Обоснование использования экстерьерных признаков пород медоносной пчелы Apis mellifera L. в процедуре биомониторинга тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Брагазин, Александр Андреевич

• Брагазин, Александр Андреевич
• кандидат наук
• 2014

Оглавление диссертации кандидат наук Брагазин, Александр Андреевич

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. Обзор литературы. Эколого-биологические особенности медоносной пчелы Apis mellifera L. и

её использование в биомониторинге

1.1. Роль общественных пчёл в наземных сообществах

1.2. Биологические особенности медоносной пчелы Apis mellifera L.

как общественного насекомого

1.2.1. Биология медоносной пчелы

1.2.2. Семейная изменчивость медоносной пчелы

1.3. Подвиды медоносной пчелы Apis mellifera L

1.3.1. Вопросы изучения подвидов медоносной пчелы

1.3.2. Породы медоносной пчелы, разводимые на территории России

1.4. Современное состояние и проблемы пчеловодства

в мире и России

1.4.1. Коллапс пчелиных семей (Colony Collapse Disorder)

1.4.2. Чистопородное разведение

1.5. Биомониторинг как метод индикации состояния окружающей среды

1.5.1. Назначение и задачи биомониторинга

1.5.2. Требования к организмам-биоиндикаторам

1.5.3. Морфологический подход в биомониторинге

1.6. Использование медоносных пчёл в биомониторинге

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

Глава 2. Материалы и методы исследования

2.1. Материалы исследования

2.2. Объём экспериментальных данных

2.3. Методы изучения морфологических признаков рабочих особей

пчелы медоносной

2.4. Определение уровня антропогенной нагрузки

2.5. Статистическая обработка экспериментальных данных

Глава 3. Исследование экстерьерных признаков

рабочих особей медоносных пчёл чистых пород

А. т. carnica, A. т. caucasica и А. пи mellifera

3.1. Диагностика экстерьерных признаков рабочих особей

медоносных пчёл чистых пород

3.2. Межпородные различия экстерьерных признаков рабочих особей медоносных пчёл пород

А. т. carnica, А. т. caucasica и А. т. mellifera

3.3. Внутрипородные межсемейные различия экстерьерных признаков рабочих особей медоносных пчёл пород

А. т. carnica и А. т. caucasica

3.4. Внутрисемейная изменчивость экстерьерных признаков

медоносной пчелы пород А. т. carnica и А. т. caucasica

Глава 4. Диагностика экстерьерных признаков «помесных медоносных пчёл»

пасек Нижегородской области

Глава 5. Экологическое зонирование территории Нижегородской области и оценка

антропогенного воздействия на экстерьерные признаки

«помесных медоносных пчёл»

5.1. Экологическое зонирование территории Нижегородской области

5.2. Оценка влияния степени антропогенной нагрузки

на экстерьерные признаки «помесных медоносных пчёл»

Нижегородской области

5.3. Оценка воздействия степени антропогенной нагрузки

на экстерьерные признаки медоносных пчёл «изоморфных групп»

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЦИТИРОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Обоснование использования экстерьерных признаков пород медоносной пчелы Apis mellifera L. в процедуре биомониторинга»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы. Вид пчела медоносная Apis mellifera Linnaeus, 1758 наряду с другими общественными и одиночными пчёлами занимает особое место в био- и агроценозах, обеспечивая существование многих видов цветковых растений в естественных экосистемах (Фегри, ван дер Пейл, 1982). В настоящее время A. mellifera играет важнейшую роль в опылении 80% энтомофильных сельскохозяйственных культур (Пономарев, 2013), которые занимают более половины обрабатываемых площадей сельскохозяйственных угодий и дают около 1/3 продуктов растениеводства (Радченко, Песенко, 1994). Тесная связь с основой наземных экосистем — растениями — и высокая мобильность в пределах зоны обитания обусловила интерес к этому насекомому как биоиндикатору (Савинов, Ушаков, 1995). Значение медоносных пчёл для биомониторинга определяется их способностью накапливать в своих телах и продуктах пчеловодства различные загрязнители окружающей среды, в первую очередь, тяжёлые металлы (Еськов и др., 2007, 2008). Вследствие этого в целях биомониторинга медоносные пчёлы изначально стали использоваться для анализа содержания поллютантов. В отечественной литературе это направление получило название «апимониторинг» (Ломаев, Бондарева, 2003, 2007; Билалов и др., 2010). Вопросы накопления различных поллютантов в продуктах пчеловодства и тканях самих пчёл не остались без внимания и за рубежом, где было проведено много исследований на эту тему (Celli, Maccagnani, 2003; Ponikvar, Snajder, Sedej, 2005; Bogdanov, 2006; Johnson et al., 2010; Lazor et al., 2012). Однако физико-химические методы биомониторинга довольно трудоёмки и дорогостоящи, хотя и являются достаточно показательными с точки зрения выявления уровня загрязнения окружающей среды. По этим причинам самым доступным и распространённым методом биомониторинга пока остаётся анализ изменений морфометрических признаков биоиндикаторов под воздействием факторов окружающей среды (Безель, Жуйкова, 2009; Кокорина, Татаринцев, 2010; Трубянов, Глотов, 2010). В этом направлении широко применяются методы определения флуктуирующей

асимметрии (ФА) у видов-биоиндикаторов (Захаров и др., 2000). Методы ФА были апробированы и на медоносной пчеле A. mellifera (Smith, Crespi, Bookstein, 1997; Радаев, Гелашвили, 2000; Радаев, 2001). Однако вопрос использования стандартных экстерьерных признаков в целях биомониторинга остаётся открытым. Исследования в этом направлении связаны с определёнными трудностями, обусловленными тем, что на территории России вследствие отсутствия государственного контроля за разведением пород медоносной пчелы широко распространена гибридизация между коренной породой средних и северных широт Европейской части России среднерусской породой — Apis mellifera mellifera Linnaeus, 1758 — и интродуцированными медоносными пчёлами «южных» пород: в основном, краинской Apis mellifera camica Pollmann, 1879 и серой горной кавказской Apis mellifera caucasica Gorbatchev, 1916 (Кривцов, 2003, Черевко, 2005, Кривцов, 2011). По указанным причинам на многих пасеках не только европейской части России, но и Сибири сформировался контингент так называемых «помесных медоносных пчёл», представляющих собой межпородные гибриды. Поскольку на территории России они достаточно многочисленны и повсеместно распространены, то в вопросах проведения биомониторинга с применением A. mellifera невозможно обойти стороной их использование. Актуальность настоящей работы связана с необходимостью оценки биоиндикационной значимости экстерьерных признаков «помесных медоносных пчёл» для целей биомониторинга.

Цель работы: обоснование методами одномерной и многомерной статистики применимости 6 стандартных экстерьерных признаков разных пород медоносной пчелы A. mellifera для оценки воздействия степени антропогенной нагрузки на окружающую среду в процедуре биомониторинга.

Задачи исследования:

1. Провести диагностику и оценку межпородных различий по 6 стандартным экстерьерным признакам рабочих особей пород А. т. camica, А. т. caucasica и А. т. mellifera.

2. Провести оценку межсемейных различий и внутрисемейной изменчивости рабочих особей чистых пород А. т. сагтса и А. т. саисаз1са по 6 стандартным экстерьерным признакам.

3. Провести морфологическую диагностику «помесных медоносных пчёл» Нижегородской области по 6 стандартным экстерьерным признакам.

4. Провести оценку воздействия степени антропогенной нагрузки на значения 6 стандартных экстерьерных признаков «помесных медоносных пчёл».

