Структурно-функциональные адаптации среднего отдела кишечника у медоносных пчел Apis mellifera mellifera L. и Apis mellifera carpathica A. в природно-климатических условиях Камского Предуралья тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.03.01, кандидат наук Лаврский, Алексей Юрьевич

• Лаврский, Алексей Юрьевич
• кандидат наук
• 2016

Оглавление диссертации кандидат наук Лаврский, Алексей Юрьевич

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Таксономия и некоторые биологические особенности подсемейства \ \ настоящие пчелы (Apinae)

1.2 Развитие знаний о биологии пчелы медоносной

1.3 Филогения и подвиды пчелы медоносной Apis Mellifera L

1.4 Характеристика пчел подвидов Apis mellifera mellifera L. и Apis mellifera ^ carpathica A.

1.4 .1 Общая характеристика пчел среднерусского подвида (Apis mellifera mellifera L. )

1.4.2 Общая характеристика медоносной пчелы карпатского подвида 30 (Apis mellifera carpathica А.)

1.5 Строение пищеварительной системы пчелы медоносной 34 (Apis Mellifera L.)

1.5.1 Ротовой аппарат пчелы. Приспособление к питанию нектаром и 34 пыльцой

1.5.2 Строение пищеварительного канала пчелы медоносной (Apis mellifera L.)

2.УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Жизненный цикл пчелиных семей в условиях Камского Предуралья

2.1.1Климатические условия Предуралья и Пермского края

2.1.2 Особенности жизненного цикла пчелиных семей Apis mellifera L. 59 изучаемых подвидов

2.2 Территориальное расположение исследуемых пасек и особенности ^4 медосбора

2.3 Отбор материала

2.4 Методика морфометрических исследований

2.5 Методика фиксации

2.5.1 Корректировка временных промежутков при пробоподготовке

2.6 Микротомирование и окрашивание

2.7 Анализ препаратов §4

3. МОРФОМЕТРИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ПЧЕЛИНЫХ СЕМЕЙ APIS 91 MELLIFERA MELLIFERA L. И APIS MELLIFERA CARPATHICA A.

4. АНАЛИЗ СЕЗОННЫХ ИЗМЕНЕНИЙ СРЕДНЕЙ КИШКИ (VENTRICULUS)

4.1 Годовые изменения вентрикулярного эпителия у Apis mellifera mellifera L

4.2 Годовые изменения вентрикулярного эпителия у Apis mellifera carpathica А

5. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ СЕЗОННЫХ ИЗМЕНЕНИЙ ВЕНТРИКУЛЯРНОГО 144 ЭПИТЕЛИЯ

6. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

7. ВЫВОДЫ 166 ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ 168 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 169 ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Структурно-функциональные адаптации среднего отдела кишечника у медоносных пчел Apis mellifera mellifera L. и Apis mellifera carpathica A. в природно-климатических условиях Камского Предуралья»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования. В различных климатических зонах обширного ареала пчелы медоносной (Apis mellifera L.) обитают различные ее подвиды, каждый из которых имеет свои характерные морфофизиологические, этологические и другие особенности, многие из которых выявлены в ходе многочисленных исследований (Ruttner, 1978, 1988; Мельниченко, и др., 1995; Маннапов, и др., 2011).

На сегодняшний пчела медоносная наряду с дрозофилой (.Drosophila melanogaster М.) является одним из наиболее изученных насекомых, в силу своего огромного значения, как для биоценозов, так и для хозяйственной деятельности человека.

Некоторые признаки пчелиных семей имеют ключевое значение для пчеловодческой отрасли, а также являются определяющими для естественных популяций пчел (Петухов, 1995; Плахова, 2000). Большинство этих характеристик достаточно хорошо освещено в современной зоологической и сельскохозяйственной литературе. Очевидно, что данные признаки подвидов являются лишь внешним проявлением, следствием генетически детерминированных физиологических адаптационных механизмов, реализующихся в характерных особенностях строения внутренних органов и тканей, и протекающих в них процессов. Сравнительное изучение годовой динамики функциональной активности пищеварительной системы пчел разных подвидов позволяет оценить роль биоритмов в комплексных адаптациях.

На территории Пермского края обитает аборигенная популяция темной лесной (среднерусской) пчелы, сочетающая уникальные признаки, которыми обусловлена наибольшая зимостойкость и устойчивость к болезням (Шураков, Еськов, и др., 1999; Бояршинов, Коробов, и др., 2001, Черевко, Аветисян, 2007). Изучение систем органов этих насекомых на уровне клеток и тканей позволяет выявить и проанализировать функциональные

связи между генетическими и морфофизиологическими признаками (Ларионова, Маннапов, 2012).

Результаты исследований актуальны не только с точки зрения пополнения информационной базы о биологии пчелы медоносной, но также и с экономической точки зрения, являясь основанием для выбора наиболее адаптированного, более жизнеспособного в конкретных экологических условиях подвида пчелы медоносной. Кроме того, разумный подход к контролю подвидового (расового) состава пчелосемей на территории края может способствовать сохранению генетического разнообразия пчелы медоносной, и препятствовать негативному влиянию человеческой деятельности на естественные ее популяции (Ильясов, Поскряков и др., 2007; Хажеева, 2011;).

Для Пермского края вопрос физиологических особенностей подвидов медоносной пчелы также достаточно актуален, так как промышленными и частными пчеловодческими хозяйствами нередко содержатся пчелосемьи различных интродуцированных подвидов. Часто предпочтение отдают карпатским пчелам (Apis mellifera carpathica А.), негативно влияющим на генофонд местной популяции среднерусских пчел (Apis mellifera mellifera L.). Благодаря процессу метизации снижается степень их адаптации к условиям среды, в частности зимостойкость (Удовицын 2004; Калашников, Кривцов, и

др., 2011).

Степень разработанности темы. Существует множество направлений изучения Apis Mellifera, они охватывают морфологическое строение, динамику состава и силы семей, исследования химического состава продуктов пчеловодства, сравнение продуктивности разных подвидов пчелы медоносной, биохимические и цитологические показатели гемолимфы, этологические особенности и т.д. (Snodgrass, 1956; Жеребкин, Шагун, 1971; Еськов, 1992, 1995; §apcaliu, Rádo, и др., 2008; Гайфуллина, 2003-2009; Маннапов, и др., 2003-2016; §apcaliu, Crenguta, и др., 2010).

В области анатомо-физиологических исследований в основном приводятся глубокие обзорные данные (Таранов, 1968; Стекольщиков, 1976; Жеребкин, 1965;). Уделяется значительное внимание онтогенезу пчел (Snodgrass, 1956; Таранов, 1968; Маннапов, 2003). Теме сравнительных исследований динамических процессов на уровне клеток, тканей и органов различных подвидов пчелы уделено сравнительно немного внимания.

Первую половину XX века можно отметить появлением значительного количества работ касающихся метаболизма пчел, и работы желез пищеварительной системы и ферментов (Реш, 1925; Соудтек, 1927), Отечественными учеными также проводились исследования слюнных желез (Комаров 1928; Козьмина 1933). Следует отметить работы отечественных авторов, посвященные изучению особенностей обмена веществ пчелы, и его закономерностей (Алпатов, 1924, 1925, 1945; Козьмина 1930, Силицкий, Лаврова, 1936) и других исследователей. С 1955 года проводятся глубокие анатомические и физиологические исследования (Жеребкин, 1955-1978; Мельниченко, Козин, и др., 1995; Маннапов, Ларионова, и др., 2011), в которых значительное внимание уделяется секреции, некоторым процессам в средней и задней кишке, микрофлоре кишечника, а также ректальным железам.

Интересным с точки зрения физиологии и уникальным для пчелиных является такой период как зимняя диапауза. Как известно, пчелы не впадают в настоящее оцепенение, и круглый год находятся в активном состоянии. Это сопряжено с глубокими, структурно-физиологическими, биохимическими и поведенческими перестройками, связанными с подготовкой насекомых к зимовке, сменой кормовой базы и генераций рабочих особей. Жизнедеятельность пчелиной семьи в зимний и весенний период зависит от динамики обмена веществ, режима питания и выделения в разные периоды жизни, и в частности от работы пищеварительной системы (Жеребкин, 1955, 1965, 1979; Еськов, 1983,2003; Еськов, Тобоев, 2008).

Семьи пчел принадлежащих к разным подвидам, помещенные в одинаковые условия обитания, как правило, ведут себя по-разному в течение всего года, что обусловлено характерными биоритмами детерминированными генетически, но решающим этапом жизненного цикла, на севере ареала чаще всего является именно зимний период.

Значение упомянутых работ чрезвычайно велико, так как они являлись основой широкого спектра самых разнообразных направлений изучения биологии пчелы, как в нашей стране, так и за рубежом, но сравнительным исследованиям в указанный период не уделяется достаточного внимания.

Объект, цели и задачи исследования.

Объект исследования - пчела медоносная (Apis mellifera L.) среднерусского (Apis mellifera mellifera L.) и карпатского (Apis mellifera carpathica А.) подвидов, в природно-климатических условиях Камского Предуралья.

Предмет исследования - средний отдел кишечника пчелы и в частности средняя кишка (ventriculus), вентрикулярный эпителий и годовая динамика процессов в среднем отделе кишечника пчелы.

Цель - изучение структурно-функциональных адаптаций среднего отдела кишечника у медоносных пчел Apis mellifera mellifera L. и Apis mellifera carpathica А. в природно-климатических условиях Камского Предуралья и коррелятивных связей годовых изменений структурных компонентов вентрикулярной эпителиальной трубки с особенностями биоритмов пчелиных семей изучаемых подвидов.

Задачи:

1. Оценить функциональную активность средней кишки на основе структурных изменений в эпителиальной ткани у исследуемых подвидов Apis mellifera mellifera L. и Apis mellifera carpathica А. в природно-климатических условиях Камского Предуралья.

2. Охарактеризовать биоморфологические особенности пчелиных семей Apis mellifera mellifera L. и Apis mellifera carpathica А. на основе

экстерьерных показателей в природно-климатических условиях Камского Предуралья, оценить подвидовую принадлежность.

3. Провести анализ секреторной и регенеративной активности железистого эпителия вентрикулярной трубки, и их колличественных изменений в течения года.

4. Изучить процессы, характеризующие общее функциональное состояние вентрикулюса, с расчетом полного объема вентрикулярной эпителиальной трубки, объема кишки, высоты эпителиальных клеток и секреторного коэффициента.

