Планы строения конечностей и эволюция техники бега у тетрапод тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, доктор биологических наук Кузнецов, Александр Николаевич

• Кузнецов, Александр Николаевич
• доктор биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации доктор биологических наук Кузнецов, Александр Николаевич

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

БЛАГОДАРНОСТИ

Часть первая. БИОМЕХАНИКА КОНЕЧНОСТЕЙ В ФАЗЕ ОПОРЫ

И ЭВОЛЮЦИЯ СЕРИАЛЬНЫХ СООТВЕТСТВИЙ

Глава 1. План строения парасагиттальных конечностей

1.1. Сравнительно-функциональный анализ передних и задних

конечностей млекопитающих: понятие анадинамии

1.2. Анадинамия в мускулатуре конечностей млекопитающих

Глава 2. Биомеханические проблемы

2.1. Конкретизация задачи: выбор между двухзвенной и трехзвенной

конечностями

2.2. Непроизводительная работа мышц при подъеме в гору

2.3. Непроизводительная работа мышц при равномерном передвижении

по горизонтали

2.4. Преимущество трехзвенной конечности перед двухзвенной

Глава 3. Моделирование работы мышц конечностей в фазе опоры

3.1. Обоснование исходных допущений и условные обозначения

3.2. Ядро модели и понятие удельной характеристики конечности

3.3. Двухзвенная конечность

3.4. Трехзвенная конечность: алгоритм улучшения удельной характеристики

3.5. Трехзвенная конечность: анализ модельного примера и сравнение с двухзвенной

Глава 4. Кинематические и энергетические аспекты функционирования

парасагиттальных конечностей

4.1. Кинематика трехзвенной конечности: проверка модельного

алгоритма реальными данными

4.2. Дополнительные способы экономии энергии

Глава 5. Эволюция сериальных соответствий

5.1. Количество звеньев в конечностях и аллюры тетрапод

5.2. Конечности примитивных четвероногих: синтропическая

и антитропическая гомодинамия

Часть вторая. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ И ПРИКЛАДНЫЕ АСПЕКТЫ ПОСТРОЕНИЯ

КОНЕЧНОСТЕЙ ТЕТРАПОД

Глава 6. Переход от стопохождения к пальцехождению и фалангохождению

в передних и задних конечностях тетрапод; понятие кистехождения

Глава 7. Эволюция связи передней конечности с туловищем

7.1. Понятия пояса и свободной конечности

7.2. Подвеска передней конечности у примитивных четвероногих

7.3. Подвеска передней конечности у живородящих млекопитающих

Глава 8. Происхождение локомоции млекопитающих

8.1. Проблема становления парасагиттального положения конечностей,

вертикальной гибкости спины и асимметричных аллюров

8.2. Место однопроходных в эволюции млекопитающих

с точки зрения локомоции

Глава 9. Прикладная модель механизма конечности,

исключающего непроизводительную механическую работу

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Два плана строения конечностей тетрапод и два пути перехода от одного к другому

Проблема соотношения гомологии и аналогии на примере сериальных соответствий

ЛИТЕРАТУРА

РЕЗЮМЕ

CONTENTS

INTRODUCTION

ACKNOWLEDGEMENTS

Part one. LIMB BIOMECHANICS IN THE CONTACT PHASE

AND EVOLUTION OF SERIAL CONFORMITIES

Chapter 1. General structure of the parasagittal limbs

1.1. Comparative functional analysis of the mammalian fore and hind limbs:

the concept of anadynamy

1.2. Anadynamy in the musculature of mammalian limbs

Chapter 2. Biomechanical problems

2.1. Specification of the task: the choice between the two-segment and the three-segment limbs

2.2. Wasteful muscular work while rising uphill

2.3. Wasteful muscular work in level locomotion at a constant speed

2.4. The advantage of the three-segment limb as compared with the two-segment limb

Chapter 3. Modeling of the muscular work in limbs during contact phase

3.1. Grounds for initial assumptions; symbols

3.2. The basic model and the concept of the specific characteristic of limb

3.3. Two-segment limb

3.4. Three-segment limb: the algorithm improving the specific characteristic

3.5. Three-segment limb: analysis of the model example and comparison

with the two-segment limb

Chapter 4. Kinematical and energetical aspects of functioning of the parasagittal limbs

4.1. Kinematics of the three-segment limb: testing the model algorithm by experimental data

4.2. Additional ways to save energy

Chapter 5. Evolution of serial conformities

5.1. The number of limb segments and the tetrapod gaits

5.2. Limbs of primitive quadrupeds: syntropic and antitropic homodynamy

Part two. THEORETICAL AND APPLIED ASPECTS OF THE LIMB STRUCTURE

IN TETRAPODS

Chapter 6. Transition from plantigrade to digitigrade and unguligrade posture

in fore and hind limbs in tetrapods; the concept of palmigrade posture

Chapter 7. Evolution of the forelimb attachment to the trunk

7.1. The concept of the girdle and the free limb

7.2. Suspension of the forelimb in primitive quadrupeds

7.3.Suspension of the forelimb in viviparous mammals

Chapter 8. The origin of mammalian locomotion

8.1. The problem of the development of the parasagittal limb posture,

vertical flexibility of the back and asymmetrical gaits

8.2. The role of monotremes in the mammalian evolution in respect of locomotion

Chapter 9. Applied model of the limb mechanism, which excludes wasteful mechanical work

CONCLUSIONS

Two structural types of limbs in tetrapods and two ways of transition

from one of them to the other

The problem of interrelation of homology and analogy in the case of serial conformities

LITERATURE

SUMMARY

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Планы строения конечностей и эволюция техники бега у тетрапод»

ВВЕДЕНИЕ

Конечности тетрапод сформировались из парных (грудных и брюшных) плавников рыб в связи с выходом на сушу. В дальнейшем конечности специализировались в самых разных направлениях. Лишь немногие тетраподы утратили эти в высшей степени полезные органы и стали передвигаться только при помощи движений туловища и хвоста. Это оказалось допустимым только в связи с роющим образом жизни (у безногих амфибий, змей, амфисбен и ряда ящериц) или возвратом в воду (задние конечности у китообразных и сирен). У подавляющего большинства тетрапод конечности остаются главным орудием в освоении новых сред. При возврате в воду они становятся разного рода ластами (у морских черепах и ластоногих, а также передние конечности у пингвинов, китообразных и сирен); при освоении воздушного пространства — крыльями (передние конечности у птерозавров, птиц и рукокрылых); при уходе под землю — органами рытья (передние конечности у сумчатых кротов, кротов, златокротов, цокоров); при жизни в кронах деревьев и в человеческом обществе — руками (у приматов). Однако чаще всего конечности (хотя бы задние) используются для ходьбы и бега по твердой поверхности. Им и посвящена данная работа. Чтобы отличать такие конечности от перечисленных выше, можно было бы называть их ходильными, как принято в отношении членистоногих, или ногами. Последнее название короче, и мы будем пользоваться им.

Существует еще слово «лапа», которое в зоологии позвоночных на преоккупировано, то есть не получило нормативов употребления (в отличие от «лапки» в энтомологии). Нам будет удобно использовать его для обозначения самой дисталь-ной (нижней) части ноги, которая осуществляет контакт с субстратом. Например, у лошади мы будем называть лапой копыто, а у человека — всю стопу (не случайно подкову ставят только на копыто, а подошву на обувь — от носка до пятки).

Отделы скелета ноги, расположенные между лапой и туловищем животного, мы будем называть звеньями, или сегментами. Границами сегментов, выстроенных в цепочку, являются подвижные соединения. Самый нижний сегмент имеет на конце такое же соединение с лапой, а самый верхний — с туловищем. Место подвижного соединения верхнего сегмента и туловища мы будем называть точкой подвески ноги. Цепочка скелетных сегментов обычно бывает сложена зигзагом, поэтому суставы между звеньями удобно будет называть сгибами.

Если применить перечисленные обозначения к человеку, получится следующее. Нога представлена тазовой конечностью, лапа — стопой, точка подвески — тазобедренным суставом, сегментов два — бедро и голень, и сгиб между ними один — коленный. Два звена — это необходимый минимум, потому что при одном звене туловище не может двигаться относительно покоящейся на земле лапы произвольным образом. Поэтому у тетрапод не бывает однозвенных ног.

У хвостатых земноводных и ящериц в наиболее типичном виде представлен примитивный тип наземного передвижения четвероногих. Их ходьба и бег (отличающийся от ходьбы наличием стадий полета) основаны на боковых изгибах тела, как считается, унаследованных первыми тетраподами от рыб. Использование таких движений тела определило как «ассортимент» аллюров, доступных для этих животных, так и постановку их ног, и вот почему. При боковых изгибах левая и правая ноги одной пары действуют строго в противофа-зе: например, когда туловище выгибается вправо, правая передняя нога выносится вперед, а левая передняя поворачивается назад; она-то при таком направлении изгиба и обеспечивает опору. В такой ситуации чтобы шаг (вынос одной лапы вперед от другой, опорной) был больше, необходимо иметь широко расставленные ноги. Движение же левой и правой ног каждой пары в про-

тивофазе является необходимым и достаточным условием того, чтобы аллюр был симметричным. Именно этим в конечном счете определяется характерная последовательность наступания лап на землю, по которой такие аллюры отличают от асимметричных: после наступания передней лапы при симметричных аллюрах обязательно следует наступание одной из задних, и только потом наступает вторая передняя; при асимметричных аллюрах вначале наступают подряд обе передние, а потом — обе задние (Суханов, 1968). Последнее невозможно при движении левой и правой ног в противофазе. Удел низших тетрапод поэтому — симмметричные аллюры в диапазоне от очень медленного шага до рыси, причем в более устойчивом (Gray, 1944) «диагональном» варианте последовательности, когда после передней лапы одной стороны на землю наступает задняя лапа другой стороны (Суханов, 1968).

Асимметричные аллюры, примером которых является галоп, получили распространение только среди сумчатых и плацентарных млекопитающих (Гамбарян, 1972). В этом случае вместо изгибов туловища из стороны в сторону в горизонтальной плоскости используются изгибы в сагиттальной плоскости. В параллельных ей, парасагит-тальных плоскостях располагаются и двигаются ноги. Птицы тоже перешли к парасагитгальной постановке задних конечностей которые остались у них в роли единственной пары ног.

Вряд ли имеет смысл рассуждать о преимуществах асимметричного бега на парасагиттальных ногах с изгибами туловища в сагиттальной плоскости перед симметричным бегом на расставленных ногах с боковыми изгибами туловища. Хотя у млекопитающих галоп на высоких скоростях экономичнее рыси (Hoyt, Taylor, 1981), это мало что говорит о примитивных тетраподах с их расставленными ногами и боковыми изгибами тела. Однако еще важнее другое: в эволюции животных, сохранивших по сей день примитивный тип ло-комоции, очевидно, никогда не возникала тенденция к изменению аллюров и постановки ног; если даже асимметричное передвижение на пара-сагиттальных ногах было бы для них в конечном счете лучше, они об этом так и не узнали.

Тем не менее, в эволюции млекопитающих такой переход произошел. Несомненно, их вымершие предки были к нему предрасположены благодаря каким-то морфо-функциональным особенностям локомоторного аппарата, и в первую очередь ног, поскольку без них нельзя бегать ни симметричным, ни асимметричным аллюром. Следы пройденных эволюционных этапов следует искать в конструкции ног и их работе у самих современных млекопитающих.

До сих пор не было реальной возможности проводить такой анализ, потому что соответствующая биомеханическая база практически не разработана. Даже наиболее продвинутые модели, оценивающие энергозатраты при симметричном и

асимметричном передвижении (Alexander et al., 1980), абстрагированы от конструкции ног. Это сделано сознательно (оговорены соответствующие допущения) и имеет целью упростить и без того сложные расчеты. Такие модели совершенно не ориентированы на использование в эволюционной и даже функциональной морфологии, для которых первостепенный интерес представляет строение органов. В результате без ответа остаются многие напрашивающиеся вопросы, как например о том, по каким причинам локтевой сгиб обращен назад, а коленный — вперед.

Ответ на данный вопрос несомненно относится к компетенцйи биомеханики, а исходит он из классического сравнительно-анатомического представления о взаимном морфологическом соответствии локтя и колена в рамках единого плана строения (архетипа) передних и задних конечностей тетрапод. Существует общая терминология для их отделов: плечо и бедро — стилоподий (про-подий), предплечье и голень — зейгоподий (эпи-подий), кисть и стопа — автоподий.

Данное представление являетеся наиболее крупным обобщением в морфологии парных конечностей позвоночных. Оно излагается почти во всех руководствах по этому предмету как яркий пример морфологического соответствия между структурами, расположенными последовательно вдоль главной оси животного. Такие соотношения частей организма называют сериальной гомологией, или гомодинамией (реже — гомотипией). Несмотря на широкую известность теория гомо-динамии парных конечностей тетрапод с прошлого века не подвергалось ревизии, и спорные моменты, отмечавшиеся уже тогда (Wyman, 1867), так и остались неразрешенными. Правда, однажды была предпринята попытка применить в рамках этой теории количественный анализ, но она носила слишком формалистический характер (Вермель, 1931). Недавно на основании материалов по кистеперым рыбам была высказана мысль, что соотношения элементов должны быть пересмотрены, в частности, что бедру соответствует не плечо, а локтевая кость (Panchen, Smithson, 1990). В целом до сих пор не очень понятно, что скрывается за единством плана строения передних и задних конечностей, какова природа этого явления.

Из всего вышесказанного вытекает, что построению целостной картины эволюции ног тетрапод (и их локомоторного аппарата в целом) препятствует разобщенность биомеханических и морфологических исследований. Необходима единая морфо-функциональная теория, объединяющая эти два направления; она могла бы оказаться полезной и с практической точки зрения — для проектирования искусственных транспортных средств, передвигающихся на ногах.

Цель данной работы — придать биомеханике и морфологии конечностей, так сказать, встречный импульс. В рамках этой цели были поставлены две главные задачи:

1. Морфологическая: сформулировать в пригодной для биомеханического анализа форме, каковы главные типы конструкции ног у тетрапод. Для примитивных форм за основу будет взято представление о гомодинамии передних и задних конечностей. Для млекопитающих необходим отдельный сравнительно-функциональный анализ передних и задних ног, у которого тоже есть своя предыстория (Магеу, 1898, Coombs, 1978; Кузнецов, 1985, 1993; Orsal, 1987).

