на неё механических нагрузкок. Исходя из этого увеличение числа остеонных структур у пальцеходящих (собака) выявлено в медиальном, тогда как у фалангоходящих - в латеральнгом (коза) либо каудальном (свинья) секторах. В зависимости от характера опоры выявлены различия в степени микротвердости по окружности компакты диафиза.

Представлены также новые оригинальные данные о формировании скелета и скелетной мускулатуры на фоне роста массы тела у коз в пренатальный и постнатальный периоды их развития, полученные на датированном материале. Впервые проведен морфофункциональный анализ динамики соотношения соматических систем тела козы при различных функциональных состояниях в онтогенезе.

Теоретическая и практическая значимость исследования. Получены новые данные об особенностях структурной организации и адаптивного ремоделирования костей стилоподия у животных в зависимости от стато-локомоторной нагрузки, испытываемой конечностями. Результаты сравнительного структурно-функционального изучения длинных трубчатых костей у животных различных таксономических категорий являются базовыми в вопросах создания функциональной теории адаптациогенеза и расшифровки путей и морфологических закономерностей эволюционного процесса. Результаты морфомеханического исследования костных звеньев у животных, отличающихся характером локомоции и типом опоры конечностей, свидетельствуют о широких приспособительных возможностях кости на макро-, микро- и ультраструктурных уровнях ее организации. Полученные данные о высокой мобильности скелетной основы конечностей служат теоретическим обоснованием практически значимому выводу о принципиальной возможности путем целенаправленного воздействия на скелет совершенствовать адаптивные свойства ценных в хозяйственном отношении животных.

Результаты исследований, посвященные морфогенезу опорно-двигательного аппарата у козы, дополняют теорию индивидуального развития организма животных. Показано, что временная организация структур и морфологические аналоги их функциональной активности являются основными регулирующими механизмами в адаптивной коррекции ее детерминированных морфофункциональных потенций, осуществляемой в соответствии с требованиями, предъявляемыми к опорно-двигательному аппарату на разных этапах жизненного цикла. Представление о модульной организации структур позволяет глубже понять возрастную и функциональную норму и патологию опорно-двигательного аппарата. Полученные данные расширяют и дополняют сведения по возрастной, сравнительной, породной и функциональной морфологии животных.

Разработанные критерии оценки морфофункционального состояния скелета и мускулатуры целесообразно использовать в качестве индикаторов при прогнозировании состояния здоровья, конституциональных особенностей животных, а также для совершенствования режимов содержания, рационов кормления, диагностики доклинических форм заболеваний и их профилактики. Основные положения работы можно использовать в учебном процессе на кафедрах морфологического цикла сельскохозяйственных, биологических и медицинских высших учебных заведений, а также при проведении научных исследований в области морфологии опорно-двигательного аппарата позвоночных.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Биомеханические требования среды обитания животных определяют как общие закономерности морфогенеза длинных трубчатых костей стилоподия, так и специфические видовые особенности их структурной организации и адаптивных перестроек.

2. Механическая нагрузка, которую испытывает кость, и динамика ее распределения при стато-локомоции - одно из главных условий, определяющих характер морфогенетических процессов становления скелета и его структурного оформления.

3. Стато-локомоторный механизм конечностей - один из главных факторов, влияющих на интенсивность остеопластического процесса, структурное становление компактной костной ткани и ее биомеханические потенции.

4. Степень физиологической перестройки кости, сопровождающийся гетерогенностью ее механических свойств, детерминирован динамической активностью животных, морфофункциональным типом их конечностей и отражает уровень ее приспособительных возможностей при изменяющихся механических нагрузках.

5. Морфомеханические характеристики кости как несущей конструкции и ее костной ткани как биокомпозита предлагаются в качестве прогностических тестов в оценке физиологического состояния скелета.

6. Показатели сравнительного роста массы тела, скелета и мускулатуры, динамики костно-мышечного соотношения у коз оренбургской пуховой породы в онтогенезе.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, обзора литературы, характеристики материала и методов исследований, результатов собственных исследований и их обсуждения и заключительной главы, где изложены наиболее существенные положения диссертации и обсуждены возможные аспекты их научно-практической реализации.

Заключение диссертации по теме «Патология, онкология и морфология животных», Капустин, Филипп Романович

ВЫВОДЫ

1. У млекопитающих различных таксономических категорий (Mustelidae, Canidae, Caprae, Suidae) в связи с особенностями их биодинамики (тип опоры, характер стато-локомоции) и экологии (среда обитания и сложившийся образ жизни) обнаружены как общие закономерности роста, развития структурной организации и характера адаптивных перестроек макро-микроморфологии длинных трубчатых костей стилоподия, так и видовые различия.

2. Масса костей стилоподия прямо пропорциональна размеру и общей массе тела животного. Минимальные значения обнаруживаются у норки (плечевая - 1,30±0,05 г; бедренная - 1,65±0,06 г) и у собаки (плечевая - 25,20±0,88 г; бедренная - 26,50+0,93 г), а максимальные зарегистрированы у свиньи (плечевая - 295,00±10,33 г; бедренная - 320,00±11,20 г). Плечевая и бедренная кости козы занимают по своей массе третью позицию и составляют соответственно 120,00±4,20 и 140,00±4,90 г. Однако, в зависимости от видовой принадлежности, масса бедренной кости достоверно (Р<0,05) превалирует над таковым показателем плечевой. Линейные морфометрические характеристики костей, такие, как длина, детерминированы видом животного, его габаритами, конструктивными особенностями конечностей, а также конституциональным фактором. У амфибиота норки - самые короткие (50,25±1,76 мм) плечевая и бедренная кости (48,20±1,69 мм), самая длинная плечевая кость у козы (170,10±5,95 мм), а самая длинная бедренная кость у свиньи (199,50+6,98 мм). Можно полагать, что продольный рост костей тесно коррелирует со стато-локомоторным механизмом конечностей и направлением их специализации.

3. Морфогенетические преобразования кости как органа у изучаемых видов определяются условиями среды обитания и имеют специфику структурного проявления. У животных, отличающихся в своем филогенетическом развитии большей адаптированностью к бегу (собака, коза), кости стилоподия развиваются в направлении увеличения продольных размеров и приобретения грацильных анатомических признаков, индекс грацильности (ИГ) os femoris у собаки - 4,29±0,15, у козы - 3,03±0,11. У видов, которые по филогенетическим особенностям менее приспособлены к поступательной форме локомоции (свинья, норка), рост костей сопровождается достоверным увеличением их массы, поперечных линейных размеров и потерей признаков грацильности. Индекс грацильности os femoris у норки -2,44+0,09, свиньи - 2,46±0,09.

4. Характер и масштабы структурной перестройки кости детерминированы генетически заложенными возможностями двигательной активности и являются видоспецифическим ее коррелятом. Потенциально большая способность к поступательному движению (собака, коза) обусловливает сбалансированное сочетание параметров макро- и микроструктуры скелетных звеньев стилоподия с их биомеханическими характеристиками, что обеспечивает прогрессивный и гармоничный морфогенез скелета. Индекс относительной массивности (ИОМ) os femoris у собаки - 23,30±0,70, у козы - 33,10+1,16. Массивные макроморфологические признаки в архитектуре кости преобладают у форм, которые менее способны к поступательному локомоторному акту, ИОМ os femoris составляет: норки 41,00±1,43, свиньи 40,70±1,42, в то время как у животных с ярко выраженной поступательной формой локомоции кости стилоподия развиваются в направлении приобретения грацильных анатомических признаков (собака, коза). Индекс относительной массивности os humeri составляет: норки 35,97±1,26, собаки - 20,96±0,93, козы - 33,78±1,18, свиньи - 45,66±1,60.

5. Уровень зрелости структурного оформления скелета на примере длинных трубчатых костей стилоподия выражается в строго закономерном распределении компакты по окружности диафиза. Процесс структурного становления компактного вещества диафиза завершается раньше в тех отделах, которые испытывают основную опорно-силовую нагрузку: у стопоходящей норки - 113,50+3,97 и пальцеходящей собаки - 98,30±3,44 мкм - это медиальный; фалангоходящих - латеральный (125,00±4,38 мкм у козы; 496,50±17,38 мкм у свиньи) и каудальный секторы - в бедренных костях у козы (109,00±3,80 мкм) и свиньи - 506,00±17,70 мкм.

6. Биомеханическая адаптация кости к условиям физиологического нагружения реализуется соотносительным распределением остеонных и пластинчатых структур в компактной костной субстанции, а также изменением гетерогенности микромеханических свойств по сечению диафизарной трубки. Толщина эндостальной зоны: от 6,20±0,22 мкм - у норки до 27,20±0,95 - у свиньи; периостальная зона: от 3,00±0,11 мкм у собаки до 50,20±1,76 мкм - у свиньи; остеонная зона: от 79,20±2,77 мкм у норки до 390,00+13,65 мкм у свиньи в краниальном секторе.

7. Стато-локомоторный механизм конечностей - один из важнейших факторов, регламентирующих темпы внутренней перманентной реконструкции кости и характер адаптивного ремоделирования микроархитектоники костной ткани в меняющемся "механическом поле". Особенности в остеонной организации при этом подчинены действию на кость опорно-силового фактора. Они проявляются в неодинаковых масштабах реконструкции микроструктуры костной ткани по сечению диафиза костей стилоподия. Так, медиальный сектор у стопо- и пальцеходящих характеризуется увеличением количественного представительства остеонных структур (норка -112,50±3,94 мкм), в то время как у фалангоходящих эти приоритеты выражены в латеральном (коза - 120,00+4,20 мкм) и каудальном секторах (свинья - 506,00±17,71 мкм).

8. Фило-онтогенетические особенности животных и направление специализации конечности вносят коррективы в морфомеханические характеристики кости как несущей конструкции и костной ткани как ее биокомпозита. У каждого из видов животных установлена совокупность изменений, имеющих отношение к степеням динамических и статических нагрузок и влияющих на интенсивность остеопластического процесса и адаптивного моделирования. Это подтверждается выявленными нами различиями в макроморфологии и микроархитектонике кости, в гетерогенности распределения значений микротвердости по окружности компакты диафиза, а также вариабельностью по размерам кристаллических структур минеральной компоненты костного вещества. Минимальные значения микротвердости отмечены для плечевой кости у козы (371,00+5,58 МПа) и собаки (384,00±8,26 МПа); максимальные показатели - у норки в бедренной кости (463,00±8,90 МПа) и свиньи (437,00±8,02 МПа).

9. У коз как в пренатальный, так и в ранний постнатальный периодах масса скелета, скелетной мускулатуры и абсолютная масса тела увеличивается пропорционально возрасту. Абсолютная скорость прироста в антенатальном периоде увеличивается прогрессивно и достигает максимальных значений на первом месяце постнатального развития; в последующие возрастные периоды этот показатель неравномерно снижается и в возрастном диапазоне от 3 до 6 месяцев он становится ниже, чем на пятом месяце утробного развития. Основной прирост (более 95,0 %) массы тела у козы происходит во второй половине плодного развития, из них 62,5 % прироста массы скелета, 57,0 % прироста массы мускулатуры и 52,0 % массы тела животного приходится на последний месяц перед рождением. В постнатальном периоде интенсивность роста особенно значительна в первые три месяца. В течение последних двух месяцев плодного и трех месяцев постнатального развития формируется 48,0 % скелета, около 41,0 % массы мышц и 39,0 % массы тела.

10. Масса мышц за весь исследуемый период увеличивается в 971,4 раза, в то время как масса тела - в 829,1, скелета - в 564,2 раза. Интенсивность роста наиболее высокая на ранних стадиях антенатального периода развития и к его окончанию снижается. В разные периоды онтогенеза относительная масса скелета к массе тела животного колеблется в пределах от 9,5 до 20,5 %, мускулатуры - от 25,4 до 33,2 %.

11. В связи с асинхронным ростом костно-мышечное соотношение в плодном периоде увеличивается с 54,5 % у 60-суточных плодов до 70,0 % у новорожденных козочек. У 48-месячных козоматок этот показатель составляет 31,7%.

12. Разработанные критерии оценки морфофункционального статуса скелета позволяют определять степень риска возникновения ортопедических заболеваний, а также прогнозировать характер развития полезных качеств у ценных в хозяйственном отношении животных.

229

СВЕДЕНИЯ О ПРАКТИЧЕСКОМ ИСПОЛЬЗОВАНИИ РЕЗУЛЬТАТОВ

ИССЛЕДОВАНИЯ

Теоретические положения диссертации нашли практическое выражение в материалах по морфогенезу соматических систем у животных, представленных на ВВЦ в 1998 г., и были удостоены золотой медалью «Лауреат ВВЦ» (постановление ВВЦ № 14 / п. 20 от 08.XII 1998 г., удостоверение № 1415).

