Постнатальный онтогенез пищеварительно-транспортного конвейера углеводов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Хаснутдинов, Наиль Шарибдянович

• Хаснутдинов, Наиль Шарибдянович
• кандидат биологических наук
• 2002

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Хаснутдинов, Наиль Шарибдянович

ВВЕДЕНИЕ.

1. Обзор литературы.

1.1. Общее представление о пищеварительно-транспортном-конвейере.

1.2. Углеводы и механизмы их усвоения.

1.2.1 Полисахариды.

1.2.2. Олиго- и дисахариды.

1.2.3. Моносахариды.

1.3. Механизмы транспорта питательных веществ.

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ РЕЗУЛЬТАТЫ.

2.1. Материалы и методы исследований.

2.1.1. Подопытные животные и условия их содержания.

2.1.2. Приготовление ферментативно-активных препаратов.

2.1.2.1.Техника приготовления гомогенатов поджелудочной железы.

2.1.2.2. Техника приготовления гомогенатов тонкой кишки.

2.1.3. Техника приготовления препаратов для мукозносерозного транспорта.

2.1.4. Условия инкубации ферментативно-активных и транспортных препаратов.

2 1.4.1. Инкубация ферментативно-активных препаратов.

2.1.4.2. Инкубация вывернутых "мешочков" тонкой кишки.

2.1.5. Определение ферментативных активностей.

2.1.5.1. Ферменты начальной стадии гидролиза углеводов альфа - амилаза).

2.1.5.2. Ферменты заключительной стадии гидролиза углеводов (мальтаза, сахараза, лактаза и гамма-амилаза).

2.1.5.3. Определение содержания белка в ткани поджелудочной железы и в слизистой тонкой кишки.

2.1.5.4. Определение темпов мукозно-серозного переноса глюкозы.

2.1.5.5. Статистические методы обработки полученных результатов.

2.2. Результаты собственных исследований.

2.2.1 Постнатальный онтогенез пищеварительно-транспортного конвейера углеводов у физиологически зрелых животных.

2.2.1.1. Масса тела.

2.2.1.2. Масса поджелудочной железы.

2.2.1.3. Масса слизистой тонкой кишки.

2.2.1.4. Ферменты начальной стадии гидролиза углеводов.

2.2.1.5. Ферменты заключительной стадии гидролиза углеводов.

2.2.1.6. Проксимо-дистальный градиент ферментативных активностей тонкой кишки.

2.2.1.7. Проксимо-дистальный градиент мальтазной активности.

2.2.1.8. Проксимо-дистальный градиент гамма-амилазной активности.

2.2.1.9. Проксимо-дистальный градиент сахаразной активности.

2.2.1.10. Проксимо-дистальный градиент лактазной активности.

2.2.1.11. Распределение транспортных и пищеварительно-транспортных систем по длине тонкой кишки.

2.2.1.12. Мукозно-серозный транспорт глюкозы из раствора крахмала.

2.2.1.13. Myкозно-серозный транспорт глюкозы из раствора мальтозы.

2.2.1.14. Мукозно-серозный транспорт глюкозы из раствора лактозы.

2.2.1.15. Мукозно-серозный транспорт глюкозы из раствора глюкозы.

2.2.1.16. Всасывание глюкозы из раствора крахмала.

2.2.1.17. Всасывание глюкозы из раствора мальтозы.

2.2.1.18. Всасывание глюкозы из раствора глюкозы.

2.2.2. Особенности пищеварительно-транспортного конвейера углеводов у постнатально физиологически незрелых животных.

2.2.2.1. Масса тела.

2.2.2.2. Масса поджелудочной железы.

2.2.2.3. Масса слизистой тонкой кишки.

2.2.2.4. Ферменты начальной стадии гидролиза углеводов.

2.2.2.5. Ферменты заключительной стадии гидролиза углеводов.

2.2.2.6. Распределение транспортных и пищеварительно-транспортных систем по длине тонкой кишки.

2.2.2.7. Всасывание глюкозы из раствора глюкозы.

2.2.2.8. Пероральная углеводная нагрузка (глюкоза).

2.2.2.9. Всасывание глюкозы из раствора мальтозы.

2.2.2.10. Пероральная углеводная нагрузка (мальтоза).

2.2.2.11. Всасывание глюкозы из раствора лактозы.

2.2.2.12. Пероральная углеводная нагрузка (лактоза).

2.2.2.13. Всасывание глюкозы из раствора крахмала.

2.2.2.14. Пероральная углеводная нагрузка (крахмал).

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Постнатальный онтогенез пищеварительно-транспортного конвейера углеводов»

Актуальность проблемы. В процессе индивидуального развития организма происходит избирательное и гетерохронное структурно-функциональное совершенствование различных элементов функциональных систем, которые, консолидируясь в целом, интегрируют полноценную функциональную систему, обеспечивающую новорожденному возможность выжить. Изучение особенностей и закономерностей постнатального онтогенеза пищеварительно-транспортного конвейера углеводов имеет важное значение с точки зрения возрастной физиологии пищеварения, так как переход млекопитающих от плацентарно-амниотрофного питания на лактотрофное и с лактотрофного на смешанное питание связан с глубокими адаптивными перестройками структур и процессов органов пищеварения, в большей степени определяющими конечный приспособительный результат - жизнедеятельность животного.

