Структурно-функциональные особенности мембранного пищеварения у осетрообразных видов рыб и их гибридов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.03.01, кандидат наук Бедняков, Дмитрий Андреевич

• Бедняков, Дмитрий Андреевич
• кандидат наук
• 2014

Оглавление диссертации кандидат наук Бедняков, Дмитрий Андреевич

ОГЛАВЛЕНИЕ

Стр.

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1Л. Современные концепции пищеварения

1Л Л. Полостное (внеклеточное или дистантное пищеварение)

1Л .2. Внутриклеточное пищеварение

1Л .3. Мембранное пищеварение

1Л .4. Аутолитическое пищеварение

1Л.5. Симбионтное пищеварение

1Л .6. Транспортные системы пищеварительного тракта рыб

1.2. Структурно-функциональная организация пищеварительной систе- 23 мы рыб

1.2.1. Морфологические и ультраструктурные особенности пище- 24 варительного тракта рыб

1.2.2. Особенности гидролиза пищевых субстратов в пищевари- 28 тельном тракте рыб

1.2.3. Влияние характера питания на активность пищеварительных 33 ферментов

1.3. Влияние факторов среды на пищеварительные процессы рыб

1.3.1. Влияние температуры на процессы пищеварения у рыб

1.3.2. Влияние концентрации водородных ионов на процессы пи- 40 щеварения рыб

1.3.3. Влияние ионов металлов на процессы пищеварения рыб

1.3.4. Взаимодействие пищевых веществ в процессе пищеварения

рыб

ГЛАВА. 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Объекты исследования

2.2. Условия проведения экспериментов

2.3. Методы исследования 56 2.3.1. Методы определения активности ферментов слизистой обо-

лочки кишечника рыб

2.3.1.1 Определение уровня активности а-амилазы

2.3.1.2 Определение уровня активности мальтазы

2.3.1.3 Определение уровня активности щелочной фосфатазы

2.3.1.4 Определение уровня активности казеинлитических протеи-

наз

2.3.2 Методы гистологических исследований

2.3.2.1 Методы световой микроскопии

2.3.2.2 Методы трансмиссионной электронной микроскопии

2.3.3 Методы математического анализа

ГЛАВА 3. СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КИШЕЧНИКА 64 ОСЕТРОВЫХ ВИДОВ РЫБ И ИХ ГИБРИДОВ

3.1. Гистологическая характеристика кишечного эпителия осетровых 64 видов рыб и их гибридов

3.2. Сравнительная характеристика ультраструктуры кишечного эпите- 81 лия осетровых рыб и их гибридов

ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ ИНКУБАЦИИ НА 101 АКТИВНОСТЬ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫХ ФЕРМЕНТОВ

ОСЕТРООБРАЗНЫХ ВИДОВ РЫБ И ИХ ГИБРИДНЫЕ ФОРМЫ

4.1. Влияние температуры инкубации на активность карбогидраз

4.2. Влияние температуры инкубации на активность щелочной фосфа- 110 тазы

4.3. Влияние температуры инкубации на активность казеинлитических 114 протеиназ

4.4. Сравнительный анализ реакции ферментных систем слизистой обо- 119 лочки кишечника родительских видов и их гибридных форм на изменение температуры инкубации

4.4.1. Сравнительный анализ реакции ферментных систем русского 120 осетра, ленского осетра и их гибрида (РОЛО) на изменение температуры инкубации

4.4.2. Сравнительный анализ реакции ферментных систем белуги, 131 стерляди и их гибрида (Бестера) на изменение температуры инкубации

4.4.3. Сравнительный анализ реакции ферментных систем стерля- 141 ди, белуги и их гибрида (Стербела) на изменение температуры инкубации

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ КОНЦЕНТРАЦИИ ВОДОРОДНЫХ ИОНОВ НА 151 АКТИВНОСТЬ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫХ ФЕРМЕНТОВ

ОСЕТРООБРАХНЫХ ВИДОВ РЫБ И ИХ ГИБРИДНЫХ ФОРМ 5.1. Сравнительный анализ реакции ферментных систем слизистой обо- 166 лочки кишечника родительских видов и их гибридных форм на изменение рН инкубационной среды

5.1.1. Сравнительный анализ реакции ферментных систем русского 166 осетра, ленского осетра и их гибрида (РОЛО) на изменение рН инкубационной среды

5.1.2. Сравнительный анализ реакции ферментных систем белуги, 172 стерляди и их гибрида (Бестера) на изменение рН инкубационной среды

5.1.3. Сравнительный анализ реакции ферментных систем стерля-

ди, белуги и их гибрида (Стербела) на изменение рН инкубационной среды

ГЛАВА 6. ВЛИЯНИЕ УГЛЕВОДОВ И АМИНОКИСЛОТ НА 186 АКТИВНОСТЬ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫХ ФЕРМЕНТОВ

ОСЕТРООБРАЗНЫХ ВИДОВ РЫБ

6.3. Влияние углеводов и аминокислот на активность щелочной фосфа-

6.4. Влияние углеводов и аминокислот на активность казеинлитических 194 протеиназ

ГЛАВА 7. ВЛИЯНИЕ ИОНОВ МЕТАЛЛОВ НА АКТИВНОСТЬ 198 ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫХ ФЕРМЕНТОВ ОСЕТРООБРАЗНЫХ ВИДОВ

7.1. Влияние ионов металлов на активность а-амилазы слизистой обо- 198 лочки кишечника

7.2. Влияние ионов металлов на активность мальтазы слизистой обо- 200 лочки кишечника

7.3. Влияние ионов металлов на активность щелочной фосфатазы ели- 203 зистой оболочки кишечника

7.4. Влияние ионов металлов на активность казеинлитических протеи- 205 наз слизистой оболочки кишечника

7.5. Исследование совместного влияния температуры и ионов металлов 208 на активность щелочной фосфатазы слизистой оболочки кишечника

ГЛАВА 8. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ПИЩЕВЫХ ВЕЩЕСТВ В 224 ПРОЦЕССЕ ПИЩЕВАРЕНИЯ В СЛИЗИСТОЙ ОБОЛОЧКЕ КИШЕЧНИКА ОСЕТРООБРАЗНЫХ ВИДОВ РЫБ И ИХ ГИБРИДОВ

6.1. Влияние углеводов и аминокислот на активность а-амилазы

6.2. Влияние углеводов и аминокислот на активность мальтазы

186

тазы

РЫБ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

232 265

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Структурно-функциональные особенности мембранного пищеварения у осетрообразных видов рыб и их гибридов»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Пищеварение является центральным звеном процесса экзотрофии. Полученные во второй половины XX - в начале XXI века данные значительно изменили многие фундаментальные представления о функционировании пищеварительной системы. Исторически механизмы усвоения пищевых веществ гетеротрофными организмами рассматривались как двустадийные: внеклеточное и внутриклеточное пищеварение (Павлов, 1987; Бабкин, 1927; Коштоянц, 1950). В конце 50-х годов прошлого века было открыто мембранное пищеварение (Уголев, 1960а,б). Описание данного типа пищеварения позволило приблизиться к пониманию целого ряда важных закономерностей функционирования пищеварительной системы животных, в том числе и рыб. В дальнейшем были описаны дополнительные типы пищеварения -индуцированный аутолиза и симбионтное пищеварение с участием микрофлоры (Уголев, 1985; Уголев, Кузьмина, 1993; Кузьмина, 2005; Извекова, 2006).

В последние годы представления о физиологии питания биотрофов подверглись существенной ревизии. В результате чего была сформулирована новая парадигма питания, в соответствии с которой все организмы являются составной частью биосферы, которая объединяется в единое целое трофическими связями наоснове общих механизмов экзотрофии, основывающихся на общности структуры пищевых субстратов и единстве механизмов их диструкции. При этом гидролитические системы биотрофов выполняют функцию обратной связи, обеспечивая функционирование биосферы как трофостата (Уголев, 1991; Кузьмина, 2005).

Рыбы исторически являются классическим объектом исследования пищеварительных процессов в сравнительной, экологической и эволюционной физиологии ввиду исключительного видового разнообразия, особенностей среды обитания, специфики питания и организационной структуры пищеварительной системы.

Среди большого видового разнообразия представителей класса Octeichthyes, рыбы семейства Осетровые (Acipenseridae) представляют особый интерес. Прежде

всего это обусловлено промежуточным положением семейства, эволюционно находящимся между более примитивными хрящевыми рыбами и более современными костистыми, а также малой изученностью особенностей функциональных воздействий на различные системы организма. Осетровые рыбы являются уникальными реликтовыми видами, успешно эволюционируя на протяжении миллионов лет и приспосабливаясь к меняющимся экологическим условиям. Однако из-за стремительного вмешательства человека в естественный ход биологических процессов в настоящее время данная группа рыб находится на грани полного исчезновения. В связи с этим важное значение приобретает заводское товарное выращивание осетровых для поддержания их численности и биоразнообразия. В товарном осетроводстве в последние годы особенную популярность приобретает выращивание гибридных форм осетровых видов рыб.

Исходя из вышесказанного, особый интерес представляют исследования, направленные на выявление влияния экологических факторов на процессы пищеварения в кишечнике рыб и раскрытие механизмов взаимодействия нутриентов в естественно протекающем пищеварительном процессе. Ранее были исследованы некоторые закономерности мембранного пищеварения у ряда представителей осетровых видов рыб (Волкова, 2010). Установлено, что важнейшими биотическими факторами, влияющими на пищеварение рыб, являются количественный и качественный состав пищи, а наиболее важным абиотическим - температура, а для гидробионтов и концентрация водородных ионов (Уголев, Кузьмина, 1993; Неваленный и др., 2003; Кузьмина, 2005, 2008).

Исследование регуляторных свойств ферментов, обеспечивающих процессы мембранного пищеварения у рыб, проводятся достаточно давно (Гредин, 1977; Кузьмина, 1987), однако механизмы регуляции и взаимодействия различных пищевых веществ до конца не выяснены (Уголев, Кузьмина, 1993; Неваленный и др., 2003). Данные по пищеварению у гибридных форм осетровых видов рыб отсутствуют вовсе. Раскрытие регуляторных механизмов необходимо для решения ряда теоретических-и прикладных проблем питания и пищеварения у выращивае-

мых видов рыб и будет способствовать углубленному пониманию процессов, происходящих в искусственных и естественных водных экосистемах.

Цель и задачи исследования. Основная цель работы заключается в изучении особенностей структурной и функциональной организации процессов усвоения пищи у осетрообразных видов рыб различных экологических групп и их гибридов. Особое внимание уделено таким вопросам, как влияние температуры и концентрации водородных ионов на процессы мембранного пищеварения; регуляция процессов пищеварения в кишечнике рыб, а также проведению сравнительного анализа воздействия абиотических факторов у гибридов и их родительских видов.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Провести сравнительное изучение ультраструктурной организации среднего отдела кишечника у осетровых видов рыб и их гибридов для выявления общих закономерностей и особенностей строения, характерных для родительских видов и их гибридов.

2. Исследовать видовые температурные адаптации пищеварительных ферментов осетрообразных видов рыб и их гибридных форм.

3. Оценить влияние концентрации водородных ионов в инкубационной среде на активность гидролитических ферментов осетрообразных видов рыб и их гибридов.

4. Провести сравнительный анализ факториальных воздействий на пищеварительные ферменты родительских видов и их гибридных форм.

5. Оценить влияние ионов металлов на уровень активности пищеварительных ферментов осетрообразных видов рыб и их гибридов.

6. Произвести оценку комплексного влияния температуры и ионов металлов на пищеварительные процессы.

7. Выявить механизмы регуляции уровня активности пищеварительных ферментов осетрообразных видов рыб и их гибридов с помощью модификаторов углеводной и белковой природы.

8. Оценить эффекты взаимодействия основных пищевых веществ в гидролитическом процессе у осетрообразных видов рыб и их гибридов.

Научная новизна. Выявлены морфо-функциональные особенности ферментных систем, обеспечивающих процессы мембранного пищеварения у рыб отряда Ас1репзепй)гше8 и их гибридных форм. При этом показано, что свойства пищеварительных ферментов у исследованной группы рыб значительно адаптированы к условиям функционирования, что обеспечивает оптимальное протекание пищеварительных процессов в естественных условиях.

Впервые описаны ультраструктурные особенности строения кишечника осетровых видов и их гибридов. Установлено, что средний отдел кишечника имеет ультраструктурные характеристики, как общие для всех изученных осетровых, так и видоспецифичные. Особенности морфологии кишечного эпителия родительских видов проявляются и у гибридных особей. Впервые у осетровых рыб выявлены клетки, аналогичные М-клеткам млекопитающих, обеспечивающие первичный иммунный ответ.

При исследовании температурных характеристик пищеварительных ферментов было установлено, что у осетрообразных видов температурный оптимум в среднем на 10°С выше, чем у рыб других семейств, обитающих в сходных экологических условиях. Анализ собственных результатов и данных литературы подтвердил представления о том, что температурные характеристики пищеварительных ферментов могут отображать условия существования и эволюции вида в прошлом.

В экспериментах по исследованию влияния концентрации водородных ионов в инкубационной среде на активность гидролитических ферментов установлено, что пищеварительные ферменты осетрообразных видов рыб имеют широкую зону оптимальных значений. Сравнительный анализ показал, что пищеварительные ферменты осетровых рыб обладают рН характеристиками как морских, так и пресноводных видов, что позволяет данной группе осваивать как морскую, так и пресную среды обитания.

Впервые на основе многомерного анализа для данных по влиянию температуры и рН инкубационной среды на пищеварительные ферменты родительских видов и их гибридных форм установлено, что на характеристики ферментов ги-

брида оказывает влияние как материнский, так и отцовский вид. Это влияние неодинаково для разных ферментов и может существенно меняться при разных значениях температуры и рН инкубационной среды.

При исследовании влияния модификаторов различной природы на активность пищеварительных ферментов осетрообразных видов рыб установлено наличие регуляторной функции ионов металлов, углеводов и аминокислот. Предполагается, что ферменты рыб в пределах семейства осетрообразных могут иметь схожую структуру регуляторных центров.

Теоретическая и практическая значимость. На основе описанных в работе закономерностей можно дать рекомендации по разработке кормов, четко сбалансированных по содержанию основных групп пищевых субстратов, для выращиваемых видов рыб, что позволит обеспечить максимальную эффективность гидролитических процессов. Полученные результаты могут использоваться в разработке теоретических основ биотехнологии культивируемых объектов аквакультуры, а также при изучении болезней рыб и нарушений у них пищеварительной функции как в аквакультуре, так и в естественных условиях.

Кроме того, описанные закономерности могут быть использованы для оптимизации условий выращивания осетрообразных видов рыб и их гибридных форм, в том числе и при проведении селекционной работы. В частности, влияние температуры и рН среды необходимо учитывать при расчете норм кормления объектов аквакультуры, а также при поддержании данных факторов на оптимальном уровне. В процессе селекции рыб необходимо учитывать влияние родительских видов на характеристики ферментов, наследуемых гибридами, с целью получения наиболее оптимальных значений у гибридных форм.

Результаты работы включены в курсы лекций по подготовке бакалавров и магистров в области рыбного хозяйства, биологии и экологии.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Эпителий среднего отдела кишечника осетровых видов рыб имеет ультраструктурные особенности, как общие для всех изученных ранее рыб, так и

видоспецифичные. Особенности ультраструктурного строения кишечного эпителия родительских видов наблюдается и у гибридных особей.

2. Гибриды осетровых видов рыб наследуют характеристики пищеварительных ферментов от обоих родителей, влияние родительских видов на ферментные системы гибрида может существенно изменятся при разных значения воздействующих факторов.

3. Пищеварительные ферменты осетрообразных видов рыб имеют широкую зону оптимальных значений экологических факторов, что свидетельствует о продолжающейся адаптации к современным условиям среды обитания. Пищеварительные ферменты данной группы рыб имеют характеристики присущие как морским, так и пресноводным видам.

4. Регуляторные центры пищеварительных ферментов у рыб в пределах семейства имеют близкую структуру. Регуляторные центры у рыб сем. Acipenseridae имеют существенные отличия от таковых у рыб сем. Polyodontidae.