2. Биомеханическая: создать модель, позволяющую сравнивать достоинства и недостатки различных механических конструкций ноги. За основы

будут взяты не привлекшие пока достаточного внимания разработки, в которых анализируются энергозатраты, связанные с непроизводительной механической работой одних мышц опорной ноги против других при равномерном передвижении по горизонтали (Alexander, 1976, 1977; Kuznetsov, 1995). Данное явление зафиксировано экспериментально (Alexander, Vernon, 1975), и объем такого рода работы мышц несомненно напрямую связан с конструкцией ноги, однако до сих пор данную проблему обходили вниманием, попросту исключая из рассмотрения (Alexander et al., 1980).

БЛАГОДАРНОСТИ

Хочется выразить глубокую благодарность моему учителю Ф.Я. Дзержинскому, вникавшему в малейшие детали работы по мере ее развития, за всестороннюю заботу и проницательные советы. Неоценимый вклад в работу сделал Э.К. Лавровский, создавший компьютерную программу для обсчета предлагаемой здесь модели. Значительное влияние на продвижение работы оказали ценные советы Р. Александера, П.П. Гамбаряна, Ю.Ф. Ивлева, В.Б. Никитина и В.Б. Суханова. Любезная помощь в подборе литературы была оказана Ж.П. Гаском, A.C. Раутианом, B.C. Терещенко и C.B. Фоминым. O.A. Лебедев предоставил уникальную возможность познакомиться с единственным образцом скелета девонской амфибии Tulerpeîon curtum Lebedev.

Исследование выполнено при частичной поддержке РФФИ: № 96-04-49625 грант «Морфологические адаптации опорно-двигательного аппарата в эволюции тетрапод»; № 96-04-98115 грант по поддержке ведущих научных школ.

Часть первая.

БИОМЕХАНИКА КОНЕЧНОСТЕЙ В ФАЗЕ ОПОРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ СЕРИАЛЬНЫХ СООТВЕТСТВИЙ

Глава 1. ПЛАН СТРОЕНИЯ ПАРАСАГИТТАЛЬНЫХ КОНЕЧНОСТЕЙ

1.1. Сравнительно-функциональный анализ передних и задних конечностей млекопитающих: понятие анадинамии

Еще в конце прошлого века, когда углубленное изучение передвижения животных только началось, Марей (Магеу, 1898), изучая локомоцию лошади методом хронофотографии, обратил внимание на поразительное сходство движений локтя и пятки в фазах опоры передней и задней ног соответственно. Марей отмечает, что авторство данной идеи принадлежит Барону (Baron), но точной ссылки не приводит.

Это сходство базируется на том, что у лошади скелетные элементы, заключенные между локтем и копытом, ведут себя в фазе опоры передней конечности как единый сегмент, и так же ведут себя в фазе опоры задней ноги кости, заключенные между копытом и пяткой. Локтевой и пяточный отростки оказываются вершинами дисталь-ных сегментов, опирающихся на копыта. Сходство довершается тем, что и локтевой, и пяточный сгибы ног обращены назад. Описанная картина наблюдается у всех современных копытных млекопитающих. Свойственную им постановку ног на субстрат принято называть фалангохождени-ем, а два других, более примитивных, типа постановки ног — пальцехождением и стопохожде-нием (Osbom, 1910; см. анализ классической концепции Осборна в гл. 6).

У пальцеходящих форм пальцы опираются на субстрат по всей длине, а не только на кончики когтевых фаланг. Для этих форм на примере кошки тоже показано обсуждаемое сходство локтя и пятки (Orsal, 1987). Как и у представителей фа-лангоходяших млекопитающих, локоть и пятка являются вершинами самых дистальных сегментов, свободно подвижных в фазе опоры относительно субстрата и тех частей конечности, которые на нем покоятся — копыт или пальцев.

Для так называемых стопоходящих млекопитающих сходство локтя и пятки также было отмечено (Кузнецов, 1985). Дело в том, что у них пятка, как и локоть, вопреки названию «стопоходящие», оторвана от земли (см. гл. 6). Задняя нога опирается на землю только пальцами (рис. 1), а все кости от плюснефаланговых суставов до пятки действуют как самостоятельный нижний сегмент, отклоняющийся от субстрата под значительным углом. Передняя нога «стопоходящих» млекопитающих опирается на всю кисть, а нижним

сегментом в ней является предплечье — от кистевого сустава до локтя. Тип опоры удобно определять не только по следам, но и по расположению подошвенных мозолей (см. гл. 6).

Итак, в дистальной части функциональных схем передней и задней конечностей млекопитающих обнаруживается «общая точка отсчета» — локоть с пяткой (детали организации более дистальных отделов см. в гл. 6). Проксимально существует еще одна такая точка. Она была независимо обнаружена тремя авторами (Coombs, 1978; Кузнецов, 1985; Orsal, 1987), которые поставили в функциональное соответствие лопатку с бедром. Следует отметить, что Куме тоже не упустил из виду подобие локтя и пятки.

При ходьбе и беге на четырех ногах лопатка сумчатых (Jenkins, Weijs, 1979) и плацентарных (Кузнецов, 1985) млекопитающих поворачивается относительно туловища в парасагиттальной плоскости вокруг своей вершины (рис. 2) подобно бедру в тазобедренном суставе.

В течение всей фазы опоры передней конечности лопатка ретрагируется (рис. 3 I, сплошная линия), как и бедро в фазе опоры задней конечности (рис. 3 II). Более того, даже скорость ретракции, которую отражает степень наклона непрерывных кривых, меняется у лопатки и бедра похоже. Она значительна только в середине фазы опоры соответствующей конечности, а в начале и в конце — близка к нулю (угол между сегментом и туловищем почти не меняется). И это сходство проявляется даже у разных зверей и на разных аллюрах. Действительно, кривая движения лопатки (рис. 3 I) получена на виргинском опоссуме (Didelphis virginiana), передвигавшемся быстрым шагом, а кривая для бедра (рис. 3 II) — на енотовидной собаке (Nyctereutes procyonoides), бежавшей галопом. Заметим, что движения в плечевом, локтевом, коленном и голеностопном суставах имеют совсем другой характер, чем движения лопатки и бедра относительно туловища. Так, углы в этих четырех суставах меняются не в одном направлении в течение всей фазе опоры; они вначале уменьшаются, а затем увеличиваются, в связи с чем прерывистые кривые имеют в середине провал, в области которого скорость изменения угла близка к нулю (рис. 3).

История становления подвижности лопатки, характерной для сумчатых и плацентарных, подробно рассмотрена в разделе 7.3 (по Кузнецову, 1995). Лопатка типичных четвероногих представи-

Рис. 1. Следы обыкновенного ежа (Erinaceus europaeus) при ходьбе. J13 — след левой задней лапы; ЛП — след левой передней лапы; ПЗ — след правой задней лапы; ПП — след правой передней лапы. Стопа ежа, как и большинства других млекопитающих, значительно длиннее кисти. Однако в отличие от кисти, стопа опирается на землю не по всей своей длине: вытянутый плюснелредгшюсневой отдел, включая пятку, остается в воздухе. Поэтому, вопреки разнице в длинах стопы и кисти, задняя нога оставляет след той же длины, что и передняя (по Формозову, 1989, с изменениями).

Fig. 1. Track of the common hedgehog (Erinaceus europaeus); walk. JI3 — footprint of the left hind paw; ЛП — footprint of the left forepaw; ПЗ — footprint of the right hind paw; ПП — footprint of the right forepaw. In hedgehog, like in most other mammals, the pes is much longer than the manus. However, the pes, unlike manus, is not landed by its full length: the elongated tarsometatarsus, including the heel, remains clear off the ground. That is why, inspite of the length difference between the pes and the manus, the footprints of the hind legs are similar in length to those of the forelegs (after Формозов, 1989, modified).

телей этих двух высших групп млекопитающих похожа на бедро не только подвижностью, но и наклоном в парасагиттальной плоскости. Плечевой сустав, находящийся на нижнем полюсе, выдвинут вперед от вершины лопатки, как и колено по отношению к тазобедренному суставу (рис. 2). Заметим, что у более примитивных тетрапод лопаточная лопасть при виде сбоку практически вертикальна, как у амфибий и рептилий, или даже отклонена вперед верхним концом, как у однопроходных млекопитающих, а ее подвижность в составе скапулокоракоида имеет совершенно своеобразный характер (см. раздел 7.2).

Итак, у четвероногих сумчатых и плацентарных лопатка по своей подвижности при беге и наклону оказывается таким же проксимальным звеном в передней ноге, каким бедро является в задней. Далее, и верхний сгиб передней конечности в плечевом суставе, и верхний сгиб задней конечности в колене обращены вперед (Огеа!, 1987). Таким образом, у четвероногих живородящих млекопитающих наблюдается с одной стороны сходство локтя и пятки, и с другой стороны — сходство плечевого сустава и колена. Остается только поставить в соответствие находящиеся в промежутке плечо и голень, чтобы сделать вывод о том, что и передняя, и задняя нога построены как цепочка из трех сегментов, сложенная зигзагом, в котором верхний сгиб обращен вперед, а нижний — назад (рис. 4 I, II) (Кузнецов, 1985). Эту конструкцию мы будем в дальнейшем называть г-образной. К концу дисталь-ного сегмента 2-образной конструкции присоединен особый отдел, обеспечивающий опору на субстрат — лапа. Следует отметить, что в фазе переноса конечности могут вести себе как более многозвенные (см. гл. 6).

Отмеченное сходство конфигурации передних и задних конечностей характерно для всего клас-

са млекопитающих за немногими исключениями. Первое из них составляют однопроходные, обладающие расставленными конечностями примитивного типа (см. раздел 8.2). В передней еще нет третьего звена, потому что сохранился полноценный скапулокоракоид, который никак нельзя уподобить бедру (см. раздел 7.2); в задней третьего звена нет потому, что сохранилось истинное стопо-хождение, то есть ступня вся выступает в роли опорной части ноги (см. гл. 6). Среди сумчатых и плацентарных конечности обычно бывают сильно изменены, а иногда и редуцированы, при глубокой специализации в плавании, рытье, полете и некоторых способах лазания. Однако можно без преувеличения сказать, что передние и задние ноги построены по Z-образной схеме у всех четвероногих живородящих млекопитающих, передвигающихся преимущественно по земле.

Скелет ноги птиц (еще один вариант парасагиттальной конечности тетрапод) построен по тому же функциональному плану, что и у передних и задних ног млекопитающих (рис. 4 III) (Кузнецов, 1985). Бипедальные динозавры в данном отношении практически идентичны птицам.

С функциональной точки зрения отделы передней ноги млекопитающих (рис. 4 II), их задней ноги (рис. 4 /) и задней ноги птиц (рис. 4 III) соотносятся между собой следующим образом соответственно: верхний (проксимальный) сегмент — лопатка-бедро-бедро; средний сегмент — пле-чо-голень-тибиотарзус; нижний (дистальный) сегмент — предплечье-(предплюсна с плюсной)-цев-ка; самый дистальный отдел, то есть опирающаяся на субстрат лапа — кисть-пальцы-пальцы (у ряда скоростных млекопитающих кисть и пальцы задней ноги опираются не полностью, см. гл. 6).

Аналогичным образом соотносятся и соединения между перечисленными отделами скелета конечностей. В Z-образной конструкции имеется

Рис. 2. Движение лопатки серой крысы (Rattus noivegicus) в фазе опоры передней конечности при быстром беге по горизонтали с приблизительно равномерной скоростью асимметричным аллюром; вид с правой стороны. Изображены начальное (1) и конечное (2) положения лопатки. Стрелкой указано направление движения лопатки относительно грудной клетки, которое приблизительно соответствует вращению вокруг оси, проходящей перпендикулярно сагиттальной плоскости (плоскости рисунка) через точку, обозначенную кружком с крестиком. Положение этой точки лопатки относительно грудной клетки в парасагиттальной плоскости удерживают показанные мышцы: RHM — т. rhomboideus, SRV — т. serratus ventralis, STR — т. spinotrapezius (по Кузнецову, 1985, с изменениями).

Fig. 2. The excursion of the scapula during the forelimb contact phase in the brown rat (Rattus nomegicus) running over level ground at almost constant high speed by means of asymmetrical gait; view from the right side. The initial (1) and the final (2) positions of the scapula are shown. The arrow indicates the direction of scapular movement relative to the thorax, which is close to rotation about the axis passing at right angles to the sagittal plane (the plane of the drawing) through the point indicated by the circle with the cross. The position of this point of the scapula relative to the thorax is fixed in the parasagittal plane by the muscles shown: RHM — m. rhomboideus, SRV — m. serratus ventralis, STR — m. spinotrapezius (after Кузнецов, 1985, modified).

два внутренних, то есть находящихся между сегментами, сустава — это сустав в верхнем сгибе конструкции и сустав в ее нижнем сгибе. Они представлены в передних и задних ногах млекопитающих и в задних ногах птиц следующим образом (рис. 4). Сустав в верхнем сгибе: плечевой-коленный-коленный. Сустав в нижнем сгибе: локтевой-голеностопный-интертарзальный. Тазобедренному суставу, точнее головке бедра, с кинематической точки зрения — в качестве закрепленной на туловище вершины конечности, то есть точки подвески — в передней ноге млекопитающих соответствует задневерхний угол лопатки.

Заметим, что основоположники современной биомеханики — английские авторы Грэй и Алек-сандер — высказываются по поводу принципа подвески передней ноги млекопитающих весьма неопределенно. Так Грэй (Gray, 1968, с. 244) признает вслед за Дэвисом (Davis, 1949), что точка подвески находится у вершины лопатки, и рассматривает лопатку млекопитающих, в противоположность плечевому поясу нижестоящих тетрапод, в качестве элемента самой ноги (см. раздел 7.3). Вместе с тем, на той же самой странице Грэй пишет о том, что у млекопитающих мышцы лопатки фиксируют плечевой сустав на месте, как будто бы не предполагая для лопатки роли полноценного сегмента ноги и считая точкой подвески плечевой сустав. Джейс и Александер (Jayes, Alexander, 1978) тоже по тради-

ции рассматривают в качестве точки подвески передней ноги четвероногих млекопитающих к туловищу плечевой сустав. Тем не менее, за год до этого Александер (Alexander, 1977) упоминал наряду с тазобедренным суставом как точкой подвески задней ноги вершину лопатки как точку подвески передней. В частной переписке за 1993 год Александер вновь согласился признать, что роль точки подвески играет вершина лопатки, а не плечевой сустав.

Указанное выше функциональное соответствие между скелетными сегментами парасагиттальных ног, как можно видеть, не совпадает с морфологическим соответствием. Особенно интересно, что сегменты передних и задних конечностей млекопитающих, подобные с функциональной точки зрения, не гомодинамны. Их удобно назвать ана-динамными, или сериальными аналогами (Кузнецов, 1993).