В последние время большое внимание исследователей привлекает проблема постнатального становления различных структур и процессов пищеварительной системы и физиологических механизмов их регуляции (Уголев, Тимофеева, Егорова, 1992; Рахимов,1992; и др.). Достаточно большое количество литературы имеется по вопросам влияния различных факторов на рост и развитие организма, функциональное развитие желудочно-кишечного тракта в онтогенезе человека и животных (Уголев, 1967, 1972, 1973; Henning, 1967; Закс, Никитин, 1975; Koldovsky, 1972, 1984; Лысов, 1977; Кузнецов, 1996; Henning, Corring, Durand, Henry, 1982; Quronit, 1985). Однако имеющиеся работы в подавляющем большинстве своем выполнены по определению функциональной активности какого-то одного звена и не дают подробной характеристики пищеварительно-транспортного конвейера питательных веществ в онтогенезе (Ament,1973; Иногамова, 1975; Александрова, 1992).

В настоящие время принята трехстадийная схема пищеварения: полостной гидролиз, мембранный гидролиз и всасывание (Уголев, 1986, 1987, 1991). По этой схеме мембрана энтероцитов рассматривается как пищеварительно-транспортная поверхность, где реализуется взаимосвязь пищеварительных гидролаз с транспортными механизмами.

Здесь функционирует, по меньшей мере, два типа транспортных систем. Одна из них включает в себя финальные ферменты и транспортеры, образуя, например, мальтазно-транспортные или гамма-амилазно-транспортные ансамбли, обеспечивающие всасывание мономеров, которые появляются в процессе гидролиза ди- и полимерных соединений. Другая система включает переносчики, присутствующие в "свободном" виде и транспортирующие мономерные соединения, поступающие в составе пищи. Финальные ферменты и транспортные системы тесно взаимодействуют между собой: присоединяя субстрат с активным центром фермента, повышают сродство переносчика к всасываемому продукту, и, наоборот, присоединяя продукты гидролиза к контактной площадке переносчика, повышают сродство фермента к субстрату (Егорова, 1990; Potter et al., 1982).

Экспериментально доказано, что пищеварительно-транспортные ансамбли являются одним из важнейших звеньев в общей цепи процесса ассимиляции питательных веществ. Нарушение их функции приводит к целому ряду тяжелых заболеваний, например, к селективной непереносимости некоторых ди- и полисахаридов при нормальном усвоении моносахаридов. Сдвиги от нормы функциональной активности собственно-транспортной системы чреваты изменениями всасывания мономерных компонентов пищи (Рахимов, 1985; Ричард, Монтгомери, 1985). За последние два-три десятилетия было продемонстрировано, что адаптация организма к условиям среды осуществляется на уровне взаимодействия различных звеньев пищеварительно-транспортного конвейера, причем такая форма приспособления является доминирующей. Все сказанное убеждает в том, что вопросы детальной характеристики различных звеньев пищеварительно-транспортного конвейера питательных веществ в онтогенезе и механизма их возрастных перестроек остаются все еще актуальной проблемой физиологии питания.

Цель и задачи работы

Основная цель наших исследований - изучить в экспериментах на крысах формирование пищеварительно-транспортного конвейера углеводов в постнатальном онтогенезе и выяснить влияние на него недоедания в период молочного питания, приводящего к развитию постнатальной физиологической незрелости.

В связи с поставленной целью решались следующие задачи:

При одновременном определении активностей ферментов полостного и мембранного гидролиза углеводов, а также темпов всасывания глюкозы из растворов поли-, ди- и моносахаридов в тонкой кишке представить детальную характеристику постнатального становления различных звеньев пищеварительно-транспортного конвейера углеводов:

1. полостного гидролиза;

2. мембранного гидролиза;

3. проксимо-дистального градиента гидролиза;

4. распределения пищеварительно-транспортных систем по отделам тонкой кишки и их активности;

5. изучить характер и степень изменений постнатального становления всех названных звеньев пищеварительно-транспортного конвейера углеводов у постнатально физиологически незрелых животных в связи с недоеданием в период молочного питания.

Научная новизна

Описано формирование пищеварительно-транспортного конвейера в постнатальном онтогенезе на основании данных одновременного определения функционального состояния механизмов полостного пищеварения, мембранного пищеварения и всасывания углеводов.

Установлено, что физиологическая незрелость, обусловленная недоеданием в период молочного питания, сопровождается выраженными неоднонаправленными изменениями состояния и постнатального становления различных звеньев пищеварительно-транспортного конвейера углеводов. В целом полостной гидролиз несколько повышается, мембранный гидролиз напротив снижается, отражая, очевидно, нарушения постнатальной структурно-функциональной организации органов пищеварения.

Положения, выносимые на защиту

1. Возрастная динамика изменений активности альфа-амилазы поджелудочной железы, гамма-амилазы, мальтазы, сахаразы, лактазы желез тонкого отдела кишечника.

2. Проксимо-дистальный градиент ферментативных активностей тонкого отдела кишечника в раннем постнатальном периоде.

3.Становление в постнатальном периоде транспортных и пищеварительно-транспортных систем тонкого отдела кишечника.

4. Особенности состояния и постнатального совершенствования пищеварительно-транспортного конвейера у физиологически незрелых животных в связи с недоеданием в период молочного питания.

Практическое значение

Полученные в работе данные необходимы для понимания закономерностей ассимиляции углеводов у растущего организма в норме, характера и степени их нарушения при физиологической незрелости, обусловленной недоеданием, перенесенным в период молочного питания. Это имеет непосредственное отношение к разработке научных основ рационального режима питания и состава пищи для здорового и больного организма с учетом возраста, условий содержания в период постнатального онтогенеза, приемов профилактики и лечения возможных заболеваний. Материалы диссертации могут быть использованы при изучении физиологии пищеварения и обмена веществ у молодняка в рамках учебных курсов "Физиология животных".

