Влияние ионов металлов на пищеварительно-транспортную функцию кишечника осетровых рыб тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Туктаров, Андрей Валерьевич

• Туктаров, Андрей Валерьевич
• кандидат биологических наук
• 2002

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Туктаров, Андрей Валерьевич

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Современные концепции пищеварения и транспорта пищевых веществ в кишечнике рыб

1.1.1. Полостное (внеклеточное или дистантное) пищеварение

1.1.2. Внутриклеточное пищеварение

1.1.3. Мембранное пищеварение

1.1.4. Краткая характеристика процессов всасывания в кишечнике рыб

1.2. Содержание металлов в воде и тканях гидробионтов

1.3. Действие тяжелых металлов на биологические системы рыб

Глава 2. Материал и методы исследования

2.1. Характеристика исследуемых рыб

2.2. Техника приготовления ферментативно активных препаратов и условия проведения экспериментов по исследованию уровня активности пищеварительных гидролаз

2.3. Определение уровня активности ферментов

2.3.1. Определение активности нейтральной и кислой протеиназы

2.3.2. Определение уровня активности мальтазы

2.3.3. Определение активности щелочной фосфатазы

2.4. Техника приготовления кишечных препаратов и условия проведения экспериментов по исследованию интенсивности всасывания мономеров

2.5. Методы количественного определения аккумуляции углеводов и аминокислот тканью изолированных отрезков кишки осетровых рыб

Глава 3. Изменения активности пищеварительных гидролаз под действием ионов металлов

3.1. Влияние ионов марганца на уровень активности пищеварительных ферментов осетровых рыб

3.2. Влияние ионов железа на уровень активности пищеварительных ферментов осетровых рыб

3.3. Влияние ионов кобальта на уровень активности пищеварительных ферментов осетровых рыб

3.4. Влияние ионов никеля на уровень активности пищеварительных ферментов осетровых рыб

3.5. Влияние ионов меди на уровень активности пищеварительных ферментов осетровых рыб

3.6. Влияние ионов цинка на уровень активности пищеварительных ферментов осетровых рыб

Глава 4. Сопоставление интенсивностей всасывания различных форм углеводов и аминокислот в кишечнике осетровых рыб

Глава 5. Влияние ионов металлов на процесс аккумуляции глюкозы и глицина кишечными препаратами осетровых рыб

5.1. Влияние ионов металлов на процесс аккумуляции глюкозы

5.2. Воздействие ионов металлов на процессы всасывания глицина

Глава 6. Обсуждение результатов

Выводы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние ионов металлов на пищеварительно-транспортную функцию кишечника осетровых рыб»

Актуальность проблемы. Как известно, в отличие от теплокровных животных, у которых ход биохимических реакций относительно стабилен, благодаря поддержанию температуры тела на постоянном уровне, у холоднокровных, в том числе и у рыб, процессы метаболизма в значительной степени обусловлены факторами среды обитания. В связи с этим, особое внимание многих исследователей направлено на выявление механизмов биохимической адаптации организма рыб в целом к экологическим факторам и их влияние на реализацию функций составляющих его систем (обзоры: Хочачка, Сомеро, 1988; Уголев, Кузьмина, 1993 и мн. др.). Наиболее удобной и сравнительно доступной моделью для решения фундаментальных проблем биологии, в том числе проблемы адаптации, является пищеварительная система. Это связано с тем, что кишечник является центральным органом, который реализует не только ферментативно-транспортные процессы, но и регулирование метаболизма посредством мощной кишечной гормональной системы, а также обеспечивает поддержание гомеостаза внутренней среды организма (обзоры: Мембранный гидролиз и транспорт., 1986; Адаптационно-компенсаторные процессы., 1991 и др.).

Кроме того, в практике индустриального рыбоводства широко используются искусственные корма (Гамыгин и др., 1989), в состав рецептур большинства из которых включаются минерально-витаминные премиксы, основной целью использования которых является усиление темпов роста выращиваемых рыб. Установлено, что ионы металлов, входящих в состав минерально-витаминных премиксов комбикормов, используемых для выращивания рыб, способны изменять эффективность процесса экзотрофии (Зайцев и др., 1990а; Неваленный, 1996; Егорова, 2001). 5

В результате проведенных в течение последних десятилетий исследований для рыб описаны все известные в настоящее время типы пищеварения, подробно изучены закономерности мембранного гидролиза пищи, достигнут значительный прогресс в изучении процессов индуцированного аутолиза и участия микрофлоры в реализации функции пищеварения (обзор: У гол ев, Кузьмина, 1993; Неваленный, 1996). Тем не менее, механизмы транспорта нутриентов, осуществляющие в кишечнике рыб заключительные этапы процесса пищеварения остаются до конца не выясненными, а по проблеме взаимодействия металлов и ферментативных систем пищеварительного тракта рыб и, в частности, осетровых рыб, в настоящее временя известно ограниченное количество работ (Кузьмина, Голованова, 1998; Неваленный и др., 20006). Сведения, полученные при исследовании этой проблемы, необходимы для решения ряда теоретических и прикладных проблем питания и пищеварения у рыб.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы явилось изучение in vitro влияния ионов шести металлов четвертого периода периодической систе

2+ 2~Ь 2+ 2+ 2+ мы химических элементов Д. И. Менделеева (Mn , Fe , Со , Ni , Cii и Zn ) на уровень активности некоторых гидролитических ферментов пищеварительной системы, а так же на эффективность транспортных процессов в кишечнике молоди белуги (Huso huso L.) и русского осетра (Acipenser guldenstadti Brandt). В связи с этим в процессе работы предстояло решить следующие задачи:

1. Исследовать влияние различных концентраций металлов (10" мг/л и 10 мг/л) на уровень активности кислой и нейтральной протеиназы, мальта-зы и щелочной фосфатазы слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта молоди белуги и русского осетра.

2. Изучить действие ионов металлов в различных концентрациях на эффективность функционирования транспортных систем, реализующих за6 ключительные этапы процесса экзотрофии в кишечнике исследуемых видов рыб.

3. Произвести сопоставление уровней аккумуляции различных форм углеводов и аминокислот в кишечнике изучаемых видов рыб.

4. Выявить видовые различия характера ответной реакции гидролитических и транспортных систем кишечника молоди осетровых рыб на действие исследованных ионов металлов.

Научная новизна работы. Впервые получены материалы по исследованию влияния ионов металлов на уровень активности комплекса пищеварительных ферментов (кислой протеиназы слизистой оболочки желудка, нейтральной протеиназы, мальтазы и щелочной фосфатазы слизистой оболочки кишечника) и интенсивность транспортных процессов в кишечнике осетровых рыб.

Установлено существование регуляторной функции микроэлементов в полостях органов пищеварительной системы исследованной группы рыб. Анализируется степень координационной связи систем переносчиков и пищеварительных ферментов кишечника осетровых рыб. Продемонстрированы видовые отличия в уровне активности гидролитической системы и транспортных процессов, осуществляющих расщепление и усвоение пищи в кишечнике представителей разных видов осетровых рыб, связанные, вероятно, с особенностями биологии и экологии этих рыб.

Впервые произведено сопоставление уровней аккумуляции кишечными препаратами осетровых рыб свободных мономеров и продуктов гидролиза олигомеров, а так же продемонстрировано отсутствие противоградиентного транспорта нутриентов в кишечнике осетровых рыб. Показано слабое развитие пищеварительно-транспортных комплексов в кишечнике у осетровых рыб. Установлено, что у рыб, как и у высших позвоночных животных, процессы пи7 щеварения лимитируются не гидролитическими, а транспортными процессами.

Теоретическая и практическая значимость работы. Представленные материалы позволяют детально понять механизмы ответной реакции ферментов, а так же изучить механизмы адаптивных реакций пищеварительной системы рыб на изменения параметров внешней среды. Работа вносит существенный вклад в решение целого ряда фундаментальных проблем физиологии и трофологии, связанных с особенностями функционального состояния пищеварительной системы в условиях разной концентрации ионов металлов.

Полученные в работе результаты позволяют сделать вывод о существовании значительного влияния, оказываемого ионами металлов на процесс усвоения пищи, что можно принимать во внимание при создании новых рецептур кормосмесей для выращиваемых видов рыб.