Научная новизна работы. Впервые методами одномерной и многомерной статистики оценены межсемейные различия рабочих особей медоносной пчелы пород А. т. сагтса и А. т. саиса$1са по 6 стандартным экстерьерным признакам. Выявлены признаки, вносящие наибольший вклад в межсемейные различия («длина правого переднего крыла» и «ширина правого переднего крыла») и наименьший («ширина 3 тергита»). Впервые получены и верифицированы уравнения функций классификации для определения породной принадлежности медоносных пчёл. Впервые проведена оценка влияния степени антропогенной нагрузки на значения экстерьерных признаков рабочих особей «помесных медоносных пчёл», для чего, в частности, был применён подход с использованием «изоморфных групп»1. Установлено, что у пород А. т. сагтса и А. т. саисаэка наименьшей внутрисемейной изменчивостью обладает признак «ширина 3-го тергита».

Научно-практическая значимость работы. В работе рассмотрена специфика использования экстерьерных признаков «помесных медоносных пчёл» в целях биомониторинга и предложен подход с применением «изоморфных групп», что ввиду повсеместной распространённости проблемы гибридизации медоносных пчёл открывает перспективу для дальнейших исследований и практического использования результатов при проведении биомониторинга с применением пчелы медоносной А. теШ/ега. Методика использования классификационных возможностей дискриминантного анализа для определения

1 Группа, сформированная на каждой отдельно взятом пасеке из рабочих особей пчёл, по совокупности экстерьерных признаков отнесённых к одной породе.

породной принадлежности рабочих особей медоносных пчёл по 6 стандартным экстерьерным признакам была апробирована в 14 пчеловодческих хозяйствах Нижегородской области.

Положения, выносимые на защиту:

1. Наиболее сильными дискриминаторами семей, общими для пород А. т. camica и А. т. caucasica, являются признаки «длина правого переднего крыла» и «ширина правого переднего крыла», а наиболее слабым «ширина 3 тергита».

2. Наименьшей внутрисемейной изменчивостью из числа исследованных экстерьерных признаков чистых пород А. т. camica и А. т. caucasica обладает признак «ширина 3 тергита».

3. В среднем «помесные медоносные пчёлы» пасек Нижегородской области характеризуются высокой морфологической разнородностью, при которой соотношение экстерьерных признаков пород А. т. mellifera : А. т. caucasica : А. т. camica у рабочих особей составляет 1 : 1.3 : 1.6 и статистически значимо не отличается от теоретического распределения (х1 = 3.82, р = 0.148).

4. У рабочих особей «помесных медоносных пчёл» «ширина правого переднего крыла» и «длина правого переднего крыла» имеют статистически значимую тенденцию к изменению своих значений под влиянием степени антропогенной нагрузки.

Апробация работы и публикации. Материалы диссертационного

исследования были доложены на научно-практических конференциях:

«Животные: экология, биология и охрана (Всероссийская научная конференция с

международным участием, Саранск, 2012); «Инновационный потенциал

молодежной науки» (Всероссийская научная конференция, Уфа, 2013);

«Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий» (III

Международная научная конференция, Нижний Новгород, 2014); на заседаниях

Общества пчеловодов Нижегородской области (22.01.2012 г.; 24.11.2013 г.) и

7

Общественной палаты Нижегородской области (22.11.2013 г.). По материалам диссертации опубликовано 8 научных работ, из них 3 — в журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов и списка цитированной литературы. Диссертация иллюстрирована 7 рисунками и 31 таблицей. Основной текст изложен на 115 страницах. Библиографический указатель включает 130 источников литературы (92 отечественных и 38 иностранных).

Личный вклад автора. Автор принимал непосредственное участие в постановке задач исследования, сборе материала на племенных пчелоразведенческих хозяйствах России и пасеках Нижегородской области, проведении камеральной и статистической обработки, а также обсуждении и теоретическом осмыслении полученных результатов.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность и признательность своему научному руководителю д.б.н., проф. Д.Б. Гелашвили за доброту, терпение и понимание, мудрые советы и наставления. Автор особо признателен директору ФГУП ППХ «Майкопское» к.сх.н. С.А. Мальковой и директору ГНУ «Краснополянская опытная станция пчеловодства» НИИ Пчеловодства РАСХН Е.М. Любимову за предоставленные образцы чистопородных пчёл. Автор благодарит весь коллектив кафедры экологии биологического факультета ННГУ им. Н.И. Лобачевского за советы и помощь в обсуждении результатов. Особую благодарность автор выражает к.б.н. A.A. Радаеву, сыгравшему немаловажную роль в судьбе автора и становлении данной работы. Автор признателен к.б.н. A.A. Нижегородцеву за помощь в организации поездок на пасеки для сбора материала и советы по статистической обработке данных. Автор благодарит своих родителей и близких людей за помощь и поддержку, оказанную при выполнении настоящей работы.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

МЕДОНОСНОЙ ПЧЕЛЫ Apis mellifera L. И ЕЁ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В БИОМОНИТОРИНГЕ

1.1. РОЛЬ ОБЩЕСТВЕННЫХ ПЧЁЛ В НАЗЕМНЫХ СООБЩЕСТВАХ

Общественные пчёлы являются основными опылителями многих диких и

культурных растений (Фегри, ван дер Пейл, 1982; Брайен, 1986). Подобной тесной

взаимосвязи пчёл и цветковых растений способствовала их длительная

коэволюция в ходе сложившихся между ними трофических отношений (Фегри,

ван дер Пейл, 1982). У предков современных пчёл, сфекоидных ос (Sphecoidea),

произошла замена низших форм питания (хищничества, паразитизма и

фитофагии) антофилией — питанием пыльцой и нектаром. В результате этого

пчёлы получили богатый источник белковой пищи и стали наиболее

приспособленными опылителями цветковых растений, а те, в свою очередь,

получили возможность более экономного перекрёстного опыления без затраты

огромного количества пыльцы (Бей-Биенко, 1980). Общественные виды пчёл

являются наиболее эффективными опылителями вследствие ведения

колониального образа жизни и выработки в ходе эволюции помимо

анатомической дифференциации сложных поведенческих реакций, формирующих

систему общения. Последняя позволяет оповещать друг друга о местонахождении

и характере пищи (Фриш, 1980; Фегри, ван дер Пейл, 1982). Из общественных

пчёл наиболее значимы для опыления растений представители рода Apis, в

котором выделяют 4 вида: медоносная пчела (Apis mellifera Linnaeus, 1758),

восковая пчела {Apis cerana Fabricius, 1793), карликовая пчела {Apis florea

Fabricius, 1787), гигантская пчела {Apis dorsata Fabricius, 1793) (Кипятков, 1991;

Радченко, Песенко, 1994). Наиболее массовые из них первые два. Исторически

ареал A. mellifera сформировался на территории Европы, Ближнего Востока,

Средней Азии и Африки, в то время, как Юго-Восточную Азию населяла и

продолжает населять А. cerana. Но благодаря человеку A. mellifera расселилась по

всему миру и появилась на трёх других континентах: Южной и Северной

9

Америке и Австралии. Таким образом, A. mellifera в настоящее время участвует в опылении 80% сельскохозяйственных растений (Пономарев, 2013). Энтомофильными культурами занято более половины обрабатываемых площадей, и они дают около 1/3 продуктов растениеводства (Радченко, Песенко, 1994). В силу рассмотренных причин общественные пчёлы занимают особое место в био-и агроценозах, обеспечивая существование и многих видов цветковых растений в естественных экосистемах и урожаи энтомофильных культур (Фегри, ван дер Пейл, 1982).

1.2. БИОЛОГИЧЕКИЕ ОСОБЕННОСТИ МЕДОНОСНОЙ ПЧЕЛЫ Apis mellifera L.

КАК ОБЩЕСТВЕННОГО НАСЕКОМОГО

1.2.1. Биология медоносной пчелы

Медоносная пчела Apis mellifera Linnaeus, 1758 является представителем типа членистоногие (Arthropoda), класса насекомые {Insecto), отряда перепончатокрылые (Hymenoptera), надсемейства пчелиные ([Apoidea), семейства настоящие пчёлы (Apidae), рода Apis (Бей-Биенко, 1980; Харченко, Рындин, 2003).

