Структурно-молекулярная организация и эволюция В-хромосом восточноазиатской лесной мыши Apodemus Peninsulae тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Лаухина, Ольга Владимировна

• Лаухина, Ольга Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Лаухина, Ольга Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Распространение В-хромосом в природе.

Полиморфизм числа В-хромосом.

Морфология В-хромосом.

Молекулярная организация В-хромосом.

Особенности стркуктурно-функциональной организации хроматина В-хромосом.

Состав ДНК В-хромосом.

Ш Мобильные элементыВ-хромосом.

Рибосомальная ДНК В-хромосом.

Происхождение и дальнейшая молекулярная эволюция В-хромосом разных видов.

Внутривидовое происхождение из аутосом.

Внутривидовое происхождение из половых хромосом.

Гибридное происхождение.

Гипотеза экстрахромосомного происхождения В-хромосом.

Эволюция В-хромосом.

Роль амплификации последовательностей ДНК в эволюции В-хромосом.

Эффекты В-хромосом на носителя.

Поведение В-хромосом в мейозе.

Механизмы накопления В-хромосом.

Премейотический механизм.

Мейотическое накопление.

Постмейотическое накопление.

Амейотическое накопление.

Организация В-хромосом у представителей разных таксономических групп.

В-хромосомы растений.

В-хромосомы беспозвоночных. j) В-хромосомы позвоночных.

Вид Apodemus peninsulae как объект исследования В-хромосом.

Таксономическое положение вида Apodemus peninsulae.

Кариотип Apodemus peninsulae.

Дифференциальное окрашивание В-хромосом.

Варьирование числа В-хромосом.

В-хромосомы в клеточных культурах.

Лабораторные популяции.

Исследование мейоза Apodemus peninsulae.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

2.1. Материал.

2.1.1. Животные.

2.1.2. Номенклатура В-хромосом, использованная в работе.

2.2.Метод ы.

2.2.1. Приготовление препаратов метафазных хромосом для цитогенетического анализа.

2.2.2. Методы окрашивания хромосом.

Щ 2.2.2.1. С-окрашивание хромосом.

2.2.2.2. Ag-окраска ядрышкообразующих районов хромосом.

2.2.2.3. GTG-дифференциальное окрашивание метафазных хромосом.

2.2.2.4. DAPI-окрашивание.

2.2.3. Создание ДНК-проб.

2.2.3.1. Приготовление препаратов метафазных хромосом для микродиссекции.

2.2.3.2. Подготовка микропипеток и игл для микродиссекции.

2.2.3.3. Микродиссекция метафазных хромосом.

2.2.3.4. ПЦР с частично вырожденным праймером.

2.2.3.5. Введение метки в ДНК микродиссекционных ДНК-библиотек.

2.2.3.6. ДНК-проба для детекции рибосомальной ДНК.

2.2.3.7. Проба теломерных повторов.

2.2.4.Флуоресцентная in situ гибридизация.

2.2.4.1. Приготовление препаратов метафазных хромосом для FISH.

2.2.4.2. Получение препаратов из ткани семенников для FISH.

2.2.4.3. Флуоресцентная in situ гибридизация.

2.2.5. Детекция на цитологических препаратах меченого ДНК-зонда.

2.2.5.1. Детекция на цитологических препаратах ДНК-зонда меченого биотином.

2.2.5.2. Детекция на цитологических препаратах ДНК-зонда меченого дигоксигенином.

2.2.5.3. Совместное выявление двух гаптен-меченых ДНК-проб на одном препарате.

2.2.6. Микроскопический анализ препаратов метафазных хромосом.

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ.

3.1. Морфология и дифференциальная окраска В хромосом Apodemus peninsulae.

3.2. Получение микродиссекционных ДНК-проб.

ДНК-пробы целых В-хромосом.

ДНК-пробы отдельных районов В-хромосом.

3.3. Паттерны сигнала FISH полученных ДНК-проб в хромосомах.

ДНК-проба АроС.

ДНК-проба (TTAGGG)n.

Проба рДНК.

3.4. Классификация выявленных повторов В-хромосом лесных мышей по локализации гомологичных последовательностей в геноме.

3.5. Характер распределения последовательностей ДНК в В-хромосомах восточноазиатской лесной мыши

3.5.1. Анализ индивидуального полиморфизма В-хромосом животных №11 и №9.

3.5.2. Организация прицентромерных районов В-хромосом.

3.5.3. Молекулярная организация плеч В-хромосом.

3.5.4. Выявление активных ЯО-районов и последовательностей рибосомальной ДНК в В-хромосомах

Apodemus peninsulae.

3.5.5. МикроВ-хромосомы.

3.6. Характер распределения повторенных последовательностей ДНК В-хромосом в А-хромосомах восточноазиатской лесной мыши.

3.7. Сравнение В-хромосом лесных мышей из географически удаленных районов.

3.7.1. Особенности организации В-хромосом Дальневосточных популяций.

3.7.2,Особенности организации В-хромосом животных из Восточной Сибири.

3.8. Пространственная организация мейотических ядер Apodemus peninsulae.

3.9. Анализ видоспецифичности выявленных повторов В-хромосом лесных мышей.

Глава 4. ОБСУЖДЕНИЕ.

4.1. Эволюция В-хромосом восточноазиатских лесных мышей.

4.2. Гипотеза распространения повторов в геномах двух видов Apodemus и гипотетический механизм формирования В-хромосом лесных мышей. т 4.3. Связь морфологии и молекулярного состава В-хромосом.

4.4. Роль ЯОР в эволюции В-хромосом Apodemus peninsulae.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Структурно-молекулярная организация и эволюция В-хромосом восточноазиатской лесной мыши Apodemus Peninsulae»

Актуальность работы

В большинстве крупных таксономических групп встречаются виды, в геноме которых наряду с А-хромосомами, составляющими основной набор, присутствуют дополнительные или В-хромосомы. В-хромосомы до сих пор считаются одними из наиболее загадочных элементов генома. Исследования В-хромосом разных видов показывают, что в природе существует большое разнообразие этих элементов. Для В-хромосом многих видов были предложены гипотезы, объясняющие их происхождение, например в результате случайных ошибок мейоза, приводящих к трисомии, из центрических фрагментов, образовавшихся в результате слияния А-хромосом и так далее. Большую роль в их формировании могут играть мобильные элементы. В любом случае появление В-хромосом в геноме связано с реорганизацией хромосом и характерно для тех групп видов, у которых происходит быстрая кариотипическая эволюция. У большинства видов В-хромосомы, вероятно, представляют собой генетически неактивные элементы генома, не подверженные прессингу отбора и поэтому очень лабильны в эволюционном плане. Благодаря перечисленным особенностям В-хромосомы могут служить моделью для анализа ряда механизмов, определяющих кариотипическую эволюцию, таких как происхождение новых элементов генома, амплификация последовательностей ДНК (Blunden et al., 1993; Reed et al., 1994; Gutknecht et al., 1995; Jamilena et al., 1995), гетерохроматизация и генетическая инактивация элементов генома (Camacho et al., 2000), механизмы аккумуляции хромосом, стабилизация дополнительных хромосом в геноме (Hackstein et al., 1996, Araujo et al., 2001).

До недавнего времени исследования В-хромосом были ограничены методами изучения их морфологии и структурной организации, распределения в популяциях и поведения в мейозе. Изучение молекулярного состава В-хромосом оставалось за рамками исследований. В результате вопросы происхождения и роли В-хромосом и сейчас остаются предметом многочисленных дискуссий.