Материалы диссертационной работы включены в лекционные курсы по экологии и трофологии гидробионтов в Астраханском государственном техническом университете.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы представлялись на IV ассамблее ассоциации университетов прикаспийских государств (Махачкала, 1999), II Всероссийской научной конференции "Эколого-биологические проблемы Волжского региона и Северного Прикаспия" (Астрахань, 1999), IV Всероссийской научно - практической конференции "Новое в экологии и безопасности жизнедеятельности" (Санкт-Петербург, 1999), Международной конференции "Осетровые на рубеже XXI века" (Астрахань, 2000), Международной конференции "Структурные преобразования органов и тканей на этапах онтогенеза в норме и при воздействии антропогенных факторов. Экология и здоровье населения. Актуальные проблемы биологии и медицины" (Астрахань, 2000), X Международном симпозиуме "Эколого-физиологические проблемы адаптации" (Москва, 2001), IV Международном симпозиуме по 8 осетровым (Ошкош, США, 2001), научно-методических конференциях профессорско-преподавательского состава АГТУ.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ.

Объем и структура работы. Диссертация представлена на 178 страницах машинописного текста, иллюстрирована 34 рисунками и 2 таблицами. Работа состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методов исследования, 3 глав с изложением собственных результатов исследований, заключения, выводов, указателя цитируемой литературы и приложения. Список литературы включает 294 источника, в том числе 175 работ отечественных и 119 работ иностранных авторов.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Туктаров, Андрей Валерьевич

141 ВЫВОДЫ

1. При исследовании в условиях in vitro выявлено влияние ионов металлов в концентрации 10" мг/л и 10 мг/л на уровень активности исследованных гидролаз, а так же на интенсивность всасывания мономеров в желудочно-кишечном тракте молоди белуги и русского осетра, выражающееся в достоверном (р<0,05) изменении интенсивности протекания указанных процессов.

2. Характер изменения интенсивности аккумуляции глюкозы под действием ионов исследуемых металлов в концентрации 10"2 мг/л и 10 мг/л в кишечнике обоих видов осетровых рыб не соответствует изменениям интенсивности аккумуляции глицина. Полученные результаты могут свидетельствовать о том, что в кишечнике молоди осетровых рыб транспорт углеводов и аминокислот во внутреннюю среду организма осуществляется разными системами переносчиков.

3. Ответная реакция пищеварительных гидролаз и изменение интенсивности аккумуляции углеводов и аминокислот под действием ионов металлов зависит от видовой принадлежности исследуемых рыб. В частности, показана более высокая пластичность транспортных систем энтероцитов белуги, чем у русского осетра.

4. Продемонстрированные особенности протекания процессов аккумуляции углеводов и аминокислот кишечными препаратами в гипертонической среде свидетельствует о значительном развитии механизмов облегченной диффузии мономеров у осетровых рыб по сравнению с активным транспортом. При этом, механизм облегченной диффузии углеводов в кишечнике осетровых рыб развит в большей степени, чем таковой аминокислот.

142

5. При сопоставлении интенсивности всасывания свободных мономеров и мономеров, образующихся в результате гидролиза димеров, показан более высокий уровень всасывания свободных мономеров, что свидетельствует о слабом развитии пищеварительно-транспортных комплексов у осетровых рыб по сравнению с высшими позвоночными животными.

6. Уровень аккумуляции аминокислот у исследованных видов осетровых рыб значительно выше аккумуляции углеводов. В частности, у белуги уровень аккумуляции свободного глицина в среднем в 2,2 раза выше аккумуляции свободной глюкозы, а у русского осетра в 2,0 раза. Эти данные являются доказательством существования нутритивных приспособлений транспортной системы у осетровых рыб, когда преобладающие в составе пищи компоненты имеют более высокую интенсивность всасывания во внутреннюю среду организма.

7. Обнаружены видовые различия в уровне активности одноименных гид-ролаз и интенсивности аккумуляции мономеров в кишечнике молоди исследованных видов осетровых рыб. Показано, что белуга, являющаяся типичным хищником, имеет более высокий уровень активности ферментов комплекса нейтральной протеиназы, тогда как русский осетр - маль-тазы и щелочной фосфатазы. Это так же свидетельствует о наличии у осетровых рыб видовой адаптации пищеварительной системы к спектру питания.

8. При исследовании пищеварительно-транспортных процессов, протекающих в желудочно-кишечном тракте белуги и русского осетра, установлено существование филогенетических и фенотипических адаптационных приспособлений пищеварительной системы этих видов к условиям среды обитания, о чем свидетельствуют физиолого-биохимические особенности функционирования гидролитической и транспортной систем кишечника двух видов осетровых рыб.

143

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Туктаров, Андрей Валерьевич, 2002 год

1. Адаптационно-компенсаторные процессы: На примере мембранного гидролиза и транспорта / Под ред. A.M. Уголева. -Л.: Наука, -1991, -288с.

2. Алейникова Т.Л., Рубцова Г.В. Биохимия. Руководство к практическим занятиям по биологической химии. -М.: Высшая школа, -1988, -239 с.

3. Аминева В.А., Яржомбек A.A. Физиология рыб. М.: Легкая и пищевая промышленность, -1984, - 200 с.

4. Ангелов Ангел, Ангелов Гено, Атанасова Райна. Промени в активността на супуроксиддисмутазата и каталазата при шаран (Cyprinus carpio L.) при експкриментално третиране с манганов двухлорид // Селскостоп. наука. 1996.- 34, №6,- С. 47-50.

5. Анисимова И.М., Лавровский В.В. Ихтиология: Учебник для вузов. 2-е изд., перераб. и доп. - М.: Агропромиздат, 1991. - 288 с.

6. Ахметьзянова З.К., Рахимов K.P. Формирование пищеварительно-транспортного конвейера углеводов в онтогенезе крыс // Журн. эволюц. биохим. и физиол. 2001.- 37, №1.- С. 33-36.

7. Балабанова Л.В. Влияние тяжелых металлов на ультраструктуру имму-нокомпетентных клеток селезенки и почек осетра Acipenser baeri Brandt // Биол. внутр. вод. 1998.- №2,- С. 80-85.

8. Балаховский И.С. в кн.: Лабораторные методы исследования в клинике / Под ред. В.В. Меньшикова, М.: Медицина, 1987. С. 230-234.

9. Берман Ш.А., Салиенице И.К. Пристеночное пищеварение у рыб // Вопр. ихтиологии, -1966, т.6, вып. 4(39). с. 720-724.

10. Берман Ш.А. Локализация щелочной и кислой фосфатаз в кишечнике карпа и изменение их активности под влиянием кобальта, марганца и цинка // Уч. зап. Латв. гос. ун-та, -1972, т. 176, с.4-24.

11. Берман Ш.А. Взаимодействие процессов гидролиза и транспорта углеводов в тонкой кишке рыб //Экологическая физиология рыб -Киев, -1976, 4.2, с.93.

12. Берман Ш.А. Особенности мембранного гидролиза пептидов и транспорта аминокислот в кишке пресноводных рыб разных экологических групп // Экологическая физиология и биохимия рыб. Астрахань, -1979, т.1. - с.6-7.

13. Войнар А.И. Биологическая роль микроэлементов в организме животных и человека.- М.: Высшая школа, I960,- 544 с.

14. Волкова И.В. Активность пищеварительных ферментов растительноядных рыб на разных этапах онтогенеза // Автореф. канд. дис. Астрахань, -1999, -24с.145

15. Волкова И.В., Неваленный А.Н. Активность некоторых пищеварительных ферментов у растительноядных рыб на ранних этапах постэмбрионального развития // Онтогенез. М.: Наука, 1996.- т. 27, №6.- С. 474477.

16. Волкова И.В., Зайцев В.Ф. Процессы мембранного пищеварения у производителей растительноядных рыб // 41 Науч.-тех. конф. проф.-преп состава и 47 студ. науч.-тех. конф. Астр. гос. техн. ун-та, Астрахань 1997. Тез. докл. Астрахань, 1997. - С. 42.

17. Волкова И.В., Зайцев В.Ф., Неваленный А.Н. Возрастные изменения активности пищеварительных ферментов у растительноядных рыб // Онтогенез. -М.: Наука, 1997,- т. 28, №1,- С. 65-67.

18. Гамыгин Е.А. Комбикорма для рыб. -М.: Агропромиздат, -1989, -168 с.