Медоносная пчела наиболее яркий представитель рода Apis, в который помимо неё входит ещё 4 вида: восковая пчела {Apis cerana Fabricius, 1793), карликовая пчела {Apis florea Fabricius, 1787), гигантская пчела {Apis dorsaía Fabricius, 1793) (Радченко, Песенко, 1994).

Исконным местообитанием медоносной пчелы является Европа, Ближний Восток и Африка, однако благодаря человеку в настоящее время этот вид успешно распространился на других континентах: Северная и Южная Америка и Австралия. В Сибирь медоносная пчела была завезена русскими переселенцами в начале XIX века (Мегедь, Полищук, 1990; Кипятков, 1991). Регион Юго-Восточной Азии занят другим массовым, очень близким по своей биологии к медоносной пчеле видом — восковой пчелой. На территории России последняя ограниченно встречается на Дальнем Востоке в Приморском крае (Радченко, Песенко, 1994; Кипятков, 1991).

Состав семьи медоносной пчелы. Медоносная пчела — общественное насекомое, живущее многолетними моногинными2 семьями, для которых свойственен кастовый полиморфизм (Кипятков, 1991; Радченко, Песенко, 1994). Семья медоносной пчелы состоит из одной матки, представительницы репродуктивной касты, и нескольких десятков тысяч рабочих особей (от 15-20 до 60-80 тыс. в разное время года), женских особей с недоразвитой половой системой, являющихся рабочей кастой. В летние месяцы в семье живут представители мужского пола, так называемые трутни, в количестве от нескольких сотен до 1-2 тыс. особей (Харченко, Рындин, 2003).

Различия между представителями каст пчелиной семьи в связи со спецификой выполняемых ими функций проявляются в особенностях их морфологии. Так, среди них матка имеет самые крупные размеры (20-25 мм) и вес (200-250 мг, оплодотворённая), по которым она почти в два раза превосходит рабочую особь. К особенностям её строения можно отнести вытянутое, благодаря сильно развитым яичникам (более 350 яйцевых трубочек), брюшко, отсутствие скопы3 на голенях, восковых и гипофарингиальных желёз.

Рабочие особи имеют длину тела 12-14 мм и массу 90-115 мг, они отличаются от матки меньшими размерами брюшка (не более 20 яйцевых трубочек), также у них отсутствует сперматека — мешочек для хранения спермы трутней. Рабочие особи не могут спариваться и, как следствие, откладывать оплодотворённые яйца, их голени снабжены скопой, у медоносных пчёл, носящей название «корзиночка».

Трутень по своим размерам сопоставим с маткой, обладая длиной тела до 15-17 мм и массой 200-250 мг. Он характеризуется отсутствием жалящего аппарата и «корзиночек», увеличенными глазами, крупным грудным отделом и длинными крыльями, которые заходят за край брюшка (Фриш, 1980; Кипятков, 1991; Харченко, Рындин, 2003).

2 Моногиния — эусоциалытя колония общественных насекомых, включающая только одну яйцекладущую матку (Радченко, Песенко, 1994)

3 Скопа — аппарат из волосков для сбора и переноса пыльцы, характерный для представителен надсемейства ЛроМеа (Радченко, Песенко, 1994)

Функция матки в семье состоит только в откладке яиц в подготовленные рабочими особями ячейки сотов, у неё отсутствуют навыки самостоятельного сбора пищи. Оплодотворённая матка может откладывать до 3000 яиц в день. Матка почти всю свою жизнь проводит в улье, вылетая из него только для спаривания или в момент роения. Спариваются матки один раз в жизни с несколькими трутнями, удаляясь при этом на расстояние до 16 км от пасеки, брачный полёт совершается на высоте около 10 м (Кипятков, 1991). После чего у матки формируется достаточный запас спермы, который хранится в её сперматеке в течение всей жизни. Матка откладывает яйца двух типов. Оплодотворённые яйца она откладывает в обычные ячейки, из которых выходят рабочие особи. Неоплодотворённые яйца матка откладывает в большие трутнёвые ячейки, из них появляются трутни. Срок жизни матки составляет от 2 до 5 лет. (Кипятков, 1991; Харченко, Рындин, 2003).

Рабочие особи выполняют все внутриульевые и полевые работы: выкармливают расплод и следят за ним, охраняют и вентилируют гнездо, строят соты, поддерживают микроклимат внутри улья, чистят его, запасают мёд и пыльцу (Харченко, Рындин, 2003). В летние месяцы для них характерна непродолжительная жизнь, составляющая среднем 30 дней, зимой они живут дольше: до 80-100 дней. В случае гибели матки некоторые рабочие особи могут начать откладывать неоплодотворённые яйца, из которых выводятся трутни. Таких пчёл называют «трутовками» (Кипятков, 1991).

В обязанности трутней входит только оплодотворение маток, питаться

самостоятельно они не могут, т.к. у них отсутствует инстинкт сбора пищи

необходимые приспособления для этого, поэтому их кормят рабочие пчёлы в

ульях. После выхода из ячеек трутни в благоприятную погоду начинают

систематически слетаться в определённые места, где они ожидают маток. Места

их скопления в воздухе — ограниченные участки диаметром от 50 до 200 м,

удалённые от ближайшей пасеки чаще на 1-4 км, но иногда до 7 км. Матка сама

отыскивает эти скопления, привлекая к себе трутней запахом веществ,

выделяемых её челюстными железами и пахучими железами на брюшке (Фриш,

12

1980). Обнаружив матку, трутни устремляются за ней, и происходит так называемый брачный полёт. При этом матка не снижает скорость, и её догоняет только самый сильный и быстрый трутень, после чего происходит спаривание, во время которого матка с трутнем падают на землю. Чтобы получить достаточный запас спермы, матка спаривается в среднем с 6-8 трутнями. Во время спаривания с последним трутнем, и получив достаточный запас спермы, матка зажимает копулятивный аппарат трутня и вырывает его (Харченко, Рындин, 2003). Трутень после этого погибает. Трутни, которые ещё не оплодотворяли маток, возвращаются обратно на пасеку. При этом они имеют доступ в любую семью, поэтому часто не находя своего родного улья, они пользуются этой возможностью (Фриш, 1980).

В ходе описания биологии медоносной пчелы невозможно обойти стороной тему индивидуального развития членов семьи.

Онтогенез медоносной пчелы. Прежде, чем отложить яйцо в ячейку, матка

проверяет её состояние, засунув голову внутрь, и, только убедившись, что ячейка

вычищена и подготовлена, откладывает в неё яйцо. Маленькая белая личинка

выходит из отложенного яйца через три дня, и рабочие пчёлы сразу же

приступают к её кормлению. В первые дни жизни личинки рабочие особи

интенсивно кормят её «маточным молочком» — секретом гипофарингиальных

желёз, — выделяя его в ячейку в таком количестве, что личинка буквально

плавает на поверхности секрета (Лебедев, Билаш, 1991). Личинок рабочих пчёл

первые два дня кормят «маточным молочком», а на третий день их рационом в

значительной степени становится смесь пыльцы и мёда. В корм личинок трутней

пыльца и мёд начинают поступать на четвёртый день. Личинки маток питаются

исключительно «маточным молочком», благодаря чему в последствии у них

происходит сильное развитие органов половой системы (Мегедь, Полищук, 1990;

Харченко, Рындин, 2003). С момента выхода личинки из яйца и её окукливанием

проходит 6 дней, в течение которых масса личинки увеличивается в 1500 раз.

