Влияние температуры и концентрации водородных ионов среды на уровень активности пищеварительных ферментов некоторых лососеобразных рыб тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.10, кандидат биологических наук Левченко, Ольга Евгеньевна

• Левченко, Ольга Евгеньевна
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Левченко, Ольга Евгеньевна

Введение

Глава 1. Литературный обзор

1.1. Современные концепции пищеварения в кишечнике рыб

1.2. Характеристика процессов пищеварения рыб

1.2.1. Полостное (внеклеточное или дистантное пищеварение)

1.2.2. Внутриклеточное пищеварение

1.2.3. Мембранное пищеварение

1.2.4. Адаптация пищеварительной системы рыб к характеру питания

1.2.5. Адаптация пищеварительной системы рыб к температуре

1.2.6. Адаптация пищеварительной системы рыб к изменению концентрации водородных ионов в среде обитания.

Глава 2. Материалы и методы исследования

2.1. Характеристика объектов исследования

2.2. Техника приготовления ферментативно - активных препаратов и условия проведения экспериментов по исследованию уровня активности пищеварительных гидролаз

2.3. Определение уровня активности ферментов

2.4. Расчет температурных характеристик ферментативных реакций

2.5 Исследование влияния концентрации водородных ионов на активность ферментов ^

2.7. Статистическая обработка данных

Глава 3. Влияние температуры инкубации на уровень ферментативной активности слизистой оболочки кишечника лососеобразных рыб ^д 3.1. Оценка воздействия различных температур инкубации на уровень активности мальтазы ^

3.2. Воздействие различных температур инкубации на уровень активности а - амилазы

3.3. Изменение уровня активности щелочной фосфатазы при действии различных температур инкубации

3.4. Влияние температуры инкубации на уровень активности суммарной протеиназы

Глава 4. Влияние концентрации водородных ионов на уровень активности пищеварительных ферментов слизистой оболочки кишечника лососеобразных рыб

4.1. Воздействие различных значений рН на уровень активности щелочной фосфатазы

4.2. Оценка влияния различных концентраций водородных ионов на уровень активности мальтазы

4.3. Влияние концентрации водородных ионов на уровень активности суммарной протеиназы

4.4. Исследование воздействия различных концентраций ионов водорода на уровень активности а-амилазы

Глава 5. Оценка корреляционных зависимостей, характеризующих степень активность пищеварительных ферментов лососеобразных рыб

Глава 6. Обсуждение результатов 113 Выводы 127 Список литературы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние температуры и концентрации водородных ионов среды на уровень активности пищеварительных ферментов некоторых лососеобразных рыб»

Актуальность проблемы. В настоящее время известно, что одними из наиболее важных параметров, определяющих ряд свойств ферментов, является температура и рН среды (Диксон, Уэбб, 1982). Объясняется это тем, что указанные параметры вызывают изменения кинетических характеристик химических реакций и трансформацию структуры активного центра ферментов (Диксон, Уэбб, 1982; Плакунов, 2001). Способность изменять фундаментальные характеристики ферментов, делает указанные факторы важными при изучении процессов биохимической адаптации.

Для гидроэкосистем также установлено, что изменения характеристик биохимических процессов в организмах гидробионтов определяются температурой (Александров, 1975; Голованов, Валтонен, 2000; Голованов, 2001,.и др.) и концентрацией водородных ионов (Кузьмина, Неваленный, 1983; Виноградов, 1986; Иванов и др., 2000, и др.).

Полифункциональность пищеварительной системы, реализующей ряд функций, среди которых необходимо отметить пищеварительную, транспортную, трофическую и эндокринную, с учетом открытости по отношению к воздействию факторов внешней среды (Кузьмина, 1986; Кузьмина, 2000; Туктаров, 2002; Пономарев, Пономарева, 2003, и др.)> делает ее одной из наиболее интересных и доступных для исследований такого фундаментального свойства жизни как адаптация.

В течение последних лет появился ряд работ, посвященных как исследованиям температурных адаптаций пищеварительных ферментов рыб (Голованов, 2001; Озернюк, 2002), так и влиянию на них различных концентраций водородных ионов (Виноградов, 1986; Иванов и др., 2000; Morgan et al., 2000; Голованова, 2000). Необходимо отметить, что указанные исследования выполнены, как правило, на пресноводных видах рыб, в то время как сведений, касающихся ферментативных адаптаций к данным факторам среды у проходных и, в частности, лососеобразных рыб, обитающих как в дальневосточных, так и южных регионах, являющихся ценными объектами промысла и аквакультуры, ограниченное количество (Швыдкий, 2000; Lee et al., 2003).'

Цель и задачи исследований. Целью данной работы явилось изучение in vitro влияния температуры инкубации и концентрации ионов водорода на уровень активности некоторых пищеварительных ферментов лососеобразных рыб (Oncorhynchus nerka, O.gorbusha, O.keta, Salvelinus malma, Salmo gairdnéri gairdneri, Salmo gairdneri Rich, Stenodus Leucichtys L.).

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать влияние различных температур инкубации на гидролитическую активность пищеварительных ферментов некоторых видов рыб.отряда лососеобразных (Salmoniformes).

2. Изучить влияние различных концентраций водородных ионов на уровень активности пищеварительных ферментов некоторых лососеобразных рыб.

3. Выявить различия характера ответной реакции гидролитических систем кишечника лососеобразных рыб, обитающих в различных экологических условиях, на действие температуры и концентрации водородных ионов.

Научная новизна и практическая значимость работы. Впервые получены данные по исследованию влияния температуры инкубации и концентрации водородных ионов на уровень активности комплекса пищеварительных ферментов (а-амилазы, мальтазы, щелочной фосфатазы, суммарной протеиназы) слизистой оболочки кишечника лососеобразных рыб, обитающих в различных климатических зонах.

