Модификационное регулирование уровня активности некоторых пищеварительных ферментов у рыб тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Бедняков, Дмитрий Андреевич

• Бедняков, Дмитрий Андреевич
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Бедняков, Дмитрий Андреевич

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Современные концепции пищеварения и транспорта пищевых веществ в кишечнике рыб.

1.1.1. Полостное (внеклеточное или дистантное) пищеварение.

1.1.2. Внутриклеточное пищеварение. 1.1.3. Мембранное пищеварение.

J 1.1.4. Краткая характеристика процессов всасывания в кишечнике рыб.

1.2. Влияние модификаторов на процесс пищеварения рыб.

1.2.1. Взаимодействие пищевых веществ в условиях in vitro.

1.2.2. Взаимодействие пищевых веществ в условиях in vivo.

1.3. Действие металлов на биологические системы рыб.

Глава 2. Материал и методы исследования.

2.1. Характеристика исследуемых рыб. s 2.2. Техника приготовления ферментативно активных препаратов и условия проведения экспериментов.

2.3. Определение уровня активности ферментов.

2.3.1. Определение уровня активности суммарной протеиназы.

2.3.2. Определение уровня активности мальтазы.

2.3.3. Определение уровня активности щелочной фосфатазы.

2.4. Статистическая обработка данных.

Глава 3. Влияние ионов металлов на уровень активности пищеварительных гидролаз.

3.1. Влияние ионов металлов на уровень активности щелочной фосфатазы слизистой оболочки кишечника рыб.

3.2. Влияние ионов металлов на уровень активности мальтазы слизистой оболочки кишечника рыб.

3.3. Влияние ионов металлов на уровень активности суммарной протеиназы слизистой оболочки кишечника рыб.

Глава 4. Влияние углеводов и аминокислот на уровень активности пищеварительных ферментов рыб.

4.1. Влияние углеводов и аминокислот на уровень активности щелочной фосфатазы слизистой оболочки кишечника рыб.

4.2. Влияние углеводов и аминокислот на уровень активности мальтазы слизистой оболочки кишечника рыб.

4.3. Влияние углеводов и аминокислот на уровень активности суммарной протеиназы слизистой оболочки кишечника рыб.

Глава 5. Взаимодействие пищевых веществ в процессе пищеварения в слизистой оболочки кишечника рыб.

5.1. Влияние мальтозы и казеина на уровень активности щелочной фосфатазы слизистой оболочки кишечника рыб.

5.2. Влияние п-нитрофенилфосфат № и казеина на уровень активности мальтазы слизистой оболочки кишечника рыб.

5.3. Влияние п-нитрофенилфосфат Ыа и мальтозы на уровень активности суммарной протеиназы слизистой оболочки кишечника

Глава 6. Обсуждение результатов.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Модификационное регулирование уровня активности некоторых пищеварительных ферментов у рыб»

Актуальность проблемы. Адаптация пищеварительной системы занимает среди других адаптаций особое место в связи с тем, что между уровнем субстратной нагрузки и функционированием желудочно-кишечного тракта, в том числе и уровнем активности пищеварительных ферментов существует тесная связь (Уголев, 1985; Уголев, Кузьмина, 1993; Неваленный и др., 2003). В связи с этим механизм перестройки структуры и функции в ответ на изменение нагрузки имеет важное значение для функционирования пищеварительной системы и организма рыб в целом (обзоры: Хочачка, Сомеро, 198; Уголев, Кузьмина, 1993; Неваленный и др., 2003 и мн.др.). Наиболее доступной моделью для решения фундаментальных проблем адаптации является пищеварительная система, это связано с тем, что «кишечник является центральным органом, который реализует не только основные процессы переваривания и всасывания пищи, но и регулирование, связывающее собственно желудочно-кишечный тракт с метаболизмом организма благодаря мощной кишечной гормональной (энтериновой) системе» (цит. по: Адаптационно-компенсаторные процессы., 1991).

В течении последних лет для рыб описаны все известные типы пищеварения, изучены процессы транспорта нутриентов в кишечнике, индуцированного аутолиза (обзор: Уголев, Кузьмина, 1993; Неваленный, 1996; Рауюэ а1., 2000; 8ра^§аагс1 ег а1., 2000; Кузьмина, Скворцова, 2003; Кузьмина и др., 2003; Извекова, Лаптева, 2004). В результате чего пищеварение у рыб в настоящее время описывается как шестизвенный процесс. Тем не менее, механизмы взаимодействия пищевых веществ (модификационные эффекты) в процессе пищеварения в кишечнике рыб остаются до конца не выясненными (Кузьмина, Голованова, 1998; Туктаров, 2002; Неваленный и др., 2001 в, 2003). В то время как результаты, полученные при разработке данных вопросов, необходимы для решения ряда теоретических и прикладных проблем питания и пищеварения у рыб.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы явилось изучение in vitro влияния модификаторов различной природы на уровень активности некоторых гидролитических ферментов пищеварительной системы белуги, русского осетра, севрюги, щуки, белого амура, леща, сазана, карася белого толстолобика, окуня ерша и берша.

В связи с этим в процессе работы предстояло решить следующие задачи:

1. Исследовать влияние ионов шести »металлов четвертого периода периодической системы химических элементов Д. И. Менделеева (Mn, Fe (II), Со, Ni, Си и Zn) в концентрации 10 мг/л на уровень активности суммарной протеиназы, мальтазы и щелочной фосфатазы слизистой оболочки кишечника рыб различных экологических и систематических групп.

2. Изучить влияние углеводов (глюкозы, фруктозы) и аминокислот (глицина, L-глутамина, L-лейцина и DL-p-фенила-а-аланина) на уровень активности мальтазы, щелочной фосфатазы и суммарной протеиназы слизистой оболочки кишечника рыб.

3. Сопоставить интенсивность гидролиза гомогенатами слизистой оболочки кишечника 12 видов рыб, относящихся к различным экологическим и систематическим группам, 2% раствора мальтозы, 1% раствора казеина, 0,6 шМ раствора n-нитрофенилфосфата Na по отдельности и в присутствии одного или двух веществ, являющихся субстратами при определении активности мальтазы, суммарной протеиназы и щелочной фосфатазы соответственно.

4. Выявить видовые различия характера ответной реакции гидролитических систем кишечника рыб на действие исследованных модификаторов. Научная новизна работы. Впервые получены данные по исследованию влияния модификаторов различной природы на уровень активности комплекса пищеварительных ферментов (суммарной протеиназы, мальтазы и щелочной фосфатазы слизистой оболочки кишечника) и охарактеризованы процессы полисубстратного пищеварения в кишечнике 12 видов рыб относящихся к различным экологическим и систематическим группам. Произведено сопоставление влияния модификаторов различной природы на уровень активности ферментов в кишечнике осетровых, карповых и окуневых рыб.