Затем наступает стадия покоя, личинки рабочих пчёл и трутней перестают

питаться и выпрямляются вдоль ячейки, а рабочие пчёлы запечатывают ячейки

13

пористой, проницаемой для воздуха крышечкой. В запечатанной ячейке, освободившись от кала, личинка прядёт кокон (пчелиная и маточная 2 суток, трутнёвая 3 суток) и окукливается. Маточная личинка продолжает питаться даже во время прядения кокона, после окончания работы над которым она выпрямляется и становится неподвижной. Развитие куколки, заканчивающееся выходом взрослого насекомого, у матки длится 6 суток, у рабочей пчелы — 9 суток, у трутня — 10-12 суток (Харченко, Рындин, 2003). Таким образом, развитие от момента откладки яйца до выхода имаго у рабочей особи длится 21 день, у матки — 16 дней, у трутня — 24 дня (Мегедь, Полищук, 1990).

Поскольку объектами настоящей работы являлись рабочие особи медоносных пчёл, далее рассмотрены этапы их жизнедеятельности, связанные с выполнением определённых обязанностей в разных возрастных группах.

Деятельность рабочих пчёл в разные жизненные этапы. Жизнь рабочей пчелы условно делится на три этапа. Первый этап начинается с момента выхода рабочей пчелы из ячейки и длится примерно 10 дней. В первые дни жизни основным занятием рабочей пчелы является обогрев развивающихся личинок теплом своего тела, поэтому они большую часть времени проводят, неподвижно сидя на сотах. Также в это время в их обязанности входит чистка и подготовка ячеек для откладки маткой новых яиц. После нескольких дней усиленного питания белковой пищей в виде пыльцы у рабочих пчёл созревают гипофарингиальные (подглоточные) железы, секретирующие «маточное молочко». С этого момента рабочие пчёлы начинают выполнять главную задачу на первом этапе своей жизни — вскармливание личинок. За время исполнения обязанностей по выкармливанию расплода одна рабочая пчела может вырастить только 2-3 личинок. К концу первого периода жизни рабочие пчёлы впервые совершают ориентировочный полёт вокруг пасеки (Фриш, 1980; Мегедь, Полищук, 1990).

Второй этап жизни рабочей пчелы длится с 10-го по 20-й день. К началу

этого периода гипофарингиальные железы дегенерируют и, соответственно,

заканчивается выполнение задачи по выкармливанию личинок, параллельно с

14 .

этим достигают максимального развития восковые железы, и пчела превращается в «строителя» сотов. На этом этапе рабочие пчёлы также выполняют работы по приёму приносимого в улей нектара с его последующей переработкой и заполнением им ячеек, а также размельчением и уплотнением пыльцы, сброшенной в ячейки пчёлами-сборщицами. Поддержка чистоты улья и его охрана тоже входят в обязанности рабочих пчёл этого возраста (Фриш, 1980).

Третий этап жизни рабочей пчелы длится с 20-го дня и до смерти. В этот период рабочая пчела становится сборщицей нектара и пыльцы. Заключительный этап жизни связан с вылетом рабочей пчелы из улья и поэтому сопряжён с большим риском для жизни. Естественная смерть рабочей пчелы наступает примерно через 10 дней, однако из-за внешних причин многие пчёлы гибнут раньше. Поэтому именно этот этап, связанный со сбором корма, находится в конце всей деятельности рабочей пчелы (Фриш, 1980).

Таким образом, рабочие особи медоносных пчёл, производя работы по выращиванию и выкармливанию потомства, строительству гнезда и формированию пищевых запасов, обеспечивают нормальное функционирование всей семьи. Сформировавшийся под действием сил эволюции морфотип рабочей особи медоносной пчелы идеально подходит для выполнения ставящихся перед ней задач и обусловлен, в том числе, приспособленностью к полёту. Поэтому любые отклонения в морфологическом строении тела рабочих особей могут негативно отражаться на выполнении присущих им функций.

1.2.2. Семенная изменчивость медоносной пчелы

Как известно, в отличие от организмов, ведущих одиночный образ жизни,

структурным элементом (единицей) популяций общественных насекомых

(муравьи, термиты, осы, шмели и общественные пчелы) является семья, или

колония (Алпатов, 1948; Русина и др., 2004). Семья общественных насекомых

является также и единицей изменчивости, последняя получила название семейной.

Этот вид групповой изменчивости свойственен всем животным, образующим

общества — семьи, произошедшие от одной самки. Медоносная пчела, формируя

15

эусоциальные колонии (Радченко, Песенко, 1994), также обладает семейной изменчивостью. Особенностью семейной изменчивости является то, что каждая семья того или иного общественного насекомого характеризуется собственными средними значениями признаков, отличными от таковых для других семей того же вида. В семейной изменчивости основным определяющим её фактором является наследственность (Алпатов, 1948). Ввиду указанных особенностей представление о семейной изменчивости какого-либо признака A. mellifera можно получить только путём анализа его значений для большого количества семей.

1.3. ПОДВИДЫ МЕДОНОСНОЙ ПЧЕЛЫ Apis mellifera L.

1.3.1. Вопросы изучения подвидов медоносной пчелы

Ареал медоносной пчелы очень широк: исторически он занимает всю Европу, Ближний и Средний Восток, Африку и характеризуется значительным варьированием диапазона условий. Последнее обстоятельство обусловило возникновение на всём протяжении ареала медоносной пчелы ряда подвидов (географических рас), адаптированных к местным условиям (Ruttner, 1978; Ильясов, 2006; Руттнер, 2006; De la Rúa et al., 2009). Каждая порода обязательно имеет свой ареал - природно-климатическую географическую область расселения, у которой есть естественные границы. В настоящее время выделяют 26 подвидов медоносной пчелы (Ruttner, 1978; Ruttner, 1988; Ruttner, 1992; Sheppard et al., 1997; Engel, 1999; Sheppard, Meixner, 2003; Meixner et al., 2010). В годы существования СССР решением министерства сельского хозяйства термин «раса медоносной пчелы» был заменён неудачным названием «порода» (Николаенко, 2005). Термин «порода» не совсем подходит для внутривидовой таксономии медоносной пчелы, поскольку употребляется в животноводстве для названия искусственно выведенной новой формы. Однако ввиду того, что в русскоязычной литературе термин «порода» широко применяется для обозначения подвидов медоносной пчелы, в настоящей работе мы будем использовать его для этих же целей.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Брагазин, Александр Андреевич, 2014 год

СПИСОК ЦИТИРОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абашеев, Р.Ю. Экология общественных складчатокрылых ос (.Hymenoptera, Vespidae: Vespinae, Polistinae) в Селенгинском среднегорье: Автореф. дис. ...канд. биол. наук: / Р.Ю. Абашеев. — Улан-Удэ, 2009. — 19 с.

2. Агафонова, Ж.И. Экологическая характеристика рас Apis mellifera L. юга Приенисейской Сибири: Автореф. дис. ...канд. биол. наук: / Ж.И. Агафонова. — Красноярск, 2004. — 23 с.

3. Алпатов, В.В. Породы медоносной пчелы / В.В. Алпатов — М.: Изд-во Московского общества испытателей природы, 1948. — 183 с.

4. Антропов, A.B. Видовой состав, особенности биологии и распространение в России общественных ос (Insecta: Hymenoptera: Vespidae), представляющих потенциальную опасность. Часть 1. Подсемейство Polistinae (Род Полисты Polistes Latreille, 1802), подсемейство Vespinae (Род Шершни Vespa Linnaeus, 1758) / A.B. Антропов, H.A. Хрусталева // Пест-менеджмент. — 2009 а. — № i (69). — С. 54—61.

5. Антропов, A.B. Видовой состав, особенности биологии и распространение в России общественных ос {Insecta: Hymenoptera: Vespidae), представляющих потенциальную опасность. Часть 2. Подсемейство Vespinae (Род Короткощекие осы — Vespula Thomson, 1869; род Длиннощекие осы -Dolichovespida Rohwer, 1916) / A.B. Антропов, H.A. Хрусталева // Пест-менеджмент. — 2009 б. — № 3 (71). — С. 34—39.