То же самое можно сказать о суставах и движениях в них. Например, распрямление голенос-топа в строгих рамках сравнительной анатомии предпочтительно называть сгибанием (флексией), а распрямление локтя — разгибанием (экстензией). Эти названия восходят к основополагающему подразделению мускулатуры парных конечностей на вентральный и дорсальный мышечные пласты, унаследованные от рыб (Romer, 1922; Ромер, Парсонс, 1992). У тетрапод вентральный пласт дает флексоры в широком смысле слова (первичные

Рис. 3. Изменения углов между скелетными элементами конечностей млекопитающих в течение фазы их опоры на землю. (/) Передняя нога опоссума (Didelphis virginiana)', быстрая ходьба. Непрерывная линия соответствует углу между туловищем и лопаткой, штриховая — углу в плечевом суставе, точечная — углу в локтевом суставе. (II) Задняя нога енотовидной собаки (Nyctereutes procyonoides); галоп. Непрерывная линия соответствует углу в тазобедренном суставе, штриховая — углу в коленном суставе, точечная — углу в голеностопном суставе. Масштабы времени были подогнаны таким образом, чтобы оба графика равнялись по ширине рис. 12 III. Углы измерялись так, как показано на рис. 12 /. Различие в среднем уровне сплошных кривых на /и //отчасти объясняется тем, что продольная ось тела проводилась не горизонтально, а вдоль разных морфологических ориентиров: для передней конечности (I) — по биссектрисе угла между грудиной и грудным отделом позвоночника, а для задней (II) — вдоль подвздошной кости (I — по Jenkins, Weijs, 1979, с изменениями: усреднены три оригинальных графика для разных экземпляров опоссума; II — по Гамбаря-ну, 1972, с изменениями).

Fig. 3. Changes in the angles between the skeletal elements of mammalian limbs during their contact phase. (I) The foreleg of the Virginia opossum (Didelphis virginiana); «running» walk. Continuous line corresponds to the angle between the trunk and the scapula, dashed line — to the angle in the shoulder joint, dotted line — to the angle in the elbow joint. (II) The hind leg of the raccoon dog (Nyctereutes procyonoides); gallop. Continuous line corresponds to the angle in the hip joint, dashed line — to the angle in the knee joint, dotted line — to the angle in the ankle joint. The time scales have been adjusted so that the width of both graphs is equal to that of Fig. 12 III. The angles were measured as is shown on Fig. 12 I. The difference in the average level of the continuous lines in / and II is partially because the longitudinal body axis was traced along different morphological structures rather than horizontally, namely, at an equiangular intersection with the sternum and thoracic vertebrae in the case of the forelimb (I), and along ilium in the case of the hind limb (II) (/ — after Jenkins, Weijs, 1979, modified: the average of the original graphs for three individuals of opossum is given; II — after Гамбарян, 1972, modified).

сгибатели), а дорсальный — экстензоры (первичные разгибатели). Коль скоро распрямление голе-ностопа обеспечивается икроножной мышцей (ш. gastrocnemius), по происхождению относящейся к флексорам, а распрямление локтя — трехглавой мышцей плеча (m. triceps brachii), относящейся к экстензорам, есть основание называть эти движения по разному. Однако с точки зрения функциональной морфологии распрямление сгибов, в частности, голеностопа и локтя, логично всегда называть разгибанием, а складывание — сгибанием. Такие названия широко распространены в литературе по конечностям млекопитающих в силу своей наглядности, но до сих пор они использовались из чисто интуитивных побуждений. Для нас эти функционально-морфологические термины имеют принципиальное значение, и, говоря ниже

о Z-образных конечностях млекопитающих и птиц, мы будем строго их придерживаться. Кроме того, повороты проксимального звена вокруг точки подвески к туловищу мы будем именовать ретракцией, если дистальный конец звена движется назад относительно туловища, и протракцией — если он движется вперед.

Заканчивая рассмотрение скелета можно упомянуть работу, в которой авторы попытались определить для млекопитающих математическую зависимость между длинами анадинамных сегментов (плеча и большеберцовой кости), а не только гомодинамных (плеча и бедра и т.д.) (Raich, Casinos, 1991). Однако полученные значения коэффициентов регрессии столь индифферентны, что даже сами авторы воздерживаются от комментариев.

Рис. 4. Скелет (/) правой задней и (//) правой передней конечностей серой крысы (Rattus norvegicus) и (III) правой ноги цыпленка (Galius gallus domesticus). Вид с правой стороны. Свободные сегменты, соответствующие друг другу с функциональной точки зрения, обозначены одинаковой штриховкой. Точка подвески ноги к туловищу указана кружком с крестиком. БД — бедро, ГЛ — голень, КС — кисть, ЛП — лопатка, ПЛ — плечо, ПП — предплечье, ПЦ — пальцы, ТЗ — таз, ТМ — тарзометатарзус, ТТ — тибиотарзус, ЦВ — цевка (по Кузнецову, 1985, с изменениями).

Fig. 4. Skeleton of (/) the right hind and (II) the right fore limb of the brown rat (Rattus norvegicus) and of (III) the right leg of the chicken (Gallus gallus domesticus); view from the right side. The functionally equal free segments are indicated by the same hatching. The point of suspension of the leg to the trunk is shown as the circle with the cross. БД — femur, ГЛ — crus, КС — manus, ЛП — scapula, ПЛ — humerus, ПП — antebrachium, ПЦ — digits, T3 — pelvis, TM — mammalian tarsometatarsus, TT — tibiotarsus, ЦВ — avian tarsometatarsus (after Кузнецов, 1985, modified).

1.2. Анадинамия в мускулатуре конечностей млекопитающих

Мускулатура конечностей гораздо слабее проработана как в плане гомодинамии (для всех тет-рапод), так и в плане анадинамии (для млекопитающих). В цитировавшихся работах анадинами-ческие соотношения мышц млекопитающих освещены следующим образом.

Марей (Магеу, 1898) определил изменения длины некоторых мышц перемещающейся лошади, четырех — в передней конечности и трех — в задней. Выбранные мышцы занимают сходное положение в трехзвенном зигзаге, особенно, трехглавые мышцы плеча и голени.

Куме (Coombs, 1978) ограничился по поводу мускулатуры общим замечанием, что подвижность лопатки позволяет подключить к выполнению локомоторных функций мышцы, идущие к ней от туловища. Однако встает вопрос, почему бы, наоборот, не закрепить лопатку намертво и, полностью редуцировав эти мышцы, нарастить выигранной массой мускулатуру, идущую, например, к плечу. Точно так же отводится соображение Кумса о том, что подвижная лопатка удлиняет конечность, ведь можно наращивать плечо, предплечье и кисть.

Автор настоящей работы (Кузнецов, 1985) рассмотрел только одну группу мышц передней конечности млекопитающих, в которую входят вентральная зубчатая, ромбовидная, грудная часть трапециевидной и атлантолопаточная (когда она присутствует) мышцы. Эта группа имеет очень специфическое строение и функцию. Волокна пе-

речисленных мышц сходятся от черепа, позвоночника и ребер единым широким веером, лежащим в парасагиттальной плоскости, фактически к одной точке лопатки — к ее задневерхнему углу, к которому, как говорилось, приурочена и ось поворотов лопатки (рис. 2). На связь этой группы мышц с осью вращения лопатки обратили внимание давно, еще до появления точных экспериментальных исследований движения лопатки методом рентгенкиносъемки, проведенных Джен-кинсом и Вейсом (Jenkins, Weijs, 1979). В 1941 году Климов писал: «Точка опоры туловища на лопатке сосредотачивается главным образом в участке закрепления «вентрального зубчатого мускула» (грудной его порции)... Во время поступательных движений это место служит также пунктом, около которого происходит маятникообразное качание лопатки копытных в боковой сагиттальной плоскости с выдвиганием вперед и обратно ее суставного (плечевого) конца» (Климов, 1941, с. 143). Сходную трактовку подвески лопатки млекопитающих предлагал также Дэвис (Davis, 1949).

Обсуждаемая группа мышц удерживает задне-верхний угол лопатки относительно туловища в парасагиттальной плоскости наподобие системы радиальных связок. Аналогичным образом, верт-лужная впадина удерживает плотно входящую в нее круглую головку бедра за счет сил, которые действуют по радиусам головки. На основе этих соображений из области динамики мы пришли к заключению (Кузнецов, 1985), что рассматриваемая группа мышц анадинамна тазобедренному суставу (подробности об этой группе мышц изложены в разделе 7.3).

Орсаль (Ог5а1, 1987) экспериментально изучил например, длина мышц из позы). Вместе с тем,

в конечностях кошки практически у всех мышц, ее невозможно адекватно оценить без учета поло-

действующих в парасагитгальной плоскости, элек- жения мышцы в скелетной конструкции, так как

трическую активность в процессе локомоции. Он без этого нельзя понять, на каких суставах ска-

сравнил ее у мышц передних конечностей и зад- жется активность той или иной мышцы. Орсаль,

них. Эта функциональная характеристика очень по-видимому, недооценил этого обстоятельства,

важна, так как она не выводится из других (как Сравнивая электрическую активность мышц пе-

Рис. 5. Схема расположения мышечных групп, управляющих сегментами Z-образной конечности в парасагитгальной плоскости. Вид с правой стороны. Точка подвески ноги к туловищу выделена в виде кружка с крестиком. (/) Односус-тавные мышцы и те двухсуставные, которые от начала до конца проходят по одну сторону от скелета — спереди или сзади. (//) Двухсуставные мышцы, которые переходят с передней стороны конечности на заднюю или наоборот, и трехсуставные мышцы; здесь не показано несколько теоретически возможных мышц, потому что они никогда не бывают реализованы в природе. 1 — ретрактор верхнего звена; 2 — протрактор верхнего звена; 3 — сгибатель верхнего сгиба; 4 — разгибатель верхнего сгиба; 5 — разгибатель нижнего сгиба; 6 — сгибатель нижнего сгиба; 7 — ретрактор верхнего звена и сгибатель верхнего сгиба; 8 — протрактор верхнего звена и разгибатель верхнего сгиба; 9 — сгибатель верхнего сгиба и разгибатель нижнего сгиба; 10 — разгибатель верхнего сгиба и сгибатель нижнего сгиба; 11 — ретрактор верхнего звена и разгибатель верхнего сгиба; 12 — протрактор верхнего звена и сгибатель верхнего сгиба; 13 — ретрактор верхнего звена, сгибатель верхнего сгиба и разгибатель нижнего сгиба; 14 — протрактор верхнего звена, разгибатель верхнего сгиба и сгибатель нижнего сгиба; 15 — протрактор верхнего звена, разгибатель верхнего сгиба и разгибатель нижнего сгиба. Конкретные мышцы ног млекопитающих и птиц, образующие показанные здесь группы, сведены в табл. 1 под соответствующими номерами (по Кузнецову, 1993, с изменениями).

Fig. 5. Location of the muscular groups operating the segments of the Z-like limb in the parasagittal plane; diagrammatic view from the right side. The point of suspension of the leg to the body is indicated as the circle with the cross. (I) One-joint muscles, and those two-joint muscles, which run in front of or behind the skeleton throughout their length. (//) Two-joint muscles, which pass from the front to the hind side of the leg or vice versa, and three-joint muscles; several theoretically possible muscles are not shown here, because they are never found in reality. 1 — retractor of the upper segment; 2 — protractor of the upper segment; 3 — flexor of the upper bend; 4 — extensor of the upper bend; 5 — extensor of the lower bend; 6 — flexor of the lower bend; 7 — retractor of the upper segment and flexor of the upper bend; 8 — protractor of the upper segment and extensor of the upper bend; 9 — flexor of the upper bend and extensor of the lower bend; 10 — extensor of the upper bend and flexor of the lower bend; 11 — retractor of the upper segment and extensor of the upper bend; 12 — protractor of the upper segment and flexor of the upper bend; 13 — retractor of the upper segment, flexor of the upper bend and extensor of the lower bend; 14 — protractor of the upper segment, extensor of the upper bend and flexor of the lower bend; 15 — protractor of the upper segment, extensor of the upper bend and extensor of the lower bend. The individual leg muscles of mammals and birds comprising the groups shown are listed in Table 1 under the same numbers (after Кузнецов, 1993, modified).

/

II

Табл. 1. Основные мышцы, которые управляют сегментами Z-образных ног млекопитающих и птиц в парасагиттальной плоскости, сгруппированные в соответствие с рис. 5.

Table 1. Major muscles, that operate the segments of the Z-like legs in mammals and birds in the parasagittal plane, grouped according to Fig. 5.

Группа мышц ЗАДНЯЯ КОНЕЧНОСТЬ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ПЕРЕДНЯЯ КОНЕЧНОСТЬ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ЗАДНЯЯ КОНЕЧНОСТЬ ПТИЦ

1 m.adductor femoris brevis m.adductor femoris magnus m.pectoralis profundus mm.adductores femoris s.puboischiofemoralis m.caudofemoralis p.pélvica et p.caudalis

2 m. iliopsoas m.acromiotrapezius m.a tla ntoac ro mi al i s -

3 - m.teres major m.spinodeltoideus -

4 mm. vasti m.supraspinatus m.acromiodeltoideus mm.femorotibiales

5 m.soleus m.triceps brachii c.laterale et c.mediale m.gastrocnemius p.interna m.plantaris m.peroneus longus

m.flexor digitorum longus mm.flexoresperforantes et petforati digitorum 11. III

6 m.tibialis anterior m.brachial is m.tibialis anterior c.tibíale

m.extensor digitorum longus

7 m.biceps femoris m. Semite ndinosus m. semimembranosus m.gracilis m.latissimus dorsi m.pectoralis superficialis m.cutaneus trunci m.iHofibularis m.flexor cruris lateralis p.pélvica m.flexor cruris medialis

8 m.rectus femoris m.sartorius m.tensor fasciae latae m .brach ioce phali cus m.iliotibialis lateralis p.preacetabularis m. iliotibialis cranial is

9 m.gastrocnemius m.triceps brachii c.longum m.gastrocnemius p.externa m.gastrocnemius p.intermedia m.flexor cruris lateralis p.accessoria

m.plantaris m.flexor hallucis longus mm.flexores perforati digitorum И—IV mm.flexores perforantes et perforati digitorum II, III

10 m.biceps brachii c.longum m.tibialis anterior c.femorale

m.extensor digitorumlongus

11 m.femorococcygeus — m.iliotibialis lateralis p.postacetabularis

12 m.gracilis anterior - -

13 - mm.latissimus dorsi + tensor fasciae antebrachialis m.flexor cruris lateralis p.pelvica m.flexor cruris medialis

14 — m.brachiocephalicus (иногда) -

15 — -

mm.ambiens + flexores perforati digitorum II—IV

Номера в левой колонке соответствуют рис. 5; остальные колонки расположены в той же последовательности, что и изображения на рис. 4. Толстая горизонтальная линия отделяет односуставные группы мышц (выше) от более длинных (ниже); двойная горизонтальная линия разделяет группы мышц, изображенные на рис. 5 / (выше) и II (ниже); под визирные линии вынесены те мышцы в группах, которые спускаются дистальнее нижнего звена Z-образной системы и «по совместительству» управляют еще и лапой, вступающей в контакт с субстратом. Использованы описания Гамбаряна (1960) и собственные неопубликованные материалы.