Результаты исследований отражены в лекции "Сравнительная морфология коленного сустава млекопитающих" (Белгород, 1997), учебном пособии "Руководство к практическим занятиям по курсу гистологии, цитологии и эмбриологии" (Белгород, 1997), учебнике «Анатомия собаки» (М., 2000) и используются в учебных, научных и практических целях на кафедрах морфологического цикла Мордовского (Саранск) и Хакасского ГУ (Абакан), Алтайского, Омского и Оренбургского ГАУ, Белгородской и Костромской ГСХА, Уральской ГАВМ (Троицк), Омской ГМА (см. приложения 1-10).

РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ИСПОЛЬЗОВАНИЮ НАУЧНЫХ ВЫВОДОВ

1. Полученные нами данные предлагается использовать при чтении лекционных курсов и проведении лабораторных занятий на биологических, зооинженерных и ветеринарных факультетах, при написании учебников, учебных пособий и монографий по возрастной и видовой морфологии.

2. Выявленные нами в процессе онтогенеза критические периоды роста и развития организма и соматических систем, определяющие морфофизиологический статус животного, являются научным обоснованием для корректирования режимов кормления, воспроизводства стада и технологии содержания в пуховом козоводстве. Во всех специализированных хозяйствах окоты козоматок целесообразно проводить в начале марта, а не в конце апреля и начале мая, так как основной прирост массы тела плода, скелета и скелетной мускулатуры происходит во второй половине утробного развития (более 95,0 %), особенно в течение последнего месяца перед рождением (57,0 %), что по календарным срокам при мартовских окотах приходится на период с 20-25 декабря по 5-10 марта. В связи с этим рост массы скелета, скелетной мускулатуры и в целом плода не будет отрицательно сказываться на закладке и росте пуха, поскольку этот процесс, как известно, протекает с июля по декабрь. Молодняк мартовского окота в мае-июне успешно использует корм пастбищ, что позволит повысить пуховую продуктивность козоматок и сохранность молодняка на 10,0-15,0 %.

3. Установленную нами особенность прироста более 48,0 % массы скелета и 41,0 % массы мускулатуры взрослой козы за последние два месяца плодного и три первые месяца постнатального развития, когда плоды полностью питаются за счет организма матери, а для козлят основным кормом является материнское молоко, необходимо учитывать при составлении рационов кормления беременных и подсосных козоматок, а также при организации и проведении систематической подкормки козлят

231 до момента отбивки их от матерей. Одновременно следует обратить особое внимание на интенсивное выращивание ремонтного молодняка.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ (ОБЩЕЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ) Как известно, структурные перестройки длинных трубчатых костей млекопитающих происходят в течение всего онтогенеза и являются главной составляющей механизма морфогенеза костей. Именно это свойство костей обусловливает динамичное сочетание в них процессов роста и моделирования, которые лежат в основе развития и всего скелета на принципе постоянно действующих адаптаций к условиям опорно-силовой нагрузки и мобильности организма в целом. В связи с этим образ жизни животного, биомеханические особенности его двигательного поведения всегда находят отражение в скелетной основе тела.

Вместе с тем действие не каждого фактора в жизни животного отражается на структурах его костной системы. Здесь, по всей вероятности, определяющую роль играют пределы функциональных возможностей биологической системы, способных вызвать адаптивные перестройки. С этих позиций мы подошли к анализу и оценке у млекопитающих, отличающихся характером стато-локомоции, структурного состояния скелета на модели длинных трубчатых костей стилоподия и тех адаптивных преобразований, которые возникли в связи с морфофункциональным типом конечностей.

Такие попытки предпринимались и ранее, но они касались изучения лишь отдельных видов животных с ориентацией на макроморфологические признаки скелета, которые, как правило, являются более консервативными. Более того, наблюдения в опытах на одном виде не позволяли исследователям дать ответ на вопрос: отражают регистрируемые явления общую биологическую закономерность или только видовые особенности изучаемой формы. В этой связи для более полной и объективной характеристики морфогенетических перестроек в скелете мы сочли необходимым расширить круг наблюдений, включив в число объектов исследования четыре вида доместицированных животных половозрелого возраста (норка, собака, коза, свинья), являющихся весьма ценными в хозяйственном отношении и отличающихся образом жизни, способом передвижения и статолокомоторным механизмом конечностей.

Кость по своим механическим характеристикам представляется на первый взгляд как консервативная ткань. Высокая прочность в этой биологической системе достигается своеобразным сочетанием в костном веществе специфических органических и минеральных компонентов при их особой конструктивной компоновке на всех уровнях структурной организации - от молекулярного до органного.

Поддержание высоких биомеханических свойств скелета, удовлетворяющих потребности организма на всех этапах индивидуального развития, обеспечивается постоянно совершенствующимися в кости процессами метаболизма, тесно связанными с общим обменным статусом организма. Сдвиги в общем метаболизме или отдельных метаболических циклах всегда сказываются на состоянии скелета и, напротив, нарушение метаболического фона в кости неизбежно отражается не только на структурно-функциональных проявлениях топографически сопряженных органов (например, костного мозга), но и на организме в целом. Именно поэтому при высокой плотности, большой механической прочности и кажущейся инертности кость способна отвечать на действие внешних условий определенными перестройками, масштабы и характер которых зависят от продолжительности действия фактора и общей реактивности организма в каждой конкретной ситуации.

Известно, что опорно-двигательный аппарат формируется в определенной зависимости от его функциональной нагрузки [90, 264-268, 370, 384]. В связи с этим различная степень двигательной активности оказывает влияние на макро- и микроархитектонику скелетной основы тела [64, 154, 200, 230]. Следовательно, существенную роль в структурном оформлении скелета, в его макро- и микроархитектонике играют биомеханические требования среды обитания. Данное положение является общепризнанным, однако сущность симптомокомплекса, связанного с перестройкой костной ткани в условиях различной подвижности и тем более в условиях различной стато-локомоции, изучена недостаточно. Остается до сих пор неясным - каким образом включаются различные уровни адаптации (тканевой, клеточный) в морфогенетические преобразования костной системы, обеспечивающие сохранение жизнеспособности организма в экстремальных ситуациях. Недостаточно освещен вопрос о влиянии фактора доместикации и в связи с этим биологического состояния организма на морфогенетические преобразования его скелетной системы.

Между тем ни у кого не вызывает сомнения тот факт, что выявление общих закономерностей в строении кости как органа и его тканевых компонентов и установление причин, влияющих на их изменчивость, открывают пути целенаправленного воздействия на скелет. Исходя из этого, главной целью наших исследований явилось изучение адаптивных свойств кости и ее биоткани у млекопитающих в зависимости от стато-динамической нагрузки на опорно-двигательный аппарат.

Результаты проведенного исследования позволили систематизировать структурные изменения в кости, связанные с влиянием стато-локомоторного механизма конечностей.

При визуальном изучении обзорных рентгенограмм костей стилоподия исследуемых млекопитающих отмечена тенденция к относительному утолщению кортикального слоя диафиза у тех видов, которые в силу эколого-филогенетической детерминированности к поступательному движению больше испытывают статическую нагрузку на опорно-двигательный аппарат (норка, свинья). Это хорошо ассоциируется с данными макроскопической морфометрии, согласно которым у этих же видов длинные трубчатые кости развиваются в направлении приобретения массивных признаков.

Микроскопически физиологическая перестройка и адаптивное ремоделирование компактного вещества костей в условиях различной стато-локомоции обусловлены изменениями в структурных составляющих костной ткани и в первую очередь остеонов. У фалангоходящих они крупнее, вследствие чего количество их на эквивалентной площади гистологического среза меньше, чем у стопо- и пальцеходящих. В компактной костной субстанции отмечается достоверное уменьшение толщины периостального пластинчатого компонента у стопоходящей норки и пальцеходящей собаки в сравнении с фалангоходящими козой и свиньей, что может служить морфоиндикатором торможения периостального остеогенеза.

Органоспецифические особенности макро-микроморфологии кости как конструкции и костной ткани как биокомпозита тесно коррелируют с биомеханическими характеристиками костного вещества.

Анизотропия в распределении механических свойств по секторам компакты диафиза несомненно связана с ультраструктурной организацией кристаллической фазы минерального компонента. В участках кости с низкими микромеханическими показателями сохраняется полиморфизм кристаллических структур и выявляются их гигантские конгломераты, а в зоне с высокими значениями микротвердости кристаллическая фаза представлена преимущественно мелкозернистыми формами с закругленными краями, что, на наш взгляд, следует считать адаптационным приспособлением костной ткани, связанным с возможностью одномоментного выдерживания большой нагрузки. Такая вариабельность кристаллической фазы по размерам и структуре является предпосылкой неоднородности напряженного состояния компактной костной ткани диафиза по его сечению и приводит к снижению ее биомеханических потенций и адаптационного потенциала [230]. Распределение механических свойств, а также кристаллических структур минерального компонента костной ткани носит закономерный характер, определяемый в первую очередь стато-локомоторным механизмом конечностей.

В соответствии с данными микроскопической морфометрии в компактном веществе костей стилоподия у изучаемых нами видов млекопитающих имеются различия в количественном представительстве структурных зон, что может быть связано с неодинаковыми темпами остеопластического процесса и адаптивного ремоделирования микроархитектоники костной ткани, ее внутренней реконструкции. Более того, существенно различаются по размерам сами остеоны и просветы гаверсовых каналов. Так, у норки и собаки на эквивалентной площади гистологического среза обнаруживается больше остеонных структур, чем у козы и свиньи. Аналогичная картина прослеживается в развитии систем анастомозирования между прободающими каналами. Это может свидетельствовать о различиях у исследуемых видов в структурной и функциональной стабильности кровообращения в компактной субстанции. У фалангоходящих компакта содержит меньше остеонных структур на площади гистосреза и, а кости показывают наивысшие суммарные значения прочностных свойств. Такая зависимость вполне согласуется с тем, что плотные бессосудистые ткани оказываются более прочными, чем хорошо васкуляризированные [234]. В то же время детальное изучение нами участков костной компакты показывает, что не всегда более остеонизированные участки являются менее прочными. Здесь определяющую роль играет распределение биоткани по периметру трубчатой конструкции.

Компактная костная ткань приспосабливается к изменениям стато-локомоторной нагрузки и к различным биомеханическим требованиям среды обитания животных за счет сильно выраженной гетерогенности распределения по зонам сечения микромеханических характеристик, что обеспечивает эффект ее реологической адаптации в условиях физиологического нагружения и обеспечивает совершенствование скелетной системы за счет процессов адаптивного ремоделирования для достижения необходимых эквивалентов, позволяющих надежное выполнение опорно-двигательных функций.

У животных, которые в эволюционном развитии способны к бегу (коза, собака), одновременно со снижением показателей микротвердости в секторах диафиза плечевой кости наблюдается увеличение массивности компакты по окружности диафизарной трубки. Это явление следует рассматривать как компенсаторную приспособительную реакцию кости на снижение показателей прочностных и упругих свойств костной ткани. Однако у видов животных, которые менее способны в эволюционном плане к поступательной форме локомоции, пропорционально возрастанию показателей микротвердости по окружности костного диафиза плечевой кости увеличивается и масса компакты как дополнительный компонент в обеспечении биомеханического совершенства костной ткани.

Показано, что морфогенетические процессы формирования костной системы также связаны с условиями биодинамики. Несмотря на то, что у всех видов животных рост кости сопровождается активным адаптивным моделированием ее структур, оно протекает неодинаково и во многом зависит от типа опоры и характера локомоции, образа жизни, среды обитания, а также филогенетических и видоспецифических особенностей.

У форм, менее способных к поступательному движению (свинья, норка), в морфогенезе кости ведущим является прирост массы компакты с одновременно высоким уровнем адаптивного ремоделирования микроархитектоники костных структур.

У стопо- и пальцеходящих в процессе роста и развития костной ткани происходит торможение периостального остеогенеза, что находит подтверждение в утолщении слоя эндостальных генеральных костных пластин, в то время как у фалангоходящих (коза, свинья) слой периостальных костных пластин преобладает над эндостальным пластинчатым компонентом.

Нами выявлены закономерности в распределении компакты по секторам костного диафиза у изучаемых видов животных, что может явиться свидетельством ведущей роли типа опоры и характера стато-локомоции в структурном оформлении костной ткани.

Результаты биомеханических исследований позволили обнаружить строгие закономерности в распределении степени микротвердости по секторам диафиза в зависимости от филогенетических особенностей животных. Аналогичные картины по распределению микротвердости наблюдаются, с одной стороны, у форм, способных к бегу (собака, коза), а с другой - у форм, менее способных к поступательному движению (свинья, норка).