6. Безель, B.C. Гетерогенность природных популяций -необходимое условие их стабильности при химическом загрязнении среды / B.C. Безель, Т.В. Жуйкова // Проблемы биогеохимии и геохимической экологии. — 2009. — №3. — С. 3—6

7. Бей-Биенко, Г.Я. Общая энтомология / Г.Я. Бей-Биенко. — Учебник. 3-е изд., доп. — М.: Высшая школа, 1980. — 416 с.

8. Биглова, Л.Ф. Разнообразие морфотипов медоносной пчелы в популяции лесостепной природно-сельскохозяйственной зоны республики Башкортостан / Л.Ф. Биглова [Электронный ресурс] // Современные проблемы науки и образования: продолжающееся электронное издание. — 2013. — №2. — URL: www.science-education.ru/108-8908 (дата обращения: 23.07.2013).

9. Билалов, Ф.С. Апимониторинг в системе контроля загрязнения окружающей среды / Ф.С. Билалов, Л.А. Скребнева, В.З. Латыпова, М.Н. Мукминов, О.Р. Бадрутдинов / Под ред. д.б.н., проф. Б.И. Колупаева. — Казань: Изд-во Казан, гос. ун-та, 2010. — 264 с.

10. Бородачев, A.B. Пути сохранения генофонда медоносной пчелы и его оценка / A.B. Бородачев // Пути развития пчеловодства в России через успешный опыт регионов России, стран СНГ и Дальнего Зарубежья: Тез. докл. конф., Ярославль, 6-11 октября 2011 г. — М.: ВК «Узорочье», 2011. — С. 95—96.

11. Бородачев, A.B. Племенные ресурсы пчёл России / A.B. Бородачев, Л.Н. Савушкина // Пчеловодство России на пути вступления в ВТО: Тез. докл. конф., Ярославль, 18-23 октября 2012 г. — М.: ВК «Узорочье», 2012. — С. 101-103.

12. Брайен, М. Общественные насекомые: экология и поведение / М. Брайен — Пер. с англ. — М.: Мир, 1986. — 400 с.

13. Брандорф, А.З. Медоносные пчелы {Apis mellifera L.) как опылители клевера лугового / А.З. Брандорф // Пути развития пчеловодства в России через успешный опыт регионов России, стран СНГ и Дальнего Зарубежья: Тез. докл. конф., Ярославль, 6-11 октября 2011 г. — М.: ВК «Узорочье», 2011. — С. 78—80.

14. Венгеров, A.M. Пчелы Забайкалья / A.M. Венгеров // Пчеловодство. — 2001. — №8. — С. 1—13.

15. Венгеров, A.M. Хозяйственные полезные признаки Забайкальских пчел / A.M. Венгеров // Пчеловодство. — 2002. — №7. — С. 10—12.

16. Гайнутдинова, JI.M. Исследование экстерьерных признаков и популяционно-генетической структуры медоносной пчелы (Apis mellifera L.) на Южном Урале. Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. / JI.M. Гайнутдинова.

— Уфа, 2004. — 24 с.

17. Галатюк, А.Е. Этиология и профилактика коллапса пчелиных семей / А.Е. Галатюк // Пчеловодство. — 2014. — №4. — С. 64—66.

18. Гелашвили, Д.Б. Экологические основы биомониторинга // Экологический мониторинг. Методы биомониторинга. В двух частях. Часть 1. / Д.Б. Гелашвили. — Учеб. пособие. / Под ред. проф. Гелашвили Д.Б.

— Н. Новгород: Изд-во ННГУ, 1995. — 192 с.

19. Гелашвили, Д.Б. Экологическое зонирование территорий с учетом роли сохранившихся естественных экосистем / Д.Б. Гелашвили, В.А. Басуров, Г.С. Розенберг, А.Я. Моничев, И.И. Пуртов, В.В. Сидоренко // Поволжский экологический журнал. — 2003. — № 2. — С. 99—108.

20. Гилев, A.B. Эколого-морфологический анализ популяционной структуры и изменчивости рыжих лесных муравьев (Formica s.str.) на Среднем Урале: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. / A.B. Гилев. — Екатеринбург, 2002. — 24 с.

21. Гиляров, A.M. Бактерии-симбионты, разлагающие для термитов древесину, еще и связывают для них атмосферный азот / A.M. Гиляров [Электронный ресурс] // Элементы большой науки [сайт] — URL: http://elementy.ru/news/430938 (дата публикации: 11.12.2008).

22. Гржибовский, A.M. Типы данных, проверка распределения и описательная статистика / A.M. Гржибовский // Экология человека. — 2008.

— № 1. — С. 52—58.

23. Гринфельд, Э.К. Насекомые-опылители красного клевера /

Э.К. Гринфельд — JI.: Изд-во Академии наук СССР, 1956. — 54 с.

103

24. Губин, В.А. Карпатская популяции карники / В.А. Губин // Пчеловодство. — 1972. — №5. — С. 28 — 31.

25. Длусский, Г.М. Муравьи рода Формика / Г.М. Длусский — М.: Наука, 1967. —236 с.

26. Длусский, Г.М. Муравьи-дендробионты Приморского края / Г.М. Длусский // Насекомые-разрушители древесины в лесных биоценозах Южного Приморья. — М.: Наука, 1972. — С. 50—55.

27. Дмитриев, М.Т. Пчёлы и проблемы окружающей среды / М.Т. Дмитриев, Е.Г. Растянников, А.Г. Малышева // Пчеловодство. — 1986. — № 8. —С. 11—12.

28. Еськов, Е.К. Экология медоносной пчелы / Е.К. Еськов — Рязань: Русское слово, 1995. — 394 с.

29. Еськов, Е.К. Влияние загрязнения свинцом и кадмием углеводного корма пчёл на их физиологическое состояние и жизнеспособность / Е.К. Еськов, Г.С. Ярошевич, М.Д. Еськова, Г.А. Кострова, Г.М. Ракипова // Пчеловодство умеренного и холодного климата: Тез. докл. конф., Псков, 17-18 марта 2007 г. — М., 2007. — С. 22— 31.

30. Еськов, Е.К. Аккумуляция тяжёлых металлов в теле пчёл / Е.К. Еськов, Г.С. Ярошевич, М.Д. Еськова, Г.А. Кострова, Г.М. Ракипова // Пчеловодство. — 2008. — № 2. — С. 14—16.

31. Ефимов, В.В Европе гремят барабаны тревоги [Электронный ресурс] // Пчеловодство: электрон, версия печат. публ. — 2014а. — № 3. — URL: http://beejournal.ru/index.php/pszczelarstwo/622-v-evrope-gremyat-barabany-trevogi

32. Ефимов, B.B. CCD (коллапс пчелиных семей) — действительно ли это новое заболевание? [Электронный ресурс] // Пчеловодство: электрон, версия печат. публ. — 20146. — №4. — URL: http://beejournal.ru/index.php/vcelarstvi/647-ccd-kollaps-pchelinykh-semej-dejstvitelno-li-eto-novoe-zabolevanie

33. Захаров, A.A. Муравей, семья, колония / A.A. Захаров — М.: Наука, 1978. — 141 с.

34. Захаров, В.М. Асимметрия животных / В.М. Захаров — М.: Наука, 1987, — 216 с.

35. Захаров, В.М. Здоровье среды: методика оценки / В.М. Захаров, A.C. Баранов, В.И. Борисов, A.B. Валецкий, Н.Г. Кряжева, Е.К. Чистякова, А.Т. Чубинишвили — М.: Центр экологической политики России, 2000. — 68 с.

36. Ивантер, Э.В. Введение в количественную биологию / Э.В. Ивантер, A.B. Коросов — Учебник. — Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2011. —302 с.

37. Ильясов, P.A. Полиморфизм Apis mellifera mellifera L. на Урале: Автореф. дис. .. .к.б.н.. / P.A. Ильясов — Уфа, 2006. — 22 с.

38. Каплин, В.Г. Биоиндикация состояния экосистем / В.Г. Каплин — Учеб. пособие. — Самара: Изд-во Самарской ГСХА, 2001. — 143 с.

