Эволюция и распространение добавочных (B-) хромосом в азиатских популяциях плавучей кобылки Eyprepocnemis plorans Charpantier, 1825: Orthoptera, Acrididae тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.07, кандидат биологических наук Дзюбенко, Виктория Владимировна

• Дзюбенко, Виктория Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2010

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Дзюбенко, Виктория Владимировна

ОГЛАВЛЕНИЕ.

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Возможности и перспективы цитогенетического анализа для региения вопросов систематики и эволюции.

1.2.В-хромосомы в популяциях животных и растений.

Добавочные хромосомы в популяциях плавучей кобылки Eyprepocnemis plorans

1.3. Происхождение и дальнейшая эволюция В-хромосом.

1.4. Динамика В-хромосом в популяциях животных и растений.

Равновесные модели.

Неравновесная модель долгосрочной эволюции.

Динамика полиморфизма по В-хромосомам в популяциях плавучей кобылки.

1.5. Фенотипическое проявление добавочных хромосом.

1.6. Типы последовательностей ДНК, содержащиеся в В-хромосомах.

1.7. Таксономическое разнообразие саранчовых трибы Eyprepocnemidini.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

2.1. Материал.

2.2. Методика фиксации материала.

2.3. Методика приготовления хромосомных препаратов из семенников саранчовых

2.4. Методика приготовления хромосомных препаратов из нейробластов эмбрионов саранчовых.

2.5. Методика дифференциальной окраски красителем Гимза для выявления С-позитивных районов.

2.6. Методика выявления активных ядрышкообразующих районов (ЯОР).

2.7. Микродиссекция метафазных хромосом.

2.8. ПЦР с частично вырожденным праймером.

2.9. Мечение микродиссещионных ДНК-библиотек.

2.10. Мечение рДНК —пробы с помощью тск-трансляции.

2.11. Флуоресцентная гибридизация in situ.

2.12. Детекция меченого ДНК-зонда на цитологических препаратах.

Детекция биотин-16 -дУТФ меченого ДНК-зонда.

Выявление фрагментов ДНК, меченых дигоксигенин-l 1-дУТФ.

Совместное выявление двух гаптен-меченых ДНК-проб на одном препарате

2.13. Микроскопический анализ препаратов метафазных хромосом.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ. МОЛЕКУЛЯРНО-ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И ПОЛИМОРФИЗМ ПО В-ХРОМОСОМАМ В ПОПУЛЯЦИЯХ ПЛАВУЧЕЙ КОБЫЛКИ ИЗ ВОСТОЧНОГО СРЕДИЗЕМНОМОРЬЯ И ЮЖНОЙ

АФРИКИ.

3.1. Полиморфизм по В-хромосомам в азиатских популяциях плавучей кобылки Е. р1огат р1огаж.

3.5. Динамика полиморфизма по добавочным хромосомам в армянских популяциях плавучей кобылки.

3.4. Молекулярно-цитогенетические особенности В-хромосом из армянских популяций плавучей кобылки Е. р1огат р1огат.

3.2. Молекулярно-цитогенетические особенности В-хромосом из турецких популяций плавучей кобылки Е. р1огат р\огат.

3.6. Молекулярно-цитологические особенности кариотипа плавучей кобылки из испанских популяций.

3.7. Молекулярно-цитологические особенности кариотипа плавучей кобылки Е. р1огат тепсНопаИя из Южно-Африканской популяции.

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эволюция и распространение добавочных (B-) хромосом в азиатских популяциях плавучей кобылки Eyprepocnemis plorans Charpantier, 1825: Orthoptera, Acrididae»

B-хромосомы представляют собой дополнение к основному набору хромосом в популяциях многих видов и остаются до сих пор одним из наиболее загадочных элементов генома. К настоящему времени они обнаружены более чем у 500 видов животных, 1300 видов растений и у 10 видов грибов (см. обзор Camacho, 2005). B-хромосомы, обнаруженные у разных видов, отличаются структурной организацией, происхождением, а также механизмами, поддерживающими их полиморфизм в соответствующих популяциях. Обычно B-хромосомы насыщены повторенными последовательностями ДНК, представленными в виде кластеров или присутствующими в высокой концентрации в определенных районах (Camacho et al., 2000, Camacho, 2005).

Известно более сотни видов саранчовых, в популяциях которых встречаются добавочные хромосомы. Обычно это мелкие хромосомы, состоящие преимущественно из гетерохроматинового материала (Hewitt, 1979; John, 1983; Camacho et al., 2000). Одно из примечательных исключений из этого правила - добавочные хромосомы плавучей кобылки Eyprepocnemis plorans.

Плавучая кобылка Е. plorans (Charp. 1825) - один из наиболее широко распространенных видов саранчовых. Название вида отражает его экологическую связь с долинами рек. Такие экологические предпочтения Eyprepocnemis plorans накладывают специфический отпечаток на популяци-онную структуру вида в пределах огромной зоны распространения. Ареал плавучей кобылки охватывает почти всю Африку, Малую Азию, юг Европы, Кавказ и Закавказье, отдельные регионы Центральной Азии (Dirsh, 1958). Вид политипический, включает несколько морфологически слабо различающихся подвидов: Е. plorans plorans, Е. plorans ibandana, Е. plorans meridionalis. В Средиземноморье обитает номинативный подвид Eyprepocnemis plorans plorans (Charp.) (Dirsh, 1958).