19. Голованова И.Л. Интенсивность всасывания различных Сахаров в кишечнике двухлетних карпов // Биология внутренних вод. Информ. бюл. -Л.,-1985, №67,-с. 50-54.

20. Голованова И.Л. Особенности транспортных процессов в кишечнике пресноводных костистых рыб // Тез. сообщ. 10-го совещ. по эволюционной физиологии. -Л., -1990, -с.281-282.

21. Голованова И.Л. Некоторые характеристики транспорта углеводов в кишечнике рыб-бентофагов на примере леща и карпа // Автореф. канд. дис. -Л.,-1991. -23 с.

22. Голованова И.Л. Анализ влияния ряда антропогенных факторов на пищеварительные карбогидразы пресноводных рыб // Биол. исслед. в Ярослав. гос. ун-те: Юбил. сб. тез. конф., Ярославль, 29 нояб., 1996. Ярославль, 1997а,- С. 50-52.

23. Голованова И.Л. Анализ moho-, би- и полифакторного воздействия температуры, рН и кадмия на пищеварительные карбогидразы рыб // Биол. внутр. вод. 19976,- №2,- С. 58-64.146

24. Голованова И.Л., Кузьмина B.B. Влияние дихлофоса, нафталина и кадмия на морфофункциональные характеристики кишечника тилипии Oreochromis mossambicus Peters // Биол. внутр. вод. 1998а.- №1.- С. 8087.

25. Диксон М., Уэбб Э. Ферменты: Пер. с англ. М.: Мир, 1982,- Т. 1-3 -1120 с.

26. Дубинина O.A., Рябухина Е.В. Морфофункциональные изменения эпителиального пласта тонкой кишки рыб при интоксикации солями тяжелых металлов // Биол. исслед. в Ярослав, гос. ун-те: Юбил. сб. тез. конф., 29 нояб., 1996. Ярославль, 1997.- С. 76-78.

27. Евтушенко Н.Ю., Данилко О.В. Особенности накопления тяжелых металлов в тканях рыб Кременчугского водохранилища // Гидробиол. ж. -1996,- 32, №4,- С. 58-66.147

28. Егоров С.Н. Исследование влияния некоторых природных и антропогенных факторов на эффективность мембранного пищеварения карпа // Автореф. канд. дис. Астрахань, -1995а. -24с.

29. Егоров С.Н. Суточная динамика активности пищеварительных ферментов у карпа // Тез. докл. межд. конф. "Каспий настоящее и будущее". Астрахань, -19956, -с. 175-176.

30. Егорова В.И. Особенности мембранного пищеварения у карповых рыб // Автореф. канд. дис. Астрахань, - 2001, -24с.

31. Еремина О.Ю., Бутовский P.O. Биохимические аспекты влияния тяжелых металлов на беспозвоночных животных // Агрохимия. 1997. - №6-С. 80-91.

32. Жизнь животных. В 7-ми т. / Гл. ред. В.Е. Соколов. Т. 4. Рыбы / Под ред Т.С. Расса. 2-е изд., перераб. - М.: Просвещение, 1983.- 575 с.

33. Зайцев В.Ф., Неваленный А.Н., Коростелев С.Г., Егоров С.Н. Влияние комбикормов на активность карбогидраз кишечника карпа //Водные биоресурсы и экология гидробионтов.М.: ВНИИПРХ, -19906, вып. 59, -с. 117-118.148

34. Зайцев В.Ф., Егорова В.И., Неваленный А.Н., Дзержинская И.С., Егоров С.Н. Влияние использования спирулины в рационе на некоторые мор-фо-физиологические характеристики пищеварительной системы // Вестник АГТУ. -1994, №1, -с.70-73.

35. Казлаускене Н., Восилене М.-З. Воздействие сублетальных концентраций меди на физиологические показатели радужной форели Salmo gaird-neri // Вопр. ихтиол. 1995,- 35, №3,- С. 412-416.

36. Калоус В., Павличек 3. Биофизическая химия. Пер. с чешек. М.: Мир, 1985.- 446 с.

37. Ковальчук A.B., Брень H.H. Содержание тяжелых металлов в тканях организмов из бассейна Тисы // Вестник Ужгор. ун-та. Сер. биол. 1999.-№6,- С. 70.149

38. Коновалов Ю.Д. Влияние условий обитания производителей белого толстолоба на свойства белков их яиц // Гидробиол. ж. 1998.- 34, №5,- С. 64-79.

39. Краюхин Б.В. Физиология пищеварения пресноводных костистых рыб. -М.: Изд. АН СССР, -1963, -140 с.

40. Кузьмина В.В. Особенности мембранного пищеварения у рыб разных экологических групп // Экологическая физиология рыб. Киев, -1976а, ч.2, -с.109-110.

41. Кузьмина В.В. Применение метода последовательной десорбции ос-амилазы с отрезка кишки при изучении мембранного пищеварения у рыб // Вопросы ихтиологии, -19766, т. 16, вып.5, -с.944-946.

42. Кузьмина В.В. Особенности мембранного пищеварения у пресноводных костистых рыб // Вопросы ихтиологии, -1977, т. 17, вып.1, -с. 111-119.

43. Кузьмина В.В. Мембранное пищеварение у круглоротых и рыб. Вопросы ихтиологии,-1978а, т. 18, вып.4(3),-с.684-696.

44. Кузьмина В.В. Некоторые механизмы нутритивных и температурных адаптаций пищеварительных ферментов у рыб разных экологических групп. -В кн: Экологическая физиология и биохимия рыб. // Тез. докл. на 4 Всес. конф. Астрахань, -1979а, -с. 20-21.150

45. Кузьмина В.В. Распределение активности а-амилазы вдоль кишечника у пресноводных костистых рыб // Вопросы ихтиологии, -19796, т. 19, вып.4, -с.698-709.

46. Кузьмина В.В. Уровень активности а-амилазы в крови у пресноводных костистых рыб // Вопросы ихтиологии, -1979в, т. 19, вып.2, с.322-340.

47. Кузьмина В.В. Нутритивные адаптации ферментов, осуществляющих мембранное пищеварение у пресноводных костистых рыб. // Журн. общ. биол., -1981, т.42, N2, -с.258-265.

48. Кузьмина В.В. Распределение активности дисахаридаз вдоль кишечника некоторых пресноводных рыб // Вопросы ихтиологии, -1984, т. 24, вып. 6,-с. 1014-1019.

49. Кузьмина В.В. Общие закономерности мембранного пищеварения у рыб и его адаптивные перестройки: Автор, дис. д-ра биолог.наук. Л., -1986,- 39 с.

50. Кузьмина В.В. Биоценотические аспекты физиологии питания рыб // Экология, -1990а, №5.

51. Кузьмина В.В. Влияние температуры на уровень общей про-теолитической активности пищеварительного тракта у некоторых видов пресноводных костистых рыб // Вопросы ихтиологии, -19906. 30, №4.

52. Кузьмина В.В. Вариабельность активности некоторых ферментов слизистой кишечника рыб // Журн. эволюц. биохим. и физиол. 1994,- 30, №6.-С. 753-761.

53. Кузьмина В.В. Оценка полифакторных воздействий на активность про-теиназ слизистой кишечника рыб // Биол. внутр. вод. 1997а.- №2,- С. 50-57.

54. Кузьмина В.В. Характеристика пищеварительных гидролаз стерляди и русского осетра // Междунар. симп. «Экологическая физиология и биохимия осетровых рыб», Борок, май, 1997: Тез. докл. Ярославль, 1997в.-С. 51-52.

55. Кузьмина В.В. Трофическая, защитная и трансформационная функция пищеварительной системы рыб // Вопр. ихтиол. 1999. - 39, №1. - С. 6977.

56. Кузьмина В.В. Гормональная регуляция метаболизма и процессов экзо-трофии у рыб. Полифункциональность и полипотентность // Журн. эво-люц. биохим. и физиол. 2000.- 36, №6.- С. 515-525.

57. Кузьмина В.В. Физиологические адаптации (на примере процесса экзо-трофии у рыб) // Журн. эволюц. биохим. и физиол. 2001,- 37, №3.- С.

58. Кузьмина В.В. Гарина Д.В. Влияние глюкозы, инсулина и адреналина на некоторые аспекты пищевого поведения рыб // Журн. эволюц. биохим. и физиол. 2001.- 37, №2.- С. 116-120.

59. Кузьмина В.В., Гельман А.Г. Особенности становления пищеварительной функции рыб // Вопр. ихтиол. 1998.- 38, №7.- С. 113-122.