39. Кипятков, В.Е. Мир общественных насекомых / В.Е. Кипятков — Л.: Изд-во Ленинградского университета, 1991. —408 с.

40. Клекка, У.Р. Дискриминантный анализ / У.Р. Клекка // Факторный, дискриминантный и кластерный анализ — Пер. с англ. — М.: Финансы и статистика, 1989. — С. 78—138.

41. Кожевников, Г.А. Кавказские породы пчёл в связи с вопросом о породах пчёл вообще / Г.А. Кожевников // Вестн. Русск. о-ва пчеловодства. — 1900.—№15. —С. 1—24.

42. Кожевников, Г.А. Современное состояние вопроса о видах и породах пчел / Г.А. Кожевников // Вестн. Русск. о-ва пчеловодства. — 1906. №6-7, —С. 99—106.

43. Кокорина, Н.В. Методические вопросы выбора тест-объектов биоиндикации с использованием алгоритма сравнения коэффициентов вариации / Н.В. Кокорина, П.Б. Татаринцев // Вестник Томского

государственного университета. Биология. — 2010. — №3 (11). — С. 141— 151.

44. Коноплева, Е.Е. Структура и динамика комплекса муравейников северного лесного муравья Formica aquilonia Yarr. (Hymenoptera, Formicidaé) в разных лесорастительных условиях / Е.Е. Коноплева // Вестник Нижегородского университета им. H.H. Лобачевского. — 2010. — №2 (2). — С. 407—412.

45. Конусова, О.Л. Биологическая и хозяйственная оценка семей медоносной пчелы {Apis mellifera L.) в некоторых районах Томской области / О.Л. Конусова, Ю.Л. Погорелов, Н.В. Островерхова, С.А. Рассейкина, А.О. Нечипуренко, A.A. Воротов, Е.А. Климова, A.C. Прокопьев // Вестник Томского государственного университета. Биология. — 2010. — № 1 (9). — С. 29—41.

46. Кривцов, Н.И. Среднерусские пчёлы / Н.И. Кривцов — СПб.: Лениздат, 1995. — 123 с.

47. Кривцов, Н.И. Породное районирование и «лучшие пчёлы» для России / Н.И. Кривцов // Пчеловодство. — 2003. — №1. — С. 24—28.

48. Кривцов, Н.И. Селекция пчел: достижения и задачи / Н.И. Кривцов // Пчеловодство. — 2007. — №10. — С. 12—14.

49. Кривцов, Н.И. Генетический анализ внутривидовой структуры пчелы медоносной / Н.И. Кривцов, И.И. Горячева // Пчеловодство. — 2009. — № 10. —С. 8—9.

50. Кривцов, Н.И. Серые горные кавказские пчёлы / Н.И. Кривцов, С.С. Сокольский, Е.М. Любимов — 2-е изд., перераб. и доп. — Сочи: Изд-во Россельхозакадемии, 2009. — 192 с.

51. Кривцов, Н.И. Порода пчёл для северных областей России / Н.И. Кривцов // Пути развития пчеловодства в России через успешный опыт регионов России, стран СНГ и Дальнего Зарубежья: Тез. докл. конф., Ярославль, 6-11 октября 2011 г. — М.: ВК «Узорочье», 2011. — С. 30—32.

52. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин — Учебник. 4-е изд., перераб. и доп. — М.: Высшая школа, 1990. — 352 с.

53. Лебедев, В.И. Биология медоносной пчелы / В.И. Лебедев, Н.Г. Билаш — М.: Агропромиздат, 1991. — 239 с.

54. Ломаев, Г.В. Динамика накопления железа в организме пчелы и продуктах её деятельности / Г.В. Ломаев, Н.В. Бондарева // Вопросы экологии и природопользования в аграрном секторе: Тез. докл. конф., Ижевск, 20 - 23 июня, 2003. — М.: АНК, 2003. — С. 171—180.

55. Ломаев, Г.В. Концепция экологического мониторинга / Г.В. Ломаев, Н.В. Бондарева // Пчеловодство. — 2007. — №3. — С. 10—12.

56. Мастицкий, С.Э. Методическое пособие по использованию программы STAT1STICA при обработке данных биологических исследований / С.Э. Мастицкий — Мн.: Изд-во РУП «Институт рыбного хозяйства», 2009. — 76 с.

57. Мегедь, А.Г. Пчеловодство / А.Г. Мегедь, В.П. Полищук — Учебник / Пер. с укр. — К.: Высшая школа, 1990. — 325 с.

58. Методы проведения научно-исследовательских работ в пчеловодстве / Под ред. Я.Л. Шагуна. — Рыбное: НИИП, 2006. — 154 с.

59. Методические рекомендации по выполнению оценки качества среды по состоянию живых существ (оценка стабильности развития живых организмов по уровню асимметрии морфологических структур) — Распоряжение Росэкологии от 16.10.2003. №460-р. — 25 с.

60. Николаенко, В.П. Племенная работа с пчёлами / В.П. Николаенко — Ростов н/Д: изд-во БАРО-ПРЕСС, 2005. — 144 с.

61. Николенко, А.Г. Полиморфизм локуса COI-COII митохондриальной ДНК Apis mellifera L. на Южном Урале / А.Г. Николенко, A.B. Поскряков // Генетика. — 2002. — Т. 38. — № 4. — С. 458—462.

62. Николенко, А.Г. Ареал бурзянской популяции тёмной лесной пчелы Apis mellifera mellifera L. (Hymenoptera: Apidae) / А.Г. Николенко,

С.А. Фахретдинова, P.A. Ильясов, A.B. Поскряков // Труды Русского энтомологического общества. — 2010. — Т.81. — № 2. — С. 202—208.

63. Островерхова, Н.В. Популяционно-генетическая структура медоносной пчелы (Apis mellifera L.) в районе д. Леботёр Чаинского района Томской области / Н.В. Островерхова, О.Л. Конусова, А.Н. Кучер, Ю.Л. Погорелов, Е.А. Белых, A.A. Воротов // Вестник Томского государственного университета. Биология. — 2013. — № 1 (21). — С. 161— 172.

64. Пельменев, В.К. Медоносные растения / В.К. Пельменев — М.: Россельхозиздат, 1985. — 144 с.

65. Пономарев, A.C. Как уберечь пчел от неоникотиноидов [Электронный ресурс] // Мировое пчеловодство: факты, анализ, перспективы [сайт] — URL: http://www.apiworld.ru/praktika/pestitsidy/kak-uberech-pchel-ot-neonikotinoidov/ (дата обращения: 18.05.2014)

66. Пономарев, A.C. Кто будет опылять Российские поля, сады и огороды? [Электронный ресурс] // Трибуна Общественной Палаты [сайт] — URL: http://top.oprf.ru/blogs/325/967l.html?p=2 (дата обращения: 19.11.2013).

67. Пономарев, A.C. Массовая гибель пчёл: причины, следствия, уроки / A.C. Пономарев // Пчеловодство. — 2008. — №9. — С. 60—63.

68. Пономарева, Е.Г. Медоносные ресурсы и опыление сельскохозяйственных растений / Е.Г. Пономарева, Н.Б. Детерлеева — 4-е изд., перераб. и доп. — М.: Агропромиздат, 1986. — 224 с.

69. Природа Горьковской области — Горький: Волго-Вятское кн. изд-во, 1974. —416 с.

70. Радаев, A.A. Оценка стабильности развития пчелиной семьи / A.A. Радаев, Д.Б. Гелашвили // Пчеловодство. — 2000. — № 4. — С. 20—21.

71. Радаев, A.A. Биоэкологические закономерности стабильности развития пчелы медоносной Apis mellifera L. и их применение в биомониторинге: Автореф. дис. ... канд. биол. наук / A.A. Радаев — Нижний Новгород, 2001. — 23 с.