Продемонстрированы видовые отличия в уровне ферментативной активности исследуемых лососеобразных рыб при действии на них факторов среды обитания.

Впервые был исследован процесс адаптивных перестроек пищеварительной системы лососеобразных рыб, филогенетически адаптированных к условиям южного аквакомплекса.

Получены регрессионные модели, которые могут использоваться в рыбоводной практике, а также специалистами для изучения вопросов пищева--рения лососеобразных рыб.

Установленные факты могут быть применены для оптимизации условий выращивания лососеобразных рыб.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы представлялись на NPAFC International Workshop "BASIS-2004: Salmon and Marine Ecosystems in the Bering Sea and Adjacent Waters" (Япония, 2004), Международной конференции 6-9 сентября 2004г. (Петрозаводск, 2004), научно-методических конференциях профессорско-преподавательского состава АГТУ в течение 2002-2005 г.г.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Объем и структура работы. Диссертация представлена на 149 страницах машинописного текста, иллюстрирована 43 рисунками и двумя таблицами. Работа состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методов исследования, трех глав с изложением собственных результатов исследований, обсуждения результатов, выводов, указателя цитируемой литературы. Список литературы включает 222 источника, в том числе 152 работы отечественных и 69 работ зарубежных авторов.

Заключение диссертации по теме «Ихтиология», Левченко, Ольга Евгеньевна

ВЫВОДЫ

1. При исследовании влияния температуры инкубации на уровень активности пищеварительных ферментов слизистой оболочки кишечника лососеобразных рыб установлено, что температурный оптимум пищеварительных гидролаз дальневосточных видов смещен в сторону более низких температур (30°-40°С), по сравнению с радужной форелью (50°С).

2. Значения энергии активации и температурных оптимумов у рыб, обитающих в различных климатических зонах, свидетельствуют о существовании функциональной адаптации гидролитической системы кишечника лососеобразных рыб к температуре среды обитания.

3. Показана идентичность температурных характеристик пищеварительных гидролаз белорыбицы, обитающей в водах Каспийского бассейна, таковым лососеобразных бассейна Тихого океана.

4. Установлено, что максимальные уровни гидролитической активности пищеварительных ферментов лососеобразных рыб бассейна Тихого океана находятся в диапазоне рН от 8,0 (щелочная фосфатаза, а-амилаза, мальтаза) до 11,0 (суммарная протеиназа).

5. Для пищеварительных гидролаз белорыбицы максимальные значения уровня активности зарегистрированы в диапазоне рН от 6,0 (мальтаза) до 9,5 (щелочная фосфатаза), что характерно для рыб Волго-Каспийского бассейна.

6. Анализ результатов изменения уровня активности пищеварительных ферментов лососеобразных рыб свидетельствует о стеноионном характере изменения активности пищеварительных гидролаз слизистой оболочки кишечника рыб Тихоокеанского бассейна.

7. Определение направлений и степени статистических связей между физиологическими и морфометрическими показателями исследуемых видов рыб показало наличие преимущественно слабых обратных корреляционных связей.

8. Продемонстрированные видовые отличия ответных реакций пищеварительных гидролаз на воздействие температуры и концентрации водородных ионов свидетельствуют о высокой степени адаптации гидролитической системы слизистой оболочки кишечника лососеобразных рыб к действию исследуемых факторов среды обитания.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Левченко, Ольга Евгеньевна, 2005 год

1. Адаптационно-компенсаторные процессы: На примере мембранного гидролиза и транспорта/ Под ред. A.M. Уголева. Л.: Наука, 1991. .

2. Александров В.Я. Молекулярные аспекты генотипичёского приспособления организмов к температуре среды// Успехи совр. Биол. 1969, том 19, № 10.

3. Александров В.Я. Клетки, макромолекулы и температура. Л.: Наука, 1975.

4. Александров В.Я. Реактивность клеток и белки. Л., 1985.

5. Алейникова Т.Л., Рубцова Г.В. Биохимия. Руководство к практическим занятиям по биологической химии. М.: Высш. школа, 1988.-239 с.

6. Аминева В.А., Ярджомбек A.A. Физиология рыб. М: Легкая и пищевая промышленность, 1984. - 220с.

7. Ананичев A.B. Пищеварительные ферменты рыб и сезонная изменчивость их активности // Биохимия. 1959. Т. 24. - № 6. С. 10331040.

8. Бабкин Б.П. Секреторный механизм пищеварительных желез. Л., 1960.9. (Barnard Е.) Барнард Е. Биохимическая адаптация к пище//Сравнительная физиология животных. М. 1977с. Т.1.

9. Ю.Балаховский И.С. Лабораторные методы исследования в клинике/ Под ред. В.В. Меньшикова, М.: Медицина, 1987. с. 230-234.

10. Бейли Н. Статистические методы в биологии. М.: Изд-во иностр. лит., 1962.-260 с.

11. Бергельсон Л.Д. Мембраны, молекулы, клетки. М., 1982.

12. Берман Ш.А. Некоторые данные о сезонной динамике пищеварительной функции у карпа // Физиологические основы экологии водных животных: Тез. докл. Севастополь, 1965.

13. Н.Быков K.M. Лекции по физиологии пищеварения. Изд. Военно-морск. Медиц. Акад., Л., 1940.

14. Васильева Н.Е., Коровина В.М. Физиологическая и экологическая обусловленность гистологического строения средней кишки некоторых костистых рыб // Морфология низших позвоночных животных. М.; Л., 1968. Т. 46.