60. Кузьмина В.В., Голованова И.Л. Влияние антропогенных факторов на активность пищеварительных ферментов рыб // Биол. внутр. вод. -1998,-№3,-С. 72-77.

61. Кузьмина В.В., Голованова И.Л. Вклад карбогидраз объектов питания в процессы пищеварения хищных рыб // Вопр. ихтиол. 2001.- 41, №5.- С. 691-698.

62. Кузьмина В.В., Неваленный А.Н. Влияние концентрации водородных ионов на активность некоторых карбогидраз пищеварительного тракта рыб. //Вопр. ихт., -1983, т. 23, вып. 3, -с. 481-490.152

63. Кузьмина В.В., Неваленный А.H. Температурные адаптации ферментативных и транспортных систем кишечника пресноводных рыб // Лимнология горных водоемов, Ереван, -1984, -с. 118.

64. Кузьмина В.В., Попова Т.А. Активность некоторых гидролаз в кишечнике леща из водохранилищ Волжского каскада // Биол. внутр. вод. 1994. - №96. - С. 59-67.

65. Кузьмина B.B., Поддубный А.Г., Бескровный Д.Е., Неваленный A.H. Уровень активности а-амилазы в кишечнике и крови леща Шекснинско-го и Рыбинского водохранилищ // Пресноводные гидробионты и их биология. Л.: Наука, -1983, -с. 215-236.

66. Кузьмина В.В., Поддубный А.Г., Неваленный А.Н. Влияние температуры на гидролиз и транспорт углеводов в кишечнике рыб разных экологических групп. -В кн.: Матер. IV Всес. совещ. "Вид и его продуктивность в ареале", ч. 3, Свердловск, -1984, -с. 30-31.

67. Кузьмина В.В., Голованова И.Л., Скворцова Е.Г. Вклад ферментов кормовых объектов в процессы пищеварения рыб. Влияние природных и антропогенных факторов // Вопр. ихтиол. 1999а,- 39, №3.- С. 384-393.

68. Кузьмина В.В., Голованова И.Л., Скворцова Е.Г. Вклад ферментов кормовых объектов в процессы пищеварения рыб // 2-й Междунар. симп.153

69. Ресурсосберег. технол. в аквакультуре», Адлер, 4-7 окт., 1999: Матер, докл. Краснодар, 19996. - С. 203.

70. Кузьмина В.В., Известкова Г.И., Куперман Б.И. Особенности физиологии питания цестод и их хозяев рыб // Успехи современной биологии. - 2000. - 120, №4.- С. 384-394.

71. Куперман Б.И., Кузьмина В.В. Ультраструктура кишечного эпителия щуки Esox lucius L. //Вопр. ихт., -1984, т. 24, вып. 3,-с. 431-437.

72. Куперман Б.И., Кузьмина В.В. Структурная и функциональная топор-графия кишечника рыб разных экологиченских групп // Экологическая физиология и биохимия рыб. Вильнюс, -1985, -с.489-490.

73. Куперман Б.И., Веригина И.А., Кузьмина В.В. Ультраструктура кишечного эпителия налима Lota lota (L.) // Вопросы ихтиологии, -1985, т.24, вып.З.

74. Кушак Р.И. Топография глицил-1-лейциндипептидазной активности в тонкой кишке птиц и рыб разного возраста //5-е научн. совещ. по эво-люц. физиологии, посвящ. памяти акад. Л.А.Орбели. Л., -1968, -с. 144.

75. Кушак Р.И. Гидролиз глицил-1-лейцина в тонкой кишке карпов // Физиологически активные компоненты питания животных. Рига, -1969, -с.361-366.

76. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990.- 370 с.

77. Леус Ю.В., Грубинко В.В. Активность антиоксидантной системы карпа при действии ионов тяжелых металлов // Гидробиол. ж. 1998.- 34, №2,-С. 59-63.

78. Леус Ю.В., Арсан В.О., Грубинко В.В. Прооксидантно-антиоксидантный статус организма карпа при действии ионов меди, марганца, свинца и цинка//Доп. Нац. АН Укршни. 1998,-№7.-С. 155-159.

79. Линдберг Г.У. Определитель рыб и характеристика семейств мировой фауны. Л.: Наука, 1971,- 470 с.

80. Лубянскене В.Н., Вербицкас Ю., Янкявичус К.К., Лясаускене Л., Гри-баускене В., Тряпшене О., Юзолинене Ю., Ястюгинене Р., Бабянскас М, Янкаускене Р. Облигатный симбиоз микрофлоры пищеварительного тракта и организма. Вильнюс, 1989.

81. Мембранный гидролиз и транспорт: Новые данные и гипотезы. -Л.: Наука. -1986. -240 с.

82. Неваленный А.Н. Влияние температуры акклимации на интенсивность всасывания углеводов в кишечнике леща // Журн. эвол. биох. физиол., -1984а, т.20, N4, -с.448-449.

83. Неваленный А.Н. Сезонная динамика интенсивности всасывания некоторых углеводов в кишечнике леща // Проблемы рыбо-хозяйственных исследований внутренних водоемов северо-запада Европейской части СССР. Тез. докл. Петрозаводск, -19846, -с.70-72.

84. Неваленный А.Н. Влияние ингибиторов на процессы всасывания углеводов в кишечнике пресноводных рыб // Экологическая физиология и биохимия рыб. Вильнюс, -1985а, -с. 496-497.

85. Неваленный А.Н. Влияние температуры на интенсивность всасывания углеводов в кишечнике леща в различные сезоны года // Биология внутренних вод: Информ, бюл. -19856, №67, -с.55-58.

86. Неваленный А.Н. Влияние флоридзина, строфантина К и фтористого натрия на интенсивность всасывания некоторых углеводов в ки155шечнике леща // Биология внутренних вод: Информ. бюл. -1985в, №68, -с.50-53.

87. Неваленный А.Н. Влияние температуры на эффективность функционирования транспортных систем кишечника рыб // Автореф. канд. дис. М., -1987а, -24с.

88. Неваленный А.Н. Механизм влияния температуры на транспортные процессы в кишечнике рыб // Изучение, рациональное использование и охрана природных ресурсов. Тез. докл. Рига, -19876, с. 178179.

89. Неваленный А.Н., Бедняков Д.А. Воздействие некоторых микроэлементов на уровень активности щелочной фосфатазы и а-амилазы слизистой кишечника тарани // Вопр. рыболовства. 20006.- 1, №2-3.- С. 67-68.

90. Неваленный А.Н., Коростелев С.Г. Активность а-амилазы в кишечнике некоторых видов рыб в районе проведения гидромеха156низированных работ // Изучение, рациональное использование и охрана природных ресурсов. Тез. докл. Рига, -1987, -с. 180-181.

91. Неваленный А.Н., Коростелев С.Г. Влияние модификаторов на процесс мембранного пищеварения у сибирского осетра Acipenser baeri //Журн. эволюц. биохим. и физиол. -2002,- 38, №2.- С. 185-187.

92. Неваленный А.Н., Коростелев С.Г., Егоров С.Н. Суточная динамика уровня активности некоторых карбогидраз кишечника карпа. // Тез. докл. 4 Всес. симпозиума "Мембрана щеточной каймы". Рига, -1990а. -С.92-93.

93. Неваленный А.Н., Коростелев С.Г., Зайцев В.Ф. Влияние некоторых биостимуляторов на мембранный гидролиз углеводов в кишечнике карпа // Тез. докл. 4 Всес. симпозиума "Мембрана щеточной каймы".-Рига, -19906. -с.94-95.

94. Неваленный А.Н., Коростелев С.Г., Зайцев В.Ф. Влияние температуры на пищеварительно-транспортную функцию кишечника рыб // 4 Всес. совещ. по рыбохоз. использованию теплых вод. -М., -1990в, -с.155-156.157

95. Неваленный А.Н., Зайцев В.Ф., Коростелев С.Г. Динамика уровня активности карбогидраз в кишечнике белого толстолобика при изменении температуры. // Сб. научн. трудов. Вопр. экол. гидробионтов. -М.: ВНИИПРХ, -19916, Вып.64, -с.69-70.

96. Неваленный А.Н., Егоров С.Н., Зайцев В.Ф., Егорова В.И. Суточная динамика активности кишечных карбогидраз белого амура. //VIII науч. конф. по экол. физиол. и биохимии рыб, Тез. докл., Петрозаводск, -1992а, т. 2,-с. 19-20.