Широкое внедрение в цитогенетические исследования различные ДНК-проб и разработка метода микродиссекции метафазных хромосом открыли принципиально новые возможности анализа организации В-хромосом, которые могут позволить расшифровать ряд механизмов молекулярной реорганизации хромосом, определить особенности состава ДНК эволюционно лабильных районов, а также расширить современные представления о механизмах и закономерностях формирования малых сверхчисленных хромосом человека.

В-хромосомы восточноазиатской лесной мыши Apodemus peninsulae обладают уникальным набором характеристик, которые делают их весьма удобным и перспективным модельным объектом при изучении происхождения и молекулярной организации В-хромосом млекопитающих. Они присутствуют в большом числе у подавляющего большинства представителей этого вида (Hayata et al., 1970; Krai, 1971, Волобуев, 1979) и варьируют как по размерам, так и по морфологии (Картавцева 2002).

Цели и задачи исследования

Цель данной работы - выяснение основных принципов структурной, молекулярной организации и эволюции В-хромосом восточноазиатской лесной мыши Apodemus peninsulae. Для достижения этой цели были поставлены следующие конкретные задачи.

1) Провести отлов животных из разных, в том числе географически удаленных популяций Apodemus peninsulae.

2) Провести кариотипический анализ всех отловленных животных.

3) Создать набор хромосомо- и районоспецифичных ДНК-библиотек В-хромосом и районов хромосом основного набора Apodemus peninsulae.

4) Провести сравнительный анализ ДНК разных районов В-хромосом.

5) Провести сравнительный молекулярно-цитогенетический анализ В-хромосом животных из разных популяций и из удаленных географических районов.

6) Оценить распределение последовательностей ДНК, гомологичных ДНК В-хромосом, в хромосомах основного набора.

7) Провести оценку видоспецифичности ДНК районов В-хромосом лесной мыши.

Научная новизна и практическая ценность

Представленные в работе данные расширяют наши представления об организации и закономерностях эволюции хромосом млекопитающих.

Продемонстрировано, что наличие активных ядрышкообразующих районов в В-хромосомах лесных мышей - достаточно распространенное явление, характерное для разных значительно удаленных популяций этого вида, что может свидетельствовать о возможном адаптивном значении В-хромосом. Выявлена связь формирования ЯО-районов с определенными типами повторенных последовательностей.

Описан феномен избегания полноценной конденсации некоторых районов В-хромосом в митозе.

Показано, что прицентромерные районы В-хромосом из разных географических районов имеют различный состав ДНК.

Выявлены особенности распределения последовательностей ДНК, гомологичной ДНК В-хромосом в А-хромосомах A.peninsulae и у A.agrarius.

Установлена связь морфологии и состава ДНК В-хромосом.

Полученные данные указывают на независимое и различное происхождение В-хромосом восточноазиатских лесных мышей в различных географических районах. Предложены гипотетические механизмы формирования и эволюции В-хромосом у этого вида.

Апробация работы

Результаты исследования были доложены на Второй международной конференции по В-хромосомам (Бубион, Испания, 27-29 июня 2004) и на III международной научной конференции молодых ученых и студентов (Казахский национальный университет имени аль-Фараби, г. Алматы), на 3-ем съезде ВОГиС (Москва, 2-12 июня 2004), на Сибирской Зоологической Конференции (Новосибирск, 15-22 сентября 2004). Кроме того, результаты были представлены на отчетной сессии Института Цитологии и Генетики СО РАН в феврале 2002 года. По материалам диссертации опубликовано 7 работ.

Вклад автора

Автор участвовала в отлове мышей на территории Западной Сибири. Ею были получены суспензии хромосом восточноазиатских лесных мышей, отловленных в Бурятии и Западной Сибири; проведен анализ метафазных хромосом с использованием различных методов дифференциального окрашивания. Автором выполнено фиксирование канальцев семенников и приготовление их препаратов для FISH. Автор принимала участие в создании ДНК-проб методом микродиссекции и DOP-PCR, в экспериментах по флуоресцентной in situ гибридизации, в планировании и обсуждении результатов экспериментов.

Структура и объем диссертации

Заключение диссертации по теме «Генетика», Лаухина, Ольга Владимировна

выводы

1. В-хромосомы восточноазиатской лесной мыши состоят из нескольких типов повторенных последовательностей, одни из которых являются общими й хромосомами основного набора, тогда как другие специфичны для В-хромосом.

2. Часть районов В-хромосом, содержащих определенный тип повторенных последовательностей, остаются слабоконденсированными в митозе.

3. Два типа повторов В-хромосом восточноазиатской лесной мыши выявлены в хромосомах близкого вида Apodemus agrarius (мышь полевая).

4. Показано, что двуплечие В-хромосомы восточноазиатской лесной мыши могут являться как изохромосомами, так и иметь различные плечи.

5. Показано, что системы В-хромосом удаленных популяций Apodemus peninsulae существенно различаются по встречаемости разных морфологических вариантов и молекулярному составу морфологически сходных В-хромосом. Один из выявленных типов повторенных последовательностей В-хромосом является общим для всех проанализированных популяций.

6. Показано, что В-хромосомы могут иметь различное происхождение. В-хромосомы популяций Западной и Центральной Сибири, наиболее вероятно, происходят из аутосом, в то время как В-хромосомы популяций Дальнего Востока, вероятно, поисходят из половых хромосом.

5. Высказано предположение, что два района - Дальний Восток и Западная Сибирь - могли бытьт центрами происхождения В-хромосом, так как в этих районах обитают мыши с различающимися системами В-хромосом, в то время как в районах расположенных между ними встречаются оба варианта В-хромосом

7. В В-хромосомах лесных мышей из разных популяций выявлены активные ядрышкообразующие районы. В этих районах обнаружены кластеры повторенных последовательностей, гомологичных рибосомальной ДНК.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенные за последние годы исследования В-хромосом многих видов животных и растений позволили выяснить некоторые общие принципы организации этих элементов генома. Показано, что В-хромосомы, как правило, состоят из повторенных последовательностей разных типов, как общих с последовательностями хромосом основного набора, так и специфичных для В-хромосом. Выявлены последовательности, которые участвуют в формировании дополнительных хромосом разных организмов. К таким последовательностям относятся прицентромерные, теломерные повторы, кластеры рибосомальных генов, последовательности мобильных элементов различных классов. С точки зрения молекулярной организации В-хромосомы млекопитающих остаются пока слабо изученными по сравнению с Э-хромосомами растений и некоторых беспозвоночных.

В-хромосомам восточноазиатской лесной мыши, послужившей объектом данного исследования, посвящено множество исследований. Системы В-хромосом разных популяций этого вида достаточно хорошо изучены цитогенетическими методами. Наши исследования позволили дополнить эти данные некоторыми молекулярными характеристиками В-хромосом лесных мышей, отловленных в нескольких достаточно удаленных географических районах. В результате проведенных исследований была выявлена связь между молекулярным составом и морфологией В-хромосом.

Полученные нами результаты показывают перспективность подхода микродиссекции метафазных хромосом и использования метода FISH для исследования молекулярной организации В-хромосом. Благодаря этому методу мы выяснили, что В-хромосомы восточноазиатских лесных мышей Apodemus peninsulaр, как и В-хромосомы большинства исследованных видов животных и растений, сформированы кластерами повторенных последовательностей ДНК. Мы выявили несколько типов повторенных последовательностей, формирующих дополнительные хромосомы лесных мышей и проанализировали распределение гомологичных последовательностей ДНК в хромосомах основного набора этого вида, а также в хромосомах близкого вида полевая мышь. Анализ показал, что в составе В-хромосом лесных мышей присутствуют последовательности ДНК, гомологичные некоторым последовательностям основного набора, а также специфичные для В-хромосом. Из-за обогащенности В-хромосом высоко повторенными последовательностями использованный метод, к сожалению, не применим к анализу содержащихся в В-хромосомах низкокопийных и уникальных последовательностей. Кроме того, за рамками наших исследований осталась детальная характеристика выявленных последовательностей. Это поднимает вопрос об актуальности исследований данного объекта другими молекулярными методами, клонирования и сиквенирования выявленных повторенных последовательностей. Так, полученные нами данные позволяют предположить значительную роль мобильных элементов в формировании В-хромосом лесных мышей. Чтобы проверить это предположение, в будущем будет весьма интересно проанализировать распространение различных мобильных элементов в геноме этого, а также близких видов.