5. Активность пищеварительных ферментов осетрообразных видов рыб и их гибридов подвержена прямому субстратному регулированию. В отличие от гомойтермных животных, у рыб эффект взаимодействия модификатора может существенно варьировать в силу большей гибкости макромалекул.

Апробация работы. Материалы диссертации представлены на Международной конференции «Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов» (Петрозаводск, 2004); VI,VII, VIII Всероссийской конференции «Физиология висцеральных систем» (Санкт-Петербург, 2008, 2009, 2012); Международной научно-практической конференции «Фундаментальные аспекты биологии в решении актуальныхэкологических проблем» (Астрахань, 2008); Международной научной конференции «Молекулярные механизмы адаптации» (Махачкала, 2008); Международной научно-практической конференции «Актуальныепроблемы биоэкологии» (Москва, 2008); VI Международной научно-практической конференции «Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прика-спия и сопредельных территорий» (Элиста, 2009); 6 Internationalsymposiumonstur-geon (Wuhan, China, 2009); Международной научно-технической конференции

«Актуальные проблемы освоения биологических ресурсов Мирового океана» (Владивосток, 2010); Международной научно-практической конференции «Тати-щевские чтения: актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды» (Тольятти, 2010); XXI Съезде физиологов им И.П. Павлова (Калуга, 2010); Всероссийской научно-практической конференции с Международным участием «Актуальные проблемы современной науки и образования» (Уфа, 2010); I Всероссийской конференции с международным участием «Современное состояние биоресурсов внутренних водоемов» (Борок, 2011); 7 Международной Биогеохимической школе (Астрахань, 2011); Всероссийской конференции с международным участием «Физиологические, биохимические и молекулярно-генетические механизмы адаптации гидробионтов» (Борок, 2012); II Международной научной интернет-конференции «Математическое и компьютерное моделирование в биологии и химии. Перспективы развития» (Казань, 2013); Всероссийской научной интернет-конференции с международным участием «Физические процессы в биологических системах» (Казань, 2014).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 46 работ, в том числе 22 статьи в журналах, входящих в перечень ВАК.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 320 страницах машинописного текста, иллюстрирована 127 рисунками и 13 таблицами. Работа состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методов исследования, 6 глав с изложением собственных исследований и их обсуждения, заключения, выводов и списка цитируемой литературы, который включает 495 источников, в том числе 270 работ отечественных и 225 работы иностранных авторов.

Благодарность. Автор выражает сердечную благодарность и искреннюю признательность своему учителю, д.б.н., профессору Неваленному Александру Николаевичу, за постоянное внимание, критические замечания и советы; коллегам -соавторам совместных публикаций, Корневой Ж.В., Федоровой H.H., Мартьянову A.C., Новинскому В.Ю., за неоценимую помощь в совместном сборе материала и получении экспериментальных данных.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. Современные концепции пищеварения

Как известно, пищеварение- это совокупность процессов, которые обеспечивают расщепление сложных питательных веществ на более простые и их дальнейшую ассимиляцию. До конца 50-х годов прошлого века было принято считать, что усвоение пищи происходит в два этапа: полостное пищеварение и всасывание (обзоры: Павлов, 1897; Лондон, 1916; Коштоянц, 1950; Бабкин, 1972 и мн. др.). Открытие A.M. У го левым в конце 50-х годов мембранного или пристеночного пищеварения (Уголев, 1960 а,б) существенным образом изменило данное представление. В настоящее время, как правило, пользуются схемой, включающей в себя пять типов пищеварения: три типа «собственного» пищеварения (полостное, внутриклеточное и мембранное), а также симбионтное и аутолитическое, которые играют существенную роль в деградации биополимеров перед всасыванием во внутреннею среду организма (Груздков и др., 1991; Уголев, Кузьмина, 1993; Кузьмина, 2005).

1.1.1. Полостное (внеклеточное или дистантное пищеварение)

Данный тип пищеварения был описан еще в конце 18 века и отмечен тем, что гидролиз пищевых веществ осуществляется во внеклеточной среде при помощи ферментов, которые синтезируются секреторными клетками (Spallanzani, 1783).

Секреция гидролитических ферментов из клеток в специальные (пищеварительные) полости эволюционно впервые появляется у кишечнополостных и гребневиков (Prosser, Brown, 1967). В процессе эволюции у кольчатых червей, ракообразных, насекомых, головоногих, оболочников и хордовых внеклеточное пищеварение получает дальнейшее развитие (Prosser, Brown, 1967). Наибольшего развития данный тип пищеварения достигает у высших позвоночных животных, обеспечивая высокую интенсивность начальных этапов переваривания пищевых веществ. Этот тип пищеварения (дистантное) получил свое название в связи с тем,

что у высокоорганизованных животных железы, вырабатывающие ферменты, находятся на некотором расстоянии от полостей, в которых происходит переваривание пищи (обзоры: Павлов, 1897; Лондон, 1916; Бабкин, 1972; Buddenbroc, 1956; Уголев, 1985; Holdsworth, Sladen, 1979). Данный тип пищеварения в некоторых случаях может происходить и за пределами организма, продуцирующего ферменты (паразиты, насекомые) (Stanier et al., 1979).

Ферменты, участвующие в процессах дистантного пищеварения, функционируют в жидкой фазе, что приводит к их вероятностному распределению, в результате этого возможна любая пространственная ориентация активных центров ферментов относительно гидролизуемых субстратов. Данная особенность, с одной стороны, обеспечивает высокую эффективность этого типа пищеварения относительно гидролиза макромолекул, но, с другой, - низкую эффективность в отношении гидролиза олигомеров и передачи продуктов гидролитических реакций на транспортную систему (Коротько, 2011).

1.1.2. Внутриклеточное пищеварение

Внутриклеточное пищеварение обеспечивает гидролиз нерасщепленного субстрата после его проникновения внутрь клетки (Кушак, 1983; Уголев, 1985; Jennings, 1972; Peptidetransport ..., 1977). Данный тип пищеварения, описанный еще в позапрошлом веке (Мечников, 1880), до недавнего времени филогенетически считался самым древним, поскольку распространен у простейших и примитивных многоклеточных животных, но встречается и у многих высокоорганизованных многоклеточных (Barrington, 1962). Однако наибольшего признания получила другая точка зрения, в соответствии с которой внутриклеточное пищеварение возникло в результате объединения полосного и мембранного пищеварения эндоцитозом (Уголев, 1985).

Внутриклеточное пищеварение можно разделить на два типа. В результате первого через клеточные мембраны транспортируются в основном небольшие молекулы, и в дальнейшем они гидролизуются ферментами цитозоля, что было про-

демонстрированно для ряда дипептидов (Уголев, Иезуитова, 1982; Кушак, 1983; Уголев, 1985, 1986; Груздков и др., 1991; Уголев, Кузьмина, 1993). Второй тип пищеварения обеспечивается в основном лизосомами, в которых содержится широкий спектр гидролитических ферментов (DeDuve, 1977; Лизосомы, 1980; Немо-ва, Высоцкая, 2004). В данном случае поступающие в клетку путем пино- и фагоцитозом вакуоли, содержащие различные субстраты, соединяются с лизосомой, в результате чего образуется фагосома, в которой и происходит гидролиз. Механизм взаимодействия фермента с субстратом близок к таковому для дистантного пищеварения.

Данный тип пищеварения характеризует низкая скорость, так как он лимитирован проницаемостью мембраны и процессами эндоцитоза, в результате чего играет незначительную роль в обеспечении пищевых потребностей организма высших животных. Однако в некоторых случаях данный механизм может быть существенным для проникновения во внутреннею среду организма некоторых уникальных веществ, а также на ранних стадиях развития организма (Ferguson, 1979; Walker, 1979; Уголев и др., 1979, 1983; Уголев, 1985; Georgopoulou et al., 1986; Sire et al., 1992). В то же время у рыб данный тип пищеварения может играть существенную роль и во взрослом состоянии, на что указывает значительное количество инвагинаций апикальной мембраны, визикул и лизосом в энтероцитах дистального отдела кишечника (Жолдасова, Веригина, 1982; Уголев, Кузьмина, 1993).

л.1.3. Мембранное пищеварение

Мембранное пищеварение осуществляется на границе внеклеточной и внутриклеточной среды за счет ферментов, локализованных на клеточной мембране энтероцитов. Локализация ферментов на мембране позволяет определенным образом ориентировать активные центры ферментов, в результате чего свободная ориентация каталитических центров ферментов по отношению к субстратам становится невозможной. Из-за этого глубоко расположенные связи в молекулах био-

полимеров недоступны действию ферментов, участвующих в процессах мембранного пищеварения, вследствие чего нутриенты, образовавшиеся в ходе полостного пищеварения, в первую очередь атакуются ферментами панкреатического происхождения, адсорбированными на слизистой поверхности кишечника, и лишь потом собственно кишечными ферментами, прочно связанными с клеточными мембранами (Уголев, 1963, 1967, 1972, 1980, 1985, 1991; Уголев и др., 1983; Груздков и др., 1991; Кузьмина, 2005).

Для рыб данный тип пищеварения был описан в 60-70 годы прошлого века (Берман, Саленице, 1966; Пегель и др., 1971; Уголев, 1972; Кузьмина, 1976, 1977), у данной группы животных этот тип пищеварения реализуется за счет ферментов, синтезируемых поджелудочной железой и адсорбируемых на щеточной кайме эн-тероцитов и собственно кишечными ферментами (Уголев, 1972; Уголев, Кузьмина, 1993; Кузьмина, 2005). Панкреатические ферменты (а-амилаза, липаза, проте-иназы) относятся к типу эндогидролаз и осуществляют промежуточные стадии гидролиза нутриентов. Эти ферменты, как правило, обладают небольшой молекулярной массой (до 50000 дальтон) и состоят из одной полипептидной цепочки. Панкреатические ферменты адсорбируются, как правило, в примембранном слое на структурах гликокаликса. Возможность адсорбции панкреатических ферментов описана для большинства групп позвоночных животных. Способность к адсорбции показана для а-амилазы, липазы, эластазы, трипсина, химотрипсина и РНКа-зы (Уголев, 1967, 1972; Уголев и др., 1977а,б, 1983; Валенкевич и др., 1978; Уголев, Кузьмина, 1993; Huang et al., 1999; Кузьмина, 2005). Связывание панкреатических ферментов со структурами энтероцитов неодинаково, так, например, а-амилаза легко поддаётся десорбции, в то время как различные протеиназы достаточно сложно (Goldberg et al., 1968, 1971).

Собственно кишечные ферменты представлены интегральными белками и обладают амфипатической структурой и состоят из двух частей - гидрофильной и гидрофобной. На гидрофильную часть приходится большая часть массы молекулы (до 95%), на этой части фермента локализованы каталитические центры. Гидрофобная часть состоит в основном из аминокислот, пронизывающих фосфоли-

пидный бислой (Уголев и др., 1983). Синтез собственно кишечных ферментов осуществляется кишечными клетками с их дальнейшим включением в состав ли-попротеиновой мембраны. Данные ферменты можно отнести к экзогидролазам, осуществляющим, главным образом, заключительные этапы гидролиза биополимеров. Некоторые собственно кишечные ферменты (дипептидазы) являются периферическими, т.е. частично включенными в мембранный бислой, о чем свидетельствует их спонтанная солюбилизация (Lindberg et al., 1975; Уголев и др., 1975; Кушак, 1983).

К числу собственно кишечных ферментов относятся дисахаридазы, амино-пептидазы, дипептидазы, щелочная фосфатаза, моноглицеринлипаза, у-амилаза и мн. др. Данные ферменты в активном состоянии- это олигомеры с большой молекулярной массой. Так, например, карбогидразы имеют массу более 200000 дальтон, кишечная щелочная фосфатаза от 120000 до 150000 дальтон, аминопептида-зы - от 225000 до 280000 дальтон (Kelly, Alpers, 1973; Kim, 1977; Malik, Butterworth, 1977; Colbeau, Maroux, 1978; Kennyy et al., 1978; Flanagan, Forstner, 1978; Gray, 1981; Semenza, 1981, 1986; Kennyy, Maroux, 1982).

Тот факт, что ферменты, осуществляющие мембранное пищеварение иммобилизованы, указывает, что их активные центры, в свою очередь, ориентированы определенным образом по отношению к мембране и жидкой фазе. Данный факт исключает свободную ориентацию каталитических центров относительно субстрата, вследствие чего мембранное пищеварение малоэффективно при гидролизе крупных молекул. Таким образом, мембранное пищеварение рассматривают акцепторным по отношению к полостному и донорным по отношению к всасыванию. Исходя из этого A.M. Уголевым (1963, 1964, 1970, 1972а, 1977, 1985, 1987; Уголев, Смирнова, 1977; Уголев, Иезуитова, 1982; Уголев и др., 1983, 1986) было высказано предположение о сопряжении пищеварительных и транспортных функций, когда мономер, образовавшийся в результате гидролиза, передается непосредственно на вход транспортной системы. Такой прямой путь передачи возможен в том случае, если фермент и переносчик образуют единый ферментно-транспортный комплекс или ансамбль.

В изучении свойств собственно кишечных ферментов рыб к настоящему времени достигнуты определенные успехи. Так, в частности, выявлено, что у рыб, относящихся к разным систематическим группам, различна локализация ферментов и их свойств. Было доказано, что распределение ферментов в слизистой оболочке кишечника неравномерно. Так, исследованы различные градиенты разноименных ферментов у рыб как одного вида, так и одного и того же фермента у рыб разных видов. Общей закономерностью можно считать тот факт, что гидролиз жиров осуществляется в основном в проксимальном отделе кишечника и пи-лорических придатках, углеводов и белков в медиальном и дистальном отделе кишечника (Кузьмина, 1978, 1992; Уголев, Кузьмина, 1993; Киг'гшпа, Оекпап, 1997; Неваленный и др., 2003; Кузьмина, 2005).

В то же время при изучении 4-х видов уклеев из о. Шинькай было установлено, что максимальная активность амилаз, протеиназ и липаз наблюдается в кишечнике и минимальная в гепатопанкреасе (1ли\¥е1 е1 а1., 2011). Для сомика РеиеоЪаг^изуаскгШ было продемонстрированно, что одноименные пищеварительные ферменты, локализованные в разных частях пищеварительной системы, имеют разные характеристики. Аналогичные данные были получены при изучении пищеварительных ферментов илистого прыгуна Во1еорЫка1ти ьресйтгозМз и амурского лжепескаря ВобШсШНубб гпетгз (Кеп-х1е е1 а1., 2007; \\^и!1еп-Х1е е1 а1., 2006, 2007).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Бедняков, Дмитрий Андреевич, 2014 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Александров, В.Я. Клетки, макромолекулы и температура [Текст] / В.Я. Александров - Л.: Наука, 1975. - 329 с.

2. Александров, В.Я. Реактивность клеток и белки [Текст] / В.Я. Александров - Л.: Наука, 1985. - 320 с.

3. Александровская, Т.О. Рыбы, амфибии, рептилии красной книги СССР [Текст] / Т.О. Александровская, Е.Д.Васильева, В.Ф. Орлова - М.: Педагогика, 1988. -208с.

4. Аллисон, Э. Лизосомы и болезни [Текст] / Э. Аллисон // Молекулы и клетки. -М.: 1969. № 4. -С. 196-213.

5. Аминева, В.А. Физиология рыб [Текст] / В.А. Аминева, А.А. Яржом-бек - М.: Легкая и пищевая промышленность, 1984 - 200 с.

6. Ананичев, А.В. Пищеварительные ферменты рыб и сезонная изменчивость их активности [Текст] / А.В. Ананничев // Биохимия. 1959.- Т.24.- М.6. - С. 1033-1040.

7. Андреев, Д.А. Ультраструктура начальных отделов пищеварительной системы у трехмесячных особей дальневосточного трепаега Apostichopus japónicas [Текст] / Д.А. Анреев, И.Ю. Долматов, А.В. Корнейчук, Е.А. Захарова // Актуальные проблемы освоения биологических ресурсов Мирового океана: матер. Междунар. науч.-техн. конф.: в 2 ч. -Владивосток: Дальрыбвтуз, 2010. 4.1. -С. 2023.