97. Неваленный А.Н., Егоров С.Н., Мохамед Сайд Ахмет Влияние ионов меди на активность а-амилазы, адсорбированной на гликокаликсе кишечника карпа и карася // Биологические ресурсы Каспийского моря. Тез. докл. Астрахань, -19926, -с.282-283.

98. Неваленный А.Н., Коростелев С.Г., Егоров С.Н. Активность некоторых пищеварительных ферментов рыб ильменя Горчичный // Вестник Астрыбвтуза, М.,-1993, N1, -с.91-93.

99. Неваленный А.Н., Коростелев С.Г., Егоров С.Н. Исследование температурных характеристик кишечной а-амилазы иссык-кульского чебачка // Вестник АГТУ, -1994,- №1, с.58-60.

100. Неваленный А.Н., Коростелев С.Г., Егоров С.Н. Взаимодействия пищевых веществ в процессе пищеварения у рыб на примере карпа // Журн. эволюц. биох. и физиол. 1996.- 32, №2.- С. 156-159.158

101. Неваленный А.Н., Коростелев С.Г., Витвицкая JI.B., Егорова В.И. Нутритивные адаптации процесса пищеварения у осетровых рыб // Докл. РАН. 1997.- 352, №6,- С. 837-839.

102. Немова H.H., Крупнова М.Ю., Кайвяряйнен Е.И., Волков И.В. Влияние токсических факторов на протеолитическую активность в икре и ранних личинках рыб // Изв. РАН. Сер. Биол. 1994,- №4,- С.605-610.

103. Никольский Г.В. Экология рыб. -М.: Высшая школа, -1974, -336 с.

104. Павлов И.П. (1897). Лекции о работе главных пищеварительных желез // Поли.собр.соч. М.,Л.: Изд-во АН СССР, -1951, т.2, кн.2. -с.11-215.

105. Пегель В.А. Эколого-физиологические особенности пищеварения у рыб // Экологическая физиология рыб. М.: Наука, -1973, -с. 17-20.

106. Пегель В.А., Антипин A.C. Активность пристеночного и полостного пищеварения у некоторых видов пресноводных рыб // Экологическая физиология рыб. Киев, -1976, ч.2, -с.97.

107. Пегель В.А., Реморов В.А., Антипин A.C., Новак В.А. Исследование пристеночного и полостного пищеварения в кишечнике разных видов пресноводных рыб //Научн. докл. высш. школы. Биологические науки. -1971, №10, -с.30-33.

108. Погодаева Т.В., Смирнов В.В., Смирнова-Залуми Н.С., Титова Е.Ю. Тяжелые металлы (Zn, Fe, Си, Mn, РЬ) в тканях и органах байкальского омуля // Сиб. экол. ж. 1998,- 5, №5.- С. 477-483.

109. Пономарев В.И. Влияние характера питания на активность пищеварительных гидролаз у рыб бассейна р. Печоры // Экология. 1994.-№5-6,- С. 88-90.

110. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищевая промышленность, 1996.- 376 с.

111. Пучков Н.В. Физиология рыб. М.: Пищепромиздат, 1954. - 339с.

112. Роева H.H., Сидоров A.B., Юровицкий Ю.Г. Металлотионеины -белки, связывающие тяжелые металлы у рыб // Изв. РАН. Сер. биол. -1999.-№6.- С. 748-755.

113. Рощина Г.М. Особенности всасывания углеводов у некоторых видов костистых рыб // Журн. эволюц. биохим. физиол., 1981, т. 17, -с.93-94.160

114. Смирнова Л.Ф. О некоторых особенностях всасывания аминокислот у костистых рыб // Журн. эволюц. биохим. физиол., 1981, т.17, N1, -с.94-95.

115. Сорвачев К.Ф. Основы биохимии питания рыб. М.: Легкая и пищевая промышленность, -1982, - 247 с.

116. Столяр О.Б., Курант В.З., Балабан Р.Б. Влияние ионов меди на тиоловые соединения в печени карпа // Вопр. ихтиол. 1998.- 38, №4.- С. 87-91.

117. Строганов Н.С. Экологическая физиология рыб. М., Изд-во МГУ,-1962,- 348 с.

118. Таран Л.Д., Самусь Н.В. Сравнительное исследование структуры активных центров трипсина быка и тихоокеанских лососевых // Укр. биохим. журн. 1994,- 66, №3,- С. 49-54.

119. Тиминова Веселина, Илиева Надя. Влияние на цинка върху няком хематологични показатели на шарана (Cyprinus carpió L.) при 24-часова експозиция // Год. Софийск. унив. Биол. фак. Зоол. 1995.- 85.- С. 98109.161

120. Тюкавкина H.A., Бауков Ю.И. Биоорганическая химия. М.: Медицина, 1985.- 480 с.

121. Уайт А., Хендлер Ф., Смит Э., Хилл Р., Леман И. Основы биохимии: Пер. с англ. М.: Мир, 1981.-Т. 1-3 - 1880 с.

122. Уголев A.M. О существовании пристеночного (контактного) пищеварения. //Бюл. экспер. биолог, и мед., -1960. т.49. - №1. -с. 12-17.

123. Уголев A.M. Пристеночное (контактное) пищеварение. -М.: Изд-во АН СССР,-1963,- 170 с.

124. Уголев A.M. Мембранное пищеварение и процессы усвоения пищи в мире животных. // Журн. эволюц. биохим. и физиол., т.8, N3, -1972, -с. 269-278.

125. Уголев A.M. Трофология новая междисциплинарная наука // Вестник АН СССР, -1980, №1, - с. 50-61.

126. Уголев A.M. Эволюция пищеварения и принципы эволюции функции: Элементы современного функционализма. Л.: Наука, -1985, -544 с.

127. Уголев A.M., Кузьмина В.В. Видовые и индивидуальные адаптации гидролитических функций кишечника рыб. // Совр. пробл. экол. физиол. и биохимии рыб: Матер. 6. Всес. конф., Паланга, сент., -1985, -Вильнюс, -1988, -с. 222-247.

128. Уголев A.M., Кузьмина В.В. Пищеварительные процессы и адаптации у рыб. Санкт-Петербург, Гидрометиоиздат. 1993. - 239с.

129. Уголев A.M., Цветкова В.А. Индуцированный аутолиз как важный механизм начальных стадий пищеварения в естественных условиях. // Физиол. журн. СССР, т. 70, -1984, с. 1542-1550.

130. Уголев A.M., Масевич Ц.Г., Надирова Т.Я., Тимофеева Н.М. Исследование пищеварительного аппарата у человека. Обзор современных методов. -Л.: Наука, -1969. -216с.162

131. Уголев A.M., Жигуре Д.Р., Нуркс Е.Е. Аккумулирующий препарат слизистой новый метод исследования начальных этапов переноса веществ через кишечную стенку // Физиол. журн. СССР. - 1970,- 61, №11.- С. 1638-1641.

132. Уголев A.M., Иезуитова H.H., Цветкова В.А. Эволюционная физиология пищеварения. // Руководство по физиологии. Эволюционная физиология / Под ред. Е.М. Крепса, -Л.: Наука, -1983, -с. 301-370.

133. Уголев A.M., Кузьмина В.В., Голованова И.Л., Неваленный А.Н. Видовые и индивидуальные адаптации гидролитических и транспортных функций кишечника рыб //Экологическая физиология и биохимия рыб. Вильнюс, -1985, -с.529-530.

134. Уголев A.M., Кузьмина В.В., Рощина Г.М. и др. Характеристика мембранного гидролиза и транспорта у рыб. // Изв. АН СССР. Сер. биол.,-1989, №3,-с. 341-349.

135. Уголев A.M., Кузьмина В.В., Рощина Г.М., Смирнова Л.Ф., Груздков A.A., Неваленный А.Н. Влияние температуры на мембранный гидролиз и транспорт у рыб//Изв. АН СССР. Сер. биол., -1990, №1, -с.30-39.

136. Узунова Елиза, Димитрова Мариета. Промени в еритроцитната ус-тойчивост при риби в условията на замърсяване с някол тежки метали // Почвозн., агрохим. и екол. 1998.- 33, №1.- С. 32-36.