При исследовании кариотипов плавучей кобылки Е. plorans было выяснено, что хромосомный полиморфизм этого вида связан главным образом с добавочными хромосомами. В западно-средиземноморских популяциях Eyprepocnemis plorans (Испания и Марокко) к настоящему времени выявлено более 65 морфотипов добавочных хромосом (Lopez-Leon et al., 2008), что значительно превышет количество B-хромосом, обнаруженных в генотипе любого другого вида животных. Это позволило использовать плавучую кобылку как уникальную модель для решения вопросов происхождения, эволюции и распространения различных типов свехчисленных хромосом в популяциях животных.

Характерной особенностью доминирующих вариантов B-хромосом в западно-средиземноморских популяциях Eyprepocnemis plorans является чередование С-позитивных и С-негативных районов. Размеры и локализация С-позитивных и С-негативных районов, а также центромерных районов этих хромосом позволили создать классификацию морфотипов B-хромосом и на ее основе строить гипотезы о возможных путях происхождения, эволюции и распространения в популяциях этих добавочных элементов хромосомного набора (Camacho et al., 1980; Henriques-Gil et al., 1984; Lopez-Leon et al., 1993; Bakkali et ai, 1999; Camacho et al., 2000).

До настоящего времени восточно-средиземноморские популяции этого вида не были исследованы в цитогенетическом аспекте, за исключением единственной популяции из Северного Кавказа (Дагестан) (Bugrov et al., 1999; Cabrero et al., 2003b). Слабая изученность плавучей кобылки в азиатской части ее ареала не позволяет охарактеризовать общую модель происхождения и эволюции сверхчисленных элементов у модельного вида.

Цель настоящей работы - выявить хромосомный полиморфизм, изучить распространение добавочных (В-) хромосом в азиатских популяциях плавучей кобылки Eyprepocnemis plorans и определить молекулярно-цитогенетические особенности основного хромосомного набора и добавочных хромосом этого вида.

Для достижения цели исследования были поставлены следующие задачи:

1. Изучить кариотипы плавучей кобылки Е. plorans из популяций Закавказья, Малой Азии и Южной Африки;

2. Определить полиморфизм по B-хромосомам в исследуемых популяциях;

3. Провести молекулярно-цитогенетическое картирование кластеров повторенных последовательностей в А- и B-хромосомах плавучей кобылки методом флуоресцентной гибридизации in situ с 18S рДНК-, 18S-28S-5,8S рДНК-, 180пн сатДНК-пробами и с микродиссекционны-ми ДНК-пробами;

4. Определить вероятные пути происхождения B-хромосом в популяциях модельного вида в восточной части его ареала;

5. Предложить адекватную модель, описывающую характер динамических изменений хромосомного полиморфизма и возможных эволюционных преобразований добавочных хромосом в популяциях плавучей кобылки Eyprepocnemis plorans.

Для выполнения поставленных целей и задач был исследован материал, собранный мной и моим руководителем, Александром Геннадьевичем Бугровым, а также материал, любезно предоставленный нашими коллегами из департамента генетики, возглавляемого профессором Хуан Педро Мартинес Камачо, университета Гранада. Мной был проведен цитогенетический анализ всех полученных образцов, а также флуоресцентная гибридизация in situ с последующим микроскопическим анализом. Микродиссекционные пробы для FISH были приготовлены совместно с Николаем Борисовичем Рубцовым и Татьяной Витальевной Карамышевой (лаборатория Клеточных структур Института цитологии и генетики СО РАН).

Я выражаю огромную благодарность Александру Геннадьевичу Бугрову, Николаю Борисовичу Рубцову, Татьяне Витальевне Карамышевой и Ильясу Еркиновичу Джетыбаеву за неоценимую помощь, оказанную при выполнении данной работы.

Исследование поддержано Программами «Научные и научно-преподавательские кадры инновационной России» (контракт 02.740. Г 1.0277), «Развитие научного потенциала высшей школы (2009-2010 годы)» (проект № 1557) и «Биоразнообразие и динамика генофондов» (проект № 11.11), грантом Карл Цейс 2008 г. (Carl Zeiss, 2008) и грантом РФФИ № 09-0400401-а.

Научная новизна

Впервые установлено, что хромосомный полиморфизм плавучей кобылки Eyprepocnemis plorans plorans в восточно-средиземноморской части ареала связан с добавочными (В-) хромосомами и с распределением кластеров повторенных последовательностей (рДНК, 180 пн сатДНК) на А-хромосомах.

В; работе описаны, восемь новых типов добавочных хромосом. Пять из них преимущественно С-позитивные и два - преимущественно С-негативные без дифференциальной исчерченностщ для одного морфотипа характерно.чередование С-позитивных и С-негативных блоков. Молекулярно-цитологический анализ показал, что найденные нами B-хромосомы, наиболее вероятно, произошли от одной из пар маленьких аутосом. Молекулярная композиция доминирующих в восточно-средизеноморских популяциях мор-фотипов добавочных хромосом включает повторенные последовательности, гомологичные ДНК С-позитивных прицентромерных районов А-хромосом, 18S рДНК и С-позитивных районов Ваз-хромосомы. При сравнительном анализе частот доминирующих морфотипов добавочных хромосом в анализируемых популяциях в 2003 и 2007 годах было показано, что полиморфизм по добавочным хромосомам в популяциях из восточной части ареала плавучей кобылки в большей степени соответствует равновесной эгоистической модели динамики добавочных хромосом в популяциях. По всем этим характеристикам полиморфизм по В-хромосомам, сложившийся в популяциях из восточной части ареала плавучей кобылки, отличается от описанного ранее испанскими учеными, что свидетельствует о независимом формировании попу-ляционной структуры вида в исследованных частях ареала плавучей кобылки.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту

Морфотипы добавочных хромосом из западно- и восточно-средиземноморских популяций модельного вида саранчовых различаются по всем основным характеристикам: по С-дифференциальной окраске, по их молекулярной композиции, по происхождению и дальнейшему поведению в популяциях.