72. Радченко, В.Г. Биология пчел (Hymenoptera, Apoideä) / В.Г. Радченко, Ю.А. Песенко — СПб.: Зоол. ин-т РАН, 1994. — 350 с.

73. Руттнер, Ф. Техника разведения и селекционный отбор пчел: практическое руководство... / Ф. Руттнер — Пер. с нем., 7-е изд., перераб.

— М.: ACT Астрель, 2006. — 166 с.

74. Савинов, А.Б. Методы биотестирования и зооиндикации в экологическом мониторинге / А.Б. Савинов, В.А. Ушаков // Экологический мониторинг. Методы биомониторинга. В двух частях. Часть 2. — Учеб. пособие / Под ред. проф. Гелашвили Д.Б. — Н. Новгород: Изд-во ННГУ, 1995. —272 с.

75. Салтыкова, Е.С. Проблема коллапса пчелиных семей в мире и на пороге России / Е.С. Салтыкова, Л.Р. Гайфуллина, A.B. Поскряков, А.Г. Николенко // Пути развития пчеловодства в России через успешный опыт регионов России, стран СНГ и Дальнего Зарубежья: Тез. докл. конф., Ярославль, 6-11 октября 2011 г. — М.: ВК «Узорочье», 2011. — С. 65—67.

76. Сафонов, A.B. Эколого-биологические особенности местных и интродуцированных медоносных пчёл в Восточном Забайкалье: Автореф. дис. ... канд. биол. наук/ A.B. Сафонов — Улан-Удэ, 2010. — 20 с.

77. Сидоренко, В.В. Лесные ресурсы, растительный и животный мир, их рациональное использование и воспроизводство с учетом экологической роли лесов / В.В. Сидоренко // Концепция Российской государственной экологической программы «Охрана окружающей среды и рациональное использование ресурсного и хозяйственного потенциала Волжско-Северокаспийского региона (Возрождение Волги)» — Горький: Мин. науки, высш. шк. и техн. политики России, 1992. — С. 82—83.

78. Симанков, М.К. Морфогенетическая характеристика медоносной пчелы Пермского края / М.К. Симанков, В.Л. Макаров, В.М. Симанков, P.A. Ильясов, A.B. Поскряков, А.Г. Николенко // Пчеловодство России на пути вступления в ВТО: Тез. докл. конф., Ярославль, 18-23 октября 2012 г.

— М.: ВК «Узорочье», 2012. — С. 55—58.

109

79. Талипов, А.Н. Морфологическая и генетическая изменчивость пчелы медоносной (Apis mellifera mellifera L.) в Башкирском Зауралье: Автореф. дис. ... канд. биол. наук / А.Н. Талипов — Уфа, 2007. — 20 с.

80. Тахтаджян, A.JI. Распространение семян и плодов / A.JI. Тахтаджян // Жизнь растений. В 6-ти томах / под ред. A.JI. Тахтаджяна. Т. 5. Ч. 1. Цветковые растения. — М.: Просвещение, 1980. — С. 96—103.

81. Трубянов, А.Б. Флуктуирующая асимметрия: вариация признака и корреляция левое - правое / А.Б. Трубянов, Н.В. Глотов // Доклады Академии Наук. — 2010. — Т. 431. — № 2. —С. 283—285.

82. Фегри, К. Основы экологии опыления / К. Фегри, JI. ван дер Пейл — М.:Мир, 1982. —376 с.

83. Форнара, М.С. Характеристика аллелофонда и дифференциация пород и популяций медоносной пчелы с использованием микросателлитов. Автореф. дис. ...канд. биол. наук/М.С Форнара — Дубровицы, 2012. — 18 с.

84. Фриш, К. Из жизни пчёл / К. Фриш — Пер. с нем. — М.: Мир, 1980. —214 с.

85. Фрунзе, О.Н. Медопродуктивность лесных территорий района хвойно-широколиственных лесов Пермского края / О.Н. Фрунзе, A.B. Петухов // Научное обеспечение развития АПК в современных условиях: Тез. докл. конф., Ижевск, 15 - 18 февраля, 2011 г. — Ижевск: Изд-во Ижевской ГСХА, 2011. — Т. 1. — С. 223—229.

86. Халафян, A.A. STATISTICA 6. Статистический анализ данных / A.A. Халафян — Учебник. 3-е изд. — М: ООО «Бином-Пресс», 2007. — 512 с.

87. Харченко, H.A. Пчеловодство / H.A. Харченко, В.Е. Рындин — Учебник. — М.: Издательский центр «Академия», 2003. — 368 с.

88. Черевко, Ю. А. Планы породного районирования и метизация пчел / Ю.А. Черевко // Пчеловодство. — 2005. —№ 5. —С.34—35.

89. Шафиков, И.В. Башкирские пчелы / И.В. Шафиков,

А.Г. Баймуратов // Пчеловодство. — 2002. — № 4. — С. 12—14.

110

90. Электронный учебник по статистике. StatSoft [Электронный ресурс] — URL: http://www.statsoft.ru/home/textbook/default.htm — (дата обращения 28.05.2012).

91. Юмагужин, Ф.Г. Популяционная морфология бурзянской бортевой пчелы Apis mellifera mellifera L.: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук / Ф.Г. Юмагужин — Уфа, 2011. — 31 с.

92. Яблоков, А.В. Популяционная биология / А.В. Яблоков — Учеб. пособие. — М.: Высшая школа, 1987. — 303 с.

93. Bogdanov, S. Contaminants of bee products / S. Bogdanov // Apidologie. — 2006. — V.37. — P. 1—18.

94. Celli, G. Honey bees as bioindicators of environmental pollution / G. Celli, B. Maccagnani // Bull, of Insectology. — 2003. — V. 56 (1) — P. 137— 139.

95. Colony collapse disorder [Электронный ресурс] // Wikipedia [сайт]. URL: http://en.wikipedia.org/wiki/Colony_collapse_disorder (дата обращения: 17.05.2014)

96. Cornuet, J.-M. Discrimination et classification de populations d'abeilles à partir de caractères biométriques / J.-M. Cornuet, J. Fresnaye, L. Tassencourt // Apidologie. — 1975. — V. 6. — P. 145—187.

97. Cornuet, J.-M. Etude biométrique de deux populations d'abeilles cévenoles / J.-M. Cornuet, J. Fresnaye, P. Lavie // Apidologie. — 1978. — V. 9. —P. 41—55.

98. Core, A. A new threat to honey bees, the parasitic Phorid fly Apocephalus borealis / A. Core, C. Runckel, J. Ivers, C. Quock, T. Siapno, S. DeNault, B. Brown, J. DeRisi, C.D. Smith, J. Hafernik [Электронный ресурс] // PLoS ONE: научный электронный журнал — 2012. — V. 7(1): e29639. — DOI:l 0.1371 /journal.pone.0029639 —

URL: http://vvww.plosone.0rg/article/info:doi/l 0.1371/journal.pone.0029639

99. Dainat, B. Predictive markers of honey bee colony collapse / B.

Dainat, J.D. Evans, Y.P. Chen, L. Gauthier, P. Neumann [Электронный ресурс] //

111

PLoS ONE: научный электронный журнал — 2012. — V. 7(2): е32151. — DOI: 10.1371 /journal.pone.0032151 —

URL: http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0032150

100. De la Rúa, P. Molecular characterization and population structure of the honeybees from the Balearic islands (Spain) / P. De la Rúa, J. Galián, J. Serrano, R.F.A. Moritz // Apidologie. — 2001. — V.32. — P. 417—427.

101. De la Rúa, P. Molecular characterization and population structure of Apis mellifera from Madeira and the Azores / P. De la Rúa, J. Galián, B.V. Pedersen, J. Serrano // Apidologie. — 2006. — V.37. — P. 699—708.

102. De la Rúa, P. Biodiversity, conservation and current threats to European honeybees / P. De la Rúa, R. Jaffé, R. Dall'Olio, I. Muñoz, J. Serrano // Apidologie. — 2009. — V.40 (3). — P. 263—284. — DOI: 10.1051 /apido/2009027.