The numbers in the left column correspond to Fig. 5; the order of the other columns is the same as the order of the images on Fig. 4. The thick horizontal line divides one-joint muscular groups (above) from the longer ones (below); the double horizontal line divides the muscular groups shown on Fig. 5 / (above) and //(below); those muscles in the groups are listed below the sight lines, which descend distal to the lower segment of the Z-like system and so operate the paw, which is placed on the ground, as well. The descriptions from Гамбарян (1960) are used as well as the original unpublished data.

ПОЯСНЕНИЯ К ТАБЛИЦЕ 1

1. Из перечисленных мышц не все присутствуют у представителей класса млекопитающих или птиц всегда.

2. Некоторые мышцы у разных форм крепятся на разных элементах конструкции и, следовательно, должны быть отнесены у них к разным группам. Так у млекопитающих бедренно-копчиковый мускул (m. femorococcygeus) и на-прягатель широкой фасции (m. tensor fasciae latae) могут оканчиваться не на коленной чашке, а на бедре. Тогда они переходят из групп, к которым отнесены здесь, в 1-ю и 2-ю группы соответственно.

3. В отношении мышц, контролирующих более одного сустава, предложенное деление на группы носит всего лишь качественный характер: мы не учитывали количественное соотношение плеч приложения сил таких мышц относительно разных суставов. О значении этого показателя можно судить на следующем примере. В задней конечности млекопитающих внутри группы 7 полусухожильная мышца (m. semitendinosus) имеет в колене заметно большее сги-бательное плечо, чем полуперепончатая (m. semimembranosus), при приблизительно таком же ретракционном плече в тазобедренном суставе. За неимением односустав-ных сгибателей колена (группы 3) полусухожильная мышца играет их роль: Орсаль (Orsal, 1987) отмечает у передвигающейся кошки сходство в электрической активности этой мышцы и большой круглой (m. teres major), которая занимает положение «3» в передней конечности.

4. Не включены некоторые мелкие мышцы с ничтожной работоспособностью, например — хвостово-бедренная мышца (m. caudofemoralis) млекопитающих (группа 1) или подвздошная (m. iliacus s. iliofemoralis internus) птиц (группа 2).

5. В противоположность обычной точке зрения (см., например, Гамбарян, 1972), ягодичные мышцы млекопитающих не включены здесь в состав ретракторов бедра (группы 1) по следующим причинам. Поверхностная (большая) ягодичная мышца (m. gluteus superficialis s. maximus) оказалась в положении ретрактора только у человека, в связи с прямохождением. У других млекопитающих результирующая сила ее волокон проходит, если смотреть сбоку, почти вдоль бедра. Тем самым, располагаясь латеральнее тазобедренного сустава, мускул при напряжении создает в первую очередь абдукционный, а не ретракционный момент. При ходьбе и беге, когда бедро поворачивается в парасагиттальной плоскости, этот мускул играет роль фик-

сатора, предотвращающего в изометрическом режиме аддукцию бедра. Глубокая ягодичная мышца (m. gluteus profundus) оканчивается на латеральной поверхности вершины бедра почти точно сбоку от центра тазобедренного сустава, причем на значительном расстоянии от этого центра. При этом она подходит не сверху, как поверхностная ягодичная, а спереди, почти под прямым углом к стержню бедра. В результате, напрягаясь, она создает пронаци-онный момент и при ходьбе и беге предотвращает в изометрическом режиме супинацию в тазобедренном суставе. То же самое можно сказать о подвздошно-вертельных мышцах птиц (mm. iliotrochanterici), не включенных сюда по аналогичной причине. Из ягодичных мышц у типичных млекопитающих заметный ретракционный момент имеет только средняя (m. gluteus médius), которая проходит параллельно глубокой, но оканчивается выше уровня тазобедренного сустава — на вершине большого вертела бедра. Но пропорции кости таковы, что ретракционное плечо этой мышцы (высота большого вертела) обычно все же заметно уступает пронационному (длине шейки бедра, на медиальном конце которой находится головка). Так что при ходьбе и беге она ближе по функции к фиксаторам, предотвращающим супинацию, чем к ретракторам (группе 1), совершающим механическую работу. Роль фиксаторов в тазобедренном суставе понятна. Любой сферический сустав, если от него требуется в основном движение в одной плоскости (в данном случае — парасагиттальной), нужно специально защищать от отклонений в стороны от нее, так как его форма допускает свободные движения во всех направлениях. Опасность таких отклонений обусловлена тем, что реальная парасагиттальная конечность, даже самая совершенная, является трехмерной конструкцией. Из-за этого «полезные» силы, как внешние (реакция опоры), так и внутренние (силы парасагиттальных мышц, в тазобедренном суставе — ретракторов и протракторов), всегда имеют хотя бы ничтожный побочный эффект в нежелательном направлении. Для нейтрализации таких эффектов и нужны мышцы-фиксаторы, в частности, в тазобедренном суставе млекопитающих, — ягодичные и некоторые другие мышцы. Ягодичные мышцы и вся вообще мускулатура, управляющая ротацией как бедра, так и плеча, вероятно имела в истории млекопитающих совершенно особое значение (см. раздел 8.2).

редних и задних конечностей кошки, он учитывал их положение в трехзвенной конструкции лишь самым приблизительным образом.

По-настоящему использовать результаты экспериментов Орсаля для развития представления об анадинамии может позволить строгая классификация мышц парасагиттальных ног по положению в 2-образной конструкции, которая была предложена позже (Кузнецов, 1993). Классификация была проведена для мышц, наиболее ответственных в функциональном отношении, то есть совершающих при ходьбе и беге значительную механическую работу. Это сгибатели и разги-

батели сгибов 2-образной ноги и ретракторы и протракторы ее верхнего сегмента (эти названия соответствуют указанным выше названиям движений, которые мышцы стремятся произвести). Принципиальная схема расположения выделенных групп мышц в зигзаге из трех сегментов представлена на рис. 5. Конкретное представительство мышц, показанных на рис. 5, сведено в табл. 1.

Эквивалентные с функциональной точки зрения мышцы не гомологичны и в частности, если сравнивать передние и задние ноги млекопитающих, не гомодинамны.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Кузнецов, Александр Николаевич

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ДВА ПЛАНА СТРОЕНИЯ КОНЕЧНОСТЕЙ ТЕТРАПОД И ДВА ПУТИ ПЕРЕХОДА ОТ

ОДНОГО К ДРУГОМУ

Основная задача морфологического направления данной работы состояла в том, чтобы представить основные типы построения ног тетрапод в пригодной для биомеханического анализа форме. До сих пор разграничение типов фактически сводилось к тому, что у примитивных тетрапод ноги расставлены в стороны от тела, а у птиц и млекопитающих парасагиттальны. Нам удалось сформулировать представление о принципиальном различии внутренней конструкции расставленных и парасагиттальных ног.

Важнейшим этапом было обоснование того, что и передние, и задние ноги у сумчатых и плацентарных имеют трехзвенную Z-образную конструкцию. В передних конечностях лопатка стала полноценным сегментом, эквивалентным бедру задних. Вершина лопатки удерживается на месте веерообразной вентральной зубчатой мышцей: повороты лопатки вокруг своей вершины экспериментально зарегистрированы (Jenkins, 1979). В отношении задней конечности было обосновано, что в противоположность расхожему мнению стопа в подавляющем большинстве случаев при ходьбе и беге не касается пяткой субстрата, и потому даже у так называемых стопоходящих млекопитающих плюсна с предплюсной являются полноправным третьим сегментом, эквивалентным предплечью передней конечности. В итоге предплечье, плечо и лопатка образуют фактически такую же Z-образно согнутую кинематическую цепь, как стопа, голень и бедро. Z-образная нога является достижением эволюции только высших тетрапод — птиц и живородящих млекопитающих.

У нижестоящих тетрапод, таких как хвостатые земноводные, гатгерия, ящерицы и однопроходные млекопитающие, лопатка еще не стала сегментом конечности; было высказано соображение, что специфическая подвижность между ска-пулокоракоидом и грудиной позволяет этим животным эффективнее поворачивать. В задней конечности пятка ставится на землю (истинное сто-похождение). Таким образом, конечности этих примитивных тетрапод являются двухзвенными; принципиальная разница между передними и задними конечностями заключается в том, что сгиб между бедром и голенью повернут вперед, а сгиб между плечом и предплечьем — назад.

Основная задача биомеханического направления данной работы состояла в том, чтобы адаптировать этот метод для решения проблем, существующих в морфологии конечностей тетрапод. Как говорилось во введении и неоднократно повторялась на страницах основных глав, биомеханическое моделирование наземного передвижения до сих пор абстрагировалось от структуры ног.

Конечно, это дает ощутимые преимущества в плане упрощения формул, но совершенно лишает других исследователей возможности применять результаты усилий биомехаников в эволюционной и даже функциональной морфологии. Поэтому при построении предложенной здесь модели мы сконцентрировали внимание как раз на том аспекте работы конечностей во время ходьбы и бега, который предшественники старались исключить из рассмотрения (Alexander et al., 1980), но который должен быть как раз сильнее всего связан с внутренним строением ног. Речь идет о механической работе мышц опорной ноги друг против друга. Экспериментально установлено, что по величине эта часть механической работы мускулатуры бывает соизмерима с той частью, которая связана с колебаниями механической энергии тела (Alexander, Vernon, 1975) и считается основной статьей расхода при равномерном передвижении по горизонтали.

Для анализа данного феномена в чистом виде в нашей модели рассматривался строго вертикальный толчок опорной ноги. Анализ такой ситуации был начат для двухзвенной конструкции Алексан-дером (Alexander, 1976, 1977), но не получил дальнейшего развития. Продолжив исследование в этом направлении, мы обнаружили, что в плане объема работы мышц друг против друга двухзвенная нога очень чувствительна к неравенству величин силы толчка в первой и второй половинах фазы опоры. Оказалось, что в случае преобладания нагрузки в первой половине выгоднее двухзвенная конструкция, ориентированная сгибом по ходу движения, а при преобладании нагрузки во второй половине сгиб должен быть повернут назад.

Модель была также применена к трехзвенной Z-образной конструкции. В результате выяснилось, что при равноценной нагрузке в двух половинах фазы опоры такая схема существенно превосходит любую двухзвенную. Объем работы мышц друг против друга здесь может быть сокращен благодаря дополнительной степени свободы, позволяющей Z-образной конечности в первой половине фазы опоры работать как двухзвенная нога, повернутая сгибом вперед, а во второй половине — как повернутая сгибом назад. Для этого достаточно в нужное время фиксировать мышцами угол в том сгибе Z-образной конструкции, который направлен в невыгодную сторону. В разделе 4.1 мы специально останавливались на сходстве вытекающего из модели алгоритма последовательной фиксации углов в Z-образной конечности с некоторыми экспериментальными данными по млекопитающим.

Полученные биомеханические выводы о характеристиках двухзвенных и Z-образных конструкций позволили нам предположить, что обладатели ¿~ образных ног (птицы и живородящие млекопитающие) по каким-то причинам стали использовать принципиально иную технику толчка, чем обладатели двухзвенных ног (хвостатые амфибии, гатге-рия, ящерицы и однопроходные млекопитающие). Общая конструкция конечностей свидетельствует о том, что задние ноги низших тетрапод рассчитаны в основном на нагрузку в начале фазы опоры, их передние ноги — на нагрузку в основном в конце, а задние и передние ноги живородящих млекопитающих, как и задние ноги птиц — на высокую нагрузку в обеих половинах фазы опоры.

Низшие четвероногие передвигаются симметричными аллюрами, птицы — на двух ногах, а живородящие млекопитающие — или на двух ногах или асимметричными аллюрами (конечно, наряду с симметричными). В отношении двуногих форм сразу ясно, что нагрузка на ногу в двух половинах фазы опоры равноценна, потому что центр тяжести тела проходит над точкой опоры в середине этой фазы. Это объясняет появление третьего звена в ноге птиц. При четвероногом передвижении задние ноги всегда остаются сзади от центра тяжести, а передние — впереди. Однако между симметричными аллюрами и асимметричными существует принципиальная разница, на которую раньше почему-то не обращали внимания. При асимметричных аллюрах стадии полета чередуются со стадиями опоры либо на задние конечности, либо на передние; одновременная опора спереди и сзади от центра тяжести если и встречается, то кратковременна. При симметричных аллюрах ситуация прямо противоположная; при опоре, скажем, на левую заднюю и правую переднюю ноги (то же самое отосится и к другим сочетаниям) тело отодвигается вперед от опирающейся ступни в сторону опирающейся кисти, и вес все время переносится с задней ноги на переднюю. В результате имеет место преобладание величины силы реакции для задней конечности в начале фазы опоры, а для передней — в конце (ссылки на экспериментальные данные приведены в разделе 5.1). Это в точности соответствует вытекающему из нашей модели представлению о причинах встречной ориентации локтя и колена у низших четвероногих. При асимметричных аллюрах вес не может плавно переноситься с задних конечностей на передние просто потому, что они никогда не опираются одновременно. Таким образом, нагрузка полностью ложится на ту или иную пару конечностей с самого начала и до самого конца их фазы опоры, фактически как при двуногом передвижении. Согласно нашей модели эта ситуация благоприятствует приобретению третьего звена конечности.

Таким образом, сравнив с точки зрения распределения нагрузки на конечности характерные типы передвижения обладателей двухзвенных и ¿-образных ног, мы получили объяснение конвергентного перехода птиц и живородящих млекопитающих от двухзвенной к ¿-образной конструкции конечностей. Хотя одни сменили четвероногое симметричное передвижение на двуногое, а другие остались на четырех ногах, но начали использовать асимметричные аллюры, в обоих случаях конечности стали подвергаться полной нагрузке в течение всей фазы опоры.

Принципиальное различие путей перехода птиц и млекопитающих от передвижения на примитивных расставленных двухзвенных ногах к бегу на парасагиттальных трехзвенных, по-видимому, восходит к самым первым шагам тетрапод по суше. Изучение особенностей передвижения однопроходных и строения их локомоторного аппарата позволило нам заключить, что у них примитивный вариант локомоторного аппарата решен совершенно иначе, чем у хвостатых земноводных, гаттерии и ящериц.

