Особенности процессов мембранного пищеварения у веслоноса: Polyodon spathula Walbaum тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.03.01, кандидат биологических наук Новинский, Вениамин Юрьевич

• Новинский, Вениамин Юрьевич
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Новинский, Вениамин Юрьевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Современные представления о процессах пищеварения.

1.1.1. Внеклеточное пищеварение.

1.1.2. Внутриклеточное пищеварение.

1.1.3. Мембранное пищеварение.

1.1.4. Симбионтное пищеварение.

1.1.5. Краткая характеристика транспортных процессов.

1.2. Влияние факторов различной природы на процессы пищеварения.

1.2.1. Влияние температуры на пищеварительные процессы.

1.2.2. Влияние концентрации водородных ионов на пищеварительные процессы.

1.2.3. Влияние модификаторов на пищеварительные процессы.

1.2.4. Взаимодействие пищевых веществ в процессе пищеварения.

1.2.5. Влияние ионов металлов на биологические системы.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Характеристика объекта исследования.

2.2. Условия проведения экспериментов.

2.3. Методы определения уровня активности ферментов слизистой оболочки кишечника рыб.

2.3.1. Определение уровня активности а-амилазы.

2.3.2. Определение уровня активности мальтазы.

2.3.3. Определение уровня активности казеинлитических протеиназ.

2.3.4 Определение уровня активности щелочной фосфатазы.

2.4. Статистическая обработка данных.

ГЛАВА 3. Влияние температуры инкубации на уровень активности некоторых пищеварительных ферментов слизистой оболочки кишечника веслоноса.

ГЛАВА 4. Влияние концентрации водородных ионов на уровень активности некоторых пищеварительных ферментов слизистой оболочки кишечника веслоноса.

ГЛАВА 5. Влияние ионов металлов на уровень активности некоторых пищеварительных ферментов слизистой оболочки кишечника веслоноса.

ГЛАВА 6. Влияние углеводов и аминокислот на уровень активности некоторых пищеварительных ферментов слизистой оболочки кишечника веслоноса.

ГЛАВА 7. Эффекты взаимодействия пищевых веществ в слизистой оболочке кишечника веслоноса в условиях in vitro.

ГЛАВА 8. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Особенности процессов мембранного пищеварения у веслоноса: Polyodon spathula Walbaum»

Актуальность проблемы. Изучение процесса адаптации биологических систем к среде обитания является одной из главных задач современной биологии. Наиболее доступной моделью для решения ряда фундаментальных проблем адаптации является пищеварительная система, т.к. кишечник - это центральный орган, осуществляющий не только переваривание и всасывание пищи, но выполняющий и регуляторную функцию, которая связывает, с помощью мощной гормональной системы, пищеварительную систему с метаболизмом организма в целом (Адаптационно-компенсаторные процессы., 1991; Неваленный и др., 2003). В качестве объекта для исследования адаптации процессов пищеварения удобно использовать рыб, что обусловлено исключительным разнообразием их видового состава, особенностей питания, а также экологических условий (Кузьмина, 2005).

В настоящее время на территории России действует программа по разведению веслоноса - американского представителя отряда Осетрообразные. Отличительной особенностью вида является уникальный, по сравнению с другими осетровыми, тип питания - веслонос является зоопланктонофагом, что делает удобным его выращивание в поликультуре с другими осетровыми.

На данный момент подробно изучены биологические характеристики веслоноса (Архангельский и др., 1997; Виноградов и др., 2003), в то же время, пока в достаточной мере не были изучены особенности функционирования пищеварительной системы этого вида.

Цель и задачи исследования. Целью работы являлось изучение in vitro влияния факторов среды и модификаторов различной природы на уровень активности пищеварительных ферментов слизистой оболочки кишечника веслоноса.

В связи с этим в процессе работы предстояло решить следующие задачи:

1. Исследовать влияние температур инкубации (от О °С до 70 °С) на уровень активности а-амилазы, мальтазы, казеинлитических протеиназ и щелочной фосфатазы слизистой оболочки кишечника веслоноса.

2. Установить влияние концентрации водородных ионов в инкубационной среде на уровень активности пищеварительных ферментов слизистой.обо л очки кишечника веслоноса.

3. Исследовать влияние двухвалентных ионов шести металлов четвертого периода Периодической системы химических элементов Д.И. Менделеева (Мп, Ие, Со, N1, Си, Ъп) в концентрации 10 мг/л на уровень активности мальтазы, казеинлитических протеиназ и щелочной фосфатазы слизистой оболочки кишечника веслоноса.

4. Изучить влияние углеводов (10 шМ растворов глюкозы, фруктозы, сахарозы, мальтозы, а также эквимолярного раствора глюкозы и фруктозы) и аминокислот (10 тМ растворов глицина, глицил-глицина, Ь-аспарагина, Ь-лейцина, Ь-глутамина, Ь-(3-фенил-а-аланина) на уровень активности мальтазы, казеинлитических протеиназ и щелочной фосфатазы слизистой оболочки кишечника веслоноса.

5. Сопоставить интенсивность гидролиза гомогенатами слизистой облочки веслоноса 2% раствора мальтозы, 1% раствора казеина и 0,6 тМ раствора п-нитрофенилфосфата по отдельности и в присутствии одного или двух веществ, являющихся субстратами при определении активности мальтазы, казеинлитических протеиназ и щелочной фосфатазы слизистой оболочки кишечника веслоноса.