5. Проанализировать и сравнить характерные особенности, определяющих комплексные структурно - функциональные адаптации средней кишки, коррелирующие с годичными биоритмами пчелиных семей исследуемых подвидов в условиях Камского Предуралья.

Научная новизна. Впервые изучена функциональная активность средней кишки на основе структурных изменений в эпителиальной ткани у исследуемых подвидов Apis mellifera mellifera L. и Apis mellifera carpatica F. в природно-климатических условиях Камского Предуралья. Установлены параметры морфометрических изменений определяющих функциональное состояние всего вентрикулюса, произведен расчет полного объема вентрикулярной эпителиальной трубки, объема кишки, высоты эпителиальных клеток и секреторного коэффициента, охарактеризованы секреторные утолщения в железистом эпителии вентрикулярной трубки с чашеобразными вдавливаниями, служащих центрами регенерации столбчатых клеток, крипт, определяющих структурно - функциональные адаптации средней кишки, коррелирующие с годичными биоритмами пчелиных семей различных подвидов.

Теоретическая и практическая значимость работы. В результате исследований были полученные сведения, позволяющие дополнить представление о годовой динамике физиологических процессов в организме медоносной пчелы. Уточнены некоторые структурно - физиологические

особенности вентрикулярного отдела, которые согласуются с результатами биохимических и других исследований, а также особенностями годовых биоритмов пчелиных колоний исследуемых подвидов.

Разработанная система измерений параметров эпителия средней кишки насекомых использованная в данной работе для пчелы медоносной, применима и к другим насекомым. Введенные дополнительные комплексные параметры оценки физиологического состояния эпителия, характеризующие суммарный объем вентрикулярного эпителия и его относительную секреторную активность могут применяться не только для секреторного эпителия насекомых, но и для любых эпителиальных тканей с апокринным и голокринным типами секреции (Лебединский, Лаврский, и др.,2009 - 2011; Лаврский, Петухов, и др., 2012; Лаврский,2012- 2016).

Адаптированная методика, использованная для фиксации внутренних органов имаго пчел, на практике может применяться для аналогичной обработки тканей и органов других насекомых. Кроме пчел она была опробована на других перепончатокрылых (различные виды шмелей), а также на тараканах Nauphoeta cinerea Oliv.

Путем измерения ионной проводимости была установлена зависимость между сроком обезвоживания образца при обработке, и содержанием в нем свободной воды, что позволило широко применять методику к образцам разной величины, без долгого экспериментального подбора.

В ходе исследований были разработаны программные средства, позволяющие с высокой эффективностью проводить микрометрические измерения и анализировать полученные данные.

Результаты исследований, препараты кишечника исследуемых пчел, а также методика измерений и анализа параметров эпителия средней кишки использовалась в учебном процессе на кафедре зоологии естественнонаучного факультета ПГГПУ в рамках спецкурса «Пчеловодство» и прикладного исследовательского проекта «Изучение экологических особенностей и сохранение генофонда пчелы медоносной».

Методология и методы диссертационного исследования.

Теоретическую и методологическую основу исследования составляют научные труды и разработки отечественных и зарубежных авторов посвященные проблематике физиологии пищеварения и структуре пищеварительной системы насекомых и, в частности пчелы, особенностям экологии, физиологии и годичных биоритмов различных подвидов медоносных пчел, биохимическим и генетическим особенностям подвидов и популяций Apis mellifera L., кормовой базе и флоромиграции, особенностям температурного режима гнезда и хозяйственно - полезным признакам подвидов (рас) пчелы медоносной, а также, их экстерьерным характеристикам. В ходе исследования применялись типичные для биологических наук принципы познания, стандартные математические методы статистического и сравнительного анализа, табличные и графические формы визуализации данных.

Положения выносимые на защиту.

1. Комплексные параметры вентрикулярного эпителия медоносной пчелы характеризуют функциональную нагрузку на среднюю кишку и коррелируют с биоритмами жизнедеятельности пчелиных семей.

2. Динамика физиологических процессов в пищеварительной системе среднерусских (Apis mellifera mellifera L.) и карпатских (Apis mellifera carpathica А.) пчел в идентичных природно-климатических условиях отличается.

3. Среднерусским пчелам характерны более динамичные изменения параметров вентрикулярного эпителия в течение года и большая вертикальная протяженность столбчатых клеток.

4. В условиях Камского Предуралья, выявлены характерные структурно - функциональные особенности вентрикулярной трубки А. т. mellifera L. и А. т. carpathica А., коррелирующие с биологическими особенностями подвидов и являющиеся адаптационными механизмами.

Апробация работы. Доклады о результатах исследований были сделаны на следующих конференциях:

Конференция «Высокие апитехнологии и апикультура 2008 » г.Ижевск 11 Всероссийский с международным участием конгресс «Симбиоз 2009»; Юбилейная научно-практическая конференция «65 лет Академии Пчеловодства» г.Рыбное 1-3 декабря 2010г.;

Конференция «Высокие апитехнологии и апикультура 2011» 23-25 марта г.Ижевск;

IV Всероссийский с международным участием конгресс «Симбиоз 2011» г.Воронеж; Всероссийской конференции посвященной 100-летию со дня рождения проф. A.M. Болотникова «Фундаментальные, прикладные и образовательные аспекты зоологических исследований» 13-15 октября 2014 г. г.Пермь;

«Современные проблемы пчеловодства и пути их решения» Москва 10-12 марта 2016 г.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 20 работ, 7 из них в ведущих научных журналах, рекомендованных ВАК Российской Федерации.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Таксономия и некоторые биологические особенности подсемейства

настоящие пчелы (Apinae)

Пчела медоносная (Apis mellifera L.) принадлежит к подсемейству настоящих пчел (Apinae) семейства (Apidae) входящего в состав надсемейства пчелиных (Apoidea) подотряда стебелъчатобрюхих (Apocrita) отряда перепончатокрылых (Hymenoptera).

В рецентной фауне Пермского края настоящие пчелы, или апины (Apinae), представлены одним родом Apis.

Следует отметить, что в систематике рода Apis и видов входящих в его состав, долгое время (до 90-х годов XX века) присутствовали противоречия, что отмечается рядом как отечественных, так и зарубежных авторов, и во многих источниках присутствуют до сих пор (Engel, 1999; Николенко, 2012). По всей видимости, такое положение в систематике перепончатокрылых и, в частности представителей Apinae связано с активным изучением пчелиных и пчелы медоносной огромным количеством научных коллективов по всему миру. В последние годы благодаря методам молекулярной систематики были также признаны валидными виды А. breviligula Маа и A. indica Fabricáis (Lo, Gloag, Anderson, и др., 2010). Что неоднозначно расценивается отечественными учеными (Николенко, 2012).

В результате, согласно современным источникам в составе рода Apis выделяют 9 видов, распределенных по 3 подродам:

подрод Megapis - A. dorsata Fabr. и A. breviligula Маа; подрод Apis - А. cerana Fabr., A. koschevnikovi Enderlein, A. Indica Fabr. Apis nigrocincta Smith и A. mellifera L.;

подрод Micrapis - A. andreniformis, и A. florea Fabr. Большинство представителей рода Apis в своем распространении ограничены в основном ориентальной областью.

Два из этих видов - большая (гигантская) и малая индийские пчелы обитают в юго-восточной Азии, строят единственный открытый сот, и имеют ряд сравнительно примитивных черт, таких как относительно небольшое количество особей в семье, менее выраженные инстинкты строительства гнезда и запасания кормов, и меньшее число хромосом. Перечисленные биологические особенности делают этих пчел малозначимыми для практической деятельности человека, что связанно и с поведенческими особенностями, такими, как склонность к слетам и злобливость, а также сравнительно низкой медовой продуктивностью (Песенко, 1989; Koeniger, 1989; Ruttner, 1989 ). Местное население, например жители Непала, употребляют в пишу мед гигантских пчел, добывая его, разрушая гнезда, но эти приемы имеют мало общего с пчеловодством.

Самым крупным представителем рода является A.dorsata laboriosa Smith, имаго этих насекомых достигает 3 см в длину.

A. dorsata laboriosa распространена в Гималаях границы ее ареала располагаются на значительных высотах - порядка 2-3.5, а по некоторым данным и до 4 тыс. м над уровнем моря (Roubik, 1985; Woyke , Wilde, Wilde, 2001). Таксономическое положение лабориозы, гигантской или гималайской медоносной пчелы также претерпевало неоднократные изменения, на протяжении порядка 20 лет (начиная с 1980г ХХв) этих насекомых выделяли как самостоятельный вид, и как в зарубежной, так и в отечественной литературе можно встретить название Apis laboriosa (Willis, Winston, и др., 1992; Engel, 1999; Woyke, Wilde, Wilde, 2001). Согласно современному положению лабориоза (A. dorsata laboriosa) входит в число подвидов Apis dorsata наряду с Apis dorsata dorsata.

В работе ведущих систематиков перепончатокрылых в т.ч. М.Энгеля можно встретить также упоминание подвида Apis dorsata breviligula (Engel, 1999). В настоящее время, как уже упоминалось, этот подвид возведен в ранг вида, и носит название Apis breviligula Маа (Lo, Gloag, Anderson, Oldroyd, 2010).

Ареал Apis сегапа частично заходит в Палеарктику: в СевероВосточном Китае, Японии и Южном Приморье, где она представлена северным подвидом - китайской восковой пчелой А. сегапа сегапа; (Песенко и др., 1989; Радченко, Песенко, 1994).

Apis сегапа Fabr. и недавно признанный легитимным вид Apis indica Fabr. — внешне более сходны с Apis mellifera L., эти насекомые также строят гнезда в дуплах деревьев или расщелинах скал из нескольких сотов, но отличаются меньшими размерами особей, уступая и по медовой продуктивности максимальное количество меда с семьи не превышает 25-3Окг. ( Лебедев, Билаш, 1991).