Выявленные отличия свидетельствуют о независимом становлении системы хромосомного полиморфизма в западной и восточной частях ареала Е. р1огат р1огат при историческом расселении популяций вида на новые территории.

Теоретическая и практическая значимость исследования

Полученные результаты расширяют представления о путях возникновения, распространения и дальнейшей эволюции В-хромосом в популяциях животных.

Выявленный нами эндемичный тип распределения В-хромосом в популяциях плавучей кобылки позволяет использовать этот хромосомный маркёр для реконструкции основных этапов исторического развития самого вида Еургероспегтз р1огат.

Материалы данной диссертационной работы могут быть использованы в курсах лекций по генетике, цитологии и общей энтомологии.

Полученные результаты вносят вклад в общую генетику и в общую энтомологию.

Апробация работы

Результаты работы были представлены на «Второй конференции по В-хромосомам» (Гранада, Испания, 2004г), на «Международной научной студенческой конференции "Студент и научно-технический прогресс"» (Новосибирск, Россия, 2004, 2005), на IV и V Международной конференции по ка-риосистематике беспозвоночных животных» (Санкт-Петербург, Россия, 2006; Новосибирск, Россия, 2010), на «VII Межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока "Энтомологические исследования в Северной Азии"» (Новосибирск, Россия, 2006), на «Отчетной конференции "Программа фундаментальных исследований РАН «Биоразнообразие и динамика генофондов», подпрограмма «Динамика генофондов»"» (Москва, Россия, 2007, 2008), на «Десятом международном ортоптерологическом конгрессе» (Анталия, Турция, 2009), Отчетной сессии ИСиЭЖ СО РАН (2010).

Публикации

По результатам диссертации опубликовано 13 научных работ.

Из них 4 статьи - в научных журналах, в которых по требованию ВАК Минобрнауки России должны быть опубликованы основные результаты диссертаций на соискание ученой степени кандидата наук по биологическим наукам.

Объем и структура работы

Заключение диссертации по теме «Генетика», Дзюбенко, Виктория Владимировна

Выводы

1. Хромосомный полиморфизм плавучей кобылки Eyprepocnemis plorans plorans в восточно-средиземноморской части ареала связан с добавочными (В-) хромосомами и с распределением кластеров повторенных последовательностей (рДНК, 180 пн сатДНК) на А-хромосомах.

2. В-хромосомы всегда обнаруживаются в восточно-средиземноморских популяциях Е. plorans plorans с частотой доминирующих морфотипов 0,27-0,76. В популяции плавучей кобылки долины реки Оранжевая (ЮАР) принадлежащей к подвиду Е. plorans meridionalis В-хромосомы не обнаружены.

3. Впервые у Е. plorans выявлены 8 новых морфотипов В-хромосом. Разработана и описана классификация морфотипов добавочных хромосом на основе морфологии, относительных размеров и соотношения С-позитивных и С-негативных районов этих хромосом. Ваь Ва2, Ва3, Ba3iS0, Ва4, Ва5 морфотипы найдены в армянских популяциях, Bti, Btmini - в турецких.

4. Распространение морфотипов В-хромосом в армянских популяциях имеет локальный характер, что позволяет судить об эндемичных путях формирования и распространения В-хромосом в географически изолированных группах популяций.

5. Молекулярная композиция В-хромосом морфотипов Ваь Ваг, Ва3, Ba3lso и Bti включает повторенные последовательности гомологичные ДНК С-позитивных прицентромерных районов А-хромосом, 18S рДНК и С-позитивных районов Ва3-хромосомы. Молекулярная композиция Ва4 добавочной хромосомы включает повторенные последовательности гомологичные ДНК С-позитивных прицентромерных районов А-хромосом и последовательности ДНК, гомологичные С-негативным районам А-хромосом. Молекулярная композиция Ва5 и Btmmi хромосом включает повторенные последовательности гомологичные ДНК С-позитивных прицентромерных районов А-хромосом, 18S рДНК и последовательности ДНК, гомологичные С-негативным районам А-хромосом.

6. Сравнительный анализ распределения маркерных кластеров повторенных последовательностей ДНК в А- и В-хромосомах свидетельствует в пользу гипотезы независимого происхождения различных морфотипов В-хромосом в восточно-средиземноморских популяциях плавучей кобылки в результате трисомии S9 - SI 1 аутосом.

7. Динамика системы полиморфизма по добавочным хромосомам в популяциях из восточной части ареала плавучей кобылки в большей степени соответствует равновесной эгоистической модели.

8. В западно- и восточно-средиземноморской частях ареала плавучей кобылки распространены разные морфотипы В-хромосом и сложилась иная система полиморфизма по этим хромосомам, что свидетельствует о независимом формировании популяционной структуры вида в этих регионах.

Заключение

В настоящей работе были проанализированы кариотипы 600 особей плавучей кобылки Eyprepocnemis plorans из 7 популяций (на препаратах, приготовленных из эмбрионов и из семенных фолликулов самцов).

На основе результатов, полученных при анализе метофазных пластинок окрашенных методами С-дифференциальной окраски и флуоресцентной гибридизацией in situ с различными ДНК-пробами, был сделан вывод о том, что хромосомный полиморфизм этого вида саранчовых связан с локализацией кластеров повторенной ДНК (рДНК, 180 пн сат ДНК) и с добавочными (В) хромосомами.

В восточно-средиземноморских популяциях плавучей кобылки Eyprepocnemis plorans plorans нами было описано 8 новых морфотипов сверхчисленных хромосом; отличающихся по своей реакции на С-дифференциальную окраску и по молекулярной композиции от В-хромосом-описанных ранее испанскими учеными в западно-средиземноморских, популяциях этого вида.