15. Веригина И. А., Жолдасова И.М. Эколого морфологические особенности пищеварительной системы костистых рыб.-Ташкент: «Фан», УзССР. 1982.-154с.

16. П.Виноградов Г.А. Функциональные основы действия низких рН на рыб и беспозвоночных.// Проблемы водной токсикологии, биотестирования и управления качеством воды. Л.: Наука, 1986. С. 6-25.

17. Волобуев В.В., Волобуев М.В., Экология и структура популяций как основные элементы формирования жизненной стратегии кеты ОпсогЬупсЬиз ке1а континентального побережья Охотского моря// Вопросы ихтиологии, 2000, Т. 40, № 4, с. 516-529.

18. Вундш Г.Г. Питание, пищеварение и обмен веществ у рыб// Руководство по кормлению и обмену веществ у сельскохозяйственных животных. М., 1937. Т. 3.

19. Гальперин Ю.М., Лазарев П.И. Пищеварение и гомеостаз. М., 1986.

20. Гарина Д.В., Герасимов Ю.В. Влияние внутрибрюшных инъекций адреналина на пищевое поведение карпа// Совр. пробл. физиол. и биохим водн. организмов. Матер междунар. конф. (6-9 сент, 2004, г. Петрозаводск). Петрозаводск, 2004-с. 35.

21. Голованова И.Л. Влияние природных и антропогенных факторов на активность карбогидраз молоди рыб// Биология внутренних вод, 2000, № 1, с. 132-137.

22. Голованов В.К. Температура как экологический фактор в жизни водных животных // Тез. докл. 8 съезда Гидробиологического общества РАН, Калининград, 16-23 сент., 2001, том 2.-Калининград, 2001. с. 2627.

23. Голованов В.К., Валтонен Т. Изменчивость термоадаптационных свойств радужной форели Oncorhynchus mykiss Walbaum в онтогенезе// Биол. внутр. вод. 2000, № 2. С. 106-115.

24. Голованов В.К., Свирский A.M., Извеков Е.И. Температурные требования рыб Рыбинского водохранилища и их реализация в естественных условиях// Совр. Состоян. Рыбн. Запасов Рыбинск. Водоохран. Ярославль, 1997, с. 92-123.

25. Голованова И.Л. Некоторые характеристики транспорта углеводов в кишечнике рыб бентофагов на примере леща и карпа // Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1991.

26. Голованова И.Л., Кузьмина В.В., Голованов В.К. Воздействие высоких температур на пищеварительные гидролазы серебряного карася Carassius auratus // Вопросы ихтиологии, 2002, Т. 42, № 1, с. 121-128.

27. Дажо Р. Основы экологии. М.: Мир, 1975. С. 415.

28. Диксон М., Уэбб Э. Ферменты: Пер. с англ. М.: Мир, 1982. - Т.1. -392 с.

29. Егорова В.И. Особенности мембранного пищеварения у карповых рыб: Автореф. дис. канд. биол. наук. Астрахань: АГТУ, 2001, 24 с.

30. Иванов A.A., Власов В.А., Щербаков Д.А. Реакция адаптации к антропогенным изменениям pH воды у красной тиляпии// Животные в городе: Матер, научно-практической конф., Москва, 23-24 мая, 2000. -М, 2000.-С. 130-132.

31. Извекова Г.И. Активность протеаз микрофлоры пищеварительно-транспортных поверхностей кишечника щуки и паразитирующего в нем Traenophorus nodulosus (Pallas, 1781) (Cestoda, Pseudophyllidea)// Биол. внутр. вод, 2003, № 3, с. 82-87.

32. Извекова Г.И. Роль симбионтной микрофлоры в пищеварительных процессах рыб и паразитирующих в них цестод// Совр. Пробл. Физиол. И биохим водн. Организмов. Матер междунар. Конф. (6-9 сент, 2004, г. Петрозаводск). Петрозаводск, 2004-с. 56-57.

33. Извекова Г.И., Лаптева H.A. Микрофлора, ассоциированная с пищеварительно-транспортными поверхностями рыб и паразитирующих в них цестод// Экология, 2004, № 3, с. 205-209.

34. Карамушко Л.И. Метаболические адаптации рыб высоких широт// Докл. РАН. 2001, - 379, № 2. - С. 279-281.

35. Коммисарчик Я.Ю., Уголев A.M. Ультраструктура и возможное функциональное значение гнликокаликса микроворсинок кишечных клеток//Докл. АН СССР. 1970. Т. 194, 3.

36. Коржуев П. А. Влияние высокой температуры на трипсин теплокровных и холоднокровных животных// Физиол. Журнал, 1936, том 21, №3.

37. Краюхин Б.В. Физиология пищеварения пресноводных костистых рыб. М.; Л.; 1963.

38. Крепе Е.М. Липиды клеточных мембран. Эволюция липидов мозга. Адаптационная функция липидов. Л., 1981.

39. Кузьмина В.В. Мембранное пищеварение у круглоротых и рыб // Вопросы ихтиологии. 1978. Т. 18, № 14. - С. 684-696.

40. Кузьмина В.В. Некоторые механизмы нутритивных и температурных адаптаций пищеварительных ферментов у рыб разных экологических групп // Экологическая физиология и биохимия рыб: Тез. докл. 4-й Всесоюзн. конф. (Астрахань). М.: Наука, 1979а. С. 20-21.

41. Кузьмина В.В. Нутритивные адаптации ферментов, осуществляющих мембранное пищеварение у пресноводных костистых рыб// Журн. Общ. Биол. 1981. Т. 42, № 2. - С. 258-265.

42. Кузьмина В.В. Температурные адаптации ферментов, существляющих мембранное пищеварение у пресноводных костистых рыб// Журн. Общ. биол, 1985, том 46, № 6. с. 35-37.