Лишь A. Mellifera интродуцирована практически повсеместно, в связи с сельскохозяйственной деятельностью человека и распространенна по всему миру. Медоносная пчела Apis mellifera L. завезена на все материки земного шара, кроме Антарктиды и имеет ряд подвидов или рас, с характерными морфологическими, этологическими и другими признаками. Необходимо отметить, что термин «раса» широко применяется как в отечественных, так и в зарубежных литературных источниках, кроме того, в сельскохозяйственной литературе употребляется термин «порода» в отношении тех - же таксономических единиц. Неоднозначность терминологии в литературе вносит некоторую неясность в инфравидовую структуру вида A.mellifera L. Многие исследователи отмечают неправомерность использования термина «порода», для всех инфравидовых групп Apis mellifera L. поскольку он подразумевает накопление характерных признаков в результате селекционной работы человека, а в отношении, например Apis mellifera mellifera L. и Apis mellifera carnica Pollmann это будет неверным. Перечисленные группы, согласно их положению в филогенетической структуре, являются географическими расами, т.е. результатом естественного эволюционного процесса (Чернышев 1996; Ильясов, Поскряков, и др., 2007-2009). В работах затрагивающих филогенез и внутривидовую структуру вида Apis mellifera используется именно этот

термин. Автором термин «раса» также применялся во избежание противоречий, с большинством отечественных и значительной части зарубежных литературных источников по теме исследований. Согласно международному кодексу зоологической номенклатуры (МКЗН, ICZN) триноминальные латинские названия без явного указания на инфраподвидовую сущность приравниваются к подвидовым (П.45.6.1, 45.6.2 Международный кодекс зоологической номенклатуры, 2004). Таким образом, расовые и породные группы характеризующиеся в литературе триноминальными названиями в биологических исследованиях, по всей видимости, необходимо отождествлять с подвидами, при их валидности в современной систематике вида (Николаенко, 2005; Лебединский, 2016). В данной работе употребляется термин «подвид» согласно международному кодексу зоологической номенклатуры.

Медоносная пчела не только играет огромную роль в жизни и хозяйственной деятельности человека, но и составляет существенный элемент почти всех наземных экосистем, благодаря масштабному разведению. Этот вид привлекает внимание исследователей на протяжении многих столетий, и стал одним из самым изучаемых видов насекомых. В сложившейся ситуации значение апин и в частности Apis mellifera L. в жизни биоценозов сложно переоценить в связи с их чрезвычайно широким распространением. По сравнению с другими опылителями цветковых растений, такими как, например двукрылые (Díptera) и чешуекрылые (.Lepidoptera) пчелы стоят особняком в связи с их общественной организацией. В результате этого достаточно эффективного приспособления противодействие многим неблагоприятным факторам среды обитания производится надорганизменной структурой - пчелиной семьей (колонией). Данная структура имеет ряд очевидных преимуществ, например способность рассредоточиться в достаточно крупной области пространства при этом полностью не теряя информационного единства, - рабочие пчелы способны обмениваться информацией как на биохимическом уровне (пахучие вещества

выделяемые маткой, передаваемые при контактах рабочих особей, «след» пчел в воздухе) а также с помощью поведенческих актов - «танец» рабочих пчел (Лебедев, Билаш, 1991; Маннапов, и др., 2011).

Пчелиная семья характеризуется следующими признаками: относительной общностью происхождения — все пчелы являются потомками только одной матки (и одного из 15-30 трутней), трутни развивающиеся из неоплодотворенных яиц несут только гаплоидный набор хромосом матки;

общностью выращивания большого количества расплода (забота о потомстве), кормления, защиты гнезда и регулирования его микроклимата; распределением работ между отдельными особями и отдельными группами пчел в зависимости от возраста и физиологического состояния их организма;

неспособностью ни одного из членов сообщества к самостоятельному существованию;

подчиненностью жизни и работы отдельных особей общим функциям всей семьи.

За сутки матка способна откладывать до 2000 и по некоторым данным даже 3000 яиц, а за сезон 150000-200 000, количество особей в одной пчелиной семье в период наибольшего ее развития семье может достигать 70 тыс., а радиус полетов за кормом до 3 км. Пчелы из одной полноценной семьи способны посетить за день 40 - 50 млн. цветков гречихи, подсолнечника и др. (Лебедев, Билаш, 1991).

Упомянутые особенности позволяют пчелам и шмелям оказывать весьма существенное влияние на жизнь биоценозов, поскольку они являются исключительными насекомыми по эффективности в качестве опылителей (Козин, Голиков, и др., 1983; Козин 1986).

В случаях крупных пасек, пчелы, кроме того, представляют собой практически неиссякаемый источник кормовых ресурсов для птиц,

некоторых беспозвоночных животных, в том числе хищных, перепончатокрылых, пауков, и т.д.

Таким образом, апины и в частности Apis mellifera L. как одни из наиболее прогрессивных членистоногих с эволюционной точки зрения, являются чрезвычайно интересным объектом для самых разнообразных биологических исследований. Кроме того, достаточно близкое филогенетическое родство представителей семейства Apidae позволяет в известной степени экстраполировать результаты исследований Apis mellifera L. на других его представителей, например шмелей. Вполне вероятна достаточно высокая степень сходства в строении и функционировании большинства систем организма насекомых, лишь с некоторыми отличиями в связи со специализацией к различным пищевым субстратам, особенностям добычи корма и размножения, климатическим условиям территорий обитания и др. Основные же механизмы и закономерности работы органов чувств, пищеварения, иммунной системы, нервной и гуморальной регуляции, ориентации в пространстве, и т.д. вероятно имеют много общих черт.

1.2 Развитие знаний о биологии пчелы медоносной

Началом научных изысканий в направлении биологии пчелы медоносной принято считать XVIIb., когда голландский ученый Сваммердам (1637-1680) проводил исследования жизненного цикла, превращения, и анатомии этих перепончатокрылых. Затем Реомюр (1683-1757) подробно рассматривает строение пчелы в текстах труда «Мемуары к истории насекомых» Губером (1750-1831) была установлена возможность развития матки из личинки рабочей особи пчелы, а также необходимость вылета матки для спаривания с трутнями вне гнезда. Труд Губера «Новейшие наблюдения за пчелами», долгое время оставался самым востребованным литературным источником по биологии пчелы (Шабаршов, 1986).

Джерзон (1811-1906) описал механизмы партеногенетического развития трутней, ход оплодотворения яиц, причины появления пчел-трутовок, а также происхождение маток и рабочих пчел из одинаковых яиц, и особенности выкармливания их личинок, что стало одним из значимых открытий XIX в.

Американский пчеловод Лоренцо Лангстрот (1810-1895) установил, что пчелы оставляют пространства между сотами от 4,8 до 9,5 мм, более широкие проходы они застраивают сотами, более узкие - прополисуют. Это открытие легло в основу конструкции рамочного улья, установленное расстояние встречается в литератре под названием «пчелиного пространства». Труд Лангстрота «Пчела и улей» переведен многие языки и долгое время являлся чрезвычайно востребованным. Знаменитый русский химик - органик, создатель теории химического строения органических веществ, академик А. М. Бутлеров (1828—1886) внес существенный в клад в развитие российского пчеловодства. Он регулярно проводил лекции и съезды пчеловодов, и организовал издание журнала «Русский пчеловодный листок».

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Лаврский, Алексей Юрьевич, 2016 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Авдеев, Н.В. Флороспециализация и насыщение мёда ферментами / Н.В. Авдеев, М.М. Нуйкина // Пчеловодство. 2006. - № 2. - С. 56-57.

2. Авдеев, Н.В. Возрастная динамика видового состава пыльцевых зёрен содержимого медового зобика у пчёл разного генетического происхождения / Н.В. Авдеев, A.B. Петухов // Материалы 5-й научно-практической конференции и координационного совещания по пчеловодству (6-7 апреля 2004 г). - Рыбное: НИИП, 2004. - С. 41-46.

3. Авдеев, Н.В. Выявление уровня «генетического загрязнения» по характеристикам жилкования крыла / Н.В. Авдеев, Н.Е. Макарова, A.B. Петухов // Пчеловодство. - 2009. - № 7. - С. 21 - 24.

4. Авдеев, Н.В. Флороспециализация и насыщение мёда ферментами / Н.В. Авдеев, М.М. Нуйкина // Пчеловодство. 2006. - № 2. - С. 56-57.

5. Алпатов В.В. Внутривидовые отличия медоносной пчелы в опылении растений //Бюл.Моск.о-ва испытат.природы.Отд.биол. 1946.Т.51 ,вып.З.С.54-62.

6. Алпатов, В.В. К вопросу об изучении пород пчел / В.В. Алпатов // Пчеловодное дело. 1924. - №8. - С. 242-243.

7. Алпатов, В.В. Об уменьшении длины хоботка медоносной пчелы с юга на север / В В. Алпатов // Zool. Anz. 1925. - Т.65. - №3-4. - С. 103-111

8. Алпатов, В.В. Породы медоносной пчелы / В.В. Алпатов. - М.: Изд. Московского общества испытателей природы, 1948. - 183 с.

9. Алпатов, В.В. Породы медоносной пчелы / В.В. Алпатов. - М.: Издательство московского общества испытателей природы, 1948. - 183 с.

10. Алпатов, В.В. Породы медоносной пчелы СССР и их особенности /В.В. Алпатов // XVII Международный конгресс по пчеловодству. - М. 1958. - С. 4956.

11. Андреев, В.Н. Пыльца растений, собираемая пчёлами // С.-х. опытное дело. - Харьков, 1925-1926. -№1(7)-№2(8) - с. 11-16.

12. Афанасьев, Ю.И. Основы гистологии и гистологической техники/ Ю.И.

Афанасьев, B.K. Баланчук, JI.JI. Ванников, и др. / под общ. ред. В.Г. Елисеева, М.Я. Субботина, Ю. И. Афанасьева и др. - М.: Медицина, 1967. - 286 с.

13. Бей-Биенко Г.Я. Богданов-Катьков H.H. и др. Сельскохозяйственная энтомология / Г .Я. Бей-Биенко, H.H. Богданов-Катьков и др. M.-JL: Сельхозгиз, 1955.616 с.

14. Бей-Биенко, Г.Я. Общая энтомология / Г.Я. Бей-Биенко //Учеб. для студ.с./х. вузов . -2-е изд. перераб. М.: Высшая школа, 1971 - 479 с.

15. Билаш, Г.Д. Важнейшие задачи племенного дела / Г.Д. Билаш // Пчеловодство. 1966. - №3. - С. 16-18.

16. Билаш, Г.Д. Организация, теоретические и методические принципы сравнительного изучения различных пород пчел и их помесей / Г.Д. Билаш // Сб. научных трудов НИИП. - Рыбное, 1987. - С. 5-14.

17. Билаш, Г.Д. Племенная группа пчелиных семей для центральной зоны / Г.Д. Билаш // Пчеловодство. 1962. - №1. - С. 10-14.