Было выяснено, что B-хромосомы из восточных и западных популяций имеют различное происхождение. «Западные» морфотипы, вероятно, произошли от Х-хромосомы, а «восточные» добавочные хромосомы - в результате трисомии одной из пар мелких аутосом. Так, в качестве предковой для преимущественно С-позитивных Ваь Ва3 и Ba3;so, предполагается S9 аутосо-ма, для Ва2 - Sil, для Bt] - S10; для преимущественно С-негативной Ва4 — S10 аутосома.

При анализе динамических свойств «восточной» и «западной» систем полиморфизма по B-хромосомам были обнаружены различия в поведении В-хромосом в популяциях плавучей кобылки. Многолетний мониторинг испанскими учеными хромосомного полиморфизма в западно-средиземноморских популяциях этого вида саранчовых позволил создать неравновесную модель долгосрочной эволюции (Camacho et al., 2000), описывающую взаимодействия А- и B-генома и, как следствие, изменение добавочных хромосом и смену одних морфотипов другими. В отношении армянских популяций замещения одних вариантов B-хромосом другими отмечено не было. Вероятно, в данном случае, динамика системы полиморфизма по добавочным хромосомам в большей степени соответствует равновесной эгоистической модели с взаимным проникновением доминантных типов добавочных хромосом между популяциями.

Таким образом, опираясь на данные о добавочных хромосомах испанских и марокканских популяций и полученные нами в ходе настоящей работы сведения о полиморфизме, молекулярно-цитогенетических и динамических особенностях B-хромосом в закавказских популяциях и популяциях средиземноморского побережья полуострова Малая Азия можно говорить о, вероятно, независимом происхождении и различных дальнейших преобразованиях этих B-хромосом и B-хромосом из западно-средиземноморского региона.

Независимое становление «восточной» и «западной» систем хромосомного полиморфизма плавучей кобылки может быть связано с особенностями исторического формирования современной картины распространения этого вида саранчовых, в таком случае B-хромосомы можно рассматривать как маркеры для изучения структуры и динамики популяций насекомых. Можно предполагать, что вид Eyprepocnemis plorans возник на Африканском континенте. В результате аридизации центральной части материка популяции плавучей кобылки остались только в его южной и серевной частях. Вероятно, на этом этапе расселения вида еще не была сформирована система полиморфизма по B-хромосомам, как и в подвидах плавучей кобылки, обитающих в настоящее время в центральной и южной частях Африки. В-хромосомы могли появиться в эпоху экологической дестабилизации популя-ционной структуры Е. plorans, вызванной изменением климата и повлекшей образование западной и восточной областей распространения вида в Северной Африке с дальнейшим расселением западной метапопопуляции в Европу, а восточной - в Азию.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Дзюбенко, Виктория Владимировна, 2010 год

1. http://orthoptera.speciesfile.org

2. Вермель Е.М. История учения о клетке. М.: Наука, 1970. - 259с.

3. Волобуев В.Т. Кариолотический анализ трех сибирских популяций азиатской лесной мыши Аройетт ретти1ае (11ос1епйа, Мипёае) // Докл. АН СССР. 1979. - Т. 248. № 6. - С. 1452-1454.

4. Волобуев В.Т. Система В-хромосом азиатской лесной мыши Арос1етт ретти1ае (ЯоёегШа, Мипёае). Сообщ. I. Структура ка-риотипа в- и С-полосы и характер вариации В-хромосом // Генетика. 1980. - Т. 16. №7. - С. 1277-1284.

5. Высоцкая Л.В., Бугров А.Г Распределение С-гетерохроматина в профазе мейоза у саранчовых // Цитология. 1985. - Т. 27. №10. -С. 1118-1122.

6. Гилева Э.А. Хромосомная изменчивость и эволюция. М.: Наука, 1989.- 141 с.

7. Глушакова Т.Н. Развитие представлений об индивидуальности хромосом. // М.: Наука, 1983. 120 с.

8. Гохман В. Е., Кузнецова В. Г. Сравнительная кариология насекомых: современное состояние и области применения // Энтомологическое обозрение. 2006. - ЬХХХУ - С. 235-256.

9. Дзюбенко В.В., Карагян Г.А., Чиплак Б., Рубцов Н.Б., Бугров А.Г. Полиморфизм по добавочным (В-) хромосомам в армянских и турецких популяциях плавучей кобылки Еургероспепия р1огат р1огат П Цитология. 2006. - Т. 48. №12. - С. 1016-1022.

10. Левитский Г. А. Материальные основы наследственности // Ци-тогенетика растений. Избр. тр. М.: Наука, 1978 (Киев: Госиздат Украины, 1924). - 166 с.

11. Левитский Г. А. Морфология хромосом и понятие «кариотипа» в систематике // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1931. - Т.27. №1. - С. 187-240.

12. Левитский Г. А. Морфология хромосом: История. Методика. Факты. Теория // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1931. Т. 27. № 1. С. 19-174.

13. Мищенко Л.Л. Фауна СССР. Насекомые прямокрылые. Саранче-вые (Catantopinae) Том IV, вып. 2 М., Л.: Издательство Академии наук СССР, 1952. - 610 с.

14. Abdelaziz М., Teruel М., Chobanov D., Camacho J.P:M., Cabrero J. Physical mapping of rDNA and satDNA in A and В chromosomes of grasshopper Eyprepocnemis plorans from a Greek population // Cytogenet Genome Res. 2007. - Vol. 119. - P. 143-146.

15. Alexander M. Why microbial predators and parasites do not eliminate their prey and hosts // Annual Review of Microbiology. 1981. - Vol. 20.-P. 3057-3061.