103. Engel, M.S. The taxonomy of recent and fossil honey bees (Hymenoptera: Apidae; Apis) / M.S. Engel II Journal of Hymenoptera Research — 1999. — V.8. —P. 165—196.

104. Fact sheet: survey of bee losses during winter of 2012/2013 [Электронный ресурс] // United States Department of Agriculture. Agricultural Research Service [сайт] —

URL: http://www.ars.usda.gov/is/br/beelosses/index.htm (дата обращения: 17.05.2014).

105. Hoffman, E.A Genetic structure and breeding system in a social wasp and its social parasite / E.A. Hoffman, J.L. Kovacs, M.AD Goodisman // BMC Evolutionary Biology. — 2008. — V.8. — P. 239. — DOI: 10.1186/1471-2148-8239.

106. Honey bee colony losses are the worst since winter survival survey began [Электронный ресурс] // British Beekeepers Association [сайт] — Press release. 13 June 2013 — URL: http://www.bbka.org.uk/files/pressreleases/bbka_release_winter_survival_survey_

13 June_2013_1371062171 .pdf.

107. Honey bees and Colony Collapse Disorder [Электронный ресурс] // United States Department of Agriculture. Agricultural Research Service [сайт] — URL: http://www.ars.usda.gov/News/docs.htm?docid=15572#Contents (дата обращения: 17.05.2014).

108. Johnson, R.M. Pesticides and honey bee toxicity — USA / R.M. Johnson, M.D. Ellis, C.A. Mullin, M. Frazier // Apidologie. — 2010. — V. 41. —P. 312—331.

109. Lazor, P. Monitoring of air pollution and atmospheric deposition of heavy metals by analysis of honey / P. Lazor, J. Tomás, Т. Tóth, J. Tóth, S. Céryová // Journal of Microbiology, Biotechnology and Food Sciences. — 2012.

— V.l (4). —P. 522—533.

110. Le Conté, Y. Varroa mites and honey bee health: can Varroa explain part of the colony losses? / Y. Le Conté, M. Ellis, W. Ritter // Apidologie. — 2010.

— V.41. — P. 353—363.

111. Meixner, M.D. Conserving diversity and vitality for honey bee breeding / M.D. Meixner, C. Costa, P. Kryger, F. Hatjina, M. Bouga, E. Ivanova, R. Büchler // Journal of Apicultural Research. — 2010. — V.49 (1). — P. 85—92.

— DOI: 10.3896/IBRA. 1.49.1.12.

112. Pettis, J.S. Coordinated responses to honey bee decline in the USA / J.S. Pettis, K.S. Delaplane // Apidologie. — 2010. — V. 41. — P. 256—263. — DOI: 10.105 l/apido/2010013.

113. Ponikvar, M. Honey as a bioindicator for environmental pollution with S02 / M. Ponikvar, J. Snajder, B. Sedej // Apidologie. — 2005. — V.36. — P. 403—409.

114. Porrini, C. The death of honey bees and environmental pollution by pesticides: the honey bees as biological indicators / C. Porrini, A.G. Sabatini, S. Girotti, F. Fini, L. Monaco, G. Celli, L. Bortolotti, S. Ghini // Bulletin of Insectology. — 2003. — V. 56 (1). — P. 147—152.

115. Radloff, S.E. Population structure and classification of Apis cerana / S.E. Radloff, C. Hepburn, H.R. Hepburn, S. Fuchs, S. Hadisoesilo, K. Tan, M.S. Engel, V. Kuznetsov // Apidologie. — 2010. — V.41. — P. 589—601.

116. Ruttner, F. Biometrical-statistical analysis of the geographic variability of Apis mellifera L. / F. Ruttner, L. Tassencourt, J. Louveaux // Apidologie. — 1978. — V.9 (4). — P. 363—381.

117. Ruttner, F. Biogeography and taxonomy of honey bees / F. Ruttner — Berlin: Spinger-Verlag, 1988. — 288 p.

118. Ruttner, F. Naturgeschichte der Honigbienen / F. Ruttner // Ehrenwirth Verlag, Munich. Germany. Grenoble. Bukarest. Apimondia. 1992. P. 380—383.

119. Seppä, P. Do ants (Hymenoptera: Formicidae) need conservation and does ant conservation need genetics? / P. Seppä // Myrmecological News. — 2008. — V.U. —P. 161—172.

120. Shaibi, T. Morphological study of Honeybees (Apis mellifera) from Libya / T. Shaibi, S. Fuchs, R.F.A. Moritz // Apidologie. — 2009. — V.40. — P. 97—105.

121. Sheppard, W.S. Apis mellifera ruttneri, a new honey bee subspecics from Malta / W.S. Sheppard, M.C. Arias, M.D. Meixner, A. Grech // Apidologie. —1997. — V. 28. — P. 287—293.

122. Sheppard, W. S. Apis mellifera pomonella, a new honey bee subspecies from Central Asia / W.S. Sheppard, M.D. Meixner // Apidologie. — 2003. — V. 34. — P. 367—375.

123. Smith, D.R. Fluctuating asymmetry in the honey bee, Apis mellifera: effects of ploidy and hybridization / D.R. Smith, B.J. Crespi, F.L. Bookstein I I Journal of Evolutionary Biology. — 1997. —V. 10. — P. 551—574.

124. Smith, M.L. The honey bee parasite Nosema ceranae: transmissible via food exchange? / M.L. Smith [Электронный ресурс] // PLoS ONE: научный электронный журнал — 2012. — V.7 (8): e43319. — doi: 10.1371/journal.pone.0043319. —

URL:http://www.plosone.org/article/info%3 Adoi%2F 10.1371 %2Fjournal.pone.0043319

125. Stamatopoulou, I. OPERAS for Social Insects: Formal Modelling and Prototype Simulation /1. Stamatopoulou, I. Sakellariou, P. Kefalas, G. Eleftherakis // Romanian journal of information science and technology. — 2008. — V.l 1 (3). — P. 267—280.

126. Stevanovic, J. Dominance of Nosema ceranae in honey bees in the Balkan countries in the absence of symptoms of colony collapse disorder / J. Stevanovic, Z. Stanimirovic, E. Genersch, S.R. Kovacevic, J. Ljubenkovic, M. Radakovic, N. Aleksic [Электронный ресурс] // Apidologie: электрон, версия печат. публ. — 2010. — DOI: 10.105 l/apido/201003 — URL: http://www.apidologie.org/articles/apido/full_html/first/m09148/m09148.html

127. Stuart, R.J. Nest mate recognition in ants with complex colonies: within-and between-population variation / R.J. Stuart, J.M. Herbers // Behavioral Ecology. — 2000. — V.ll (6). — P. 676—685. — DOI: 10.1093/beheco/l 1.6.676.

128. Sundstrom, L. Genetic population structure and dispersal patterns in Formica ants — a review / L. Sundstrom, P. Seppa, P. Pamilo // Annales Zoologici Fennici. — 2005. — V.42. — P. 163—177.

129. Tunca, R.I. Genetic diversity of honey bee (Apis mellifera L.: Hymenoptera: Apidae) populations in Turkey revealed by RAPD markers / R.I. Tunca, M. Kence // African journal of agricultural research. — 2011. — V.6 (29). — P. 6217—6225. — DOI: 10.5897/AJAR10.386.

130. Williams, G.R. The microsporidian Nosema ceranae, the antibiotic Fumagilin-B, and western honey bee (Apis mellifera) colony strength / G.R. Williams, D. Shutler, C.M. Little, K.L. Burgher-Maclellan, R.E.L. Rogers [Электронный ресурс] // Apidologie: электрон, версия печат. публ. — 2010. — DOI: 10.105 l/apido/2010030.—

URL: http://www.apidologie.org/articles/apido/full_html/first/m0913l/m09131 .html