Результаты настоящего исследования позволяют заключить, что структура скелета тесно связана с особенностями развития и жизнедеятельности вида животного. Она может служить одним из важных показателей, отражающих состояние организма в целом и опорно-двигательного аппарата в частности. С учетом этого обстоятельства разработанные и апробированные в настоящем исследовании методы прижизненной диагностики и критерии состояния скелета могут служить не только тестами в оценке продуктивных качеств животных, но и для выявления морфологических эквивалентов функциональной активности скелета и доклинических форм патологии опорно-двигательного аппарата.

На основании использования комплекса современных методов макроморфологии, рентгенографии, световой, поляризационной, электронной растровой микроскопии, биомеханики получены объективные данные об общебиологических закономерностях роста, развития, структурной организации длинных трубчатых костей стилоподия и адаптивных перестроек в них у млекопитающих при различной стато-локомоции.

Показано, что морфофункциональный механизм конечностей определяет уровень физиологической перестройки костной ткани, что обеспечивает прогрессивный и гармоничный, закономерный и в то же время специфический для каждого вида рост их скелета в онтогенезе.

Можно полагать, что характер и темпы костной динамики и различия в структурном адаптациогенезе в скелете у изучаемых видов млекопитающих обусловлены биомеханическими требованиями среды обитания, связанными с образом жизни и характером стато-локомоции, и в некоторой степени торможением отдельных фаз остеогенеза, что является частью видовой наследственной программы морфогенеза. Это положение подтверждается также данными о связи обнаруженных изменений с выявленными видовыми особенностями в макроархитектонике и структурной организации костей стилоподия у представителей млекопитающих различных таксономических рангов, обусловленными влиянием образа жизни и экологического фактора.

Показано, что структурные перестройки в костях стилоподия в разной степени выражены у млекопитающих с различными характерами стато-локомоции и детерминированы эколого-филогенетическими факторами.

Следствием различий в адаптивном моделировании структуры кости у разных видов являются различия ее механических свойств и усиление топографической неоднородности, денситометрических и других биомеханических характеристик. По-видимому, при различной степени формирующей роли динамического фактора тканевые структуры по-разному закрепляют в себе уже подготовленные механические конструкции, что приводит к ощутимой разности механической прочности костей у изучаемых видов млекопитающих. Учитывая положение, что минеральный компонент является носителем приспособительной перестройки кости, можно предполагать, что одним из адаптационных механизмов уровня адаптированности кости к условиям биодинамики являются степень резерва прочности компактной костной ткани, создающаяся за счет перераспределения по ее зонам минеральных веществ.

В связи с развитием в животноводстве промышленных технологий, при которых животные испытывают воздействие неадекватных условий существования, можно было бы расценивать описанные выше результаты исследований у исследуемых доместицированных млекопитающих как формы проявления "гипокинетического" синдрома. Однако мы считаем более правильным рассматривать их в плане структурно-функциональных адаптаций к конкретным условиям обитания.

В складывающемся взаимодействии между организмом и условиями его обитания могут происходить фенотипические отклонения в реализации наследственной программы вида. В условиях промышленного животноводства стабилизированный режим содержания формирует своеобразный биологический стереотип организма, являющийся по своей природе адаптацией, закрепившейся в структурах скелета. Создание условий обитания, приближенных к естественным для данного вида млекопитающих, может служить способом повышения экономической эффективности в животноводстве.

В связи с этим дальнейшие научные разработки в животноводстве следует направлять на создание обоснованных, более рациональных условий и режимов содержания животных с целью оптимального использования их биологических свойств. Этому могут способствовать разработанные нами методы диагностики структурно-функционального состояния скелета.

Материалы наших исследований убедительно показывают, что в росте массы скелета, скелетной мускулатуры и организма в целом отмечается неравномерность, которая выражается в ускорении и замедлении темпов роста в различные возрастные периоды.

Неравномерность роста массы скелета и скелетной мускулатуры, установленная у коз, представляет собой проявление определенного ритма, подобного тому, который установлен и хорошо изучен у других сельскохозяйственных животных [254].

Ритмичность можно объяснить последовательной сменой процессов роста и дифференцировки в ходе развития организма [287]. Периоды ускоренного роста характеризуются замедленным процессом дифференцировки, и наоборот. Надо полагать, что волнообразный рост организма плода, его скелета и скелетной мускулатуры обусловлен экзогенными и эндогенными, а также генетическими факторами. Подтверждением этого предположения могут служить исследования, согласно которым внешние факторы, воздействующие на организм матери во время беременности, способны приводить к изменению темпов роста отдельных органов или тканей плода. В этих же исследованиях показано, что на темпы роста органов у млекопитающих способны воздействовать факторы, исходящие из материнского организма во время беременности.

Важно отметить и то, что к концу первой половины утробного развития, то есть к 75-суточному возрасту, масса скелета, скелетной мускулатуры и в целом плода составляют менее 5,00 % от их массы при рождении. Основной абсолютный прирост массы (более 95,00 %) происходит во второй половине утробного развития, из них 39,80 % прироста массы скелета, 36,00 % прироста массы мускулатуры и 30,00 % прироста массы организма приходится на последние 15 суток перед рождением. Объясняется это, по нашему мнению, тем, что в первой половине утробного развития происходит закладка и дифференцировка органов и тканей животного, а во второй половине - их интенсивный рост, особенно ярко проявляющийся на последних неделях перед рождением. Он обусловлен исторически сложившейся биологической особенностью мелкого рогатого скота: новорожденный козленок должен быть настолько развит, чтобы вскоре после рождения мог самостоятельно следовать за стадом. Это означает, что он должен иметь хорошо развитый локомоторный аппарат.

Установлено, что 48,00 % массы скелета, около 41,00 % массы мускулатуры и 39,00 % массы всего организма образуется за последние два месяца утробного и три месяца постнатального развития. Эту морфологическую особенность необходимо учитывать при разведении коз. Известно, что именно в эти периоды плоды полностью питаются за счет организма матери, а для козлят в первые три месяца жизни основным кормом является материнское молоко. Поэтому необходимо обратить особое внимание на полноценность рационов кормления козоматок во вторую половину беременности и в подсосный период, а также на систематическую подкормку козлят до отбивки.

При сопоставлении изменений темпов роста массы тела, скелета и общей массы скелетной мускулатуры нами обнаружено, что в некоторые отрезки времени плодного и послеутробного периодов развития, когда темп роста повышается у скелета, он снижается у мускулатуры и, наоборот. Такое явление, как известно, принято называть асинхронным ростом. На основании проведенных исследований нами установлен асинхронный рост массы тела, скелета, скелетной мускулатуры у коз оренбургской пуховой породы. Выявленные морфологические закономерности имеют важное значение в вопросе рационального использования на определенных этапах онтогенеза энергетических и пластических ресурсов организма.

Таким образом, морфогенез развитой костно-мышечной системы козы, участвующей в успешном решении разнообразных локомоторных задач, идет на протяжении всего онтогенеза. Следовательно, рассматривая конкретные этапы индивидуального развития скелета и скелетной мускулатуры козы, следует различать черты исторически обусловленные, черты, отражающие структурную адаптацию к определенному этапу онтогенеза и черты постепенной подготовки к будущей деятельности в дефинитивном состоянии.

Использование математического моделирования с целью изучения, анализа и прогнозирования различных показателей традиционно привлекает к себе внимание исследователей.

При математическом анализе многих биологических процессов и их прогнозировании в качестве исходной информации используются временные ряды, основным фактором которых является фактор времени t.

Методы аналитического прогнозирования, основанные на использовании одномерных временных рядов делятся на два класса: адаптивные методы и кривые роста. При адаптивном прогнозировании последовательно вычисляются значения прогнозируемого показателя с учётом степени влияния предшествующих уровней.

Использование кривых роста объясняется менее жесткими требованиями, относительной простотой вычислений, наглядностью. Параметры кривых роста оцениваются с помощью метода наименьших квадратов, т.е. подбираются так, чтобы график функции кривой роста располагается на минимальном удалении от точек исходных данных.

В настоящей работе были разработаны следующие математические модели: кривые роста (линейная и квадратичная) и адаптивная модель Брауна. Модели разрабатывались с целью описания динамики массы скелета, мускулатуры и тела в различные периоды их развития : в пренатальный , в постнатальный и в онтогенезе .

Качество построенных моделей определялось стандартным для математических моделей образом: по их адекватности и точности. Модель считаете адекватной, если уровни ряда остатков E(t) = y(t) - Yp(t) удовлетворяют ряду условий: случайности, независимости и соответствия нормальному закону распределения.

Точность модели устанавливается с помощью средней относительной ошибки аппроксимации сотн = 1/NxSl y(t)/yp(t) 1x100%.

Адекватные модели, с достаточно хорошей точностью ( сотн<10% ) можно использовать для анализа и прогнозирования развития динамики процесса.

Сравнительный анализ всех построенных моделей позволяет сделать следующий вывод: описание развития скелета, мускулатуры и тела в пренатальный период и в онтогенезе приводит к полностью (или частично) неадекватным моделям, с плохой точностью, которые не рекомендуется использовать для построения прогнозов.

Полностью адекватными и достаточно точными являются математические модели развития в постнатальный период. Лучшими среди них оказались:

- адаптивная модель Брауна формирования массы скелета: Ур (n+k) = 4111,81+340,26k

- линейная модель динамики массы мускулатуры: Ур (t) = 274,56+1190,81t адаптивная модель Брауна динамики массы тела:

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Капустин, Филипп Романович, 2002 год

1. Аболъ А.В. Ритмичность роста свиней Новочеркасской породной группы: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Новочеркасск, 1954. - 20 с.

2. Абрамова J7.J7. Морфогенез молочной железы коз оренбургской пуховой породы. Оренбург: ОГАУ, 1999. - 17 с.

3. Авдюничева Л.И. Экспериментально-морфологическое исследование влияния функции мышц на рост и строение костей передней конечности // Арх. анат. 1964. - Т. 46. - С. 54-71.

4. Авдюничева Л.И., Бахтина Л.Ф., Стерлин А.И. К вопросу о морфологии длинных трубчатых костей человека // Вопросы хирургии сердца и сосудов. Барнаул: Алтайское книжное изд-во, 1970. - С. 254-257.

5. Айвазян С.А., Енюков И.С., Меилалкин Н.Д. Прикладная статистика: Основы моделирования и первичной обработки данных. М.: Наука, 1983.-428 с.

6. Акаевский А.И. Об учете целостности организма при его изучении // Материалы докл. Всесоюз. науч. конф., посвящ. 100-летию Казан, вет. ин-та. Казань, 1974. - С. 325-326.

7. Алгоритмы и программы восстановления зависимостей / Под ред. В.Н. Вапника. М.: Наука, 1984. - 815 с.

8. Александер Р. Биомеханика. М.: Мир, 1970. - 340 с.

9. Алюхин Ю.С. Несократительный расход энергии поперечно-полосатой мышечной ткани // Успехи физиологии, наук. 1991. - Т. 4. - № 4. - С 331.

10. Анализ динамики роста биологических объектов / Под ред. И.А. Терскова. М.: Наука, 1978. - 128 с.

11. Андерсон Т. Введение в многомерный статистический анализ. М.: Физматгиз, 1963. - 486 с.

12. Андреева Е.Г. О строении костей некоторых диких и домашних животных // Проблемы происхождения домашних животных. М.: АН СССР, 1933.-С. 263-307.

13. Анохин П.К. Функциональная система как универсальный принцип изучения уровней биологической организации // Развитие концепции структурных уровней в биологии. М.: Наука, 1972. - С. 100-111.

14. Антонов С.Г. Влияние динамических и статических нагрузок на рост бедренных костей белых крыс // Арх. анат. 1977. - Т. 73. - № 6. - С. 39-44.

15. Артеменко Б.А. Кинематический принцип в строении конечностей наземных позвоночных // Тр. V Всесоюз. съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. Д.: Медгиз., 1951. - С. 107-108.

16. Артоболевский И.И., Умное Н.В. Некоторые проблемы шагающих машин // Вестн. АН СССР. 1969. - № 27. - С. 44-51.

17. Аршавский И.А. Специфические особенности переходных процессов в онтогенезе млекопитающих // Термодинамика и кинетика биол. процессов. М.: Наука, 1980. - С. 345-354.

18. Аршавский И.А. Физиологические механизмы и закономерности индивидуального развития. М.: Наука, 1982. - 270 с.

19. Аршавский И.А., Немец М.Г., Розанова В.Д. К экспериментальному моделированию возможности морфофизиологичесих преобразований диких животных при одомашнивании // Морфология и генетика кабана. -М.: Наука, 1985.-С. 73-87.

20. Астауров Б.Л. Методы биологии развития. М.: Наука, 1974. - 619 с.

21. Астауров Б.Л. Наследственность и развитие. М.: Наука, 1974. - 359 с.