16. Bakkali M., Cabrero J., Lopez-Leon M.D., Perfectti F., Camacho J.P.M. The В chromosome polymorphism of the grasshopper Eyprepocnemis plorans in North Africa: I. В variants and frequency // Heredity. 1999. - Vol. 83. - P. 428-434.

17. Bakkali M., Cabrero J., Lopez-Leon M.D., Perfectti F., Camacho J.P.M. Population differences in the exspression of nucleolus1 iorganizer regions in the grasshopper Eyprepocnemis plorans II Protoplasma. 2001. - Vol. 217. - P. 185-190.

18. Bakkali M. and Camacho J.P.M. The B chromosome polymorphism of the grasshopper Eyprepocnemis plorans in northern Africa. III. Mutation rate of B chromosomes // Heredity. 2004. - Vol. 92. - P. 428-433.

19. Beukeboom L.W. Bewildering Bs: an impression of the 1st B-chromosome conference // Heredity. 1994.- Vol. 73. - P. 328-336.

20. Beukeboom L.W., Vrijenhoek R.C. Evolutionary genetics and ecology of sperm-dependent parthenogenesis // Journal of Evolutionary Biology. 1998. - Vol. 11. - P. 755-782.

21. Beukeboom L.W., Seif M., Mettenmeyer T., Plowman A.B., Michiels N.K. Paternal inheritance of B chromosomes in a parthenogenetic hermaphrodite // Heredity. 1996. - Vol. 77. - P. 646-654.

22. Bidau C.J. and Marti D.A. B chromosomes and Robertsonian fusions of Dichroplus pratensis (Acrididae): intraspecific support for the centromeric drive theory // Cytogenetic and Genome Research. -2004. Vol! 106. -P. 347-350.

23. Brockhouse C., Bas J.A.B., Fereday R.M., Strauss N.A. Supernumerary chromosomes evolution in the Simulium vernum group (Diptera: Simulidae) // Genome. 1989. - Vol. 32. - P. 516521.

24. Bugrov A.G., Warchalowska-Sliwa E., Maryanska-Nadachowska A. Karyotype evolution and chromosome C-banding patterns in some Podismini grasshoppes (Orthoptera, Acrididae) // Caryologia. 1994. -Vol. 47, №2.-P. 183-191.

25. Bugrov A.G., Warchalowska-Sliwa E., Ito G., Akimoto S. C-banded karyotypes of some Podismini grasshoppers (Orthoptera, Acrididae) from Japan // Cytologia. 2000. - Vol. 65, №4. - P. 351-358.

26. Bull J.J., Molineux I. J., Rice W.G. Selection of benevolence in a host parasite system // Evolution. 1991. - Vol. 45. - P. 875-882.

27. Cabrero J., Lopez-Leon M. D., Bakkali M., Camacho J.P.M. Common origin of B chromosome variants in the grasshopper Eyprepocnemis plorans II Heredity. 19991 - Vol. 83. - P. 425-439.

28. Cabrero J., M., Bugrov A., Warchalowska-Sliwa E., Lopez-Leon M.D., Perfectti F., Camacho J.P.M. Comparative FISH analysis in fivespecies of Eyprepocnemidinae grasshoppers II Heredity. 2003a. -Vol. 90.-P. 377-381.

29. Cabrero J., Bakkali M., Bugrov A., Warchalowska-Sliwa E., LopezLeon M.D., Perfectti F., Camacho J.P.M. Multiregional origin of B chromosomes in the grasshopper Eyprepocnemis plorans II Chromosoma. 2003b. - Vol. 112. - P. 207-211.

30. Cabrero J., Camacho J.P.M. Location and expression of ribosomal RNA genes in grasshoppers: abundance of silent and cryptic loci // Chromosome Research. 2008. - Vol. 16. - P. 595-607.

31. Camacho J.P.M., Carballo A.R., Cabrero J. The B-chromosome system of the grasshopper Eyprepocnemis plorans subsp. plorans (Carpentier) // Chromosoma. 1980. - Vol. 80. - P. 163-176.

32. Camacho J.P.M. Cabrero J., Viseras E., Lopez-Leon M.D., Navas-Castillo J., Alche J.D. G-banding in two species of grasshoppers and its relationship to C, N and fluorescence banding techniques // Genome. 1991. - Vol. 34. - P 638-643.

33. Camacho J.P.M., Shaw M.W., Lopes-Leon M.D., Pardo M.C., Cabrero J. Population dynamics of selfish B chromosome neutralized by the standard genome in the grasshopper Eyprepocnemis plorans II The American Naturalist. 1997. - Vol. 149. - P. 1030-1050.

34. Camacho J.P.M., Sharbel F., Beukeboom L.W. B-chromosome evolution // Philosophical Transactions Biological Sciences. 2000. -Vol. 355.-P. 163-178.

35. Camacho J.P.M., Bakkali M., Corral J.M., Cabrero J., Lopez-Leon M.D., Aranza A., Perfectti F. Host recombination is dependent on thedegree of parasitism // Royal Society of London. 2002. - Vol. 269. -P. 2173-2177.

36. Camacho J.P.M., Cabrero J., Lopez-Leon M.D., Bakkali M., Perfectti F. The B chromosomes of the grasshopper Eyprepocnemis plorans and the intergenomic conflict. // Genetica. 2003. - Vol. 117. - P. 7784.

37. Camacho J.P.M. B chromosomes in the eukaryote genome // Special issue of Cytogenetic and Genome Research. 2005 - Vol. 106, №2-4.

38. Camacho J.P.M. B chromosomes // In: Gregory TR (ed). The evolution of the genome. Elseveir, San Diego, 2005. - P. 223-286.