Проведенные нами исследования позволили выявить в В-хромосомах большого числа лесных мышей активные ядрышкообразующие районы. Поэтому нельзя исключить возможной адаптивной роли В-хромосом этого вида. Хотя тот факт, что у лесных мышей ранее была показана аккумуляция В-хромосом в сперматоцитах, а также тот факт, что эти В-хромосомы состоят в основном из некодирующих высокоповторенных последовательностей ДНК, свидетельствуют в пользу паразитической природы этих элементов. Возможно, последовательности рибосомальной ДНК играют роль в формировании морфологического полиморфизма по В-хромосомам как наиболее мобильные последовательности в геноме.

В целом, представленные в настоящей работе результаты в сравнении с имеющимися литературными данными демонстрируют на примере восточноазиатских лесных мышей, что молекулярная организация В-хромосом млекопитающих имеет много общих черт с молекулярной организацией В-хромосом растений и различных классов животных.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Лаухина, Ольга Владимировна, 2005 год

1. Ананьев Е.В., Чернышев А.И. Молекулярная организация генома растений. // Организация генома. Ред.: Богданов Ю.Ф., Прозоров А.А. Москва. Наука. 1989. С. 218-236.

2. Бекасова Т.С., Воронцов Н.Н. Популяционный хромосомный полиморфизм у азиатских лесных мышей Apodemus peninsulae, // Генетика. 1975, Т. 11. С, 8994.

3. Беляев Д.К., Волобуев В.Т., Раджабли С.И., Трут JI.H. Полиморфизм и мозаицизм по добавочным хромосомам у серебристо-черных лисиц. // Генетика. 1974. Т. 10. С. 58-67.

4. Белянина С.И. О добавочных микрохромосомах у хирономид из Волги. // Цитология. 1975. Т. 17. С. 208-209.

5. Бирштейн В.Я. Цитогенетические и молекулярные аспекты эволюции позвоночных. Москва. Наука. 1987.288 с.

6. Богданов Ю.Ф., Коломиец O.JI. Кариотипирование на основе синаптонемных комплексов и применение этого метода в цитогенетике. // Генетика. 1985. Т. 21. № 5. с. 793-802.

7. Боескоров Г.Г., Картавцева И.В., Загороднюк И.В., Белянин А.Н., Ляпунова Е.А. Ядрышкообразующие районы и В-хромосомы лесных мышей (Mammalia, Rodentia, Apodemus). //Генетика. 1995. Т. 31. С. 185-192.

8. Борбиев Т.Э., Коломиец O.JL, Борисов Ю.М., Сафронова А.Д., Богданов Ю.ф. Синаптонемные комплексы А- и В-хромосом сперматоцитов восточноазиатской мыши Apodemus peninsulae. // Цитология. 1990. Т. 32. С. 193-197.

9. Борбиев Т.Э. В-хромосомы восточноазиатской мыши (Apodemus peninsulae). Изменчивость и поведение в мейозе. Автореф. Канд. Дис. Москва. 1991. 21с.

10. Борисов Ю.М. Цитогенетическая структура популяции Apodemus peninsulae (Rodentia, Muridae) на побережье Телецкого озера (Алтай). // Генетика. 1990а. Т. 26. №7. С. 1212-1220.

11. Борисов Ю.М. Изменчивость цитогенетической структуры популяций Apodemus peninsulae (Rodentia, Muridae) в Западных Саянах. // Генетика. 19906. Т. 26. №8. С. 1484-1491.

12. И.Борисов Ю.М. Цитогенетическая дифференцировка популяций Apodemus peninsulae (Rodentia, Muridae) в Восточной Сибири. // Генетика. 1990в. Т. 26. № 10. С. 1828-1839.

13. Борисов Ю.М. Система В-хромосом — маркер популяции Apodemus peninsulae (Rodentia, Muridae) в Прибайкалье. // Генетика. 1990г. Т. 26. № 12. С. 22152225.

14. Борисов Ю.М., Малыгин В.В. Юганальная изменчивость системы В-хромосом восточноазиатской мыши Apodemus peninsulae из Бурятии и Монголии. // Цитология. 1991. Т. 33. № 33. С. 106-111.

15. Буторина А.К., Богданова Е.В. Адаптивное значение и возможное происхождение В-хромосом у ели колючей. // Цитология. 2001. Т. 43. С. 809814.

16. Волобуев В.Т., Тимина Н.Ю. Необычно высокое число В-хромосом и мозаицизм по ним у азиатской лесной мыши A. peninsulae (Rodentia, Muridae). // Цитология и генетика. 1980. Т. 14. № 3. С. 43-45.

17. Волобуев В.Т. В-хромосомы млекопитающих. // Усп. Совр. Биол. 1978. Т. 86. С. 387-398.

18. Волобуев В.Т. Кариологический анализ трех сибирских популяций азиатской лесной мыши Apodemus peninsulae (Rodentia, Muridae). // Докл. АН СССР. 1979. Т. 248. С. 1452-1454.

19. Волобуев В.Т. Система В-хромосом азиатской лесной мыши Apodemus peninsulae (Rodentia, Muridae). Сообщение 1. Структура кариотипа, G- и С-полосы и характер вариации числа В-хромосом, Генетика, 1980. Т. 16. С. 12771284.

20. Воронцов Н.Н., Бекасова Т.С., Крал Б., Коробицына К.В., Иваницкая Е.Ю. О видовой принадлежности азиатских мышей рода Apodemus (Rodentia, Muridae) Сибири и Дальнего Востока. // Зоол. журн. 1977. Т. 56. № 3. С. 437-450.

21. Гилева Э.А. В-хромосомы, необычное наследование половых хромосом и соотношение полов у копытного лемминга Dicrostonyx torquatus torquatus (Pallas, 1779). //Докл. АН СССР. 1973. Т. 213. С. 952-955.

22. Графодатский А.С., Раджабли С.И. Хромосомы сельскохозяйственных и лабораторных животных. Атлас. Новосибирск. Наука. 1988. 128 с.

23. Жиров С.В. Дополнительные хромосомы (В-хромосомы) в кариотипах некоторых видов хирономид из Псковской области. // Цитология. 1999. Т. 41. С. 91-95.

24. Ильинская Н.Б., Петрова Н.А. В-хромосомы Chironomus plumosus (Diptera, Chironomidae). //Генетика. 1985. Т. 21. С. 1671-1679.

25. Картавцева И.В., Борисов Ю.М., Воронцов Н.Н., Ляпунова Е.А., Кораблев В.П. Добавочные хромосомы крысовидного хомячка и его систематическое положение. // Зоол. Журн. 1979. Т. 59. С. 899-904.

26. Картавцева И.В. Описание В-хромосом в кариотипе полевой мыши Apodemus agrarius. // Цитология и генетика. 1994. Т. 28. С. 96-97.

27. Картавцева И.В. Добавочные хромосомы, мозаицизм и динамика численности в двух популяциях восточноазиатской мыши (Apodemus peninsulae, Rodentia) Приморского края в различные сезоны года. // Генетика. 1999. Т. 35. С. 949955.