Эти более изученные в плане локомоции низшие тетраподы продолжают использовать для увеличения длины шага боковые изгибы тела, унаследованные от рыб. Соответственно, конечности действуют в этой же плоскости: длинные плечо и бедро поворачиваются в плечевом и тазобедренном суставах вокруг вертикальной оси. В целом весь локомоторный аппарат, так сказать, распластан в горизонтальной плоскости, тело слабо поднято над землей (рис. 22 II). Из соображений устойчивости такие животные, как известно, придерживаются рысеобразных аллюров (Суханов, 1968).

Переход к использованию движений ног в пара-сагиттальной плоскости в данном случае представляет весьма решительный шаг. По-видимому, постепенная переориентация осей вращения суставов в ряду поколений была бы здесь слишком сложным процессом. Во всяком случае, крокодилы обошли длительный этап морфологических преобразований, найдя более радикальное решение проблемы для задних ног и отказавшись от ее решения в отношении передних. Как отмечалось, они способны по ситуации действовать задними ногами либо в расставленном положении, либо в парасагиттальном. Мы предполагаем, что в эволюции птиц тоже была такая стадия двух режимов работы задних ног.

Однопроходные, вопреки расставленной постановке ног, своим телосложением и манерой передвижения (рис. 22 /) во многом похожи на вышестоящих млекопитающих и потому более предрасположены к приобретению парасагиттальной постановки ног, чем обсуждавшиеся перед этим низшие тетраподы. В отличие от них однопроходные тяготеют не к рысеобразному, а к иноходеобраз-ному передвижению; данную особенность нам удалось связать с принципиально иным построением движений этих удивительных млекопитающих. Они фактически не используют боковые изгибы тела, а оси вращения в плечевом и тазобедренном суставах ориентированы у них не вертикально (как было в случае горизонтальных движений бедра и плеча), а поперечно и горизонтально — именно как у вышестоящих млекопитающих. Разница только в том, что ноги у однопроходных еще расставлены в стороны, то есть плечо и бедро слабо отклонены от собственных осей вращения; поэтому движения этих сегментов сводятся к ротации. Мы предположили, что выбор в пользу такой подвижности произошел у предков млекопитающих на самых ранних этапах эволюции тетрапод и был полезен со следующей точки зрения.

При ротационном варианте подвижности сти-лоподия он может быть укорочен, так как длина шага зависит в основном от длины зейгоподия. Действительно, по сравнению с другими обладателями расставленных двухзвенных ног у однопроходных соотношение этих сегментов обратное — зейгоподий длиннее. Стилоподий же так короток, что локти и колени едва выступают в стороны от туловища. Такая узкая постановка конечностей позволяет разгрузить приводящую мускулатуру, что и является несомненным позитивным результатом выбора ротационной подвижности плеча и бедра.

Если у предков сумчатых и плацентарных локомоторный аппарат был организован по принципу однопроходных, переход к парасагиттальной постановке конечностей не требовал радикального изменения подвижности в плечевом и тазобедренном суставах. Оси вращения уже имели горизонтальную поперечную ориентацию, и эволюционный процесс должен был свестись к постепенному приведению локтя и колена в парасагитталь-ную плоскость за счет планомерного изменения формы костей.

Итак, существует два локомоторных типа.

1. Примитивный: расставленные двухзвенные ноги; симметричные аллюры; преобладание нагрузки у задних конечностей в начале фазы опоры, а у передних — в конце; встречная ориентация колена и локтя (хвостатые земноводные, гаттерия, ящерицы, однопроходные млекопитающие).

2. Продвинутый: парасагитгальные трехзвенные ноги; асимметричные или двуногие аллюры; равноценность нагрузки на ноги в обеих половинах фазы опоры; возможность оптимизации движений ¿-образной ноги, у которой верхний и нижний сгибы повернуты в противоположные стороны (птицы, живородящие млекопитающие).

Существует два пути перехода от первого локомоторного типа ко второму.

1. Если примитивный тип базируется на горизонтальных движениях туловища и конечностей (хвостатые земноводные, гаттерия, ящерицы), то переход к продвинутому типу проходит стадию двух режимов: животное в одних ситуациях продолжает использовать движения конечностей в горизонтальной плоскости, а в других — переводит их в парасагиттальную (крокодилы). Позже второе положение закрепляется в качестве единственного (птицы). На этом пути только задние ноги приобретают продвинутый тип строения.

2. Если примитивный тип базируется на ротации плеча и бедра (однопроходные млекопитающие), то переход к продвинутому типу происходит без переориентации осей вращения, а посредством планомерного изменения формы костей из поколения в поколение, пока наконец, параса-гиттальное положение не будет достигнуто (сумчатые и плацентарные млекопитающие). На этом пути как задние, так и передние ноги достигают продвинутого типа строения.

Второй путь безусловно имеет более убедительные результаты, но его реальная история пока плохо документирована. Возможно, по каким-нибудь окаменевшим следам, оставленным двигавшимися по этому пути предками млекопитающих, когда-нибудь удастся определить, был ли их шаг ино-ходеобразным (к этому аллюру тяготеют однопроходные) или нет.

ПРОБЛЕМА СООТНОШЕНИЯ ГОМОЛОГИИ И АНАЛОГИИ НА ПРИМЕРЕ

СЕРИАЛЬНЫХ СООТВЕТСТВИЙ

Во введении представление о гомодинамии передних и задних конечностей тетрапод упоминалось как достаточно устоявшаяся сравнительно-анатомическая концепция. Однако нам еще тогда пришлось оговориться, что не все здесь так уж однозначно. В действительности концепция гомодинамии парных конечностей до сих пор остается только гипотезой, которую мы пытались усовершенствовать в разделе 5.2. Главный вывод, который, как кажется, вытекает из предложенных в данной работе построений, — это то, что гомо-динамическое сходство передних и задних ног нельзя считать чисто-морфологическим соответствием. Вспомним предложенную выше двухмерную модель фазы опоры двухзвенной ноги, позволяющую говорить о существовании функциональных предпосылок для приобретения примитивными тетраподами своеобразной зеркальной симметрии (антитропической гомодинамии) между передними и задними конечностями в их проксимальной части. Получается, что такую гомо-динамию можно трактовать как результат адаптивной эволюции; условия, в которых такая конструкция выгодна, — это избирательность в использовании аллюров, вытекающая из примитивного расставленного положения ног.

Таким образом, не только соответствие ¿-об-разных ног млекопитающих, которое в данной работе было названо анадинамией, является вторичным приобретением. Предшествовавшее ему зеркальное подобие (антитропическая гомодина-мия) стилоподия и зейтоподия передних и задних конечностей тоже появилось лишь после того, как позвоночные освоили сушу и стали низшими тетраподами. Этому, по-видимому, предшествовало еще несколько этапов, когда эволюция меняла принципы сериального построения позвоночных животных.

Кости стилоподия и зейгоподия древних тетра-под надежно гомологизируются с костями парных плавников ископаемых остеолепиформных кисте -перых, которых сейчас обычно считают ближайшей к предкам тетрапод группой рыб. Если не считать того, что у некоторых представителей остео-лепиформов грудные плавники были обращены вбок вентральной стороной, а брюшные — дорсальной (речь идет о Sterropterygion; Rackoff, 1980), в этой группе нет признаков антитропии. Оба плавника построены по принципу унисериального ар-хиптеригия, то есть их скелет состоит из членистой оси и отходящих от ее преаксиального края радиальных элементов (рис. 26 III, IV). Однако в брюшном плавнике скелетная ось на один членик короче, чем в грудном. У латимерии, представляющей сегодня другую ветвь кистеперых, число члеников равное (рис. 26 I, II). Панчен и Смитсон предполагают (Panchen, Smithson, 1990), что у ос-теолепиформов проксимальный членик оси в брюшном плавнике влился в состав таза, тогда как в грудном навсегда сохранил свободу от скапуло-коракоида (стрелка на рис. 26). Аргументом является не только то, что в грудном плавнике ось состоит из четырех члеников, а в брюшном — из трех (при том, что у латимерии оба — четырехчленны). Еще одно важное обстоятельство — что на дис-тальных концах некоторых осевых члеников имеются характерные постаксиальные отростки, причем в грудном они есть на первом (соответствующем плечу тетрапод) и третьем члениках, а в брюшном — только на втором (соответствующем малой берцовой кости). Эта гипотеза представляется весьма правдоподобной, однако, в ней есть и упущения: Панчен и Смитсон никак не высказываются о том, куда мог деваться самый проксимальный преаксиальный радиальный элемент. Он должен был отходить от дистального конца базаль-ного членика брюшного плавника перед тем, как этот членик врос в таз. Хочется предположить, что «потерявшийся» радиальный элемент представлен (в порядке эволюционной реверсии на базе атавизма) сумчатой костью однопроходных и сумчатых млекопитающих. Действительно, этот не понятно откуда и почему появившийся а затем столь же неожиданно исчезнувший элемент скелета обладает целым рядом «подходящих» для такой го-мологизации особенностей:

1) сумчатая кость — парная;

2) согласно классическим работам — это замещающее окостенение (см. Шимкевич, 1922);

3) она находится как раз в надлежащем месте — впереди от таза, то есть преаксиальнее бедра;

4) она сочленена с тазом примерно так, как должен был бы сочленяться радиальный элемент с члеником плавниковой оси.

Так или иначе, если обсуждаемое врастание самого проксимального членика оси брюшного плавника в таз действительно имело место, то бедро тетрапод по меркам кистеперых является — как продукт второго членика плавниковой оси — сериальным эквивалентом вовсе не плеча, а локтевой кости. Сериальным эквивалентом лучевой кости при этом предположительно является сумчатая кость (они одинаково выделены черной заливкой на рис. 26 IV и V соответствен но).

Итак, у млекопитающих бедро соответствует лопатке, у низших четвероногих — плечу, а у кистеперых — предшественнику локтевой кости. По-видимому, для существования какого-либо однозначного соответствия между передними и задними конечностями позвоночных вообще нет глубинных оснований. Как известно, конечность позвоночных не является принадлежностью первичного соматического сегмента тела (в отличие от конечности членистоногих), а строится на базе нескольких таких сегментов. Будучи вторичными конгломератами, даже грудные и брюшные плавники первых рыб ниоткуда не могли унаследовать общего принципа построения. Если они и были похожи, то в силу сходных функциональных требований. Позже, так сказать уже задним числом, они могли «подводиться» эволюцией под единый морфогенетический механизм из соображений надежности унифицированных онтогенетических «технологий».

Раз уж мы спустились до первичных сегментов тела, можно для полноты картины напомнить, что метамерия хордовых носит в значительной мере условный характер, если сравнить ее, скажем, с метамерией кольчатых червей и членистоногих. Тело хордовых не рассечено на полноценные метамеры сквозными перегородками. Хорду, которую можно образно назвать визитной карточкой рассматриваемого типа животных, сегментация вообще не затрагивает. Кроме того, в теле фактически сосуществуют две сегментации — висцеральная, называемая бранхиомерией, которая выражена в сериальном расположении жаберных щелей в глотке, и соматическая, называемая миомерией или со-митомерией, которая базируется на сегментации осевой мускулатуры. Эти две сегментации не сопряжены друг с другом в силу значительной автономности висцеральной и соматической «половин» тела хордовых (Romer, 1972). Не исключено также, что у первых хордовых соматическая сегментация левой и правой половин тела не совпадала, а была сдвинута на пол «периода». Во всяком случае, так обстоит дело у ланцетника.

Известны случаи вторичного раздвоения сегментов. В висцеральной «половине» это происходит у ланцетника, у которого каждая первичная жаберная щель делится вторичной вертикальной перегородкой на нечетную (переднюю) и четную

II

III

IV V

Рис. 26. План строения парных плавников кистеперых рыб, унаследованный тетраподами. I, II — скелет правых брюшного и грудного плавников современного целаканта (Latimeria chalumnae) соответственно; III, IV — скелет правых брюшного и грудного плавников представителя вымерших остеолепиформных кистеперых (Eusthenopteron foordl) соответственно; К— правые таз и бедро сумчатого муравьеда (Myrmecobius fasciatus). Основу плавника кистеперых представляет метаптеригиальная (задняя плавниковая) ось, помеченная штриховой линией. От члеников этой оси отходят радиальные элементы. У наиболее близких к тетраподам остеолепиформных кистеперых, таких как эустеноптерон, радиальные элементы отходят только преаксиально (вперед); данный тип плавника называют унисериальным (однорядным) архиптеригием. У латимерии есть также постаксиальные (задние) радиальные элементы. У эустеноптерона и других остеолепиформных кистеперых части скелета плавников принято называть так же как элементы конечностей у тетрапод. ББ — большая берцовая кость, БД — бедро, JIK — локтевая кость, J14 — лучевая кость, МБ — малая берцовая кость, ПЛ — плечо, СК — скапулокоракоид, СМ — сумчатая кость, ТЗ — таз. Стрелка между III и IV иллюстрирует гипотезу о том, что первичный сериальный гомолог плечевой кости был включен в таз, а черная заливка на .IV и К — вытекающее из этой гипотезы предположение о судьбе первичного сериального гомолога лучевой кости. Комментарии в тексте (I—IV— по Panchen, Smithson, 1990, с изменениями; V — по Gregory, Camp, 1918, с изменениями).

Fig. 26. General structure of the paired fins in crossopterygian fishes, which was inherited by tetrapods. I, II — the skeleton of the right pelvic and pectoral fins in the modern coelacanth (Latimeria chalumnae), respectively; III, IV — the skeleton of the right pelvic and pectoral fins in one of the extinct osteolepiform crossopterygians (Eusthenopteron foordl), respectively; V — the right pelvis and femur of the marsupial anteater (Myrmecobius fasciatus). The basis of the crossopterygian fin is represented by the metapterygial axis, which is indicated by dashed line. The mesomeres of this axis bear the radial elements. In osteolepiform crossopterygians most closely related to tetrapods, such as Eusthenopteron, the radial elements are found only preaxially (anteriorly); this fin type is called uniserial archipterygium. In Latimeria there are also postaxial (posterior) radial elements. In Eusthenopteron and other osteolepiform crossopterygians the parts of the fin skeleton are usually named like the elements of tetrapod limbs. ББ — tibia, БД — femur, ЛК — ulna, ЛЧ — radius, МБ — fibula, ПЛ — humerus, CK — scapulocoracoid, CM — prepubis, T3 — pelvis. The arrow between III and /Killustrates the hypothesis, that the primary serial homologue of the humerus has been incorporated into pelvis; the solid black color on IV and Killustrates the consequential idea as to the history of the primary serial homologue of radius. See comments in the text (I—IV — after Panchen, Smithson, 1990, modified; V — after Gregory, Camp, 1918, modified). заднюю). В соматической «половине» это происходит у ряда рыб, например, у акул: первичная сегментация осевой мускулатуры сохраняется, но в хвосте происходит удвоение позвонков, так что на каждый миомер их приходится по два.