18. Борякова, Е. Е. Основы гистологии / Е. Е. Борякова, А. Е. Хомутов //Нижний Новгород: Издательство Нижегородского государственного университета, 2010 - 87 с.

19. Бояршинов, Б.Д. В камском приуралье/ Бояршинов Б.Д. Коробов Н.В.. Ш ураков А.И. Петухов A.B. Симанков М.К.// Пчеловодство. 2001. №5. С. 16-18.

20. Брайен, М. Общественные насекомые: Экология и поведение.М. Мир, 1986.398с.

21. Брандорф, А. 3. Ценный генофонд России - Apis mellifera mellifera L./A. 3. Брандорф, M. М. Ивойлов // Проблемы и перспективы сохранения генофонда медоносных пчел в современных условиях. - Киров, 2014.-С.42-47

22. Брандорф, А.З. Активность каталазы ректальных желез / А.З. Брандорф, М.М. Ивойлов // Пчеловодство. 2011. -№8. - С. 18-19.

23. Брандорф, А.З. Медоносные пчелы Кировской области / А.З. Брандорф, В.А. Чащухин. - Киров, 2002. -103 с.

24. Брандорф, А.З. Показатели нагрузки кишечника у медоносным пчел при

различных способах зимовки / А.З.Брандорф, М.М. Ивойлова // Материалы международной практической конференции «Современное пчеловодство. Проблемы, опыт, новые технологии», Ярославль, 2010. -С. 85-88.

25. Буданцев, А.Ю. Основы гистохимии/ А.Ю. Буданцев// Электронный макет учебного пособия, 4 раздела. Пущино, 2008. «Аналитическая микроскопия» (per. Свидетельство Эл №77- 6072), 2008- 214 с.

26. Буткевич, A.C. Различные породы пчел / A.C. Буткевич // Обозрение пчеловодческих журналов. 1916. -№18. - С. 12-13.

27. Вахонина, Т.В. Цветочная пыльца, собранная пчелами как биологически активный продукт и сырье для перерабатывающей промышленности /Т.В. Вахонина, Л.П. Яковлева, Е.М. Бондарева // Продукты пчеловодства и апитерапия. Вильнюс, 1986. - С. 59-65.

28. Великанов, В.П. Опыт по культуре гречихи / В.П. Великанов // Опытная пасека. 1927. - №1. - С.17-19.

29. Грант, В. Эволюция организмов. — Москва: Мир, 1980. — 408 с.

30. Гайдар, В.А. Труды Международной научно-парктической конференции "Внедрение инновационных технологий в пчеловодстве, сохранение генофонда пчел, использование меда и других природных продуктов для укрепления здоровья населения" / Гайдар В.А. Керек С.С. Папп В.В. Керек П.М. 28-30 августа 2012 г. Восточно-Казахстанский научно-исследовательский институт сельского хозяйства, -2012. -С. 111-115

31. Гайдар, В.А. Карпатские пчелы типа "Вучковский" / В.А. Гайдар, Л. И.Боднарчук, A.A. Кизман, С.С. Керек//Пчеловодство. 2001. - №7. - С. 18-19.

32. Гайдар, В.А. Сравнительная оценка карпатских и краинских пчёл / В.А. Гайдар, А.И. Левченко // Пчеловодство. 2003. - №8. - С. 18-20

33. Гайдар, В.А. Типы карпатских пчел / В.А. Гайдар // Пчеловодство. 2001. - №3. - С. 25-27

34. Гайфуллина, Л.Р. Салтыкова Е.С. Мурзагулов Г.С. Николенко А.Г. Антиоксидантные свойства аскорбиновой кислоты и внутривидовые различия в

механизмах формирования защитных процессов у медоносной пчелы Apis mellifera// Труды Ставропольского энтомологического общества. Ставрополь: Аргус 2009. С. 181-183.

35. Гайфуллина, JI.P. Салтыкова Е.С. Николенко А.Г. Клеточный иммунитет насекомых//Успехи современной биологии. 2003. Т.123. №2. С. 195-206.

36. Гасанов, Ш.О. Некоторые особенности пчел новой племенной группы / Ш.О. Гасанов // Сб. трудов НИИ пчеловодства. - М. 1966. - С. 146-164.

37. Гончаров, И.В. Поведение пчел различных пород и их. зимовка в Сибири / И.В. Гончаров //Пчеловодство. 2003. - № 6. - С. 12-14.

38. Гранкин, H.H.. Сафиуллин P.P.. Стехин С.З. Сохранить генофонд среднерусских пчел. Татарстан. Пчеловод ство. №4. 2004. С. 16-18.

39. Гринфельд, Э. К. 1978. Происхождение и развитие антофилии у насекомых. — JL: Изд-во ЛГУ. — 203 с.

40. Догель, В. А. Зоология беспозвоночных / В. А. Догель// Учебник для унтов Под ред. проф.Полянского Ю. И. - 7-е изд. перераб. и доп. — М.: Высш. школа, 1981, —606 с

41. Еськов, Е.К. Зимовка пчелиных семей / Е.К. Еськов. - Новосибирск: РИПЭЛ, 1992. - 16 с.

42. Еськов, Е.К. Элиминация рабочих особей медоносной пчелы в течение зимовки Деп. ВИНИТИ. Рязань .1991 №2615-в91. 24С.

43. Еськов, Е.К. Этология медоносной пчелы / Е.К. Еськов. - М. Колос, 1992.-336 с.

44. Жданова, Т.С. Зимовка пчёл / Т.С. Жданова, В.Ф. Костоглодов, О.С. Львов. М.: РОССЕЛЬХОЗИЗДАТ, 1967. - 160 с.

45. Жеребкин, М.В. Зимовка пчел/ Жеребкин M.B. //М.: Россельхозиздат -1979.- 151с

46. Жеребкин, М.В. О физиологических процессах, протекающих в толстой

кишке медоносной пчелы/ Жеребкин М.В. //В сб. Юбилейный Международный конгресс по пчеловодству, изд. М.:Колос, 1955

47. Жеребкин, М.В .Морфологические и физиологические исследования прямой кишки медоносной пчелы. Зоологический журнал № 6. 1967 -С. 14-17.

48. Жеребкин, М.В. Количество белка и жира в теле пчелы / М.В. Жеребкин //Пчеловодство. 1963. -№11.-С.34-36.

49. Жеребкин, М.В. О некоторых физиологических изменениях в организме медоносных пчел при подготовке их к зиме / М.В. Жеребкин, ЯЛ. Шагун // -Ученые записки НИИП. 1971 - Вестник. - № 20. - С. 1 - 22.

50. Жеребкин, М.В. О некоторых физиологических изменениях в организме медоносных пчёл при подготовке их к зиме / М.В. Жеребкин, Я.Л. Шагун // Учёные записки НИИП. -1971. С. 1-22.

51. Жеребкин, М.В. Пищеварение у пчёл из сильной и слабой семьи / М.В. Жеребкин//Пчеловодство. -1965. -№3. -С. 25-27.

52. Заварзин, A.A. Строева О.Г. - Сравнительная гистология. Под ред. О.Г.Строевой Спб.: изд-во С-Петербургского Ун-та. 2000г. -520с.

53. Захваткин, Ю.А. Курс общей энтомологии / Ю.А. Захваткин. М.:Колос, 2001.376с.

54. Симанков, М.К. Из опыта морфометрических исследований в Пермском крае / Симанков М.К. Петухов A.B. Макаров В Л. Лаврский А.Ю. Лебединский И.А. //Материалы международной научно-практической

конференции "Проблемы и перспективы сохранения генофонда медоносных пчел в современных условиях" - Киров.: 2014. -№1

55. Ильясов, P.A. Дифференциация популяций медоносной пчелы на Урале. Материалы IX всероссийского популяционного семинара "Особь и популяция -стратегии жизни". Уфа. 2006. С. 176-181.

56. Ильясов, P.A. Петухов A.B. ПоскряковА.В. НиколенкоА.Г. Локальные популяции Apis mellifera mellifera L. на Урале. Генетика. 2007. №43 (6). С. 855858.

57. Ильясов, Р.А. ПетуховА.В. ПоскряковА.В. НиколенкоА.Г. На Урале сохранились четыре резервата пчелы среднерусской расы Apis mellifera mellifera L.. Пчеловодство. 2006. №2. С. 19.

58. Ильясов, Р.А. Поскряков А.В. Николенко А.Г. Генетическая структура популяций пчел Урала и Поволжья. Материалы международной научно-практической конференции "Проблемы биологии, экологии, географии, образования: история и современность". Санкт-Петербург-Пушкин. 2008. С.76-

59. Ильясов, Р.А. Поскряков А.В. Николенко А.Г. Митохондриальная ДНК в эволюционных исследованиях пчел. Материалы школы-семинара молодых ученых Уфимского научного центра РАН и Волго-Уральского региона по физико-химической биологии и биотехнологии "Биомика - наука XXI века". Уфа. 2007. С. 52-54.

60. Ильясов, Р.А. Поскряков А.В. Николенко А.Г. Секвенционный анализ Apis mellifera mellifera L. на Урале. Материалы XIII съезда Русского энтомологического общества "Проблемы и перспективы общей энтомологии". Краснодар. 2007. С. 136-137.

61. Ильясов, Р.А. Поскряков А.В. Николенко А.Г. Эволюция медоносной пчелы Apis mellifera L. Материалы международной конференции "Current Evolutionary Thinking in Biology, Medicine and Sociology". Новосибирск. 2007. С. 55-56.

62. Инструкция по бонитировке пчелиных семей. Министерство сельского хозяйства РФ [электр. рисурс]: mcx.ru 6271.191. htm Сайт.

63. Кадора, С.А. Кубитальный индекс, как один из основных

породоопределяющих признаков / С.А. Кадора // // Пчеловодство. 2012. - №3. -С. 17.

64. Калашников, А.Е. Кривцов Н.И. Бородачев А.В. Малкова С.А. Удина И.Г. Дифференциация отечественных пород пчел по микросателлитным локусам. Наука Кубани. 2011. №4. С. 10-14.

65. Калашников, А.Е. Генетическая дифференциация и распространение вирусов медоносной пчелы Apis mellifera L. на территории Удмуртии. / Масленников И.В. Колбина JI.M. Удина И.Г

httv://elibrary.ru/item.asv?id= 18930934 Farm Animals. 2013. №1. С. 88-92.