22. Астауров Б.Л. Проблемы общей биологии и генетики. М.: Наука, 1979. - 296 с.

23. Атаманова Г.И. Влияние механических факторов на остеогенные элеметы периоста и эндоста при регенерации костей // Науч. конф. морфологов Восточной Сибири: Тез. докл. Иркутск, 1961. - С. 21-22.

24. Ахмедов Н.М. Закономерности постэмбриональвого роста мускулатуры у балбасских овец // Изв. АН Аз. ССР: Серия биол. 1964. - С. 32-37.

25. Ахмедов Н.М. Морфологические особенности роста и развитияскелетной мускулатуры и жироотложения балбасских овец в онтогенезе // Тр. Баку: ИЗ АН Аз. ССР, 1968. - Т. 27. - С. 56-113.

26. Ахмедов Н.М. Развитие мясности в онтогенезе азербайджанских овец в аспекте доместикации. Баку: ЭЛМ, 1978. - 149 с.

27. Ахмедов Н.М., Керимова А.Ю. Внутриутробное развитие скелетной мускулатуры овец породы азербайджанский горный меринос // Изв. АН Аз. ССР: Серия биол. 1972. - № 2. - С. 74-78.

28. Ахмедов Н.М., Керимова А.Ю. О весовом росте скелетной мускулатуры овец породы азербайджанский горный меринос в утробном развитии // Изв. АН Аз. ССР: Серия биол. 1971. - № 3. - С. 101-106.

29. Бабичев В.И. Возрастные изменения количества маломинерализованных форм вторичных остеонов по данным микрорентгенографии // Сб. науч. тр. / Воронежский мед. ин-т. Воронеж: ВМИ, 1975. - Т. 95. - С. 67-68.

30. Баглай Е.Б. Формирование представлений о причинах индивидуального развития. М.: Наука, 1979. - 155 с.

31. Баскин В.Э. Математическая модель образования многоклеточных структур // Мат. биология развития / Под ред. А.И. Зотина, Е.В. Преснова. М.: Наука, 1982. - С. 218-224.

32. Бауэр Э.С. Теоретическая биология. M.-JL: ВИЭМ, 1935. - 206 с.

33. Бейли Н. Математика в биологии и медицине. М.: Мир, 1970. - 326 с.

34. БейлиН. Статистические методы в биологии. М.: Мир, 1963. - 272 с.

35. Беллман Р. Динамическое программирование. М.: Иностр. лит., 1960. -235 с.

36. Беллман Р. Кибернетика и математическая диагностика. М.: Знание, 1968. - 345 с.

37. Белое А.Д., Слесаренко Н.А., Амосов И.С., Борисова JI.C. Методические рекомендации по рентгенодиагностике структурного состояния костной системы животных. -М.: ВАСХНИЛ, 1985. 23 с.

38. Белов Н.А. 1922 Цит. по Войтенко В.П., Полюхов A.M. Системный анализ развития и старения. JL: Наука, 1986. - 184 с.

39. Белоусов Л.В. Биологический морфогенез. М.: МГУ, 1987. - 238 с.

40. Берг Р.Т., Баттерфидъд P.M. Мясной скот: Концепции роста. М.: Колос, 1979.-280 с.

41. Беркинблит М.Б. О применимости теоремы Пригожина к процессу эмбриогенеза и к эволюции // Биофизика. 1965. - Т. 10. - № 6. - С. 11031105.

42. Берталанфи Л. . Цит. по Заика В.Е. Балансовая теория роста животных.- Киев: Наукова думка, 1985. 192 с.

43. Берштейн Н.А. О построении движения. М.: Медгиз, 1947. 254 с.

44. Биргер Б.Н. Обобщенное уравнение роста // Онтогенез. 1976. - Т. 7. - № 6. - С. 645-647.

45. Блекит Р.З. Морфометрический анализ // Теоретическая и мат. биология.- М.: Мир, 1968. С. 247-273.

46. Блехман М.И., Демченко А. Я., Андрейчук Л.М. Возрастные корреляции в развитии мускулатуры осевого и периферического скелета у свиней // Морфология и физиология с.-х. животных. Алма-Ата: АЗВИ, 1975. - Т. 29. - С. 15-16.

47. Бляхер Л.Я. Проблемы морфологии животных. М.: Наука, 1976. - 358 с.

48. Богатое В.И. Особенности струкутуры и химического состава минерального компонента кости человека // Успехи современной биологии. 1978. -Т. 25. -№ 11.-С. 71-73.

49. Боголюбов Н.Н. Энергетический метод функционального исследования в биологии // Проблемы происхождения, эволюции и породообразования домашних животных. M.-JL: Наука, 1940. - С. 411-438.

50. Боголюбский С.Н. Происхождение и преобразование домашних животных. М.: Сов. наука, 1959. - 595 с.

51. Боголюбский С.Н., Капралова Л.Т. Закономерности весового роста скелета и мышц у овец гиссарской породы в плодный период //

52. Породные морфологические различия в развитии овец. М., 1966. - С. 57-54.

53. Богонатов Б.Н. Структура костных пластинок остеона // Арх. анат.1975.-Т. 69.-№8.-С. 56-60.

54. Богатое Б.Н. Особенности структуры и химического состава минерального компонента кости человека // Успехи современной биологии, 1978.-Т. 85.-Вып. 11.-С. 71-73.

55. Бровар В.Я. Закономерности роста скелета домашних млекопитающих // Сб. науч. тр. / Тимирязевская с.-х. академия. М.: ТСХА, 1944. - Вып. 31.-С. 185-204.

56. Бунак В.В. О механизме приспособительных изменений трубчатых костей // Проблемы функциональной морфологии двигательного аппарата. Л.: Наука, 1956. - С. 117.

57. Бунак В.В., Клебанова Е.А. Формирование структуры трубчатой кости у некоторых групп млекопитающих в период их роста // Изв. АПН СССР. 1960.-Вып. 84.-С. 47-86.

58. Валъд А. Последовательный анализ. М.: Изд-во иностр. лит., 1960. - 328 с.

59. Вальтер Р., Лалтрехт И. Современные теории и уравнения роста // Термодинамика биол. процессов / Под ред. А.И. Зотина. М.: Наука,1976. С. 98-112.

60. Виноградова Т.П., Лаврищева Г.И. О некоторых закономерностях репаративной регенерации костей // Материалы сессии ЦИТО с ин-тами травматологии, ортопедии и протезирования. Харьков: Медицина, 1967.-С. 134-135.

61. Виноградова Т.П., Лавришева Г.И. Регенерация и пересадка костей. -М.: Медицина, 1974. 245 с.

62. Войтенко В.П., Полюхов A.M. Системные механизмы развития и старения. Л.: Наука, 1986. - 184 с.

63. Волков М.В., Нефедова Н.Н. Несовершенное костеобразование. М.: Медицина, 1974. - 112 с.

64. Воловик Г.П. Морфология костномозговых вен трубчатых костей кур // Пути увеличения производства и улучшения качества продукции земледелия и животноводства. Белая Церковь: Наукова думка, 1980. -С. 38-40.

65. Воложин А.И., Васильев П.В., Углова Н.Н. Состояние кальциевого обмена в обызвествленных тканях крыс при длительной гиподинамии // Космическая биология и авиакосмическая медицина. 1972. - № 3. -С. 10-15.

66. Гамбарян П.П. Бег млекопитающих. JL: Наука, 1972. - 334 с.

67. Галицкий А.К, Попов А.А. Долгосрочное прогнозирование динамики роста // Кибернетика и вычислительная техника. Киев: АН УССР, 1990. - Вып. 86. - С. 65-68.

68. Гирин В.К. Некоторые механические характеристики костей тазовой конечности грызунов с разным способом передвижения // Структура и биомеханика скелетно-мышечной и сердечно-сосудистой системы позвоночных. Киев: Науква думка, 1984. - С. 26-30.

69. Глаголев П.А. Об изучении возрастных и породных особенностей строения системы органов произвольного движения сельскохозяйственных животных // Докл. Москов. с.-х. академии. М.: МСХА, 1961. - Вып. 69. - С. 285-290.

70. Глаголев П.А. Об изучении особенностей строения суставов конечностей млекопитающих // V Всесоюз. съезд анатомов, гистологов и эмбриологов. Л.: Наука, 1951. - С. 368-369.

71. Голиков А.Н. Нервные болезни животных. М.: Колос, 1972. - 232 с.

72. Грдина Я.И. Динамика живых организмов // Изв. Екатеринослав. высш. горн, уч-ща. 1912. - Вып. 1. - С. 3-38.

73. Грдина Я.И. Дополнение к динамике живых организмов // Изв. Екатеринослав. высш. горн, уч-ща. 1913. - Вып. 2. - С. 3-32.

74. Данилов Р.К., Клишов А.А. Миосателлитоциты и проблема камбиальности склетномышечной ткани // Успехи современной биологии. 1982. - Т. 93. - № 3. - С. 409-420.

75. Данини Е.С. О факторах костеобразования // Успехи современной биологии. 1946. - № 6. - С. 212-240.

76. Денисов-Никольский Ю.И., Докторов А.А. Пространственная организация лакунарно-канальцевой системы в структурах пластинчатой кости// Арх. анат. 1987. -№ 8.-С. 37-43.

77. Дмитриев М.Л. О роли мышечной ткани, подкостницы и эндоста при костеобразовательном процессе // Сб. науч. тр. / Одесский мед. ин-т. -Одесса: ОМИ, 1954. С. 221-232.

78. Добровольский Г.А. Планирование медико-биологического эксперимента. Саратов: СГУ, 1984. - 128 с.

79. Добряк В.И. Некоторые возрастные особенности строения компактного вещества длинных трубчатых костей человека // Арх. анат. 1967. - Т. 53.-№ 11.-С. 53-58.

80. Докторов А.А., Денисов-Никольский Ю.И. Особенности рельефа поверхности трабекул губчатого вещества позвоночика человека // Арх. анат. 1982. - Т. 82. - № 5. - С. 61-69.

81. Драйпер К, Смит Г. Прикладной регрессионный анализ. М.: Статистика, 1971. - 392 с.

82. Дрейер А.Л. К вопросу о роли суставного хряща и метафизарной пластинки в росте костей в длину // Сб. науч. тр. / Ленинградский ин-т травматологии и ортопедии. Л.: ЛИТиО, 1958. - Вып. 7. - С. 76-80.

83. Егоров О.В. Экология сибирского горного козла // Тр. зоол. ин-та. М.: ЗИ, 1955.-С. 7-134.

84. Ениколополов Т.Н., Кузин А.А. Перспективы использования трансгенных организмов // Биотехнология. 1987. - № 3. С. 358-360.

85. Жаров А.В., Илиеш В.Д. Патоморфологические изменения суставного хряща высокопродуктивных коров при нарушении обмена веществ // Материалы XVI симпоз. европейского о-ва остеоартрологов. Дагомыс: Наука, 1987. - С. 5-190.

86. Заика В.Е. Балансовая теория роста животных. Киев: Наукова думка, 1985.- 192 с.

87. Зедгенидзе Г.А. Рентгенодиагностика повреждений костей и суставов. -М.: Наркомздарв СССР, 1944. 314 с.

88. Зедгенидзе Г.А. Рентгенологические исследования лабораторных животных. -М.: Медицина, 1970. 136 с.

89. Зотин А.И. Количественные теории роста (история, современное состояние и перспективы) // Количественные аспекты роста организмов. М.: Наука, 1975. - С. 267-272.

90. Зотин А.И. Термодинамика и регуляция биологических процессов. М.: Наука, 1984. - 329 с.

91. Зотин А.И. Термодинамический подход к проблемам развития, роста и старения. М.: Наука, 1985. - 329 с.

92. Зотин А.И., Зотина Р.С. Феноменологическая теория роста // Количественные аспекты роста организмов. М.: Наука, 1975. - С. 57.

93. Зотин А.И., Зотина Р.С. Феноменологическая теория развития, роста и старения организмов. М.: Наука, 1993. - 364 с.

94. Ивантер Э.В., Ивантер Т.В., Туманов И.Л. Адаптивные особенности мелких млекопитающих: Эколого-морфологические и физиологические аспекты. Л.: Наука, 1985. - 318 с.

95. Иберт Д. Взаимодействующие системы в развитии. М.: Мир, 1968. -194 с.

96. Ипполитова В.И. Морфологические параметры трубчатых костей в зависимости от положения их в тазовой конечности // Докл. ТСХА. -1972. Вып. 174. - С. 167-172.

97. Ипполитова В.К, Резников В.Я. Макро- и гистоструктура трубчатых костей тазовой конечности бычков холмогорской породы // Докл. ТСХА. 1964. - Вып. 100. - С. 347-352.