Апробация работы

Материалы диссертации доложены на заседаниях кафедры анатомии, физиологии человека и животных Каршинского государственного педагогического института, г. Карши, 1990-1991 г.; на заседаниях научного семинара по физиологии пищеварения Института физиологии и биофизики АН Узбекистана, г. Ташкент, 1990-1991; на Республиканской научно-практической конференции «Актуальные проблемы животноводства и ветеринарии», г. Казань, 1999 г.; на первой Международной научной Интернет-конференции / Физиология человека и животных / Экологическая безопасность, г. Ставрополь, декабрь 2001 - февраль 2002 г.; на расширенном заседании кафедры физиологии Казанской государственной академии ветеринарной медицины, 2002 г.

Объем и структура диссертации

Диссертация изложена на 124 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы и методов исследования, глав с описанием результатов экспериментов, общего заключения, выводов, списка литературы, 18 рисунков и 14 таблиц. По теме диссертации опубликованы работы в виде статей и тезисов - 7.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Хаснутдинов, Наиль Шарибдянович

Выводы

1.У физиологически зрелых новорожденных животных (крыс) кишечный пищеварительно-транспортный конвейер углеводов активность ферментов начальной и заключительной стадий гидролиза, проксимо-дистальный градиент ферментативной активности, распределение транспортных и пищеварительно-транспортных систем по длине тонкой кишки, всасывание глюкозы — в постнатальном периоде онтогенеза претерпевает закономерные перестройки, связанные с адаптацией к типу питания.

2. В период молочного питания низкая удельная и общая активность альфа-амилазы поджелудочной железы, гамма-амилазы, мальтазы, сахаразы и высокая активность лактазы тонкого отдела кишечника.

3. Переход от молочного типа питания к типу питания, свойственному взрослым животным, сопровождается увеличением удельной и общей активности альфа-амилазы поджелудочной железы, гамма-амилазы, мальтазы, сахаразы и резким снижением активности лактазы тонкого отдела кишечника.

Максимальный уровень удельной и общей активности альфа-амилазы поджелудочной железы определяется в 90-дневном возрасте, гамма-амилазы, мальтазы, сахаразы тонкого отдела кишечника - в 60 и 90-дневном возрасте. Максимального уровня удельная активность мальтазы достигает в 60-дневном возрасте.

4. В период молочного питания максимальная активность гамма-амилазы и мальтазы определяется в дистальном отделе тонкой кишки, сахаразы и лактазы - в проксимальном отделе. С завершением периода молочного питания максимальная активность гамма-амилазы и мальтазы нарастает в проксимальном отделе, а сахаразы - в медиальном отделе.

5. В период молочного питания сформированы и высокоактивны кишечные глюкозно-транспортный и лактазно-транспортный ансамбли.

С возрастом лактазно-транспортный ансамбль репрессируется, формируется гамма-амилазно-транспортный и мальтазно-транспортный ансамбли.

Транспорт "свободной" глюкозы хорошо выражен во все возрастные сроки. В период молочного питания после глюкозной нагрузки отмечается высокий прирост глюкозы в крови. Он выше после лактозной нагрузки, слабо выражен после мальтозной нагрузки и отсутствует после крахмальной нагрузки. У взрослых животных транспорт глюкозы из раствора лактозы резко снижен, при мальтозной и крахмальной нагрузке - высокий.

6. В период молочного питания проксимальный, промежуточный и дистальный отделы тонкого кишечника почти не обладают транспортной активностью по отношению к глюкозе, включенной в структуры мальтозы и крахмала. С возрастом прогрессивно возрастает всасывание глюкозы из раствора крахмала в промежуточной части. Из раствора мальтозы в проксимальной и, особенно, в промежуточной части отдела кишечника.

7. Недоедание в период молочного питания ведёт к развитию постнатальной физиологической незрелости, которая сопровождается нарушениями закономерной постнатальной перестройки кишечного пищеварительно-транспортного конвейера углеводов, задержкой репрессий одних гидролитическо-транспортных систем и формирования других.

8. Развитие физиологической незрелости, обусловленной недоеданием в период молочного питания, проявляется снижением темпов роста организма и органов пищеварения. Пониженные темпы роста организма отмечаются до 60-дневного возраста, поджелудочной железы во все периоды наблюдений, слизистой тонкого отдела кишечника - до 60-дневного возраста.

9. Удельная активность альфа-амилазы у физиологически незрелых животных после перевода их на неограниченное питание с 21-дневного возраста повышается до 42-дневного возраста с 136 % до 212 % (р<0,001). К 90-дневному возрасту она достоверно снижается до 115 % (р<0,001). Общая активность альфа-амилазы повышается на 60-й и 90-й дни жизни, но остается ниже уровня контроля на протяжении всего периода исследований. Удельная и общая активности мальтазы повышаются в 2 и более раза в период молочного питания, а после перевода на неограниченное питание снижаются и остаются ниже контрольного уровня. Удельная активность сахаразы повышается в период молочного питания, с 35-дневного возраста снижается, восстанавливается к 90-дневному возрасту. Гамма-амилазная активность понижается после перехода на неограниченное питание, восстанавливается к 90-дневному возрасту. Её общая активность остаётся сниженной. Удельная активность лактазы повышается и сохраняется на высоком уровне до 60-дневного возраста, к 90-дневному возрасту снижается.