66. Касьянов, А.И. Термогенез семей в пассивный период/ А.И. Касьянов // Пчеловодство. - 2008. - № 2. - С. 22-24.

67. Кашковский, В. Г. Зимовка карпатских пчел в Сибири // Пчеловодство. 1972.-№9.- С. 18-20.

68. Кнорре, Д.Г. Биологическая химия / Д.Г. Кнорре, С.Д. Мызина. - М.: Высшая школа, 2003. - 480 с.

69. Козин, Р.Б. Опылительная активность медоносных пчел на люцерне/ Р.Б.Козин, В. И. Голиков, Е. М. Резницкий //Использование пчел для опыления с.-х. культур. М 1983. С. 182—184 .

70. Козин, Р.Б. Опылительная активность медоносных пчел/ Р.Б.Козин //Пчеловодство. 1986. № 6. С. 13—15.

71. Колбина, JI.M. Динамика изменения экстерьерных признаков пчел Прикамья /Г.В Ломаев, Л.М. Колбина, Н.В. Хан, С.Н. Непейвода, Н.В. Бондарева//Пчеловодство. - 2004. - № 2. - С.14 - 15.

72. Колбина, Л.М. Динамика изменения экстерьерных признаков пчел Прикамья /Г.В Ломаев, Л.М. Колбина, Н.В. Хан, С.Н. Непейвода, Н.В. Бондарева//Пчеловодство. - 2004. - № 2. - С.14 - 15.

73. Колбина, Л.М. Видовой состав медоносных растений Удмуртской Республики / Л.М.Колбина // Материалы международной практической конференции «Современное пчеловодство. Проблемы, опыт, новые технологии», Ярославль, 2010. - С. 31-32.

74. Комар, И.В. Урал / И.В. Комар. - М. 1959.

75. Конусова, О Л. Биологическая и хозяйственная оценка семей медоносной пчелы (Apis Mellifera L.) в некоторых районах Томской области / О Л. Конусова, ЮЛ. Погорелов, Н.В. Островерхова, С.А. Рассейкина, А.О.

Нечипуренко, A.A. Воротов, Е.А. Климова, A.C. Прокопьев // Вестник Томского государственного университета. - 2010. - № 1 (9) - С. 31-41.

76. Корж, В.Н. Основы пчеловодства / В.Н. Корж - Ростов на Дону «Феникс». - 2008. - 192 с.

77. Кривцов, Н.И. Породы пчел / Н.И. Кривцов, С.С. Сокольский. - Сочи: НИИ Пчеловодства, 2001. - 24 с.

78. Кривцов, Н.И. Пчеловодство / Н.И. Кривцов, В.И. Лебедев, Г.М. Туников. - М.: Колос, 2000. - 399 с.

79. Кривцов, Н.И. Пчеловодство / Н.И. Кривцов, В.И. Лебедев, Г.М. Туников. - М.: Колос, 2007. - 512 с.

80. Кривцов, Н.И. Лебедев В.И. Туников Г.М. Пчеловодство / Н.И. Кривцов, В.И. Лебедев, Г.М. Туников. - М.: Колос, 2007. - 512 с.

81. Кривцов, Н.И. Лебедев В.И. Чупахина O.K. и др. Весенне-летние работы и ветеринарно-санитарные мероприятия на пасеке / Н.И. Кривцов, В.И. Лебедев, О.К.Чупахина, В.И.Чупахин. - Москва, 2007. - 52 с.

82. Лаврехин, Ф.А. Биология медоносной пчелы / Ф.А. Лаврехин, С.В. Панкова. - М.: Колос, 1983. - 303 с.

83. Лаврский, А.Ю. Годовые изменения вентрикулярного эпителия у имаго рабочих особей медоносных пчел среднерусской расы (Apis mellifera mellifera L.)/A. Ю. Лаврский, И. А. Лебединский, А. В. Петухов // Проблемы и перспективы сохранения генофонда медоносных пчел в современных условиях. -Киров, 2014.-С.157-164

84. Лаврский, А.Ю. Активность эпителия средней кишки и особенности строения ректальных желез у весенней и осенней генераций рабочих пчел среднерусской и карпатской рас пчелы медоносной / А.Ю. Лаврский, A.B. Петухов, И.А.Лебединский // материалы IV всероссийского с международным участием конгресса студентов и аспирантов-биологов. Воронеж 2011 С.178-182

85. Лаврский, А.Ю. Годовая динамика активности вентрикулярного эпителия у имаго рабочих особей медоносных пчел среднерусской расы (Apis

mellifera mellifera L.)/ А.Ю.Лаврский //"Фундаментальные исследования", №3 (часть 4) 2014г, -С.750-754

86. Лаврский, А.Ю. Годовые изменения в строении вентрикулярного эпителия у пчел среднерусской и карпатской рас/ А.Ю. Лаврский, A.B. Петухов, И.А.Лебединский //Апидология и пчеловодство, вып 4. Ижевск. 2012 с 56-61

87. Лаврский, А.Ю. Изменения объема секреторной ткани и срединного канала ректальных желез у медоносных пчел карпатской и среднерусской рас в течение зимовки //Симбиоз-Россия 2012: материалы V Всероссийского с международным участием медико-биологического Конгресса молодых ученых, Тверь.Тверь : Изд-во "Заповедник Времени", 2012.

стр. 393-395

88. Лаврский, А.Ю. Изменения объема секреторной ткани ректальных желез у карпатских и среднерусских пчел в течение безоблетного периода / А.Ю.Лаврский, А.В.Петухов, И.А. Лебединский// «Инновационные технологии возделывания сельскохозяйственных культур в Нечерноземье» (2-4 июля 2013г) Суздаль, 2013. - С.303-305.

89. Лаврский, А.Ю. Особенности функционирования вентрикулярного эпителия у рабочих пчел среднерусской и карпатской рас в период репродуктивной диапаузы / А.Ю.Лаврский, И.А. Лебединский, А.В .Петухов // Естественные и технические науки. №6 2012. С.160-163.

90. Лаврский, А.Ю. Объем и секреция вентрикулярного эпителия как маркер физиологической активности у рабочих особей медоносных пчел Apis mellifera mellifera L.h Apis mellifera carpathica A. / А.Ю.Лаврский, И.А.Лебединский , А.В .Петухов // Современные проблемы пчеловодства и пути их решения. Сборник научных трудов международной научно-практической конференции. Москва 2016. С.138-146.

91. Лаврский, А.Ю. Секреция вентрикулярного эпителия как маркер физиологической активности у рабочих особей медоносных пчел Apis mellifera mellifera L. И Apis mellifera carpatica F. /А.Ю. Лаврский, И.А. Лебединский, A.B. Петухов // Биомика. №2 Т.8, 2016. -С.142-146.

92. Ларионова, О. С. Физиологическое состояние, микробиоценоз кишечника, функциональные и продуктивные свойства семей пчел при содержании в пенополиуретановых ульях / О. С. Ларионова, А. Г. Маннапов; ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ». - Саратов, 2012. - 252 с.

93. Лебединский, И.А. Объемные показатели ректальных желез как морфофизиологические индикаторы адаптационного потенциала пчелиных семей Apis mellifera // И.А. Лебединский, А.Ю. Лаврский, A.B. Петухов // Биомика. №2 Т.8, 2016. -С. 147-153.

94. Лебедев, В.И. Биология медоносной пчелы / В.И. Лебедев, Н.Г. Билаш. - М.: Агропромиздат, 1991. - 239 с.

95. Лебединский, И.А. Состояние среднего отдела кишечника у пчел Прикамья осенней и летней генерации./ Лебединский И.А. Лаврский А.Ю, Петухов А.В //Основные направления развития пчеловодства на современном этапе. Рыбное 2010. С.79-82

96. Лебединский, И.А. Некоторые особенности строения ректальных желез у весенней и осенней генерации рабочих пчел среднерусской и карпатской рас/ И.АЛебединский, А.Ю Лаврский, А.В Петухов // Мир пчел: материалы всероссийской научно-практической конференции.- Ижевск, 2011.- С. 74-78.

97. Лебединский, И.А. И зменения параметров ректальных желез, как проявление даптационного механизма в жизненном цикле пчелиной семьи Apis mellifera L. / И.А. Лебединский, А.В .Петухов А.Ю Лаврский // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2014. Т. 16, № 5 (1) -С.594-598

98. Лебединский, И.А. Изменения эпителия среднего отдела кишечника рабочих особей Apis mellifera mellifera L. связанные с выходом из зимней диапаузы/ И.А. Лебединский, А.В .Петухов А.Ю Лаврский, //Естественные и технические науки. №6 2011, с. 165-169

99. Лебединский, И.А. Сезонные изменения толщины кишечного эпителия пчелы медоносной (Apis mellifera mellifera L.) / И.А. Лебединский, А.В .Петухов

А.Ю.Лаврский// Симбиоз-Россия 2012:

материалы V Всероссийского с международным участием медико-биологического Конгресса молодых ученых, Тверь.Тверь : Изд-во "Заповедник Времени", 2012. стр. 398-400

100. Лебединский, И.А. Состояние кишечного эпителия, как маркер физиологической нагрузки пищеварительной системы Apis mellifera L. / И.А. Лебединский, А.В.Петухов А.Ю.Лаврский //«Инновационные технологии возделывания сельскохозяйственных культур в Нечерноземье» (2-4 июля 2013г) Суздаль, 2013. - С.308-310.

101. Левченко, И.А. Передача информации о координатах источника корма у пчелы медоносной / И.А. Левченко // - Киев: Наукова думка, 1976. - 252 с.

102. Левченко, И.А. Сравнительная характеристика некоторых этологических признаков различных пород медоносной пчелы (Apis mellifera L) / И.А. Левченко, И.Г. Багрий // Материалы Международной конференции «Пчеловодство-XXl век» Темная пчела (Apis mellifera mellifera L.) в России. -М. 2008. - С. 264-268.

103. Левченко, И.А. Сравнительная характеристика некоторых этологических признаков различных пород медоносной пчелы (Apis mellifera L) / И.А. Левченко, И.Г. Багрий // Материалы Международной конференции «Пчеловодство-XXI век» Темная пчела (Apis mellifera mellifera L.) в России. -М. 2008. - С. 264-268.

104. Ломаев, Г.В. Экспресс-методика определения породности пчел по экстерьерным признакам / Г.В. Ломаев, В.А. Степанов, Н. Хан // Материалы 3-й Междн. науч.-практ. конф. «Интермед - 2002» (5 сентября 2002г.). - М.: МСХ РФ, 2002.-С. 128-129.