98. Кадыров Х.К., Антомонов Ю.Г. Синтез математических моделей биологических и медицинских систем. Киев: Наукова думка, 1974. -223 с.101 .Казначеев В.П. Современные аспекты адаптации. Новосибирск: Наука, 1980.- 192 с.

99. Касавина Б.С., ТорбенкоВ.П. Жизнь костной ткани. М.: Наука, 1979. -173 с.

100. Керн Н.М., Модиш Л., Дедух Н.В. Принципы поляризационно-оптического анализа в изучении соединительной ткани // Арх. анат. -1985.-№6.-С. 5-12.

101. Климов А.Ф. Конечности сельскохозяйственных животных: Скелет и мускулатура. M.-JL: Гос. изд-во, 1927. - 269 с.

102. Клишов А. А. Гистогенез, регенерация и опухолевый рост скелетномышечной ткани. JL: Медицина, 1971. - 175 с.

103. Клишов А.А., Данилов Р.К. Процессы пролиферации и дифференциации в гистогенезе скелетной ткани у человека // Арх. анат. 1980. - Т. 79. - № 7. - С. 37-45.

104. Кнетс КВ. Разрушение компактной костной ткани // Механика композитных материалов. 1979. - № 2. - С. 338-343.

105. Кнетс КВ., Пфафрод Г.О., Саулгозис ЮЖ. Деформирование и разрушение твердых биологических тканей. Рига: Зинатне, 1980. - 319 с.

106. Кнорре А.Г. Происхождение и эволюция мышечных тканей // Проблемы миогенеза. Л.: Наука, 1961. - С. 6-21.

107. Коноплев В.А., Зотин А.И., Прокофьев Е.А., Шагиморданов Н.Ш. Компьютерный анализ нелинейных уравнений роста // Термодинамика биол. процессов. М.: Наука, 1976. - С. 92-97.

108. Корнеев М.А. Особенности формирования длинных трубчатых костей у юных тяжелоатлетов // Арх. анат. 1974. - Т. 66. - № 2. - С. 95-100.

109. Криштофорова Б.В. Возрастные изменения костей грудной конечности крупного рогатого скота под влиянием ограниченной подвижности // Сб. науч. тр. / Укр. с.-х. акад. Киев: УСХА, 1980. - Вып. 250. - С. 6467.

110. Лагунова ИГ. Рентгеноанатомия скелета. -М.: Медицина, 1981. 176 с.

111. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1968. - 284 с.

112. Леонтюк А.С., Леонтюк Л.А., Сыкало А.И. Информационный анализ в морфологических исследованиях. Минск: Наука и техника, 1981. - 160 с.

113. Лесгафт П.Ф. Основы теоретической анатомии. СПб.: Медицина, 1905.-Ч. 1.-348 с.

114. Лисенков А.Н. Математические методы планирования многофакторных медико-биологических экспериментов. М.: Медицина, 1979. - 343 с.

115. Лищук В.А. Математическая теория кровообращения. М.: Медицина, 1991.-256 с.

116. Лищук В.А., Сазыкина Л.В. Математические модели сердечнососудистой системы // Итоги науки и техники: Серия бионика, биокиб., биоинж. М.: Медицина, 1990. - Т. 9. - 139 с.

117. Логвенков С.А., Шариф С.Е. Математическая модель роста костного регенерата, полученного в процессе дистракционного остеосинтеза // II Всерос. конф. по биомеханике. Н. Новгород: Наука, 1994. - Т. 2. - С. 67-68.

118. Мажуга П.М., Домашевская Е.И. Развитие и структура надкостницы у наземных позвоночных.-Киев: Наукова думка, 1990.- 120 с.

119. Максимов Г.К., Синицын А.Н. Статистическое моделирование многомерных систем в медицине. М.: Медицина, 1983. - 144 с.

120. Малъченко А. С. Развитие скелетных мышц в ранние периоды онтогенеза: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Алма-Ата, 1972. - 16 с.

121. Мартынов Л.А. Морфогенетическая потеря устойчивости формы в биоконструкциях // Биофизика. 1975. - Т. 20. - № 5. - С. 867-871.

122. Марэй Э. Механика животного организма. СПб.: Знание, 1875. - 258 с.

123. Матвейчук И.В. Биомеханические подходы и изучению морфофункциональных особенностей кости с целью созданиюя ее синтетического аналога // Биомедицинские технологии. 1996. - Вып. 5. -С. 15-22.

124. Матвейчук И.В. Изготовление образцов для механических испытаний кости с помощью полого сверла // Механика композитных материалов.- 1980. -№ 1.с. 155-158.

125. Матвейчук И.В., Денисов-Никольский Ю.И. Влияние процесса деминерализации на механические характеристики образцов компактной кости взрослого человека // Механика заменителей биологических тканей. 1987. - Вып. 4. - С. 175-183.

126. Матвейчук И.В., Денисов-Никольский Ю.И. Региональные особенности механических характеристик компактного вещества бедренной кости // Проблемы инженерной медицины. 1985. - № 443. - С. 65-78.

127. Математическая биология и медицина: Проблемы оптимального строения и функционирования биологических систем / Под ред. Д.С. Чернавского, Ю.М. Свирежева. М.: Наука, 1978. - 315 с.

128. Математическая теория биологических процессов / Под ред. А.К. Прица.- Калининград: КГУ, 1976. 214 с.

129. Математические проблемы в биологии / Под ред. Р. Беллмана. М.: Мир, 1966.-218 с.

130. Махинько В.И, Никитин В.Н. Обмен веществ и энергии в онтогенезе // Возрастная физиология. JL: Наука, 1975. - С. 221-260.

131. Мелнис А.Э., Кнетс ИВ. Вязкоупругие свойства компактной костной ткани // Современные проблемы биомеханики. Рига: Зинатне, 1985. -Вып. 2.-С. 38-69.

132. Мельник К.П., Клыков В.П. Локомоторный аппарат млекопитающих: Вопросы морфологии и биомеханики скелета. Киев: Наукова думка, 1991.-208 с.

133. Мельник К.П., Клыкова В.И, Луценков В.Г. Реакция костной ткани на ограничения подвижности животных // Тр. Рижского НИИ травматологии и ортопедии. Рига: РНИИТиО, 1975. - Вып. 13. - С. 7678.

134. Меркурьева Е.К. Биометрия в селекции и генетике сельскохозяйственных животных. М.: Колос, 1970. - 423 с.

135. Меркурьева Е.К., Шангин-Березовский Г.Н. Генетика с основами биометрии. М.: Колос, 1983. - 400 с.

136. Методы биологии развития. М.: Наука, 1974. - 619 с.

137. Миддендорф А.Ф. Торийский конный завод // Сельское хозяйство и животвоводство. 1980. - № 9. - С. 124.

138. Мина М.В., Клевезалъ Д.А. Рост животных. М.: Наука, 1976. - 217 с.

139. Нагорный А.В. Проблемы старения и долголетия. Харьков: ХГУ, 1940. -461 с.161 .Нагорный А.В., Никитин В.М., Буланкин И.Н. Проблемы старения и долголетия. М.: Медгиз, 1963. - 755 с.

140. Нарзиев Д.Х. Весовой и линейный рост мышц тазовой конечности с каракульских овец в постнатальном периоде развития // Тр. -Самарканд: ВНИИК, 1972. Т. 23. - С. 181-182.

141. Нарзиев Д.Х. Постнатальный онтогенез скелета и мышц конечностей у каракульских овец: Автореф. дис. . д-ра вет. наук. Ереван, 1973. - 42 с.

142. Нарзиев Д.Х., Владимирова Н.А., Алламурадов М.Х. Возрастные особенности внутренней микроструктуры некоторых мышц головы и позвоночника у каракульских овец // Функциональная макро-микроморфология органов и систем животных. М.: Наука, 1980. - С. 5051.

143. Нарзиев Д.Х., Владимирова Н.А., Фазылов А.Ф. Возрастные особенности роста скелета и мышц грудной конечности в онтогенезе каракульских овец // Функциональная макро- микроморфология органов и систем животных. М.: Наука, 1980. - С. 51-53.

144. Науменко Н.А. Биомеханический анализа скелета трудный конечностей Lieporidae // Структура и биомеханика скелетно-мышечной и сердечнососудистой систем позвоночных. Киев: Наукова думка, 1984. - С. 8991.

145. Непомнящих Л.М., Лушникова Е.Л., Колесникова Л.В. Статистическое обеспечение оптимального объема выборки в морфологических исследованиях // Арх. анат. -1981. № 10. - С. 91-99.

146. Никитченко В.Е. Анатомо-химическая характеристика мышечной ткани туш бычков разных пород в постнатальном онтогенезе: Автореф. дис. . д-ра вет. наук. Киев, 1986. - 32 с.

147. Николаев Г.А., Лещилов В.И., Щукин С.И. К вопросу о связи собственных напряжений с электрическими полями в трубчатых костях // Механика композитных материалов. 1982. - № 3. - С. 518-522.

148. Нинов Л.К Морфофункциональные особенности скелета диких и домашних свиней // Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1980. - С. 356367.

149. Нинов Л.К, Хрусталева КВ. Морфология скелета домашних и диких свиней в постнатальном онтогенезе // Морфология и генетика кабана. -М.: Наука, 1985.-С. 122-130.

150. Объекты биологии развития. М.: Наука, 1975. - 580 с.173 .Огородников В.И., Ларионов B.C. Экспериментальное изучение механизма роста костей // Изв. АН Каз.ССР: Сер. биол. 1972. - № 5. -С. 64-68.

151. Оттелин А.А. Иннервация скелета человека. М.: Медицина, 1965. -165 с.

152. Охоцимский Д.Е., Платонов А.К., Гурфинкелъ B.C. и др. Моделирование локомоторных систем // IV Всесоюз. конф. по бионике. М.: Медицина, 1973. - С. 29-37.

153. Ошхунова Ж.М. Моделирование и анализ роста недоношенных детей с заболеваниями центральной нервной системы // Вестн. Кабард.-Балкар. гос. ун-та. 1996. - № 2. - С. 60-61.

154. Ошхунова Ж.М. Моделирование роста недоношенных детей: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Ставрополь, 1998. - 17 с.

155. Ошхунова Ж.М. О методике оценки статистической достоверности при моделировании динамики роста массы недоношенных детей // Патология женщины и здоровье детей. Нальчик, 1993. - С. 67-71.

156. Паавер K.JI. Вопросы синтетического подхода в биоморфологии. -Таллин: Валгус, 1976. 256 с.

157. Паавер K.J1. К теории и методологии современной эволюционной морфологии // Морфологическое исследование животных. Таллин: Валгус, 1985.-С. 144-153.

158. Павловский О.М. О результатах повторного рентгенофотометрического исследования минерализации участков скелета человека // Вопросы антропологии. 1964. - № 6. - С. 69.

159. Павловский О.М. Особенности динамики костной плоскости в половозрелом и энтериториальном аспектах // Морфофизиологические исследования в антропологии. М.: Медицина, 1970. - С. 92-141.

160. ХЪЬ.Паникоровский В.В., Прохончуков А.А., Григорьян А.С. Сравнительное изучение микротвердости различных костей скелета человека // Ортопедия, травматология и протезирвоние. 1974. - № 2. - С. 48-50.

161. Патлас Н.М., Дьгскин Е.А. Реактивность компактного вещества длинных трубчатых костей при действии экстермальных факторов // I укр. съезд анатомов, гистологов, эмбриологов и топографоанатомов. Винница: Наукова думка, 1980.-С. 152.

162. Плохинский Н.А. Алгоритмы биометрия. М.: МГУ, 1980. - 150 с.191 .Плохинский Н.А. Биометрия. М.: МГУ, 1970. - 367 с.

163. Подковыров Я.Т., Бикчентаев Э.М. Развитие формы сердца коз оренбургской пуховой породы в утробном периоде // Сб. науч. тр. -Саратов: ССХИ, 1980. С. 84-95.

164. Подковыров Я.Т., Матирный А. А., Капустин Ф.Р. Роль добавок серы в рацион коз // Овцеводство. 1977. - №1. - С. 23.

165. Подковыров Я.Т., Чеботарев В.М. Развитие костного скелета коз оренбургской пуховой породы во внутриутробном периоде // Сб. науч. работ. Саратов: ССХИ, 1978. - Вып. 111. - С. 78-87.

166. Потапова А.П., Елъская А.В. Трансляция природных мРНК. 1. Общий кинетический анализ процесса трансляции мРНК одного вида // Биополимеры и клетка. 1986. - Т. 2. - С. 88-92.

167. Правила проведения работ с использованием экспериментальных животных // Морфология. 1997. - № 1. - С. 1.

168. Пресное Е.В., Исаева В.В. Перестройки топологии при морфогенезе. -М.: Наука, 1985.- 192 с.