10. У физиологически незрелых животных всасывание (Г-глюкозы) из раствора глюкозы резко снижено с 21-дневного возраста до 42-дневного возраста и восстанавливается только к 60-дневному возрасту. При нагрузке глюкозой прирост сахара в крови снижен с 21 до 42-дневного возраста. Всасывание (М-глюкозы) из раствора мальтозы и прирост глюкозы в крови при мальтозной нагрузке снижены во все периоды более чем в два раза. Всасывание (L-глюкозы) из раствора лактозы резко увеличивается и остаётся высоким до 60-дневного возраста. Всасывание (К-глюкозы) из раствора крахмала практически не изменяется на протяжении всего периода исследования. У крысят, перенесших недоедание, прирост глюкозы из раствора крахмала более высокий с 21-го по 60-й день, чем у крыс контрольных групп. Недоедание, перенесенное в период молочного питания, приводит к усилению полостного гидролиза крахмала, а также мальтозы и всасывания образовавшихся молекул глюкозы.

Практические предложения

1. Экспериментальные данные рекомендуется использовать в дальнейших исследованиях по определению закономерностей постнатального развития физиологических систем организма у различных видов животных.

2. Установленные особенности состояния и постнатального совершенствования транспортного конвейера углеводов у физиологически зрелых и физиологически незрелых животных рекомендуется учитывать при решении вопросов организации кормления, профилактики и лечения болезней новорожденных животных.

3. Основные положения диссертации рекомендуется использовать в курсе физиологии и биохимии животных в высших учебных заведениях.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Хаснутдинов, Наиль Шарибдянович, 2002 год

1. Александрова Н. В., Демидова А. И., Зарипов Б. 3. и др. О роли ферментных систем тонкой кишки в адаптации организма к тепловому фактору// Узбек, биол. журн. - 1978,- № 3.-С.23 -25.

2. Грачев И. И., Галанцев В. П. Физиология лактации: общая и сравнительная. Руководство по физиологии. JL: Наука.- 1973. -590 с.

3. Демидова А. И. Ферментативная активность слизистой тонкой кишки в процессе адюаптации организма к тепловому фактору: Дис. . канд. биол. наук. Ташкент. - 1977.-214 с.

4. Думеш М. И. Некоторые клинические, биохимические и морфологические исследования тонкой кишки при хронических энтероколитах // Матер. 3-го совещ. по клин, биохим! инфекц. болезней, симпоз. по клин, биохим. болезней печени. Рига. -1968.- С. 19.

5. Егорова В. В., Шиндер Д. А., Уголев А. М. Реакция ферментов тонкой кишки на экзогенный гидрокортизон у крысят, перенесших стресс пренатально, или в первый день жизни // ДАН СССР. 1988,-Т. 302.-№ 4,-С. 968 - 991.

6. Жеребцов Н. А., Забелина JI. Ф., Эйкова А. И. О механизме действия амилаз на глюкозидные связи крахмала // Биохимия,- 1976. -Т. 41.- вып. 12. С. 2119 -2124.

7. Закс М. Г., Никитин В. Н. Онтогенез пищеварительной функции // Возрастная физиология. Руководство по физиологии. Л.: Наука. - 1975,- С. 263 -312.

8. Иезуитова Н. Н. Роль мембранного пищеварения в ассимиляции углеводов: Автореф. дис. .докт. биол. наук. JT., 1979. - 40 с.

9. Иногамова Д .В. Возрастные особенности изменений амилолитической и инвертазной активности слизистой оболочкитонкой кишки в условиях воздействия на организм некоторых стрессорных факторов: Автореф. дис. . канд. мед. наук. -Ташкент. 1975. - 24 с.

10. Ю.Каримова Г. Ф. Влияние высокой окружающей температуры на пищеварительную функцию тонкой кишки у растущего организма: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Ташкент.- 1974. -19с.

11. П.Каримова Ш. Ф. Тиреоидные гормоны в молоке и их роль в развитии новорожденных: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. -Ташкент. 1984. - 26 с.

12. Котова А. М. Ферментативные системы начальных и заключительных этапов гидролиза белков в процессе адаптации организма к составу пищи в разном возрасте: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Ташкент. - 1984. -22 с.

13. Кузнецов А.И. Физиологическая незрелость поросят; факторы, обусловливающие ее возникновение, особенности течения и проявления важнейших функций организма, способы предупреждения и коррекции: Автореф. дис. . док. биол. наук.-Белгород. 1996. - 41 с.

14. Курбанов А. К. Влияние недостаточности белка в рационе матери во время беременности и лактации на развитие физиологических систем начального и заключительного этапов гидролиза углеводов: Автореф. дис. . канд. биол. наук,- Ташкент. 1997.- 24 с.

15. Кушак Р. И. Пищеварительно-транспортная система энтероцитов. -Рига: Зинанте. 1983. - 304с.

16. Лебенталь Е., Хейтлингер Л.А. Непереносимость крахмала у детей грудного возраста // Непереносимость углеводов у детей грудного возраста. М.: Медицина. - 1984. - С. 221 - 230.

17. Лысов В.Ф. Физиология молодняка сельскохозяйственных животных. Казань. - 1977. - 62 с.

18. Макухина Г.В. Влияние иммобилизационного стресса на некоторые ферментативные и транспортные характеристики тонкой кишки: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1978. - 21с.