105. Любимов, А. И. Э кологические факторы, влияющие на жизнедеятельность пчел / Любимов, А. И. Колбина, Л. М. Воробьева, С. Л // Ученые записки КГАВМ им. Н.Э. Баумана . 2014. №4. URL: http://cyberleninka.ru/article/ii/ekologicheskie-faktory-vliyayuschie-na-zhiznedeyatelnost-pchel (дата обращения: 27.07.2015).

Юб.Майр, Э. Популяции, виды и эволюция, пер. с англ. М. 1974

107. Малеев, К.И. Двинских С.А. Эколого-краеведческая характеристика Пермской области: Учебное пособие / К.И. Малеев, С.А. Двинских. - Пермь: Изд-во Перм. ун-та, 1999. - 80 с.

108. Малеев, К.И. Экологическое краеведение. Пермская область/ К.И. Малеев, С.А. Двинских.- Пермь, 2003.- 112 с.

109. Малков, В.В. Племенная работа на пасеке. -М.: Рсссельхозиздат, 1985. -175 с.

110. Маннапов, А.Г. Динамика морфофункциональных изменений в организме пчел в процессе онтогенеза / Маннапов А.Г. Мишуковская Г.С. // Новое в науке и практике пчеловодства. - Рыбное, 2003. - С. 129-132

111. Маннапов, А.Г. Морфофункциональные основы феромонной коммуникации насекомых (Спецкурс)/ Маннапов А.Г. Селиванова Н.М. Мишуковская Г.С. -Уфа, 2004. -178с.

112. Маннапов, А. Г. Рост, развитие и качество зимовки пчел различных пород / А. Г. Маннапов, О. С. Ларионова, Е. А. Смольникова// ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ». - Саратов, 2011. - 112 с.

113. Маннапов, А. Г. Биоморфологические изменения в организме пчел в период зимовки и в защищенном грунте при корригирующих подкормках / А. Г. Маннапов, О. С. Ларионова, С. П. Циколенко// ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ». -Саратов, 2011.-96 с.

114. Маннапов, А. Г. Оптимизация биологических показателей, технологии использования медоносных пчел в защищенном грунте / А. Г. Маннапов, О. С. Ларионова, Р. А. Рапиев// ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ». - Саратов, 2011. -140 с.

115. Маннапов, А. Г. Биологические, технологические возможности современных ульев / А. Г. Маннапов, О. С. Ларионова // ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ». - Саратов, 2011. - 98 с.

116. Маннапов, А. Г. Изучение микробиоценоза кишечника молодых

рабочих пчел различных генераций / А. Г.Маннапов, О. С. Ларионова // Ветеринарный врач. - 2011. - № 6. - С. 18-21.

117.Маннапов, А.Г. Биохимические показатели в организме пчел северных регионов России/ И.Э.Курамшина, А.Г.Маннапов, У.А.Маннапов // Ученые записки: Материалы Международной научно-практической конференции «Кадровое и научное обеспечение инновационного развития отрасли животноводства. - Казань:2010. - С. 135-140.

118. Мартынов, А.Г. Харитонов H.H. Зимний отход пчел // Новое в науке и практике пчеловодства. Рыбное, 2003. - С.48-49.

119. Международный кодекс зоологической номенклатуры : [пер.с англ. И фр.] / Международная комиссия по зоологической номенклатуре. - Изд. 4-е, 2-е испр. изд. русского перевода. М.: Товарищество научн.изд.КМК. 2004.

120. Мельниченко, А.Н. Биологические основы интенсивного пчеловодства/ А.Н.Мельниченко, Р.Б. Козин, Ю.И. Макаров. — М.: Колос, 1995. — 204 с.

121. Методические указания к постановке экспериментов в пчеловодстве. -М.: РАСХН, 2000.

122. Минько, A.A. Статистический анализ в MS Excel/ A.A. Минько.- М.: Вильяме, 2004.- 448 с.

123. Миронова, Р. К. Посещение гречихи и клевера пчёлами разных пород. // Пчеловодство. 1973. - № 1. - С. 32-33.

124. Миронова, Р. К. Породные особенности пчёл при сборе пыльцы. // Пчеловодство. 1972. - № 10. - С. 14-15.

125. Морева, Л.Я. Экологические особенности пчелы медоносной (Apis mellifera L.) на юге России: Автореф. дис. .. .д-ра биол. наук. Ставрополь, 2006. -47 с.

126. Мурылёв, A.B. Адаптации медоносных пчел Apis mellifera mellifera L. и Apis mellifera carpathica к низким зимним температурам / A.B. Мурылёв, A.B. Петухов, В.Ю. Липатов // Экология. 2012. - №5. - С. 386-388.

127. Мурылёв, A.B. Динамика наполнения заднего отдела кишечника

медоносной пчелы в условиях Пермского края / A.B. Мурылёв, A.B. Петухов, И.И. Паршаков // Биология будущего: традиции и инновации. Материалы Всероссийской, с международным участием, конференции молодых ученых. -Екатеринбург, 2010. - С. 10-11.

128. Мурылёв, A.B. Динамика наполнения ректума пчел и продолжительность зимовки / A.B. Мурылёв, A.B. Петухов // Пчеловодство. 2011.-№4.-С. 16-17.

129. Мурылёв, A.B. Изучение интродуцированного подвида медоносных пчел (Apis mellifera carpathica) в Прикамском регионе / A.B. Мурылёв // Актуальные проблемы естественных наук: матер, междун. заоч. научно-практ. конф. (26 октября 2011 г.). - Новосибирск: Априори, 2011. - С. 60-64.

130. Мурылёв, A.B. Точка кристаллизации тканей разных отделов тела медоносных пчел Apis mellifera mellifera L. и A. mellifera carnica в условиях Пермского края / A.B. Мурылёв, A.B. Петухов // Вестник Оренбургского государственного университета. 2012. -№142. - С. 145-149.

131. Мурылёв, A.B. Точка кристаллизации тканей тела медоносных пчел Apis mellifera mellifera L. и Apis mellifera carnica / A.B. Мурылёв, A.B. Петухов // ВестникКГУ им. Некрасова. 2011.-Т. 17.-№2.-С. 13-16.

132. Назаров, Н. Н. География Пермской области / Н. Н. Назаров, М. Д. Шарыгин. - Пермь, 1999. - 248 с.

133. Назаров, H.H. Природная география Пермской области: Учебное пособие / H.H. Назаров, Н.Г. Циберкин. - Пермь: Книжный мир, 2001. - 232 с.

134. Николаенко, В.П. Генетические особенности пчёл / В.П. Николаенко. -Ростов-на-Дону: БАРО-ПРЕСС», 2003. - С. 5-6.

135. Николаенко, В.П. Племенная работа с пчелами / В.П. Николаенко. -Ростов-на-Дону: БАРО-ПРЕСС», 2005. - 144с.

136. Николенко, А.Г. Вопросы внутривидовой систематики Apis mellifera L. (Hymenoptera, Apidae), которые нам предстоит решить // XIV Съезд русского энтомологического общества: материалы съезда, г. Санкт-Петербург, 2012 г. -

СПб, 2012.-С. 315.

137. Ильясов, P.A. Украинские пчелы - уникальный подвид или экотип македонских пчел?/ Ильясов P.A. Комиссар А.Д. Поскряков A.B. Николенко А.Г. //Пчеловодство. № 1. 2008. С. 10-11

138. Овеснов, С.А. Конспект флоры Пермской области / С.А. Овеснов. -Пермь: Изд-во Пермского ун-та, 1997. - 252 с.

139. Овеснов, С.А. Конспект флоры Пермской области / С.А. Овеснов. -Пермь: Изд-во Пермского ун-та, 1997. - 252 с.

140. Озернюк, Н.Д. Механизмы адаптаций / Н.Д. Озернюк. - Москва: Наука, 1992.-272 с.

141. Панин, JI.E. Энергетические аспекты адаптации/ JI.E. Панин. - JL: Медицина, 1978. - 200 с.

142. Петухов, A.B. Авдеев Н.В. Правовое обеспечение сохранение естественных экотипов медоносной пчелы // Пчеловодство. 2004. - №8. С. 12.

143. Петухов, A.B. Фрунзе О.Н. Русецких Е.Р. О необходимости комплексного изучения медоносных пчел / Сб. Экологические аспекты производства, переработки и использования продуктов пчеловодства, Рыбное, 2005. С. 147-151.

144. Петухов, A.B. Шураков А.И. Еськов Е.К. Коробов Н.В, Симанков М.К.Морфологическая характеристика среднерусских пчел верхнекамской популяции//Пчеловодство. 1996. №5. С. 8- 10.

145. Петухов, А. В. Сохранение медоносных пчел среднерусской расы в Пермском крае / A.B. Петухов [и др.] // Материалы Международной конференции «Пчеловодство-XXl век» Темная пчела (Apis mellifera mellifera L.) в России. - М. 2008. - С. 105-107.

146. Петухов, A.B. Морфологическая характеристика среднерусских пчел верхнекамской популяции / А.В.Петухов, А.И.Шураков, Е.К.Еськов, Н.В.Коробов, М.К.Симанков // Пчеловодство. 1996. - №5. - 8-10.

147. Петухов, A.B. Эколого-морфологические адаптации медоносной пчелы

к северным условиям ареала: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Пермь, 1995. -16 с.

148. Петухов, A.B. Сравнение годовой динамики объема секреторной ткани вентрикулярного эпителия у имаго рабочих особей медоносных пчел среднерусской (Apis mellifera mellifera L.) и карпатской (Apis mellifera carpathica А.) рас./ А.В.Петухов, А.Ю.Лаврский, И.А. Лебединский //Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2014. Т. 16, № 5 (1) -С.599-602

149. Пилипенко, В.П. Племшна робота на товарнш naciui / В.П. Пилипенко //Карпатский мед. издательство «Карпаты». 1969 - 84с.

150. Пирс, Э. Гистохимия./Э.Пирс// М.: Изд-во иностранной литературы. 1962.-632 с.

151. Плахова, A.A. Об интродукции пчел в Западную Сибирь / A.A. Плахова // Пчеловодство. 2000. - №5. - С. 17-19.

152. Преяслова, И.Г. Основы статистики/ И.Г. Преяслова, Е.Б. Колбачев. -Ростов-на-Дону: Феникс, 1999. - 277 с.