Образование конечностей представляет собой противоположный процесс — объединение первичных соматических сегментов. Другим примером такого вторичного конгломерата, в который, вдобавок, примешиваются висцеральные сегменты, является голова. Здесь тоже возникают сложности с сериальной гомологизацией, в частности, с гомологией положения задней границы черепа у разных форм. Этому вопросу посвящена капитальная работа Белоголового (1911), который приходит к следующему общему заключению:

Мне кажется, что мы несомненно должны . отнести без исключения все тождества пластических признаков к явлениям аналогии проявлений деятельности органических масс и рассматривать их исключительно лишь как некоторые внешние проявления деятельности последних» (Белоголовый, 1911, с. 135).

8-й вывод этого автора звучит так: «При сравнении морфологических признаков мы можем говорить лишь про существование аналогий признаков, то есть про существование тождеств морфологических признаков, вызванных одинаковыми отношениями некоторых морфологических единиц к каким-либо одинаковым проявлениям деятельности. Гомология, как понятие тождества морфологических индивидуальностей, имеет место лишь при абстрактном топографическом или числовом определении морфологических единиц» (с. 232—233).

Фактически из-за того, что в голове как вторичном конгломерате от исследователя ускользает базовая привязка к первичным сегментам, Белоголовый отрицает, что за гомологией кроется какой-либо специфический природный феномен. Для такого вывода находятся и другие основания. Рассмотрим поподробнее, каким способом выводилось заключение об анадинамическом соответствии передних и задних ног млекопитающих.

По существу в выявлении этой аналогии были задействованы все три основных критерия гомологии, а именно:

1. Критерий положения играл основную роль; элементы каждой конкретной конечности (например, лопатка или бедро) идентифицировались с позициями внутри архетипа ¿-образной конечности, который был предварительно «угадан» в качестве идеального прообраза конструкции реально существующих ног млекопитающих и птиц.

2. Критерий специального качества использовался как дополнительный, когда требовалось подчеркнуть сходство свойств вентральной зубчатой мышцы передней конечности с тазобедренным суставом; в роли «специального качества» выступала, так сказать, радиальная симметрия обоих образований.

3. Критерий непрерывного ряда был локально применен для той же цели, что и предыдущий, когда в качестве своеобразной промежуточной стадии между радиально построенной мышцей и шарнирным суставом была приведена особая связка у слонов; эта связка образовалась из самой вентральной зубчатой мышцы и уже совсем вплотную приблизилась по свойствам к тазобедренному суставу. Можно было бы гораздо сильнее задействовать данный критерий, взяв, например, следующий ряд: передняя нога крысы — передняя нога лошади — задняя нога лошади — задняя нога крысы. Действительно, у лошади передняя и задняя ноги гораздо сильнее похожи между собой, чем у крысы. В частности, у лошади исчезла ключица, а стопа удлинилась; к тому же дистальный сегмент ¿-образной конструкции стал в обеих конечностях од-нолучевым — за счет редукции боковых пальцев и срастания двух костей предплечья. Здесь особенно надо подчеркнуть, что в середине ряда стоят ноги более продвинутой формы, а на концах — более примитивной. В центр, то есть между передней и задней ногами лошади, следовало бы вписать «архетип ¿-образных ног» в качестве организующего начала этого ряда — своеобразного идеала или оптимума, к которому устремлены с разных сторон «полуряд» передних ног и «полуряд» задних.

Итак, классические критерии гомологии в данном случае привели к обнаружению аналогии. В действительности они являются критериями любого сравнения (Любарский, 1996), а как назвать выявленное при помощи них сходство — отдельная проблема. A.C. Раутиан (устное сообщение), проанализировав мою гипотезу об анадинамии передних и задних конечностей живородящих млекопитающих (Кузнецов, 1985), предложил следующее решение. Гомологией с его точки зрения следует называть соответствие в том аспекте, который представляется существенным для данного конкретного исследователя в данной конкретной работе; все остальные соответствия, как представляющие для исследователя лишь побочный интерес, следует называть аналогиями.

Приняв предложенную Раутианом точку зрения, мы должны были бы выше называть бедро и лопатку млекопитающих то сериальными аналогами, то гомологами — в зависимости от того, обсуждаются генеалогические связи или текущая биомеханика. Здесь уже не только гомология, как у Белоголового (1911, см. выше), но и аналогия превращается в сугубо абстрактное, отвлеченное от «природной» подоплеки понятие. Вряд ли разногласия в среде морфологов по вопросу о соотношении гомологии и аналогии уже достигли такого накала, чтобы потребовался столь радикальный формализм. Конечно, существует масса спорных случаев. Однако есть и немало примеров соответствий, которые, вероятно, ни один морфолог не согласится считать гомологией, и других, которые все будут, наоборот, называть только гомологией. Иначе говоря, гомологическим и аналогическим сходствам традиционно приписывается разная, и вполне определенная природная подоплека. Дух этих понятий достаточно четко проступает в нескольких характерных примерах, которые будут приведены ниже. Начнем с более привычных примеров соответствия органов у разных животных, а потом перейдем к соответствиям между частями одного организма, то есть вернемся ближе к теме настоящей работы.

Одним из самых впечатляющих примеров бесспорной гомологии является соответствие молоточка и наковальни среднего уха млекопитающих сочленовной и квадратной костям челюстного аппарата нижестоящих форм соответственно. Эта гомология поражает воображение именно тем, что она необычайно сильно завуалирована.

В качестве такого же по четкости случая аналогии приведу пресловутое сходство передних конечностей крота и медведки. Здесь подобие столь же очевидно, сколь лишено внутренних конструктивных предпосылок, и это тоже ясно с первого взгляда. Данный пример прост до вульгарности, так что хочется рассмотреть более изысканные случаи аналогии.

Жабры круглоротых и рыб в принципе очень похожи, а вот то, что они построены на разной основе, обнаруживается только при более глубоком изучении. Как известно, у круглоротых они лежат внутри от висцерального скелета и выстланы энтодермой, а у рыб они лежат снаружи от скелета и выстланы эктодермой. Значит они не гомологичны, а только аналогичны. Следует подчеркнуть что, в противоположность приведенному выше примеру со слуховыми косточками млекопитающих, здесь очевидно сходство, а неочевидно различие.

Существует также повод сомневаться в гомологичное™ сердец миног и рыб, хотя с первого же взгляда ясно, что они занимают в организме эквивалентное место. После дополнительной препаровки не остается сомнений и в том, что конструкция обоих кровяных насосов тоже одинакова: кровяное русло делает на отрезке, из которого образуется сердце, Б-образный изгиб, в результате чего предсердие лежит не позади желудочка, а на одном уровне с ним или даже чуть спереди. Однако у миног предсердие лежит слева от желудочка, а у рыб — сверху, поскольку у первых 5-образный изгиб приурочен к горизонтальной плоскости, а у вторых — к сагиттальной. Соответственно, и венозный синус у миног и рыб ориентирован по-разному. Он всегда вытянут перпендикулярно плоскости изгиба сердца. В результате у миног он «стоит» вертикально — между местом слияния вен, проходящих дорсальнее сердца, и местом слияния вен, проходящих вентральнее него. У рыб венозный синус «лежит» горизонтально — между местом слияния вен, проходящих левее сердца, и местом слияния вен, проходящих правее.

Для работы сердца как насоса ориентация плоскости Б-образного изгиба вряд ли имеет важное значение. Зато морфологу это различие позволяет, как сейчас принято говорить, фальсифицировать гомологию сердца миноги и рыбы. Вытекающий вывод об аналогичности этих органов в свою очередь тоже можно фальсифицировать, выяснив, например, что плоскость изгиба сердца у эмбриона миноги поворачивается от сагиттальной ориентации до дефинитивной горизонтальной. Подобная череда фальсификаций гомологии и аналогии изучаемых органов в принципе может продолжаться бесконечно. В процессе такой работы у морфолога не возникает условий остановиться и сказать: «Такое-то сходство для меня лично важнее всего, и потому я назову его гомологией, а остальными сходствами я на сегодняшний день пренебрегаю, и пускай они называются аналогиями».

Перейду теперь к более близким к теме данной работы примерам гомологии и аналогии между различными частями внутри одного организма. У билатерально симметричных и метамерных животных, каковыми являются позвоночные, существуют глубинные предпосылки для соответствий между левыми и правыми антимерами, а также между частями, расположенными друг за другом вдоль главной оси тела. Здесь будет достаточно привести по одному примеру гомологии и аналогии ан-тимеров и метамеров (всего получится 4 примера). Веских оснований для существования глубинных соответствий между дорсальными и вентральными частями, судя по всему, у позвоночных нет. Поэтому выбраны такие примеры, в которых дор-со-вентральная ось служит своего рода вектором, поляризующим гомологию и аналогию: гомологичные антимеры и метамеры будут в этих примерах сдвинуты друг под друга, а аналогичные органы, выглядящие как антимеры и метамеры, будут построены на базе первично дорсальных и вентральных образований.

1. Пример гомологии, в котором антимеры оказались друг под другом. Пинеальный и париетальный органы расположены на средней линии. У миноги они присутствуют оба, причем пинеальный лежит над париетальным. Однако в своей основе это настоящие антимеры, по-видимому представлявшие у каких-то неизвестных древних позвоночных еще одну (по времени возникновения, может быть, и первую) пару глаз: пинеальный был правым, а париетальный — левым. Об этом свидетельствует связь этих органов у миноги с парой габенулярных ганглиев на крыше промежуточного мозга.

2. Пример аналогии, в котором дорсальное и вентральное образования стали выглядеть как антимеры. У камбалы и близких к ней рыб спинной и анальный плавники играют роль антимеров. О том, что первый из них на самом деле дорсальный, а второй — вентральный, подробно говорить не требуется.

3. Пример гомологии, в котором метамеры оказались друг под другом. У скатов брызгальце открывается на верхней стороне тела, а жаберные щели — на нижней. Как известно, в висцеральной "половине" тела позвоночных, своеобразная метамерия базируется на сериальном расположении жаберных щелей, одной из которых является брызгальце.

4. Пример аналогии, в котором дорсальное и вентральное образования стали выглядеть как метамеры. В позвоночнике эмболомерных лабиринто-донтов плевроцентры и интерцентры похожи на истинные метамеры. При этом плевроцентр — первично дорсальный по отношению к хорде элемент позвонка, а интерцентр — первично вентральный, представляющий собой разросшееся основание нижней дуги позвонка.

Можно было бы привести массу еще более занимательных примеров, таких как соответствие глазных мышц туловищным миомерам, разная группировка пальцев в передних и задних лапах хамелеонов, негомологичность хищнических зубов у современных хищных млекопитающих и вымерших креодонтов, и т.п. Однако уже можно подвести некоторый итог: самые яркие примеры гомологии имеют место тогда, когда за очевидным различием скрывается глубинное сходство, а лучшие примеры аналогии — когда, наоборот, за очевидным сходством скрывается глубинное различие. Неудивительно поэтому, что гомологию часто обсуждают в одном контексте с дивергенцией, а аналогию — с конвергенцией. По нашему мнению можно оперировать тремя парами понятий: гомология-дивергенция, аналогия-конвергенция, тождество-параллелизм. Для различения трех соответствующих типов эволюционного изменения форм требуется различать три варианта векторизации морфологических рядов.

Обычно в дискуссиях об интерпретации морфологических рядов обсуждается только одна альтернатива: в каком направлении читать ряд — слева направо или наоборот. Для этого необходимо определить, на каком конце ряда его основание, а на каком — вершина, то есть в конечном счете надо обратиться к так называемому кодексу примитивности (Беклемишев, 1994), хотя чаще всего в явном виде он и не составляется. Таким способом ряд, представлявший собой неориентированный отрезок, превращается в вектор. Если примитивность «выпадает», скажем, на левый конец ряда, то вершина вектора оказывается на правом конце, и читать ряд следует слева направо.

Однако ничто не мешает тому, чтобы точка примитивности оказалась где-то в середине ряда. Тогда она разобьет его на два вектора, направленных в противоположные стороны, и оба конца ряда окажутся вершинами. Этот вариант — дивергенция, и если ряд достаточно длинен, его концы будут представлять красивую иллюстрацию гомологии. Вот пример такого «центробежного» ряда на моем материале: плечо млекопитающих <- плечо пресмыкающихся <— стилоподий в архетипе «пятипалой» конечности бедро пресмыкающихся —> бедро млекопитающих.

Если же на ряд выпало сразу две точки примитивности, и обе попали на его противоположные концы, значит мы встретились с конвергенцией. Ряд здесь тоже окажется составленным из двух векторов, но направленных уже навстречу друг другу. Их вершины встречаются в какой-то промежуточной точке, вблизи которой можно искать наиболее яркие иллюстрации аналогии (между прочим, в центробежном ряду яркие иллюстрации гомологии тоже находились у вершин векторов). Вот пример «центростремительного» ряда на моем материале: лопатка пресмыкающихся -> лопатка млекопитающих верхний сегмент в архетипе 1-образной конечности <— бедро млекопитающих <- бедро пресмыкающихся.

В обоих приведенных выше рядах в качестве обшей точки двух векторов вписано курсивом название «места» в соответствующем архетипе. Это действительно организующие центры представленных рядов, несмотря на то, что в первом вектора из центра исходят (как из точки примитивности), а во втором — к нему восходят (как к оптимуму).

Если последовательно проводить эту логику на моем материале, то можно будет придти, в частности, к следующему заключению. У живородящих млекопитающих бедро анадинамно лопатке и гомодинамно плечу, а у низших четвероногих оно гомодинамно локтевой кости, а плечу — анадинамно. Понятия гомологии и аналогии оказываются таким образом относительными, но практически сохраняют традиционную субординацию и привязку к природе сходств.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Кузнецов, Александр Николаевич, 1999 год

ЛИТЕРАТУРА

Александер Р., 1970. Биомеханика. М.: Мир. 339 с.

Аристов A.A., 1981. Короткие мышцы кисти Murinae (Rodentia, Muridae) фауны СССР // Зоол. журн. Т. 60. Вып. U.C. 1675-1682.