Установлено существование регуляторной функции микроэлементов, углеводов, аминокислот, казеина и эфира фосфорной кислоты на уровень активности ферментов в слизистой оболочке кишечника исследованной группы рыб. Продемонстрированы видовые отличия в уровне ответной реакции гидролитических систем, осуществляющих расщепление пищи в кишечнике представителей разных видов, связанные, вероятно, с особенностями систематического положения, биологии и экологии этих рыб.

Установлено, что у рыб, как и у высших позвоночных животных, ферменты, обеспечивающие процессы *мембранного пищеварения являются регулируемыми и способны изменять активность под действием различных компонентов пищевой смеси.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные результаты дополняют представления о характере перестроек гидролитических систем при наличии модификаторов различной природы, что свидетельствует о достаточно тонкой адаптации гидролитических систем к составу пищи.

Полученные в работе результаты позволяют сделать вывод о существовании значительного влияния, оказываемого модификаторами органической и неорганической природы, на процесс усвоения пищи, что необходимо использовать при разработке рецептур кормосмесей для объектов аквакультуры.

Материалы диссертационной работы включены в лекционные курсы по энзимологии в Астраханском государственном техническом университете.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы представлялись на III Всероссийской научной конференции "Эколого-биологические проблемы Волжского региона и Северного Прикаспия" (Астрахань, 2000), Международной научно-практической конференции посвященной 70-летию КГТУ (Калининград, 2000), Международной конференции «Aquaculture Europe» (Тронхейм, Норвегия, 2001), Международной конференции «Aquaculture Europe» (Триест, Италия, 2002), V Всероссийской научной конференции "Эколого-биологические проблемы Волжского региона и Северного Прикаспия" (Астрахань, 2002), XI Международном симпозиуме "Эколого-физиологические проблемы адаптации" (Москва, 2003), VI Всероссийской научной конференции "Эколого-биологические проблемы Волжского региона и Северного Прикаспия" (Астрахань, 2003), VII Всероссийской научной конференции "Эколого-биологические проблемы Волжского региона и Северного Прикаспия" (Астрахань, 2004) и научно-методических конференциях профессорско-преподавательского состава АГТУ.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ.

Объем и структура работы. Диссертация представлена на 157 страницах машинописного текста, иллюстрирована 33 рисунками и 3 таблицами. Работа состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методов исследования, 3х глав с изложением собственных результатов исследований, обсуждения результатов, выводов, указателя цитируемой литературы. Список литературы включает 226 источника, в том числе 135 работ отечественных и 91 работ иностранных авторов.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Бедняков, Дмитрий Андреевич

выводы

1. Продемонстрировано, что ферменты, обеспечивающие процессы мембранного пищеварения у рыб различных экологических и систематических групп, являются регулируемыми и способны изменять гидролитическую активность под действием различных веществ органической и неорганической природы.

2. Обнаружены видовые различия в уровне активности одноименных гидролаз в кишечнике исследованных видов рыб. Так показано, что хищные виды рыб имеют более высокий уровень активности ферментов комплекса суммарной протеиназы, тогда как мирные - мальтазы, что свидетельствует о наличии у рыб видовой адаптации пищеварительной системы к спектру питания.

3. При исследовании в условиях in vitro выявлено влияние ионов металлов (Mn, Fe, Со, Ni, Си и Zn) на уровень активности пищеварительных гидролаз слизистой оболочки кишечника рыб, выражающееся в достоверном (р<0,05) изменении уровня активности ферментов. Так, ответная реакция ферментов слизистой оболочки кишечника рыб под действием ионов металлов зависит от его положения в Периодической таблице химических элементов - максимальное активирующее влияние оказывают металлы, находящиеся в начале периода, а максимальное ингибирующее - в конце.

4. Выявлена идентичная реакция уровня активности пищеварительных ферментов на присутствие в инкубационной среде углеводов и аминокислот у представителей сем. Acipenseridae, свидетельствующая о том, что пищеварительные ферменты рыб данного семейства имеют близкую структуру регуляторных центров.

5. В результате исследований закономерностей взаимодействия продуктов гидролитических реакций с пищеварительными ферментами продемонстрировано явление ретроингибирования. Так, уровень активности мальтазы слизистой оболочки кишечника различных видов рыб существенно уменьшается (от 30 до 80% в зависимости от вида рыб) в присутствии продуктов гидролиза мальтозы.

6. Выявлены процессы взаимодействия субстратов ферментативных реакций (мальтозы, казеина и п-нитрофенилфосфата №) при исследовании ферментативных препаратов слизистой оболочки кишечника рыб. Продемонстрировано, что одно и тоже вещество может служить одновременно активатором для одного ферментативного процесса и ингибитором для другого. Показано, что эффекты трехсубстратного пищеварения у рыб не являются суммой бисубстратных эффектов, при этом во всех случаях трисубстратных взаимодействий обнаружен только активирующий эффект.

7. При исследовании гидролитических процессов в кишечнике 12 видов рыб, относящихся к различным экологическим группам, установлено, что ответная реакция уровня активности пищеварительных ферментов зависит как от природы модификатора, находящегося в инкубационной среде, так и от систематического положения рыб. Это свидетельствует о существовании филогенетических и систематических адаптационных приспособлений пищеварительной системы рыб к условиям среды обитания.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Бедняков, Дмитрий Андреевич, 2004 год

1. Адаптационно-компенсаторные процессы: На примере мембранного гидролиза и транспорта / Под ред. A.M. Уголева. -Л.: Наука, -1991, -288с.

2. Алейникова Т.Л., Рубцова Г.В. Биохимия. Руководство к практическим занятиям по биологической химии. -М.: Высшая школа, -1988, -239 с.

3. Александров В.Я. Клетки, макромолекулы и температура. Л.: Наука, 1975. -329 с.

4. Аминева В.А., Яржомбек A.A. Физиология рыб. М.: Легкая и пищевая промышленность, -1984, - 200 с.

5. Балаховский И.С. в кн.: Лабораторные методы исследования в клинике / Под ред. В .В. Меньшикова, М.: Медицина, 1987. С. 230-234.

6. Блюгер А.Ф., Новинцкий И.Н., Кушак А.Г. Исследование процессов полисубстратного пищеварения в кишечнике. // Теоретические и прикладные аспекты мембранного пищеварения. Тез. докл. 2-го Всес. симпозиума-Рига, Зинатне, 1978. С. 17-19.

7. Войнар А.И. Биологическая роль микроэлементов в организме животных и человека.- М.: Высшая школа, I960.- 544 с.