19. Махмудов А. А. Влияние кратковременного и хронического голодания в период молочного вскармливания на развитие пищеварительно-транспортного конвейера углеводов: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Ташкент. - 1995. - 27 с.

20. Мацкевич М.С. Становление стрессорной реакции в пре- и постнатальном периодах развития //Гормональные регуляции в онтогенезе животных. М.: Наука. - 1978. - С.143 - 146.

21. Монтгомери Р.К., Джонс М. М., Гранд Р. Дж. Кишечные дисахариды: Структура, функции и недостаточность //Непереносимость углеводов у детей грудного возраста. М.: Медицина. - 1984. - С. 90 - 108.

22. Никольский Н.Н., Трошин А.С. Транспорт Сахаров через клеточные мембраны. Л.: Наука. - 1973. - 222с.

23. Новицкий И.Н. О методах комбинированных углеводных нагрузок //Лаб. дело. 1974. -№ 4.-210с.25.0зале А .Я. Энтеральные карбогидрозы животных //Известия АН Латв. ССР. 1981. -№ 10. - С. 109 - 119.

24. Панин Л.Е. Энергетические аспекты адаптации. Л.: Медицина. -1976. - 192с.

25. Перман Д.А. Непереносимость углеводов и кишечная микрофлора //Непереносимость углеводов у детей грудного возраста /Под ред. Ф. Лифшиц. -М: Медицина, 1984. С.150- 159.

26. Рахимов К. Р. Внешняя среда и онтогенез органов пищеварения //Тез. докл. VII Всесоюзной конф. по экологии и физиол. Ашхабад. - 1989.-С. 254-255.

27. Рахимов К. Р., Демидова А. И., Махмудов А. А. Возрастные особенности изменения активности ферментов полостного и мембранного гидролиза углеводов при стрессе //Физиол. жури. им. И. М. Сеченова. 1996. - Т. 82. - № 3. - С. 89 - 94.

28. Рахимов К. Р., Садыков Б. А., Хаснутдинов Н. Ш. Влияние недоедания в период молочного вскармливания на функциональное развитие поджелудочной железы и тонкой кишки //Физиол. журн. СССР, 1991.-№ 11.-С.49-51.

29. Рахимов К.Р. Механизмы усвоения лактозы в онтогенезе человека и животных. Ташкент: Фан. - 1991. - С. 136.

30. Рахимов К.Р. Переваривание и всасывание углеводов в тонкой кишке растущих кроликов //Физиол. журн. СССР. 1986.

31. Рахимов К.Р. Факторы внешней среды и функциональное развитие пищеварительной системы // Физиол. журн. им. И.М. Сеченова. -1992. Т. 78. - № 8. - С. 102-108.

32. Рахимов К.Р., Александрова Н.В., Демидова А.И. и др. Изменения ферментов углеводного пищеварения и гликогена в печени в условиях тепловой адаптации // Физиол. журн. СССР. 1979. - Т. 65. -№7.-с. 1024-1031.

33. Рахимов К.Р., Демидова А.И. Углеводы и механизмы их усвоения. -Ташкент: Фан. 1986. - С. 132.

34. Рахимов К.Р., Демидова А.И. Ферменты начального и заключительного этапов переваривания углеводов в онтогенеземлекопитающих //Успехи совр. биол. 1987. -Т. 104. - Вып.1 (4). -С.22 - 35.

35. Рахимов К.Р., Садыков Б.А. Ферментные системы полостного и мембранного гидролиза питательных веществ в онтогенезе каракульских овец //Жури, эволюц. биохим. и физиологии,- 1989. -Т. 25.-№4.-С. 460-465.

36. Рахимов К.Р., Шиндер Д.А., Усманова О.Д. Задержка естественной репрессии лактазной активности у преждевременно отнятых крыс связана с изменением их тиреоидного статуса // ДАН Россия. 1992. -Т. 325,-№5.-С. 1077 - 1080.

37. Садыков Б. А. Влияние различных неблагоприятных факторов в ранние периоды после рождения на развитие гидролитическо-транспортной функции тонкой кишки растущего организма: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Ташкент. - 1977. - 24с.

38. Садыков Б. А., Хаснутдинов Н. Ш. Влияние недоедания в период молочного вскармливания на формирование механизмов начального и заключительного этапов гидролиза питательных веществ //Первый съезд физиол. Сред. Азии и Казахстана. Душанбе. - 1991. - С. 166.

39. Садыков Б. А., Хаснутдинов Н. Ш. Развитие ферментных систем поджелудочной железы крыс после перехода их от лактотрофного питания на качественно различную пищу //Узбек, биол. журн. Ташкент. 1991. - №7. - С.25-28.

40. Салихов Г.А. Адаптация органов пищеварения к составу пищи в условиях тепловой экспозиции: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Ташкент. 1986. - 24с.

41. Сираждинова С. С. Развитие ферментативных систем углеводного пищеварения в постнатальном онтогенезе при гормональной стимуляции: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Ташкент. - 1985. -22с.

42. Смирнова Г. А. Активность энтеральных ферментов и ее суточная ритмика в постнатальном онтогенезе (экспериментальные исследования на белых крысах): Дисс. . канд. биол. наук. -Ташкент. 1989. - 183с.

43. Степаненко Б. Н. Химия и биохимия углеводов (полисахариды). Учебное пособие для вузов. М.: Высшая школа. - 1978. - 256с.