28. Картавцева И.В., Павленко М.В. Хромосомная изменчивость полевой мыщи Apodemus agrarius. // Генетика. 2000. Т. 36. С. 223-236.

29. Картавцева И.В. Кариосистематика лесных и полевых мышей (Rodentia, Muridae). Владивосток. Дальнаука. 2002. 142 с.

30. Кикнадзе И.И., Истомина А.Г., Салова Т.А. Функциональная морфология политенных хромосом хирономиды Chironomuso pilicomis F. из водоемов криолитозоны. // Цитология. 2002. Т. 44. С. 89-96.

31. Малыгин А.А., Грайфер Д.М., Зенкова М.А., Мамаев С.В., Карпова Г.Г. Аффинная модификация 80S рибосом из плаценты человека производными три- и гексауридилатов в качестве аналогов мРНК. // Молекулярная биология. 1992. Т. 26. С. 369-377.

32. Мисейко Г.Н., Кикнадзе И.И., Минсаринова Б.Х. Добавочные микрохромосомы у хирономид. // Генетика. 1971. Т. 200. С. 709-711.

33. Раджабли С.И., Исаенко А.А., Волобуев В.Т. Исследование природы и роли добавочных хромосом серебристо-черных лисиц. Сообщение IV. Поведение добавочных хромосом в мейозе. // Генетика. 1978. Т. 14. С. 438-443.

34. Раджабли С.И., Борисов Ю.М. Варианты системы добавочных хромосом у континентальных форм Apodemus peninsulae. // Докл. Акад. Наук СССР. 1979. Т. 248. С. 979-981.

35. Сиирин М.Т., Рубцов Н.Б., Карамышева Т.В., Катохин А.В., Карагодин ДА., Кикнадзе И.И. Молекулярно-цитогенетическая характеристика В-хромосом хирономид (Diptera, Chironomidae). // Цитология. 2003. Т. 45. С. 582-589.

36. Чубарева JI.A. К вопросу о добавочных хромосомах и параллелизме наследственной изменчивости у некоторых двукрылых насекомых. // Докл. Акад. Наук СССР. 1971. Т. 196. С. 695-699.

37. Abe S., Han S.H., Kojima Н., Ishibashi Y., Yoshida M.C. Differential staining profiles of B-chromosomes in the East-Asiatic wood mouse Apodemus peninsulae. Chrom. Sci. 1997. V. 1. P. 7-12.

38. Adam R.D. Chromosome-size variation in Giardia lamblia: the role of rDNA repeats. //Nucl. Acids Res. 1992. V. 20. P. 3057-3061.

39. Alfenito M.R., Birchler H. W. Molecular characterization of a maize В chromosome centric sequence. // Genetics. 1993. V. 135. P. 589-597

40. Amos A., Dover G. The distribution of repetitive DNAs between regular and supernumerary chromosomes in species of Glossina (tsetse): a two-step process in the origin of supernumeraries. // Chromosoma. 1981. V. 81. P. 673-690.

41. Araujo S.M.S.R., Pompolo S.G., Perfectti F., Camacho J.P.M. Integration of а В chromosome into the A genome of a wasp. // Proc. R. Soc. Lond. B. 2001. V. 268. P. 1127-1131.

42. Arnheim N., Krystal M., Sdhmickel R., Wilson G., et al. Molecular evidence for genetic exchanges among ribosomal genes on nonhomologous chromosomes in man and ape // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1980. V. 77. P. 7323-7327.

43. Bakkali M., Cabrero J., Camacho J.P.M. B-A interchanges are an unlikely pathway for В chromosome integration into the standard genome. // Chromosome research. 2003. V. 11. P. 115-123.

44. Batistoni R., Pesole G., Marracci S., Nardi I. A tandemely repeated DNA family originated from SINE-related elements in the Europian plethodontid salamanders (Amphibia, Urodela). // J. Mol. Evol. 1995. V. 40. P. 608-615.

45. Battaglia E. Cytogenetics of В chromosomes. // Caryologia. 1964. V. 17. P. 245-299.

46. Bedbrook J.R., O'Dell M., Flavell R.B. Amplification of rearranged repeated DNA sequences in cereal plants. //Nature. 1980. V. 288. P. 133-137.

47. Bekasova T.S., Vorontsov N.N., Korobitsyna K.V., Korablev V.P. B-chromosomes and comparative caryology of the mice of the genus Apodemus. // Genetica (Ned). 1980. V. 52-53. P. 33-43.

48. Benazzi Lentati G. Gametogenesis and egg fertilization in planarians. // Int. Rev. CytoL 1970. V.27.P. 101-179.

49. Beukeboom L.W. Bewildering Bs: an impression of the 1st В-chromosome conference. //Heredity. 1994. V. 73. P. 328-336.

50. Beukeboom L.W., Seif M., Mettenmeyer Т., Plowman A.B., Michiels N.K. Paternal inheritance of В chromosomes in a parthenogenetic hermaphrodite. // Heredity. 1996. V. 77. P. 646-654.

51. Beukeboom L.W. and Vrijenhoek R.C. Evolutionary genetics and ecology of sperm-dependent parthenogenesis. // J. Evol. Biol. 1998. V. 11. P. 755-782.

52. Bigot Y., Hamelin M.-H., Periquet G. Heterochromatin condensation and evolution of unique satellite-DNA families in two parasitic wasp species: Diadromus pulchellus and Eupelmus vuilleti (Hymenoptera). // Mol. Biol. Evol. 1990. V. 7. P. 351-364.

53. Blackman R.L. Cytogenetics of two species Euceraphis (Homoptera, Aphididae). II Chromosoma. 1976. V. 56. P. 393-408.

54. Blunden R., Wilkes T.J., Forster J.W., Jimenez M.M., Sandery M.J., Jarp A., Jones R.N. Identification of the E3900 family, second family of rye В chromosome specific repeated sequences. // Genome. 1993. V. 36. P. 706-711.

55. Bonn L.A., Martins-Santos I.C. Karyotype characterization of three species of the genus Trichomycterus (Teleostei, Siluriformes) from Igua9u river basin. // Genetica. 1999. V. 106. P. 215-221.

56. Brinkman J.N., Sessions S.K., Houben A., Green D.M. Structure and evolution of supernumerary chromosomes in the Pacific giant salamander, Dicamptodon tenebrosus. II Chromosome Res. 2000. V. 8. P. 477-485.

57. Brockhouse C., Bass J.A.B., Fereday R.M., Strauss N.A. Supernumerary chromosomes evolution in the Simulium vernum group (Diptera: Simulidae). // Genome. 1989. V. 32. P. 516-521.

58. Butler D.K., Metzenberg R.L. Premeiotic change of nucleolus organizer size in Neurospora. // Genetics. 1989. V. 122. P. 783-791.

59. Cabrero J., Alche J.D., Camacho J.P.M. Effects of В chromosomes of the grasshopper Eyprepocnemis plorans on nucleolar organizer regions activity.

60. Activation of a latent NOR on а В chromosome fused to an autosome. // Genome. 1987. V. 29. P. 116-121.

61. Cabrero J., Bakkali M., Bugrov A., Warchalowska-SIiwa E., Lopez-Leon M.D.,

62. Perfectti F., Camacho J.P. Multiregional origin of В chromosomes in the grasshopper Eyprepocnemis plorans. // Chromosoma. 2003. V. 112. № 4. P. 207-211.

63. Camacho J.P.M., Sharbel T.F., Beukeboom L.W. В chromosome evolution. // Phil. Trans. R. Soc. Lond. 2000. V. 355. P. 163-178.