43. Кузьмина В.В. Общие закономерности мембранного пищеварения у рыб и его адаптивные перестройки: Автор, дис. . д-ра биол. наук. -Л.: 1986а.-39с.

44. Кузьмина В.В. Синэкологические аспекты мембранного пищеварения у рыб // Мембрана щеточной каймы. Фермент, и трансп. процессы, в мембране щеточной каймы энтероцитов / Тез. докл. 4 Всес. симп. Юрмала, 2-4 апреля, 1990. Рига, 1990. - С. 69-70.

45. Кузьмина В.В. Роль индуцированного аутолиза в процессах пищеварения животных (на примере рыб) // Физиологический журнал. 1993. Т. 79, №6. С. 102-108.

46. Кузьмина В.В. Трофическая, защитная и трансформационная функция пищеварительной системы рыб // Вопросы ихтиологии. 1999-39. № 1, С. 9-77.

47. Кузьмина В.В. Трофическая, защитная и трансформационная функция пищеварительной системы рыб// Вопр. ихтиол.-1999.-39, №1.-с. 69-77.

48. Кузьмина В.В. Гормональная регуляция метаболизма и процессов экзотрофии у рыб. Полифункциональность и полипотентность// Журн. эволюц. биохим. и физиол.-2000.-36, № 6.-е. 515-525.

49. Кузьмина В.В. Трофическая, защитная и трансформационная функции пищеварительной системы рыб // Вопросы ихтиологии. 2000, Т.' 39, № 1.С. 69-77.

50. Кузьмина В.В. Физиологические адаптации (на примере процесса экзотрофии у рыб) // Журнал эволюц. биохимии и физиологии. 2001, Т. 37. №3. С. 215-224.

51. Кузьмина В.В. Физиологические адаптации (на примере процесса экзотрофии у рыб)// Журнал эвол. биохим. и физиол. 2001-37, № 3, с. 113-121.

52. Кузьмина В.В. Физиология питания рыб. Новые факты и гипотезы// Совр. пробл. физиол. и биохим водн. организмов. Матер междунар'. конф. (6-9 сент, 2004, г. Петрозаводск). Петрозаводск, 2004-е. 151-152.

53. Кузьмина В.В., Гарина Д.В. Влияние глюкозы, инсулина и адреналина на некоторые аспекты пищевого поведения рыб// Журн. эвол. биохим. и физиол. 2001. - 37, № 2. - С. 116-120.

54. Кузьмина В.В., Гарина Д.В., Герасимов Ю.В. Роль глюкозы в регуляции пищевого поведения рыб// Вопросы ихтиологии. 2002, Т. 42, №2.-С. 253-258.

55. Кузьмина В.В., Гарина Д.В., Герасимов Ю.В., Смирнова Е.С., Шишин М.М. Механизмы регуляции пищевого поведения рыб// Совр. пробл'. физиол. и биохим водн. организмов. Матер междунар. конф. (6-9 сент, 2004, г. Петрозаводск). Петрозаводск, 2004-е. 73.

56. Кузьмина В.В., Голованова И.Л. Вклад карбогидраз объектов питания в процессы пищеварения хищных рыб// Вопр. ихтиол.-2001.-41, №5.-с. 691-698.

57. Кузьмина B.B, Голованова И.Л., Куперман Б.И. Особенности физиологии питания цестод и их хозяев-рыб// Успехи соврем. Биологии.-2000.-120, №4.-с. 384-394.

58. Кузьмина В.В., Голованова И.Л., Скворцова Е.Г. Вклад ферментов кормовых объектов в процессы пищеварения рыб. Влияние природных и антропогенных факторов// Вопр. ихтиол. 1999а. - 39, № 3. - С. 384: 393.

59. Кузьмина В.В., Голованова И.Л., Скворцова Е.Г. Вклад ферментов кормовых объектов в процессы пищеварения рыб// 2-й Междунар. симп. «Ресурсосберег. технол. в аквакультуре», Адлер, 4-7 окт., 1999: Матер, докл. Краснодар, 19996. - С. 203.

60. Кузьмина В.В., Голованова И.Л., Скворцова Е.Г. Методические подходы к оценке вклада ферментов объектов питания в процессе пищеварения рыб//Вопр. Ихтиол, 2003, том 43, № 5, с. 705-710.

61. Кузьмина В.В., Голованова И.Л., Скворцова Е.Г. Потенциальный вклад протеиназ и карбогидраз объектов питания в процессы пищеварения рыб планкто- и бентофагов// Биол. внутр. вод, 2004, № 1, с. 99-107. '

62. Кузьмина В.В., Кузьмина Е.Г. Уровень общей протеолитической активности у некоторых видов рыб Волжского бассейна // Вопросы ихтиологии, 1990, Т. 30, вып. 1.

63. Кузьмина В.В., Неваленный А.Н. Влияние концентрации водородных ионов на активность карбогидраз пищеварительного тракта рыб // Вопросы ихтиологии, 1983. Т. 23, вып. 3.

64. Кузьмина В.В., Перевозчикова О.Б. Роль экзоферментов в процессах пищеварения рыб // Биол. внутр. вод (Ленинград). 1988. № 80. - С. 6063.

65. Кулик В.П., Шалыгин Н.Б. Морфология тонкой кишки//Физиология всасывания. Д., 1977.

66. Куперман Б.И., Кузьмина В.В. Структурная и функциональная топография кишечника рыб разных экологических групп // Экологическая физиология и биохимия рыб. Вильнюс. 1985. - С. 489490.

67. Кушак Р.И. Пищеварительно транспортная система энтероцитов. Рига, 1983.

68. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, - 1990. - 370 с.

69. Лизосомы. Методы исследования. М., 1980.

70. Метельский С.Т., Рощина Г.М., Уголев A.M. Температурные зависимости сопряженного транспорта натрия и глюгозы: Новая модель//Докл. АН СССР. 1983, Т. 273, №3.

71. Моисеенко Т.И. Морфофизиологические перестройки организма рыб под влиянием загрязнения (в свете теории С.С. Шварца)// Экология, 2000, №6.-С. 463-472.

72. Моисеенко Т.И. Изменение стратегии жизненного цикла рыб под воздействием хронического загрязнения вод// Экология, 2002, № 1. С. 50-60.

73. Морозов И.А., Лысиков Ю.А., Питран Б.В., Хвыля С.И. Всасывание и секреция в тонкой кишке: Субмикроскопические аспекты. М., 1988.

74. Неваленный А.Н. Влияние температуры на интенсивность всасывания углеводов в кишечнике леща в различные сезоны года // Биология внутренних вод. 1985. № 67. С. 55-58.

75. Неваленный А.Н. Функциональная организация и адаптивная регуляция процессов пищеварения у рыб в различных экологических условиях: Автореф. дис. д-ра биол. наук. М., 1996.

76. Неваленный А.Н., Коростелев С.Г. Влияние модификаторов на процесс мембранного пищеварения у сибирского осетра Acipenser baeri// Журнал эволюц. Биохимии и физиол. 2002-38. № 2, с. 185-187.

77. Неваленный А.Н., Коростылев С.Г., Витвицкая Л.В., Егорова. В.И. Нутритивные адаптации процесса пищеварения у осетровых рыб// Докл. РАН, 1997. Т. 352, № 6. С. 837-839.

78. Неваленный А.Н., Туктаров A.B., Бедняков Д.А. Функциональная организация и адаптивная регуляция процессов пищеварения у рыб: Астрахань: ФГОУ ВПО «Астрахан. гос. техн. ун-т», 2003.-152 с.

79. Никольский Г.В. Экология рыб. М., 1963.

80. Никольский Г.В. Экология рыб. М.: Высш. школа, 1974.-366с.

81. Остроумова И.Н. Особенности роста, физиологии и пищевых потребностей карпа при разных температурах// Сб. научн. тр. гос. НИИ оз. и реч. рыбного хозяйства. 1986. - № 246. - С. 5-16.

82. Павлов И.П. (1897). Лекции о работе главных пищеварительных желез. Полн. Собр. Соч., т.2, кн. 2, Изд. АН СССР, М.-Л., 1951.

83. Пегель В.А. Физиология пищеварения рыб. Томск: Изд. Томского университета, 1950. - 199 с.

84. Пегель В.А., Антипин A.C. Влияние температуры, сезона и питания на амилолитическую активность кишечника пресноводных рыб // Морфо физиологические и биохимические механизмы адаптаций животных к факторам среды. Краснодар, 1972.

85. Плакунов В.К. Энзимология. -М.: Логос, 2001. 128 с.

86. Покровский A.A., Тутельян В.А. Лизосомы. М., 1976.

87. Пономорев C.B. Биологические основы кормления лососевых рыб в раннем постэмбриогенезе: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. -M.: ВНИИПРХ, 1995. 43.

88. Пономарев C.B., Пономарева E.H. Технологические основы разведения и кормления лососевых рыб в индустриальных условиях: Моногр. / Астрахан. гос. техн. ун-т. Астрахань: Изд-во АГТУ, 2003. -188 стр.

89. Пучков Н.В. Физиология рыб. М., 1954.

90. Пятницкий Н.П. Об изменчивости пепсина лососевых // Докл. VI Всес. съезда физиологов. Тбилиси, 1937.

91. Северцов A.C. Внутривидовое разнообразие как причина эволюционной стабильности// Журнал общей биологии, 1990, № 5, с. 579-589.

92. Сидоров B.C. Экологическая биохимия рыб: Липиды. Л.: Наука, 1983.240 с.

93. Смирнов А.К., Косарев С.И., Косарева Ю.В. Критический термический максимум карася и окуня в летний сезон года, Актуальные проблемы биологии и экологии. Тез. докл. VII молодежной научной конф. Сыктывкар. 2000. С. 206-207.

94. Смирнов В.К., Уголев A.M. Космическая гастроэнтерология: Трофологические очерки. М., 1981.

95. Смит Л.С Введение в физиологию рыб: Пер с англ.,- М.: Агропромиздат, 1986.-166с.

96. Сорвачев К.Ф. Основы биохимии питания рыб (эколого -биохимические аспекты). М., 1982.

97. Строганов Н.С. Экологическая физиология рыб. М., 1962.

98. Строганов Н.С., Бузинова Н.С. Активность ферментов пищеварительного тракта белого амура. Сообщение 1 : амилаза и липаза // Вестн. МГУ. Сер. 16, Биология. 1969. № 3.

99. Трофимова Л.Н., Щербина Т.В., Щербина М.А. Активность пищеварительных ферментов карпа при различном уровне белка врационах и ее изменение при смене рациона// Труды ВКИИПРХ. М., 1975.-Т. 24.-С. 62-70.

100. Туктаров A.B. Влияние ионов металлов на пищеварительно -транспортную функцию кишечника осетровых рыб: Дисс. на соиск. степ. канд. биол. наук. Астрахань, 2002. 278 с.

101. Турпаев Т.М. К вопросу о приспособлении пищеварительной системы рыб к роду пищи // Бюлл. эксперим. биологии и медицины. 1941. Т. 12, вып. 1-2.