153. Радкевич, В.А. Экология: краткий курс / В.А. Радкевич. - Мн.: Высшая школа, 1983.

154. Радченко, В. Г.Песенко, Ю. А. Биология пчел (Hymenoptera, Apoidea). В. Г. Радченко, Ю. А Песенко, - СПб.: Зоол. ин-т РАН. — 1994. — 350 с

155.Руттнер, Ф. Техника разведения и селекционный отбор пчел: практическое руководство .: пер. с нем. — 7-е изд. перераб. / Ф. Руттнер. М.: ACT: Астрель, 2006. 166с.

156. Салтыкова, Е.С. Беньковская Г.В. Гайфуллина Л.Р. Новицкая О.П. Поскряков A.B. Николенко А.Г. Реакция отдельных физиологических барьеров при бактериальной инфекции у различных рас медоносной пчелы Apis mellifera // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. 2005. Т.41. №3. С. 254-258.

157. Самсонова, И.Д. Метеорологические исследования и нектаровыделе-нии / И.Д. Самсонова // Пчеловодство. - 2012. - № 8. - С. 26-28.

158. Симанков, M.K. Макаров B.JI. Симанков В.М. Ильясов P.A. Поскряков A.B. Николенко А.Г. Морфогенетическая характеристика медоносной пчелы Пермского края // Материалы третьего международного форума пчеловодов «Медовый мир». Ярославль. 2012. С. 55-58.

159. Слоним, А.Д. О физиологических механизмах природных адаптаций человека и животных/ А.Д. Слоним. - М.: Наука, 1964. - 357 с.

160. Симанков, М.К. Петухов, A.B. К исследованию медоносных пчёл в пермском крае / М.К. Симанков, A.B. Петухов// Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2014. Т. 16, №5(1) УДК 638.12

161. Стекольщиков, М.Г. Цитологические и цитохимические особенности некоторых рас медоносных пчел. Казань, изд-во Казанского Университета, 1976. - 146 с.

162. Стекольщиков, М.Г. Содержание воды в теле пчелы на разных стадиях онтогенеза / М.Г. Стекольщиков, Г.Р. Булка, В. Щепкин, Н.М. Низамутдинов // Пчеловодство. 1974. - №12. - С. 21-22.

163. Талипов, А.П. Газовый режим гнезда пчелиной семьи и активность каталазы у пчел в степной зоне Зауралья / А.П. Талипов // Новое в науке и практике пчеловодства: Материалы координационного совещания и конференции. - Рыбное, 2002. - С. 89.

164. Таранов, Г.Ф. Анатомия и физиология медоносных пчел / Г.Ф. Таранов. -М.: Колос, 1968.-344 с.

165. Тимофеев-Ресовский, Н. В. Очерк учения о популяции/ Тимофеев-Ресовский Н. В., Яблоков А. В., Глотов Н. В. - М. - 1973;

166. Тушмалова, Н. А. Формирование пищевого рефлекса пчелы. // Пчеловодство. 1958. - №1. - С. 25-29.

167. Удовицын, O.A. Сохранить генофонд среднерусских пчел/ O.A. Удовицын, H.H. Гранкин, P.P. Сафиуллин, С.З. Стехин // Пчеловодство. -2004. -№4.-С. 14-15.

168. Фрунзе, О.Н. Кормовая база и биологические особенности медоносных

пчёл (Apis Mellifera L.) в Пермском крае: Дис / О.Н. Фрунзе. . канд. с.-х. наук. -Ижевск, 2011. - 140 с.

169. Губин, В.А. Перспективный путь / В.А. Губин, H.H. Тимченко, Э.Н. Серванджа // Пчеловодство. 1983. - №12. - С. 8-9.

170. Фрунзе, О.Н. Сезонная динамика активности некоторых ферментов медоносных пчёл среднерусской расы в Пермском крае / О.Н. Фрунзе, А.В.Петухов, А.Ю. Максимов, С.Н. Алакина//Материалы Международной 132 конференции «Пчеловодство XXI век. Темная пчела (Apis mellifera mellifera L.) в России» / Международная промышленная академия, 19-22 мая 2008г. -М.: Пищепромиздат, 2008. - С. 360-364.

171. Харитонов, H.H. Генетические различия в использовании медосбора пчелиными семьями разных пород / Н.Н Харитонов // Вестник ФГБОУ ВПО РГАТУ. - 2013. - № 4 (20). - С. 65-71.

172. Харитонов, H.H. Физиология осенних рабочих пчел и зимостойкость пчелиных семей // Итоги и проблемы НИР в пчеловодстве. — Рыбное, 2001. -С.148-155.

173. Хочачка, П. Стратегия биохимической адаптации / П. Хочачка, Дж. Сомеро. - М.: Мир, 1977. -308 с.

174. Черевко, Ю.А. Планы породного районирования и метизация пчел /Ю.А. Черевко //Пчеловодство. - 2005. -№5. -С. 34-35.

175. Черевко, Ю.А. Пчеловодство / Ю.А.Черевко,Г.А. Аветисян. - М.:АСТ: Астрель,2007. - 367с.

176. Чернышев, В.Б. Экология насекомых. Учебник. - М.: Изд-во МГУ, 1996 - 304 е.: ил. ISBN 5-211-03545-3

177. Шабаршов, И.А. Ученые пчеловоды России / И.А. Шабаршов. - М.: Колос, 1981 -С.176

178. Шафиков, И.В. Баймуратов А.Г.Породы пчел // Пчеловодство. 2002. №4. С. 10.

179. Шварц, С.С. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии

наземных позвоночных / С.С.Шварц, В.С.Смирнов, JI.H. Добринский // Свердловск, 1968. -386 с.

180. Швер, Ц.А. Атмосферные осадки на территории СССР. Л.:Гидрометеоиздат, 1976

181. Шекшуев, А.Я. Некоторые особенности сложных помесей / А.Я. Шекшуев // Пчеловодство. 1964. - №9. - С. 21-23.

182. Шеметков, Справочник пчеловода Шеметков Справочник пчеловода / М.Ф. Шеметков и др. Минск: Ураджай, 1983. С.256.

183. Шкляев, A.C. Климат Пермской области/ A.C. Шкляев, В.А. Балков. -Пермь: Кн. изд-во, 1963. - 192 с.

184. Шкляев, В.А. Климатические ресурсы Уральского Прикамья / В.А. Шкляев, Л.С. Шкляева // Географический вестник ПТУ. 2006. Том . №2 :- С.97-110

185. Шкляев, В.А. Оценка изменений температуры воздуха и осадков среднего и южного Урала в XX веке / В.А. Шкляев, Л.С. Шкляева // Вестник

Челябинского государственного университета. - 2011. - №5.-С.61-69.

186. Шураков, А.И. Сохранение генофонда среднерусских пчёл и основные направления развития пчеловодства в Прикамье / А.И. Шураков, Е.К. Еськов, Н.В. Коробов, A.B. Петухов. - Пермь, 1999. - 31с.

187. Яковлева, Л.П. Особенности пыльцесобирательной деятельности и флороспециализации пчел разных пород / Л.П. Яковлева // Апиакта. -1985. -№1.-С. 10-15.

188. Комлацкий, В.И. Структура протеинов гемолимфы пчел / В.И. Комлацкий, С.А. Плотников // Пчеловодство. 2004. - №7. - С. 23.

189. Велып У. Введение в цитологию и гистологию животных/У. Велып, Ф. Шторх; Под ред. С. Я. Залкинда. // М. 1976 Мир - 259 с.

190. Тыщенко, В.П. Физиология насекомых. М.: Высшая школа, 1986. — 303с.

191. Шовен, Р. Физиология насекомых М.: Изд-во иностр. лит.1953- 494 с.

192. Таранов, Г. Ф. Биология пчелиной семьи / Г. Ф. Таранов.-М.: Сельхозиздат, 1961. — 336 с.

193. Таранов, Г.Ф. Работа по созданию новой породной группы пчел в колхозах Рязанской области / Г.Ф.Таранов // Труды НИИ пчеловодства. 1955. -С. 7-47.

194. Blatt, J. Haemolymph sugar levels in foraging honeybees (Apis mellifera carnica): dependence on metabolic rate and in vivo measurement of maximal rates of trehalose synthesis/ J. Blatt, F. Roces // The Journal of Experimental Biology. -2001.-Vol. 204.-P. 2709-16.

195. Chown, S. L. Insect Physiological Ecology Mechanisms and Patterns / S. L. Chown, S. W. Nicolson // Oxford University Press, 2004. - 243p.

196. Clarke, K.E. Rinderer Т.Е. Franck P.Quezada-Euan J.G. Oldroyd B.P.The africanization of honeybees (Apis mellifera L.) of the Yucatan: a study of a massive hybridization event across time // Evolution. 2002. V. 56 (7). P. 1462-1474. Clarke K.E. Rinderer

197. Cornuet, J.-M.L. Garnery L. Mitochondrial DNA variability in honeybees and its phylogeographic implications // Apidologie. 1991. - V. 22. - P. 627-642.

198. Dadd,R.H. Insect nutrition: Current development and metabolic implications. Annu.Rev. Entomol. 1973. 18, P. 381-420

199. Engel, M.S. A honey bee from the Miocene of Nevada and the biogeography of Apis (Hymenoptera: Apidae: Apini) //

200. Engel, M.S. Hinojosa-Diaz, I.A. Rasnitsyn, A.P.

Proceedings of the California Academy of Sciences- 2009 -60(3)- P/23-38

201. Engel, M.S. The taxonomy of recent and fossil honey bees (Hymenoptera: Apidae: Apis). Journal of Hymenoptera Research - 19

202. Franck, P. Molecular conformation of a fourth lineage in honeybees from Middle-East / Franck P. Garner L. Solignac M. Cornuet J.-M.// Apidologie. 2000. V. 31. P. 167-180.

203. Franck, P. Genetic diversity of the honeybee in Africa: microsatellite and mitochondrial data/ Franck P. Garnery' L. Loiseau A. Oldroyd B. P. Hepburn H R.

SolignacM , Cornuet J.-M. // Heredity. 2001. V. 86. P. 420-430.