8. Андрусишин, Т.В. Адаптивные изменения в мембранах клеток Lemna minor L. в условиях загрязнения речки тяжелыми металлами [Текст] / Т.В. Андрусишин, В.В. Грубинко // Материалы Всероссийской конференции с международным участием «Физиологические, биохимические и молекулярно-генетические механизмы адаптаций гидробионтов», Борок, 22-27 сентября 2012г. -Борок: Изд-во ИНБВВ РАН, 2012. -С.29-32.

9. Антонов, В.К. Химия протеолиза [Текст] / В.К. Антонов -М.: Наука, 1983. -504с.

10. Антипчук, Ю.П. Гистология с основами эмбриологии [Текст] / Ю.П. Антипчук-М.: Просвещение. 1983. -240 с.

11. Атлас пресноводных рыб России [Текст] / Под ред. Ю.С. Решетникова -М: Наука, 2002. в 2-х т.

12. Бабкин, Б.П. Внешняя секреция пищеварительных желез [Текст] / Б.П. Бабкин - М.- Л.: Госиздат, 1927. - 550 с.

13. Баздеркина, С.А. Эколого-физиологическая характеристика микрофлоры пищеварительной системы карповых рыб при выращивании на теплых водах [Текст] / С.А. Баздеркина // Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Борок. 1992. -17 с.

14. Балабанова, Л.В. Ультраструктура иммунокомпетентных клеток некоторых видов осетровых рыб [Текст] / Л.В. Балабанова // Рыбоводство и рыб. хоз-во. 2009. № 1-2. С. 59-60.

15. Бедняков, Д.А. Влияние ионов кадмия на уровень активности мем-бранно-связанных ферментов слизистой кишечника карпа при хроническом отравлении [Текст] / Д.А. Бедняков // Материалы конф. молодых ученых Северного Кавказа по физиол. и валеол. (Ростов-на-Дону, 12-13 окт., 2000 г.), Ростов-на-Дону: Изд-во Ростовского гос. ун-та, 2000. -С. 19 - 20.

16. Бедняков, Д.А. Модификационное регулирование уровня активности некоторых пищеварительных ферментов у рыб [Текст] / Д.А. Бедняков Автрореф. дис. ... канд. биол. наук. -Астрахань, 2004. -24с.

17. Берман, Ш.А. Пристеночное пищеварение у рыб [Текст] / Ш.А. Бер-ман, И.К. Салиенице // Вопросы ихтиологии. -Т.6 Вып 4(39). -С. 720-724.

18. Борвинская, Е.В. Влияние техногенного загрязнения на детоксикаци-онную систему рыб Костомукшского водохранилища [Текст] / Е.В. Борвинская, И.В. Суховская, Л.П. Смирнов, H.H. Немова // Современное состояние биоресурсов внутренних водоемов. Материалы докладов I Всероссийской конференции с международным участием. 12-16 сентября 2011г., Борок -М.:АКВАРОС, 2011. -С.68-73.

19. Валенкович, Л.Н. Взаимоотношение полостного и мембранного пищеварения при старении [Текст] / Л.Н. Валенкович, К.А. Морозов, A.M. Уголев // Физиология человека. 1978. Т. 4, №1. -С. 77-85.

20. Василевский, B.C. Амилазная активность органов карпа и форели при холодовых акклимациях [Текст] / B.C. Василевский, Т.Д. Самойлова // Экология. 1987.- Т.З.-С.40-46.

21. Василевский, B.C. О секреции пищеварительных ферментов с желчью рыб при температурной акклимации [Текст] / B.C. Василевский // 8 Научная конференция по экологической физиологии и биохимии рыб. Тезисы докладов. -Петрозаводск, 1992. -С. 52-53.

22. Василевский, B.C. Ферментативная активность кишечника мальков белого амура (Ctenopharyngodon idella Val., Cyprinidae) [Текст] / B.C. Василевский, Г.И. Василевская // Гидробиологический журнал. 1993. Т. 29, № 3. -С. 7678.

23. Васильева, Л.М. Биологические и технологические особенности товарной аквакультуры осетровых в условиях Нижнего Поволжья [Текст] / Л.М. Васильева-Астрахань: Изд-во ФГУП НПЦ по осетроводству «БИОС», 2000. -190с.

24. Веригина, И.А. Эколого-морфологические особенности пищеварительной системы костистых рыб [Текст] / И.А. Веригина, И.М. Жолдасова - Ташкент: «Фан», УзССР. 1982. - 154 с.

25. Войнар, А.И. Биологическая роль микроэлементов в организме животных и человека [Текст] / А.И. Войнар - М.: Высшая школа, 1960. - 544 с.

26. Волкова, О.В. Основы гистологии и гистологической техники [Текст] / О.В. Волкова, Е.К. Цибулевский. -М.: Медицина. 1989. -272с.

27. Волкова, И.В. Особенности функционирования пищеварительной системы рыб различных трофичесаких групп [Текст] / И.В. Волкова Автрореф. дис. ... доктор, биол. наук. -Астрахань, 2010. -44с.

28. Воробьев, В.И. Биолгеохимия и рыбоводство [Текст] / В.И. Воробьев - Саратов: Литера. 1993. -273 с.

29. Высоцка, Р.У. Лизосомальные ферменты у рыб и влияние на них природных, антропогенных и патогенных факторов [Текст] / Р.У. Высоцкая // Авто-реф. дис. ... д-ра биол. наук -Петрозаводск, 1992. -42 с.

30. Высоцкая, Р.У. Влияние инвазии ихтиофтириусом на белковый состав и активность лизосомальных ферментов годовиков карпа [Текст] / Р.У. Высоцкая, Л.П. Смирнов, В.Ф. Ваняткинский // Биохимия молоди пресноводных рыб. -Петрозаводск: 1985. -С. 40-44.

31. Гайер, Г. Электронная гистохимия [Текст] / Г. Гайер -М.: Мир, 1974. -488с.

32. Гельман, А.Г. Некоторые данные по температурным и кинетическим характеристикам щелочной фосфатазы рыб тропической и бореальной областей [Текст] / А.Г. Гельман // Пути повышения продуктивности животных и растений. -Рига: Зинатне. 1975а.

33. Гельман, А.Г. Влияние среды обитания на температурные характеристики щелочной фосфатазы рыб [Текст] / А.Г. Гельман // Вторая Всесоюзная конференция молодых ученых по вопросам сравнительной морфологии и экологии животных. -М.: Наука. 19756. -С. 60-61.

34. Гельман, А.Г. Сравнительное описание температурных функций ферментов, осуществляющих мембранное пищеварение у ряда рыб Атлантического океана [Текст] / А.Г. Гельман // Проблемы исследования пелагических рыб и беспозвоночных Атлантического океана. Тез. докл. конф. молодых ученых. - Калининград, 1976а. - С.41.

35. Гельман, А.Г. Сравнительные данные по температурным характеристикам щелочной фосфатазы сардинеллы и ставриды Центральной части восточной Атлантики [Текст] / А.Г. Гельман // Совершенствование технологии рыбных продуктов // Гр. АтлантНИРО, - Калининград, 19766. - Вып. 59. - С. 27-36.

36. Гераскин, П.П. Физиологические механизмы адаптационных реакций осетровых (Ас1решепс1ае) рыб в условиях загрязнения среды обитания [Текст] / П.П. Гераскин Автрореф. дис. ... док-р. биол. наук. -Астрахань, 2013. -32с.

37. Гербильский, Н.Л. Теория биологического прогресса осетровых и ее применение в практике осетрового хозяйства [Текст] / Н.Л. Гербильский // Уч. записки ЛГУ. Серия биол. наук. 1962. Т. 311. № 48. -С. 5-19.

38. Голованов, В.К. Температура как фактор оптимизации в жизнедеятельности рыб. Естественные условия и эксперимент [Текст] / В.К. Голованов // Современное состояние биоресурсов внутренних водоемов. Материалы докладов I Всероссийской конференции с международным участием. 12-16 сентября 2011г., Борок -М.:АКВАРОС, 2011. -С. 169-180.

39. Голованова, И.Л. Некоторые характеристики транспорта углеводов в кишечнике рыб бентофагов на примере леща и карпа [Текст] / И.Л. Голованова. Автрореф. дис. ... канд. биол. наук. -Л., 1991. -24с.

40. Голованова, И.Л. Анализ moho-, би- и полифакторного воздействия температуры, рН и кадмия на пищеварительные гидролазы рыб [Текст] / И.Л. Голованова // Биология внутренних вод. 1997. № 2. - С. 58-64.

41. Голованова, И.Л. Влияние различных факторов на устойчивость пищеварительных карбогидраз рыб к действию кадмия [Текст] / И.Л. Голованова // Биол. внутр. вод. 2004. № 2. -С. 76-83.

42. Голованова, И.Л. Влияние природных и антропогенных факторов на гидролиз углеводов у рыб и объектов их питания [Текст] / И.Л. Голованова. Автрореф. дис. ... докт. биол. наук. -СпБ., 2006. -40с.

43. Голованова, И.Л. Влияние биогенных металлов (Cu, Zn) на активность карбогидраз молоди рыб in vitro [Текст] / И.Л. Голованова // Биология внутренних вод,-2010, № 1 - с. 98-103.

44. Голованова, И.Л. Влияние абиотических факторов (температура, рН, тяжелые металлы) на активность гликозидаз у беспозвоночных животных [Текст] / И.Л. Голованова// Журнал эволюционной биохимии и физиологии. - 2011, Т. 47, № 1 - с. 15-20.

45. Глованова, И.Л. Транспорт нутриентов в кишечнике рыб [Текст] / И.Л. Голованова, В.В. Кузьмина // Биология внутренних вод. 1998. №2. -С. 62-72.

46. Голованова, И.Л. Влияние ртути на гидролиз углеводов в кишечнике речного окуня Perca fluviatilis [Текст] / И.Л. Голованова, В.Т. Комов // Вопросы ихтиологии. - 2005. Т. 45. № 5. - с. 695-701.

47. Голованова, И.Л. Влияние меди, цинка и кадмия на активность карбо-гидраз водных беспозвоночных [Текст] / И.Л. Голованова, Т.В. Фролова // Биология внутренних вод. - 2005. № 4. - с. 77-83.

48. Голованова, И.Л. Воздействие высоких температур на пищеварительные гидролазы серебряного карася Carassius auratus [Текст] / И.Л. Голованова, В.В. Кузьмина, В.К. Голованов // Вопросы ихтиологии. 2002. Т. 42. № 1. -С. 121-128.

49. Голованова, И.Л. Отдаленные последствия раздельного и сочетанного влияния хлорофоса и переменного электромагнитного поля в период эмбриогенеза на эффективность гидролиза углеводов у сеголетков плотвы [Текст] / И.Л. Голованова, Ю.Г. Изюмов, Ю.В. Чеботарева, М.Г. Таликина // Токсикологический вестник. - 2006. № 5. С. 34-38.

50. Голованова, И.Л. Активность пищеварительных карбогидраз тюльки Clupeonella cultriventris из различных частей ареала [Текст] / И.Л. Голованова, Д.П. Карабанов, Ю.В. Слынько // Вопросы рыболовства. - 2007, Т. 8, № 1-29 - с. 110-119.

51. Голованова, И.Л. Активность пищеварительных ферментов трех морфо-экологических форм алтайского османа Oreoleuciscus potanini из оз. ногон-нур (Котловина больших озер, Монголия) [Текст] / И.Л. Голованова, В.В. Кузьмина, Ю.Ю. Дгебуадзе, Ю.В. Слынько // Вопросы ихтиологии. - 2007. Т. 47. № 1.-е. 121-124.

52. Голованова, И.Л. Гидролиз углеводов в кишечнике плотвы Rutilus rutilus (L.) при различном накоплении ртути в организме [Текст] / И.Л. Голованова, В.Т. Комов, В.А. Гремячих // Биология внутренних вод. - 2008. № 3. - с. 102-108.

53. Голованова, И.Л. Влияние температуры на активность пищеварительных карбогидраз ротана Perccottus glenii Dyb. в зимний период [Текст] / И.Л. Голованова, А.К. Смирнов, И.В. Шляпкин // Биология внутренних вод. - 2009. № 2. - с. 90-92.

54. Городилов, Ю.Г. Развитие пищеварительного тракта у зародышей и молоди кеты при температурах, обеспечивающих нормальный и акселерирован-ный рост [Текст] / Ю.Г. Городилов, Е.В. Обухова, М.Н. Сапогова, Т.В. Серговская // Сборник научных трудов ГосНИИОРХ. 1987, Вып. 258. -С. 122-138.

55. Громова, JI.B. Действие антимикробных препаратов на кишечные пищеварительные ферменты у крыс [Текст] / J1.B. Громова, Ю.Ю. Борщев, Е.И. Ермоленко, Н.М. Грефнер, A.C. Алексеева, A.B. Воуйкова, A.A. Груздков // Весник С.-Петербург, ун-та. Серия 11. 2012. №3. -С. 161-170.

56. Груздков, A.A. Адаптационно-компенсаторные процессы: На примере мембранного гидролиза и транспорта. [Текст] / A.A. Груздков, В.М. Гусев, В.В. Егорова, H.H. Иезуитова, A.A. Никитина, Н.М. Тимофеева, Н.Т. Токгаев, A.M. Уголев - Л.: Наука, 1991. -288 с.

57. Гусев, М.В. Микробиология: Учебник для биол. спец. университетов [Текст] / М.В. Гусев, Л.А. Минеева - М.: Изд-во МГУ, 1992. -448 с.

58. Диксон, М. Ферменты [Текст]: в 3 тт. / М. Диксон, Э. Уэбб / Пер. с англ. - М.: Мир, 1982. Т. 3 - с. 870 - 892.

59. Дин, Р.Т. Процессы распада в клетке [Текст] / Р.Т. Дин -М.: Мир, 1981. -576с.

60. Дингл, Дж. Лизосомы: Методы исследования [Текст] / Дж. Дингл -М.: Мир. 1980. -342с.

61. Дэйвисон, М. Многомерное шкалирование: методы наглядного представления данных [Текст] / М. Дэйвисон - М.: Финансы и статистика, 1988 - 254 с.

62. Дубчак, В. Век осетра [Эл. ресурс] / В. Дубчак // National geographic. 2010. Август. Режим доступа: http://nat-geo.ru/article/634-vek-osetra/

63. Егоров, С.Н. Исследование активности некоторых пищеварительных ферментов у карпа при изменяющемся солевом статусе [Текст] / С.Н. Егоров, C.B. Виятик, Э.И. Ижбердиева, Т.В. Зимнухова // Рыбохозяйственная наука на пути в XXI век: Тезисы докладов Всероссийской конференции молодых ученых. -Владивосток, 2001. -С. 89-90.

64. Егорова, B.B. Некоторые температурные адаптации ферментов, обеспечивающих мембранное пищеварение у пойкилотермных и гомойотерных животных [Текст] / В.В. Егорова, H.H. Иезуитова, Н.М. Тимофеева, Е.Х. Тулиганова, Э.Г. Гурман, Г.Г. Щербаков, A.M. Уголев // Журнал Эволюц. Биохим. физиол. 1974. - Т. 10.-№3.-С. 223-231.

65. Елецкий, Ю.К. Ультраструктурные и молекулярные основы транспорта веществ через щеточную кайму энтероцитов тонкой кишки [Текст] / Ю.К. Елецкий, А.Ю. Цибулевский // Успехи современной биологии. 1979. Т.87. №2. -С. 304-320.

66. Жадька, Е.А. Гистоморфология внутренних органов костистых рыб: пищеварительная, дыхательная, репродуктивные системы [Текст] / Е.А. Жадька, JI.JI. Арбузова, В.М. Серков - Владивосток: Изд-во Дальрыбвтуза, 1988. -86 с.

67. Жолдасова, И.М. Эколого-морфологические особенности пищеварительной системы костистых рыб [Текст] / И.М. Жолдасова, И.А. Веригина -Ташкент: Фан. 1982. -152с.

68. Жултовская, К. Влияние натуральных ингибиторов, трипсина, пепсина и амилазы на активность пищеварительных ферментов из пищевода сибирского осетра {Acipenser baerrii Brandt) [Текст] / К. Жултовская, Р. Кольман, Е. Jlo-пеньская, Г. Кольман // Тез. докл. Международной конференции «Осетровые на рубеже 21 века» Астрахань, 11-15 сентября 2000г. - Астрахань, 2000. -С. 143-144.