Аристов A.A., 1990. Короткие мышцы стопы в семействе Muridae (Rodentia) и некоторые вопросы гомологии и номенклатуры этих мышц // В сб.: Морфология млекопитающих и проблемы локомоции. Тр. Зоол. Инст. АН СССР. Т. 215. С. 82-99.

Белоголовый Ю.А., 1911. Сегментальное положение границы черепа у Sauropsida. Опыт анализа сравнительного метода в морфологии // Ученые записки Императорского Московского Университета, Отдел естественной истории. Вып. 28. 239 с.

Беклемишев В.Н., 1994. Методология систематики. M.: КМК Scientific Press. 250 с.

Вермель Ю.М., 1931. Эскизы о факторах, направляющих эволюцию //Тр. НИИ Зоол. Т. 4. Вып. 3. 126 с.

Гамбарян И.С., 1990. Факторы эволюции локомоторной системы низшихтетрапод// В сб.: Морфология млекопитающих и проблемы локомоции. Тр. Зоол. Инст. АН СССР. Т. 215. С. 9-37.

Гамбарян П.П., 1960. Приспособительные особенности органов движения роющих млекопитающих. Ереван: Изд. АН Арм. ССР. 195 с.

Гамбарян П.П., 1967. Происхождениё многообразия аллюров у млекопитающих // Журн. общ. биол. Т. 28. № 3. С. 289-305.

Гамбарян П.П., 1972. Бег млекопитающих. Приспособительные особенности органов движения. J1.: Наука. 334 с.

Гамбарян П.П., 1998. Эволюция скапулокоракои-да у синапсидных тетрапод // Журн. общ. биол. Т. 59. № 6. С. 623-639.

Гамбарян П.П., Рухкян Р.Г., 1974. Морфо-функ-циональный анализ мышц конечностей слонов //Тр. Зоол. Инст АН СССР. Т. 54. С. 190-265.

Горшков В.Г., 1983. Мощность и скорость передвижения животных разных размеров // Журн. общ. биол. Т. 44. № 5. С. 661-678.

Климов А.Ф., 1941. Анатомия домашних животных. Т. 1. М.: ОГИЗ-Сельхозгиз. 559 с.

Кузнецов А.Н., 1985. Сравнительно-функциональный анализ передних и задних конечностей млекопитающих // Зоол. журн. Т. 64. Вып. 12. С. 1862-1867.

Кузнецов А.Н., 1993. Функциональная классификация мышц парасагиттальных конечностей млекопитающих и птиц // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 16, Биол. № 3. С. 36-42.

Кузнецов А.Н., 1995. Обзор подвески парных конечностей позвоночных с функциональных позиций//Журн. общ. биол. Т. 56. № 2. С. 221-238.

Любарский Г.Ю., 1996. Архетип, стиль и ранг в биологической систематике. М.: КМК Scientific Press. 434 с.

Рейберт М.Х., Сазерленд А.Е., 1983. Ходящие машины // В мире науки. № 3. С. 14-25.

Ромер А., Парсонс Т., 1992. Анатомия позвоночных. Т. 1. М.: Мир. 357 с.

Северцов А.Н., 1949. Морфологические закономерности эволюции. В: Собр. соч., Т. 5. М.-Л.: Изд. АН СССР. 610 с.

Суханов В.Б., 1961. Некоторые вопросы филогении и системы Lacertilia (seu Sauria) // Зоол. журн. Т. 40. Вып. 1.С. 73-83.

Суханов В.Б., 1968. Общая система симметричной локомоции наземных позвоночных и особенности передвижения низших тетрапод. Л.: Наука. 227 с.

Формозов А.Н., 1989. Спутник следопыта. М.: Изд. МГУ. 316 с.

Шимкевич В., 1922. Курс сравнительной анатомии позвоночных животных. Изд. 3-е. М.-Пг.: Госиздат. 620 с.

Шмальгаузен И.И., 1947. Основы сравнительной анатомии позвоночных. М.: Советская наука. 540 с.

Alexander R.McN., 1974. The mechanics of jumping by a dog (Canisfamiliaris) //J. Zool. Lond. V. 173. P. 549-573.

Alexander R.McN., 1976. Mechanics of bipedal locomotion // In: P.S. Davies (ed.). Perspectives in experimental biology, 1: Zoology. Proc. 50-th Anniv. Meeting Soc. Exper. Biol. Oxford: Pergamon Press. P. 493-504.

Alexander R.McN., 1977. Mechanics and scaling in terrestrial locomotion // In: T.J. Padley (ed.). Scale effects in animal locomotion. Lond.: Acad. Press. P. 93-110.

Alexander R.McN., 1980. Optimum walking techniques for quadrupeds and bipeds // J.Zool.Lond. V. 192. P. 97-117.

Alexander R.McN., 1984. The gaits of bipedal and quadrupedal animals // International J. Robotics Research. V. 3. No. 2. P. 49-59.

Alexander R.McN., Jayes A.S., Ker R.F„ 1980. Estimates of energy cost for quadrupedal running gaits // J. Zool. Lond. V. 190. P. 155-192.

Alexander R.McN., Vernon A., 1975. The mechanics of hopping by kangaroos (Macropodidae) // J. Zool. Lond. V. 177. P. 265-303.

Balinsky B.I., 1925. Transplantation des ohrblaschens bei Triton // W. Roux' Arch. f. Entw.-Mech. d. Organismen. Bd. 105. H. 4. S. 718-731.

Balinsky B.I., 1927. Uber experimentelle induction der extremitatenanlage bei Triton mit besonderer beriick-sichtigung der innervation und symmetrieverhaltnisse derselben // W. Roux' Arch. f. Entw.-Mech. d. Oiganismen. Bd. 110. H. 1. S. 71-88.

Balinsky B.I., 1933. Das extremitatenseitenfeld, seine ausdehnung und beschaffenheit // W. Roux' Arch. f. Entw.-Mech. d. Organismen. Bd. 130. H. 3/4. S. 704746.

Barclay O.R., 1946. The mechanics of amphibian locomotion//J. Exper. Biol. V. 23. No. 2. P. 177-203.

Biewener A.A., Alexander R.McN., Heglund N.C., 1981. Elastic energy storage in the hopping of kangaroo rats (Dipodomys spectabilis) // J.Zool.Lond. V. 195. P. 369-383.

Cheng C.C., 1955. The development of the shoulder region of the opossum, Didelphys virginiana, with special reference to the musculature // J. Morphol. V. 97. P. 415-471.

Coombs W.P. Jr., 1978. Theoretical aspects of cursorial adaptations in dinosaurs // Quart. Rev. Biol. V. 53. P. 393-418.

Davis D.D., 1949. The shoulder architecture of bears and other carnivores// Fieldiana, Zoology. V. 31. P. 285-305.

Flower W.H., 1885. An introduction to the osteology of the Mammalia. Lond.: Macmillan. 382 p.

Gans C., Parsons T.S., 1966. On the origin of the jumping mechanism in frogs // Evolution. V. 20. No. l.P. 92-99.

Gray J., 1944. Studies in the mechanics of the tetrap-od skeleton // J. Exper. Biol. V. 20. No. 2. P. 88-116.

Gray J., 1968. Animal locomotion. London: Weidenfeld and Nicolson. 479 p.

Gregory W.K., Camp C.L., 1918. Studies in comparative myology and osteology. No. Ill // Bull. Amer. Mus. Natur. Hist. V. 38. P. 447-563.

Hoyt D.F., Taylor C.R., 1981. Gait and energetics of locomotion in horses // Nature. V. 292. P. 239-240.

Jayes A.S., Alexander R.McN., 1978. Mechanics of locomotion of dogs (Canis familiaris) and sheep (Ovis aries) // J. Zool. Lond. V. 185. P. 289-308.

Jayes A.S., Alexander R.McN., 1980. The gaits of chelonians: walking techniques for very low speeds //J. Zool. Lond. V. 191. P. 353-378.

Jenkins F.A. Jr., 1970. Limb movements in a monotreme (Tachyglossus aculeatus): a cineradiography analysis// Science., Wash. V. 198. P. 1473-1475.

Jenkins F.A. Jr., 1971. Limb posture and locomotion in the Virginia opossum (Didelphis marsupialis) and in other non-cursorial mammals //J. Zool. Lond. V. 165. P. 303-315.

Jenkins F.A. Jr., 1974. The movement of the shoulder in clavicúlate and aclaviculate mammals // J. Morphol. V. 144. P. 71-83.

Jenkins F.A. Jr., Goslow G.E., 1983. The functional anatomy of the shoulder of the savannah monitor lizard (Varanus exanthematicus) // J. Morphol. V. 175. P. 195-216.

Jenkins F.A. Jr., Krause D.W., 1983. Adaptations for climbing in North American multituberculates (Mammalia) // Science. V. 220. P. 713-715.

Jenkins F.A. Jr., Weijs W.A., 1979. The functional anatomy of the shoulder in the Virginia opossum (.Didelphis virginiana) //J. Zool. Lond. V. 188. P. 379410.

Kielan-Jaworowska Z., Gambaryan P.P., 1994. Post-cranial anatomy and habits of Asian multitubercu-late mammals // In: Fossils and Strata. Intern.

Monogr. Ser. Palaeontology and Stratigraphy. N. 36. Oslo: Scandinavian Univ. Press. 92 p.

Klima M., 1987. Early development of the shoulder girdle and sternum in Marsupials (Mammalia: Metateria) //Adv. Anat. Embryol. Cell Biol. V. 109. 91 p.

Kram R., Taylor C.R., 1990. Energetics of running: a new perspective // Nature. V. 346. P. 265—267.

Kuznetsov A.N., 1995. Energetical profit of the third segment in parasagittal legs // J. Theor. Biol. V. 172. P. 95-105.

Lebedev O.A., Coates M.I., 1995. Tire postcranial skeleton of the Devonian tetrapod Tulerpeton curium Lebedev // Zool. J. Linn. Soc. V. 114. P. 307-348.

Marey E.J., 1898. Analyse des mouvements du cheval par la chronophotographie // La Nature. Année 26. N 1306. P. 22-26.

Margaria R., 1968. Positive and negative work performances and their efficiences in human locomotion / / Int. Z. angew. Physiol, einschl. Arbeitsphysiol. V. 25. P. 339-351.

Miner R.W., 1925. The pectoral limb of Eryops and other primitive tetrapods // Bull. Amer. Mus. Natur. Hist. V. 51. P. 145-312.

Orsal M.D., 1987. Analyse des coordinations intra- et inter-appendiculaires au cours de l'activité locomotrice chez le chat thalamique // Thèse de doctorat d'état. Paris: l'Université Paris 6.

Osborn H.F., 1910. The age of mammals in Europe, Asia and North America. N. Y.: Macmillan. 635 p.

Panchen A.L., Smithson T.R., 1990. The pelvic girdle and hind limb of Crassigyrinus scoticus (Lydekker) from the Scottish Carboniferous and the origin of the tetrapod pelvic skeleton // Trans. Roy. Soc. Edinburgh.: Earth Sci. V. 81. P. 31-44.

Pridmore P.A., 1985. Terrestrial locomotion in monotremes (Mammalia: Monotremata) // J. Zool. Lond. V. 205. P. 53-73.

Rackoff J.S., 1980. The origin of the tetrapod limb and the ancestry of tetrapods // In: Panchen A.L. (ed.). The terrestrial environment and the origin of land vertebrates. Systematics Assoc. Spec. V. 15. Lond., N. Y.: Acad. Press. P. 255-292.

Raich J., Casinos A., 1991. Limb proportions in terrestrial mammals // Belg. J. Zool. V. 121. N. 2. P. 295314.

Romer A.S., 1922. The locomotor apparatus of certain primitive and mammal-like reptiles // Bull. Amer. Mus. Natur. Hist. V. 46. P. 517-606.

Romer A.S., 1972. The vertebrate as a dual animal — somatic and visceral //Evol. Biol. V. 6. P. 121—156.

Romer A.S., Byrne F., 1931. The pes of Diadectes: notes on the primitive limb // Palaeobiologica. V. 4. P. 24-48.

Webb G.J.W., Gans C., 1982. Galloping in Crocody-lus johnstoni — a reflection of terrestrial activity? // Rec. Austral. Mus. V. 34. N. 14. P. 607-618.

Wilder H.H., 1909. History of the human body. N. Y.: H. Holt and Company. 573 p.

Wyman J., 1867. On symmetry and homology in limbs // Proc. Boston Soc. Natur. Hist. V. 11. P. 246-278.

РЕЗЮМЕ

Основная цель данной работы состояла в том, чтобы приблизить методы биомеханического моделирования передвижения на ногах к проблематике эволюционной морфологии конечностей тет-рапод. Со стороны морфологии было необходимо так формализовать конструкцию главных типов ног, чтобы стало возможным применить биомеханический анализ. Главный акцент был сделан на сравнение плана строения передних и задних ног.

Хвостатые амфибии, гаттерия, ящерицы и однопроходные, обладатели примитивных расставленных конечностей, являются истинно стопоходящими: как стопа, так и кисть обеспечивают опору на землю. Между землей и туловищем в каждой конечности имеются два свободных сегмента: голень или предплечье и бедро или плечо. Детально обосновано, что скапуло-коракоид, несмотря на свою специфическую подвижность, не может функционировать как еще один сегмент передней конечности; вероятнее, что независимая подвижность левого и правого скапулокоракоидов представляет собой своего рода поворотный механизм, который помогает животному изменять курс. Таким образом, расставленные конечности состоят из минимального необходимого количества сегментов: стилоподия и зейгоподия. Главное различие между передними и задними конечностями состоит в противоположной ориентации локтевого и коленного сгибов: они обращены навстречу друг другу. Такая «зеркальная» постановка отражается в характере морфологического соотношения между мышцами плеча и бедра, которое никогда ранее не рассматривалось; гомоди-намия этих мышц является антитропической, как ее назвали бы столетие назад.

Показано, что среди живородящих млекопитающих, обладателей парасагиттальных конечностей, даже самые примитивные формы не являются истинно стопоходящими: в задней ноге, в отличие от передней, метаподий поднят над землей. Таким образом, он представляет из себя новый, третий сегмент, добавившийся к двухзвен-ной цепочке предков (голени и бедру) с дисталь-ного конца. В передней конечности третий сегмент добавлен (к предплечью и плечу) проксимально: лопатка благодаря редукции коракоида приобрела вращательную подвижность вокруг своей вершины, удерживаемой вентральной зубчатой мышцей. Таким образом, и передние, и задние пара-сагиттальные конечности млекопитающих состоят из трех сегментов, выстроенных 2-образным зигзагом. Установлено сериальное соответствие между бедром и лопаткой, голенью и плечом, тарзометатарзусом и предплечьем, как и между мышцами конечностей. Оно названо анадинами-ей, чтобы подчеркнуть его вторичность по отношению к классической гомодинамии. У птиц ноги

тоже парасагиттальны и тоже построены в виде 7-образной цепочки из трех сегментов.