8. Ю.Волкова И.В. Активность пищеварительных ферментов растительноядных рыб на разных этапах онтогенеза // Дис. канд. биол. наук Астрахань,-1999, -324с.

9. П.Воробьев В.И. Биогеохимия и рыбоводство. Саратов, 1993.

10. Гамыгин Е.А. Комбикорма для рыб. -М.: Агропромиздат, -1989, -168 с.

11. З.Голованова И.Л. Интенсивность всасывания различных Сахаров в кишечнике двухлетних карпов // Биология внутренних вод. Информ. бюл. -Л.: Наука, -1985, №67, -с. 50-54.

12. Н.Голованова И.Л. Некоторые характеристики транспорта углеводов в кишечнике рыб-бентофагов на примере леща и карпа // Автореф. канд. дис. -Л.,-1991.-23 с.

13. Голованова И.Л. Анализ влияния ряда антропогенных факторов на пищеварительные карбогидразы пресноводных рыб // Биол. исслед. в Ярослав. гос. ун-те: юбил. сб. тез. конф., Ярославль, 29 нояб., 1996. Ярославль, изд-воЯГУ, 1997.- С. 50-52.

14. Голованова И.Л., Кузьмина В.В. Влияние дихлофоса, нафталина и кадмия на морфофункциональные характеристики кишечника тилипии Oreochromis mossambicus Peters // Биол. внутр. вод. 1998.- №1.- С. 8087.

15. Диксон М., Уэбб Э. Ферменты: Пер. с англ. М.: Мир, 1982.- Т. 1-3 -1120 с.

16. Егоров С.Н. Исследование влияния некоторых природных и антропогенных факторов на эффективность мембранного пищеварения карпа // Автореф. канд. дис. Астрахань, -1995. -24с.

17. Егорова В.И. Особенности мембранного пищеварения у карповых рыб // Автореф. канд. дис. Астрахань, - 2001, -24с.

18. Жизнь животных. В 7-ми т. / Гл. ред. В.Е. Соколов. Т. 4. Рыбы / Под ред. Т.С. Расса. 2-е изд., перераб. - М.: Просвещение, 1983.- 575 с.

19. Извекова Г.И., Лаптева H.A. Микрофлора, ассоциированная с пищева-рительно-транспортнымм поверхностями рыб и паразитирующих в них цестод. Экология, 2004, №3, с. 205-209.

20. Калоус В., Павличек 3. Биофизическая химия. Пер. с чешек. М.: Мир, 1985.- 446 с.

21. Коновалов Ю.Д. Влияние условий обитания производителей белого толстолоба на свойства белков их яиц // Гидробиол. ж. 1998.- 34, №5.-С. 64-79.

22. Коровина В.М., Воронина Е.П., Неелов A.B. Сравнительная характеристика пищеварительного тракта клокачей рода Dissostichus (Notothenii-dae). Вопросы ихтиологии, 2004, том. 44, №2, с. 218-224.

23. Кошланд Д. Значение гибкости в ферментативной активности. В кн.: Ферменты и синтез биополимеров. М.: Мир, -1967, с. 249-267.

24. Крыжановский С.Р. Эколого-морфологические закономерности развития карповых, вьюновых и сомовых рыб. Труды института Морфологии животных АН СССР. 1949, Вып. 1, с. 5-332.

25. Кузьмина В.В. Мембранное пищеварение у круглоротых и рыб -Вопросы ихтиологии, 1978, т. 18, вып.4(3), -с.684-696.

26. Кузьмина В.В. Нутритивные адаптации ферментов, осуществляющих мембранное пищеварение у пресноводных костистых рыб. // Журн. общ. биол., -1981, т.42, N2, -с.258-265.

27. Кузьмина В.В. Общие закономерности мембранного пищеварения у рыб и его адаптивные перестройки: Автор, дис. д-ра биол. наук. Л., -1986,-39 с.

28. Кузьмина В.В. Биоценотические аспекты физиологии питания рыб // Экология, -1990а, №5.

29. Кузьмина В.В. Активность пищеварительных ферментов слизистой кишечника у различных по экологии костистых рыб Черного моря // Вопросы ихтиологии. 1991. Т.32. №2.

30. Кузьмина В.В. Оценка полифакторных воздействий на активность протеиназ слизистой кишечника рыб // Биол. внутр. вод. 1997а.- №2.-С. 50-57.

31. Кузьмина В.В. Трофическая, защитная и трансформационная функции пищеварительной системы рыб // Первый конгресс ихтиологов России: Тез докл., Астрахань, сентябрь, 1997. М.: изд-во ВНИРО, 19976. - С. 225.

32. Кузьмина В.В. Трофическая, защитная и трансформационная функция пищеварительной системы рыб // Вопр. ихтиол. 1999. - 39, № 1. - С. 6977.

33. Кузьмина В.В. Гормональная регуляция метаболизма и процессов экзо-трофии у рыб. Полифункциональность и полипотентность // Журн. эво-люц. биохим. и физиол. 2000.- 36, №6.- С. 515-525.

34. Кузьмина В.В. Физиологические адаптации (на примере процесса экзо-трофии у рыб) // Журн. эволюц. биохим. и физиол. 2001.- 37, №3.- С. 113-121.

35. Кузьмина В.В., Гельман А.Г. Особенности становления пищеварительной функции рыб // Вопр. ихтиол. 1998.- 38, №7.- С. 113-122.

36. Кузьмина В.В., Голованова И.Л. Влияние антропогенных факторов на активность пищеварительных ферментов рыб. Биология внутренних вод, №3, 1997, с. 72-77.

37. Кузьмина В.В., Голованова И.Л. Влияние антропогенных факторов на активность пищеварительных ферментов рыб // Биол. внутр. вод. — 1998.- №3.- С. 72-77.

38. Кузьмина В.В., Голованова И.Л. Вклад карбогидраз объектов питания в процессы пищеварения хищных рыб // Вопр. ихтиол. 2001.- 41, №5.- С. 691-698.

39. Кузьмина В.В. Гарина Д.В. Влияние глюкозы, инсулина и адреналина на некоторые аспекты пищевого поведения рыб // Журн. эволюц. биохим. и физиол. 2001.-37, №2.- С. 116-120.

40. Кузьмина В.В., Попова Т.А. Активность некоторых гидролаз в кишечнике леща из водохранилищ Волжского каскада // Биол. внутр. вод. 1994. - №96. - С. 59-67.

41. Кузьмина В.В., Таликина М.Г. Влияние экстремальных воздействий в период раннего индивидуального развития на пищеварительные гидролазы сеголеток плотвы Rutilus rutilus // Вопр. ихтиол. — 1998.- 38, №4.- С. 524-529.