137. Фанж Р, Гроув Д. Пищеварение // Биоэнергетика и рост рыб. -М.: Легкая и пищевая промышленность, -1983, -с. 112-202.

138. Филиппович Ю.Б. Основы биохимии. -М.: Высшая школа, 1969.576 с.

139. Халилов Ф.К. Материалы по морфологии и гистологии пищеварительной системы костистых рыб. Алма-Ата: Мектеп, -1969.-58 с.163

140. Хочачка П., Сомеро Д. Биохимическая адаптация. М.: Мир, 1988. -568с.

141. Чеботарева Ю.В., Савоскул С.П., Савваитова К.А. Гермафродитизм у рыб Норило Пясинской водной системы // Вопр. ихтиол. - 1998.38, №4,-С. 564-568.

142. Щербаков Г.Г. Некоторые кинетические характеристики пептида-зы и мальтазы у птиц и рыб // Сб. работ Ленингр. ветеренарн. ин-та. Л., -1969а, вып. 30, -с.318-325.

143. Щербаков Г.Г. Сравнительно-физиологические исследования пристеночного (мембранного) пищеварения у кур, рыб и млекопитающих // Автореф. канд. дис. Л., -19696. -20с.

144. Щербина М.А. Физиологические закономерности пищеварения у рыб в связи с морфологическими особенностями пищеварительного тракта и экологическими условиями (на примере Cyprinus carpio L. и Salmo irideus Gibb.) // Автореф. докт. дис. M.,- 1980. -52с.

145. Abbasi A.R., Shackley S.E., King P.E. Effects of copper on the ultrastructure of brain cells of Atlantic herring, Clupea harengus L. // Pakistan J. Zool. 1995.- 27, №3,- P.203-206.

146. Alam Mohammed K., Maughan O. Eugene. Acute toxicity of heavy metals to common carp (Cyprinus carpio) // J. Environ. Sci. and Health. A. -1995.- 30, №8.- P. 1807-1816.

147. Al-Yakoob S., Bou-Olayan A.-H., Bahlow M. Trace metals in gills of fish from the Arabian Gulf // Bull. Environ. Contam. and Toxicol. 1994.53, №5,-P. 718-725.

148. Al-Yousuf M.H., El-Shahawi M.S. Trace metals in Lethrinus lenjan fish from the Arabian Gulf (Ras Al-Khaimah, United Arab Emirates): metal accumulation in kidney and heart tissues // Bull. Environ. Contam. and Toxicol. 1999,- 62, №3,- P. 293-300.

149. Ash R., McLean E. Intact protein absorption in teleosts: comparative considerations //Arch. Int. Physiol, et Biochim. 1989, -97, №5, -p.4.

150. Baker R.T.M., Martin P., Davies S.J. Ingestion of sub-lethal levels of iron sulphate by African catfish affects growth and tissue lipid peroxidation // Aquat. Toxicol. 1998,- 40, №1,-P. 51-61.

151. Barnhoorn I., van Vuren J.H.J., du Preez H.H. Die effek van subletale dosisse mangaan op die getal witbloedseltipes van die bloukurper Oreo-chromis mossambicus // SA Tydskrif Natuurwetenskap Tegnol. 1999.- 18, №1,- P. 5-9. (Africanskyi)

152. Barrengton E.J.W. The alimentary canal and digestion // Physiology of Fishes. №4. - Acad. Press. - 1957. - Vol. 1. - P. 109-161.

153. Bennett W.A., Sosa A., Beitinger T.L. Oxygen tolerance of fathead minnows previously exposed to copper // Bull. Environ. Contam. and Toxicol. 1995,- 55, №4,- P. 517-524.

154. Bergot P. Demonstration pur le rounge de ruthenium d'invasinations profondes de la membrane plasmique applicale des enterocytes dans l'intestin postérieur chez la truite arc-en ciel //Ann. biol. anim., biochim., biophys., -1976, vol. 16, №1, -p.37-42.

155. Bergot P., Flechon J. Forme et voie d'absorption intestinale des acides gras a' chine longue chez la truite arc-en-ciel (Salmo gairdneri Rich.). 1. Lipides en particules //ann. biol. anim., biochim., biophys., -1970, vol.10, №3, -h.459-472.

156. Bieniarz Krzysztof, Epler Piotr, Sokolowska-Mikolajczyk Miroslawa. Goldfish (Carassius auratus gibelio Bloch) breeding in different concentration of zinc // Pol. arch, hydrobiol. 1996.- 43, №3. p. 365-371.

157. Boge G., Rigal A., Peres G. The use of intestinal brush border membrane vesicles for comparative studies of glucose and amino isobutyric acid transport by pour species of marine teleost //Comp.Biochem. Physiol., -1982, vol.72a, №1, p.85-89.

158. Brafield A.E., Koodie A.V. The effect of high dietary zinc on trypsin activity in carp (Cyprinus carpio) // J. Fish Biol. 1994.- 45, №1.- P. 169172.

159. Carlinsky N.J., Huang K.C. Glucose transport by the intestinal mucosa of the dogfish//Proc. Soc. exp. Biol. Med., -1962, vol.109, -p.405-408.

160. Coello W.F., Khan M.A.Q. Protection against heavy metal toxicity by mucus and scales in fish // Arch. Environ. Contam. and Toxicol. 1996.- 30, №3,- P. 319-326.

161. Comhaire S., Blust R., Van Ginneken L., D. Haeseleer F., Vander-borght O.L.J. Effect of various environmental calcium levels on the uptake of cobalt by the common carp, Cyprinus carpio // Belg. J. Zool. 1993.- 123, №1, Suppl.-P. 9-10.

162. De Boeck Gudrun, Blust Ronny. Physiological disturbances in the energy metabolism of common carp during sublethal copper exposure // 7-th Int. Symp. Fish Physiol., Oslo, Aug. 3-6, 1996. Oslo, 1996.- P. 9.

163. De Boeck Gudrun, De Smeet Hans, Blust Ronny. The effect of sublethal levels of copper on oxygen consumption and ammonia excretion in the common carp, Cyprinus carpio // Aquat. Toxicol. 1995.- 32, №2-3.- P. 127141.

164. Dethloff Gail M., Bailey Howard C. Effects of copper on immune system parameters of rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) // Environ. Toxicol, and Chem. 1998,- 17, №19,- P. 1807-1814.

165. Dingfu Chen. Analysis of molecular weight and aminoacidic composition in an alkaline phosphatase at a Silurus meridionalis Chen // J. Sichuan Univ. Natur. Sci. Ed. 1994.- 31, №4, - P. 579-583.

166. Du Preez H.H., van der Merwe M., van Vuren J.H.J. Bioaccumulation of selected metals in African sharptooth catfish Clarias gariepinus from the lower Olifants River, Mpumalanga, South Africa // Koedoe. 1997.- 40, №1 .P. 77-90.

167. El-Shahawi M.S., Al-Yousuf M.H. Heavy metal (Ni, Co, Cr and Pb) contamination in liver and skin tissues of Lethrinus lentjan fish family: Lethrinidae (toelost) from the Arabian Gulf // Int. J. Food Sci. and Nutr. -1998,-49, №6,-P. 447-451.

168. Erickson Russell J., Benoit Duane A., Mattson Vincent R., Nelson Henry P., Leonard Edward N. The effects water chemistry on the toxicity of copper to fathead minnows // Environ. Toxicol, and Chem. 1996.- 15, №2.-P. 181-193.

169. Fargasova A. Sensitivity of Chironomus plumosus larvae to V5+, Mo6+, Ni2+, Cu2+ and Cu+ metal ions and their combinations // Bull. Environ. Contain. and Toxicol. 1997. - 59, №6. - P. 956-962.

170. Ferraris R.P. Does glucose uptake in marine fish intestines occur by active transport //Pacif. Sci., -1982, vol.36, -p.510.

171. Ferraris R.P., Ahearn G.A. Intestinal glucose transport in carnivorous and herbivorous marine fishes // J. Comp. Physiol., -1983, vol.l52B, №1, -p.79-90.

172. Ferraris R.P., Ahearn G.A. Sugar and amino acid transport in fish intestine //Comp. Biochem. Physiol., -1984, vol.77A, №3, -p.397-413.

173. Forag Aida M., Boese Connie, Woodward D.F., Bergman Harold L. Physiological changes and tissues metal accumulation in rainbow trout exposed to foodborne and waterborne metals // Environ. Toxicol, and Chem. -1994,- 13, №12,-P. 2021-2029.