39. Cano M.I., Santos J.L. Cytological basis of the B chromosome accumulation mechanism in the grasshopper Heteracris kittoralis (Ramb) // Heredity. 1989. - Vol. 62. - P. 91-95.

40. Caperta A.D., Neves N., Viegas W., Pikaard C.S., Preuss S. Relationships between transcription, silver staining, and chromatinorganization of nucleolar organizers in Secale cereale II Protoplasma. 2007. - Vol. 232. - P. 55-59.

41. Carchilan M., Delgano M., Ribeiro T., Costa-Nunes P., Caperta A., Morais-Cecilio L., Jones R. N., Viegas W., Houben A. Transcriptionally Active Heterochromatin in Rye B chromosomes // The Plant Cell. 2007. - Vol. 19. - P. 1738-1749.

42. Chatterjee A.K., Majhi A., Barik S.K. A study of chromosomes during meiosis in four species of Indian grasshoppers // Caryologia. 1971. -Vol. 24, №3.-P. 447-455.

43. Clayton D.H., Tompkins D.M. Ectoparasite virulence in linked to mode of transmission // Proceedings Royal Society of London. Biological sciences. - 1994. - Vol. 256. - P. 211-217.

44. Coleman L.C. The cytology of some western species of Trimerotropis (Acrididae) II Genetics. 1948. - Vol. 33, №4. - P. 519-528.

45. Colombo P. and Conralonieri V. Cytogeography and the evolutionary significance of B chromosomes in relation to inverted rearrangements in a grasshopper // Cytogenet Genome Research. 2004. - Vol. 106. -P. 351-358.

46. Crosland M.W.J., Crozier R. H. Myrmecia pilosula, an ant with only one pair of chromosomes // Science. 1986. - Vol. 231, №4743. - P. 12-78.

47. Darlington C.D., La Cour L.F. The handling of chromosomes. -George Allen and Unwin Ltd., 1976. 216 p.

48. Dawley R. M. An introduction to unisexual vertebrates. // In: Dawley R. M. and Bogart JP (eds). Evolution and ecology of unisexual vertebrates. Albany, New York State Museum, Bulletin, 466. - P. 128.

49. Dherawattana A., Sadanaga K. Cytogenetics of a crow rust-resistant hexaploid oat with 42+2 fragment chromosomes // Crop Science Society of America. 1973. - Vol. 13. - P. 591-594.

50. Dirsh V.M. Revision of the genus Eyprepocnemis Fieber, 1853 (Orthoptera, Acridoidea) // Proceedings of the Royal Entomological Society of London. 1958. - Vol. 27. - P. 33-46.

51. Dirsh V.M. A preliminary revision of the families and subfamilies of Acridoidea (Orthoptera, Insecta) // Bulletin of the British Museum (Natural History), Entomology. 1961. - Vol. 10.-P. 351-419.

52. Gosalvez J., Lopez-Fernandez C., Morales A.E. The chromosome system in thee spicies of the genus Arcyptera (Orthoptera, Acrididae). I. Heterochromatin variation, DNA content and nor activity // Acrida. 1981. - Vol. 10, №4. - P. 191-203.

53. Green D.M. Cytogenetics of the endemic New Zeland frog, Leiopelma hochstetterv. extraordinary supernumerary chromosome variation and a unique sex-chromosome system // Chromosoma. 1988. - Vol. 97. -P. 55-70.

54. Green D.M. Müller's ratchet and the evolution of supernumerary chromosomes // Genome. 1990. - Vol. 33. - P. 818-824.

55. Green D.M., Zeyl C.W., Sharbel T.F. The evolution of hypervariable sex and supernumerary (B) chromosomes in the relict New Zealand frog, Leiopelma Hochstetten II Evolutionary Biology. 1993. - Vol. 6.-P. 417-441.

56. Grunshaw J. P. A revision of the grasshopper genus Heteracris (Orthoptera: Acrididae: Eyprepocnemidinae) // Natural Resources Institute Bulletin. 1991. - № 386 - iv+106 p.

57. Goodpasture C., Bloom S.E. Visualization of nucleolar organizer regions in mammalian chromosomes using silver staining // Chromosoma. 1975. - Vol. 53. - P. 37-50.

58. Gutknecht J., Sperlich D., Bachmann L. A species specific satellite DNA family of Drosophila subsilvestris appearing predominantly in B chromosomes // Chromosoma. 1995. - Vol. 103. - P. 539-544.

59. Hackstein J.H.P., Höchstenbach R., Hauschteck-Jungen E., Beukeboom L.W. Is the Y chromosome of Drosophila an evolved supernumerary chromosome? // BioEssays. 1996. - Vol. 18. - P. 317-323.

60. Harz K. Die Orthopteren Europas. Volume II // In: W. Junk (Ed.). Series Entomologica. -The Hague, 1975. 939 p.

61. Helwing E.R. Unusual integrations of the chromatin in Machaerocera and other genera of the Acrididae (Orthoptera) // Journal of Morphology. 1942.-Vol.71, №1.-P. 1-33.

62. Henriques-Gil N., Arana P., Santos J.L. Spontaneous translocation between B chromosomes and the normal complement in the grasshopper Eyprepocnemis plorans II Chromosoma. 1983. - Vol. 88.-P. 145-148.

63. Henriques-Gil N., Santos J.L., Arana P. Evolution of a complex B-chromosome polymorphism in the grasshopper Eyprepocnemis plorans II Chromosoma. 1984. - Vol. 89. - P. 290-293.

64. Henriques-Gil N., Arana P. Origin and substitution of B chromosomes in the grasshopper Eyprepocnemis plorans II Evolution. 1990. - Vol. 44.-P. 747-753.