42. Кузьмина В.В., Скворцова Е.Г. Активность протеолитических ферментов потенциальных объектов питания хищных рыб. Влияние природных и антропогенных факторов. Вопросы ихтиологии. 2001, том. 41, №2, с. 239-248.

43. Кузьмина В.В., Скворцова Е.Г. Вклад протеолетических ферментов объектов питания в процессы пищеварения хищных рыб. Вопросы ихтиологии. 2003, Том. 43, №2с. 209-214.

44. Кузьмина В.В., Голованова И.Л., Скворцова Е.Г. Вклад ферментов кормовых объектов в процессы пищеварения рыб. Влияние природных и антропогенных факторов // Вопр. ихтиол. 1999а.- 39, №3.- С. 384-393.

45. Кузьмина В.В., Голованова И.Л., Скворцова Е.Г. Вклад ферментов кормовых объектов в процессы пищеварения рыб // 2-й Междунар. симп. «Ресурсосберег. технол. в аквакультуре», Адлер, 4-7 окт., 19996: Матер, докл. Краснодар, изд-во КубГУ, 19996. - С. 203.

46. Кузьмина В.В., Известкова Г.И., Куперман Б.И. Особенности физиологии питания цестод и их хозяев рыб // Успехи современной биологии. - 2000. - 120, №4.- С. 384-394.

47. Кузьмина В.В., Гарина Д.В., Герасимов Ю.В. Роль глюкозы в регуляции пищевого поведения рыб. Вопросы ихтиологии. 2002,Том. 42, №2, с. 253-258.

48. Кузьмина В.В., Голованова И.Л., Скворцова Е.Г. Методические подходы к оценке вклада ферментов объектов питания в процессы пищеварения рыб. Вопросы ихтиологии., 2003, Том. 43, №5, с. 705-710.

49. Куперман Б.И., Кузьмина В.В. Ультраструктура кишечного эпителия щуки Еэох Ьдсшэ Ь. // Вопр. ихт., -1984, т. 24, вып. 3, -с. 431-437.

50. Куперман Б.И., Кузьмина В.В. Структурная и функциональная топор-графия кишечника рыб разных экологиченских групп // Экологическая физиология и биохимия рыб. Вильнюс, -1985, -с.489-490.

51. Кушак Р.И. Пищеварительно-транспортная система энтероцитов. Рига: Зинатне, 1983.-304 с.

52. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990,- 370 с.

53. Лебедев В.Д., Скаковская В.Д., Совваинов P.A. и др. Рыбы СССР. М.: Мысль, 1969. 447с.

54. Леус Ю.В., Грубинко В.В. Активность антиоксидантной системы карпа при действии ионов тяжелых металлов // Гидробиол. Журнал, — 1998.34, №2.-С. 59-63.

55. Линдберг Г.У. Определитель рыб и характеристика семейств мировой фауны. Л.: Наука, 1971.- 470 с.

56. Мембранный гидролиз и транспорт: Новые данные и гипотезы. Л.: Наука.-1986. -240 с.

57. Неваленный А.Н. Влияние температуры на эффективность функционирования транспортных систем кишечника рыб // Автореф. канд. дис. М., -1987, -24с.

58. Неваленный А.Н. Функциональная организация и адаптивная регуляция процессов пищеварения у рыб в различных экологических условиях // Автореф. докт. дис. М., -1996, -35 с.

59. Неваленный А.Н., Туктаров A.B. Исследование процессов аккумуляции углеводов и аминокислот в кишечнике осетровых рыб. Осетровые нарубеже 21 века. Тез. докл. международной конф. Астрахань, 20006 с. 178-179.

60. Неваленный А.Н., Туктаров A.B. Воздействие микроэлементов на пищеварительную функцию слизистой кишечника некоторых карповых рыб. Матер. Международной конф. посвященной 70-летию АГТУ, Астрахань. 2000в. с. 258-259.

61. Неваленный А.Н., Коростелев С.Г. Влияние модификаторов на процесс мембранного пищеварения у сибирского осетра Acipenser baeri // Журн. эволюц. биохим. и физиол. -2002,- 38, №2.- С. 185-187.

62. Неваленный А.Н., Бедняков Д.А. Токсическое воздействие солей тяжелых металлов на процесс мембранного гидролиза в кишечнике белого амура. Проблемы охраны здоровья и окружающей среды: Сб. науч. трудов. Астрахань, 2001. - 272-275 с.

63. Неваленный А.Н., Бедняков Д.А. Влияние ионов кадмия в среде на уровень активности ферментов, обеспечивающих процессы мембранного пищеварения у карпа. Экология, 2004, 4 №2, с. 152-155.

64. Неваленный А.Н., Коростелев С.Г., Егоров С.Н. Активность некоторых пищеварительных ферментов рыб ильменя Горчичный // Вестник Аст-рыбвтуза, Астрахань., изд-во АТИРПиХ, -1993, N1, -с.91-93.

65. Неваленный А.Н., Коростелев С.Г., Егоров С.Н. Исследование температурных характеристик кишечной а-амилазы иссык-кульского чебачка // Вестник АГТУ, Астрахань, изд-во АГТУ, -1994,- №1, с.58-60.

66. Неваленный А.Н., Коростелев С.Г., Егоров С.Н. Взаимодействия пищевых веществ в процессе пищеварения у рыб на примере карпа // Журн. эволюц. биох. и физиол. 1996.- 32, №2.- С. 156-159.

67. Неваленный А.Н., Коростелев B.C., Витвицкая Л.В., Егорова В.И. Нут-ритивные адаптации процесса пищеварения у осетровых рыб. Докл. РАН, 1997, т.352. №6. С. 837-839.

68. Неваленный А.Н., Туктаров A.B., Горбани Р. Влияние тяжелых металлов на уровень активности кислой протеиназы желудка белуги. Мат. X международного симпозиума "Эколого-физиологические проблемы адаптации" М.: Изд-во РУДН. 20016. с. 375-376.

69. Никольский Г.В. Экология рыб. -М.: Высшая школа, -1974, -336 с.

70. Никольский H.H., Трошин A.C. Транспорт сахоров через клеточные мембранны. JL: Наука, 1973. 222 с.86.0зернюк Н.Д., Нечаев С.К. Анализ механизмов адаптационных процессов. Известия АН. Серия биологическая, 2002, №4. с. 457-462.

71. Орлова Э.А., Попова O.A., Возрастные изменения в питании сома и щуки в авандельте Волги. Вопросы ихтиологии. 1987, том 27, вып.1, с. 140-148.

72. Павлов И.П. (1897). Лекции о работе главных пищеварительных желез // Полн. собр. соч. М.,Л.: Изд-во АН СССР, -1951, т.2, кн.2. -с. 11-215.