Научная новизна и теоретическая значимость работы. Впервые проведено комплексное исследование особенностей процессов мембранного пищеварения у веслоноса.

Результаты исследования позволяют сделать вывод об адаптированное™ исследованных пищеварительных ферментов слизистой оболочки кишечника веслоноса к широким диапазонам температуры инкубации и концентрации водородных ионов.

Впервые было проведено исследование влияния модификаторов различной природы на характеристики пищеварительных гидролаз веслоноса. Продемонстрировано, что модификаторы органической и неорганической природы оказывают значительное влияние на пищеварительную функцию слизистой оболочки кишечника веслоноса, что может свидетельствовать об адаптации ферментных систем к составу пищи.

Было проведено исследование взаимодействия субстратов ферментативных реакций веслоноса в условиях in vitro для всех исследованных групп пищевых веществ. Установлено, что во всех случаях трисубтратных взаимодействий наблюдается только активирующий эффект.

Полученные результаты дополняют представления о характере перестроек гидролитических систем под влиянием факторов среды и в присутствии модификаторов различной природы у рыб в целом.

Практическая значимость работы. Сведения, полученные в результате исследования могут быть использованы для оптимизации условий выращивания рыб. Результаты исследования могут быть использованы при разработке рецептур кормосмесей для выращивания веслоноса, позволяя точно сбалансировать содержание основных групп пищевых веществ для обеспечения максимальной эффективности гидролитического процесса.

Результаты работы включены в курс лекций по физиологии рыб и энзимологии в Астраханском государственном техническом университете.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы были представлены на 52-ой научной конференции профессорско-преподавательского состава Астраханского Государственного Технического Университета (Астрахань, 2008); Международной научной конференции «Молекулярные механизмы адаптацию) (Махачкала, 2008); VI Международно-практической научной конференции «Проблемы охраны окружающей среды и рационального природопользования Прикаспия и сопредельных регионов» (Элиста, 2008); Международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения К.В.

Горбунова (Астрахань, 2008); Конференции «Современные основы формирования сырьевых ресурсов Азово-Черноморского бассейна в условиях изменения климата и антропогенного воздействия» (Ростов-на-Дону, 2008); VII Всероссийской конференции с международным участием посвященной 160-летию со дня рождения И.П. Павлова (СПб, 2009); 6 Международном симпозиуме по осетровым "Harmonizing the relationships between human activities and nature: the case of sturgeons"(KnTaft, Вухан, 2009); 54-ой научной конференции профессорско-преподавательского состава Астраханского Государственного Технического Университета (Астрахань, 2010); Международной научно-технической конференции «Актуальные проблемы освоения биологических ресурсов Мирового океана» (Владивосток, 2010); VII Международной научно-практической конференции «Татищевские чтения: актуальные проблемы науки и практики» (Тольятти, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 работ, в том числе 3 из них в изданиях, входящих в список ВАК.

Объем и структура работы. Диссертация представлена на 136 страницах машинописного текста и иллюстрирована 29 рисунками. Работа состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методов исследования, 5 глав с изложением результатов исследований, обсуждения результатов, выводов, а также списка цитируемой литературы, включающего 191 источник, в том числе 123 работы отечественных и 68 работ иностранных авторов.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Новинский, Вениамин Юрьевич

ВЫВОДЫ

1. При исследовании влияния температуры инкубации, концентрации водородных ионов, ионов металлов, модификаторов углеводной и белковой природы на уровень активности ферментов слизистой оболочки кишечника веслоноса установлено наличие индивидуальных адаптаций пищеварительного процесса.

2. Установлено, что исследуемые ферменты веслоноса адаптированы к широким значениям температуры и сохраняют свою активность как при постмаксимальных (70 °С), так и при минимальных (0 °С) значениях температуры. При исследовании влияния температуры инкубации на уровень активности мальтазы, казеинлитических протеиназ и щелочной фосфатазы, осуществляющих процессы мембранного пищеварения у веслоноса установлено, что оптимальные значения уровня активности расположены в диапазоне температур от 55 до 60 °С; оптимум уровня активности а-амилазы располагается в диапазоне от 20 до 30 °С.

3. Выявлено, что оптимальные значения уровня активности пищеварительных ферментов слизистой оболочки кишечника веслоноса расположены в диапазоне значений рН от 7.0 до 11.0. Продемонстрировано, что исследованные пищеварительные ферменты веслоноса обладают устойчивостью к широкому диапазону рН.

4. Установлено достоверное (р<0,05) изменение уровня активности щелочной фосфатазы слизистой оболочки кишечника веслоноса в условиях in vitro в присутствии ионов металлов. Показано, что ответная реакция фермента веслоноса зависит от положения металла в Периодической системе химических элементов Д. И. Менделеева: активирующее действие оказывают металлы, находящиеся в начале периода (Mn, Fe (И), Со,), ингибирующее - в конце (Ni, Си и Zn).

5. При исследовании ферментативно-активных препаратов слизистой оболочки кишечника веслоноса установлено, что в случае бисубстратного взаимодействия одно и то же вещество может служить активатором для одного ферментативного процесса и ингибитором для другого, в то время как в присутствии трех субстратов в инкубационной среде отмечается только активирующий эффект.