64. Cano M.I. and Santos J.L. Cytological basis of the В chromosome accumulation mechanism in the grasshopper Heteracris littoralis (Ramb). // Heredity. 1989. V. 62.• P. 91-95

65. Carr G.D. and Carr R.L. Micro- and nucleolar-organising B-chromosomes in Calycadenia (Asteraceae). // Cytologica. 1982. V. 47. P. 79-87.

66. Carter C.R. and Smith-White S. The cytology of Brachycome lineariloba. 3. Accessory chromosomes. // Chromosoma. 1972. V. 39. P. 361-379.

67. Cavallaro Z.I., Bertollo L.A.C., Perfectti F., Camacho J.P.M. Frequency increase and mitotic stabilization of а В chromosome in the fish Prochilodus lineatus. // Chromosome Res. 2000. V. 8. P. 627-634.

68. Chandley A. A model for effective pairing and recombination at meiosis based on early replicating sites (R-bands) along chromosomes. // Hum. Genet. 1986. V. 72. P. 50-57.

69. Ф 74. Charlesworth B. Model for evolution of Y chromosomes and dosage compensation. //

70. Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1978. V. 75. P. 5618-5622.

71. Charlesworth В., Sniegowski. P., Stephan W. The evolutionary dynamics of repetitive DNA in eukaryotes. // Nature. 1994. V. 371. P. 215-220.

72. Costanzi C. and Pehrson J.R. Histone macroH2Al is concentrated in the inactive X chromosome of female mammals. // Nature. 1998. V. 393. P. 599-601.m

73. Counce S.J., Meyer G.F. Differentiation of the synaptonemal complex and the kinetochore in Locusta spermatocytes studied by whole mount electron microscopy. // Chromosoma. 1973. V. 44. P. 231-253.

74. Darlington C.D. "Chromosome Botany". Allen and Unwin, London. 1956.

75. Dhar M.K., Friebe В., Koul A.K., Gill B.S. origin of an apperent В chromosome by mutation, chromosome fragmentation and specific DNA sequences amplification. // Chromosoma. 2002. V. 111. P. 332-340.

76. Dherawattana A., Sadanaga K. Cytogenetics of a crown rust-resistant hexaploid oat with 42 + 2 fragment chromosomes. // Crop. Sci. 1973. V. 13. P. 591-594.

77. Donald T.M., Houben A., Leach C.R., Timmis J.N. Ribosomal RNA genes specific to the В chromosomes in Brachycome dichromosomatica are not transcribed in leaf tissue. // Genome. 1997. V. 40. P. 674-681.

78. Donn G., Tischer E., Smith J.A., Goodman H.M. Herbicide resistant alfalfa cells: an example of gene amplification in plants. // J. Mol. Appl. Genet. 1984. V. 2. P. 621635.

79. Eickbush D.G., Eickbush Т.Н., Werren J.H. Molecular characterization of repetitive DNA sequences from а В chromosome. // Chromosoma. 1992. V. 101. P. 575-583.

80. Evans H.J., Buckland R.A., Pardue M.L. Location of the genes coding for 18S and 28S ribosomal RNA in the human genome. // Chromosoma. 1974. V. 48. P. 405-42)6.

81. Fontana P.G. and Vickery V.R. The B-chromosome system of Tettigidea lateralis (Say). П. New karyomorphs, patterns of pycnosity and giemsa-banding. // Chromosoma. 1975. V. 50. P. 371-391.

82. Fox D.P., Hewitt G.M., Hall D.J. DNA replication and RNA transcription of euchromatic and heterochromatic chromosome regions during grasshopper meiosis. // Chromosoma. 1974. V. 45. P. 43-62.

83. Franks Т.К., Houben A., Leach C.R., Timmis J.N. The molecular organization of а В chromosome tandem repeat sequence from Brachycome dichromosomatica. // Chromosoma. 1996. V. 105. P. 223-230.

84. Garrido M.A., Jamilena M., Lozano R., Ruis Rejon C., Ruts Rej6n M., Parker J.S. RDNA site number polymorphism and NOR inactivation in natural populations of Allium shoenoprasum. // Genetica. 1994. V. 94. P. 67-71.

85. Geiser D.M., Arnold M.L., Timberlake W.E. Wild chromosomal variants in Aspergillus nidulans. // Curr. Genet. 1996. V. 29. P. 293-300.

86. Giardino D, Finelli P, Russo S, Gottardi G, Rodeschini O, Atza MG, Natacci F, Larizza L. Small familial supernumeraiy ring chromosome 2: FISH characterization and genotype-phenotype correlation // Am. J. Med. Genet. 2002. V. 111. № 3. P. 319-323.

87. Gonz&lez-Fernandez A., Navarrete M.H., De La Torre G. Role of early replicating DNA in preventing nucleologenesis in proliferating plant cells. // Protoplasma. 1993. V. 175. P. 138-143.

88. Graf MD, Schwartz S. Molecular approaches for delineating marker chromosomes // Methods Mol. Biol. 2002. V. 204. P.211-218.

89. Green D.M. Cytogenetics of the endemic New Zealand frog, Leiopelma hochstetteri: extraordinary supernumerary chromosome variation and a unique sex-chromosome system. // Chromosoma. 1988. V. 97. P. 55-70.

90. Green D.M. Muller's ratchet and the evolution of supernumerary chromosomes. // Genome. 1990. V. 33. P. 818-824.

91. Green D.M. Supernumerary chromosomes in amphibians. In: Amphibian Cytogenetics and Evolution (ed. Green D.M., Sessions S.K.). San Diego. Academic Press. California. Inc. P. 333-358. 1991.

92. Green D.M., Zeyl C.V., Sharbel T.F. The evolution of hypervariable sex and supernumerary (B) chromosomes in the relict New Zealand frog, Leiopelma hochstetteri. // J. Evol. Biol. 1993. V. 6., P. 417-441.

93. Griego M.L., Bidau C.J. The dicentric nature of the metacentric В chromosome of Metaleptea brevicornis adspersa (Acridinae, acrididae). // Heredity. 2000. V. 84. P. 639-646.

94. Gutknecht J., Sperlich D., Bachmann L. A species specific satellite DNA family of Drosophila subsilvestris appearing predominantly in В chromosomes. // Chromosoma. 1995. V. 103. P. 539-544.

95. Hackstein J.H.P., Hochstenbach R., Hauschteck-Jungen E., Beukeboom L.W. Is the Y chromosome of Drosophila an evolved supernumerary chromosome? // BioEssays. 1996. V. 18. P. 317-323.

96. Hayata I., Shimba H., Kobayashi Т., Makino S. Preliminary accounts on the chromosomal polymorphism in the field mouse, Apodemus giliacus, a new form from Hokkaido. // Proc. Jpn. Acad. 1970. V. 46. P. 567-571.

97. Hayata I. Chromosomal polymorphism caused by supernumerary chromosomes in the field mouse, Apodemus giliacus. // Chromosoma. 1973. V. 42. P. 403-414.

98. Henderson A.S., Eicher E.M., Yu M.T., Atwood K.C. Variation in ribosomal RNA gene number in mouse chromosomes. // Cytogenet. Cell Genet. 1976. V. 17. P. 307-316.

99. Hewitt G.M. The integration of supernumerary chromosomes into the orthopteran genome. // Cold Spring Harb. Symp. Quant. Biol. 1973. V. 38. P. 183194.

100. Hewitt G.M. Meiotic drive for B-chromosomes in the primary oocytes of Myrmeleotettix maculatus (Orthoptera: Acrididae). // Chromosoma. 1986. V. 56. P. 381-391.

101. Hewitt G.M., East T.M., Shaw M.W. Sperm dysfunction produced by В chromosomes in the grasshoppers Myrmeleotettix maculatus. // Heredity. 1987. V. 58. P. 59-68.