169. Привес М.Г. Влияние внешних воздействий на строение костной и лимфатической систем // V Всесоюз. съезд анатомов, гистологов и эмбриологов. Л.: Наука, 1951. - С. 23-24.

170. Прохончуков А.А., Жижина Н.А., Тигранян Р.А. Гомеостаз костной ткани в норме и при экстремальной воздействии // Проблемы космической биологии. М.: Наука, 1984. - Т. 49. - С. 199.

171. Пустыльник Е.И. Статистические методы анализа и обработки наблюдений. М.: Наука, 1968. - 288 с.203 .Рашевский Н. Модели и математические принципы в биологии // Теоритическая и мат. биология. М.: Мир, 1968. - С. 48-66.

172. Рашевский Н. Некоторые медицинские аспекты математической биологии. М.: Медицина, 1966. - 243 с.

173. Резвяков Н.П., Абдулхаев Ф.А., Абдуллин А.Р. Морфологическая и морфометрическая характеристика скелетных мышц крыс после длительной статической нагрузки // Арх. анат. 1980. - Т. 78. - № 5. - С. 57-64.

174. Рейнберг С.А. Рентгенодиагностика заболеваний костей и суставов. -М.: Медицина, 1964. 530 с.

175. Римиханов А.К. Динамика роста и развития мышц грудной конечности сараджинских и каракульских овец // Тр. Ашхабад: ТСХИ, 1977. - Т. 18. -Вып. 3. - С. 3-9.

176. Римиханов А.К. Динамика роста и развития мышц, фиксирующих лопатку к туловищу, сараджинских и каракульских овец //Тр.

177. Ашхабад: ТСХИ, 1978. Т. 20. - Вып. 3. - С. 6-9.

178. Рохлин Г.Д. Количественная оценка проявлений старения в некоторых отделах скелета // Арх. анат. 1974. - № 2. - С. 41-44.

179. Рохлин Г.Д. Кость как орган в свете рентгеноанатомических данных // Арх. анат. 1955. - Т. 32. - № 10. - С. 35-40.

180. Румшинский Л.З. Математическая обработка результатов эксперимента. -М.: Наука, 1971.- 192 с.

181. Румянцев А.В. Опыт исследования эволюции хрящевой и костной ткани // Многотомное руководство по патологической анатомии. М.: АН СССР, 1958.-С. 375.

182. Русаков А.В. О резобрции костного вещества при физиологических и патологических условиях // 3-я сессия АН СССР: Сб. науч. тр. М.: АН СССР, 1947.-С. 43.

183. Русаков А.В. Об основных закономерностях в процессах физиологической и патологической перестройки костей // Вопросы патологии костной системы. М.: Медицина, 1957. - С. 134-141.

184. Русаков А.В. Введение в физиологию и патологию костной ткани // Многотомное руководство по патологической анатомии. М.: АН СССР, 1959.-Т. 5.-С. 532.

185. Северцев А.Н., Шмалъгаузен И.И. Происхождение эволюции конечностей // Собр. соч. М.-Л., 1950. - Т. 2. - С. 80-250.

186. Светлов П.Г. Физиология (механика) развития. Л.: Наука, 1978. - Т. 1. -278 с.

187. Свечш КБ. Индивидуальное развитие сельскохозяйственных животных.- Киев: УАСХН, 1961.-408 с.

188. Свечш КБ. Индивидуальное развитие сельскохозяйственных животных.- Киев: Урожай, 1976. 287 с.

189. Свечин КБ. Породные особенности формирования мясной продуктивности скота в онтогенезе // Тр. Киев: УСХА, 1976. - С. 6-13.

190. Свечин КБ. Результаты изучения закономерностей индивидуального развития сельскохозяйственных животных. М.: Наука, 1964. - 323 с.

191. Свечин КБ. Теория и практика современных направлений в исследованиях индивидуального развития животных // Животноводство.- 1963.-№ 10.-С. 60-68.

192. Свешникова А. А., Амосов И.С. Применениемикрорентгеноденситометрии при изучении механических свойств костной ткани // Тр. Рижского НИИ травматологии и ортопедии. Рига: РНИИТиО, 1975. -Вып. 13. - С. 100-103.

193. Сент-Дъерди А. Биоэнергетика. М.: Мир, 1971. - 80 с.

194. Скулачев В.П. Соотношение окисления и фосфорилирования в дыхательной цепи. М.: АН СССР, 1962. - 156 с.

195. Соляник Г. С., Чернавский Д. С. Математические модели морфогенеза. -М.: ФИ АН СССР, 1980. 214 с.

196. Сорокин А.П. Общие закономерности строения опорного аппарата человека. М.: Медицина, 1973. - 262 с.

197. Стахеев И.А. Определение биомеханических свойств кортикальной кости // Изобретательство и рационализация в травматологии и ортопедии. Д.: Наука, 1977. - С. 24-26.

198. Стецула В.И., Бруско А. Т. Механизм адаптационной перестройки костей // Структура и биомеханика скелетно-мышечной и сердечно-сосудистой системы позвоночных. -Киев: Наукова думка, 1984. С. 141-143.

199. Стрижков А.Е. Математическое моделирование пренатального морфогенеза связочного аппарата коленного сустава человека // Морфология. 1993. - Т. 105. - № 9-10. - С. 156-157.

200. Студитский А.Н. Компоненты костеобразовательного процесса // Тр. гистологич. конф. -М.: Наука, 1935. С. 178-182.

201. Студитский А.Н. Материалы по развитию и строению мускулатуры млекопитающих. М: АН СССР, I960. - 167 с.

202. Студитский А.Н. Механизм сокращения мышц. М: Наука, 1979. - 318 с.

203. Студитский А.Н. Новые экспериментальные и теоретические подходы к проблеме наращивания мышечной массы у сельскохозяйственных животных // Морфологические исследования в практике здравоохранения и животноводства. М.: Наука, 1984. - С. 79-81.

204. Студитский А.Н. Экспериментально-морфологические основы исследования двигательной функции животных // Проблемы функциональной морфологии двигательного аппарата. Д.: Медгиз, 1955,-С. 10-162.

205. Студитский А.Н., Стриганова А.Р. Восстановительные процессы в скелетной мускулатуре. М: АН СССР, 1951. - 117 с.

206. Ташкэ К. Введение в количественную цито-гистологическую морфологию. Бухарест: АСРР, 1980. - 192 с.

207. Теоретическая и математическая биология / Под ред. Т.Г. Уотермен, Г.Д. Моровиц. М.: Мир, 1968. - 448 с.

208. Теоретические математические аспекты морфогенеза. М.: Наука, 1987. - 296 с.

209. Терентъев П.В. К истории биометрии // Методы современной биометрии. М.: МГУ, 1978. - С. 5-22.

210. Тимонин В.К, Зотина Р.С. Стохастическое описание роста и старения животных // Термодинамика и кинетика биол. процессов. М.: Наука, 1980.-С. 328-333.

211. Том Р. Динамическая теория морфогенеза // На пути к теоретической биологии. М.: Наука, 1970. - С. 145-164.

212. Урбах В.Ю. Статистический анализ в биологических и медицинских исследованиях. М.: Медицина, 1975. - 295 с.

213. Фарбер Б. С. Теоретические основы моделирования процесса роста кости // II Всерос. конф. по биомеханике. Н. Новгород: Наука, 1994. - Т. 1. -С. 61-62.

214. Федоров В.И. Рост, развитие и продуктивность животных. М.: Колос, 1973.- 271 с.

215. Филатов Д.П. Сравнительно-морфологическое в механике развития, его объект, цели и пути. М.: АН СССР, 1939. - 215 с.

216. Фомин С.В., Беркинблит М.Б. Математические проблемы биологии. -М.: Наука, 1973.-311 с.

217. Фриденштейн А.Я. Гистогенетические факторы костеобразования // Успехи современной биологии. 1958. - Т. 46. - Вып. 1. - С. 75-92.

218. Фриденштейн А.Я., Лалыкина КС. Индукция костной ткани и остеогенные клетки предшественники. М.: Медицина, 1973. - 224 с.

219. Ханин М.А., Дорфман Н.Л. Математическая модель роста, основанная на эволюционном экстремальном принципе // Докл. АН СССР. 1973. - Т. 212. -№3,- С. 743-747.

220. Ханин М.А., Дорфман Н.Л., Бухаров И.Б., Левадный В.Г. Экстремальные принципы в биологии и физиологии. М.: Наука, 1978. - 256 с.

221. Харман Г. Современный факторный анализ. М.: Статистика, 1972. - 310 с.

222. Хрусталева ИВ. Влияние двигательной активности на биомеханику структур организма животных // Структура и биомеханика скелетно-мышечной и сердечно-сосудистой систем позвоночных. Киев: Наукова думка, 1984.-С. 155-157.

223. Хрусталева ИВ. Влияние двигательной активности на биомеханику структур организма животных // Тез. докл. респ. конф. Киев: УСХА, 1984. - С. 155-157.

224. Хрусталева ИВ. Достижения и задачи советских морфологов // Ветеринария. 1979. - № 6. - С. 16-19.

225. Хрусталева И.В. Морфофункциональная зависимость аппарата движения от разной степени двигательной активности // Функциональная морфология и патология аппарата движения с.-х. животных. -М.: MB А, 1987.-С. 6-13.

226. Хэм А., КормакД. Гистология. М.: Мир, 1983. - Т. 3. - 292 с.

227. Чагиров И.А. Эмбриогенез овец в породном аспекте и при разном уровне кормления. Алма-Ата: Наука, 1978. - 191 с.

228. Чагиров И.А., Малъченко А.С. Гистогенез мышечной ткани эмбрионов казахских тонкорунных овец // Тр. Алма-Ата: ИЭБ, 1969. - Т. 5. - С. 160-170.

229. Чагиров И.А., Малъченко А.С. Развитие мышц ягнят разных пород // Частная генетика и онтогенез с.-х. животных. Алма-Ата: ИЭБ, 1977. -С. 71-81.

230. Чеботарев В.М. Возрастные изменения массы скелета у оренбургских пуховых коз в онтогенезе // Тр. Киев: УСХА, 1980. - С. 59-60.

231. Чеботарев В.М. Рост и развитие скелета коз оренбургской пуховой породы в онтогенезе: Автореф. дис. . канд. вет. наук. Киев, 1984. - 17 с.

232. Черепанов Г.Г. Клеточные механизмы, лимитирующие накопление массы скелетной мускулатуры // С.-х. биология. 1986. - № 4. - С. 47-54.

233. Черепанов Г.Г. Современные проблемы изучения системных морфофизиологических механизмов роста животных // Успехи физиологич. наук. 1993. - Т. 24. - № 3. - С. 89-107.

234. Черепанов Г.Г., Заболотный Л.А., Короткое А.П. Имитационная модель роста крупного рогатого скота // Вестн. с.-х. науки. 1990. - № 11(410). -С. 89-94.

235. Черепанов Г.Г., Тюпаев И.М., Манухина А.И., Матюхина Т.Г. Морфофизиологические факторы формирования мясной продуктивности в онтогенезе у крупного рогатого скота // Докл. ВАСХНИЛ. 1989. - № 12. - С. 26-28.

236. Чирвинский Н.П. О питании животных // Избранные сочинения. М.: Сельхозгиз, 1951. Т. 2. - С. 40-49.

237. Чирвинский Н.П. Развитие костяка у овец и крупного рогатого скота во вторую половину эмбриональной жизни и в постэмбриональный период // Изв. Петров, с.-х. академии. 1890. - Ч. XIII. - С. 339-424.

238. Шмалъгаузен И.И. Кибернетические вопросы биологии. Новосибирск: Наука, 1968. - 223 с.

239. Шмалъгаузен И.И. Наследственная информация и ее преобразования // Докл. АН СССР. 1950. - Т. 123. - С. 187-190.

240. Шмалъгаузен И.И. О закомерностях роста животных // Природа. 1928. -№ 3.- 816-838.

241. Шмалъгаузен И.И. Определение основных понятий и методика исследования роста// Рост животных. М.: Биомедгиз, 1935. - С. 8-60.288 .Шмалъгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии // Избранные тр. М.: Наука, 1982. - С. 3-83.

242. Шмалъгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса // Избранные тр. М.: Наука, 1983. - С. 3-60.

243. Шмалъгаузен И.И. Регуляция формообразования в индивидуальном развитии. М.: Наука, 1964. - 136 с.

244. Шмидт Г. А. О проблеме периодизации индивидуального развития сельскохозяйственных животных // Тр. М.: АН СССР, 1957. - Вып. 22. -С. 16-25.

245. Шмидт Г.А. Типы эмбриогенеза и их приспособительное значение. М.: Наука, 1968.-231 с.

246. Шмидт-Ниелъсен К. Размеры животных: почему они так важны? М.: Мир, 1987.-259 с.