69. Заварзин, A.A. Сравнительная гистология [Текст] / A.A. Заварзин -Спб.: Изд-во С.-Петербург, ун-та, 2000. -520 с.

70. Иванов, В.П. Рыбы Каспийского моря (систематика, биология, промысел) [Текст] / В.П. Иванов, Г.В. Комарова. - Астрахань: Изд-во АГТУ, 2008. -224с.

71. Иванов, В.П. Основы ихтиологии [Текст] / В.П. Иванов, В.И. Егорова -Астрахань: Изд-во АГТУ, 2012. -348с.

72. Извекова, Г.И. Влияние Caryophyllaeuslaticeps (Cetoda, Caryophyllidea) на активность пищеварительных ферментов леща [Текст] / Г.И. Извекова, М.М.

Соловьев, Е.И. Извеков // Известия Российской академии наук. Серия биологическая - 201 la - № 1 - с. 61 - 67.

73. Извекова, Г.И. Гидролитическая активность ферментов симбионтной микрофлоры кишечника щуки (EsoxluciusL.) [Текст] / Г.И. Извекова, А.О. Плотников // Биология внутренних вод. - 20116 - № 1 - с. 79 - 85.

74. Ильина, И.Д. Развитие пищеварительной функции у рыб [Текст] / И.Д. Ильина, В.И. Турецкий //Вопросы ихтиологии. 1987. №5. С. 835-843.

75. Калоус, В. Биофизическая химия [Текст] / В. Калоус, 3. Павличек / Пер. с чешек. - М.: Мир, 1985 - 446 с.

76. Кандюк, Р.П. Сравнительная оценка активности и термостабильности пищеварительных ферментов некоторых планктоноядных и бентосоядных рыб северо-западной части Черного моря [Текст] / Р.П. Кандюк // Тез. докл. Всес. со-вещ. по экол. физиол. рыб. - М.: 1966. - С.66-67.

77. Кандюк, Р.П. Сравнительная оценка активности и термостабильности пищеварительных ферментов некоторых рыб северо-западной части Черного моря [Текст] / Р.П. Кандюк //Обмен веществ и биохимия рыб. - М.: 1967а. - С. 209214.

78. Кандюк, Р.П. Сравнительная оценка активности и термостабильности пищеварительных ферментов некоторых рыб северо-западной части Черного моря [Текст] / Р.П. Кандюк // Биохимия морских организмов. - Киев, 19676 - С. 122133.

79. Климат в эпоху крупных биосферных перестроек [Текст] / Гл. ред. М.А. Семихатов, Н.М. Ушаков - М.: Наука. 2004. -299с.

80. Комарова, Ю.А. Ультраструктура клеточного центра в энтероцитах у эмбрионов и новорожденных мышей [Текст] / Ю.А. Комарова, И.А. Воробьев // Онтогенез. 1994. Т. 25. № 2. -С. 76-88.

81. Корнева, Ж.В. Морфологическая характеристика симбионтных нанобактерий пищеварительно-транспортных поверхностей пресноводных рыб и их кишечных паразитов - цестод [Текст] / Ж.В. Корнева, А.О. Плотников // Биол. внутр. вод. 2009. № 3. -С. 98-104.

82. Корнева, Ж.В. Сравнительная характеристика ультраструктуры кишечного эпителия осетровых рыб [Текст] / Ж.В. Корнева, Д.А. Бедняков // Биология внутренних вод. 2011. №4. С. 48-57.

83. Коровина, В.М. Сравнительное гистохимическое исследование средней кишки некоторых лососевых (Salmonidae) [Текст] / В.М. Коровина, Н.Е. Васильева // Вопросы ихтиологии, 1971. Т. 11, № 3. -С. 502-508.

84. Коростелев, С.Г. Особенности мембранного пищеварения у рыб различных таксономических и экологических групп [Текст] / С.Г. Коростелев / Авто-реф. дис. ... д-ра. биол. наук. -Астрахань: 2006. -44с.

85. Коростелев, С.Г. Адаптивные реакции мембранного пищеварения у рыб различных таксономических и экологических групп [Текст] / С.Г. Коростелев, А.Н. Неваленный //Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов. Материалы 2-ой научной конференции с участием стран СНГ (Петрозаводск, 11-14 сентября 2007 г.), Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2007 - с. 74.

86. Коростелев, С.Г. Характеристика пищеварительных ферментов кишечника белокорого палтуса Hippoglossus stenolepis Schmidt, 1904 и звездчатой камбалы Platichthys stellatus (Pallas, 1788) [Текст] / С.Г. Коростелев, А.Н. Неваленный, O.E. Левченко //Биология моря. 2005. Т. 31. № 3. С. 221-224.

87. Коротьков, Г.Ф. Рециркуляциф ферментов пищеварительных фелез [Текст] / Г.Ф. Коротьков // Российский журнал гастроэнтерол., гепатол., колопр-октол.. 2011. Т. 21. №4. С. 14-21.

88. Кошланд, Д. Значение гибкости в ферментативной активности [Текст] / Д. Кошланд // В кн.: Ферменты и синтез биополимеров. -М.: Мир, 1967. -С. 249267.

89. Коштоянц, Х.С. Основы сравнительной физиологии [Текст] / Х.С. Коштоянц - М.-Л.: Изд. АН СССР, 1950. Т.1. - 524 с.

90. Коштоянц, Х.С. Материалы к сравнительной физиологии пищеварительных ферментов. I: Трипсин холоднокровных и теплокровных животных, тем-

пературный оптимум и теплоустойчивость [Текст] / Х.С. Коштоянц, П.А. Коржу-ев // Зоологический журнал. 1934. Т. 13. вып. 1.

91. Краюшкина, JI.C. Особенности осмотической и ионной регуляции у проходных морских осетров - коротконосого Acipenser breviristrum LeSueur и острорылого Acipenser oxyrhynchus Mitchell (Acipenseridae) [Текст] / JI.C. Краюшкина // Вопросы ихтиологии. 1998. Т. 38. № 5. -С. 684-692.

92. Краюшкина, JI.C. Реакция молоди осетровых на изменения солености среды [Текст] / JI.C. Краюшкина, В.П. Дюбин // Вопросы ихтиологии. 1974. Т. 14. Вып. 6(89). -С. 1118-1124.

93. Крупнова, М.Ю. Участие лизосомальных гидролаз в процессе эндогенного питания рыб [Текст] / М.Ю. Курупнова // Сравнительная биохимия водных животных. - Петрозаводск. 1983.

94. Крючков, В.Н. Морфология органов и тканей водных животных [Текст] / В.Н. Крючков, Г.М. Абдурахманов, H.H. Федорова - М.: Наука, 2004 -144 с.

95. Кузьмина, В.В. Особенности мембранного пищеварения у рыб разных экологических групп [Текст] / В.В. Кузьмина // Экологическая физиология рыб. Киев: Наукова Думка, 1976. 4.2. С. 109-110.

96. Кузьмина, В.В. Особенности мембранного пищеварения у пресноводных костистых рыб [Текст] / В.В. Кузьмина // Вопросы ихтиологии. 1977. Т. 17. Вып. 1 С. 111-119.

97. Кузьмина, В.В. Мембранное пищеварение у круглоротых и рыб [Текст] / В.В. Кузьмина // Вопросы ихтиологии, 1978а - Т. 18, вып. 4(3) - С. 684 -696.

98. Кузьмина, В.В. Адаптация пищеварительной системы к типу питания у рыб разных экологических групп (на примере активности карбогидраз у рыб Рыбинского водохранилища) [Текст] / В.В. Кузьмина // В кн.: Теоретические аспекты рыбохозяйственных исследований водохранилищ - Д.: Наука, 19786 - С. 174- 184.

99. Кузьмина, B.B. Нутритивные адаптации ферментов, осуществляющих мембранное пищеварение у пресноводных костистых рыб [Текст] / В.В. Кузьмина // Журнал общей биологии. 1981. Т. 42. №2.

100. Кузьмина, В.В. Общие закономерности мембранного пищеварения у рыб и его адаптивные перестройки [Текст] /В.В. Кузьмина Автор, дис. ... д-ра биол. наук - Д.: 1986а. - 39 с.

101. Кузьмина, В.В. Основные закономерности мембранного пищеварения у рыб [Текст] /В.В. Кузьмина / /Мембранное пищеварение и всасывание /Тез. докл. III Всес. Симп. Юрмала, 19-21 марта 1986г. -Рига: Зинатне, 19866. - С. 6971.

102. Кузьмина, В.В. Синэкологические аспекты мембранного пищеварения у рыб [Текст] /В.В. Кузьмина // Мембрана щеточной каймы. Ферментативные и транспортные процессы в мембране щеточной каймы энтероцитов / Тез. докл. IV Всес. симп. Рига, 1990а. -С. 69-70.

103. Кузьмина, В.В. Биоценотические аспекты физиологии питания гидро-бионтов [Текст] / В.В. Кузьмина // Экология, 19906. №5. -С. 52-58.

104. Кузьмина, В.В. Активность пищеварительных ферментов слизистой кишечника у различающихся по экологии костистых рыб Черного моря [Текст] / В.В. Кузьмина//Вопросы ихтиологии, 1992. Т. 32. № 2. -С. 141-148.

105. Кузьмина, В.В. Роль индуцированного аутолиза в процессах пищеварения животных (на примере рыб) [Текст] /В.В. Кузьмина // Физиол. журн. 1993. Т. 79, №6. С. 102-108.

106. Кузьмина, В.В. Вариабельность активности некоторых ферментов слизистой кишечника рыб [Текст] /В.В. Кузьмина // Журнал эволюционной биохимии и физиологии, 1994 - Т. 30, № 6 - С. 753 - 761.

107. Кузьмина, В.В. Трофология рыб (физиолого-биохимические аспекты) [Текст] / В.В. Кузьмина // Биология внутренних вод. 1996. № 1. С.86-93.

108. Кузьмина, В.В. Гормональная регуляция метаболизма и процессов эк-зотрофии у рыб [Текст] /В.В. Кузьмина // Журнал эволюционной биохимии и физиологии, 2000. -Т. 36. №6. С. 515-525.

109. Кузьмина, В.В. Физиология питания рыб. Новые факты и гипотезы [Текст] /В.В. Кузьмина // Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов Материалы международной конференции - Петрозаводск, 2004. -С. 74.

110. Кузьмина, В.В. Физиолого-биохимические основы экзотрофии рыб [Текст] / В.В. Кузьмина-М.: Наука. 2005. -300с.

111. Кузьмина, В.В. Физиология питания рыб. Влияние внешних и внутренних факторов [Текст] /В.В. Кузьмина -Борок: Изд-во ИБВВ РАН. 2008. -276с.

112. Кузьмина, В.В. Влияние режима питания и биохимического состава пищи на пищевое поведение карпа Cyprinus carpió [Текст] /В.В. Кузьмина // Вопросы ихтиологии. - 2009. Т. 49. № 1 - С. 111-116.

113. Кузьмина, В.В. Динамика активности протеиназ химуса и слизистой оболочки кишечника рыб при их экспозиции in vitro в пресной и солоноватой воде [Текст] / В.В. Кузьмина // Биология внутренних вод. - 2010. № 1 - С. 92-97.

114. Кузьмина, В.В. Температурные адаптации ферментов, осуществляющих мембранное пищеварение у пресноводных костистых рыб [Текст] / В.В. Кузьмина// Журнал общей биологии. 1985. Т. XLVI, № 6. -С. 824-837.

115. Кузьмина, В.В. Влияние температуры на активность а - амилазы у пресноводных костистых рыб [Текст] /В.В. Кузьмина, Е.Н. Морозова // Вопросы ихтиологии. 1977. - Т. 17, №5. - С. 922-929.

116. Кузьмина, В.В. Влияние рН на активность карбогидраз слизистой кишечника рыб [Текст] / В.В. Кузьмина, И.Л. Голованова // Вопросы ихтиологии. 1980. Т. 20. №3.-С. 566-571.

117. Кузьмина, В.В. Влияние концентрации водородных ионов на активность некоторых карбогидраз пищеварительного тракта рыб [Текст] /В.В. Кузьмина, А.Н. Неваленый // Вопросы ихтиологии. 1983. Т. 23. Вып. 3. -С. 481-490.

118. Кузьмина, В.В. Температурные адаптации //Физиология адаптационных процессов. Руководство по физиологии [Текст] /В.В. Кузьмина, А.Н. Нева-ленный - М.: Наука, 1986. - С. 394-403.

119. Кузьмина, В.В. Уровень активности пищеварительных ферментов карпа при акклимации рыб к высоким температурам [Текст] /В.В. Кузьмина, Е.А. Поддубная // Биол. внутр. вод. (Ленинград). 1986. - №71. - С.35-33.

120. Кузьмина, В.В. Влияние экстремальных воздействий в период раннего индивидуального развития на пищеварительные гидролазы сеголетков плотвы Ru-tilus rutilus [Текст] / В.В. Кузьмина, М.Г. Талкина // Вопросы ихтиологии. 1988. Т. 38. №4. С. 524-529.

121. Кузьмина, В.В. Содержание гексоз и некоторых амино кислот в кормовых объектах рыб [Текст] / В.В. Кузьмина, О.Б. Перевозчикова // Биология внутренних вод: Информационный бюллетень. -JL: Наука. 1989. № 81.

122. Кузьмина, В.В. Влияние антропогенных факторов на активность пищеварительных ферментов рыб Текст] / В.В. Кузьмина, И.Л. Голованова // Биол. внутр. вод. 1997. №3. -С. 71-76.

123. Кузьмина, В.В. Активность протеолитических ферментов потенциальных объектов питания хищных рыб. Влияние природных и антропогенных факторов [Текст] / В.В. Кузьмина, Е.Г. Скворцова // Вопр. ихтиологии, 2001. Т. 41, №2. С. 239-248.

124. Кузьмина, В.В. Индуцированный аутолиз: роль в процессах пищеварения рыб [Текст] / В.В. Кузьмина, В.А. Цветкова // Журн. биол. внутренних вод, 2001. №3. -С. 3-10.

125. Кузьмина, В.В. Активность протеиназ энтеральной микробиоты рыб: ревизия методических подходов [Текст] /В.В. Кузьмина, Е.Г. Скворцова // Журн. биол. внутренних вод, 2002. №3. С. 76-83.

126. Кузьмина, В.В. Вклад протеолитических ферментов объектов питания в процессы пищеварения хищных рыб [Текст] /В.В. Кузьмина, Е.Г. Скворцова // Вопр. ихтиологии, 2003. Т. 43, №2. С. 209-214.

127. Кузьмина, В.В. Активность протеиназ у беспозвоночных животных -потенциальных объектов питания рыб. Влияние температуры, рН и тяжелых металлов [Текст] /В.В. Кузьмина, Н.В. Ушакова // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. - 2007а. Т. 43. № 5. - с. 404-409.

128. Кузьмина, В.В. Влияние температуры, рН и тяжелых металлов на активность протеиназ слизистой оболочки пищеварительного тракта рыб бенто- и планктофагов [Текст] /В.В. Кузьмина, Н.В. Ушакова // Биология внутренних вод. - 20076. № 4. - с. 88-96.

129. Кузьмина, В.В. Влияние температуры, рн и тяжелых металлов (медь, цинк) на активность протеиназ слизистой оболочки пищеварительного тракта типичных и факультативных ихтиофагов /В.В. Кузьмина, Н.В. Ушакова // Вопросы ихтиологии. - 2007в. Т. 47. № 4. - с. 566-573.

130. Кузьмина, В.В. Влияние температуры, рН и тяжелых металлов (медь, цинк) на активность протеиназ потенциальных объектов питания типичных и факультативных ихтиофагов [Текст] / В.В. Кузьмина, Н.В. Ушакова // Вопросы ихтиологии. - 2007г. Т. 47. № 6 - с. 837-846.

131. Кузьмина, В.В. Протеиназы тюльки Clupeonella cultriventris рыбинского водохранилища [Текст] /В.В. Кузьмина, Н.В. Ушакова // Вопросы ихтиологии. 2009. - Т. 49. № 2. - с. 277-283.

132. Кузьмина, В.В. Вклад ферментов кормовых объектов в процессы пищеварения рыб. Влияние природных и антропогенных факторов [Текст] /В.В. Кузьмина, И.Л. Голованова, Е.Г. Скворцова // Вопросы ихтиологии. - 1999а. Т. 39. №3. С. 384-393.