102. Уголев A.M. Эволюционные аспекты пристеночного пищеварения // Четверное научное совещание по эволюционной физиологии, посвящ. памяти акад. JI.A. Орбели. Д.: 1965а. - С. 260261.

103. Уголев A.M. Мембранное пищеварение и процессы усвоения пищи в мире животных // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. 1972. Т. 8, № 3. - С. 269-278.

104. Уголев A.M. Трофология новая междисциплинарная наука // Вестник АН СССР. 1980. - № 1. - С. 50-61.

105. Уголев A.M. и др. Влияние температуры на мембранный гидролиз и транспорт у рыб// Изв. АН СССР. Сер. Биология. 1991; № 1. С. 30-39.

106. Уголев A.M., Иезуитова H.H., Цветкова В.А. Эволюционная физиология пищеварения // Руководство по физиологии. Эволюционная физиология/ Под ред. Е.М. Крепса. JL: Наука, 1983. С. 301-370.

107. Уголев A.M., Кузьмина В.В. Видовые и индивидуальные адаптации гидролитических функций кишечника рыб.// Совр. Пробл. Экол. физиол. и биох. рыб: Материалы 6-й Всесоюзн. конф. (Паланга, сент., 1985). Вильнюс: Наука, 1988. С. 222-247.

108. Уголев A.M., Кузьмина B.B. Роль процессов индуцированного аутолиза в пищеварении гидробионтов // Журнал эволюц. биохимии и физиологии. 1988. Т.24, № 5. С. 768-771.

109. Уголев A.M., Кузьмина В.В. Пищеварительные процессы и адаптации у рыб. С.-Пб, Гидрометеоиздат, 1993. 238 С

110. Уголев A.M., Кузьмина В.В., Рощина Г.М. Характеристка мембранного гидролиза и транспорта у рыб.// Изв. АН СССР. Сер. Биология. 1989. № 3. С. 341-349.

111. Уголев A.M., Митюшова Н.М., Егорова В.В. Регуляторные свойства пищеварительных ферментов и биология многосубстратных пищеварительных процессов // Журн. эвол. биохим. физиол. 19776. -Т. 13.-С. 589-599.

112. Уголев A.M., Тимофеева Н.М., Груздков A.A. Адаптация пищеварительной системы // Физиология адаптационных процессов. М.: Наука, 1986. С. 371-481.

113. Уголев A.M., Цветкова В.А. Индуцированный аутолиз как важный механизм начальных стадий пищеварения в естественных условиях//Физиологический журнал СССР. 1984. Т. 70. С. 1542-1550.

114. Ушаков В.Б. Физиологический анализ изменений приспособленности особей в онтогенезе и селективного преимущества гетерозигот// Журн. Общ. Биол, 1984. Т. 46, № 5. - С. 602-614.

115. Фандж Р., Гроув Д. Пищеварение // Биоэнергетика и рост рыб. -М.: Легкая и пищевая промышленность, 1989. С. 112-202.

116. Федоненко Е.В., Есипова Н.Б. Некоторые аспекты физиолого -экологической оценки рыб с различным типом питания // Совр. Пробл. Физиол. И биохим водн. Организмов. Матер междунар. Конф. (6-9 сент, 2004, г. Петрозаводск). Петрозаводск, 2004-с. 137-138.

117. Физиология адаптационных процессов (руководство по физиологии). М.: Наука, 1986.- 635 с.

118. Физиология всасывания. Л., 1977 (Руководство по физиологии).

119. Хаблюк B.B. Очистка и свойства пищеварительных ферментов из гепатопанкреаса карпа: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Краснодар, 1984.

120. Хаблюк В.В., Проскуряков Т.М. Особенности пищеварительных ферментов карпа// Рукопись деп. в ВИНИТИ. № 1774-83 Деп. 1983, № 9, 1983.

121. Халилов Ф.Х. Материалы по морфологии и гистологии пищеварительной системы костистых рыб. Алма-Ата, 1969.

122. Хочачка П., Сомеро Д. Биохимическая адаптация. М.: Мир, 1988.

123. Хочачка П., Сомеро Д. Стратегия биохимической адаптации / Пер. с англ. М.: Мир, 1977.141. (Наш A.W., Cormak D.H.) Хэм А., Кормак Д. Гистология. М. 1982. Т.1.

124. Чукаловская Р.Н. Гистология рыб. Л.: Изд. Ленингр. ветерин. ин-та, 1971.- 175 с.

125. Швыдкий Г.В. Динамика физиологических показателей кеты Oncorhinchus keta в процессе генеративного роста// Вопросы ихтиологии, 2000, Т. 40, № 3, с. 418-421.

126. Шноль С.Э Физико-химические факторы биологической эволюции. М., 1979.

127. Шпарковский И.А. Физиология пищеварения рыб: Двигательная функция. Л.: Наука, 1986. - 176с.

128. Штрауб Ф.Б. Биохимия. Будапешт. 1963.

129. Щербаков Г.Г. Сравнительно-физиологические исследования пристеночного (мембранного) пищеварения кур, рыб и млекопитающих. Автореф. Канд. дис. Л., 1969. 20 с.

130. Щербина М.А., Щербина Т.Е., Казлаускене О.Н. Активность амилазы в и интенсивность резорбции углеводов при введении в рацион карпа Cyprinus carpio L. Разных количеств жира// Вопр. ихтиол. 1977. Т. 47, вып. 2(103). - С. 366-369.

131. Щербина М.А., Эрман Е.З. Изменение концентрации водородных ионов в содержимом кишечника карпов в процессе продвижения кормов по пищеварительному тракту // Сб. научн. Тр./ ВНИИ прудового хозяйства, 1971. Вып. 18. - С. 263-266.