Для сравнения функциональных свойств примитивных двухзвенных конечностей и продвинутых 2-образных разработана специальная биомеханическая модель. Она относится к фазе опоры ноги при равномерном горизонтальном передвижении и позволяет количественно оценить непроизводительную механическую работу мышц конечности друг против друга, которой обычно пренебрегают. Показано, что в этом плане эффективность двухзвенной ноги резко различается в двух половинах ее фазы опоры. Если сгиб такой ноги обращен вперед, работа мышц друг против друга будет преобладать во второй половине фазы опоры; у двухзвенной ноги, повернутой сгибом назад, ситуация обратная. Трехзвенная 2-образ-ная нога может обеспечить одинаковую экономичность в обеих половинах фазы опоры посредством последовательной фиксации углов в своих сгибах: в первой половине фазы опоры она действует как двухзвенная нога, сгиб которой обращен вперед, а во второй половине используется другой сгиб.

Отсюда делается вывод, что 2-образные конечности выгодны в таких ситуациях, когда сила реакции одинаково велика в обеих половинах фазы опоры. Напротив, двухзвенные ноги пригодны, когда нагрузка значительно больше либо в первой половине фазы опоры (в этом случае сгиб должен быть направлен вперед), либо во второй (сгиб должен быть направлен назад). Асимметричные и двуногие аллюры, характерные для млекопитающих и птиц, сопоставлены в плане нагрузки на конечности с симметричными аллюрами примитивных четвероногих. Только симметричные аллюры подразумевают неравную нагрузку на конечность в двух половинах фазы опоры. Отличительная особенность этих аллюров состоит в том, что фазы опоры задних и передних ног всегда взаимно перекрываются, так что вес тела неуклонно переносится с задних конечностей на передние. Следовательно, задняя нога нагружена сильнее в первой половине фазы опоры, а передняя — во второй. Встречная ориентация коленного и локтевого сгибов — это как раз то, что желательно в такой ситуации.

Переход к асимметричным и двуногим аллю-рам привел к выравниванию нагрузки на протяжении фазы опоры, потому что стадии опоры одновременно на передние и задние ноги были исключены. Этот важнейший эволюционный переход рассмотрен на основе новых данных о передвижении однопроходных. Утверждается, что примитивный локомоторный тип тетрапод по существу представлен двумя подтипами, с одной стороны — вариантом хвостатых амфибий, гатте-рии и ящериц, а с другой — вариантом однопро-

ходных. Первый, более обычный подтип можно назвать «горизонтальным». Для него характерно следующее: стилоподий главным образом двигается горизонтально и он длиннее зейгоподия; туловище гнется из стороны в сторону, оставаясь при виде сбоку прямым; аллюры приближаются к рыси; скорость может быть высокой. Второй подтип можно назвать «вертикальным», несмотря на расставленное положение конечностей. Для него характерно следующее: зейгоподий длиннее сти-лоподия, главным движением которого является осевая ротация; туловище круто сгорблено в сагиттальной плоскости, а боковая гибкость сокращена; аллюр тяготеет к иноходи; скорость низкая. Показано, что эти черты однопроходных являются хорошей «преадаптацией» для перехода к продвинутому локомоторному типу живородящих млекопитающих, в первую очередь потому, что главные оси поворотов в плечевом и тазобедренном суставах уже ориентированы как в параса-гиттальных конечностях, поперечно и горизонтально. Переход к парасагиттальной постановке ног от «горизонтального» примитивного подтипа, который произошел в истории птиц, подразумевает резкую переориентацию подвижности в

тазобедренном суставе, что характерно для крокодилов при «высокой ходьбе» и галопе.

Разработанная биомеханическая модель может быть с пользой применена в робототехнике для оценки объема непроизводительной механической работы у различных шагающих конструкций. Проведено сравнение показателей искусственных конечностей (телескопической и построенной по принципу пантографа) и ног, встречающихся в природе (двухзвенной и 2-образной). Предложен новый механизм, который исключает работу приводов друг против друга.

Согласно проведенному биомеханическому анализу оказывается, что гомодинамия конечностей у примитивных тетрапод точно так же сопряжена с их функцией, как анадинамия у млекопитающих. Фактически у примитивных тетрапод гомоди-намию следует трактовать как аналогию; она приобретает статус гомологии только после того, как у млекопитающих на нее наложилось новое сериальное соответствие, связанное с новыми функциональными требованиями. Такая относительность статуса сериальных соответствий рассматривается как новый аспект общей проблемы взаимоотношений между гомологией и аналогией.

SUMMARY

The main task of this study was to adjust the methods of biomechanical modeling of legged locomotion for the purposes of evolutionary morphology of tetra-pod limbs. From the morphological side, it was necessary to formalize the structure of the main types of legs in such a way that the biomechanical analysis can be applied. Primary emphasis was made on the structural comparison of the fore and the hind legs.

Urodelans, tuatara, lizards and monotremes possessing primitive sprawling limbs are truly plantigrade: both the pes and the manus provide the contact with the ground. Between the ground and the trunk, there are two free segments in each limb: crus or antebra-chium and femur or humerus. It is argued in detail, that the scapulocoracoid, inspite of its specific mobility, cannot function as an additional segment of the forelimb; rather, the independent mobility of the left and the right scapulocoracoids represents a kind of turning mechanism, which helps the animal to change the course. So, the sprawling limbs consist of the minimum necessary number of segments: stylopodium and zeugopodium. The main difference between the fore and the hind limbs is in the opposite orientation of the elbow and the knee bends: they point toward each other. In accordance with this mirror-like posture are the morphological interrelations between the humeral and the femoral muscles, which were never considered before; the homodynamy of these muscles is an-titropic, as it would be called a century ago.

It is shown that among viviparous mammals possessing parasagittal limbs, even the most primitive forms are not truly plantigrade: in the hind leg, in contrast to the foreleg, the metapodium is held clear off the ground. So, it represents the new, third segment, added to the ancestral two-segment chain (crus and femur) from the distal end. In the forelimb the third segment is added (to the antebrachium and humerus) proximally: the scapula, due to the coracoid reduction, has gained rotational mobility about its upper end fixed by fan-shaped serratus ventralis muscle. So, both the fore and the hind parasagittal limbs of mammals consist of three segments arranged as Z-like zigzag. The serial conformity between femur and scapula, crus and humerus, tarsometatarsus and antebrachium, as well as between the limb muscles is stated. It is called the anadynamy in order to emphasize its secondary nature as compared to the classical homodynamy. In birds the legs are also parasagittal and are composed as the same Z-like chain of three segments.

In order to compare the functional properties of the primitive two-segment limbs and the advanced Z-like limbs, the special biomechanical model is developed. It considers the contact phase of the leg during level locomotion at a constant speed, and allows to estimate the amount of wasteful mechanical work of the leg muscles against each other, which is usually

disregarded. It is shown, that in this respect the efficiency of the two-segment leg differs sharply in the two halves of its contact phase. If the bend of such leg points anteriorly, the work of muscles against each other tends to prevail in the second half of the contact phase; the opposite is true for the two-segment leg, which bend points posteriorly. The three-segment Z-like limb can achieve equal economy in both halves of the contact phase by means of successive fixation of the angles in its bends: in the first half of the contact phase it acts as the two-segment leg, which bend points anteriorly, and in the second half the opposite bend is used.

It is concluded, that the Z-like limbs are advantageous in the situations, when the ground reaction is equally large in both halves of the contact phase. In contrast, the two-segment legs are appropriate, when the loading is considerably greater either in the first half of the contact phase (in this case the bend should point anteriorly) or in the second half (the bend should point posteriorly). The asymmetrical and bipedal gaits characteristic of mammals and birds are compared in respect of limb loading with the symmetrical gaits of primitive quadrupeds. Only the symmetrical gaits imply the different limb loading in the two halves of the contact phase. The peculiarity of these gaits is that the contact phases of the hind and the fore limbs always overlap each other, and so the body weight is steadily transferred from the hind limbs onto the fore ones. Hence, the hind leg is loaded more in the first half of the contact phase, and the foreleg is loaded more in the second half. The orientation of the knee and the elbow bends toward each other is just what is desirable in such situation.

The transition to asymmetrical and bipedal gaits has equalized the loading throughout the contact phase, as soon as the stages of simultaneous support by the fore and the hind limbs were excluded.This principal evolutionary transition is considered on the basis of the new data on the monotreme locomotion. It is suggested that the primitive locomotor type of tetrapods is in fact represented by the two subtypes, namely, that of urodelans, tuatara and lizards, on the one hand, and that of monotremes, on the other. The first, more common, subtype can be called «horizontal». Its features are: stylopodium mainly moves horizontally and is longer than zeugopodium; the trunk bends from side to side remaining straight in the lateral view; gaits are trot-like; speed can be high. The second subtype can be called «vertical», inspite of the sprawled limb posture. Its features are: zeugopodium is longer than stylopodium, which main movement is axial rotation; the trunk is sharply crooked in the sagittal plane, while its lateral bending mobility is reduced; gait tends to be pace-like; speed is low. It is argued, that these features of monotremes are a good «preadaptation» for transition to the advanced locomotor type of viviparous mam-

mals, primarily because the main axes of rotation in the shoulder and the hip joints are already transversal and horizontal, as in parasagittal limbs. The transition from the «horizontal» primitive subtype to the parasagittal leg posture, which has occurred in the history of birds, implies sharp reorientation of mobility in the hi p joint, which is characteristic of crocodiles when they use high walk or gallop.

The biomechanical model developed can be usefully applied in robotics to estimate the amount of wasteful mechanical work in various walking devices. The properties of artificial telescopic and pantograph-ic limbs are compared with those of the two-segment and Z-like legs found in nature. The new mechanism

is suggested which excludes mechanical work of drives against each other.

According to the accomplished biomechanical analysis, the limb homodynamy appears to be as function-dependent in primitive tetrapods, as the anady-namy in mammals. In fact, the homodynamy should be treated in primitive tetrapods as analogy; it achieves the status of homology only after being overlapped in mammals by the new serial conformity, associated with new functional requirements. Such relativity of the status of serial conformities is regarded as the new aspect of the general problem of interrelations between homology and analogy.

ПРАВИЛА ДЛЯ АВТОРОВ ИЗДАНИЯ ЗООЛОГИЧЕСКОГО МУЗЕЯ МГУ «ЗООЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ»

1. «Зоологические исследования» (ЗИ) — продолжающееся издание, выпускаемое Зоологическим музеем МГУ им. М.В.Ломоносова.

2. ЗИ публикует научные материалы, подготавливаемые на основании изучения коллекционных фондов Зоологического музея МГУ в виде монографий: музейное дело (каталоги, справочники, руководства), оригинальные исследования, определители, проблемные и обзорные статьи по систематике, фаунистике, морфологии. Объем публикации — от 3 до 10 пл., включая иллюстрации и подписи к ним, список литературы, указатель, резюме.

3. Язык публикаций — русский (с резюме на английском языке) или английский (с резюме на русском языке). Диагнозы новых таксонов, подписи к рисункам, заголовки таблиц, оглавление — двуязычные (на русском и английском языках). Для материалов, исходящих от русскоязычных авторов и предназначенных к опубликованию на английском языке, необходимо представлять тексты на русском и английском языках.

4. Главному редактору ЗИ (или его заместителю) подается предварительная заявка на публикацию, в которой указываются: титульное название, автор(ы), полный объем, степень готовности на момент подачи заявки и срок окончательной готовности, источник финансирования. Готовые материалы, в случае подтверждения их соответствия требованиям ЗИ, представляются в электронной форме и в форме распечатки текста и рисунков. По согласованию с редколлегией готовые к опубликованию материалы могут быть представлены в форме оригинал-макета.

5. Стандарт для текста: файл(ы) в формате DOC; на распечатке — длина строки 65 зн., на странице 30 строк через 1,5 интервала, левые поля не менее 35 мм; таблицы, рисунки, подписи к ним, резюме — каждая единица на отдельной странице; сноски (со сквозной нумерацией по всему тексту) — также на отдельной странице. Вся рукопись имеет сквозную нумерацию страниц, все перечисленные приложения помещаются после основного текста и списка цитированной литературы. Все выделения фрагментов текста (полужирный, курсив) даются в файле. Простым курсивом обязательно выделяются названия таксонов видовой и родовой номенклатурных групп.

6. Графические иллюстрации — штриховые или полутоновые черно-белые рисунки в электронной форме, готовой для непосредственного воспроизводства. Формат файлов графических изображений — PCX, TIF. Наибольший размер рисунка —бумажный формат А4 с учетом обрезки и полей.

7. Стандарт для приведения литературных ссылок в тексте: ссылки приводятся в круглых скобках; публикации перечисляются в порядке возрастания года выхода, отделяются друг от друга точкой с запятой; при наличии более двух авторов указывается только первый из них + «и др.» («et al.»); ссылка дается на том языке, на котором публикация приведена в списке литературы.

8. Стандарт для списка литературы: заголовок — «Литература» («Reference»); публикации приводятся на языке оригинала публикации (в случае неевропейского языка — на языке резюме); сначала приводятся публикации на кириллице, затем на латинице, в пределах каждого блока публикации располагаются в алфавитном порядке. Если выпуск издается на английском языке, русскоязычная литература приводится на этом же языке: сначала дается английский перевод русского названия, затем (в квадратных скобках) его английская транслитерация. Год выпуска ставится после авторов. Сокращения журналов и городов стандартные. Для статей указываются первая и последняя страницы, для книг — количество страниц. Ссылки на программные продукты даются как на книги.

9. Редактора (и при необходимости рецензента) издания назначает редколлегия ЗИ.

10. Выпуски ЗИ издаются за счет средств музея и/или авторов выпусков.

11. Музей сохраняет за собой авторское право на все выпуски ЗИ.

12. Авторам бесплатно предоставляются 10 экз. выпуска ЗИ.

ЗООЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ №3 К^ 1025-532Х

А.Н. Кузнецов

Планы строения конечностей и эволюция техники бега у тетрапод

Компьютерная верстка Любарского Г.Ю.

Подписано в печать 12.12.98. Формат 60 X 90/8. Бумага офсетная. Печать офсетная. Гарнитура Тайме. Уч.-изд. л. 11,5. Тираж 300. Заказ № 1168.

Издательство Московского Государственного Университета

ЛР №040414 от 18.04.97 103009 Москва, ул. Б. Никитская, 5/7.

Отпечатано в типографии «Полтекс» Москва, Кривоколенный пер., 12.