44. Ташмухаметов Б. А., Рахимов К. Р. Экологические физиологические аспекты питания в Узбекистане // ДАН УзССР. 1991. - № 5. - С.33 -38.

45. Уголев А. М. Взаимодействие ферментов и транспортных систем в пределах ферментативно-транспортных единиц «пермиомов». Пищеварительные ферменты //Сообщение 1 билатерального Советско-Чехословацкого симпозиума. Ужгород. - 1976. - С.95 - 98.

46. Уголев А. М. Определение амилолитической активности //Исследование пищеварительного аппарата у человека. JI.: Наука. -1969.-С. 187- 192.

47. Уголев А. М. Структурная и функциональная интеграция процессов мембранного гидролиза и транспорта (гипотеза пермиома) //Физиол. журн. СССР. 1977.-Т. 63,-№2.-С. 181-190.

48. Уголев А. М. Эволюция пищеварения и принципы эволюции функций: элементы современного функционализма. JL: Наука. -1985. - 554с.

49. У го лев А. М., Иезуитова Н. Н. Определение активности инвертазы и других дисахаридаз // Исследования пищеварительного аппарата у человека. Л.: Наука. - 1969. - С. 192 - 196.

50. Уголев А. М., Груздаков А А., Иезуитова Н. Н. и др. Ферментные адаптации на интегративные системные реакции //Мембранный гидролиз и транспорт. Новые данные и гипотезы. Л.:Наука.-1986.-С. 64-72.

51. Уголев А. М., Груздаков А. А., Зильберг Ю. Д. и др. Взаимоотношения ферментативных функций поджелудочной железы и тонкой кишки при адаптивных процессах //Физиол. журн. СССР. 1978. - Т. 64. - № 9. - С. 1217 - 1228.

52. Уголев А. М., Гурман Э. Г., Рощина Г. М. Ферментативно-транспортный конвейер //13-съезд Всесоюзного физиологического общества им. И. П. Павлова (Алма-Ата). Реф. докл. на симпозиумах. -Л.: Наука. 1979.-Т. 1. - С.330-331.

53. Уголев А. М., Иезуитова Н. Н., Цветкова В. А. Структурная и функциональная организация мембранного пищеварения //Мембранный гидролиз и транспорт. 1966. - № 7. - 44 с.

54. Уголев А. М., Иезуитова Н. Н., Мосевич И. Г. и др. Исследование пищеварительного аппарата у человека. Л.: Наука. - 1969. - С. 215.

55. Уголев A.M. Эволюция пищеварения и принципы эволюции функций. Л.: Наука. - 1985. - С. 543.

56. Уголев А. М, Никитин Н. М. Детальная характеристика ферментативного спектра тонкой кишки крыс в раннем постнатальном периоде // Физиол. журн. СССР. 1992. - Т. 18. - № 8. -С.21 -28.

57. Уголев А. М. Организация и регуляция процессов мембранного пищеварения и транспорта // Физиол. жури. СССР. 1970.-Т. 56.- № 4.-С. 651 -662.

58. Уголев А. М. Физиология и патология пристеночного (контактного) пищеварения. Д.: Наука. - 1967. - С. 230.

59. Уголев А. М., Салениеце Н. К. Пищеварительная функция поверхности кишки у кроликов первых недель жизни //Бюлл. экспер. биол. и мед. жизни. 1964. - Т. 58. - № 7. - С. 15-18.

60. Уголев A.M. Естественные технологии биологических систем. Д.: Наука. - 1987.-317 с.

61. Уголев A.M. Патология мембранного (пристеночного) пищеварения и ее "вторичные" проявления // Терап. арх. 1973. - Т. 45. - № 4. - С. 35-41.

62. Уголев.А.М. Мембранное пищеварение. Полисубстратные процессы, организация и регуляция. Д.: Наука. - 1972. -358с.

63. Файтельберг P.O. Всасывание углеводов, белков и жиров в кишечнике. Д.: Наука. - 1967. - 149с.

64. Файтельберг P.O., Семенюк Л.А. Всасывание в желудочно-кишечном тракте в онтогенезе // Ведущие проблемы возрастной физиологии и биохимии М.: Медицина. - 1966. - С. 373 - 379.

65. Хаснутдинов Н. Ш. Влияние недоедания в период молочного вскармливания на показатели углеводного обмена и переваривания углеводов у растущих крыс // Узбек, биол. журн. Ташкент. - 1991. -№ 7. - С. 25-28.

66. Хочичка П., Сомеро Дж. Стратегия биохимической адаптации. Перевод с англ. Ю. И. Дашкевича / Под ред. акад. Е. М. Крепса. -М.: Мир. 1977.-С. 398.

67. Шарманов Т. Ш. Особенности питания детей и их матерей в связи с проблемой детской смертности в Казахстане // Вестник АМН СССР. 1990. -№ 8. -С. 6-8.

68. Штрабак Г.В., Кудуреск, Ф., Юрговигова Я. Созревание нейроэндокринной системы плодов крыс при остром стрессе в конце беременности // Онтогенетические и генетико-эволюционные системы нейроэндокринной регуляции стресса. Новосибирск. -1990.-С. 17-18.

69. Anderson С. М., Messer М., Townley R. R. W., Freeman М., Robinson М. J. Intestinal isomaltase deficiency in patients with hereditary sucrose and starch intolerance. Lancet. - 1962. - N. 7255. - P. 556 - 557.

70. Auricchio S., Dahlqvist A., Murset G., Prader A. Intestinal isomaltase deficiency in patients with hereditary sucrose and starch intolerance. -Lancet. 1962. -V. 1. - P. 1303 - 1310.