73. Перуц М.Ф. Некоторые примеры контроля на молекулярном уровне в биологии. В сб.: Функциональная биохимия клеточных структур. М.: Наука, 1970, с. 207-217.

74. Поляновский O.JI., Заглянский Ю.А., Тумерман Л.А. Молекулярные параметры и структура аспартата-трансаминазы и её субъедениц. Молекулярная биология, т.4, в.З, 1970, с. 458-470.

75. Попова O.A. Роль хищных рыб в экосистемах.// Изменчивость рыб пресноводных экосистем. М.: Наука, 1979а, с. 13-47.

76. Попова O.A. Питание и пищевые взаимоотношения судака, окуня и ерша в водоемах разных широт. // Изменчивость рыб пресноводных экосистем. М.: Наука, 19796, с. 106-160.

77. Промысловые рыбы СССР. М.: Пищпромиздат, 1949, с. 407-409.

78. Рощина Г.М. Особенности всасывания углеводов у некоторых видов костистых рыб // Журн. эволюц. биохим. физиол., 1981, т. 17, -с.93-94.

79. Слоним. А.Д. Экологическая физиология животных. -М.: Высшая школа, 1971.-448 с.

80. Столяр О.Б., Курант В.З., Балабан Р.Б. Влияние ионов меди на тиоловые соединения в печени карпа // Вопр. ихтиол. 1998.- 38, №4,- С. 87-91.

81. Таран Л.Д., Самусь Н.В. Сравнительное исследование структуры активных центров трипсина быка и тихоокеанских лососевых // Укр. биохим. журн. 1994.- 66, №3.- С. 49-54.

82. Тарвид И.Л., Кушак Р.И. Регуляторные свойства кишечных пептидаз и их изменения в онтогенезе. В кн.: Материалы VI конф. Биохимиков Прибалтийских республик, Белоруской ССР и Ленинграда. Ригаб 1981, с. 136-137.

83. Туктаров A.B. Влияние ионов металлов на пищеварительно-транспортную функцию кишечника осетровых рыб // Автореф. канд. дис. Астрахань, - 2002. - 21 с.

84. Туктаров A.B., Бедняков Д.А. Динамика уровня активности кишечной щелочной фосфатазы карпа под действием ионов кадмия. Мат конф. Белки маркеры патологических состояний. Астрахань: АГМА. 2001.-с. 106.

85. Туляганова Е.Х. Материалы по регулированию мембранного пищеварения. Автореф. дис. канд. биол. наук. Д., 1972. 21 с.

86. Турпаева Т.М. К вопросу о приспособлении пищеварительной системы рыб к роду пищи // Бюл. эксперимент. Биологии и медицины. 1941. Т. 12. Вып. 1-2.

87. Тюкавкина H.A., Бауков Ю.И. Биоорганическая химия. М.: Медицина, 1985.-480 с.

88. Уголев A.M. О существовании пристеночного (контактного) пищеварения. //Бюл. экспер. биолог, и мед., -1960. т.49. - №1. -с. 12-17.

89. Уголев A.M. Материалы по пристеночному пищеварению. III. Сопоставление ферментативного гидролиза крахмала в кишке и in vitro. Бюл. Эксперим. Биологии и медицины, 1961, т.52, №8, с. 8-12.

90. Уголев A.M. Пристеночное (контактное) пищеварение. -М.: Изд-во АН СССР,-1963,- 170 с.

91. Уголев A.M. Мембранное пищеварение и процессы усвоения пищи в мире животных. // Журн. эволюц. биохим. и физиол., т.8, N3, -1972, -с. 269-278.

92. Уголев A.M. Трофология новая междисциплинарная наука // Вестник АН СССР. 1980. -№ I. -С.50-61.

93. Уголев A.M. Эволюция пищеварения и принципы эволюции функции: Элементы современного функционализма. Л.: Наука, -1985, -544 с.

94. Уголев A.M. Естественные технологии биологических систем. Л.: Наука, 1987. -317 с.

95. Уголев A.M., Цветкова В.А. Индуцированный аутолиз как важный механизм начальных стадий пищеварения в естественных условиях. // Физиол. журн. СССР, т. 70, -1984, с. 1542-1550.

96. Уголев A.M., Кузьмина В.В. Видовые и индивидуальные адаптации гидролитических функций кишечника рыб. // Совр. пробл. экол. физиол. и биохимии рыб: Матер. 6. Всес. конф., Паланга, сент., -1985, -Вильнюс, Наука, -1988, -с. 222-247.

97. Уголев A.M., Кузьмина В.В. Пищеварительные процессы и адаптации у рыб. Санкт-Петербург, Гидрометиоиздат. 1993. - 239с.

98. Уголев A.M., Груздков A.A., Де Лей П. и др. Некоторые особенности полисубстраных процессов на стадии мембранного пищеварения и их значение в функционировании пищеварительной системы. Физиол. журн. СССР, 1974, т.60, №2, с. 240-249.

99. Уголев A.M.,, Митюшова II,М., Егорова В.В. Регуляторные свойства пищеварительных ферментов и биология многосубстратных пищеварительных процессов // Журнал Эволюц. биохим.физиолог. 1977. -Т.13. -С.589-599.

100. Уголев A.M. и др. Взаимоотношение ферментных функций поджелудочной железы и тонкой кишки при адаптивных процессах // Физиол. Журн. СССР. -1978.-Т. 64.-С. 1217-1228.

101. Уголев A.M., Груздков A.A. Голованова И.Л. и др. Механизмы адаптации ферментов, осуществляющих мембранное пищеварение у рыб. Экологическая физиология и биохимия. Астрахань, 1979, с. 47-48.

102. Уголев A.M., Иезуитова H.H., Цветкова В.А. Эволюционная физиология пищеварения // Руководство по физиологии. Эволюционная физиология / Под ред. Е.М. Крепса. Л.: Наука, 1983. - С. 301-370.

103. Уголев A.M., Кузьмина В.В., Голованова И.Л., Неваленный А.Н. Видовые и индивидуальные адаптации гидролитических и транспортных функций кишечника рыб //Экологическая физиология и биохимия рыб. Вильнюс, -1985, -с.529-530.

104. Уголев A.M., Тимофеева Н.М., Груздков A.A. Адаптация пищеварительной системы //Физиология адаптационных процессов.-М.: Наука, 1986 .- С.371-481.

105. Уголев A.M., Кузьмина В.В., Рощина Г.М. и др. Характеристика мембранного гидролиза и транспорта у рыб. // Изв. АН СССР. Сер. биол., -1989, №3, -с. 341-349.

106. Уголев A.M., Кузьмина В.В., Рощина Г.М., Смирнова Л.Ф., Груздков A.A., Неваленный А.Н. Влияние температуры на мембранный гидролиз и транспорт у рыб // Изв. АН СССР. Сер. биол., -1990, №1, -с.30-39.