65. Herre E.A. Population structure and the evolution of virulence in nematode parasites of fig wasps // Science. 1993. - Vol. 259. - P. 1442-1445.

66. Hewitt G.M. Animal Cytogenetics. Vol. 3. Insecta 1. Orthoptera. Grasshoppers and crickets. Borntraeger, Berlin-Stuttgart, 1979 - P. 1-170.

67. Houben A., Belyaev N.D., Leach C.R., Timmis J.N. Differences in histone H4 acetylation and replication timing between A and B chromosomes on Brachycome dichromosomatica II Chromosome Research. 1997. - Vol. 5. - P. 233-237.

68. Inoue M. A taxonomic revision of Japanese Acridoidea (Orthoptera) with special reference to their karyomorphology // Transactions of Shikoku Entomological Society. 1985. - Vol. 17, № 3. - P. 103-183.

69. Jackson R.C., Newmark K.P. Effects of supernumerary chromosomes on production of pigment in Haplopappus grasilis II Science. 1960 -Vol. 132.-P. 1316-1317.

70. John R.N., Rees H. B chromosomes / Academic Press. -N.Y., 1982. -viii + 266 p.

71. John B. The role of chromosome change in the evolution of orthopteroid insects // In: Sharma A.K., Sharma A. (Eds.). Chromosomes in Evolution of Eucariotic Groups. Vol. I. USA, Florida, CRS Press, 1983. - P. 1-110.

72. John B., Lewis K. R. Genetic speciation in the grasshopper Eyprepocnemis plorans // Chromosoma. 1965. - Vol. 16. - P. 308-344.

73. John B., King M. Heterochromatin variation in Cryptobothrus chrysophorus. II. Patterns of C-banding // Chromosoma. 1977. -Vol. 65, №1.-P. 59-79.

74. Johnes G. H., Stamford W. K., Perry R. E. Male and female meiosis in grasshoppers. II. Chorthippus brunneus II Chromosoma. 1975. -Vol. 51.-P. 381-390.

75. Jones R. N., Viegas W., Houben A. A century of B chromosomes in plants: so what? // Annals of Botany. 2008. - Vol. 101, №6. - P. 767-775.

76. Lesse de H. Les nombres de chromosomes dans le group de Lysandra argester et leur incidence sur sa taxonomie // Bulletin of Entomological Society of France. 1970. - Vol. 75, №3-4. - P. 6468.

77. Lipsitch M., Nowak M.A., Ebert D., May R.M. The population dynamics of vertically and horizontally transmitted parasites // Proceedings Royal Society of London. - 1995. - Vol. 260. - P. 321327.

78. Lopez-Leon M.D., Cabrero J., Pardo M.C., Viseras E., Camacho J.P.M., Santos J.L. Generating high variability of B chromosomes in Eyprepocnemis plorans (grasshopper) // The Genetical Society of Great Britain. 1993. - Vol. 71. - P. 352-362.

79. Manna G.K. A study of chromosomes during meiosis in fifteen species of Indian grasshoppers // Proceedings of the Zoological Society of London. 1954.-Vol. 7,№1.-P. 39-58.

80. Maryanska-Nadachowska A., Warchalowska-Sliwa E., Kuznetsova V.G. The NOR and nucleolus in the spermatogenesis of Psylla Alni (L.) (Homoptera) analysed by silver staining // Folia Biologica. -1992.-Vol. 40.-P. 21-25.

81. McAllister B.F., Werren J.H. Hybrid origin of a B chromosome (PSR) in the parasitic wasp Nasonia vitripennis U Chromosoma. 1997. -Vol. 106.-P. 243-253.

82. McClung C.E. The multiple chromosomes of Hesperotettix and Mermiria (Orthoptera) // Journal of Morphology. 1917. - Vol. 29, №4.-P. 519-605.

83. Miao V.P., Covert S.F., VanEtten H.D. A fungal gene for antibiotic resistance on a dispensable ('B') chromosome // Science. 1991a. -Vol. 254.-P. 1773-1776.

84. Miao V.P., Matthews D.E., VanEtten H.D. Identification and chromosomal locations of a family of cytochrome P-450 genes for pisatin detoxication in the fungus Nectia haematococca I I Molecular and General Genetics, 1991b, vol. 226: 214-223.

85. Mittal O.P., Soni R.M. Chromosome in the male germ-cells of two species of grasshoppers // Research bulletin of the Panjab University. 1967. - Vol. 28. - P. 205-207.

86. Moráis-Cecilio L., Delgado M., Jones R., Viegas W. Modification of wheat rDNA loci by rye B chromosomes: a chromatin organization model // Chromosome Research. 2000. - Vol. 8. - P. 341-351.

87. Moran C. Spermatogenesis in natural and experimental hybrids between chromosomally differentiated taxa of Caledia captiva II Chromosoma. 1981. - Vol. 67, №4. - P. 579-587.

88. Nanda I., Schartl M.5 Epplen J.T., Feichtinger W., Schmid M. Primitive sex chromosomes in poeciliid fishes harbor simple repetitive DNA sequence // Journal of Experimental Zoology. 1993. - Vol. 265.-P. 301-308.

89. Nankivell R.N. A terminal association of two pericentric inversions in first metaphase cell of the Australian grasshoppers Austroicetes interioris (Acrididae) // Chromosoma. 1967. - Vol. 22, №1. - P. 4268.

90. Neves N., Barao A., Castilho A., Silva M., Morais L., Carvalho V., Viegas W., Jones R.N. Influence of DNA methylation on rye B-chromosome nondisjunction // Genome. 1992. - Vol. 35. - P. 650652.