6. Показано, что уровень активности мальтазы слизистой оболочки кишечника веслоноса существенно снижается в присутствии продуктов гидролиза мальтозы (около 70%), что свидетельствует о наличии явления ретроингибирования.

7. Продемонстрировано, что исследованные ферменты слизистой оболочки кишечника веслоноса способны изменять свою активность под действием модификаторов углеводной и белковой природы, т.е. являются регулируемыми. Показано, что эффект от присутствия в среде инкубации модификаторов может быть разнонаправленным.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Новинский, Вениамин Юрьевич, 2011 год

1. Адаптационно-компенсаторные процессы: На примере мембранного гидролиза и транспорта / Под ред. A.M. Уголева. JL: Наука, 1991. -288с.

2. Александров В.Я. Реактивность клеток и белки. JL: Наука, 1985.-320с.

3. Аминова В.А., Яржомбек A.A. Физиология рыб. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1984. - 200с.

4. Ананичев A.B. Пищеварительные ферменты рыб и сезонная изменчивость их активности // Биохимия, 1959. Т. 24. № 6. С. 10331040.

5. Артюхин E.H. Осетровые (экология, географическое распространение и филогения). СПб: СПбГУ, 2008. - 137с.

6. Архангельский В.В., Крупий В.А., Попова A.A., Виноградов В.К., Бреденко М.В., Мельченков Е.А. Руководство по выращиванию веслоноса в условиях Нижнего Поволжья. Астрахань: КаспНИРХ, 1997. -48с.

7. Бедняков Д.А. Модификационное регулирование уровня активности некоторых пищеварительных ферментов у рыб. Автор, дис. .канд. биол. наук. Астрахань, 2004.

8. Бедняков Д.А., Федорова H.H., Неваленная JI.A. Морфологические особенности кишечника осетровых видов рыб и их гибридов // Механизмы функционирования висцеральных систем. Тезисы докладов. Спб.: Инс-т физ-ии им. И.П. Павлова РАН, 2009в. С.51-52.

9. Блюгер А.Ф., Новицкий H.H., Кушак А.Г. Исследование процессов полисубстратного пищеварения в кишечнике // Теоретические и прикладные аспекты мембранного пищеварения. Тез. докл. 2-го Всес. симпозиума. Рига: Зинатне, 1978. С. 17-19.

10. Виноградов В. К., Ерохина JI. К., Мельченков Е. А. Биологические основы разведения и выращивания веслоноса (Polyodon spathula (Walbaum)) М: РОСИНФОРМАГРОТЕХ, 2003. - 344с.

11. Войнар А.И. Биологическая роль микроэлементов в организме животных и человека. М.: Высшая школа, 1960. - 544с.

12. Волкова И. В. Особенности мембранного пищеварения у карповых видов рыб //51-я науч-практ конф профессорско-преподавательского состава Астраханского государственного технического университета: тез. докл. В 2 т. Астрахань: изд-во АГТУ, 2007. С.55.

13. Волкова И.В. Особенности функционирования пищеварительной системы рыб различных трофологических групп. Автор, дис. .канд. биол. наук. Астрахань, 2010а.

14. Волкова И. В. Функциональные особенности пищеварительной системы у производителей лососевых рыб азово-черноморского бассейна / Т.С.Ершова, И. В. Волкова // Естественные науки.

15. Астрахань: издательский дом «Астраханский университет», 20106. № 3 (32). С.84-87.

16. Воропаев В.М., Валова В.Н., Амвросов Д.Ю., Рачек Е.И. Результаты использования кормов при выращивании различных видов и гибридных форм осетровых рыб в условиях тепловодного хозяйства // Изв. ТИНРО. №149. 2007. С. 366-378.

17. Гальперин Ю.М., Лазарев П.И. Пищеварение и гомеостаз. М., 1986. -280с.

18. Гамыгин Е.А. Комбикорма для рыб. М.: Агропромиздат, 1989. -168 с.

19. Глинский В.В., Ионин В.Г. Статистический анализ: Руководство по обучению. М.: ИНФРА-М, Новосибирск: Сибирское соглашение, 2002. -241с.

20. Голованова И.Л. Некоторые характеристики транспорта углеводов в кишечнике пресноводных костистых рыб // Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1991.

21. Голованова И.Л., Кузьмина В.В. Транспорт нутриентов в кишечнике рыб // Биология внутренних вод. 1998. №2. С.62-72.

22. Голованова И.Л. Влияние природных и антропогенных факторов на активность карбогидраз молоди рыб// Биология внутренних вод, 2000. №1. С.132-137.

23. Голованова И.Л., Смирнов А.К., Шляпкин И.В. Влияние температуры на активность пищеварительных карбогидраз ротана Perccottus glenii Dyb. в зимний период // Биология внутренних вод, 2009. №2. С.90-92.

24. Голованова И.Л. Влияние биогенных металлов (Си, Zn) на активность карбогидраз молоди рыб in vitro // Биология внутренних вод, 2010. №1. С.98-103.

25. Груздков A.A. Гусев В.М., Егорова В.В., Иезуитова H.H., Никитина A.A., Тимофеева Н.М., Токгаев Н.Т., Уголев A.M. Адаптационно-компенсаторные процессы: На примере мембранного гидролиза и транспорта. Л.: Наука, 1991. - 288с.