132. Щербина Т.В. Влияние качественного состава пищи на активность амилолитических ферментов у карпа. Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1978. - 25 с.

133. Экологическая физиология рыб. М.: Изд. МГУ, 1962. - 348с.

134. Ash R., McLean Е. Intact protein absorption in teleosts: comparative considerations // Arch. Int. Physiol, et Biochim. 1989. - 97, N 5. - C. 4.

135. Bayliss L.E. Digestion in the plaice // J. Mar. Biol. Assoc. U. K. 1935. Vol. 19.

136. Bergot P. Demonstration pur le rounge deruthenium dinvasinations profondes de la membrane plasmique applicale des enterocytes dans lintestin posterieur chez la bruite arcenciel // Ann. biol. anim. biochim. biophys. 1976. - Vol. 16. - N1. - P. 37-42.

137. Bergot P., Flechon J. Forme et voie в absorption intestionale des acides gras a chaine longue chez la truitte arcen cicl (Salmo gairdneri Rich.). 1. Lipides en particules// Ann. biol. Anim. Biochim. Biophys. -1970. -Vol. 10. -N3.-P. 459-472.

138. Bockus H.L. Gastroenterology, v.2. Philadelphia-London., 1964.

139. Bretscher A., Weber K. Localization of actin and microfilament-associated proteins in the microvilli and terminal web of the intestinalbrush border by immunofluorescence microscopy//J. Cell Biol. 1978. Vol. 79, N4.

140. Buddenbrock W. Vergleichende Physiologie, Bd. 3. Basel-Stuttgart., 1956.

141. Buddington R.K., Diamond J.M., Pyloric ceca of fish: a «new» absorptive organ // Amer.J. Physiol. 1987. - 252. - N1. - Pfl. - G 65-G 76.

142. Chesley L.C. The concentrations of proteases, amylase and lipase in certain marine fishes // Biol. Bull. (Woods Hole. Mass). 1934. Vol. 66.

143. Chiu Y.N., Benitez L.V. Studies on the carbohydrases in the digestive tract of the milkfish Chanos // Mar. boil. 1981. Vol. 61, N 2-3.

144. Cossins A.R., Prosser C.L. Variable homeoviscous responses of different brain membranes of thermally acclimated goldfish. - Biochim. biophys. acta, 1982, vol. 687, p. 303-309.

145. Cossins A.R., Christiansen J., Prosser L.D. Adaptation of biological membranes to temperature: The lack of homeoviscous adaptation in the sarcoplasmic reticulum. Biochim. biophys. acta, 1978, vol. 511, p. 442454.

146. Coudrier E., Reggio H., Louvard D. Immunolocalization of the 110000 molecular weight cytoskeletal protein of intestinal microvilli//.!. Mol. Biol. 1981. Vol. 152.

147. De Duve C. General propepties of lysosomes//Lysosomes; Ciba Foundation Symp. London, 1963.

148. De Duve C. Tissue fractionation: Past and present.// J. Cell Biol.1971. Vol. 50.

149. Dixon B., Ramirez R. Anaerobic gut flora as a potentials probiotics. Teut Conf. «Disease of Fish and Shellfish» Dublin 9-11 sept., 2001: Book of Abstracts. Dublin, 2001, p. 98.

150. Fange R., Grove D. Digestion//Fish physiology. New York etc., 1979. Vol. 8. Bioenergetics and growth.

151. Ferguson A. Immunology//Scientific basis of gastroenterology. Edinburgh etc., 1979.

152. Gram L. The microflora of rainbow trout intestine: a comparison of traditional and molecular identification// Aquaculture. 2000. V. 182, p. 115.

153. Hochachka P.W., Somero G.N. Stratigies of biochemical adaption. Philadelphia etc., 1973.

154. Holdsworth C.D., Sladen G.E. Absorbtion from Stomach and Small Intestine//Scientific basis of gastroenterology. Edinburgh etc. 1979.

155. Hopfer U. Membrane transport mechanism for hexoses and amino acids//Physiology of gastrointestinal tract. New York; 1987. Vol. 2.

156. Hoppe Seyler F. Uber Unterschiede im chemishen Bau der Verdauung hoherer und niederer Tiere // Pflugers Arch. 1877. Bd 14.'

157. Immunology of the gut. Amsterdam etc.; 1977. (Ciba Found. Symp. 46. In memory of the late Josep Hermans).

158. Iwai T. Fine structure of gut epithelial cells of larval and juvenile carp during absorption of fat and protein // Arch. Histol. Jap. 1969. Vol. 30.

159. Jacob F., Monod J. On the regulation of gene activity//Cold spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1961. Vol. 26.

160. Jansson B.O., Olsson P. The cytology of the caecal epithelial cell of Perca // Acta zool. Stockholm. 1960. - V. 41. -N3. - P. 267-276.

161. Kapoor B.G., Smith H., Verighina I.A. The alimentary canal and digestion in teleosts// Adv. Marine boil.-1975.-v. 13.-P. 109-239.

162. Kayanja F.J., Maloiy G.M.O., Reite O.B. The fine structure of the intestinal epithelium of Tilapia grahami//Anat. Anz. 1975. Vol. 138.

163. Kenyon W.A. Digestive enzymes in poikilotermal vertebrates. An investigation of enzymes in fishes, with comparative studies on those of amphibians, reptiles, and mammals // Bulletin of the United States Bureau ofFisheries. Washington, 1925, vol. 41.

164. Knauthe K. Des Susswasser. Neudamm. 1907.

165. Koshland D.E.J. Application of a theory of enzyme specifity. to protein synthesis//Proc. Acad. Sci USA. 1958. Vol.44, N2.