71. Auricchio S., Rubino A., Murset G. Intestinal glucosidase activities in the human embryo, fetus and newborn // Pediatries. 1965. - Vol. 35. - P. 994 -954.

72. Aurmme A., Corring T. Development of digestive enzymes in the piglet from birth to 8 weeks // Intestine and intestinal disaccharides //Nutr. Metal. 1978. - V. 22. - № 4. - P. 244 - 255.

73. Bamford D. R., Lorgham P. A. Sugar absorption by foetal and neonatal rat intestine in vitro // J. Physiol. 1975. - V. 248. - P. 335 - 348.

74. Bealicu J., Calvert R. Hormonal regulation of epithelial cell proliferation in the fecal mouse duodenum in vitro // Anat. Rec.- 1987. V. 217 - P. 250-255.

75. Bogner P.H. Alimentary absorption of reducing sugars by embrijos and young chicks // Proc. Soc. Exp., Biol. Med. 1961. - V. 107 - P.263 - 265.

76. Brasitus T.A., Dudeja P.K. Alteration in the physical state and composition of brush membrane lipid of rat enterocytes during differentiation // Arch. Biochem. Biophys.-1985.- V. 240. P. 483 - 508.

77. Buddington R. K., Diamond J. M. Ontogenetic development of intestinal nutrient transporters // Ann. Dev. Physiol. 1989. - V. 51.- P. 601 - 619.

78. Dahlqvist A. Assay of intestinal disaccharidases // Anal. Biochem. -1968.-V. 22.-№ l.-P. 99-100.

79. Dahlqvist A. General survey on the digestion and absorption of carbohydrates // Symp. Swed. Nutr. Found. 1973. - P. 9 - 13.

80. Dahlqvist A. Intestinal carbohydrases of a new born pig // Nature. 1961. -V. 190.-P. 31 - 32.

81. Dahlqvist A. The basic aspects of the chemical background of lactase deficiency // Postgrud. Med. J. 1977. - V. 53. - № 2. - P. 57 - 62.

82. Dahlqvist A., Thomson D.L. Separation and characterization of two rat-intestinal amylases // Biochem. J. 1963. - V. 89. - P. 272 - 277.

83. Doubek W. G., Armbrecht H. J. Changes in intestinal glucose transport over the lifespan of the rat // Meeh. Ageriny Dev. 1987.- V. 39.- P. 91 -102.

84. Effect of postnatal malnutrition on pancreatic zimogen enzymes in rat // Am. J. Clin. Nutr. 1979. - V. 32. - P. 1224 - 1230.

85. Eggermont E. The biochemical defects in sucrose intolerance and in glucose-galactose malabsorption //Diss. Catolic University of London. -1968. 120P.

86. Fitzgerald J. F., Reiser S., Christiansen P. A. Development pattern of sugar and amino acid transport in the postnatal rat small intestine // Pediat. Res. 1971. V. 5 - P. 698 - 703.

87. Freeman H. J., Aurmme G.A. Age-related changes in sodium-dependent glucose transport in rat small intestine //Am. J. Physiol. 1986. - V. 251. -P. 6208-6217.

88. Ghishan F. К., Wilson F. A. Development maturation of D-glucose transport by rat jejunal brushborder membrane vesicles //Am. J. Physiol. 1985. -V. 248. - P. 87-92.

89. Gray G. M. Carbohydrate digestion and absorption. Role of the small intestine // New Engl. J. Med. 1975. - V. 5. - P. 1225 - 1230.

90. Gray G.M., Conclin K. A., Townley R. R. Sucrase-isomaltase deficiency. Absence of an inactive enzyme variant // New Engl. J. Med. -1976. -V. 295. P. 750-753.

91. Henning S. J. Functional development of the gastrointestinal track // Physiology of the gastrointestinal track, second edition / ed. L. R. Johnson. New - York: Rowen Press. - 1987. - № 9. - P. 285 - 300.

92. Henning S. J. Intestinal from absorption in man // Iron Deficiency. -New-York: Academio Press. 1970. - P. 194 - 231.

93. Henning S. J. Ontogeny of enzymes in the small intestine //Ann. Rev. Physiol. 1985. - V. 45. - P. 231 -245.

94. Henning S. J. Plasma concentrations of total and free corticosterons during development in the rat // Ann. J. Physiol. 1978. - V. 235 - P. 451 -456.

95. Henning S. J. Postnatal development: coordination of feeding digestion and metabolism //Amer. J. Physiol. 1981. - V. 291. - P. 199 -214.

96. Henning S. J., Kretshmer N. Development of intestinal function in mammals //Enzyme. 1973. - V. 15. - № 1. - P. 3 - 23.

97. Herbst G. G., Sunschine P. Postnatal development of the small intestine of the rat. Changes in mucosal morphology at weaning //Pediat. Res. 1969. -V. 3. - P. 27-33.

98. Intestinal isomaltase deficiency in patients with hereditary sucrose and starch intolerance //С. M. Anderson, M. Messer, R. R. Townley et. al. -Lancet. 1962. -V. 11. - P. 556-557.

99. Jensen P. E. Familial saccharase deficiency etailing intolerance to cane sugar // Acta Paediatr. Suppl. 1963. - V. 140. - P. 119 - 124.

100. Koldovsky O. Development of the functions of the small intestine in mammals and man. Basel. New - York: Karger. - 1969. - P. 20 - 48.