26. Диксон М., Уэбб Э. Ферменты: Пер. с англ. М.: Мир, 1982. Т.1. -392с.

27. Егоров С.Н. Исследование влияния некоторых природных и антропогенных факторов на эффективность мембранного пищеварения карпа// Автор, дис. .канд. биол. наук. Астрахань, 1995.

28. Ершова Т.С. Волкова И. В. Характеристика пищеварительных функций у производителей лососевых рыб азово-черноморского бассейна

29. Успехи современного естествознания. №6. М.'Академия естествознания, 2008. С.138-139.

30. Извекова Г.И., Лаптева H.A. Микрофлора, ассоциированная с пищеварительно-транспортнымм поверхностями рыб и паразитирующих в них цестод // Экология. 2004. №3. С.205-209.

31. Калоус В., Павличек 3. Биофизическая химия. Пер. с чешек. М.: Мир, 1985. -446с.

32. Коржуев П.А. Влияние высокой температуры на трипсин теплокровных и холодокровных животных // Физиол. Журнал СССР. 1936. Т.21. Вып.З. С.433-437.

33. Коростелев С.Г. Особенности мембранного пищеварения у рыб различных таксономических и экологических групп. Автореф. дис. .докт. биол. наук. Петропавловск-Камчатский, 2005.

34. Кошланд Д. Значение гибкости в ферментативной активности. В кн.: Ферменты и синтез биополимеров. М.: Мир, 1967. С.249-267.

35. Кравецкий П. А., Волкова И. В., Шипулин С. В. Развитие пищеварительной функции у молоди лососевых рыб // Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований. №3. М.: Академия естествознания, 2009. С. 122-123.

36. Кузьмина В.В. Особенности мембранного пищеварения у пресноводных костистых рыб // Вопросы ихтиологии, 1977, Т. 17, Вып.1. С.111-119.

37. Кузьмина В.В. Мембранное пищеварение у круглоротых и рыб // Вопросы ихтиологии. 19786. Т.18. № 14. С.684-696.

38. Кузьмина В.В. Общие закономерности мембранного пищеварения у рыб и его адаптивные перестройки: Автор, дис. . .д-ра биол. наук. J1, 1986.

39. Кузьмина В.В., Голованова И.Л. Влияние антропогенных факторов на активность пищеварительных ферментов рыб // Биол. внутр. вод, 1998. №3. С.71-76.

40. Кузьмина В.В., Голованова И.Л. Вклад карбогидраз объектов питания в процессы пищеварения хищных рыб // Вопр. ихтиол. 2001. Т. 41. № 5. С.691-698.

41. Кузьмина В.В., Голованова И.Л., Комов В.Т. Особенности процессов пищеварения у окуня Perca fluviatilis из «кислых» озер Дарвиновского заповедника (Вологодская область) // Вопр. ихтиол. 1998. Т. 38. № 3. С.365-370.

42. Кузьмина В.В., Голованова И.Л., Скворцова Е.Г. Вклад ферментов кормовых объектов в процессы пищеварения рыб. Влияние природных и антропогенных факторов // Вопр. ихтиол. 1999. Т.39. №3. С.384-393.

43. Кузьмина В.В., Неваленный А.Н. Температурные адаптации // Физиология адаптационных процессов. Руководство по физиологии. М.: Наука, 1986. С.394-403.

44. Кузьмина В.В., Неваленный А.Н. Влияние концентрации водородных ионов на активность карбогидраз пищеварительного тракта рыб // Вопросы ихтиологии, 1983. Т. 23, вып. 3. С.481-490.

45. Кузьмина В.В., Скворцова Е.Г. Вклад протеолитических ферментов объектов питания в процессы пищеварения хищных рыб // Вопр. ихтиологии, 2003. Т. 43, №2. С.209-214.

46. Кузьмина В.В., Ушакова Н.В. Влияние температуры, рН и тяжелых металлов (медь, цинк) на активность протеиназ слизистой оболочки пищеварительного тракта типичных и факультативных ихтиофагов // Вопр. ихтиологии. Т. 47. № 4. 2007а. С.566-573.

47. Кузьмина В.В., Ушакова Н.В. Влияние температуры, pH и тяжелых металлов (медь, цинк) на активность протеиназ потенциальных объектов питания типичных и факультативных ихтиофагов // Вопр. ихтиологии. Т. 47. № 6. 20076. С.837-846.

48. Куперман Б.И., Кузьмина В.В. Структурная и функциональная топография кишечника рыб разных экологических групп // Экологическая физиология и биохимия рыб. Вильнюс, 1985. С.489-490.

49. Кушак Р.И. Пищеварительно-транспортная система энтероцитов. -Рига: Зинанте, 1983. 304с.

50. Левченко O.E. Влияние температуры и концентрации водородных ионов среды на уровень активности пищеварительных ферментов некоторых лососеобразных рыб. Автор, дис. канд. биол. наук. Астрахань, 2005.

51. Леус Ю.В., Грубинко В.В. Активность антиоксидантной системы карпа при действии ионов тяжелых металлов // Гидробиол. ж. 1998. 34, №2. С.59-63.

52. Лизосомы. Методы исследования / Под. ред. Дж. Дингла. М.: Мир, 1980. - 342с.

53. Мембранный гидролиз и транспорт: Новые данные и гипотезы. Л.: Наука, 1986.-240 с.