107. Уголев A.M. и др. Влияние температуры на мембранный гидролиз и транспорт у рыб // Изв. АН СССР, сер. Биологическая. М., 1991. - №1. - С. 30-39.

108. Умбаргер Г. Подавление активности фермента конечным продуктом (ингибирование конечным продуктом) как механизм обратной связи. В кн.: Регуляторные механизмы клетки. М.: МИР, -1964, с. 390-407.

109. Фанж Р, Гроув Д. Пищеварение // Биоэнергетика и рост рыб. -М.: Легкая и пищевая промышленность, -1983, -с. 112-202.

110. Физиология адаптационных процессов. Руководство по физиологии. М.: Наука, - 1986, 635 с.

111. Филиппович Ю.Б. Основы биохимии. М.: Высшая школа, 1969.576 с.

112. Хаблюк В.В., Проскуряков М.Т. Состав панкреатических протеи-наз карпа и особенности их физико-химических свойств, связанные с отсутствием желудка // Методы интенсиф. пруд, рыбов.: Тез. докл. Всес. конф. мол. ученых. М., 1984. -С. 80-81.

113. Хочачка П., Сомеро Д. Биохимическая адаптация. М.: Мир, 1988. -568с.

114. Хюттер Г.Ю., Егорова В.В., Никитина А.А. Регуляторные свойства некоторых ферментов, осуществляющих мембранное пищеварение в тонкой кишке. В кн.: Мембранный гидролиз и транспорт: Новые данные и гипотезы. JI.: Наука, 1986, с. 98-103.

115. Чеботарева Ю.В., Савоскул С.П., Савваитова К.А. Гермафродитизм у рыб Норило Пясинской водной системы // Вопр. ихтиол. - 1998.38, №4.- С. 564-568.

116. Шлыгин Г.К. Ферменты кишечника в норме и патологии. JI.: Медицина, 1967.-271 с.

117. Щербаков Г.Г. О пептидазной активности содержимого и слизистой тонкой кишки у цыплят // Мат. науч. произв. конф. по болезням с. — х. животных и птиц. Псков, 1968. - С. 373-375.

118. Щербина М.А. Физиологические закономерности пищеварения у рыб в связи с морфологическими особенностями пищеварительного тракта и экологическими условиями (на примере Cyprinus carpio L. и Salmo irideus Gibb.) // Автореф. докт. дис. М.,- 1980. -52с.

119. Abbasi A.R., Shackley S.E., King Р.Е. Effects of copper on the ultrastructure of brain cells of Atlantic herring, Clupea harengus L. // Pakistan J. Zool. 1995.- 27, №3.- P.203-206.

120. AI-Hussaini A.M. On the functional morphology of the alimentary tract of some fish in relation to differences in their feeding habits: anatoma and histology // Quatr. 3. Microscop. Sci. 1949. - V. 90, part 2. - P. 102-139.

121. Alam Mohammed K., Maughan O. Eugene. Acute toxicity of heavy metals to common carp (Cyprinus carpio) // J. Environ. Sci. and Health. A. — 1995.-30, №8.-P. 1807-1816.

122. Alvorado F. Effect of phlotetin and phlotizin on sugar and amino acid transport systems in small intestine. -FEBS Symp., 1970, vol.20, p. 131-139.

123. Artenie V., Misaila H., Human A., Misaila C. The activity of some enzymes of the digestive tu be the rainbow trout (Oncorihynchus mykiss) foddered with diet supdemented with carotenes. Pesca. 2000, -17, №2, p. 2931.

124. Barrengton E.J.W. The alimentary canal and digestion // Physiology of Fishes. №4. - Acad. Press. - 1957. - Vol. 1. - P. 109-161.

125. Barnhoorn I., van Vuren J.H.J., du Preez H.H. Die effek van subletale dosisse mangaan op die getal witbloedseltipes van die bloukurper Oreo-chromis mossambicus // SA Tydskrif Natuurwetenskap Tegnol. 1999.- 18, №1.- P. 5-9. (Africanskyi)

126. Belyaeva E.S., Maldov D.G. Digestive enzyme activities in pad-dlefish juveniles. Int. Symp. On Sturgeons. Sept. 6-11, 1993, MoscowA Abstr. Bull. VNIRO. Moscov. 1993, -p.84.

127. Berge G.B., Bakke-McKellep A.M., Lied E. tn vitro uptake and interaction between arginine and lysine in the intestine of Atlantic salmo (Salmo salar). Aquaculture, 1999, №1-4.-p. 181-193.

128. Bergot P. Demonstration pur le rounge de ruthenium d'invasinations profondes de la membrane plasmique applicale des enterocytes dans l'intestinposterieur chez la truite arc-en ciel //Ann. biol. anim., biochim., biophys., -1976, vol. 16, №1, -p.37-42.

129. Bergot P., Flechon J. Forme et voie d'absorption intestinale des acides gras a' chine longue chez la truite arc-en-ciel (Salmo gairdneri Rich.). 1. Lipides en particules //ann. biol. anim., biochim., biophys., -1970, vol.10, №3, -h.459-472.

130. Bieniarz Krzysztof, Epler Piotr, Sokolowska-Mikolajczyk Miroslawa. Goldfish (Carassius auratus gibelio Bloch) breeding in different concentration of zinc // Pol. arch, hydrobiol. 1996.- 43, №3.- P. 365-371.

131. Bingham J.K., Newey H., Smyth D.H. Specifity of the inhibitory effects of sugar on intestinal amino acid transfer. Biochim. Biophys. Acta, 1966, vol. 120, p. 314-316.

132. Bodansky O. The inhibitory effects of DL-alanine, L-glutamic acid, L-lysine and L-histidine on the activity of intestinal, bone and kidney phosphatases. J. Biol. Chem., 1948, vol. 174, №2, p. 465-476.

133. Boge G., Rigal A., Peres G. The use of intestinal brush border membrane vesicles for comparative studies of glucose and amino isobutyric acid transport by pour species of marine teleost //Comp.Biochem. Physiol., -1982, vol.72a, №1, p.85-89.

134. Boyd C.A.R. Amino acid inhibition of exit of monosaccharide from the intestinal epithelium. J. Physiol., 1977, vol. 271, №2, p. 48-49.

135. Casey M.G., Felber J.P, The effect of galactose on phenylalanine transport and its damage to the mucosal cells of the rat intestine. Gastroenterology, 1967, vol.107, p. 209-215.

136. Cheesman C.J., Smyth D.H. Interaction of amino acid, piptides and peptidases in the small intestine. Proc. Roy. Soc. London, 1957, vol. 190, №1099, p. 149-163.