174. Francesconi K.A., Edmonds J.S. Short-term effects on sea trumpeter (Therapon humeralis) of oxidizing iron (II) in sea water // Bull. Environ. Contain. and Toxicol. 1995.- 54, №1.- P. 36-42.

175. Garg V.K., Sastry K.V. Intestinal transport of fructose and glicine in Ophiocephalus punctatus // Acta physiol. Acad. Sci. Hung., -1976, vol.48, №1, -p.35-40.

176. Garg V.K. Effect of cations on intestinal nutrient transport in two teleost//Acta biol. Acad. Sci. Hung.,-1979, vol.30, №1-2,-p.97-101.

177. Gauthier G.F., Landis S.C. The relationship of ultrastructural and cy-chemical features to absorbtive activity in the goldfishintestine // Anat. Rec., 1972, - V. 172, - №4, - P. 675 - 702.

178. Gopal V., Parvathy S., Balasubramanian P.R. Effect of heavy metals on the blood protein biochemistry of the fish Cyprinus carpio and its use as a bio-indicator of pollution stress // Environ. Monit. and Assess. 1997,- 48, №2,-P. 117-124.

179. Gray G. Carbohydrate absorption and melabsorption.- In: Physiology of the gastrointestinal tract (Ed. by L.R. Johnson). N.-Y.: Raven Press, 1981. p. 1063-1072.

180. Grippo Richard S., Dunson William A. The body ion loss biomarker. 1. Interactions between trace metals and low pH in reconstituted coal mine-polluted water // Environ. Toxicol, and Chem. 1996.- 15, №11.- P. 19551963.

181. Grove David J., Ruohonen Kari. Effects of nutrient composition on digestion in rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) fed pelleted diets // 7th Int. Symp. Fish Physiol., Oslo, Aug. 3-6, 1996,- Oslo, 1996,- P. 33.

182. Hollis Lydia, Burnison Kent, Playle Richard C. Does the age of metal-dissolved organic carbon complexes influence binding of metals to fish gills // Aquat. Toxicol. 1996,- 35, №3-4,- P. 253-264.

183. Huang Feng, Yan Ansheng, Mu Song, Wang Xiaodong. The proteases and amylases Hypophthalmichthys molitrix and Aristichthys nobilis // J. Fish. Sci. China. 1999. - 6, №2. - P. 14-17.

184. Ingham L., Arme C. Intestinal absorption of amino acids by rainbow trout, Salmo gairdneri (Richardson) // J. Comp. Physiol., -1977, vol.117, -p.323-334.

185. James R., Sampath K. Sublethal effects of mixtures of copper and ammonia on selected biochemical and physiological parameters in the catfish Heteropneustes fossilis (Bloch) // Bull. Environ. Contam. and Toxicol. -1995.- 55, №2,-P. 187-194.

186. Jansson B.O., Olsson P. The cytology of the caecal epithelial cells of Perca//Acta zool. Stockholm, -1960, vol.41, №3, -p.267-276.

187. Jiayin Dai, Zheng Weiyun, Wang Shuhong. Influence of copper and zinc ions on activity of enzymes in tissues young Pagrosomus major // Chin. J. Environ. Sci. 1998,- 19, №5,- P. 60-62.

188. Jonsson Maria. Mechanism for development of tolerance to heavy metals in epithelial gill cells of Rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) // 7th Int. Symp. Fish Physiol., Oslo, Aug. 3-6, 1996. Oslo, 1996,- P. 70.

189. Kammann Ulrike, Friedrich Maren, Steinhart Hans. Isolation of a metal-binding protein from ovaries of dab (Limanda limanda) distinct from metallothionein: Effect of cadmium exposure // Ecotoxicol. and Environ. Safety. 1996,- 33, №3,- P. 281-286.

190. Kapoor B.G., Smith H., Verigina I.A. The alomentary canal and digestion in teleosts. // Adv. marine biol. 1975, -V. 13,- P. 125-137.170

191. Karan V., Vitorovic S., Tutundzic V., Poleksic V. Functional enzymes activity and gill histology of carp after copper sulfate exposure and recovery // Ecotoxicol. and Environ. Safety. 1998,- 40, №1-2,- P. 49-55.

192. Karasov W., Diamond J. Intestinal glucose transport varies with taxa and diet//Am. Zoologist, -1981, vol.21, -p. 1030.

193. Kargin F., Cogun H.Y. Metal interactions during accumulation and elimination of zinc and cadmium in tissues of the freshwater fish Tilapia nilotica // Bull. Environ. Contain, and Toxicol. 1999.- 63, №4,- P. 511-519.

194. Kasumyan Alexander O., Morsy Amal M.H. The recovery of taste preference of free amino acids in carp, Cyprinus carpio, after short-time exposure in mercury chloride // 7th Int. Symp. Fish Physiol., Oslo, Aug. 3-6, 1996. -Oslo, 1996,-P. 73.

195. Kitchin S.E., Morris D. The effect of acclimation temperature on amino acid transport in the goldfish intestine //Comp. Biochem. Physiol., -1971, vol.40A, №2, -p.431-443.

196. Kralj-Klobucar Nada, Stunja Andreja. Utjecaj selena, olova i magnezija na aktivnost hidrolitskih anzima u jetri i bubregu sarana (Cyprinus carpio L.) // Zb. sazet. priopcen. 5 Kongr. boil. Hrv., Pula, 3-7 okt., 1994. Zagreb, 1994,-P. 362-363.

197. Krementz A.B., Chapman G.B. Ultrastructure of the posterior half of the intestine of the catfish, Ictalurus punctatus //J. Morphol., -1975, vol.145, N4, -p.441-482.

198. Li-Fan Jiang. Effects of ecologic environmental pollution on Chinese sturgeon (Acipenser sinensis) // 3rd Int. Symp. Sturgeon, Piacenza, July 8-11, 1997: Booklet Abstr. Piacenza, 1997,- P. 207-208.

199. Lindsay G.J.H., Gooday G.W. Chitinolytic enzymes and the bacterial microflora in the digestive tract of cod, Gadus morhua // J. Fish Biol. 1985.26, №3.

200. Malik D.S., Sastry K.V., Hamilton D.P. Effects of zinc toxicity on biochemical composition of muscle and liver of murrel (Channa punctatus) // Environ. Int. 1998,- 24, №4,- P. 433-438.

201. Marr J.C.A., Lipton J., Cacela D., Hansen J.A., Bergman H.L., Meyer J.S., Hogstrand C. Relationship between copper exposure duration, tissue copper concentration, and rainbow trout growth // Aquat. Toxicol. 1996.36, №1-2,-P. 17-30.

202. Mascitti G. Etude de quelques caractéristiques de l'absorption intestinale du D-glucose cher Tilapia rendalli //Ann. Inst. M. Pacha, -1976, №9, -p.1-10.

203. McLean B., Ash R. Intact protein (antigen) absorption in fishes: mechanism and physiological significance //J.Fish Biol., -1987, vol.31, suppl.A,-p.219-223.

204. McLean B., Ash R. Uptake of horseradisch peroxidase in intact form from the gut of the goldfish (Carassius auratus) //Arch. Int. Physiol, et Bio-chim. -1989, vol.97, №5, -p.34.172

205. Meinelt T., Stuber A., Steffens W., Steinberg C. Wirkungen fishtox-ischer Schadmetalle-Fischtoxizitat von Eisen und Mangan // Fischer und Teichwirt. 1997,- 48, №4,- P. 162-164.

206. Mis Jersy, Bieniarz Krzysztof, Epler Piotr, Sokolowska-Mikolajczyk Miroslawa. Incubation of fertilized common carp (Cyprinus carpio L.) eggs in different concentrations of zinc // Pol. arch, hydrobiol. 1996.- 43, №1.- P. 79-86.

207. Mis Jersy, Bieniarz Krzysztof, Epler Piotr, Sokolowska-Mikolajczyk Miroslawa, Chyb Jaroslaw. Incubation of fertilized common carp (Cyprinus carpio L.) eggs in different concentrations of copper // Pol. arch, hydrobiol. -1995,- 42, №3.-P. 269-276.

208. Musacchia X.J., Neff S.S., Westhoff D.D. Active transport of D-glucose by intestinal segments, in vitro, of Ictalurus nebulosus // Biol. Bull., -1964, vol.126, -p.291-301.