101. Kretshmer N. Memorial lecture: lactose and lactase a historical perspective //Gastroenterology. - 1971. - V. 61. - P. 805 - 813.

102. Launiala K., Porheentupa J., Visakorpi J., Hallman N. Disaccharidases of intestinal mucosa in a patient with sucrose intolerance // Pediatrics. -1964.-V. 34. P. 615 - 620.

103. Lebenthal E., Lee P.C. The development of the exocrine pancreas function in the prenatal period //Hum. Milk. Biol, and Soc. Value. Int. Symp. Breast Feed. Tel-Aviv, Amsterdam. - 1980. - P. 90 - 95.

104. Lebenthal E., Young E. Effect of intrauterine and postnatal malnutrition on the ontogeny of gut function // Progress in food and nutrition science. 1986. - V. 10. - P. 315 - 335.

105. Madzarovova-Nohejlova J. Tregalase deficiency in a family // Gastroenterology. 1973. - V. 65. - P. 130 - 133.

106. Milvihill S. Z., Stone M. M., Debas H. T. et. al. The role of amniotic fluidic fetal nutrition //J. Pediats. Surg. 1985. - V. 20. - P. 668 - 672.

107. Pardee A.B. Biochemical studies on active transport // J. Gen. Physiol. 1968.-N. 52.-P. 279 -295.

108. Peres G. Notions recents concernant la saccharase intestinale // Bull. Soc. Sci. vet. med. сотр. Lyon. - 1979. - V. 81. N. 5. - P. 263 - 276.

109. Planas J.M., Moreto M., Bolufer J. Galactose and leucine transport in the developing rat small intestine // Exprientia. 1981. - V. 37. - N. 8. -P. 864 - 865.

110. Poubek W.G., Armbecht H.J. Changes in intestinal glucose transport over the lifespan of the rat // Mech. Ageriny Dev. 1987. - V. 39. - P. 91 - 102.

111. Reiser S. Digestion and absorption of dietary carbohydrate metabolism // Regulation and physiological role. New York. London. Toronto. -1976. - P. 45 -78.

112. Rubino A., Zimbalatti F., Auricchio S. Intestinal disaccharidase activities in adult and suckling rats // Biochim. biophys. acta. 1964. -V. 92.-P. 305 - 311.

113. Saavedra J.M, Perman J.A. Current concepts in lactose malabsoption and intolerance // Ann. Rev. Nutr. 1989. - V. 9. - P. 495 - 502.

114. Schworz S. M., Hostetler В., Ling S. et al. Intestinal membrane lipid composition and fluidity during development in the rat //Am. Physiol. -1985. -V. 248. P. 200-207.

115. Schworz S.M., Hostetler В., Ling S. Intestinal membrane lipid composition and fluidity during development in the rat // Am. J. Physiol.- 1985,- V. 248. P. 200-207.

116. Schworz S.M., Ling S., Hostetler B. Lipid composition and membrane fluidity in the small intestine of the developing rabbit // Gastroenterology. 1984,- V. 86. P. 1544- 1551.

117. Seiftor S., Doyton S., Nowic В., Muntuwyler E. The estimation of determination of glucose // J. Biol. Chem. 1944. - V. 3,- P. 375 - 380.

118. Separation and characterization of intestinal brush border enzymes in adult rats and in suckling rats under normal conditions and after hydrocortisone injections // Roul F., Simon P. M, Kedinger M. et al. //Enzyme. - 1978. - Vol. 23. - P. 89-97.

119. Shehata А.Т., Lerner J., Miller D.S. Development of brushborder membrane hexose transport system in chick jejunum // Amer. J. Physiol.- 1981. P. 102 - 108.

120. Shinitzky M., Borochco H., Willrant W. Lipid fluidity as a physiological regulator of membrane transport and enzyme activities //Membrane transport in erythrocytes (ed. U.V. Lossen, H.H. Ussiny, J.O. Wieth). Copenhagen: munh sqaard. - 1980. - 557p.

121. Shrader R. E., Zemman F. J. Effect of maternal protein deterioration on morphological and enzymatic development of neonatal rat tissue // J. Nutr. 1972,-V. 99. - P. 401 -421.

122. Smith M.N., Jarvis L.G. Growth and cell replacement in the newborn pig intestine // Prow. Res. Soc. -London Ser. В.- 1987. V.203. - P. 69 -89.

123. Snook J. T. Effect of diet on development of exocrine pancreas of the neonatal rat //Am. J. Physiol. 1971. - V. 225. - P. 1338 - 1391.

124. Thomson A. B. R. Unstirred water layer and age-dependent changes in rabbit jejunal D-glucose transport // Am. J. Physicol. 1979. - V. 236. - P. 685 -691.

125. Treadwag J., Dover К. V., Morse W. Influence of exercise training on maternal and fetal morphological characterization in the rat // J. App. Physiol. 1986. - Vol. 60. - № 5. - P. 1700 - 1703.

126. Vobecky V. S. Nutritional aspects of preconceptional period as related to pregnancy and early infancy // Progress in food and nutrition science. -1986.-Vol. 10.-P. 205-236.

127. Wilson Т.Н., Wiseman G. The use of sacs everted small intestine for the study of the transference of substances from the mucosal to the serosal surface // J. Physiol. 1954. - V. 123. - P. 116 - 125.

128. Wright G.H., Nixon D.A. Absorption of amniotic fluid in the gut of foetal sheep // Nature. 1961. - V. 190. - 816p.>