137. Colbeau A., Maroux S. Integration of alkaline phosphatase in the intestinal brush-border membrane. Biochim. Biophys. Acta, vol. 511, p. 39-51.

138. Cori C.F. The absorption of glycine and d,l-alanine. Proc.Soc. Experimental Biol. Med., 1926, vol.24, №2, p. 125-126.

139. Corring T. The adaptation of digestive enzymes to the diet: its physiological significance// Reprod. Nurt. Develop. -1980. V. B 20. - P. 1217-1235.

140. De Boeck Gudrun, Blust Ronny. Physiological disturbances in the energy metabolism of common carp during sublethal copper exposure // 7-th Int. Symp. Fish Physiol., Oslo, Aug. 3-6, 1996. Oslo, 1996.- P. 9.

141. De Laey P. Absorption of pancreatic enzymes on the intestinal membrane. In: Proteides of the biological fluids / Ed. H. Peters. Amsterdam etc.: Elsevier, 1968, p. 159-165.

142. Dethloff Gail M., Bailey Howard C. Effects of copper on immune system parameters of rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) // Environ. Toxicol, and Chem.- 1998.- 17, №19.- P. 1807-1814.

143. Dingfu Chen. Analysis of molecular weight and aminoacidic composition in an alkaline phosphatase at a Silurus meridionalis Chen // J. Sichuan Univ. Natur. Sci. Ed. 1994.- 31, №4, - P. 579-583.

144. Dixon B., Ramirez R. Anaerobic gut flora as a potentisl probiotics. Teut Conf. «Disease of Fish and Shellfish» Dublin 9-11 sept., 2001: Book of Abstracts. Dublin, 2001 p. 98.

145. Eggermont E. The biochemical defects in sucrose intolerance and in glucose-galactose malabsorption. These, 1968.

146. El-Saed A., Nmartiniez I., Moyano F. Assessment of the effect of plant inhibitors on digestive proteases of nile tilapia using in vitro assays. Aquaculture Int. 2000, №5. -p. 403-415.

147. Espe M., Sveier H., Haung E. Nutrient absorption and growth of Atlantic salmon (Salmo salar L) fed fish protein concentrate. Aquaculture. 1999, 174, №1-2, p. 119-137.

148. Fabry P. Feeding pattern and nutritional adaptations. Prague: Academia, 1969. - 175 p.

149. Ferraris R.P., Ahearn G.A. Sugar and amino acid transport in fish intestine //Comp. Biochem. Physiol., -1984, vol.77A, №3, -p.397-413.

150. Fisher R.B., Persons D.S. Galactose absorption from the surviving small intestine of the rat. J. Physiol., 1953, vol. 119. №2/3, p. 255-370.

151. Gauthier G.F., Landis S.C. The relationship of ultrastructural and cy-chemical features to absorbtive activity in the goldfishintestine // Anat. Rec., 1972, - V. 172, - №4, - P. 675 - 702.

152. Gram L. The microflora of rainbow trout intestine: a comparison of traditional and molecular identification // Aquaculture. 2000. V. 182, p. 1-15.

153. Hagihira H., Lin E.C.C., Samiy A.H., Wilson T.H. Active transport of lysine, ornithine, arginine and cystine by the intestine. Biochem. Biophys, Research Communications, 1961, vol. 61, №4, p. 478-481.

154. Hardcastle P.T., Daniels V.G. Interaction between hexoses end amino acid for transport in rat small intestine. Comparative Biochem. Physiol., 1973, vol. A45, №4, p. 995-999.

155. Huang Feng, Yan Ansheng, Mu Song, Wang Xiaodong. The proteases and amylases Hypophthalmichthys molitrix and Aristichthys nobilis // J. Fish. Sci. China. 1999. - 6, №2. - P. 14-17.

156. Ingham L., Arme C. Intestinal absorption of amino acids by rainbow trout, Salmo gairdneri (Richardson) // J. Comp. Physiol., -1977, vol.117, -p.323-334.

157. James R., Sampath K. Sublethal effects of mixtures of copper and ammonia on selected biochemical and physiological parameters in the catfish

158. Heteropneustes fossilis (Bloch) // Bull. Environ. Contam. and Toxicol. -1995.- 55, №2.-P. 187-194.

159. Jansson B.O., Olsson P. The cytology of the caecal epithelial cells of Perca //Acta zool. Stockholm, -1960, vol.41, №3, -p.267-276.

160. Jiayin Dai, Zheng Weiyun, Wang Shuhong. Influence of copper and zinc ions on activity of enzymes in tissues young Pagrosomus major // Chin. J. Environ. Sci. 1998.- 19, №5.- P. 60-62.

161. Jocob F., Monod J. On the regulation of gene activity // Cold Spring Harbor Symp. Quant Biol. Vol.26. Cellular regulatory mechanisms. 1961/ P. 193-211.

162. Jonsson Maria. Mechanism for development of tolerance to heavy metthals in epithelial gill cells of Rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) // 7 Int. Symp. Fish Physiol., Oslo, Aug. 3-6, 1996. Oslo, 1996.- P. 70.

163. Jorgrnsrn C.R. London B.R., Wilson T.H. A common pathway for sugar transport in hamster intrstine. Amer. J. Physiol., 1961, vol.200, №1, p. 111-116.

164. Karan V., Vitorovic S., Tutundzic V., Poleksic V. Functional enzymes activity and gill histology of carp after copper sulfate exposure and recovery // Ecotoxicol. and Environ. Safety. 1998.- 40, №1-2.- P. 49-55.

165. Karasov W., Diamond J. Intestinal glucose transport varies with taxa and diet//Am. Zoologist, -1981, vol.21, -p. 1030.

166. Kimmich G.A. Coupling between Na+ and sugar transport in small intestine. Biochim. Biohys. Acta, 1973, vol.300, p. 32-73.

167. Koshland D.E. Conformation changes at the active site during enzyme action. Feder. Proc., v.23, №3, parts I, 1964, p. 719-726.

168. Krementz A.B., Chapman G.B. Ultrastructure of the posterior half of the intestine of the catfish, Ictalurus punctatus //J. Morphol., -1975, vol.145, N4, -p.441-482.

169. Kronal A., Vaurinrova H., Placer Zd. et al. Influence of proteins on lipid digestion and absorption. In. Congr. Gastroenterol. Intern. VIII Absr. Pr., 1968. 200p.

170. Larsen P.R., Rose J.E., Tapley D.F. Transport of neutral, dibasic and N-methyl-substituted amono acid by rat intestine. Biochim. Biophys. Acta, 1964, vol. 88, №3, p. 570-577.

171. Linschcer W.G., Malagelada J.K., Fishman W.H. Diminished oleic acid absorption in man L-phenylalanine inhibition of an intestinal phosphohy-drolase//Nature New Biol., 1971. Vol.231, №21. P. 116-117.