54. Мечников И.И. (1880) О внутриклеточном пищеварении у кишечнополостных // Акад. собр. соч. М.: Изд-во мед. лит., 1954. Т.5. С.9-10.

55. Миллер Р. Четвертичные пресноводные рыбы Северной Америки. / В сб. Четвертичный период в США. Т.2. 1969. С.371-374.

56. Неваленный А.Н. Влияние температуры на эффективность функционирования транспортных систем кишечника рыб // Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1987.

57. Неваленный А.Н. Функциональная организация и адаптивная регуляция процессов пищеварения у рыб в различных экологических условиях. Автореф. дис. .докт. биол. наук. М., 1996.

58. Неваленный А.Н., Бедняков Д.А., Дзержинская И.С. Энзимология: Учеб. пособие / Астрахан. гос. техн. ун-т. Астрахань: Изд-во АГТУ. 2005. С.74-79.

59. Неваленный А.Н., Бедняков Д.А., Новинский В.Ю. Исследование некоторых характеристик ферментов, обеспечивающих процесс мембранного пищеварения у веслоноса // Вопр. ихтиологии. 2010. Т.50. №3. С.400-404.

60. Неваленный А.Н., Коростелев С.Г. Влияние модификаторов на процесс мембранного пищеварения у сибирского осетра Acipenser baeri // Журн. эволюц. биохим. и физиол., 2002. Т.38. №2. С. 185-187.

61. Немова H.H., Высоцкая Р.У. Биохимическая индикация состояния рыб. -М.: Наука, 2004.-215с.

62. Никольская М.П. Особенности развития системы ампулярных электрорецепторов в онтогенезе веслоноса Polyodon и осетровых рыб // Доклады АН СССР. Т.268. №2. 1983. С. 474-477.

63. Павлов И.П. (1897). Лекции о работе главных пищеварительных желез // Поли. собр. соч. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1951, т.2, кн.2. С. 11-215.

64. Пегель В.А. Физиология пищеварения рыб. Томск: Изд. Томского университета, 1950. - 199с.

65. Пономарев C.B., Иванов Д.И. Осетроводство на интенсивной основе. -М.: Колос, 2009. 312 с.

66. Пятницкий Н.П. Об изменчивости пепсина лососевых // Докл. VI Всес. съезда физиологов. Тбилиси, 1937.

67. Сорвачев К.Ф. Основы биохимии питания рыб. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1982. - 247с.

68. Строганов Н.С. Экологическая физиология рыб. М.: Изд. МГУ, 1962. -348с.

69. Тимофеева Н.М., Иезуитова H.H., Черняховская М.Ю., Де Лей П., Уголев A.M. Взаимодействие трибутирина, дипептидаз и сахарозы при их гидролизе слизистой тонкой кишки // Докл. АН СССР. 1967. Т. 176. С.1451-1454.

70. Туктаров A.B. Влияние ионов металлов на пищеварительно-транспортную функцию кишечника осетровых рыб. Автор, дис. канд. биол. наук. Астрахань, 2002.

71. Туктаров A.B. Анализ воздействия осмолярности окружающей среды на активность комплекса пищеварительных ферментов русского осетра методом многомерного шкалирования // Юг России: экология, развитие. №4. 2010. С.70-73.

72. Туляганова Е.Х. Материалы по регулированию мембранного пищеварения. Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1972.

73. Тюкавкина H.A., Бауков Ю.И. Биоорганическая химия. М.: Медицина, 1985. - 480с.

74. Уайт А., Хендлер Ф., Смит Э., Хилл Р., Леман И. Основы биохимии: Пер. с англ. М.: Мир, 1981. Т. 1-3. - 1880с.

75. Уголев A.M. О существовании пристеночного (контактного) пищеварения // Бюлл. экспер. биол. и мед., 1960. Т.49. №1. С. 12-17.

76. Уголев A.M. Мембранное пищеварение. Полисубстратные процессы, организация и регуляция. Л.: Наука, 1972. - 358с.

77. Уголев A.M. Эволюция пищеварения и принципы эволюции функций: элементы современного функционализма. Л.: Наука, 1985. -544с.

78. Уголев A.M. Естественные технологии биологических систем. -Л.: Наука, 1987. -317с.

79. Уголев A.M., Груздков A.A. Голованова И.Л. Механизмы адаптации ферментов, осуществляющих мембранное пищеварение у рыб. Экологическая физиология и биохимия. Астрахань, 1979. С.47-48.

80. Уголев A.M., Митюшова Н.М., Егорова В.В. Регуляторные свойства пищеварительных ферментов и биология многосубстратных пищеварительных процессов // Журнал эволюц. биохим. физиолог. 1977. Т.13. С.589-599.

81. Уголев A.M., Груздков A.A., Де Лей П. Некоторые особенности полисубстраных процессов на стадии мембранного пищеварения и их значение в функционировании пищеварительной системы // Физиол. журн. СССР, 1974. Т.60. №2. С.240-249.

82. Уголев A.M., Груздков A.A., Иезуитова H.H., Митюшова Н.М., Тимофеева В.А., Цветкова В.А. Ферментные адаптации как интегративные системные реакции // Мембранный гидролиз и транспорт. Новые данные и гипотезы. Л.: Наука, 1986. С.64-72.