247. Штрайх Г., Святозаров Е. Исследование закономерностей роста животных в СССР // Успехи современной биологии. 1938. - Т. 8. - № 1. -С. 1-35.

248. Шноль С.Э. Физико-химические факторы биологической эволюции. -М.: Наука, 1979.-263 с.

249. Юдичев Ю.Ф. Морфофункциональное обоснование адаптивных преобразований аппарата движения наземных позвоночных // Функциональная макро- микроморфология органов и систем животных. -М., 1980.-С. 26-28.

250. Яблучанский НИ. Морфометрия в задачах структурного синтеза // Новые приложения морфометрии и мат. моделирование в медико-биол. исследованиях. Харьков: Медицина, 1990. - С. 248.

251. Янсон Х.А. Биомеханика нижней конечности человека. Рига: Зинатне, 1975.-324 с.

252. Янсон Х.А., Кнетс ИВ., Саулгизис Ю.И. Физилогическое значение изучения объема кости при деформации // Механика полимеров. 1974. - № 4. - С. 695-703.

253. Aberle E.D., Doolittle D.P. Sceletal muscle cellularity in selected for large body size and in controles // Growth. 1976. - Vol. 40. - P. 133-145.

254. Actin: Structure and function in muscle and non-muscle cells / Ed. C.G. Remedios (II), J.A. Barden. Sydney: Acad, press, 1983. - 299 p.

255. Aer J., Ham J., Kivirikko K.I., Laitenen O. Action of collagenen in rat I I Biochem. Pharmacol. 1968. - № 17.-P. 1173.303 .Alberghina F.A. A model for the regulation of growth in mammalian cells // J. Theoret. Biol. 1975. - Vol. 55. - P. 533-545.

256. Albu I., Geogia R. Harversion canale anastomoses in the long human bones // Morphol. et embriol. 1987. - Vol. 3. - № 3. - P. 167-169.

257. Alexander R.McN., Neile M.C. Body size in primates and other mammals. Size and scaling primate biol. N.Y.-L.: Acad, press, 1985. - 343 p.

258. Allen R.E., Merkel R.A., Young R.B. Cellular aspects of muscle growth: myogenic cell proliferation // J. Anim. Sci. 1979. - Vol. 49. - № 1. - P. 115127.

259. Allen R.S., Dodson M.V., Luiten H.S. Regulation of skeletal muscle satellite cell proliferation by bovine pituitary fibroblast growth factor // Exp. Cell. Res. 1984. - № 152. - P. 154-162.

260. Altman P.L., Dittmer D.S. Biology date book // Wash. Federal. Amer. Soc. Exper. Stat. 1928. - Vol. 302. - P. 183.

261. Amosov I.S., Slesarenko N.A. Veranderung der Knochenstruktur unter eigeschrankter Bevegungsaktivitat // Radiologia, diagnostica. 1985. - Bd. 26.-H.3.-S. 397-405.

262. Ascenzi A., Bell G. Bone as a mechanical engineering problem // The biochemistry and physiology of bone / Ed. by G.H. Bourne. N.-Y.-L.: Acad, press, 1972.-Vol. 1.-P. 311-351.

263. Avioli L. v., Civitelli R. Role of (Ca" )in osteoblast function // Calcified tissue int. 1989. - Vol. 44. - Suppl. 3. - P. 29.

264. Austin S.A., Kay J.E. Translational regulation of synthesis in eucaryotes // Ess. Biochem. 1982. - Vol. 18 L. - P. 79-120.313 .Barner M., Jowsey J. Bone formation and resoption in normal human ribs //

265. Clin, orthop. 1967. - Vol. 52. - P. 241- 244. 314.Barnett E., Nordin B.E.C. The radiological diagnosisof osteoporosis // Clin, radiol.- 1960. -Vol. ll.-№3.-P. 166-171.

266. Bates P.S., Millward D.J. Characteristics of skeletal muscle growth and protein turnover in a fast-growing rat strain // Br. J. Nutr. 1981. - Vol. 46. -№ 1. - P. 7-13.

267. Bell G.H. Bone as a mechanikal engeeniering problem // The biochemistry and physiology of bone. N.Y.: Acad, press, 1956. - P. 27-52.

268. Blumental N.C., Posner A.S. Hydroxy apatite: mechanism of formation and properties // Calc. tiasue res. 1973. - Vol. 13. -№ 2. - P. 235-243.

269. Brody S. Growth and development. III. Growth rates, their evaluation and significance. Exp. Station. Missouri: Univ. of Missouri Agric, 1927. - 427 p.

270. Brown J.G., Bates P.S. et al. Thyroid hormones and protein turnover // Biochem. J. 1981. - Vol. 194. - P. 771-782.

271. Burleigh I.G. On the cellular regulation of growth and development // Biol. Rev. 1974. - Vol. 49. - № 3. - P. 267-320.

272. Cheek D.B., Holt A.B. et al. Sceletal muscle cell mass and growth: the concept of the deoxyribonucleic acid unit // Pediat. Res. 1971. - Vol. 5. - P. 312-323.

273. Constantine V.S., Movry R.W. Selective staining of human dermal collagen. The use of picrosirius red with polarisation microscopi // J. invest, dermatol. 1968. -Vol. 50. -№ 5.- P. 419-423.

274. Cowin S.C., Sadegh A.M. Prediction of the evolution of bony architecture // J. rechabil. res. and dev. 1991. - Vol. 28. -№ 1. - P. 62-63.

275. Currey J.D. Comparative mechanical properties and histology of bone // Amer.j. zool.- 1984. Vol. 24. -№ 1. -P. 5-12.

276. Currey J.D. The adaptation of bone to stress // J. theor. biol. 1968. - Vol. 20.-№ 1.-P. 91-106.

277. Currey J.D. The relationship between the stiffness and the mineral content of bone // J. biomech. 1959. - Vol. 2. - № 4. - P. 477-480.

278. Currey J.D. The mechanical consequences of variation in the mineral content of bone // J. biomech.- 1969. Vol. 2. - № 1. - P. 1-11.

279. Diamant J., Keller A., Baer E. Collagen: ultrastructure and its relation to mechanical properties as a function to mechanical of aging // Proc. rp. soc.1972.-Vol. 180 B. -№ 2.-P. 293-315.

280. Di Marco O.N., Baldwin R.L., Calvert C.C. Simulation of DNA, protein and fat accretion in growing steers // Agric. Syst. 1989. - Vol. 29. - № 1. - P. 2134.

281. Dingle J.F. Laesosomal ensymes in skeletel tissue // Hard tissue growth repair and remineralisation. Amsterdam: Elsevier, 1975. - P. 295-313.

282. Etlinger J.D., Zak R. Newly synthesized myofilament in postnatal muscle // Fed. Proc. 1974. - Vol. 33. - P. 1521-1530.

283. Evans F.G. Mechanical properties of bone. Springfield: C.C. Thomas,1973.-322 p.

284. Eversole D.E., Bergen W.G. et al. Growth and muscle development of feedlot cattle of different genetic backgrounds // J. Amin. Sci. 1981. - Vol. 53. - № 1.-P. 91-101.

285. Fantes P.A., Grant W.D. et al. The regulation of cell size and the control of mitosis // J. Theor. Biol. 1975. - Vol. 50. - P. 213-244.

286. Fick R. Handbuch der Anatomie und Mechanik der Gelenge unter Berucksichtigung der Bewegenden // Anat. Geleng. 1904. - № 1. - S. 3-98.

287. FoxD.G., Sniffen C.J., O'Connor J.D. Adjusting nutrient requirements of beef cattle for animal and enviromental variations // J. Anim. Sci. 1988. - Vol. 66. -P. 1475-1495.

288. France J., Gill M. et al. A model of nutrient and body composition in beef catlle // Anim. Prod. 1987. - Vol. 44. - P. 371-385.

289. Frost H.M. The laws of bone structure. Springfield: C.C. Thomas, 1964. -167 p.

290. Frost H.M. Bone "mass" and the "mechanostat": a proposal // Anat. Rec. -1987.-Vol. 219.-P. 1-9.

291. Galavazi G., Szirmai J.A. Cytomorphometry of skeletal muscle: the influence of age and testosterone on the rat M. levator ani // Z. Zellforsch. Mikrosk. Anat. 1971. - Bd. 121. - S. 507-530.

292. Gilbreath R.L., Trout J.R. Effects of early postnatal dietary protein restriction and repletion on porcine muscle growth and composition // J. Nutr. 1973. -Vol. 103.-№ 12.-P. 1637-1645.

293. Gill M. Dynamic models their use in understanding and predicting nutrient response // Proc. Nutr. Soc. - 1986. - Vol. 45. - № 2. - P. 221-229.

294. Gill M., France J. et al. Mathematical integration of protein metabolism in graving lambs // J. Nutr. 1989. - Vol. 119. - № 9. - P. 1269-1286.

295. Goldberg A.L., Etlinger J.D. et al. Mechanism of work induced hypertrophy of skeletal muscle // Med. Sci. Sports. - 1975. - Vol. 7. - № 4. - P. 248-261.

296. Goldspink G. Malleability of the motor system: a comparative study // J. Exp. Biol. 1985. - Vol. 115. - P. 375-391.

297. Goldspink J. Adaptation in normal and diseased muscle // Mol. Cell. Asp. Muscle Funct.: Proc. 28th Int. Conf. Budapest-London, 1981. - P. 173-184.

298. Harbison S.A. Muscle growth in two genetically different lines of swine // Growth. 1976. - Vol. 40. - 253-261.

299. Harris W.H., Heany M.D. Sceletal renewal and metabolic bone disease // New Engl. J. Med. 1969. - Vol. 280. - P. 253-259.

300. Harris W.R., Ham A.W. The mechanism of nutrition in bone and how it affects its structure repair and transplantation // Ciba foundation symposium on bone structure and metabolism. London: J. and A. Churchill, 1956. - P. 135.

301. Hauscka P.V., Wians F.H. Osteocalcium-hydroxyapatite interaction in the extracellular organic matrixof bone // Anat. rec. 1989. - Vol. 224. - № 2. -P. 180-188.

302. Hegarty P.V., Kim S.H., Ahn P.S. Effects of dietary restriction and source of rats on growth and convertion of food into muscles, bones and organs // Growth. 1977. - Vol. 41. - P. 221-234.

303. Hughes P.C. V. Morphometric studies of catch-up growth in the rat // Factors and mechanisms influencing bone growth. N.Y.: Acad, press, 1982. - P. 433446.

304. Kang C.W., Sunde M.L., Swick R.W. Growth and protein turnover in skeletal muscles of broiler chicks // Poult. Sci. 1985. - Vol. 64. - P. 370-379.

305. Kember N.F. Comparative patterns of cell division in epiphyseal plates in the rabbit//J. Anat. 1985.-Vol. 142.-P. 185-190.

306. Kember N.F., Sisson A.A. Quantitative histology of the human growth plate // J. of bone and surgery. 1976. - Vol. 58 B. - № 4. - P. 426-435.

307. Kita K, Muramatsu T. et al. Influence of non-protein energy intake on whole-body protein turnover in chicks // Br. J. Natr. 1989. - Vol. 61. - № 2. - P. 235-244.

308. Kitiyakara A., Angevine D.N. A study of the pattern of postembryone growth of M. gracillis in mice // Dev. Biol. 1963. - Vol. 8. - P. 322-340.

309. Knizetova H., Knize R. et al. Concentration of nuclei in chicken muscle fiber in relation to the intensity of growth// Ann. Rev. Anim. Biochem. and Biophys. 1972. - Vol. 12. - № 2. - P. 321-328.

310. Koch I. The laws of bone architecture // Amer. j. anat. 1917. - Vol. 21. - № 2.-P. 177-289.

311. Kominz D.R., Maruyama K, Levenbook L., Lewis M. Tropomyosin, myosin and actin from the browfly, phormia regina // BBA. 1962. - Vol. 62. - № 1. -P. 106-116.

312. Koong L.G., Falter КН., Lucas H.L. A mathematical model for the joint metabolism of nitrogen and energy in cattle // Agryc. Syst. 1982. - Vol. 9. -P. 301-324.

313. Kummer B. Funktionaller Bau und funktionelle Anpassung des Knochens // Anat. anz. 1962. -Bd. 110. -H. 2. - S. 261-293.

314. Laurent G.J., Sparrow M.P. Changes in DNA, RNA and protein content and the rates of protein synthesis and degradation during hypertrophy of the anterior latissimus dorsi muscle of the adult fowi // Growth. 1977. - Vol. 41. - P. 249-262.

315. A. Laurent G.J., Sparrow M.P., Millward D.J. Turnover of muscle protein in the fowi. Changes in rates of protein synthesis and during hypertrophy of the anterior and posterior latissimus dorsi muscle // Biochem. J. 1978. - Vol. 176. - P. 407-417.