133. Кузьмина, В.В. Вклад ферментов кормовых объектов в процессы пищеварения рыб [Текст] /В.В. Кузьмина, И.Л. Голованова, Е.Г. Скворцова // Ресурсосберегающие технологии в аквакультуре: Материалы докладов 2-го Между-нар. симп. (Адлер, 4-7 окт., 1999) Краснодар: Изд-во КубГУ, 19996. С. 203.

134. Кузьмина, В.В. Потенциальный вклад протеиназ и карбогидраз объектов питания в процессе пищеварения рыб планкто- и бентофагов [Текст] /В.В. Кузьмина, И.Л. Голованова, Е.Г. Скворцова // Биол. внутренних вод. 2004. № 1. -С. 99-107.

135. Кузьмина, В.В. Влияние экзогенного серотонинана на пищевое поведение карпа Cyprinus carpió L. [Текст] / В.В. Кузьмина, Н.В. Ушакова, Н.В. Руса-

нова // Вестник Мордовского университета - 2010а, № 1. Серия: Биологические науки - С. 59 - 64.

136. Кузьмина, В.В. Динамика активности протеаз и гликозидаз химуса рыб при его экспозиции в пресной и солоноватой воде [Текст] /В.В. Кузьмина, Н.В. Шеховцова, В.Е. Балабонина // Известия Российской академии наук. Серия биологическая - 20106, № 6 - С. 704 - 710.

137. Куперман, Б.И. Ультраструктура кишечного эпителия щуки Exos lu-clus L. [Текст] / Б.И. Куперман, В.В. Кузьмина // Вопр. ихтиологии. - 1984. - Т.24. -Вып.3.-С.431-437.

138. Куперман, Б.И. Ультраструктура кишечного эпителия налима Lota lota (L.) [Текст] / Б.И. Куперман, И.А. Веригина, В.В. Кузьмина // Вопросы ихтиологии, 1985 - Т. 24, вып. 3 - С. 375 - 382.

139. Куперман, Б.И. Структурная и функциональная топография кишечника рыб разных экологических групп [Текст] / Б.И. Куперман, В.В. Кузьмина //Экологическая физиология и биохимия рыб - Вильнюс. 1985. - С.489-490.

140. Кушак, Р.И. Пищеварительно-транспортная система энтероцитов [Текст] / Р.И. Кушак - Рига: Зинанте, 1983. -304 с.

141. Левченко, O.E. Влияние температуры и концентрации водородных ионов среды на уровень активности пищеварительных ферментов некоторых ло-сосеобразных рыб [Текст] / O.E. Левченко Автрореф. дис. ... канд. биол. наук. -Астрахань, 2005. -24с.

142. Левченко, O.E. Влияние температуры инкубации на уровень активности некоторых пищеварительных ферментов лососевых видов рыб [Текст] / O.E. Левченко, А.Н. Неваленный, С.Г. Коростелев // Естественные науки: Журнал фундаментальных и прикладных исследований. -Астрахань: Изд. Дом «Астраханский Университет», 2004. №3(9). -С. 8-12.

143. Леус, Ю.В. активность антиоксидантной системы карпа при действии ионов тяжелых металлов [Текст] /Ю.В. Леус, В.В. Грубишко // Гидробиологический журнал. 1998. Т. 34. №2. -С. 59-63.

144. Лизосомы. Методы исследования [Текст] / Под. ред. Дж. Дингла. - М.: Мир, 1980. - 342 с.

145. Лондон Е.С. Физиология и патология пищеварения [Текст] / Е.С. Лондон - СПб.: Прогресс, 1916. - 168 с.

146. Лубянскене, В.Н. Облигатный симбиоз микрофлоры пищеварительного тракта и организма [Текст] / В.Н. Лубянскене, Ю. Вербицкас, К.К. Янкявичус, Л. Лясаускене, В. Грибаускене, О. Тряпшене, Ю. Юзолинене, Р. Ястюгинене, М. Бабянскас, Р. Янкаускене -Вильнюс. Изд-во Мокслас, 1989. -190с.

147. Лубянскене, В. Микроорганизмы пищеварительного тракта плотвы озера Друкшяй и их активность [Текст] / В. Лубянскене, Р. Ястюгнннене // Ekologija (Vilnus). 1995. Т. 3. -С. 1722.

148. Луппа, X. Основы гистохимии [Текст] / X. Лупа -М.: Мир, 1980. -343 с.

149. Маврин, A.C. Связь размерно-массовых показателей сеголеток плотвы Rutilus rutilus (L.) с содержанием катионов в теле [Текст] / A.C. Мартемьянов, В.И. Мартемьянов // Современное состояние биоресурсов внутренних водоемов. Материалы докладов I Всероссийской конференции с международным участием. 12-16 сентября 2011г., Борок -М.: АКВАРОС, 2011. -С. 481-488.

150. Мальдов, Д.Г. Характеристика индукции ферментов пищеварительного тракта осетровых [Текст] / Д.Г. Мальдов // 1 Конгресс ихтиологов России. Тезисы докладов. - Астрахань. 1997. -С. 229-230.

151. Мальдов, Д.Г. Соотношение активности липазы и общей эстеразы в пищеварительном тракте осетровых [Текст] / Д.Г. Мальдов, Т.С. Голованова, Г.Н. Ермолов, С.И. Никаноров // 1 Конгресс ихтиологов России. Тезисы докладов. -Астрахань. 1997. -С. 230.

152. Мальдов, Д.Г. Влияние кормов на активность пртеаз и амилаз пищеварительного тракта сибирского осетра [Текст] / Д.Г. Мальдов, С.И. Савушкина // 1 Конгресс ихтиологов России. Тезисы докладов. - Астрахань. 1997. -С. 332.

153. Мартьянов, A.C. Оценка влияния ионов тяжелых металлов и осмотического давления среды на уровень активности пищеварительных ферментов рус-

ского осетра (Acipenser gueldenstaedtii Brandt) [Текст] / A.C. Мартьянов Автрореф. дис. ... канд. биол. наук. -Астрахань, 2012. -16с.

154. Мембранный гидролиз и транспорт. Новые данные и гипотезы [Текст] / Под. ред. А.М.Уголева. - JL: Наука, 1986. - 240 с.

155. Метельский, С.Т. Транспортные процессы и мембранное пищеварение в слизистой оболочке тонкой кишки. Электрофизиологическая модель [Текст], / С.Т. Метельский, М.: Анахарсис, 2007 - 272 с.

156. Метельский, С.Т. Два механизма мембранного пищеварения: фермен-тативно-транспортный ансамбль существует [Текст], / С.Т. Метельский // Российский журнал гастроэнтерол., гепатол., колопроктол. 2010. Т. 20. №5. -С.4-9.

157. Мечников, И.И. (1880) О внутриклеточном пищеварении у кишечнополостных [Текст] / И.И. Мечников // Акад. собр. соч. М.: Изд-во мед. лит., 1954. Т.5.С. 9-10.

158. Миллер, Р. Четвертичные пресноводные рыбы Северной Америки [Текст] / Р. Миллер // В сб. Четвертичный период в США. Т.2. 1969. С.371-374.

159.Неваленный, А.Н. Функциональная организация и адаптивная регуляция процессов пищеварения у рыб в различных экологических условиях: [Текст] Ав-тореф. дис. ... д-ра биол. наук / Неваленный А.Н. - М.: 1996 - 25 с.

160. Неваленный, А.Н. Суточная ритмика изменения изменения карбогид-разной активности кишечника карпа, выращиваемого в прудовых условиях [Текст] / А.Н. Неваленный, С.Н. Егоров // Вопросы ихтиологии. 1995. Т. 35. № 4. -С. 549-552.

161. Неваленный, А.Н. Влияние температуры акклимации на температурные характеристики мальтазы слизистой кишечника карповых рыб [Текст] / А.Н. Неваленный, С.Г. Коростелев // Вестник АГТУ. Сборник научных трудов. Экология. -Астрахань: Изд-во АГТУ, 1998. -С. 92-95.

162. Неваленный, А.Н. Влияние ионов кадмия на уровень активности а-амилазы и щелочной фосфатазы в слизистой кишечника карпа [Текст] / А.Н. Неваленный, Д.А. Бедняков // Современные средства воспроизв. и исп. водных биоресурсов: Тез. докл. науч.-технич. симпозиума СПб, 2000 - с. 28 - 29.

163. Неваленный, А.Н. Взаимодествие пищевых модификаторов с мем-браино-связаиными ферментами в кишечнике белуги и белорыбицы [Текст] / А.Н. Неваленный, Д.А. Бедняков // Естественные науки. № 5. -Астрахань: Изд-во АГПУ. 2002. -С. 66-69.

164. Неваленный, А.Н. Влияние модификаторов на процесс мембранного пищеварения у сибирского осетра Acipenser baeri [Текст] / А.Н. Неваленный, С.Г. Коростелев // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. -2002. Т. 38. №2. С. 185-187.

165. Неваленный, А.Н. Активность а-амилазы личинок белого и пестрого толстолобиков при выращивании на различных кормах [Текст] / А.Н. Неваленный, С.Г. Коростелев, У.Е. Пак // Тезисы докл. IV всесоюзной конференции по раннему онтогенезу рыб. -М.: Изд-во ВНИПРХа, 1988. Ч. II. -С. 25-27.

166. Неваленный, А.Н. Влияние различных кормов на активность пищеварительных ферментов личинок растительноядных рыб [Текст] / А.Н. Неваленный,

B.Ф. Зайцев, У.Е. Пак, С.Н. Егоров // Тез. докл. научн. конфер. Научно-производственного объединения по рыбоводству и воспроизведению рыбных запасов. -М.: Изд-во ВНИПРХа. 1989. -С. 68-70.

167. Неваленный, А.Н. Влияние температуры на пищеварительно-транспортную функцию кишечника рыб [Текст] / А.Н. Неваленный, С.Г. Коростелев, В.Ф. Зайцев // Материалы 4-го Всесоюзного совещания по рыбохозяйствен-ному использованию теплых вод. -М.: Изд-во ВНИРПХа, 1990. -С. 155-156.

168. Неваленный, А.Н. Взаимодействие пищевых веществ в процессе пищеварения у рыб на примере карпа [Текст] / А.Н. Неваленный, С.Г. Коростелев,

C.Н. Егоров // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. 1996. Т. 32. №2. -С. 156-159.

169. Неваленный, А.Н. Исследование адаптации пищеварительной функции у рыб [Текст] / А.Н. Неваленный, С.Н. Егоров, С.Г. Коростелев // 1 Конгр. ихтиологов России, Астрахань, 1997. Тез. докл. -С. 334-335.

170.Неваленный, А.Н. Влияние ионов кадмия на уровень активности некоторых ферментов гепатопанкреаса пресноводного моллюска Anodonta piscinalis

[Текст] / А.Н. Неваленный, Д.А. Бедняков, Н.С. Канатьева // Новое в экологии и безопасности жизнедеятельности: Тр. Междунар. экол. Конгресса (СпБ., 14-16 июня, 2000). -СпБ.: Изд-во СпГТУ, 2000. -С.386.

171. Неваленный, А.Н. Уровень активности а-амилазы слизистой кишечника карпа при хроническом отравлении ионами кадмия [Текст] / А.Н. Неваленный, Д.А. Бедняков, A.B. Туктаров // Материалы X международного симпозиума «Эко-лого-физиологические проблемы адаптации» -М.: Изд-во РУДН. 2001а. -С. 374375.

172.Неваленный, А.Н. Влияние тяжелых металлов на уровень активности кислой протеиназы желудка белуги [Текст] / А.Н. Неваленный, A.B. Туктаров, Р. Горбани // Материалы X международного симпозиума «Эколого-физиологические проблемы адаптации» -М.: Изд-во РУДН. 20016. -С. 375-376.

173. Неваленный, А.Н. Функциональная организация и адаптивная регуляция процессов пищеварения у рыб: [Текст]: Моногр. / А.Н. Неваленный, A.B. Туктаров, Д.А. Бедняков - Астрахань: ФГОУ ВПО «Астрахан. гос. техн. ун-т», 2003 - 152 с.

174.Неваленный, А.Н. Энзимология: [Текст]: Учеб. пособие / А.Н. Неваленный, Д.А. Бедняков, И.С. Дзержинская / Астрахан. гос. техн. ун-т. - Астрахань: Изд-во АГТУ, 2005 - 84 с.

175. Неваленный, А.Н. Влияние модификаторов на пищеварительные гидролазы у рыб разных систематических групп [Текст] / А.Н. Неваленный, Д.А. Бедняков, В.Ю. Новинский, С.Г. Коростелев // Вопросы ихтиологии. 2011, Т. 51. №3, С. 1-6.

176. Немова, H.H. Эколого-биохимические адаптации ферментных систем у рыб Северных водоемов [Текст] / H.H. Немова, Р.У. Высоцкая, М.Ю. Крупнова, Е.И. Кайвяряйнен // Антропологическое воздействие на природу Севера и его экологические последствия: Тез. докл. Всерос. совещ. и выезд, научн. сес. (Апатиты 22-25 июня, 1998) -Апатиты: Изд-во ВНИПРХа. С. 19-20.

177. Немова, H.H. Влияние токсических факторов на протеолитическую активность в икре и ранних личинках рыб [Текст] / H.H. Немова, Р.У. Высоцкая,

М.Ю. Крупнова, Е.И. Кайвяряйнен, В.Н. Волков // Известия РАН. Серия Биология. 1994. №4. -С. 605-610.

178. Немова, H.H. Биохимическая индикация состояния рыб Текст] / H.H. Немова, Р.У. Высоцкая -М.: Наука, 2004. -215с.

179. Никаноров, С.И. О природе индукции ферментов пищеварительного тракта под действием некоторых кормов при искусственном воспроизведении осетровых [Текст] / С.И. Никаноров, Т.С. Голованова, В.И. Ананьев и др. // 1 Конгр. ихтиологов России, Астрахань, 1997. Тез. докл. С. 320.

180. Никольская, Н.Г. Особенности строения органов питания и пищеварения трех видов камбал Белого моря в связи с характером потребляемой ими пищи [Текст] / Н.Г. Никольская, И.А. Веригина // Вопросы ихтиологии. -1974. Т. 14. -№1.-С. 117-127.

181. Никольский, Г.В. Частная ихтиология [Текст] / Г.В. Никольский - М.: Высшая школа, 1971. - 472с.

182. Никольский, Г.В. Экология рыб [Текст] / Г.В. Никольский - М.: Высшая школа, 1974. - 366с.

183. Новинский, В.Ю. Особенности процессов мембранного пищеварения у веслоноса {Polyodon spathula Walbaum) [Текст] / В.Ю. Новинский Автрореф. дис. ... канд. биол. наук. -Астрахань, 2011. -24с.

184. Номенклатура ферментов [Текст] / Под. ред. А.Е. Браунштейна. - М.: Изд. ВИНИТИ, 1979. - 316 с.

185. Озернюк, Анализ механизмов адаптационных процессов [Текст] / Н.Д. Озернюк, С.К. Нечаев // Известия АН. Серия биологическая, 2002, № 4. -С. 457462.

186. Остроумова, И.Н. Особенности роста, физиологии и пищевых потребностей карпа при разных температурах [Текст] / И.Н. Остроумова // Сб. науч. тр./Гос. НИИ оз. и реч. рыб. х-ва. -1986. -№ 246. -С.5-16.

187. Остроумова, И.Н. Особенности пищевых потребностей у рыб с различной температурой обитания и пути повышения эффективности их кормления

[Текст] / И.Н. Остроумова // Сб. науч. тр./Гос. НИИ оз. и реч. рыб. х-ва НПО по пром. и тепловод. рыбвод. -1988. -№275. - С.5-25,158.

188. Павлов, И.П. (1897) Лекции о работе главных пищеварительных желез [Текст] / И.П. Павлов // Полн. собр. соч. М. -Л.: Изд. АН СССР, 1951. Т. 2, кн. 2. - 522 с.