83. Уголев A.M., Иезуитова H.H., Цветкова В.А. Эволюционная физиология пищеварения // Руководство по физиологии. Эволюционная физиология / Под ред. Е.М. Крепса. Л.: Наука, 1983. С.301-370.

84. Уголев A.M., Кузьмина В.В. Пищеварительные процессы и адаптации у рыб. СПб: Гидрометеоиздат, 1993. - 283с.

85. Умбагер Г. Подавление активности фермента конечным продуктом (ингибирование конечным продуктом) как механизм обратной связи. В кн.: Регуляторные механизмы клетки. М.: МИР, 1964. С.390-407.

86. Ушаков В.Б. Физиологический анализ изменений приспособленности особей в онтогенезе и селективного преимущества гетерозигот // Журн. Общ. Биол, 1984. Т. 46, № 5. С.602-614.

87. Фандж Р., Гроув Д. Пищеварение //Биоэнергетика и рост рыб. -М.: Легкая и пищевая промышленность, 1983. С.112-202.

88. Филиппович Ю.Б. Основы биохимии. М.: Высшая школа, 1969. - 576с.

89. Филлипов A.A., Голованова И.Л. Раздельное и совместное влияние меди и цинка in vitro на активность карбогидраз кишечника пресноводных костистых рыб // Биология внутренних вод, 2010. №1. С.104-109.

90. Хаблюк В.В. Очистка и свойства пищеварительных ферментов из гепатопанкреаса карпа. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Краснодар, 1984.

91. Халилов Ф.К. Материалы по морфологии и гистологии пищеварительной системы костистых рыб. Алма-Ата: Мектеп, 1969. -131с.

92. Хочачка П. Сомеро Д. Биохимическая адаптация: Пер. с англ. -М.: Мир, 1988. 568с.

93. Хюттер Г.Ю., Егорова В.В., Никитина A.A. Регуляторные свойства некоторых ферментов, осуществляющих мембранное пищеварение в тонкой кишке. В кн.: Мембранный гидролиз и транспорт: Новые данные и гипотезы. Л.: Наука, 1986. С.98-103.

94. Чеботарева Ю.В., Савоскул С.П., Савваитова К.А. Гермафродитизм у рыб Норило-Пясинской водной системы // Вопр. ихтиол. 1998. Т.38. №4. С.564-568.

95. Шивокине Я., Мицкенене Л. Углеводорасщепляющие бактерии в пищеварительном тракте гидробионтов // Совр. пробл. физиол. и биохим. водн. организмов. Матер, междунар. конф. Петрозаводск, 2004. С.151-152.

96. Щербаков Г.Г. Сравнительно-физиологические исследования пристеночного (мембранного) пищеварения у кур, рыб и млекопитающих. Автор, дис. канд. биол. наук. Л., 1969.

97. Щербина M.А. Переваримость питательных веществ по мере прохождения пищи по кишечнику карпов // Сб. науч. тр. ВНИИ прудового рыб. х-ва, 1967. Вып. 15. С.40-53.

98. Arrhenius S. Über die Reaktionsgeschwindigkeit bei der Inversion Rohrzucker durch Säuren // Z. Physic. Chem. 1889. Vol. 4. P.226-238.

99. Barnhoorn I., van Vuren J.H.J., du Preez H.H. Die effek van subletale dosisse mangaan op die getal witbloedseltipes van die bloukurper Oreochromis mossambicus // SA Tydskrif Natuurwetenskap Tegnol, 1999. Vol. 18, №1. P.5-9.

100. Barrengton E.J.W. The alimentary canal and digestion // Physiology of Fishes. N.4. Acad. Press. 1957. Vol. 1. P. 109-161.

101. Berge G.B., Bakke-McKellep A.M., Lied E. In vitro uptake and interaction between arginine and lysine in the intestine of Atlantic salmo (Salmo salar) // Aquaculture, 1999. №1-4. P. 181-193.

102. Bergot P. Demonstration pur le rounge de ruthenium d'invasinations profondes de la membrane plasmique applicale des enterocytes dans l'intestin postérieur ches la bruite arcenciel //Ann. Biol. Anim. Biochim. Biophys. 1976. Vol.16. №1. P.37-42.

103. Bergot P., Flechon J. Forme et voie d'absorption intestionale des acides gras a'chaine longue ches la truite arcen-cicl (Salmo gairdneri Rich.). I. Lipides en particules //Ann. Biol. Anim. Biochim. Biophys. 1970. Vol 10. № 3. P.459-472.

104. Birstein V.J., De Salle R. Molecular phylogeny of Acipenseridae // Molecular phylogenetics and evolution. Vol.5.1. 1998. P.141-155

105. Bodansky O. The inhibitory effects of DL-alanine, L-glutamic acid, L-lysine and L-histidine on the activity of intestinal, bone and kidney phosphatases. //J. Biol. Chem., 1948. Vol. 174. №2. P.465-476.

106. Boge G., Rigal A., Peres G. The use of intestinal brush border membrane vesicles for comparative studies of glucose and amino isobutyricacid transport by pour species of marine teleost // Comp. Biochem. Physiol. 1982. Vol.72. №1. P.85-89.

107. Brafield A.E., Koodie A.V. The effect of high dietary zinc on trypsin activity in carp (Cyprinus carpio) // J. Fish Biol, 1994. Vol. 45, №1. P. 169172.