209. Musacchia X.J., Westhoff D.D., Van Haaren R. Active transport of d-glucose in intestinal segments, in vitro, of the scup, Stenotomus versicolor, and the puffer, Spheroides maculatus // Comp. Biochem. Physiol., -1966, vol.17, -p.93-106.

210. Nair Maheswari, Balachandran K.K., Sankaranarayanan V.N., Joseph Thresiamma. Heavy metals in fishes from coastal waters of Cochin, southwest coast of India // Indian J. Mar. Sci. 1997,- 26, №1,- P. 98-100.

211. Noaillac-Depeyre J., Gas N. Mise en evidence d'une zone adaptec au transport des ions dans l'intestin du carp commune (Cyprinus carpio L.) // C.R.Acad, sci, -1973, Vol. 276, P.773-776.

212. Noaillac-Depeyre J, Gas N. Fat absorption by the enterocytes of the carp (Cyprinus carpio L.) // Cell and Tissue Res, -1974, №155, -p.353-365.

213. Noaillac-Depeyre J, Gas N. Structure and function of the intestinal epithelial cells in the perch (Perca fluviatilis L.) //Anat. Rec, -1979, Vol.195, №4, P. 645-658.

214. Odense P.H, Bishop C.M. The ultrastructure of the epithelial border of the ileum, pyloryc caeca and rectum of cod, Gadus morhua //J. Fish Res. Board Can, -1966, vol.23, №12, -p. 1841-1843.

215. Ojeda F. Patricio, Caceres Cristian W. Digestive mechanisms in Aplo-dactylus punctatus (Valenciennes): A temperate marine herbivorous fish // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1995. - 118, №1-3. - P. 37-42.

216. Oluah N.S. Plasma aspartate aminotransferase activity in the catfish Clarias albopunctatus exposed to sublethal zinc and mercury // Bull. Environ. Contam. and Toxicol. 1999.- 63, №3,- P. 343-349.

217. Ozaki N. Some observations on the fine structure of the intestinal epithelium in some marine teleosts //Arch, histologicum japonicum, -1965, vol.26.-P. 359-365.

218. Pelgrom S.M.G.J., Lock R.A.C., Balm P.H.M., Wendelaar Bonga S.E. Integrated physiological response of tilapia, Oreochromis mossambicus, to sublethal copper exposure // Aquat. Toxicol. 1995.- 32, №4.- P. 303-320.

219. Peuranen Seppo, Vuorinen Pekka J., Vuorinen Marja, Hollender Arto. The effects of iron, humic acids and low pH on the gills and physiology of Brown trout (Salmo trutta) // Ann. zool. fenn. 1994,- 31, №4,- P. 389-396.

220. Phillips A.M.J. Nutrition, digestion and energy utilization //Fish physiology, N.-Y.-London, -1969, Vol.1, -P.391-432.

221. Poongothai K., Shayin S., Usharani M.V. Induction of micronuclei in fish by polluted water and heavy metals // Cytobios. 1996.- 86, №344.- P. 17-22.

222. Pourang N. Heavy metal bioaccumulation in different tissues of two fish species with regards to their feeding habits and trophic levels // Environ. Monit. and Assess. 1995,- 35, №3,- P. 207-219.

223. Rema L.P., Philip Babu. Metallothionein or metallothionein like proteins and heavy metal toxicity in Oreochromis mossambicus (Peters) // Indian J. Exp. Biol. 1996.- 34, №6.- P. 527-530.

224. Richards V.L., Beitinger T.L. Reciprocal influences of temperature and copper on survival of fathead minnows, Pimephales promelas // Bull. Environ. Contam. and Toxicol. 1995.- 55, №2.- P. 230-236.

225. Roark Shaun, Brown Karen. Effects of metal contamination from mine tailings on allozyme distributions of populations of Great Plains fishes // Environ. Toxicol, and Chem. 1996,- 15, №6,- P. 921-927.

226. Rosenblum P., Baker W., Nahormiak C., Peter R. Ration size effect the hypothalamic-pituitary-gonadal axis in goldfish: Abstr. Annu. Meet. Soc. In-tergr. and Compar. Biol., 1996 // Amer. Zool. 1996.- 36, №5. - P. 98.

227. Routh W., Lin D., Huang K. Intestinal transport of amino acids and glucose in flounder fish // Proc. Soc. Exp. Biol. Med., -1965, vol.118, -p.933-938.

228. Roy Robert, Campbell Peter G.C. Survival time modeling of exposure of juvenile Atlantic salmon (Salmo salar) to mixtures of aluminum and zinc in soft water at low pH // Aquat. Toxicol. 1995,- 33, №2,- P. 155-176.

229. Sastry K.V., Garg V.K., Agraval V.P. Effect of inhibitors on Na-dependent D-glucose transport in the small intestine of two teleost fishes // Indian. J. exp. Biol.,-1979, vol.15, №8, -p.661-662.

230. Sastry K.V., Garg V.K., Agraval V.P. Effect of inhibitors on Na-dependent D-glucose transport in the small intestine of two teleost fishes // Indian. J. exp. Biol.,-1977, vol.15, №8, -p.661-662.

231. Simon L.M., Laszlo K., Kotorman M., Vertesi A., Bagi K., Nemcsok J. Effects of synthetic pyrethroids and methidation on activities of some diges176tive enzymes in carp (Cyprinus carpio L.) // J. Environ. Sci. and Health. B. -1999.-34, №5. p. 819-828.

232. Smet H. De, De Boeck G., Blust R. Influence of copper on some aspects of the energy metabolism of the common carp Cyprinus carpio // Belg. J. Zool.- 1993.- 123, №1,-P. 21.

233. Smith M.W. Influence of temperature acclimatization on sodium-glucose interactions in the goldfish intestine//J.Physiol.(Lond.),-1966, vol.182, -p.574-590.

234. Smith M.W. Membrane transport in fish intestine //Comp. Biochem.

235. Physiol.,-1983, vol.75A,№3.

236. Stokes R., Fromm P. Glucose absorption and metabolism by the gut of rainbow trout //Comp. Biochem. Physiol., -1964, vol.13, -p.53-69.

237. Stouthart Xander J.H.X., Haans Jeroen L.M., Lock Robert A.C., Bonga Sjoerd E. Wendelaar. Effects of water pH on copper toxicity of early life stages of the common carp (Cyprinus carpio) // Environ. Toxicol, and Chem.- 1996,- 15, №3.- P. 376-383.

238. Sultana R., Rao D.P. Bioaccumulation patterns of zinc, copper, lead and cadmium in gray mullet, Mugil cephalus (L.), from harbour waters of Visak-hapatnam, India // Bull. Environ. Contam. and Toxicol. 1998,- 60, №6.- P. 949-955.

239. Suseelathankachy Hemalatha, Kumar Banerjee Tarun. Histopathologi-cal analysis of acute toxicity of zinc chloride on the respiratory organs of air-breathing catfish Heteropneustes (Saccobranchus) fossilis (Bloch) // Vet. arh.- 1997,- 67, №1.-P. 11-24.

240. Van Vuren J.H.J., Van der Merwe Marinda, Du Preez H.H. The effect of copper on the blood chemistry of Clarias gariepinus // Ecotoxicol. and Environ. Safety. 1994,- 29, №2,- P. 187-199.

241. Veena K.B., Radhakrishna C.K., Chacko J. Heavy metal induced biochemical effects in an estuarine teleost // Indian J. Mar. Sci. 1997,- 26, №1.-P. 74-78.

242. Virk S., Kaur K. Impact of mixture of nickel and chromium on the protein content of flesh and liver of Cyprinus carpio during spawning and post-spawning phases // Bull. Environ. Contam. and Toxicol. 1999.- 63, №4.- P. 499-502.

243. Yamamoto T. An electron microscope study of the columnar epithelial cell in the intestine of freshwater teleosts: Goldfish (Carassius auratus) and rainbow trout (Salmo irideus) // Z. Zellforsch. Mikrosk. Anat., -1966, vol.72, -P.66-87.178

244. Zaranyika Mark F., Goredema Remembrance. Concentration of Cd, Cu, Ni, Pb, Zn and Mn in bream, Orechromis macruchir, during the 1996 mass fish deaths in Lake Chivero, Zimbabwe // J. Environ. Sci. and Health. A. -1997,- 32, №7,- P. 1895-1906.