189. Палатников, Г.М. Осетровые - современники динозавров [Эл. ресурс] / Г.М. Палатников, Р.Ю. Касимов - Баку: 2008. Режим доступа: http://www.polonia-baku.org/Palatnikov Kasimov Книга ОСЕТРОВЫЕ РЫБЫ .pdf

190. Панин, Л.Е. Лизосомы: роль в адаптации и востановлении [Текст] / Л.Е. Панин, H.H. Маянская -Новосибирск: Наука. 1986. -196с.

191. Парахонский, А.П. Гидролитические и микробиологические процессы при дисбактериозе [Текст] / А.П. Парахонский // Современные наукоемкие технологии. 2009. № 4. С. 65-66.

192. Пегель, В.А. Физиология пищеварения рыб [Текст] / В.А. Пегель -Томск: Изд. Томского университета, 1950. - 199с.

193. Пегель, В.А. Влияние некоторых эндогенных и экзогенных факторов на амилолитическую активность пристеночного и полостного пищеварения рыб [Текст] / В.А. Пегель, A.C. Антипин // Экологическая физиология рыб. -М.: Наука, 1973.-С. 171-173.

194. Пегель, A.B. Исследование пристеночного и полостного пищеварения в кишечнике разных видов пресноводных рыб [Текст] / В.А. Пегель, В.А. Ремо-ров, A.C. Антипин, В.А. Новак // Научные доклады высшей школы. Биологические науки. 1971. №10. С. 30-33.

195. Плакунов, В.К. Основы энзимологии [Текст] / В.К. Плакунов - М.: Логос, 2001 -202 с.

196. Покровский, A.A. Лизосомы [Текст] / A.A. Покровский, В.А. Тутельян -М.: Наука, 1976. -382с.

197. Пономарев, В.И. Влияние температуры на общую амилолитическую активность слизистой кишечника у некоторых видов рыб бассейна р. Печора Текст] / В.И. Пономарев // Вопросы ихтиологии. 1991. Т.31. № 2. С. 292-299.

198. Пономарев, В.И. Влияние температуры и особенностей питания на характеристики а-амилазы рыб Севера [Текст] / В.И. Пономарев // Экология. 1992. № 5.-С. 50-55.

199. Пономарев, В.И. Соотношение активности гидролаз, обеспечивающих процесс полостного и мембранного пищеварения у рыб северных широт [Текст] /

B.И. Пономарев //Вопросы ихтиологии. 1993. Т.ЗЗ. № 5. С. 721-731.

200. Пономарев, В.И. Влияние характера питания на активность пищеварительных гидролаз у рыб бассейна р. Печоры [Текст] / В.И. Пономарев // Экология . 1994. № 5-6. С. 88-90.

201. Пономарев, В.И. Влияние температуры на активность протеолитиче-ских ферментов желудочно-кишечного тракта у рыб Севера Текст] / В.И. Пономарев // Экология. 1995. № 1. С. 86-89.

202. Пономарев, В.И. Адаптация пищеварительной системы рыб к условиям севера [Текст] / В.И. Пономарев // Первый конгресс ихтиологов России: Тез. докл. (Астрахань, сент. 1997). -М.: Изд-во ВНИРО, 1997. -С. 234.

203. Пономарёв, C.B. Осетроводство на интенсивной основе [Текст] / C.B. Понаморев, Д.И. Иванов -М.: Колос, 2009. -312 с.

204. Пономарев, C.B. Каротиноиды в вквакультуре осетровых рыб [Текст] /

C.B. Пономарев, E.H. Пономарева -Ростов н/Д: Изд-во ЮНЦ РАН, 2010. - 148с.

205. Предеина, JI.M. Влияние ионов меди и ртути на показатели активности внеклеточных эестераз и щелочной фосфатазы в водных экосистемах [Текст] / JI.M. Предеина, Ю.А. Федоров, О.И. Бейсуг, М.Н. Предеин // Бииол. внутр. вод. 2006. № 2. -С. 89-96.

206. Решетников, Ю.С., Котляр А.Н., Расс Т.С., Шатуновский М.И. Пятиязычный словарь названий животных. Рыбы. Латинский-русский-английский-немецкий-французский [Текст] / Ю.С. Решетников, А.Н. Котляр, Т.С. Расс, М.И. Шатуновский - М.: Рус. яз., 1989. - 734 с.

207. Рощина, Г.М. Особенности всасывания углеводов у некоторых видов костистых рыб [Текст] / Г.М. Рощина // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. 1981. Т. 17. -С. 93-94.

208. Рыжков, JI.П. Основы рыбоводства [Текст] / Л.П. Рыжков, Т.Ю. Куч-ко, И.М. Дзюбук -СПб.: Изд-во «Лань», 2011. -528с.

209. Смирнов, В.К. Космическая гастроэнтерология: Трофологические очерки [Текст] / В.К. Смирнов, A.M. Уголев -М.: Наука, 1981. -280с.

210. Соболев, Л.Б. Морфофункциональная характеристика пищеварительной системы молоди карпа, выращиваемой в прудах [Текст] / Л.Б. Соболев. Авто-реф. дисс. ... канд. биол. наук, 1991. -24 с.

211. Столяр, О.Б. Влияние ионов меди на тиоловые соединения в печени карпа [Текст] / О.Б. Столяр, В.З. Курант, Р.Б. Балабан // Вопросы ихтиологии. 1998, №4-С. 87-91.

212. Строганов, Н.С. Экологическая физиология рыб [Текст] / Н.С. Строганов - М.: Изд-во МГУ, 1962 - 248 с.

213. Строганов, Н.С. Активность ферментов пищеварительного тракта белого амура. Сообщение 2. Протеолитические ферменты [Текст] / Н.С. Строганов, Н.С. Бузинова // Вестник МГУ им. М.В. Ломоносова. Сер. Биология. -М.: Изд-во МГУ, 1969. №4. -С. 3-7.

214. Сухова, З.А. Характеристика активности некоторых пищеварительных ферментов у молоди ленского осетра, выращиваемой на разных рационах [Текст] / З.А. Сухова, А.Н. Неваленный, A.A. Попова, С.Г. Коростелев, И.Б. Жарков // Экологическая физиология и биохимия рыб. Тезисы докладов 7 Всероссийской конференции. Т. 2 - Ярославль, 1989. - С. 165.

215. Тимейко, В.Н. Активность кишечной аланинаминопептидазы у личинок ладожской палии Salvelinus lepechini, акклиматизированных в процессе эмбрионального развития к различным температурам [Текст] / В.Н. Тимейко // Вопросы ихтиологии 2001. Т. 21, № 2. -С. 252-260.

216. Тимофеева, Н.М. Молекулярное саморегулирование гидролиза пептидов на стадии мембранного пищеварения [Текст] / Н.М. Тимофеева, Р.И. Кушак, В.В. Егорова и др. // В кн.: Химические и физиологические проблемы создания и использования синтетической пищи. Белковое питание. -Рига: Зинатне, 1976. -С. 1451-1454.

217. Трофимова, JI.H. Активность пищеварительных ферментов карпа при различном уровне белка в рационах и ее изменение при смене рационов [Текст] / Л.Н. Трофимова, Т.В. Щербина, М.А. Щербина // Трудв ВНИИПРХ. -М. 1975. Т. 24.

218. Туктаров, A.B. Влияние ионов металлов на пищеварительно-транспортную функцию кишечника осетровых рыб: [Текст] Автореф. дис. ... канд. биол. наук / A.B. Туктаров - Астрахань: АГТУ, 2002 - 15 с.

219. Тюкавкина, H.A. Биоорганическая химия [Текст] / H.A. Тбкавкина, Ю.И. Бауков -М.: Дрофа, 2004. -544с.

220. Уголев, A.M. О существовании пристеночного (контактного) пищеварения [Текст] / A.M. Уголев // Бюлл. экспер. биол. и мед., 1960а. Т.49, №1. - С.12-17.

221. Уголев, A.M. Некоторые общие закономерности полостного и пристеночного пищеварения [Текст] / A.M. Уголев // Тр. науч. конф. по пробл. физиол. и патол. пищеварения, поев, памяти акад. K.M. Быкова. Иваново, 19606. - С. 829834.

222. Уголев, A.M. Пристеночное (контактное) пищеварение [Текст] / A.M. Уголев - М.-Л.: Изд. АН СССР, 1963.- 107 с.

223. Уголев, A.M. Взаимоотношение пищеварительных и всасывательных процессов в кишечной клетке [Текст] / A.M. Уголев //Материалы сим-поз./Физиология и патология всасывания в желудочно-кишечном тракте - Одесса, 1964.-С.7-20.

224. Уголев, A.M. Физиология и патология пристеночного (контактного) пищеварения [Текст] / A.M. Уголев - Л.: Наука, 1967 - 170 с.

225. Уголев, A.M. Организация и регуляция процессов мембранного пищеварения и транспорта [Текст] / A.M. Уголев // Физиол. журн. СССР. 1970. -Т.56. -С.651-662.

226. Уголев, A.M. Мембранное пищеварение и процессы усвоения пищи в мире животных [Текст] / A.M. Уголев // Журнал эволюционной биохимии и физиологии, 1972 - Т. 8, № 3 - С. 269 - 278.

227. Уголев, A.M. Мембранное пищеварение. Полисубстратные процессы, организация и регуляция [Текст] / A.M. Уголев - JL: Наука, 1972а. - 358 с.

228. Уголев, A.M. Мембранное пищеварение и процессы усвоения пищи в мире животных [Текст] / A.M. Уголев // Ж. эволюционной биохим. и физиологии. 19726. -Т.8, №3. - С.269-278.

229. Уголев, A.M. Структурная и функциональная интеграция процессов мембранного гидролиза и транспорта (гипотеза «пермеома») [Текст] / A.M. Уголев // Физиол. Журнал СССР. 1977. -Т.63. -С. 181-190.

230. Уголев, A.M. Трофология - новая междисциплинарная наука [Текст] / A.M. Уголев // Вестник АН СССР, 1980, № 1 - С. 50 - 61.

231. Уголев, A.M. Эволюционная физиология пищеварения [Текст] / A.M. Уголев, H.H. Иезуитова, В.А. Цветкова // Руководство по физиологии. Эволюционная физиология / Под ред. Е.М. Крепса - Л.: Наука, 1983 - С. 301 - 370.

232. Уголев, A.M. Эволюция пищеварения и принципы эволюции функций: элементы современного функционализма [Текст] / A.M. Уголев - Л.: Наука, 1985. 544 с.

233. Уголев, A.M. Формирование новой концепции питания - теории адекватного питания [Текст] / A.M. Уголев // Клин, медицина. 1986. № 6. -С. 15-24.

234. Уголев, A.M. Естественные технологии биологических систем [Текст] / A.M. Уголев - Л.: Наука, 1987. 317 с.

235. Уголев, A.M. Теория адекватного питания и трофология [Текст] / A.M. Уголев - Л.: Наука, 1991 - 272 с.

236. Уголев A.M., Пищеварительно-транспортный конвейер //Физиология всасывания. [Текст] / Под ред. A.M. Уголева, Смирнова Л.Ф. -Л.: Наука, 1977. -С.489-523.

237. (Уголев A.M., Иезуитова H.H.) Ugolev A.M., Iezuitova N.N. Membrane digestion and modern concept of food assimilation [Текст] / A.M. Уголев, H.H. Иезуитова // World Rav. Nutr. Diet. 1982. Vol. 40. P. 113-187.

238. Уголев, A.M. Пищеварительные процессы и адаптации у рыб [Текст] / A.M. Уголев, В.В. Кузьмина- СПб.: Гидрометеоиздат, 1993 - 239 с.

239. Уголев, A.M. Некоторые новые данные о процессах авторегуляции всасывания моносахаридов в тонкой кишке [Текст] / A.M. Уголев, В.М. Jlecrop, Е.Е. Нуркс, Л.Ф. Смирнова // Материалы II Всесоюзного симпозиума по физиологии и патологии всасывания в желудочно-кишечном тракте. -Одесса: 1973, -С. 123-126.

240. Уголев, A.M. Некоторые характеристики ферментов, осуществляющих мембранное пищеварение у рыб [Текст] / A.M. Уголев, А.Г. Гельман, В.Г. Гредин, Э.Г. Гурман, В.В. Егорова, H.H. Иезуитова, Б.Л. Нехамкин, Н.М. Тимофеева, Г.Г. Щербаков // Экологическая физиология рыб. -Киев, Наукова Думка. 1976. 4.2.

241. Уголев, A.M. Регуляторные свойства пищеварительных ферментов и биология многосубстратных пищеварительных процессов [Текст] / A.M. Уголев, П.М. Митюшова, В.В. Егорова // Журнал эволюционной биохимии и физиологии, 1977 - Т. 13, № 8 - С. 589 - 599.

242. Уголев, A.M. Мембранные пищеварительные гидролазы энтероцитов у различных видов рыб. Свойства ферментов и фермент-мембранных комплексов в связи с температурными адаптациями организма. [Текст] / A.M. Уголев, В.В. Кузьмина, В.В. Егорова, A.A. Груздков // Ж. общ. биологии. -1981. -Т.42, № 6. -С.883-895.

243. Уголев, A.M. Ферментные адаптации как интегративные системные реакции [Текст] / A.M. Уголев, A.A. Иезуитова, Н.М. Митбшова, В.А. Тимофеева, В.А. Цветкова // Мембранный гидролиз и транспорт. Новые данные и гипотезы. Л.: Наука, 1986а. С. 64-72.

244. Уголев A.M. Адаптация пищеварительной системы [Текст] / A.M. Уголев, Н.М. Тимофеева, A.A. Груздков// Физиология адаптационных процессов. М.: Наука, 19866. - С. 371-481.

245. Уголев, A.M. Влияние температура на мембранный гидролиз и транспорт у рыб [Текст] / A.M. Уголев, В.В. Кузьмина, Г.М. Рощина, Л.Ф. Смирнова, A.A. Груздков, А.Н. Нваленный // Известия АН СССР. Сер. Биология. 1989. № 3.

246. Уикли, Б. Электронная микроскопия для начинающих [Текст] / Б. Уи-кли -М.: Мир, 1975. -324с.

247. Умбаргер, Г. Подавление активности фермента конечным продуктом (ингибирование конечным продуктом) как механизм обратной связи [Текст] / Г. Умбаргер // Регуляторные механизмы клетки. -М.: Мир. -С. 390-407.

248. Ушаков, В.Б. Естественный отбор, температура среды и теплоустойчивость клеток животных [Текст] / В.Б. Ушаков // Ж . Эволюц. биохим. и физиол., 1974. -Т.10. - С.3-6.

249. Ушаков, В.Б. Физиологический анализ изменений приспособленности особей в онтогенезе и селективного преимущества гетерозигот [Текст] / В.Б. Ушаков // Журн. общ. биологии, 1984. -Т.45, № 5. -С.602-614.

250. Фандж, Р. Пищеварение [Текст] / Р. Фандж, Д. Гроув // Биоэнергетика и рост рыб - М.: Легкая и пищевая промышленность, 1983 - С. 112 - 202.

251. Филипович, Ю.Б. Основы биохимии [Текст] / Ю.Б. Филипович -М.: Изд-во Агор, 1999. -512с.

252. Филиппов, A.A. Раздельное и совместное влияние меди и цинка in vitro на активность карбогидраз кишечника пресноводных костистых рыб [Текст] / A.A. Филиппов, И.Л. Голованова // Биология внутренних вод. - 2010. № 1 - с. 104-109.

253. Хаблюк, В.В. Состав панкреатических протеиназ карпа и особенности их физико-химических свойств, связанные с отсутствием желудка [Текст] /В.В. Хаблюк, М.Т. Проскуряков // Методы интенсификации прудового рыбоводства: Тез. докл. Всесоюзной конф. Молодых ученых. -М.: Изд-во ВНИРО, 1984. С. 8081.

254. Хаблюк, В.В. Сравнительный анализ состава протеолитических ферментов в слизистой кишечника и гепатопанкреасе карпа методами гель-хроматографии и изоэлектрического фокусирования [Текст] /В.В. Хаблюк, М.А. Тищенко, А.Г. Шустин // Экологическая физиология и биохимия рыб. Тезисы 8 научной конференции. - Петрозаводск, 1992.-С. 145-146.

255. Халилов, Ф.К. Материалы по морфологии и гистологии пищеварительной системы костистых рыб [Текст] / Ф.К. Халилов - Алма-Ата : Мектеп, 1969. -131с.