108. Bridge T.W. Polyodon has cartilaginous ribs // Zoologischer Anzeiger. № 29. P.240.

109. Carlson D.M., Kettler M.K., Fisher S.E., Whitt G.S. Low genetic variability in paddlefish populations // Copeia. №.3 1982. P.721-725.

110. Cheesman C.J., Smyth D.H. Interaction of amino acid, piptides and peptidases in the small intestine // Proc. Roy. Soc. London, 1957. Vol. 190. №1099. P. 149-163.

111. Chesley L.C. The concentrations of proteases, amylase and lipase in certain marine fishes // Biol, Bull. (Woods Hole. Mass). 1934. Vol. 66.

112. Chiu Y.N., Benitez L.V. Studies on the carbohydrases in digestive tract of milkfish Chanos chanos // Mar. Biol., 1981. Vol. 61. № 2-3. P.247-254.

113. Coker R.E. Nethuselah of the Missisipi (Paddlefish) // Sci. Monthly. V.16. №.1. 1923.

114. Colbeau A., Maroux S. Integration of alkaline phosphatase in the intestinal brush-border membrane // Biochim. Biophys. Acta. Vol. 511. P.39-51.

115. Crozier W. On the critical thermal increment for the locomotion of a diplopod // Journ. Gen. Physiol. 1924. Vol. 7. P.123-137.

116. De Boeck Gudrun, Blust Ronny. Physiological disturbances in the energy metabolism of common carp during sublethal copper exposure // 7-th Int. Symp. Fish Physiol., Oslo, 1996. P.9.

117. De Duve C. Tissue fractionation. Past and present // J. Cell. Biol. 1977. V. 50. P.200-550.

118. De Laey P. Absorption of pancreatic enzymes on the intestinal membrane. In: Proteides of the biological fluids // Ed. H. Peters. Amsterdam etc.: Elsevier, 1968. P.159-165.

119. Dethloff Gail M., Bailey Howard C. Effects of copper on immune system parameters of rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) // Environ. Toxicol, and Chem, 1998. Vol. 17. №19. P. 1807-1814.

120. Eggermont E. The biochemical defects in sucrose intolerance and in glucose-galactose malabsorption. These, 1968.

121. El-Saed A., Nmartiniez I., Moyano F. Assessment of the effect of plant inhibitors on digestive proteases of nile tilapia using in vitro assays // Aquaculture Int, 2000. №5. P.403-415.

122. Eschmeyer W. N., Fong J. D. Species of Fishes by family/subfamily. Catalog of Fishes. Electronic version, 2010. Available at on-line version http://research.calacademy.org/research/ichthyology/catalog/SpeciesByFami ly.asp

123. Fange R., Grove D. Digestion // Fish physiology. New York etc., 1979. Vol. 8. Bioenergetics and growth.

124. Fisher R.B., Persons D.S. Galactose absolution from the surviving small intestine of the rat // J. Physiol., 1953. Vol.119. №2/3. P.255-370.

125. Hagihira H., Lin E.C.C., Samiy A.H., Wilson T.H. Active transport of lysine, ornithine, arginine and cystine by the intestine // Biochem. Biophys. Research Communications, 1961. Vol. 61. №4. P.478-481.

126. Hochachka P.W., Somero G.N. Stratigies of biochemical adaption. Philadelphia etc., 1973.

127. Hoppe-Seyler F. Uber Unterschiede im chemishen Bau der Verdauung höherer und niederer Tiere // Pflugers Arch. 1877. Bd 14.

128. Huang Feng, Ean Ansheng, Mu Song, Wang Xiaodong. The proteases and amylases Hypophthalmichthys molitrix and Aristichthys nobilis // J. Fish. Sci. China. 1999. №2. P. 14-17.

129. Hussakof L. The spoonbill of the lower Missisipi // Transactions of the American Fisheries Society. V.40. 1910, P. 245-248.

130. Iwai T. The comparative study of the digestive tract of telecast larvae. V. Fat absorption the gut epithelium of gold-fish larvae // Bull. Jap.Sci. Fish. 1968. V.34. P.973-978.

131. Jansson B.O., Olsson P. The cytology of the caecal epithelial cells of Perca // Acta zool. Stockholm. 1960. V.41. № 3. P.267-276.

132. Jiayin Dai, Zheng Weiyun, Wang Shuhong. Influence of copper and zinc ions on activity of enzymes in tissues young Pagrosomus major // Chin. J. Environ. Sci, 1998. Vol. 19, №5. P.60-62.

133. Jonsson Maria. Mechanism for development of tolerance to heavy metals in epithelial gill cells of Rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) // 7th Int. Symp. Fish Physiol., Oslo, 1996. P.70.

134. Kapoor B.G., Smith H., Verighinn I.A. The alementary canal and digestion in teleosts//Adv. marine boil. 1975. V. 13. P. 109-239.

135. Koshland D.E. Conformation changes at the active site during enzyme action. Feder, Proc. Vol.23. №3. Parts I. 1964. P.719-726.

136. Kravetsky P. A., Volkova I. V., Shipulin S. V. Classification of herbivorous fishes by activity of digestive enzymes // International journal of experimental education. № 3. Montenegro, 2008. P.51-52.

137. Larsen P.R., Rose J.E., Tapley D.F. Transport of neutral, dibasic and N- methyl-substituted amono acid by rat intestine // Biochim. Biophys. Acta, 1964. Vol.88. №3. P.570-577.