102. Hillis D.M., Dixon M.T. Ribosomal DNA: molecular evolution and phylogenetic interference // Quart. Rev. Biol. 1991. V. 66. P. 411-453.

103. Hliscs R, Muhlig P., Claussen U. The spreading of metaphases is a slow process which leads to a stretching of chromosomes. // Cytogenet. Cell Genet. 1997. V. 76. P. 167-171.

104. Houben A., Leach C.R., Verlin D., Rofe R., Timmis J.N. A repetitive DNA sequence common to the different В chromosomes of the genus Brachycome. // Chromosoma. 1997a. V. 106. P. 513-519.

105. Houben A., Belyaev N.D., Leach C.R., Timmis J.N. Differences in histone H4 acetylation and replication timing between A and В chromosomes of Brachycome dichromosomatica. // Chromosome Res. 1997b. V. 5. P. 233-237.

106. Howard-Peebles P.N. A familial bisatellited extra metacentric microchromosome in man. // J. Hered. 1979. V. 70. P. 347-348.

107. Howell W.M., Black D.A. Controlled silver staining of nucleolus organizer region with a protective colloidal developer: a 1 step method. // Experientia. 1980. V. 36. P. 1014-1015.

108. Ijdo J.W., Wells R.A., Baldini A., Reeders S.T. Improved telomere detection using a telomere repeat probe (TTAGGG)n, generated by PCR. // Nucleic Acids Research. 1991. V. 19. № 17. P. 4780.

109. Ishak В., Jaafar H., Maetz J.L., Rumpler Y. Absence of transcriptional activity of the В chromosomes of Apodemus peninsulae during pachytene. // Chromosoma. 1991. V. 100. P. 278-281.

110. Jackson R.C. and Newmark K.P. Effects of supernumerary chromosomes on production of pigment in Haplopappus gracilis. // Science. 1960. V. 132. P. 13161317.

111. Jamilena M., Ruis Rejon C., Ruis Rejon M. A molecular analysis of the origin of the Crepis capillaris В chromosome. // J. Cell. Sci. 1994. V. 107. P. 703-708.

112. Jamilena М., Garrido-Ramos M., Ruis Rej6n M., Ruis Rejon C., Parker J.S. Characterisation of repeated sequences from microdissected В chromosomes of Crepis capillaris. // Chromosoma. 1995. V. 104. P. 113-120.

113. John U.P., Leach C.R., Timmis J.N. A sequence specific to В chromosomes of Brachycome dichromosomatica. // Genome. 1991. V. 34. P. 739-744.

114. Jones R.N., Puertas MJ. The В chromosomes of rye (Secale cereale L). In Frontiers in plant science research (ed. K.K. Dhir & T.S. Sareen). P. 81-112. Dellji: Bhagwati Enterprises. 1993.

115. Jones R.N. and Rees H. В chromosomes. New York: Academic Press. 1982.

116. Jones R.N. Are В chromosomes selfish? In The evolution of genome size (ed. T. Cavalier-Smith). P. 397-425. London: Wiley. 1985.

117. Jones R.N. Tansley review no. 85: В chromosomes in plants. // New Phytol. 1995. V. 131. P. 411-434.

118. Kartavtseva I.V., Roslik G.V., Pavlenko M.V., Amachaeva E.Yu., Sawaguchi S., Obara Y. The B-chromosome system of the Korean field mouse Apodemus peninsulae in the Russian Far East. // Chrom. Sci. 2000. V. 4. P. 21-29.

119. Kayano H. Cytogenetic studies in Lilium callosum. III. Preferential segregation of a supernumerary chromosome in EMCs. // Proc. Jap. Acad. 1957. У. 33. P. 553-558.

120. Keyl H.G. and H&gele К. В chromosomen bei Chironomus. // Chromosoma. 1971.V. 35 P. 403-417.

121. Krai B. Chromosome characteristics of certain Murinae Rodents (Muridae) of the Asiatic Part of the USSR. // Zool. Listy. 1971. V. 20. P. 331-347.

122. Kupriyanova L.A. B-chromosomes in the karyotype of Lacerta parva. // Boul. Genetica. 1980. V. 52/53. P. 223-226.

123. Langdon Т., Seago C., Jones R.N., Ougham H., Thomas H., Forster J.W^, Jenkins G. De Novo evolution of satellite DNA on the rye В chromosome. // Genetics. 2000. V. 154. P. 869-884.

124. Leach C.R., Donald T.M., Franks Т.К., Spiniello S.S., Hanrahan C.F., Timmjs J.N. Organization and origin of а В chromosome centromeric sequence from Brachycome dichromosomatica. // Chromosoma. 1995. V. 103. P. 708-714.

125. Leclair S., Ansan-Melayah D., Rouxel Т., Balesdent M. Meiotic behavior of the minichromosome in the phytopathogenic ascomycete Leptosphaeria maculans. // Curr. Genet. 1996. V. 30. P. 541-548.

126. Lopez-Leon M.D., Cabrero J., Camacho J.P.M., Cano M.I., Santos J.L. A widespread В chromosome polymorphism maintained without apparent drive. // Evolution. 1992. V. 46 P. 529-539.

127. L6pez-Leon M.D., Neves N., Schwarzacher Т., Heslop-Harrison T.S., Hewitt G.M., Camacho J.P.M. Possible origin of а В chromosome deduced from its DNA composition using double FISH technique. // Chromosome Res. 1994. V. 2. P. 87-92.

128. Lopez-Leon M.D., Cabrero J., Camacho J.P.M. Changes in DNA methylation during development in the В chromosome NOR of the grasshopper Eyprepocnemis plorans. // Heredity. 1995. V. 74. P. 296-302.

129. Maistro E.L., Oliveira C., Foresti F. Cytogenetic characterization of a supernumerary chromosome segment and of В chromosomes in Astyanax scabripinnis (Teleostei, Charasidae). // Genetica. 2001. V. 110. P. 177-183.

130. Maluszynska J. and Schweizer D. Ribosomal RNA genes in В chromosomes of Crepis capillaris detected by non-radioactive in situ hybridization. // Heredity. 1989. V. 62. P. 59-65.

131. Matsuda T. On the accessory chromosomes of Aster I. The accessory chromosomes of Aster ageratoides group, // J. Sci. Hiroshima Univ., Ser. B. Div. 2 (Bot). 1970a. V. 13. P. 1-63.

132. Matsuda T. On the accessory chromosomes of Aster II. The origin and homology of accessory chromosomes in Aster ageratoides group. // J. Sci. Hiroshima Univ., Ser. B. Div. 2 (Bot.). 1970b. V. 13. P. 65-79.

133. Matsuda T. On the accessory chromosomes of Aster III. The accessory chromosomes of Aster scaba. // J. Sci. Hiroshima Univ., Ser. B. Div. 2 (Bot.). 1970c. V. 13. P. 81-90.

134. McAllister B.F. Isolation and characterization of a retroelement from В chromosome (PSR) in the parasitic wasp Nasonia vitripennis. // Insect. Mol. Biol. 1995. V. 4. P. 253-262.

135. McAllister B.F. and Werren J.H. Hybrid origin of а В chromosome (PSR) in the parasitic wasp Nasonia vitripennis. // Chromosoma. 1997. V. 106. P. 243-253.

136. Melander Y. Accessory chromosomes in animals, especially in Polycelis tenuis. //Hereditas. 1950. V. 50. P. 19-38.

137. Miao V.P., Covert S.F., VanEtten H.D. A fungal gene for antibiotic resistance on a dispensable ("B") chromosome. // Science. 1991a. V. 254. P. 1773-1776.