204. Garnery, L. Evolutionary history of the honey bee Apis mellifera inferred from mitochondrial DNA analysis / Garnery, L Cornuet J.-M, Solignac M. // Mol. Ecol. 1992.-V. l.-P. 145154

205. Goetze, G. Die Honiqbiene in naturlicher und kunstlicher Zuchtauslese / G. Goetze. - Parey, Hamburq, 1964.

206. Gooding, R.H. Digestive process of haematophagous insects I.A literature rewiew/ Quaest.ent.8.5-60. 1972

207. Gooding, R.H. Digestive process of haematophagous insects: control pf trypsin by aedes aegypti(Diptera: Culicidae) Canad. ent.105, 599-603.1973

208. http:// www.entomolog. su/ srednyaya-kishka

209. Koeniger, N. Competition for food among four sympatric species of Apini in Sri Lanka (Apis dorsata, Apis cerana, Apis florea, and Trigona iridipennis)/Koeniger N. Vorwohl G. // J. Apicult. Res. 1979. Vol.18. P.95-109.

210. Lo, N. A molecular phylogeny of the genus Apis suggests that the Giant Honey Bee of the Philippines, A. breviligula Maa, and the Plains Honey Bee of southern India, A. indica Fabricius, are valid species./ Lo, N.; Gloag, R.S.; Anderson, D.L.; Oldroyd, B.P. // Systematic entomology - 2010 p226—233. ISSN: 0307-6970

211. Lodesani, M. Bee breeding and genetics in Europe /Marco Lodesani, Cecilia Costa// Bee Word.- 2003.- Vol. 84(2)/ - P. 69-85.

212. Mayr, E. The Biology of Race and the Concept of Equality / E. Mayr/ Daedalus. Winter 2002. C 89-94.

213. Mayr, E. Populations, Species, and Evolution: An abridgment of animal species and evolution / E. Mayr // Cambrdge. Belknap press. 1970 158.

214. Müssen, E. Colony Collapse Disorder / E. Müssen // The American Bee Journal. - 2007. - No.7. - P. 593- 594.

215. Pfister, T. D. Insect freeze tolerance: Roles of protein phosphatases and

protein kinase A / T. D. Pfister, K. B. Storey // Insect Biochemistry and Molecular Biology. - 2006. - No. 1. - P. 18-24.

216. Ruttner, F. Nalurgeschichte der Honigbienen. 1992, Ehrenwirth Verlag. Munich. Germany. Grenoble. Bukarest. Apimondia. P. 380-383.

217.Ruttner, F. Kauhausen D. KoenigerN. Position of the red honey bee, Apis koschevnikovi (Buttel-Reepenl 906), within the genus Apis (Hymenoptera: Apoidea) //Apidologie. 1989. Vol.20, N 5. P.395-404

218. Ruttner, F. (1990) The dark European honeybee Apis mellifera mellifera Linnaeus 1758 / F. Ruttner, E. Milner, J. E. Dews/ - UK: BIBBA, - 52 p

219. Ruttner, F. Biogeography and Taxonomy of Honeybees / F. Ruttner // Springer Verlag, Berlin, Germany. 1988. - 284 p.

220. Ruttner, F. Biometrical-statistical analysis of the geographic variability of Apis mellifera L / F. Ruttner, L. Tassencourt, J. Louveaux // Apidology. 1978. - V. 9. - №4. - P. 363-381.

221. Ruttner, F. Breeding techniques and Selection for Breeding of the Honeybee / F. Ruttner. - Derby, BIBBA, 1988.

222. §apcaliu, A. Biochemical and cytological investigations on haemolymph of Apis mellifera carpathica bee in stressful conditions / A.§apcaliu, P. Crenguta , V. Savu, E. Cauia, M. Matei, I.Rado - Bulletin UASVM Animal Science and Biotechnologies, 67(l-2)/2010 - P. 314-320

223. §apcaliu, A. The evolution of some biochemical parameters in the honeybees' haemolymph (a. m. carpathica) collected in the inactive season / A.Sapcaliu, I. Radoi, D. Condur, A. Siceanu, E. Cauia, P.Crenguta - Lucrari §tiinNifice Zootehnie §i Biotehnologii, AGROPRINT Timisoara, Romania. 2008 -vol. 41 (2)

224. Snodgrass, R. E. Anatomy of the honeybee/ R. E. Snodgrass // Cornell University. 1956.- 335p.

225. Stabentheiner, A. Oxygen consumption and body temperature of active and resting honeybees/ A. Stabentheiner, J. Vollmann, H. Kovac, K. Crailsheim // Journal

of Insect Physiology. - Vo. 49. - 2003. -P. 881-889.

226. Sturtevant, A.P. Reduction of Bacillus larvae spores in liquid food of honey bees by action of the honey stopper, and its relation to to the development of American foulbrood / A.P. Sturtevant, I.L. Revell // Journal of economic Entomology. -Vol. 46.-1953.-P. 855-860

227. Terra, W.R. Insect digestive enzymes: properties, compartmentalization and function / W.R. Terra, C. Ferreira // Comprehensive Biochemistry and Physiology. -1994.-Vol. 109.-P. 1-62.

228. Thomas, R. The Enzyme Reference. A Comprehensive Guidbook to Enzime Nomenclature, Reactions and Methods/ R.P. Dallacqua, Z.L.P. Simoes,

M.M.G. Bitondi, Thomas, R. Pollen resource partitioning by Apis dorsata, A. cerana, A. anderenifomis, A. florae / R. Thomas, W. Sirivat // J. Apicult.Res/ - 1992. - № 1. -P. 3-7.

230. VanEngelsdorp, D. An Estimate of Managed Colony Losses in the Winter of 2006-2007: A Report Commissioned by the Apiary Inspectors of America / D. VanEngelsdorp, R. Underwood, D. Caron, J. Hayes // The American Bee Journal. -2007. - No.7. - P. 599-601.

231. Viard, F. Variation of microsatellite size homoplasy across electromorphs, loci, and populations in three invertebrate species/ Viard F, Franck P, Dubois M.-P, Estoup A, Jarne P. // J. Mol. Evol. 1998. - V. 47.-P. 42-51.

232. Willis, L. Phylogenetic relationships in the honeybee (genus Apis) as determined by the sequence of the cytochrome oxidase II region of mitochondrial DNA/ Willis, L. G. M. L. Winston, and B. M. Honda. 1992. // J. Mol. Evol. 1999. - V. 20.-P. 54-62.

233. Woyke, J. A scientific note on Apis laboriosa winter nesting and brood rearing in the Himalayas/ J.Woyke, J.Wilde, M.Wilde //Apidologie - 2001. - 32, P.601-602.

Приложение 1 Таблица 1

Расчетные и критические значения критерия Шапиро - Уилка для достоверно отличающихся в течение года выборок

рабочих пчел среднерусского подвида (Apis mellifera mellifera L.)

Параметр L- длина средней кишки D - диаметр средней кишки Н- толщина эпителия De -диаметр ячейки крипты Ne -количество ячеек крипт Кг- количество крипт К- количество апикальных утолщений Vs - Объем эпителия Sq- Секреторный коэффициент

месяцы Wpacu.. / W^punmu

Январь - - 0,934 / 0,892 - 0,922/0,892 - 0,896/0,892 - 0,911/0,892

Февраль - 0,990 / 0,887 - 0,917/0,887 - - - - -

Март 0,952/0,892 0,929 / 0,892 - 0,903 / 0,892 - - 0,895/0,892 - 0,911/0,892

Апрель 0,899/0,887 0,927 / 0,887 - - - - 0,949 / 0,887 - 0,895/0,887

Май 0,917/0,887 0,900 / 0,887 0,926/0,887 - - - 0,906/0,887 - 0,903 / 0,887

Июнь - - 0,895/0,867 0,877/0,867 - - 0,872/0,867 0,867/0,867 0,870/0,867

Июль 0,922 / 0,892 0,929 / 0,892 0,922 / 0,892 0,913/0,892 - 0,917/0,892 0,892/0,892 0,955/0,892 0,901 /0,892

Август 0,869/0,859 0,957/0,859 0,914/0,859 0,866/0,859 0,943 / 0,859 0,871 /0,859 0,919/0,859 0,860/0,859 0,934 / 0,859

Сентябрь 0,966/0,887 0,970 / 0,887 0,957/0,887 0,911/0,887 0,959/0,887 0,964/0,887 0,911/0,887 0,979 / 0,887 -

Октябрь - - - 0,915/0,859 - - 0,880/0,859 - -

Ноябрь - 0,887/0,874 - - - 0,891 /0,867 0,882/0,867 0,963 / 0,867 0,929 / 0,867

Декабрь - - 0,934 / 0,892 - 0,922/0,892 - 0,896/0,892 - 0,911/0,892

Расчетные и критические значения критерия Шапиро - Уилка для достоверно отличающихся в течение года выборок

рабочих пчел среднерусского подвида (Apis mellifera carpathica А.)

Параметр L- длина средней кишки D- диаметр средней кишки Н- толщина эпителия De -диаметр ячейки крипты Ne -количество ячеек крипт Кг- количество крипт К- количество апикальных утолщений Vs - Объем эпителия Sq- Секреторный коэффициент

месяцы Wрасч..! Wкритич

Январь 0,897/0,887 - - 0,932/0,887 0,895/0,887 - 0,910/0,887 0,891 /0,887 0,937/0,887

Февраль 0,943/0,881 - 0,959/0,881 - - - - 0,914/0,881 -

Март - 0,930/0,887 - 0,922/0,887 0,933/0,887 - - 0,933/0,887 -

Апрель - 0,943 / 0,887 - 0,912/0,887 0,908/0,887 - - 0,934 / 0,887 -

Май 0,904 / 0,887 - 0,954/0,887 0,939/0,887 - 0,934/0,887 - - 0,968/0,887

Июнь 0,900 / 0,874 - - 0,919/0,874 - 0,945 / 0,874 0,925 / 0,874 0,885/0,874 -

Июль 0,913/0,887 - 0,890/0,887 - - - 0,890/0,887 0,957/0,887 0,908/0,887

Август 0,969 / 0,874 - - 0,922 / 0,874 - - 0,885/0,874 0,959 / 0,874 0,930 / 0,874

Сентябрь 0,861 /0,859 0,887/0,859 - - - - - 0,939 / 0,859 -

Октябрь - 0,935 / 0,874 - - - - - 0,943 / 0,874 -

Ноябрь - 0,921 /0,859 0,916/0,859 - 0,867/0,859 0,888/0,859 - 0,951 /0,859 0,896/0,859

Декабрь - 0,929 / 0,867 - - 0,915/0,867 - - 0,899/0,867 -