138. Leichter L., Tolensky A.F. Effect of dietary lactose on the abso(J)tion of protein, fat and calcium in the postweaning rat // Amer. J. Clin. Nutrition, 1975. Vol.28. №3. P.238-241.

139. Lindsay G.J.H., Gooday G.W. Chytionlithic enzymes and the bacterial microflora in the digestive tract of cod, Gadus morhua // J. Fish Biol. 1985-26.N.3.

140. Linschcer W.G., Malagelada J.K., Fishman W.H. Diminished oleic acid absorbtion in man L-phenylalanine inhibition of an intestinal phosphohy-drolase // Nature New Biol., 1971. Vol. 231. №21. P. 116-117.

141. Linscher W.G., Malagelada J.K., Fishman W.H. Diminished oleic acid abso(j)tion in man L-phenylalanine inhibition of an intestinal phosphohy-drolase // Nature New Biol., 1971. Vol.231. №21. P. 116-117.

142. Malik D.S., Sastry K.V., Hamilton D.P. Effects of zinc toxicity on biochemical composition of muscle and liver of murrel (Channa punctatus) // Environ. Int, 1998. Vol. 24, №4. P.433-438.

143. Monod J., Wyman J., Changeux J.P. On the nature of allosteric transition//J. Mol. Biol. Vol.12. 1965. P.85-118.

144. Nagase G. Contribution to the physiology of digestion in Tilapia mossambica Petors: Digestive enzymes and the offects of diets on their activity // Z. Vergl. Physiol., 1964. Vol. 49.

145. Natarjan M., Ross B., Ross L.G. Susceptibility of carp and tilapia amilase to purified wheat amylase inhibition // Aquaculture, 1992. №3. P.265-274.

146. Novick A., Szilard L. Experiments with the chemostat on the rates of amino acid synthesis in bacteria. In.: Dynamics of growth processes. Princeton, 1954. P.21-32.

147. Odense P.H., Bishop C.M. The ultrastructure of the epithelial border of the ileum, pyloryc caeca and rectum of cod, Gadus morhua // J. Fish Res. Board Can. 1966. V.23. № 12. P. 1841-1843.

148. Oluah N.S. Plasma aspartate aminotransferase activity in the catfish Clarias albopunctatus exposed to sublethal zinc and mercury // Bull. Environ. Contam. and Toxicol,1999. Vol. 63, №3. P.343-349.

149. Pavios M., Anders F., Sorunn S., Olav V. Colonization of the gut in first feeding turbot by bacterial strains added to the water of bioencapsulated in rotifers. Aquaculture Int. 2000. 8. №5. P.367-380.

150. Pehrson T. Some observations on the development and morphology of the dermal bones in the akull of Acipenser and Polyodon // Acad. Zool. (Stockholm) №.25. 1944. P.27-48.

151. Purkett C.A. Reproduction and early development of the paddlefish // Trans. Amer. Fish. Soc. V.90. №.2. 1961, P. 125-129.

152. Ruelle R., Hudson P.L. Paddlefish (Polyodon spathula): growth and food of young-of-the-year and a suggested technique for Measuring length // Trans. Amer. Fish. Soc. V.106. №.6. 1977. P.609-613.

153. Russell R. Biology and Life History of the Paddlefish A Revies // The Paddlefish: Status, Management and Propagation.- North Central Division of American Fisheries Society Special Publication Number 7 August, 1986. P.2-21.

154. Sastry K.V., Garg V.K., Agraval V.P. Effect of inhibitors on Na-dependent D-glucose transport in the small intestine of two teleost fishes // Indian. J. exp. Biol. 1977. Vol. 15. № 8. P.661-662.

155. Simon L.M., Laszlo K., Kotorman M., Vertesi A., Bagi K., Nemcsok J. Effects of synthetic pyrethroids and methidation on activities of somedigestive enzymes in carp (Cyprinus carpio L.) // J. Environ. Sci. and Health. B., 1999. Vol. 34, №5. P.819-828.

156. Smith M.W. Membrane transport in fish intestine // Comp. Biochem. Physiol. 1983. Vol.75. №3.

157. Spallanzani L. Experiences sur la digestion de l'home et de différentes especes d'animaux. Geneve, 1783. 76p.

158. Umbarger H.E. Regulation of the biosynthesis of the branchedchain amino acid. In.: Current topics in cellular regulation. V.l. New York-London, 1969. P.57-76.

159. Ushiyama H., Fugimori T., Schibata T., Yoshimura K. Studies on carbohydrates in the pyloric caeca of the salmon, Oncorchynchus keta // Bull. Fac. Fish. Hoccaido Univ., 1965. Vol. 16. №3. P. 183-188.

160. Van Vuren J.H.J., Van der Merwe Marinda, Du Preez H.H. The effect of copper on the blood chemistry of Clarias gariepinus // Ecotoxicol. and Environ. Safety, 1994. Vol. 29. №2. P. 187-199.

161. Volkova I. V. Some digestive enzyme activity in phytophagous fishes at the early stages of the postembryonic development // International journal of experimental education. №3. Montenegro, 2008. P.57.

162. Vonk H.J. Die Verdauung bei den Fischem // Z. vergl. Physiol. 1927. Vol.5.