256. Хочачка, П., Сомеро Д. Стратегия биохимической адаптации [Текст] /П. Хочачка, Д. Сомеро: Пер. с англ. -М.: Мир, 1977. -360с.

257. Хочачка П., Сомеро Д. Биохимическая адаптация [Текст] / П. Хочачка, Д. Сомеро: Пер. с англ. -М.: Мир, 1988. -568с.

258. Хэм, А. Гистология [Текст] / А. Хэм, Д. Кормак -М.: Мир. 1982. -1360с.

259. Хюттер, Г.Ю. Роль гидрофобной части мембранносвязанных ферментов (аминопептидазы и щелочной фосфатазы) в их функционировании [Текст] / Г.Ю. Хюттер, В.В. Егорова, A.A. Никитина, Е.А. Вершинина, B.JI. Кузнецов, В.В. Кузьмина, Г.Г. Щербаков, A.M. Уголев // Изв. АН СССР, Сер. биол. 1982. № 1. -С. 56-69.

260. Хюттер, Г.Ю. Физиология гидрофобного домена [Текст] / Г.Ю. Хюттер, В.В. Егорова, A.A. Никитина // Физиологический журнал СССР. 1986. Т. 61, № 4. - С. 425-430.

261. Чахава, О.В. Гистобиология [Текст] / О.В. Чахава -М.: Медицина, 1972. -200с.

262. Чукаловская, Р.Н. Гистология рыб [Текст] / Р.Н. Чукаловская - JL: Изд. Ленингр. ветеринарн. ин-та, 1971. - 175с.

263. Шивокене, Я. Микрофлора пищеварительноготракта гидробионтов Каунасслщго водохранилища [Текст] / Я. Шивокене, Л.Мицкенене, Э. Милерене и др. / Ibid. 1996. № 1. -Р. 29-34.

264. Шпарковский, И.А. Физиология пищеварения рыб : Двигательная функция [Текст] / И.А. Шпарковский - Л.: Наука, 1986. - 176с.

265. Щербаков, Г.Г. Сравнительно-физиологические исследования пристеночного (мембранного) пищеварения у кур, рыб и млекопитающих [Текст] /Г.Г. Щербаков: Автор, дис.... канд. биол. наук. - Л., 1969а -21с.

266. Щербаков, Г.Г. Некоторые кинетические характеристики пептидазы и мальтазы у птиц и рыб [Текст] / Г.Г. Щербаков // Сб. работ /Ленинградский вете-рин. ин-т, 19696. -Вып.ЗО. -С.29-31.

267. Щербина, Т.В. Влияние качественного состава пищи на активность амилолитических ферментов у карпа [Текст] /Т.В. Щербина: Автор, дис.... канд. биол. наук. -Л., 1978. -25с.

268. Щербина, М.А. Активность протеаз и интенсивность резорбции протеина при введении в рацион карпа различных количеств жира [Текст] / М.А. Щербина, Л.Н. Трофимова, О.П. Казлаускене // Вопр. ихтиол., 1976. -Т. 16, № 4. -С.698-702.

269. Щербина М.А. Активность амилазы и интенсивность резорбции углеводов при введении в рацион карпа различных количеств жира [Текст] / М.А. Щербина, Т.В. Щербина, О.П. Казлаускене // Вопр. ихтиол., 1977. -Т. 17, № 3. -С.366-369.

270. Щербина М.А. Изменение концентрации водородных ионов в содержимом кишечника карпов в процессе продвижения кормов по пищеварительному тракту [Текст] / М.А. Щербина, Е.З. Эрман // Сб. научн. тр. /ВНИИ прудового рыб. х-ва, 1971. -Вып. 18. -С.263-266.

271. Abaurrea-Equisoain, М.А. Enterocytes in the anterior intestine of On-corhynchus mykiss: Cytological characteristics related to osmoregulation [Text] / M.A. Abaurrea-Equisoain , M.V. Ostos-Garrido // Aquaculture. 1996. Vol. 139. P. 109-116.

272. Abdel Magid, A.M. The epithelium of the gastro-intestinal tract of Polyp-terus senegalus (Pisces: Brachiopterygii) [Text] / A.M. Abdel Magid // J. Morphol. 1975. Vol. 146. № 4. P. 447-456.

273. Al-Hussaini, A.H. On the functional morphology of the alimentary tract of some fish in relation to differencen in their feeding habits: anatoma and histology [Text] / A.N. Al-Hussaini // Quatr.3.Microscop. Sci., 1949, v.90, part 2, p. 102-139.

274. Alliot, E. Les proteases digestives chez un teleosteen carnivore Dicentrus labax [Text] / E. Alliot, A. Febre, R. Metailler // Anm. Boil. Biochim., biophys.. 1974. Vol. 14.

275. Anderson, J.I.W. The pathogenic myxobacteria with special reference to fish diseases [Text] / J.I.W. Anderson, D.A. Conroy // J. appl. Bact. 1969. Vol. 32. № 1. -P. 30-39.

276. Anson, M. The estimation of pepsin, trypsin, papain and cathepsin with hemoglobin [Text] / M. Anson // J. Gen. Physiol. 1938. Vol. 224. P. 79-83.

277. Aranishi, F. Cathepsin В, H and L in peritoneal macrophages and hepato-pancreas of carp Cyprinus carpio [Text] / F. Aranishi, К. Нага, К. Osatomi, Т. Ishihara // Compar. Biochem. Physiol. 1997. Vol. 117B. № 4, P. 605-601.

278. Artenie, A. The activity of some enzymes of the digestive tube the rainbow trout (Oncrihynchus mykiss) foddered with diet supdemented with carotenes [Text] / A. Artenie, H. Misaila, A. Human, C. Misaila // Pesca. 2000, -17, № 2. -P. 29-21.

279. Ash, R. Intact protein absorption in teleosts: comparative considerations [Text] / R. Ash, E. McLean // Arch. Int. Physiol, et Diochim. -1989. -97, № 5. -C.4.

280. Bakke-McKellerp, A.M. Absorption of glucose, amino acid and dipeptides by the intestines of Atlantic salmon (Salmo salar L.) [Text] / A.M. Bakke-McKellerp, S. Nordrum, A. Krogdahl, R.K. Buddington // Fish Physiol, and Biochem., 2000. Vol. 22, № l.-P. 33-44.

281. (Barnard, E.) Барнард, E. Пищеварение [Text] / E. Barnard // Сравнительная физиология животных. -M.: 1977. T.l.

282. Barrington, E.J.W. The alimentary canal and digestion [Text] / E.J.W. Barrington // Physiology of Fishes. -№ 4. -Acad.Press. -1957. -Vol.1. -P. 109-161.

283. Barrington, E.J.W. Digestive enzymes [Text] / E.J.W. Barrington // Adv. Сотр. Biochem. Physiol. 1962. Vol.1. P. 1-65.

284. Barnhoorn, I. Die effekt van subletale dosisse mangaan op di getal wit-bloedseltipes van die bloukurper Oreochromis mossambicus [Text] / I. Barnhoorn, J.H.J, van Vuren, H.H. du Preez // SA Tydskrif Natuurwetenskap Tegnol. 1999. Vol. 18. №1. P. 5-9.

285. Birktoft, J.J. Chypotrypsin structure [Text] / J.J. Birktof, D.M. Blow, R. Henderson, T.A. Steitz // Phil. Trans. Roy. Soc. London. 1970. Vol. 257B. P. 67-76.

286. Birstein V.J. Molecular phylogeny of Acipenseridae [Text] / V.J. Birstein,

R. De Salles // Molecular phylogenetics and evolution 1998. Vol.5.1. P. 141-155.

287. Bodanszky, M. The secretin family and evolution [Text] / M. Bodanszky -In: Gastrointestinal hormones. A symposium / Ed. By J.C. Thomson. Austin; London Univ. Texas Press. 1975. P. 507-518.

288. Boge, C. Evolution de quelques activités enzymatiques du tube digestif des vandolses (leuciscus leuciscus pisces) mapturus a différents périodes de l'annee, en amont et en aval de la centrale du Bugey (Rhone) [Text] / C. Boge, H, Roche, G. Peres //Ann. Inst. Pacha. 1983,1977(1988). -№ 14-15. -1/93-1(110).

289. Buddenbrock, W. Vergleichende Physiologie Wasserhaushalt und Mineralhaushalt der Tiere. Basel [Text] / W. Buddenbrock Stuttgart, 1956. Bd.3. 677 p.

290. Buddington, R.K. Intestinal adaptations of rainbow trout to changes in dietary carbohydrate [Text] / R.K. Buddington, J.W. Hilton // Amer. J.Physiol. -1987. -253, № 4, Pt.l. -P G489-G496.

291. Buddington, R.K. Pyloric caeca of fish: a "new" absorptive organ [Text] / R.K. Buddington, R.M. Diamond // Amer. J. Physiol., 1987. Vol. 252. № 1. -P. 665676.

292. Buddington, R.M. The intestines of carnivorous fish: Structure, functions and adaptive response [Text] / R.M. Buddington, A.M.B. McKellep, A. Krogdahl // 7th Int. Symp. Fish Physiol. Oslo, 1996. -P. 40.

293. Bullock, W.L. Intestinal histology of some salmonid fishes with particular reference to the histopatology of acanthocephalon infections [Text] / W.L. Bullock // J. Morphol. 1963. Vol. 112. № 1.

294. Bullock, G.L. Characteristics and identification of oxidative Pseudomonas isolated from diseased fish [Text] / G.L. Bullock, S.F. Snieszko, C.E. Dunbar // J. Gen. Microbiol. 1965. Vol. 38. № 1. P. 1-7.

295. Calzada, A. Fine structure of the intestine development in cultured sea bream larvae [Text] / A. Calzada, A/ Medina, M.L Gonzalez de Canales // J. Fish Biol. 1998. Vol. 53. P. 340-365.

296. Caruso, G. Blackspot sea bream {Pagellus bogaraveo) fed on rice protein concentrate meal: Effect on digestive enzymes [Text] / G. Caruso, M.T. Costanzo, G.B.

Palmegiano, F. Gai, L. Genovese // Spec. Publ. Europe Aquculture Society. 2005. №35. P. 158-159.

297. Cahill, M.M. Bacterial flora of fishes: a review [Text] / M.M. Cahill // Mi-crob. Ecol. 1990. Vol. 19. P. 21-41.

298. Cahu, C.L., Infante J.L.Z., Peres A., Quazuguel P., Le Gall M.M. Algal addition in sea bass (Dicentrarchus labrax) larvae rearing: Effect on digestive enzymes [Text] / C.L. Cahu, J.L.Z. Infante, A. Peres, P. Quazuguel, M.M. Le Gall // Aquaculture, 1998. Vol. 161, № 1-4, P. 479-489.

299. Chen, P. Influence of salinity on digestive enzyme activities of the young fish Pagrosomus major [Text] / P. Chen, Z. Wang, S. Zheng // Ximen daxue xuebao. Ziran kexue ban = J. Xiamen Univ. Natur. Sci. 1998. Vol. 37. № 5. _p. 754-756.

300. Chesley, L. The concentrations of proteases, amylase and lipase in certain marine fishes [Text] / L.C. Chesley // Biol. Bull. (Woods Hole. Mass), 1934. Vol. 66.

301. Chiu, Y.N. Studies on the carbohydrases in digestive tract of milkfish Chanos chanos /Text] / Y.N. Chiu, L.V. Benitez // Mar. Biol. 1981. Vol. 61, № 2-3. P. 247-254.

302. Chuan-fu, S. Effect of selenium in the diet on growth, body composition and activity of digestive enzymes of grass carp [Text] / Su Chuan-fu, Luo Li, Wen Hua, Chen Xiao-chuan, Sheng Xiao-sa, Chen Zhuo // J. Shanghai Fish. Univ.. 2007. Vol. 16. №2. P. 124-129.

303. Clemets K.D. Fermentation and gastrointestinal microorganisms in fishes [Text] / //In.: Gastrointestinal ecosystems and fermentations. New York. 1997. Ch.6. P. 156-198.

304. Colbeau, A. Integrationof alkaline phosphatase in the intestinal brush-border membrane [Text] /A. Colbeau, S. Maroux // Biochim., biophys. acta. 1978. Vol. 511. № 1.

305. Colbeau, A. Integration of alkaline phosphatase in the intestinal brush border membrane [Text] / A. Colbeau, S. Moroux // Biochim. biophys. acta.. 1978. Vol. 511. P. 39-51.

306. Collie, N.L. Nutrient fluxes and regulation in fish intestine [Text] N.L. Col-

lie, R.P. Ferraris //. In Biochemistry and Molecular Biologyof Fishes. 1995. Vol. 4. -P. 221-239.

307. Corraze, G. Alimentation et depots lipidiques chez la truite arc-en-ciel, effect de la temperature d'elevage [Text] / G. Corraze, L. Larroquet, F. Medale // Prod, anim. / INRA. 1999. Vol. 12. № 4. -P. 249-256.

308. Corring, T. The adaptation of digestive enzymes to the diet: its physiological significance [Text] / T. Corring // Reprod. Nurt. Develop. 1980. Vol. B20. P. 12171235.

309. Dai-qin, Y. Influence of fasting on the activity of digestive enzymes in Monopterus albus [Text] / Yang Dai-qin, Chen Fang, Ruan Guo-liang, Hu Chen-wen, Cao Sheng-huam // Chin. J. Appl. Ecol.. 2007. Vol. 18. № 5. P. 1167-1170.

310. Dahlqvist, A. Method for assay of intestinal disaccharidases [Text] / A. Dahlqvist // Analyt. Biochem. 1964. Vol. 7. P. 18-25.

311. Danulat, E. Chitinase activity in the digestive tract of the cod, Gabus morhua [Text] / E. Danulat, H. Kausch // J. Fish. Biol.. 1984. Vol. 24. № 2.

312. De Duve, C. Tissue fractionation. Past and present [Text] / C. De Duve // J. Cell. Biol. 1977. V. 50. P. 200-550.

313. Dedigheh, B.S. Development changes of digestive enzymes in Persian sturgeon (Acipenser persicus) during larval ontogeny [Text] / B.S. Dedigheh, K.A. Abedian, N. Rajamohammad, G. Enric // Aquaculture. 2011. Vol. 318, №1-2. P. 138144.

314. De Boeck Gudrun Physiological disturbances in the energy metabolism of common carp during sublethal copper exposure [Text] / De Boeck Gudrun, Blust Ronnyy // 7-th Int. Symp. Fish Physiol., Oslo, 1996. -P. 6.

315. De Laey, P. Development of the intestinal digestionmechanism of starch as a function of age in rats [Text] /P. De Laey // Nature, 1966. Vol. 212. № 5057. -P. 7879.

316. Deplano, M. Variation in the absorption of macromolecular proteins in larvae of the sea bass Dicentrarchus labrax during transition to the exotrophic phase [Text] / M. Deplano, R. Connes, J.P. Diaz and G. Barnabe,. Mar. Biol. 1999. Vol. 110.

-P. 29-36.

317. De Ruiter, A. J.H. Ultrastructure of intestinal and galbladder epithelium in the teleost Gasterosteus aculeatus L., as related to their osmoregulatory function [Text] / A.J.H. De Ruiter, Hoogeveen Y.L. S.E. Wendelaar Bonga // Cell Tissue Res. 1985. Vol. 240. P. 191-198.

318. Dethloff, G.M. Effects of copper on immune system parameters of rainbow trout (Onchorhynchus mykiss) [Text] / G.M.Dethloff, C. Bailey Howard // Environ. Toxicol, and Chem. 1998, N 19-p. 1807- 1814.

319. Donovan, G.P. Evolution of herbivory in a carnivorous clade of minnows (Teleostei: Cyprinidae): Effects on gut size and digestive physiology [Text] / G.P. Donovan, B.C. Nagle, J.M. Villeda, A.M. Ruiz, A.W. Thomson, S.V. Balderas, D.H. Evans//Physiol. andBiocem. Zool. 2010. Vol. 83. №1. P. 1-18.

320. Eggermont, E. The biochemical defects in sucrose intolerance and in glucose - galactose malabsorbtion [Text] / T. Eggermont -These (Louvain). 1968. 71p.