172. Luisier A.L., Robinson J.W.L. Influence du glucose sur le transport intestinal de la phenylalanine en presence et en absence de dinitrophenol. Ex-perientia, 1972, vol.28, №11, p. 1313-1315.

173. Marr J.C.A., Lipton J., Cacela D., Hansen J.A., Bergman H.L., Meyer J.S., Hogstrand C. Relationship between copper exposure duration, tissue copper concentration, and rainbow trout growth // Aquat. Toxicol. — 1996.36, №1-2.- P. 17-30.

174. McLean B., Ash R. Uptake of horseradisch peroxidase in intact form from the gut of the goldfish (Carassius auratus) //Arch. Int. Physiol, et Bio-chim. -1989, vol.97, №5, -p.34.

175. Mis Jersy, Bieniarz Krzysztof, Epler Piotr, Sokolowska-Mikolajczyk Miroslawa. incubation of fertilized common carp (Cyprinus carpio L.) eggs in different concentrations of zinc // Pol. arch, hydrobiol. 1996,- 43, №1.- P. 79-86.

176. Monod J., Wyman J., Changeux J.P. On the nature of allosteric transition//J. Mol. Biol. 1965. Vol. 12. P. 85-118.

177. Murer H., Sigrist-Nelson K., Hoffer H. On the mechanism of sugar and amino acid interaction in intestinal transport. J. Biol. Dhem., 1975, vol. 250, №18, p. 7392-7396.

178. Murer H., Sigrist-Nelson K., Hopffer H. On the mechanism of sugar and amino acid interaction in intestinal transport. J. Biol. Chem., 1975, vol. 250, N18, p. 7392-7396.

179. Murthy H. Shivanada, Varghese T.S. Dietary requirements of the Indian major carp, Lobeo rohita (Hamilton), for total aromatic amino acid. Israil J. Aguaculture. 1996, - 48, №2, p. 78-83.

180. Natarjan M., Ross B., Ross L.G. Susceptibility of carp and tilapia ami-lase to purified wheat amylase inhibition. Aquaculture . 1992, №3, -p. 265274.

181. Nevalenny A.N., Korostelev S.G. In vivo and in vitro polysybstrate digestion. J. Applied Ichthyology, 1999, vol. 15(4-5). p. 338-339.

182. Nevalenny A.N., Tuktarov A.V., Bednyakov D.A. Research of carbohydrates and amino acid transport in sturgeon's intestines. Extended abstracts: 4 International symposium on sturgeon. Oshkosh, Wisconsin, USA. 2001. GB45.

183. Novick A., Szilard L. Experiments with the chemostat on the rates of amino acid synthesis in bacteria . In.: Dynamics of growth processes. Princeton, 1954, p. 21-32.

184. Odense P.H., Bishop C.M. The ultrastructure of the epithelial border of the ileum, pyloryc caeca and rectum of cod, Gadus morhua //J. Fish Res. Board Can., -1966, vol.23, №12, -p. 1841-1843.

185. Ojeda F. Patricio, Caceres Cristian W. Digestive mechanisms in Aplodactylus punctatus (Valenciennes): A temperate marine herbivorous fish // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1995. - 118, №1-3. - P. 37-42.

186. Olsen R., Henderson P., Ringo E. The digestion and selective adsorption of dietary fatty acids in Artie charr, Salvelinus alphinus. Aquaculture Nutr. 1998, 4, №1, p. 13-21.

187. Oluah N.S. Plasma aspartate aminotransferase activity in the catfish Clarias albopunctatus exposed to sublethal zinc and mercury // Bull. Environ. Contam. and Toxicol. 1999.- 63, №3.- P. 343-349.

188. Pavios M., Anders F., Sorunn S., Olav V. Colonization of the gut in first feeding turbot by bacterial strains added to the water of bioencapsulated in rotifers. Aquaculture Int. 2000, -8, №5, p. 367-380.

189. Pirogovsky M.I., Sokolov L.I., Vasilev V.P. Huso huso (Linnaneus, 1758). The Freshwarer Fishes of Europe. Wiebaden: AULA verl., 1989. vol.1. Pt.2. p. 156-200.

190. Popova O.A., Reshetnikov Y.S., Kiyachko V.I. et al. Ruffe from the former USSR: variability within the largest part of its natural range. J. Great Lakes Res. 1998. vol 24, №2. p. 263-284.

191. Roark Shaun, Brown Karen. Effects of metal contamination from mine tailings on allozyme distributions of populations of Great Plains fishes // Environ. Toxicol, and Chem. 1996.- 15, №6.- P. 921-927.

192. Sastry K.V., Garg V.K., Agraval V.P. Effect of inhibitors on Na-dependent D-glucose transport in the small intestine of two teleost fishes // Indian. J. exp. Biol.,-1977, vol.15, №8, -p.661-662.

193. Smith M.W. Membrane transport in fish intestine //Comp. Biochem. Physiol., -1983, vol.75A, №3.

194. Spanggaard B., Huber I., Nielsen J. et al. The micro flora of rainbow trout intestine A comparison of traditional and molecular identification/ Aquaculture. 2000, -182, №1, p. 1-15.

195. Thomas J.E. Organ systems in adaptation. The digestive system // Handbook of physiology. 1964. - Sec. 4, №12. - P. 193-214.

196. Ugolev A.M. et al Substrate interaction on the intestinal mucosa a concept for the regulation of intestinal digestion // Brit. J. Nutr. 1975. Vol.34.

197. Ugolev A.V., De Laye P., Iesuitova N.N. Absorption of enzymes bycell membrane structure (on the example of enterocytes) under normal and

198. Umbarger H.E. Regulation of the biosynthesis of the branchedchain amino acid. In.: Current topics in cellular regulation. V.l. New York London, 1969, p. 57-76.

199. Van Vuren J.H.J., Van der Merwe Marinda, Du Preez H.H. The effect of copper on the blood chemistry of Clarias gariepinus // Ecotoxicol. and Environ. Safety. 1994.- 29, №2.- P. 187-199.

200. Vlasenko F.D., Pavlov A.V., Sokolov L.I., Vasil'ev V.P. Acipenser gueldenstaedti Brandt, 1833. Acipenser persicus Borodin. 1897. The Fresh-warer Fishes of Europe. Wiebaden: AULA verl., 1989. vol.1. Pt.2. p. 249366.

201. Zhao wan-peng, Liu Yong-jiau, Pan Qmy, Lm Ding. Zhenyshan daxue xuebao Ziran kexue ban. Acta sei. nature. Univ. Sutyatseni. Natur Sei. 1999, 38, №4, p. 87-91.