91. Nokkala S. and Nokkala C. Interaction of B chromosomes with A or B chromosomes in segregation in insects // Cytogenet Genom Research. 2004. - Vol. 106. - P. 394-397.

92. Nur U. Mitotic instability leading to an accumulation of B-chromosomes in grasshoppers // Chromosoma. 1969. - Vol. 27. - P. 1-19.

93. Page B.T., Wanos M.K., Birchler J.A. Characterization of a maize chromosome 4 centromeric sequence: evidence for an evolutionary relationship with the B chromosome centromere // Genetics. 2001. -Vol. 159.-P. 291-302.

94. Pardo M.C., Lopez-Leon M.D., Cabrero J., Camacho J.P.M. Transmission abalysis of mitotically unstable B chromosomes in Locusta migratoria // Genome. 1994. - Vol. 37. - P. 1027-1034.

95. Perfectti F., Corral J.M., Mesa J.A., Cabrero J., Bakkali M., LopezLeon M.D., Camacho J.P.M. Rapid suppression of drive for a parasitic B chromosome // Cytogenet Genome Research. 2004. - Vol. 106. -P. 338-343.

96. Plowman A.B., Bougourd S.M. Selectively advantageous affects of B chromosomes on germination behavior in Allium schoenoprasum L. // Heredity. 1994. - Vol. 72. - P. 587-593.

97. Puertas M.J., Gonzalez-Sanchez M., Manzanero S., Romera F., Jimenez M.M. Genetic control of the rate of transmisson of rye B chromosomes IV. Localization of the genes controlling B transmission rate//Heredity. 1998. - Vol. 80. - P. 209-213.

98. Reed K.M., Beukeboom L.W., Eickbush D.G., Werren J.H. Junctions between repetitive DNAs on the PSR chromosome of Nasonia vitripennis: association of palindromes with recombination // Journal of Molecular Biology. 1994. - Vol. 38. - P. 352-362.

99. Saez F.A. Estudios citogeneticos en ortópteros sudamericanos // Biologica. 1956. - Vol. 22, № 1. - P. 21-26.

100. Schartl M., Nanda I., Schlupp I., Wilde B., Epplen J.T., Schmidt M., Parzefall J. Incorporation of subgenomic amounts of DNA as compensation for mutational load in a gynogenetic fish // Nature. -1995.-Vol. 373.-P. 68-71.

101. Sharbel T.F., Pijnacker L.P., Beukeboom L.W. Multiple supernumerary chromosomes in the preudogamous parthenogenetic flatworm Polycelis nigra: lineage markers or remnants of genetic leakage? // Genome. 1997. - Vol. 40 - P. 850-856.

102. Sharbel T.F., Green D.M., Houben A. B chromosome origin in the rndemic New Zealand frog Leiopelma hochstetteri through sex chromosome devolution // Genome. 1998 - Vol. 41. -P. 14-22.

103. Shaw D.D. Population cytogenetics of the genus Caledia (Orthoptera, Acririnae). I. Inter and intraspecific karyotype diversity // Chromosoma. 1976. - Vol. 54. - P. 221-243.

104. Staub R.W. Leaf striping correlated with the presence of B chromosomes in maize // Journal of Heredity. 1987. - Vol. 78. - P. 71-74.

105. Sturtevant A. H. A history of genetics // Cold Spring Harbor Laboratory Press, 2001. 174 p.

106. Sumner A. T. A simple technique for demonstrating centromeric heterochromatin // Experimental Cell Research. 1972. - Vol. 75. -P. 304-306.

107. Teruel M., Cabrero J., Perfectti F., Camacho J.P.M. Nucleolus size variation during meiosis and NOR activity of a B chromosome in the grasshopper Eyprepocnemis plorans II Chromosome Research. -2007.-Vol. 15.-P. 755-765.

108. Uvarov B.P. Grasshoppers and Locusts. A Handbook of general Acridology. Vol. 1 / Anti-locust Research Centre, University Press. -Cambridge, 1966.-481 p

109. Valio de E.S., Goni B., Rey C. Chromosome polymorphism in population of the grasshopper Trimerotropis pallidipennis from Souther Argentina // Chromosoma. 1979. - Vol. 71, №3. - P. 371386.

110. Vickery V.R. Classifications of the Orthoptera (sensu stricto) or Caelifera. / In: Gangwere S.K., Muralirangan M.C., Muralirangan M. (Eds.). The Bionomics of Grasshopers, Katydids and Their Kin / CAB International, Farringdon. N.Y., 1997. - 5-40 p.

111. Viera A., Calvente A., Page J., Parra M.T., Gomez R., Suja J.A., Rufas J.S. and Santos J.L. X and B chromosomes display similar meiotic characteristics in male grasshoppers // Cytogenct Genome Research. 2004. -Vol. 106. - P. 302-308.

112. Werren J.H. The paternal-sex-ratio chromosome of Nasonia I I The American Naturalist. 1991. - Vol. 137. - P. 392-402.

113. Werren J.H., Beukeboom L.W. Population genetics of parasitic chromosome: theoretical analysis of PSR in subdivided populations // The American Naturalist. 1993. - Vol. 142. P. 224-241.

114. White M. J. D. Cytogenetics of orthopteroid insects // Advances in Genetics. 1951. - Vol. 4, №2. - P. 267-330.

115. White M. J. D. Animal Cytology and Evolution. 3rd edn. / Cambridge University Press London, 1973. - viii+961 p.

116. Zurita S., Cabrero J., Lopez-Leon M.D., Camacho J.P.M. Polymorphism regeneration for a neutralized selfish B chromosome // Evolution. 1998. - Vol. 52. - P. 274-277.