138. Miao V.P., Matthews D.E., VanEtten H.D. Identification and chromosomal locations of a family of cytochrome P-450 genes for pisatin detoxification in the fungus Nectriahaematococca. //Mol. Gen. Genet. 1991b. V. 226. P. 214- 223.

139. Mitas M., Yu., A., Dill J., Kamp T.J., Chambers E.J., Haworth I.S. Hairpin properties of single-stranded DNA containing a GC-reach triplet repeat: (GTG)15. // Nucl. Acids Res. 1995. V. 23. P. 1050-1059.

140. Moses M.J. Synaptonemal complex karyotyping inspermatocytes of the Chinese hamster (Cricetulus griseus). II Morphology of the XY pair in spread preparations. //Chromosoma. 1977. V. 70. P. 127-137.

141. Moss J.P. The adaptive significance of В chromosomes in rye. // Chromosomes Today. 1966. V. 1. P. 15-23.

142. Murphy W.J., Staynon R., O'Brien S.J. Evolution of mammalian genome organization inferred from comparative gene mapping. // Genome Biology. 2001. y. 2. № 6. P. 1-8.

143. Nemirov K., Henttonen H., Vaheri A., Plyusnin A. Phylogenetic evidence for host switching in the evolution of hantaviruses carried by Apodemus mice. // Virus Res. 2002. V. 90. P. 207-215.

144. Neo D.M., Moreira-Filho О., Camacho J.P.M. Altitudinal variation for В chromosomes frequency in the characid fish Astyanax scabripinnis. // Heredity. 2000. V. 85. P. 136-141.

145. Neves N., Barao A., Castilho A., Silva M., Morais L., Carvalho V., Viegas W., Jones R.N. Influence of DNA methylation on rye B-chromosome nondisjunction. // Genome. 1992. V. 35.650-652.

146. Nur U. A supernumerary chromosome with an accumulation mechanism in the lecanoid genetic system. // Chromosoma. 1962. V. 13. P. 249-271.

147. Nur U. Mitotic instability leading to an accumulation of B-chromosomes in grasshoppers. Chromosoma. 1969. V. 27. P. 1-19.

148. Obara Y., Sasaki S. Fluorescent approaches on the origin of B-chromosomes of Apodemus argenteus hokkaidi. // Chrom. Sci. 1997. V. 1. P. 1-5.

149. Oliver J.L., Posse F., Martfnez-Zapater J.M., Enriquez A.M., Ruis Rejon M. В chromosomes and El isoenzyme activity in mosaic bulbs of Scilla autumnallis. // Chromosoma. 1982. V. 85. P. 399-403.

150. Olmo E., Odierna G., Cobror O. C-band variability and phylogeny of Lacertidae. // Genetica. 1986. V. 71. P. 63-74.

151. Page B.T., Wanous M.K., Birchler J.A. Characterization of a Maize Chromosome 4 Centromeric Sequence: evidence for an evolutionary relationship with the В chromosome centromere. // Genetics. 2001. V. 159. P. 291-302.

152. Paliwal R.L. and Hyde B.B. The association of a single В chromosome with male sterility in Plantago coronopus. // Am. J. Bot. 1959. V. 46. P. 460-466.

153. Pardo M.G., Lopez-Le6n M.D., Cabrero J., Camacho J.P.M. Transmission analysis of mitotically unstable В chromosomes in Locusta migratoria. // Genome. 1994. V. 37. P. 1027-1034.

154. Patton J.L. В chromosome systems in the pocket mouse, Perognathus baileyi: meiosis and C-band studies. // Chromosoma. 1977. V. 60. P. 1-14.

155. Peppers J.A., Wiggins L.E., Baker R.J. Nature of В chromosomes in the harvest mouse Reithrodontomys megalotis by fluorescence in situ hybridization (FISH). // Chromosome Res. 1997. V. 5. P. 475-479.

156. Perfectti F., Werren J.H. The interspecific origin of В chromosomes: experimental evidence. // Evolution Int. J. Org. Evolution. 2001. V. 55. P. 10691073.

157. Phillips R.L., Kaeppler S.M., Olhoft P. Genetic instability of plant tissues culture: breakdown of normal controls. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1994. V. 91. P. 5222-5226

158. Pigozzi M.I., Solari A.J. Germ cell restriction and regular transmission of an accessory chromosome that mimics a sex body in the zebra finch Taeniopygia guttata. // Chromosome Res. 1998. V. 6. P. 105-113.

159. Pinkel D., Straume Т., Gray J.W. Cytogenetic analysis using quantitative high sensitivity fluorescence hybridization. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1986. V. 83. P. 2934-2938.

160. Plowman A.B. and Bougourd S.M. Selectively advantageous effects of В chromosomes on germination behavior in Allium schoenoprasum L. // Heredity. 1994. V. 72. P. 587-593.

161. Procunier W.S. В chromosomes of Cnephia dacotensis and C. ornithophilia (Diptera, Simuliidae). // Can. J. Zool. 1975. V. 53. P. 1638-1647.

162. Pukkila PJ. and Skrzynia C. Frequent changes in the number of reiterated ribosomal RNA genes throughout the life cycle of the basidiomycete Coprinus cinereus. // Genetics. 1993. V. 133. P. 203-211.

163. Qi Z.X., Zeng H., Li X.L., Chen C.B., Song W.Q., Chen R.Y. The molecule-characterization of maize В chromosome specific ALFPs. // Cell Res. 2002. V. 12. P. 63-68.

164. Raman R. and Sharma T. DNA replication, G- and С-bands and meiotic behavior of supernumerary chromosomes of Rattus rattus. // Chromosoma. 1974. V. 45. P. 111-119.

165. Reed K.M., Beukeboom L.W., Eickbush D.G. Werren J.H. Junctions between repetitive DNAs on the PSR chromosome of Nasonia vitripennis: association of palindromes with recombination. II J. Mol. Evol. 1994. V. 38. P. 352-362.

166. Rhoades M.M. and Dempsey E. On the mechanism of chromatin loss induced by the В chromosome of maize. // Genetics. 1972. V. 71. P. 73-96.

167. Rhoades M.M. and Dempsey E. Chromatin elimination induced by the В chromosome of maize. // J. Heredity. 1973. V. 64. P. 13-18.

168. Robertson S.M., Ling V., Stanners C.P. Co-amplification of double minute chromosomes, multiple drug resistance, and cell surface P-glycoprotein in DNA-mediated transformants of mouse cells. // Mol.Cell Biol. 1984. V. 4. P. 500-506.

169. Rodland K.D. and Russell P.J. Regulation of ribosomal RNA cistron number in a strain of Neurospora with a duplication of the nucleolus organizer region. // Biochim. Biophys. Acta. 1982. V. 697. P. 162-169.

170. Russell P.J. and Rodland K.D. Magnification of rRNA gene number in Neurospora crassa strain with a partial deletion of the nucleolus organizer. // Chromosoma. 1986. V. 93. P. 337-340.

171. Russell P.J. and Wilkerson W.M. The structure and biosynthesis of fungal cytoplasmic ribosomes. // Exp. Mycol. 1980. V. 4. P. 281-337.

172. Salvador L.B., Moreira-Filho O. B-chromosomes in Astyanax scabripinnis (Pishes, Characidae). // Heredity. 1992. V. 69. P. 50-56.

173. Sandery M.J., Forster J.W., Blunden R., Jones R.N. Identification of a family of repeated sequences on the rye В chromosome. // Genome. 1990. V. 33. P. 90j8-913.

174. Sapre A.B., Deshpande D.S. Origin of В chromosomes in Coix L. through spontaneous interspecific hybridization. // J. Heredity. 1987. V. 78. P. 191-196.