321. El-Saed, A. Assessment of the effect of plant inhibitors on digestive proteases of nile tilapia using in vitro assays [Text] / A. El-Saed, I. Nmartiniez, F. Moyano // Aquaculture Int., 2000. № 5. -P. 403-415.

322. Espe, M. Nutrient absorption and growth of Atlantic salmon (,Salmon salar L.) fed fish protein concentrate [Text] / M. Espe, H. Sveier, E. Haung // Aquaculture. 1999, 174. № 1-2. P. 119-137.

323. Ezeasor, D.N. Light and electron microscopic studies on the absorptive cells of the intestine, caeca and rectum of the adult rainbow trout, Salmon gairdnerii Rich [Text] / D.N. Ezeasor, W.M. Stokoe // J. Fish. Biol.. 1981. Vol. 18. № 5.

324. Fagbenero, O. Haematological profile, food composition and digestive enzyme assay in the gut of the African bonytongue fish, Heterotis (Clupisudis) niloticus (Cuvier 1829) (Osteoglossidae) [Text] / O. Fagbenero, C.O. Adedire, E.O. Ayotunde, E.O. Faminu // Trop. Zool.. 2000. Vol. 13. № 1. -P. 1-9.

325. Fange, R. Digestion [Text] / R. Fange D.I. Grove // Fish Fysiology - N.Y., San Francisco, London, 1979. Vol. 8. P. 162-260.

326. Faulk, C.K. Early weaning of southern flounder, Paralichthys lethostigma, larvae and ontogeny of selected digestive enzymes [Text] / C.K. Faulk, J.G. Holt // Aquaculture. 2009. Vol. 296. № 3-4. P. 213-218.

327. Ferguson, A. Immunology [Text] / Ed. by Duthie H.L., Wormsley K.G. Scientific basis of gastroenterology. Edinburgh ate.: Livingstone, 1979. P. 49-70.

328. Fick, A. Munsier Uber das Magenferment Kaltblutiger Tiere [Text] / A. Fick // Wurzl Verch Phisiol Med. Ges. N F. 1873. Bd.4.

329. Flanagan, P.R. Enzyme activity in partly dissociated fragments of rat intestinal maltase glycoamylase [Text] / P.R. Flanagan, G.G. Forstner // Biochem. J. 1978. V. 177. P. 487-492.

330. Flavia, C.P. Influence of partial substitution of dietary fish meal on the sctivity of digestive enzymes in the intestinal brush border membrane of gilthead sea bream, Sparus aurata and goldfish, Carassius auratus [Text] / C.P. Flavia, R.N. Jacques, J.L. Zamonino-Infante, Le Gall Marie-Madeleine, K. Sadasivam, Gatesoupe Francosi-Joel // Aquaculture. 2010. Vol. 306. № 1-4. P. 233-237.

331. Friedman, M. Ecomorphological selectivity among marine teleost fishes during the end-Cretaceous extinction [Text] / M.Fridman //Proc. Natl Acad. Sei. USA. 2009. Vol.106. P. 5218-5223.

332. Gai, F. Rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) fed rice protein concentrate meal: Digestive enzyme activities [Text] / F. Gai, F. Dapra, L. Gasco, G.B. Palmegiano, P.G. Peiretti, B. Sicuro, I. Zoccarato // Spec. Publ. Europe Aquaculture Society. 2005. №35. P. 209-210.

333. Gang, L. Effects of dietary lipid levels on the growth, deegestive enzyme, feed utilization and fatty acid composition of Japanese sea bass (Lateolabrax japonicas L.) reared in freshwater [Text] / Luo Gang, Xu Jianhe, Teng Yajuan, Ding Chenshu, Yan Binlun // Aqucult. Res.. 2009. Vol. 41. № 2. P. 210-219.

334. Garg, V.K. Intestinal transport of fructose and glycine in Ophiocephalus punctatus [Text] / V.K. Garg, K.V. Sastry // Acta physiol. Acad. Sei. Hung. 1976. Vol. 48, № 1. P. 35040.

335. Gargiulo, A.M. Ultrastructural study on the stomach of Tilapia spp. (Tele-

ostei) [Text] / A.M. Gargiulo, P. Ceccarelli, C. Dall'aglio, V. Pedini // Anat. Histol. Embryol. 1997. Vol. 26. P. 331-336.

336. Gargiulo, A.M. Histology and ultrastructure of the gut of the tilapia (Tilap-ia spp.), a hybrid teleost [Text] / A.M. Gargiulo, P. Ceccarelli, C. Dall'Aglio, V. Pedini // Anat. Histol. Embriol.. 1998. Vol. 25. № 2. -P. 89-94.

337. Gas, N. Renouvellement de l'epithelium intestinal de la carpe (Cyprinus carpio L.). Influence de la saison [Text] / N. Gas, J. Noaillac-Depeyre // C.R. Acad. Sc.Paris Sec. D. 1974. T. 279.

338. Gautier, G.F. The relationship of ultrastructural and cychemical features to absorptive activity in the goldfish intestine [Text] / G.F. Gautier, S.C. Landis // Anat. Ree. -1972. -V.172. - № 4. -P.675-702.

339. Gebert, A. The development of M cells in Peyer's patches is restricted to specialized dome-associated crypts [Text] / A. Gebert, S. Fassbenger, K. Werner, A. Weissferdt//Amer. J. Pathol. 1999. Vol. 154. № 5. p. 1573-1582.

340. Gelman, A. Enzymes as indicators of evolution and potential adaptation of fish [Text] / A.G. Gelman, U. Cogan, S. Mokady// Trends in Comparative biochemistry and physiology. Eds. Menon A.J.L. India. 1993. P. 1241-1253.

341. Gelman, A. The thermal properties of fish enzymes as a possible indicator of the temperature adaptation potential of the fish [Text] / A. Gelman, U. Cogan, S. Mokady//Comp. Biochem. Physiol. 1992. Vol. 101B. № 1-2. -P. 205-208.

342. Genicot, S. Trypsin from antarctic fish {Paranotothenia magellanica Förster) as compared with trout (Salmo gairdneri) trypsin [Text] / S. Genicot, G. Feller, Ch. Garday // Comp. Biochem.and Physiol. -1988. -B.90. -№ 3. -P.601-609.

343. Georgopoulou, U. Absorption intestinale dea proteins sous forme macro-moleculaire et leur digestion chez la Truite arc-en-ciel. Ftude ultrastructurale et biochimique en relation avec la premiere prise de nourriture [Text] / U. Georgopoulou, M.F. Sire, J.M. Vrenier // Can. J. Zool. -1986.-64. -№ 6. -P. 1231-1240.

344. Georgopoulo, U. Absorption intestinal dea proteins sous forme macromo-leculaire et leur digestion chez la Truite arc-en-ciel. Etude ultrstructurale et biochimique

en relation avec la premiere prise de nourriture [Text] / U. Georgopoulo, M.F. Sire, J.M. Vernier // Can. J. Zool. 1986. Vol. 64. № 6. -P. 1231-1240.

345. Goldberg D.M. Binding of trypsin and chymotrypsin by human intestinal mucosa [Text] / D.M. Goldberg, R. Campbell, A.D. Roy A.D. // Biochim. Biophys. Acta. 1968. V. 167. P. 613-615.

346. Goldberg, D.M. The interaction of trypsin and chymotrypsin with intestinal cells in man and several animal species [Text] / D.M. Goldberg, R. Campbell, A.D. Roy A.D. // Comp. Biochem. Physiol. 1971. V. 38. P. 697-706.

347. Golovanova, I.L. Effect of ambient temperature increase on intestinal mucosa amylolytic activity in freshwater fish [Text] / I.L. Golovanova, V.K. Golovanov, A.K. Smirnov, D.D. Pavlov // Fish Physiology and Biochemistry. 2013. Vol. 39. №6. P. 1497-1504.

348. Gray, G.M. Carbohydrate absorption and malabsorption // Physiology of gastrointestinal tract Effect of starvation and refeeding of supply frequency on the growth and activity of digestive enzymes in O G.M. Gray/ Ed. by Johnson L.R. New York : Raven Press. 1981. V. 2. P. 1063-1072.

349. Gu Yan A comparative study of the digestive system and the digestive enzymes in wild and cultivated taimens, Hucho taimen [Text] / Gu Yan, Sun Zhong-wu, Yin Hong-bin, Yin Jia-sheng // J. Fish. Sei. China. 2008. Vol. 15. № 2. P. 330-336.

350. Guizani, N. Isolation, purification and characrerization of a trypsin from the pyloric caeca of mullet (Mugil cephalus) [Text] / N. Guizani, R.S. Rolle, M.R. Marshall, C.I. Wei // Compar. Biochem. and Physiol. 1991. Vol. 98. № 4. -P. 517-521.

351. Guo, S. Effect of starvation and refeeding of supply frequency on the growth and activity of digestive enzymes in Oplegnathus fasciatus [Text] / Song Guo, Peng Shiming, Sun Peng, Wang Jiangang, Yin Fei, Shi Zhaohong // J. Fish. Sei. China. 2011. Vol. 18. №6. P. 1269-1277.

352. Gupta, M.M. Intelligent Control Systems: Theory and Applications [Text] / M.M. Gupta, N.K. Sinha, New York: IEEE Press, 1996 - p. 57 - 62.

353. Hansen, S.J. Morphology of the epithelium in the alimentary tract of the larval lamprey, Petromyzon marinus L. [Text] / S.J. Hansen, J.H. Youson // J. Morphol.

1978. Vol. 155. №2. P. 193-217.

354. Hidalgo, M.C. Comparative study of digestive enzymes in fish with different nutritional habits. Proteolytic and amylase activités [Text] / M.C. Hidalgo, E. Urea, A. Sanz // Aquculture. 1999. Vol. 170. № 3-4. P. 267-283.

355. Hirji, K.N. Leucine aminopeptidase activity in the digestive tracr of perch, Perca Fluviatilis L. [Text] / K.N. Hirji, W.A.M. Courtney // J. Fish Biol.. 1982. Vol. 21. №6.

356. Hoppe-Seyler, F. Uber Unterschiede im chemischen Bay der Verdauung höherer und niederer Tiere [Text] / F. Hoppe-Seyler // Pflugers Arch., 1877, B.14. S. 395-398.

357. Holdsworth, C.D. Absorption from stomach and small intestine [Text] / C.D. Holdsworth, G.E. Sladen/ Ed. by Outhie H.L., Wormsley K.G. Scientific basis of gastroenterology. Edinburgh; London; N.-Y.: Churchill Livingstone, 1979. P. 338-397.

358. Hongyue, Z. Effect of water temperature on the growth performance and digestive enzyme activities of Chines lonsnout catfish (Leiocassios longirostris) [Text] / Zhao Hongyue, Han Dong, Xie Shouqi, Zhu Xiaoming, Yang Yunia // Aquacult. Res.. 2009. Vol. 40. № 16. P. 1864-1872.

359. Hong-jie, T. The influence of water temperature on the activity of digestive enzymes of juvenile Amur sturgeon, Acipenser schrenckii [Text] / Tian Hong-jie, Zhuang Ping, Zhang Long-zhen, Hou Jun-li, Gao Lu-jiao // J. Fish. Sei. China. 2007. Vol. 14. № l.P. 126-131.

360. Ingman, L. Intestinal absorption of amino acids by rainbow trout, Salmo giardner (Richardson) [Text] / L. Ingman, C. Arme // J. Comp. Physiol. 1977. Vol. 117. P. 323-334.

361. Iwai, T. The comparative study of the digestive tract of telecast larvae. V. Fat absorption the gut epithelium of gold-fish larvae [Text] / T. Iwai // Bull. Jap.Sei. Fish.-1968. -V.34. -P.973-978.

362. Iwai, T. Fine structure of gut epithelial cells of larve and juvenile carp during absorption of fat and protein [Text] / T. Iwai // Arch, histol. Jap.. 1969. Vol. 30.

363. Jennings, J.B. Feeding, digestion and assimilation in animals [Text] / J.B. Jennings - 2nd ed. London; Basingstoke: Macmillan Press, 1972. 244 p.

364. Jeuniaux, Ch. Quelques considerations sur la place des poisons dans les cycles biogeochimiques a la lumiere de la connaissance de leur arsenal enzymatique digestif [Text] /Ch. Jeuniaux // Ann. Soc. roy. zool. Belg.. 1983. T. 113. № 1.

365. Jian-xin, S. Activity of digestive enzymes in the stomach, intestine and hepatopancreas in Erythroculter ilishefoumis [Text] / Shou Jian-xin, Shen Wen-ying, Zhu Yao-rong, Qiu Qing, Wu Ying-fang, Song Wei-guo // Fich. Sei.. 2007. Vol. 26. № 2. P. 99-102.

366. Kalac, I. Studies on herring (Clupea harengus L.) and capelin {Mallotus villosus L.). Pyloric caeca proteases: partial purification, separation and odentification jf proteases [Text] /1. Kalac //Bologia. 1978. Vol. 33. № 6.

367. Kapoor, B.G. The alementary canal and digestion in teleosts [Text] / B.G. Kapoor, H. Smith, I.A. Verighinn // Adv. marine boil. -1975. -V.13. -P.109-239.

368. Kawai, S. Studies on digestive enzymes of fishes in digestive organs of several fishes [Text] / S. Kawai, S. Ikeda // Bull. Jap. Soc. Sei. Fish. -1971. -V.37. -P.333-337.

369. Kelly, J.J. Properties of human intestinal glucoamylase [Text] / J.J. Kekky, D.H. Alpers //Biochim. biophys. acta. 1973. V. 315. P. 113-122.

370. Kenny, A.J. Topology of microvillar membrane hydrolases of kidney and intestine [Text] / A.J. Kenny, S. Maroux // Physiol. Rev. 1982. V. 62. P. 91-128.

371. Kenny, A.J. The topology of kidney microvillar enzymes [Text] / A.J. Kenny, R.D.C. Macnair, A.G. Booth // Biochem. Soc. Transaction. 1978. V. 6. P .825829.

372. Kim, Y.S. Intestinal mucosal hydrolysis of proteins and peptides // Peptide transport and hydrolysis [Text] / Y.S. Kim/ Ed. by Elliott K., O'Connor M. Ciba Found. Symp. 50. Amsterdam; Oxford; New-York: ASP. 1977. P. 151-171.

373. Kitchin, S.E. The effect of acclimation temperature on amino acid transport in the gold fish intestine [Text] / S.E. Kitchin, D. Morris// Comp. Biochem. Physiol. -1971. -V.40A. - № 2. -P.431-443.

374. Koshland, D.E.J. Application of a theory of enzyme specifity to protein synthesis [Text] / D.E.J. Koshland // Proc. Nat. Acad. Sci USA. 1985. Vol. 44 № 2.

375. Kucharzik T. Role of M cells in intestinal barrier function [Text] / T. Ku-charzik, N. Lu gering, K. Rautenberg et al II Ann. N. Y. Acad. Sci. 2000. P. 171-182.

376. Kuperman, B.I. The ultrastructure of the intestinal epithelium in fishes with different types of feeding [Text] / B.I. Kuperman, V.V. Kuz'mina // J. Fish Biol. 1994. Vol. 44. P. 181-193.

377. Kurtovic, I. Purification and properties of digestive lipases from Chinnok salmon (Oncorhynchus rshawytscha) and New Zeland hoki (Macruronus novaezelandi-ae) [Text] /1. Krutovic, S.N. Marshall, Zhao Xin, B.K. Simpson // Fish Physiol, and Bi-ochem.. 2010. Vol. 36. № 4. P. 1041- 1060.

378. Kuz'mina, V.V., Gelman A.G. Membrane-linked digestion [Text] / V.V. Kuz'mina, A.G. Gelman // Rev. Fish. Sci. 1997. V.5( 2). P.99-129.

379. Kuz'mina, V.V., Drabkin V., Gladman M., Gelman A. Amylolytic activity of fish intestinal mucosa: Temperature effects [Text] / V.V. Kuz'mina, V. Drabkin, M. Gladman, A. Gelman // Сотр. Bioch. Physiol. 2003. Vol. 134B. № 3. -P. 529-534.

380. Kuz'mina, V.V. Contribution of prey proteinases and carbohydrases in fish digestion [Text] / V.V. Kuz'mina, I.L. Golovanova// Aquaculture. 2004. Vol. 234. № 14. -P. 347-360.