166. Koshland D.E.J. The molecular basis for enzyme regulation//The enzymes Structure and control. New York, London, 1970. Vol.1.

167. Koshland D.E.J., Neet K.E. The catalytic and regulatory properties of enzymes//Ann. Rev. Biochem. 1968. Vol. 37.

168. Love R.M. Chemical biology of fishes. New York, London, 1970.

169. McLean E., Ash R. Intract protein (antigen) absorption in fishes: mechanism and physiological significance // J. Fish Biol. 1987. - 31. -Suppl. A.-P. 219-223.

170. Monod J., Wyman J., Changeux J.P. On the nature of allosteric transitions: Apossible model//J. Molec. Biol. 1965. Vol. 12, N.l.

171. Mooseker M.S., Tilney L.G. The organization of an actin filament membrane complex: filament polarity and membrane attachment in microvilli of intestinal epithelial cel!s//J.CeIl. Biol. 1975. Vol. 67.

172. Morgan J. Jan., Dockray Jacqueline J., D Cruz Leela M., Wood Chris M. The effect of ration on acclimation to ervironmental acidity in rainbow trout// Environ. Biol. Fish. 2000. - 57, № 1. - P. 67-74.

173. Myrick A., Cech I.I. Temperature influences of Clafornia rainbow trout physiological performance// Fish Physiol. And Biochem. 2000. -22. №3.-C. 245-254.

174. Noaillac Depeyre L., Gas N. // Electron microscopic study on gut epithelium of the teuch (Tinnca tinea L.) with respect to its absorptive function // Tissue Cell. - 1976. - V. 8. - P. 511-530.

175. Noaillac-Depeyre J., Gas N. Structure and function of the intestinal epithelial cells in the perch (Perca fluviatilis L.) // Anat; Rec. 1979. Vol. 195, N4.

176. Novik A., Szilard L. Experiments with the chemostat of the rates of amino acids synthesis in bacteria//Dynamics of growth processes. Prinston, 1954.

177. Odense P.H., Bishop C.M. The ultrastructure of the epithelial border of the ileum, pyloric caeca and rectum of cod, Gadus morhua // J. Fish Res. Board Can.- 1966.-V. 23.-N12.-P. 1841-1843.

178. Ojeda F. Patricio, Caceres Cristian W. Digestive mechanisms in Aplodactylus punctatus (Valenciennes): A temperate marine herbivorous fish // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1995. Vol. 118. N 1-3. P. 37-42.

179. Pavios M., Anders F., Sorunn S., Olav V. Colonization of the gut in first feeding turbot by bacterial strains addeb to the water of bioencapsulated in rotifers// Aquaculture Int.-2000,-8, № 5, p. 367-380.

180. Peptide transport and hydrolysis/Ed. By K.Elliott, O Connor M. -Ciba Found Stmp. 50 Oxford etc., 1977. - 385 p.

181. Phillips A.M.J. Nutrition, digestion and energy utilization // Fish physiology, N.-Y.-London, 1969. Vol. 1. P. 391-432.

182. Rakoczy A. Hecht- und Hyndepepsin // Hoppe Seylers Z. Physiol. Chem. 1913. Bd 85.

183. Riemenschneider W.K. Sidell B.D.//1. Exp. Zool. 2002. V. 292. P. 231.

184. Seebacher F., Guderley H., Elsey R.M., Trosclair P.R.// I. Exp. Biol. 2003. V. 206. P. 1193.

185. Seebacher F., Guderley H., Elsey R.M., Trosclair P.R.//1. Exp. Biol. 2003. V. 206. P. 1193.

186. Shoj К., Ikita К. Acadafication severely suppresses spawning of hime salmon (landlocked socheye Salmon, Oncorhynchus nerka) // Aqua. Toxicol.-2000.-51,№ l.-C. 107-113.

187. Siankowa L. The surface area of the intestinal mucosa in bream Abramis brama (L.) // Studia Societatis Scientiarum Torunensis, Torun//Polonia. Sectio E (Zoologia). 1966. Vol.8.

188. Sinensky M. Homeoviscous adaptation a homeostatic process that regulates the ascosity of membrane lipids in Escherichia coli. - Proc. Nat. Acad. Sci USA, 1974, vol. 71, p. 522-525.

189. Southwood A.L., Darveau C.A., Jones D.R.//1. Exp. Biol. 2003. V. 206. P. 45421.

190. Spanggaard В., Huber I., Nielsen J. et al. The microflora of rainbow trout intestine A comparison of traditional and molecular identification/ Aquaculture. 2000, 182, № 1, p. 1-15.

191. Statistical graphics system by STSC INC. and statistical graphics Corp. Users guide (v. 2.6.). 1993. 814 P.

192. Vonk H.J. Die Verdauung bei den Fischem // Z. vergl. Physiol. 1927.Vol.5.

193. Vonk H.J. The specifity and collaboration of digestive enzymes in Metazoa // Biol. Rev., 1937, vol. 12.

194. Walker W.A. Gastrointestinal host defense: importance of gut closure in control of macromolecular transport//Development of mammalian absorptive processes. Ciba Found. Symp. 70. Amsterdam ets., 1979.

195. Watabe S.//1. Exp. Biol. 2002. V. 205. P. 2231.

196. White F.N., Somero G. Acid base regulation and phospholipid adaptation to temperature: Time courses and physiological significance of modifying the milieu for protein function. - Physiol. Revs, 1982, vol. 62, N 1, p. 40-90.

197. Yamamoto T. An electron microscopic study of columnar epithelial cell in the intestine of fresh-water teleosts: goldfish (Salmo irodeus) // Ztschr. Zellforsch. Microskop. Anat. 1966. Vol. 72.