175. Sawaguchi S., Obara Y., Kartavtseva I.V., Roslik G.V., Shin H.E., Han S.H. Novel maintenance mode of the В chromosomes in Apodemus peninsulae from 4 areas bordering on the Sea of Japan. // Intern. Symp. MAPEEG. Abstr. Vladivostok-1998a. P. 16-17.

176. Sawaguchi S., Obara Y., Kartavtseva I.V., Roslik G.V., Shin H.E., Han S.H. Maintenance mode of the В chromosomes in Apodemus peninsulae from four areas bordering on Sea of Japan. // Chrom. Sci. 1998b. V. 2. Abstr. of 49th Meet. Hiroshima P. 161.

177. Schartl M., Nanda I., Schlupp I., Wilde В., Epplen J.T., Schmidt M., Parzefall J. Incorporation of subgenomic amounts of DNA as compensation for mutational load in a gynogenetic fish. //Nature. 1995. V. 373. P. 68-71.

178. Serizawa K., Suzuki H., Tsuchiya K. A phylogenetic view on species radiation in Apodemus inferred from variation of nuclear and mitochondrial genes. // Biochem. Genet. 2000. V. 38. P. 27-40.

179. Sessions S.K. Cytogenetics and Evolution in Salamanders. // PhD dissertation. University of California. Berkeley. 1984.

180. Sharbel T.F., Pijnacker L.P., Beukeboom L.W. Multiple supernumerary chromosomes in the pseudogamous parthenogenetic flatworm, Polycelis nigra: lineage markers or remnants of genetic leakage? // Genome. 1997. V. 40. P. 850-856.

181. Sharbel T.F., Green D.M., Houben А. В chromosome origin in the endemic New Zealand frog Leiopelma hochstetteri through sex chromosome devolution. // Genome. 1998. V. 41. P. 14-22.

182. Shaw M.W. and Hewitt G.M. В chromosomes, selfish DNA and theoretical models: where next? In Oxford surveys in evolutionary biology. V. 7. (ed. D. Futuyma & J. Antonovics). P. 197-223. Oxford University Press. 1990.

183. Staub R.W. Leaf striping correlated with the presence of В chromosomes in maize. // J. Hered. 1987. V. 78. P. 71-74.

184. Steinemann M., Steinemann S., Lottspeich F. How Y chromosomes become genetically inert. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1993. V. 90. P. 5737-5741.

185. Stephens R.T. and Bregman A.A. The B-chromosome system, of the grasshopper Melanoplus femur-rubrum. // Chromosoma. 1972. V. 38. P. 297-311.

186. Stitou S., Diaz de la Guardia R„ Jimenez R., Burgos M. Inactive ribosomal cistrons are spread throughout the В chromosomes of Rattus rattus (Rodentia, Muridae). Implications for their origin and evolution. // Chromosome Res. 2000. V. 8. P. 305-311.

187. Sumner A.T. A simple technique for demonstrating centromeric heterochromatin. //Exp. Cell. Res. 1972. V. 75. P. 304-306.

188. Switonski M., Gustavsson I., HOjer К., Pl6en L. Synaptonemal complex analysis of the B-chromosomes in spermatocytes of the silver fox (Vulpes fulvus Desm). // Cytogenet. Cell Genet. 1987. V. 45. P. 84-92.

189. Telenius H., Pelmear A.H., TunnaclifFe A., et al. Cytogenetic analysis by chromosome painting using DOP-PCR amplified flow-sorted chromosomes. // Genes Chromosomes Cancer. 1992. V. 4. P. 257-266.

190. Tiersch T.R., Wachtel S.S. on the evolution of genome size in birds. // J. Heredity. 1991. V. 82. P. 363-368.

191. Tres L.L. Extensive pairing of the XY bivalent in mouse spermatocytes as visualized by whole-mount electron microscopy. // J. Cell Sci. 1977. V. 25. P. 1-15.

192. Van Etten W.J., Steen R.G., Nguyen H., et al. Radiation hybrid map of the mouse genome. // Nat. Genet. 1999. V. 22. № 4. P. 384-7.

193. Volleth M. Differences in the location of nucleolus organizing regions щ Europian vespertilionid bats. // Cytogenet. Cell Genet. 1987. V. 44. P. 186-197.

194. Vujosevic M., Zivkovic S. Numerical chromosome polymorphism in Apodemus flavicollis and A. sylvaticus (Mammalia, Rodentia) caused by supernumerary chromosomes. // Acta Veterinaria (Beograd). 1987. V. 37. P. 115121.

195. Vujosevic M. В chromosome polymorphism in Apodemus flavicollis (Rodentia, Mammalia) during five years. // Caryologia. 1992. V. 3-4. P. 347-352.

196. Vujosevic M., Blagoevic J. Seasonal changes of В chromosome frequencies within the population of Apodemus flavicollis (Rodentia) on Cer Mountain in Yugoslavia. //Acta. Theriol. 1995. V. 2. P. 131-137.

197. Wandstrat A.E., Schwartz S. Isolation and molecular analysis of inv dup(15) and construction of a physical map of a common breakpoint in order to elucidate their mechanism of formation // Chromosoma. 2000. V. 109. № 7. P. 498-505.

198. Warburton D., Atwood K.C., Henderson A.S. Variation in the number of genes for rRNA among human acrocentric chromosomes: correlation with frequency of satellite association. // Cytogenet. Cell Genet. 1976. V. 17. P. 221-230.

199. Watanabe K., Carter C.R., Smith-White S. The cytology of Brachycome lineariloba. 5. Chromosome relationships and phylogeny of the race A cytodemes (n = 2). // Chromosoma. 1975. V. 52. P. 383-397.

200. Waugh O'Neill R.J., O'Neill M.J., Graves J.A. Undermethylation associates with retroelement activation and chromosome remodeling in an interspecific mammalian hybrid. // Nature. 1998. V. 393. P. 68-72.

201. Werren J.H. The paternal-sex-ratio chromosome of Nasonia. // Am. Nat. 1991. V. 137. P. 392-402.

202. Werren J.H., StouthammerR. PSR (paternal sex ratio) chromosomes: the ultimate selfish genetic elements. // Genetica. 2003. V. 117. P. 85-101.

203. White MJ.D. Animal cytology and evolution. 3rd edn. London: Cambridge University Press. 1973.

204. Wojcik J.M., Wojcik A.M. В chromosome polymorphism in yellow-necked mouse. Abstr. 3-rd European Congr. Of Mam. P. 234. Finland. 1999.

205. Wurster-Hill D.H., Ward O.G., Kada H., Whittemore S. Banded chromosome studies and В chromosomes in wild-caught raccoon dogs, Nyctereutes procynoides viverrinus. // Cytogenet. Cell Genet. 1986. V. 42. P. 85-93.

206. Yonenaga-Yassudal Y. and Rodrigues M.T. Supernumerary chromosome variation, heteromorphic sex chromosomes and banding patterns in microteiid lizards of the genus Micrablepharus (Squamata, Gymnophthalmidae). // Chromosome Res. 1999. V. 7. P. 21-29.

207. Yosida Т.Н. A comparative study on nucleolus organizing region (NORs) in rattus special emphasis on the organizer differenciation and species evolution. // Proc. Japan Acad. 1979. V. 55. P. 10-15

208. Ziegler C.G., Lamatsch D.K., Steinlein C., Engel W., Schartl M., Schmid M. The giant В chromosome of the cyprinid fish Alburnus alburnus harbours the retrotransposon-derived repetitive DNA sequence. // Chromosome Res. 2003. V. 11. P. 23-35.

209. Zima J., Macholan M. B-chromosomes in the wood mice (genus Apodemus). // Acta. Theriologica. 1995. V. 3. P. 75-86.