316. Lenart G., Toth I., Pinter I. Experiments on the hardness of bone by Vickers microhardness messurements // Acta biochim., biophis. Acad. sci. Hungary. -1968. Vol. 3. - № 2. - P. 205-215.

317. Lewis Ph.E.M., Goldspink D.F. et al. The effects of aging and chronic dietary restriction on whole body growth and protein turnover in the rat // Exp. Geront. 1985. - Vol. 20. - P. 253-263.

318. Lewis Ph.E.M., Kelly F.J., Goldspink D.F. Pre- and postnatal growth and protein turnover in smooth muscle heart and slowand twitch skeletal muscles of the rat// Biochem. J. 1984. - Vol. 217. - P. 517-526.

319. Li Y., Song S., Geng S., Li Z. Anatomy and mechanics of the femoral bone spur//Acta anat. Sin. 1991. - Vol. 22. - № 3. - P. 235-238.

320. Lipson S., Katz J. The relationship between elastic properties and microstructure of bovine cortical bone // J. biochem. 1984. - Vol. 17. - № 4. -P. 231-234.

321. Maurer-Schultze B. Various autographic methods as tool in cell growth studies // Cell growth / Ed. C. Nicolini. N.Y.: Acad, press, 1982. - P. 83-111.

322. Mclean F. The ultrastructure and function of bone // Science. 1958. - Vol. 127. -№ 12.-P. 451-456.

323. Meyer H. Der Architectur der Spongiose // Arch. Anat. und Physiol. 1867. -Bd. 34.-H. 2.-S. 615-623.

324. Millward D.J. The regulation of muscle-protein turnover in growth and development // Biochem. Soc. Trans. 1978. - Vol. 6. - P. 494-499.

325. Millward D.J., Bates P.S. Protein degradation in sceletal in skeletal muscles: implications for the derradative process// Acta Biol. Vet. Germ. 1981. - Vol. 40.-P. 1309-1315.

326. Mil I ward D.J., Bates P.S., Rosochacki S. The extent and nature of protein degradation in the tissues during development // Repr. Nutr. Devel. 1981. -Vol. 21(2). - P. 265-277.

327. Millward D.J., Garlick P.J. et al. Sceletal muscle growth and protein turnover // Biochem. J. 1975. - Vol. 150. - P. 235-243.

328. ЪЮ.МоЫаг Z. Development of the parietal bone of young mice. 1. Crystals of bone mineral in frozen-dried preparations // J. ultrastruct. res. 1959. - Vol. 3. -№ l.-P. 39-45.

329. Moss F.P. The relationship between the dimensions of fibres and the number of nucleus during normal growth of sceletal muscle in the domestic fowi // Amer. J. Anat. 1968. - Vol. 122. - P. 555-567.

330. Moss F.P., Leblond C.P. Nature of dividing nuclei in skeletal muscle of growing rats // J. Cell. Biol. 1970. - Vol. 44. - P. 459-467.

331. Moss F.P., Leblond C.P. Satellite cells as the source of nucleus in muscles of growing rats // Anat. Rec. 1971. - Vol. 170. - P. 421-432.

332. Moss M.L. The regulation of skeletal growth // Regulation of organ and tissue growth. N.Y.: Acad, press, 1972. - P. 127-142.

333. Muhlrad A., Kovass M., Hegyi G. The role of Mg52+ in the contraction and adenosine triphosphatase activity of myofibrils // BBA. 1965. - Vol. 107. -№3. - p. 567-578.

334. Mulvaney D.R., Marple D.N., Merkel R.A. Proliferation of skeletal muscle satellite cells after castration and administration of testosterone proprionate // Proc. Soc. Exp. Bio. Med. 1988. - Vol. 188. - P. 40-45.

335. Nnanyelugo D.O. The effect of marginal protein intake on fractional growth rate and protein synthesis in two srtaints of rats // Nutr. Rep. Int. 1982. - Vol. 25. - №2. - P. 301-310.

336. Nomura M., Gourse R., Baugham G. Regulation of the synthesis of ribosomes and ribosomal components // Ann. Rev. Biochem. 1984. - Vol. 53. - P. 75117.

337. Pauwels F. Grundriss einer Biomechanik der Frakturheilung // Gesammelte Abhandlung. Berlin: Springer Verlag, 1965. -S. 139-182.

338. Pauwels F. Beitrag zur funktionellen Anpassung der corticalis der Rohrenknochen. Untersuchung an drei rachitisch deformierten Femora // Z. Anat. u. Entwiclunggagesch. 1968. -Bd. 127. - H. 1. - S. 121-137.

339. Raisz L.G., Kream B.E. Regelation of bone formation // N. engl. j. med. -1985.-№ 309.-P. 29-35.

340. Rashevsy N. General theory quadruped locomotion // Bull. math, biophysics. -1944.-№6.- P. 17-32.

341. Rogers H.S., Weidman S.M., Parkinson A. Studies on skeletal tissues. 2. The collagen content of bones rabbits, oxen and humans // Biochem. j. 1950. -Vol. 50. -№ 3.-P. 537-542.

342. AXA.Sacher G.A., Staffeldt E.F. Relation of gestation time to brain weight for placental memmals: implication for the theory of vertebrale growth // Amer. Natur. 1974. - Vol. 108. - № 963. - P. 593-615.

343. Sartorelli L., Fromm H.J. Direct 0 518 exchange measurements relevant to possible activated or phoshorilated states of myosin // Biochemistry. 1966. -Vol. 5.-№9.-P. 2877-2884.

344. A\6.Schmitt H.P. Uber die Beziehungen zwischen Dichts und Festigkeit des Knochens am Beispiel des menschlichen Femur // Anat. u. Entwicklungagesch. 1968. -Bd. 127. -H. 1. - S. 1-24.

345. AM.Schulz E., Lipton B.H. Skeletal muscle satellite cells: chnges in proliferation potential as function of age // Mech. Aing. Dev. 1982. - Vol. 20. - P. 377383.

346. Shiaffino S., Bormioli S.P., Aloisi M. The fate of newly formed satellite cells during compensatory muscle hypertrophy // Virch. Arch. Sec. B. Cell. Pathol. 1976.-Vol. 21.-P. 113-118.

347. A\9.Sisson S. The anatomy of the domestic animals. Philadelphia: Acad, press, 1953.-972 p.

348. AlQ.Sorensen M.S. Temporal bone dynamics, the hard way: Formation, growth, modeling, repair a. quantum type bone remodeling in the otic capsule. Oslo: Scand. univ. press, 1994. - 22 p.

349. Sorensen J.I., Foldager J. A model for prediction of daily gain in dual purpose heifers from daily enegy intake and live weight // Acta agric. Scand. -1988. Vol. 38. - № 4. - P. 413-420.

350. A22.Swatland H.J. Accumulation of myofiber nuclei in pigs with normal and arrested development// J. Anim. Sci. 1977. - Vol. 44. - № 5. - P. 759-764.

351. Tanner J.M. Regulation of growth and size in animals // Nature. 1963. - Vol. 199. -№4896. - P. 845-850.

352. Tell H.B. The histogenesis of cartilage and bone in the long bones of the embryonic fowl // J. morphol. and physiol. 1925. - Vol. 40. - № 3. - P. 417460.

353. Thorngren K.-G., Hannson L.F. Cell production of different plates in the rabbit//Acta anatom. 1981. - Vol. 110. - P. 121-127.

354. Van den Hoof A. Some functional aspects of bone structure // Quart, j. exp. physiol. 1969. - Vol. 59. - № 8. - P. 11.

355. Vandenburg H.H., Kaufman S. Stretch-induced growth of skeletal myotubes correlates with activation of the sodium pump // J. Cell Physiol. 1981. - Vol. 109. - P. 205-215.

356. Vandermeulen M.C.H., Carter D.R. II J. Theor. Biol. 1995. - № 172. - P. 323-327.

357. Vicentelli R., Evans F.D. Relations among mechanical properties, collagen fibres and calcification in adult human cortical bone // J. biomech. — 1971. — Vol. 4.-№4.-P. 193-201.

358. Vinz H. Uber Alterverenderungen und Festigkeit mechanischen Eigenschaften des menschlichen Knochengeweben // Beitr. Orthop. U. Traumat. 1975. -Bd. 22.-H. 10.-S. 525-530.

359. Vogt J. Entwicklung eines Simulationmodells zur Beschlumsdynamik des Fettgewebers. -Hohenheim: Univ. Hohenheim Verlag, 1987. 173 s.

360. Warren M.H., Bods KS. The effects of lengthy period of undernutrition on the skeletal growth of rats // J. Anim. Sci. 1985. - Vol. 141. - P. 53-64.

361. White M.R., Allen C.E. et al. Effect of sera from fed and fasted pigs on proliferation and protein turnover in cultured myogeic cells // J. Anim. Sci. -1988.-Vol.66.-№ l.-P. 53- 64.

362. Whittermore C.T. An approach to pig growth modelling // J. Anim. Sci. -1988.-Vol. 63.-P. 615-621.

363. Weatley D.N. Intracellular protein degradation: basisof a self-regulating mechanisms for the proteolysis of endogenous proteins // J. Theor. Biol. -1984.-Vol. 107.-P. 127-149.

364. ВСЕРОССИЙСКИЙ ВЫСТАВОЧНЫЙ ЦЕНТР1. Телефоны:п.20)декабря199 ~ г.

365. За разработку и внедрение научных исследований в практику животноводства Правление ГАО,Всероссийского выставочного центра постановляет наградить участников ВВЦ 1998 года.

366. ПО БЕЛГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ По Белгородской Государственной с.-х. академии 309103, Белгородский район, п. Майский

367. Медалыо "Лауреат ВВЦ" Капустина Филиппа Романовича доцента

368. Гене ралъ ный ди р ект о р ГАО Всероссийский выставочный центр председатель Правления1. В.А. САЮШЕВ1. O.AHtif?1. ШйРЖДАЮ:ь. .X % ^Vi научной работе1. В. Д. Черкасов1. ТГ ' »2002 г.1. СПРАВКА О ВНЕДРЕНИИ

369. Материалы рассмотрены на заседании кафедры 25.01.2002 г., протокол N 2.

370. Зав. кафедрой анатомии и физиологии животных, докторбиологических наук, профессор Л. П. Тельцов

371. Утверждаю >р по учебной работерр госагроуниверситеташ I»1. U 1 в-----С. В. Золотарев2002 г.1. Карта обратной связи

372. Материалы рассмотрены на заседании кафедры 22.02.2002 г., протокол5.

373. Зав. каф. анатомии и шстологии ИВМ АГАУ, вице-президент Российской ассоциятщи ветеринарных анатомов по Сибири и Дальнему Востоку, д. в. н., профессор1. НЛРТЛ ОьРЛТНОН с'Bill is•• •iOpcHTv'iu1. Утверждаю."1. СПРАВКА О ВНЕДРЕНИЙ

374. Зав. кафедрой морфологии и физиологии с ель с кохо з я йс т в е н ных живо т ных доктор биологических наук, профессор1. Г.И. Горшков1. Карточка обратной связи

375. Информационное письмо Капустина Ф.Р. на тему: "Структурный адаптациогенез опорно-двигательного аппарата у животных при различной статолокомации"

376. Принято к внедрению в производство и к использованию в разработках в Костромской ГСХА на кафедре анатомии и физиологии с.-х. животных по дисциплинам: "Анатомия домашних животных",

377. Морфология с.-х. животных "(при чтении лекций и проведении лабораторно-практических занятий)30> января 2002 г.

378. Первый проректор по учебной работе1. Харламова Г.Н.

379. Зав.кафедрой анатомии и физиологии с.-х. животных, доктор ветеринарных наук, профессор1. Чу ^1. Ложкин Э.Ф.

380. Предполагается внедрить в нрокзв^.детво или использовать з разработкахо. Имеет познавательный характер. может быть использовано лак справочный материал аспирантами и соискателями, пси чтении j.eKUyik и ирсведении ирактических занятии

381. Требуется дополнительная информация в вида расчетов, карт, ьХеМ и т.д. нето. Не соответствует информационной потребности Вашего производства \ерганизацип) соответствуй;! пнфоркацкенной потребности

382. Наименование предприятия (организаций) Уральская государственная академия ветеринарной медицины

383. Почтовый алрес: covICO, Рк, Челяб. об,-., г.Троицк, ул. Сагана. io

384. Сав.к&федрои анатомии ^ гистологии , доктор ветеринарных нау профессор1. УТВЕРЖДАЮ"

385. Проректор по учебной работе,профессор1. Еломенко С.Н.1. Члены комиссии:

386. Заведующий кафедрой гистологии, цитологии и эмбриологии, д.м.н., профессор1. Семченко В.Вдоцент кафедры гистологии, цитологии и эмбриологии, к.м.н.1. Таскаев И. И